zde - jandur.cz

Živočichové a podmínky prostředí
Zuzana Starostová, katedra zoologie, PřF UK
Přizpůsobení podmínkám prostředí
podmínky prostředí - abiotický faktor prostředí, který se mění v prostoru a čase a
na který organismy různě reagují
3 časové rámce přizpůsobování podmínkám prostředí:
okamžitá reakce: krátkodobá změna (např. fyziologie, chování) jedince, ihned po
změně podmínek, reverzibilní
delší časový horizont: dlouhodobá změna na úrovni jedince, aklimatizace (aklimace v
laboratorním prostředí), fenotypová plasticita, po vystavení
novým podmínkám po několik dní, týdnů, měsíců (př.otužování);
reverzibilní
změny v evolučním čase: adaptace; změny na genové úrovni vzniklé v průběhu
několika generací, které žily v nově vzniklých podmínkách
-biochemická a fyziologická přizpůsobení
-behaviorální přizpůsobení
Teplo a teplota
teplo
• kinetická energie záření se při průniku hmotou mění v
teplo
• teplo je forma energie působící pohyb molekul
• jednotky: Joule, kalorie (cal)
• intenzita této kinetické energie = teplota
• měří se ve stupních Celsia (°C),
popřipadě v Kelvinech (K)
0°C = 273K
rychlost procesů
(kalorie je množství energie, které dokáže zvýšit teplotu 1 gramu
vody ze 14,5 °C na 15,5 °C.
Jelikož měrná tepelná kapacita vody je asi 4185 J·kg−1·K−1, platí
tedy, že 1 cal ≈ 4,185 J.)
destruktivní efekt
(hl. strukturální změny)
stimulující efekt
optimální
teplota
teplota
vliv teploty na rychlost biologických procesů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
• teplo je forma energie,
kterou otevřený systém
živého organismu od okolí
přijímá i odevzdává
• teplo organizmus získává
díky metabolismu a také
vyměňuje teplo s okolím:
- kondukcí (vedením
přímým kontaktem)
- konvekcí (prouděním
pohyblivých molekul - voda,
vzduch)
- radiací (sáláním nebo
vyzařováním
elektomagnetické energie)
- evaporací (vypařováním –
pot, sliny)
existence života je možná jen v teplotách, při kterých mohou existovat komplexní
organické sloučeniny (-270°C - +150°C)
nejnižší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : -88,3°C (Antarktida)
nevyšší teplota vzduchu zaznamenaná na Zemi : 80 °C ( velké pouště – Sahara)
termofilní bakterie v termálních pramenech
Teplota °C
termofilní řasy (sinice) v termálních pramenech
prvoci v termálních pramenech
hmyz pouští a horkých pramenů
velbloudi, některé želvy a pláci
Tb aktivních
endotermů
bod mrazu mořské vody: -1,86°C
Tb- teplota těla
Tb aktivních
pozemních
ektotermů
Tb aktivních
vodních ektotermů
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Pojmy:
endotermie - regulace teploty těla generováním tepla vlastním metabolismem
ektotermie - teplo získávají z vnějšího prostředí (sluneční záření)
homeotermie (homoiotermie) - teplota těla stálá, hl. ptáci a savci,
ale i např. hlubokomořské ryby!
poikilotermie - teplota těla kolísá s teplotou okolí (poikil = různý), většina živočichů
Ektotermie
- produkují málo tepla, které snadno ztrácejí – neschopnost udržet stálou teplotu
- teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes)
- teplota jejich těla kolísá s prostředím
- rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla
- mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti - úspornější
teplota těla °C
endoterm (pekari páskovaný)
ektoterm (krajta)
teplota prostředí °C
tělní teplota endo- a ektotermního obratlovce o přibližně stejné
hmotnosti, z McNab, 2002
Ektotermie
- produkují málo tepla, které snadno ztrácejí - neschopnost udržet stálou teplotu
- teplo získávají z prostředí nebo svalovou prací (ne třes)
- teplota jejich těla kolísá s prostředím
- rychlosti životních funkcí odrážejí teplotu těla
- mají nižší metabolismus než endotermové o stejné hmotnosti – úspornější
teplotní limity ektotermů (-2°C až 45°C), dolní limit souvisí hlavn ě s bodem mrazu
vody (60-80% těla voda)
regulace teploty:
- behaviorálně - postoje, úkryty, slunění, včely kolektivně mávají křídly a ochlazují úl
odpařováním vody z medu, v nízkých teplotách seskupování v hrozny - snižování
výdeje tepla
- barvoměna - tmaví jedinci pohlcují více tepla (tmavší kobylky teplejší než zelené)
- regulace teplotní konduktance - periferní vasokonstrikce a vasodilatace
mikrohabitaty a úkryty
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
• melanický druh ještěra
se z 16°C podchlazeni
zahřeje rychleji než
příbuzný nemelanický
druh
• tmavší barva má
menší reflektanci
(odrážecí schopnost)
než světlejší barva
vasokonstrikce
a vasodilatace
jako mechanismus
regulace teploty těla
Přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Protiproudový systém
mechanismus regulace teploty těla - zamezení úniku tepla
vedením při kontaktu těla s chladným povrchem (princip
tepelných výměníků - nohy ptáků, polární liška, ploutve
tuleňů, mořských želv, ryb,…), u hmyzu – udržení vyšší
teploty thoraxu – umožnění letu v nepříznivých
podmínkách, zamezení přehřátí u přímorožce - chlazení
mozku
Film: http://www.youtube.com/watch?v=B1vd9JqfHaw&feature=related
min. 3:40 – 8:15
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
Endototermie
udržují svou teplotu nezávisle na změnách vnější teploty;
ptáci (39 - 42°C), savci (36 - 38°C)
rychlost metabolismu je nezávislá na teplotě prostředí v oblasti
termoneutrální zóny každého živočicha, mimo tuto oblast nutnost
termoregulace, která přináší větší metabolické nároky
hlavními mechanismy k získání
tepla při nízkých teplotách
prostředí je třesová a netřesová
termogeneze (není u ptáků),
ale i slunění, v teple odpařování
vody při dýchání a pocení,
pobyt ve stínu; koupání
důležité jsou izolační mechanismy
(peří, srst), podkožní tuk
živočichové a teplota prostředí
endotermie
• regulace teploty těla
generováním tepla, tělní
teplota většinou vyšší než
teplota prostředí a stálá
• regulace teploty
odpařováním (dýchání,
pocení), třesem,
netřesovou termogenezí,
behaviorálně (slunění,
pobyt ve stínu)
• vznikla nezávisle u ptáků
a savci
•
•
•
•
ektotermie
teplotu těla regulují
výměnou tepla s okolím
teplota těla kolísá s teplotou
prostředí
behaviorální termoregulace
– vyhřívání, barvoměna,
změny tělesného postoje
bezobratlí, ryby,
obojživelníci, plazi
výhody a nevýhody obou strategií
endotermie
+ stálá teplota těla
+ možnost aktivity i za teplotně
nepříznivých podmínek (noc,
zima)
+ vytrvalost pohybu – výkonný
aerobní metabolismus
+ zvýšená reprodukční rychlost,
populační růst
- energeticky náročné – endotermove
4 -10x vyšší klidový metabolismus
než ektotermove o stejné
hmotnosti (hlavně pro malá
zvířata, kde nepříznivý poměr
povrch x objem)
- omezuje morfologii těla
teplokrevných – neexistuje
hadovitý endoterm (max. lasice,
ale 2x vyšší metabolismus než
zavalitější savec téže hmotnosti
ektotermie
+ nízké energetické nároky
+ větší morfologická plasticita - díky
ektotermii mohou být živočichové
malí, protáhlé tělo
(obratlovci: 1% savců menší než 5g x
36% plazů, 50% žab, 65%
ocasatých)
+ potravní specializace - vzácné
potravní zdroje - mohou hladovět
(vejcožravost)
+ obsazení i nereproduktivního
prosředí, nevadí sezónní prostředí
- závislost na vnějším prostředí
- menší vytrvalost
jsou skutečně všichni ektotermové
ektotermní????
hmyz - můry, vážky - bezletové mávání křídly , endotermní jen za aktivity
křídla některého hmyzu, např. můr, během zahřívání vibrují, ale včely se zahřívají
tiše a klidně, bez vibrací křídel nebo thoraxu.
„předstartovní“ zahřívání včel je vždy spojeno s aktivací létacích svalů. Aktivují se
zejména podélné svaly stlačující křídla a dorzoventrální svaly (svaly napnuté mezi
břišní a hřbetní stranou těla), které křídla zdvihají
zahřívá se hlavně hruď (thorax) – udržení teploty v hrudi např. u včel výměníkový
systém ve stopce
teplota hrudi (°C)
u včel hřbetní céva ve stopce stočena do 9 kliček
-tepelný výměník – hemolymfa jdoucí otevřeným
systémem z hrudi do zadečku omývá zevně kličky a
ohřívá hemolymfu v cévě jdoucí do hrudi
-Zábrání ztrátě tepla z hrudi
zahřívání čmeláků svalovým stahem. Při okolní teplotě 24
°C ( černě), 13 °C (tmav ě šedě) a 7 °C (sv ětle šedě) jsou
čmeláci schopni velmi rychle zvýšit teplotu toraxu na
"provozní" optimum 40 °C.
Hošek P.: Netřesová termogeneze u včel, Vesmír 73, 630, 1994/11
Hošek P.: Čmeláčí inkubátory, Vesmír 74, 212, 1995/4
tepelný výměník čmeláka
proud hemolymfy
jsou skutečně všichni ektotermové
ektotermní????
ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák
(200 - 350 kg) teplota těla až o 20°C vyšší než
okolí, tmavé (červene) svaly vysoká koncentrace
myoglobinu, protiproudový systém - výměny tepla,
větší velikost těla
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
přejato z Eckert Animal Physiology 5. ed.
jsou skutečně všichni ektotermové
ektotermní????
ryby - aktivní ryby (tuňák, někteří žraloci), tuňák (200 - 350 kg) teplota těla až o
20°C vyšší než okolí, tmavé ( červene) svaly vysoká koncentrace myoglobinu,
protiproudový systém - výměny tepla, větší velikost těla
želvy kožatky (Dermochelis) - velké tělo (900 kg), protiproudový systém výměny
tepla, dokumentován až 18°C rozdíl mezi teplotou t ěla a vody
krajty - fakultativní endotermie u samic, zahřívání vajec svalovou kontrakcí
teplota těla nad teplotou okolí v °C
teplota těla (°C)
inkubující
stahy svalů trupu za minutu
ub
k
in
e
n
í
íc
j
u
teplota okolí (°C)
„ektotermní“ savec
rypoš lysý (Heterocephalus glaber), 8cm, hlodavec bez srsti, bez podkožního tuku,
vrásčitý, podzemní nory v Africe (Somálsko, Keňa, Etiopie)
koloniální, sociální - jedna rozmnožující se samice a dělníci
teplota těla (32°C) tém ěř shodná s teplotou v chodbách, žije ve velké vlhkosti
nízký metabolismus - jen 48% očekávaného
proč?- teplota v podzemí stabilní x příbuzné podzemní druhy nejsou
„studenokrevní“, asi důležitý faktor sociálnosti, nejmenší podzemní savci
potravou jsou hlízy rostlin, které nejsou hojné
většina
ptáků a savců
endotermie
malí ptáci
a savci
krajta
s vejci
včely a
jiný hmyz
rypoš
některé ryby
poikiotermie
homotermie
terestrický hmyz
terestričtí
bezobratlí
sladkovodní
bezobratlí
většina
obojživelníků
a plazů
někteří
obojživelníci
a plazi
mořští
bezobratlí
sladkovodní
ryby
polární
mořští bezobratlí
a ryby
mořské
ryby
takto označeni
živočichové
regulující teplotu
těla
ektotermie
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
přežití teplotně nepříznivých podmínek
v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat:
tolerance
migrace
hibernace/estivace
endotermové
tolerance - tukové zásoby, zásobárny (veverky), změna kvality
srsti/peří, úkryty, behaviorální přizpůsobení (shlukování,
hledání stínu)
krátkodobé strnutí = torpor (kolibříci, netopýři) - pokles teploty
o 1 - 4°C
hibernace a estivace - dlouhodobé, řízený proces, udržování
homeostázy v podmínkách podchlazení
podchlazení těla pod 20°C u savc ů (člověk pod 28°C) m á
škodlivé následky končící smrtí - výjimka hibernanti
migrace - ptáci, sobi, kytovci
shlukování
tukové zásoby
hibernace
přežití teplotně nepříznivých podmínek
v rámci roku změny podmínek (sezónnost) – možnosti jak se s tím vyrovnat:
tolerance
migrace
hibernace/estivace
ektotermové
tolerance - úkryty
přežití nízkých teplot snížením bodu mrazu tělních tekutin glykoproteiny, soli =supercooling
zamrznutí extracelulárních tekutin -obojživelníci (skokani,
rosnička, pamlok sibiřský) a plazi (želvy, ještěrka zední)
torpor, hibernace - není fyziologicky řízena jako u endotermů
(temperátní obojživelníci a plazi,aligátoři), někdy společná
místa na hibernaci - hadi, častá hibernace pod vodou
estivace - reakce na teplo a sucho (bahník, některé žáby)
migrace – motýli, ryby
• hlavní migrační trasy pro různé živočišné
druhy
z minula:
• plavání a let nejekonomičtější na
dlouhých migracích
• větší druhy mohou migrovat na delší
vzdálenosti
převzato z Willmer Environmental Physiology of Animals
Adaptace ektotermů na chlad
při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu
ektotermové 1. zmrznutí netolerující
• snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v
kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav
(supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol
Adaptace ektotermů na chlad
při dlouhodobém vystavení teplotám pod bod mrazu
ektotermové 1. zmrznutí netolerující
• snižují bod mrazu tělních i intacelulárních tekutin - nutné udržet vodu v
kapalném stavu a zabránit poškození buněk ledem podchlazený stav
(supercooling) hl. kryoprotektivní látky: glycerol, ethylen-glykol
2. zmrznutí tolerantní
• vznik ledových krystalů v extracelulárních prostorách (ne uvnitř buněk)
v extracelulární tekutině nukleační látky (proteiny) kolem kterých se při
teplotách blízko 0°C za čínají tvořit krystalky ledu,
odchod vody z intracelulárních prostor –
zvýšení koncentrace kryoprotektantů
(hl. plži, mlži, hlísti, kroužkovci, někteří
obojživelníci a plazi)
http://http-server.carleton.ca/~kbstorey/
Film: http://www.youtube.com/watch?v=ZF13tu4wayw&NR=1
min. 6:06- 8:20
Adaptace ektotermů na extrémnější
nepříznivé podmínky
(sucho, extrémní výkyvy teploty)
diapauza: (hibernace u hmyzu) stav, kdy je zastaven vývoj nebo růst a kdy je silně
redukován metabolismus, ukončen nástupem podmínek příznivých (hmyz - saranče diapauza ve stavu vajíčka - přečká nepříznivé podmínky zimy (smrtelné pro dospělce i
nymfy)
extrémní dormance: anabióza, kryptobióza – např. želvušky
želvušky v nepříznivém prostředí pozvolna vyschnou, zastaví metabolismus a zaplaví
tělo cukrem trehalózou (chrání buněčné membrány)
želvušky v tomto stavu přežijí skoro všechno: několikaminutové zahřátí na 151 °C,
dlouhou dobu v absolutní nule, čili v teplotě vesmírného prostoru, více než
tisícinásobně vyšší radiaci, než je smrtelná pro člověka, vydrží ve volném kosmickém
prostoru
Adaptace proti přehřátí
ukryt ve stínu, odpar vody, zrychlení respirace,…
včely při vysokých teplotách vylučují ústy kapičku tekutiny (nektar) – drží ji na
ústních výrůstcích – odpařováním vody se ochlazují (umožňuje létat i za vysokých
teplot)
žába Phyllomedusa – roztírá si na kůži tenkou voskovou vrstvičku – odráží
paprsky, zamezení ztrát vody
Adaptace na život ve vodním prostředí
osmotické podmínky (adaptace na salinitu):
živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody –
hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin
mořské ryby – krev o menší koncentraci solí než mořská voda – tendence ztrácet vodu
a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) – pijí vodu, která jde stěnou tráv.
traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí
Adaptace na život ve vodním prostředí
osmotické podmínky (adaptace na salinitu):
živočichové homoiosmotičtí -stálost vnitřního prostředí zajišťují fyziologickými pochody –
hl. výměna solí žábrami, výměna vody trávící trubicí, změny činnosti ledvin
mořské ryby – krev o menší koncentraci solí než mořská voda – tendence ztrácet vodu
a zvyšovat koncentraci iontů v krvi (přes žábry a hltan) – pijí vodu, která jde stěnou tráv.
traktu do krve, ionty vylučují žábrami (NaCl) a isotonickou močí
sladkovodní ryby – koncentrace iontů v těle větší než v okolním prostředí – tendence
příjmu vody a ztráty iontů přes hltan a žábry – nepijí vodu, přebytečnou vodu odstraňují
vytvářením velkého množství hypotonické moči, schopnost aktivně vychytávat ionty
žábrami
paryby – koncentrace iontů v krvi vyšší než v mořské vodě – tendence příjmu vody –
i další osmoticky aktivní látky v těle (močovina) – vychytávány v ledvinách, nepijí
mořskou vodu, vychytávají sole aktivně žábrami a hltanem, rektální žláza – vylučování
některých iontů
Adaptace na život ve vodním prostředí
adatpace na vysoký tlak a potápění – vorvani, delfíni – 2 hodiny pod vodou, tuleni 18
min., kachna 15 min., …
-bez nadechnutí se hromadí CO2 v krvi, tlak vody – vhání do krve větší množství plynů –
problémy při vynoření (embolie)
při ponoření důležité zásobovat náchylné tkáně (srdce, mozek) a omezit okysličování
ostatních tkání
potápiví živočichové zvýšený krevní objem (nestačí jako zásoba kyslíku)
plicní vzduch také nehraje roli (často naopak před potopením vydechují)
zásadní je přizpůsobení oběhového systému – zásobovat důležité orgány, omezit svaly
a kůži – dojde k podchlazení povrchových tkání a tím ke snížení metabolismu a tím
nároků na kyslík (po ponoření snížení srdeční frekvence na 5-10%), vasokonstrikce –
udržení dostatečného krevního tlaku
morfologické přizpůsobení proti riziku embolie – měkký a pohyblivý hrudník – po
potopení se zmáčkne, stlačení plic, tlak brání průniku plynu z plic do krve
Osmotické podmínky: hospodaření s vodou u terestrických živočichů
příjem vody: pití vody
z potravy
ztráty vody:
dýcháním (nosní skořepy, snížení metabolismu u pouštních živočichů)
vylučováním - moč, trus (koncentrovaná moč: ledviny, reabsorpce v močovém
měchýři, kloace, extrarenální vylučování solí – speciální žlázy)
vypařováním povrchem těla - úkryty, kokony
Cyclorana platycephala
Phyllomedusa
kde se dozvědět víc?
skripta:
Ladislav Jánský
Ekologická fyziologie živočichů a člověka
Chris Lavers
Proč mají sloni velké uši, Argo, Dokořán 2004
Brian K. McNab: The physiological ecology of
vertebrates. A view from energetics. Cornell University
Press, 2002
Eckert: Animal Physiology 5th ed by Roger Eckert, D.J.
Randall, Warren Burggren, and Kathleen French
prezentace na internetových stránkach:
http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/index.php?pa
ge=Ekofyziologie
http://web.natur.cuni.cz/zoologie/biodiversity/