4. Populace

4. Populace
4. Populace
Definice populace: soubor všech jedinců jednoho druhu, kteří se společně vyskytují na
určitém omezeném území.
Důležitá je podmínka, že jedinci musí patřit stejnému druhu (tvoří je tzv.
homotypický soubor jedinců), protože jen oni se mohou plodně křížit a zajišťovat tím existenci
populace v dalších generacích. Populací proto nelze nazývat např. soubor organismů, skládající
se z několika příbuzných, byť vnějšími znaky velmi obtížně odlišitelných druhů. Ekologové
často v netriviálních případech musí konzultovat druhovou příslušnost studovaných jedinců se
systematickými biology (blíže viz odlišné koncepce druhu a sporné kategorie uvedené v kap. 2.
Druh, speciace a evoluce).
Společné území musí nutně být spojité, aby alespoň jednotliví jedinci migrovali a
zajistili komunikaci mezi jednotlivými místními populacemi (viz kap. 6.4. Metapopulační
dynamika). Za jedinou populaci tedy nelze označovat například karpatské a alpské populace
kamzíka horského (Rupicapra rupicapra), které se vyskytují v oddělených, nespojitých částech
areálu tohoto druhu (konstatování ”evropská populace kamzíků” občas používaná je tedy
nesprávná). Při studiu jakékoliv populace je pak vhodné, aby vybrané území bylo
vymezeno nějakými přirozenými geografickými či geomorfologickými hranicemi (například
populace blatouchu bahenního (Caltha palustris) v Tichém údolí obklopeném z obou stran
strmými skalami). Ne vždy je ale možné takovéto přirozené bariéry nalézt, takže se často
používají umělé hranice (např. louka, v níž pak čtverec o hraně 10 m, náhodně vybraný
ekologem, zahrnuje reprezentativní vzorek této populace; nebo odlišování hornorakouské a
jihomoravské populace potápníka vroubeného (Dytiscus marginalis), oddělených jen víceméně
fiktivní politickou hranicí [obtížně rozeznatelnou zejména zmíněnými potápníky!]). Většinou se
jako tzv. lokální (místní) populace nazývá soubor jedinců z určité úzce vymezené lokality.
Časové hledisko je důležité při opakovaném porovnávání populací určitého druhu na
stejném území v delším časovém intervalu – například po několika desetiletích, kdy se
početnost a další populační charakteristiky (viz dále) z obou časových rovin mohou výrazně lišit
(viz kap. 8. Sukcese).
V ekologických a genetických modelech je často je uvažována zjednodušená
představa tzv. panmiktické populace - libovolní dva jedinci z dané populace mají stejnou
pravděpodobnost spolu produkovat potomstvo. Tuto podmínku vyžadují zejména různé
aplikace tzv. Hardy-Weinbergova zákona, od něhož se odvíjejí různé geneticky podmíněné
události v populacích včetně adaptivních a speciačních procesů. V reálných situacích však
většinou tato podmínka neplatí (viz dále).
27
4. Populace
Populaci tvoří soubor jedinců všech věkových kategorií – je důležité toto vnímat např.
u bezobratlých (v jednom okamžiku mohou populaci konkrétního druhu hmyzu tvořit současně
vajíčka, larvy různých instarů, kukly a dospělci). U obratlovců, např. hrabošů také rozlišujeme
různé věkové kategorie nazývané kohorty).
Populační charakteristiky
Populacím jsou vlastní určité populační charakteristiky, jejichž pomocí populace popisujeme,
porovnáváme s jinými populacemi a odhadujeme jejich další vývoj.
4.1. Rozmístění jedinců (prostorové uspořádání, dříve také disperze) v populaci
Jedinci mohou být na obývaném území rozmístěni různým způsobem a toto rozmístění leccos
říká jak o vlastnostech druhu tak také o prostředí, v němž populace žije.
•
náhodné – v přírodě vzácnější případy, které se mu blíží. Je typické pro homogenní
prostředí s dostatečnou nabídkou potravních zdrojů pro populaci (např. chybí výrazný
gradient určitého abiotického faktoru, potravního zdroje apod.). V takových situacích
nemají organismy tendenci se shlukovat ani vzájemně konkurenčně vytlačovat. Může to
být např. na počátku sukcese, kdy prostředí obsazují nenáročné a konkurenčně slabší druhy
a jejich prostorový výskyt může být výsledkem náhodného procesu (např. náletu semen);
•
rovnoměrné (pravidelné) – jedinci jsou vzdáleni v pravidelných, přibližně stejných
vzdálenostech. Běžné v umělých výsadbách, v přírodě typické při rovnoměrném
rozmístění zdrojů nebo při jejich nedostatku u konkurenčně silnějších druhů. Rozmístění
je výsledkem vnitrodruhových konkurenčních vztahů (např. disperze keřů se širokým
kořenovým systémem v polopouštních oblastech, kde je nedostatek vody, rozmístění
hnízdních okrsků teritoriálních druhů lesních ptáků aj.);
•
shlukovité – patrně nejčastější typ, jedinci vytváří různě velké skupiny, které mohou být
rozmístěny i nepravidelně z důvodů nabídky zdrojů – potravy či vhodných substrátů pro
odpočinkové úkryty, hnízdní nory aj. (např. stáda kopytníků, příbuzenské skupiny
drobných v zemi hnízdících hlodavců – pískomilové (r. Meriones), hraboši (r. Microtus)).
Důvodem může být i lepší obrana proti predátorům (kachny a potápky hnízdící častěji
v koloniích racků agresivních vůči vranám pátrajícím po ptačích vejcích), ochrana před
nepříznivými klimatickými faktory (horské byliny, kleč (Pinus mugo)).
Někdy se kombinují dva typy prostorového uspořádání u jedné populace, pokud na ni
nahlížíme na různých úrovních (škálách). Např. koloniální, přisedle žijící živočichové na
náhodně rozmístěných mořských atolech (roli hraje nabízené prostředí) jsou v rámci
jednotlivých kolonií rozmístěni rovnoměrně v důsledku konkurence jedinců o živiny. Podobně
28
4. Populace
lze interpretovat dvojakých charakter prostorového rozmístění koloniálně hnízdících vodních
ptáků (např. racek chechtavý (Larus ridibundus)).
4.2. Abundance a hustota (denzita) populace
Početnost: často vyjádřena relativní abundancí – počtem jedinců nacházejících se na jednotce
plochy (na půdním povrchu, vodní hladině rybníka) či prostoru (např. objem půdy, vody,
vzduchu). Užitečné hlavně tam, kde je z metodického hlediska obtížné získat údaje o populační
hustotě. Abundancemi odchycených jedinců do sady padacích pastí lze např. porovnávat
hojnost druhu v různých prostředích, aniž bychom znali jeho absolutní populační hustoty.
Relativní početnost (abundance) – někdy stačí pro srovnání více populací jen
relativní údaj, bez skutečné znalosti absolutních čísel (většinou je jednodušší a časově i
organizačně snadnější takový relativní údaj získat). Např. počet jedinců na 100 pastí (hmyz,
drobní hlodavci), počet jedinců pozorovaných v určitém transektu popř. za danou časovou
jednotku (rostliny, ptáci, nápadné druhy denních motýlů, např. počet zpívajících samců sýkory
koňadry (Parus major) na 20 bodech rovnoměrně rozmístěných v určitém prostředí).
Zejména pro srovnání organismů s výrazně odlišnou velikostí těla je vhodnější uvádět
hmotnostní jednotky – např. živá hmotnost (čerstvá biomasa), sušina, opět vztažená na
jednotku plochy či objemu (sušinu bývá užitečné uvádět zejména v souvislosti s toky látek či
energie v ekosystému, viz kap. 12.3. Tok energie v ekosystému a ekologické pyramidy).
Hustota se většinou vztahuje k vhodně zvolené jednotce - např. denzita velkých
obratlovců na km2, hmyzu na m2, půdních roztočů na 0,01 m2 půdy, prvoků na 1 g zeminy atd.
Pro energetická srovnávání se ale abundance (či ještě lépe biomasa) často jednotně udává na
plochu 1 m2, i když u velkých tvorů jde o velmi malá čísla (např. liška (Vulpes vulpes) 0,000002
jedinců na m2).
Zjištění celkového (absolutního) počtu jedinců je možné jen u velkých, řídce se
vyskytujících a příp. nápadných rostlin a živočichů – dřevin, velkých obratlovců apod., jinak se
většinou zjišťuje početnost jen z menšího reprezentativního vzorku a výsledek se zobecní
(aproximuje) na celou plochu (lze využít údaje o prostorovém rozmístění populace).
Abundance i denzita populace mohou kolísat v čase, neboť je ovlivňuje řada faktorů
vnějších i vnitropopulačních. Při poklesu početnosti pod určité kritické množství může populace
vymřít (viz kap. 5.6. Metapopulační dynamika).
Dynamiku početnosti populace a její aktuální velikost určují tři následující
parametry – množivost, úmrtnost a disperze.
29
4. Populace
4.3. Množivost (natalita)
Vyjadřuje rychlost rozmnožování, tj. počet nových jedinců vyprodukovaných populací za
jednotku času (jednu generaci či reprodukční sezónu). Charakteristika je druhově specifická (viz
biotický potenciál, viz kap. 5.1. Růstové modely), přímo úměrná rychlosti metabolismu,
nepřímo velikosti těla. Často jde o parametr závislý na věku – v rámci populace odlišný u různě
starých jedinců (např. různých kohort, viz kap. 4.7. Věková struktura populace). U
krátkověkých druhů (hmyz, pěvci, drobní savci) bývá nejvyšší natalita u mladších věkových
kategorií, neboť šance na rozmnožení v důsledku velkého rizika predace s věkem prudce klesají.
U dlouhověkých druhů (velcí savci, dravci), které mohou rozložit rozmnožování do více let, se
uplatňují nabyté zkušenosti a úspěch reprodukce naopak roste až do určité věkové hranice.
Maximální (absolutní) natalita je fyziologicky daná, specifická pro daný druh.
Odvozujeme ji od fekundity, tedy od maximálního množství potomstva, které mohou plodní
jedinci (samice u gonochoristů a všichni jedinci u hermafroditů) teoreticky vyprodukovat
s ohledem na délku svého života a fyziologické možnosti.
Realizovaná natalita (uskutečněná, ekologická) je mezisezónně proměnlivá pro
danou populaci, vždy však nižší než maximální natalita v důsledku působení různých
mortalitních faktorů, které se uplatňují v každé přirozené populaci (viz odpor prostředí, kap. 5.1.
Růstové modely).
Parametrem podobným realizované natalitě je plodnost (fertilita), vyjadřující počet
potomků na jednu samici (někdy zaměňováno s natalitou). Zatímco natalita posuzuje absolutní
změny v početnosti jedné populace během let, fertilita umožňuje porovnat kvality různých i
odlišně velkých populací.
4.4. Úmrtnost (mortalita)
Vyjadřuje počet uhynulých jedinců za jednotku času resp. podíl uhynulých z celé populace.
Opět analogicky rozlišována:
Minimální (teoretická) mortalita – teoretická konstantní úmrtnost za ideálních
podmínek daná fyziologickými možnostmi organismu. Uplatnila by se tehdy, pokud by všichni
jedinci hynuli ve fyziologickém stáří, což zdaleka v přirozených populacích neplatí. Vzhledem
k mnoha mortalitním faktorům jako jsou predace, parazitismus, konkurence, nečekané
klimatické zvraty aj. je skutečná mortalita daleko vyšší. Nazýváme ji realizovaná (ekologická)
mortalita – měnící se podle podmínek v konkrétní populaci a podle změn prostředí a je vždy
vyšší než minimální mortalita.
30
4. Populace
Porovnání relativní mortality různě starých jedinců u různých životních forem
umožňují tzv. křivky přežívání. Často se pro lepší znázornění používá semilogaritmické
měřítko; pro druhy s (a) konstantním věkově specifickým přežíváním (např. některé ryby,
nezmar) se průběh mortality blíží úhlopříčce (přibližně lineárnímu poklesu); pro populace s (b)
nesrovnatelně větší úmrtností juvenilních (nedospělých) jedinců (typicky např. dřeviny, hmyz)
je křivka konkávní, zatímco pro druhy (c) s malou mortalitou juvenilních stádií a dospělých
jedinců, ale velkou mortalitou přestárlých individuí (např. velcí obratlovci, včetně člověka) má
křivka konvexní charakter.
4.5. Šíření (disperze) jedinců
Jde o aktivní činnost (zejména u pohyblivých živočichů) či pasivní proces zprostředkovaný
jiným médiem (hmyz v tzv. vzdušném planktonu neboli aeroplanktonu, zoochorie, hydrochorie
a antropochorie semen rostlin atd.). Schopnost šíření druhu je adaptivní (viz Adaptace v kap.
2.4.) a je vlastní většině organismů. Druhy, které si nevyvinuly schopnost šířit se, jsou
znevýhodněny ve srovnání s druhy dobře se šířícími a jsou proto vzácnější. Dobrým důvodem
pro šíření je riziko konkurenčních střetů mezi rodiči a jejich dospívajícími potomky, kteří by
zůstali věrni svému rodišti, a dále riziko, že nepříznivé změny, které mohou na lokalitě nastat,
zahubí jak rodiče tak i potomky. U mláďat věrných svému rodišti navíc hrozí příbuzenské
křížení (viz kap. 5.7. Problémy malých populací).
Přestože disperse je vlastní mláďatům i dospělcům, nejvzdálenější přesuny podnikají
častěji mladí jedinci před prvním rozmnožováním. Pokud jde o druh pravidelně migrující (viz
níže), mívají dospělci tendenci vracet se každý rok do míst, kde strávili svou první
rozmnožovací sezónu, zvláště byli-li reprodukčně úspěšní. Tomuto jevu se říká filopatrie.
U pohyblivých (nepřisedlých) živočichů existuje i pohyb v rámci prostoru populace
(vnitřní migrace), který je spojen zejména s hledáním vhodného reprodukčního partnera, místa
pro rozmnožování, popřípadě i úkrytů a potravních stanovišť.
Pohyb jedinců mimo území obývané populací se nazývá vystěhování (emigrace),
pohyb jedinců stejného druhu do tohoto území z okolí dovnitř plochy bývá nazýván
přistěhování (imigrace).
Při nadměrném přemnožení dochází k dočasnému, zato ale masovému vystěhování
(irupci) do míst s nižší populační hustotou – pozorováno např. u severských lumíků (rod
Lemmus), nebo u migratorní fáze saranče stěhovavé (Locusta migratoria).
Často se disperze mění v dlouhodobém časovém horizontu a může docházet ke změně
celého areálu druhu (expanze areálu, invaze): často vlivem náhlé vnější změny, jako při šíření
mandelinky bramborové (Leptinotarsa decemlineata) v Evropě – zavlečený fytofágní druh
31
4. Populace
hmyzu v novém prostředí bez přirozených nepřátel expandoval na introdukovaném, plošně
pěstovaném druhu rostliny; rozšíření zavlečených druhů – bolševníku velkolepého (Heracleum
mantegazzianum); ondatry pižmové (Ondatra zibethica) ve střední Evropě; jindy příčina náhlé
změny velikosti areálu není známa – jako např. šíření hrdličky zahradní (Steptopelia decaocto)
z Balkánu do celé Evropy v letech 1928-1964, expanze byla dokonce postupná, ve dvou časově
oddělených fázích (1928-1940 jihovýchodní část střední Evropy, 1955-1964 většina Evropy
včetně Británie a jižní poloviny Skandinávie). Invaze představují významný fenomén v moderní
populační ekologii, kterému je věnována velká pozornost (viz citace na konci této kapitoly).
Pojmem migrace se rozumí pravidelná stěhování se zpětným návratem. Jde o
periodické přesuny cíleným směrem většinou postihující celé populace. Směry stěhování mohou
být buď vrozené, či dané orientací na terén, nebeská tělesa či magnetické pole (např. u ptáků).
Hypotézy o příčinách migrací: (1) podmiňují je faktory potravní (např. u mořských
ryb; kratší migrace kopytníků v Africe na nové pastviny; vertikální migrace planktonu během
dne); (2) rozmnožování (přesuny na shromaždiště k rozmnožování – ploutvonožci se přesunují
jen do několika mělkých mořských zálivů, mořské želvy na pláže, úhoři do Sargasového moře);
(3) klimatické faktory (migrace do zimovišť u ptáků, netopýrů, motýlů apod.).
Migrace někdy dávány i do souvislosti s kontinentálním driftem (dlouhodobým
posunem kontinentů) např. u mořských želv, ryb, ptáků, kde posun kontinentů mohl zvětšit
původně krátkou vzdálenost, na kterou se populace přesouvala.
Všechny výše zmíněné charakteristiky mají tzv. nestrukturní charakter, tj. vyjadřují vždy
souhrnně určitou vlastnost celé populace. Významné informace o populaci lze ovšem získat také
tím, že její příslušníky roztřídíme do různých kategorií podle předem daného klíče a podle
vzájemného zastoupení kategorií pak usuzujeme na některé další vlastnosti této populace.
Uvedený postup se týká tzv. strukturních charakteristik populace, jimiž jsou: (1) poměr
pohlaví; (2) věková struktura a (3) sociální struktura populace.
4.6. Poměr pohlaví (sex ratio, pohlavní index) – poměr samčích a samičích jedinců u
populací, které se rozmnožují pohlavně, v nichž jsou pohlaví oddělena a určena geneticky.
Tento přístup nelze samozřejmě plně uplatnit u partenogeneticky se množících populací (např. u
jarních populací mšic), u hermafroditů (plicnatí plži) a tam, kde není pohlaví určeno geneticky,
ale třeba chemickými signály nebo teplotou prostředí (u některých ryb a obojživelníků).
Rozlišujeme primární, sekundární a terciální poměr pohlaví. Primární poměr pohlaví
– podíl pohlaví v oplozených vajíčkách; sekundární p. p. – při líhnutí či narození mláďat;
32
4. Populace
terciální p. p. – u dospělých jedinců (často se ještě rozlišují pohlavně nedospělí a dospělí
jedinci).
Obvykle se primární pohlavní index blíží jedné, zatímco terciální bývá vychýlený ve
prospěch jednoho pohlaví. Vychýlení ve prospěch samců se u dospělých živočichů objevuje
například koncem rozmnožovacího období u těch populací, v nichž samice investují mnohem
více energie do péče o potomstvo než samci a následkem toho snáze podléhají predátorům nebo
parazitům a hynou častěji než samci (princip trade-off). Toto vychýlení může být ovšem také
výsledkem metodické chyby při práci v terénu. U ptačích druhů s výrazným rozlišením pohlaví
(např. bažant, tetřívek, někteří pěvci aj.) lze totiž snáze pozorovat tokající (vokalizující) samce
než tiché a nenápadné samice a jejich početní odhady mohou být proto tímto významně
zkresleny.
Opačný výsledek, posun terciálního poměru pohlaví ve prospěch samic, může být
výsledkem intenzivní teritoriality samců a jejich nápadného chování v době získávání samic,
které zvyšují riziko jejich napadení predátorem. Toto vychýlení bývá pro populace méně
zhoubné než předchozí případ, neboť i malý počet samců může oplodnit dostatečný počet
vajíček.
U některých druhů byl prokázán vliv populační hustoty a chování na terciální p. p.
Např. u přemnoženého hraboše polního (Microtus arvalis) žijí samice ve společných hnízdech
pohromadě a jejich mortalita se téměř nemění. Zato u samců mortalita kvůli zvýšené agresivitě
(samců navzájem a samic k samcům) velmi vzroste, a to zejména u mladších jedinců.
Výsledkem je posun terciálního poměru pohlaví až 1:6 ve prospěch samic. To vysvětluje
obrovskou převahu samic v populacích hrabošů v období populačního pesima krátce po gradaci
(viz kap. 5.4. Populační cykly).
4.7. Věková struktura
Každý soubor jedinců v populaci lze roztřídit podle jejich věku do věkových tříd (kohort).
Užitečným kriteriem při takovém dělení je rozmnožovací způsobilost jedinců. Podle tohoto
kriteria lze rozlišovat:
• Prereproduktivní věk – mladí jedinci, kteří ještě nedosáhli pohlavní dospělosti.
• Reproduktivní věk – jedinci schopní rozmnožování.
• Postreproduktivní věk – staří jedinci, již neschopní rozmnožování (u řady živočichů
kategorie silně početně redukovaná).
Perspektivy vývoje populace (platí spíše pro tzv. K–stratégy, viz kap. 5.3. Životní strategie) lze
odhadnout z tzv. věkové pyramidy, což je grafické znázornění věkové struktury populace. Tato
pyramida může nabývat tří základních tvarů:
33
4. Populace
(1) Jehlanovitý tvar (někdy popisovaný jako tvar pyramidy) je znakem mladé rozvíjející se
populace;
(2) Zvonovitý tvar charakterizuje populaci stálou, početně stabilizovanou;
(3) Urnovitý tvar má stará, vymírající populace; prereprodukční kategorie je zde příliš málo
početná na udržení dostatečně velké efektivní velikosti populace.
Někdy lze těžko určit stáří jedinců v populaci (např. u hlodavců). Potom je lépe
nahradit věkovou strukturu např. strukturou hmotnostní. Tato klasifikace vychází z úvahy, že
rozmnožování bývá vázáno na určitou minimální hmotnost těla.
4.8. Sociální struktura
Některé druhy žijí solitérně (šelmy), jiné v koloniích (rackové, sysel) či v rodinách a rodinných
skupinách, societách (dravci, hrabaví, kopytníci). Skupiny mohou přetrvávat celoročně (prase
divoké) nebo vznikají dočasně buď jako ochranná seskupení (zimní hejna koroptví) nebo za
účelem rozmnožování (tetřívek obecný). Vývoj každé populace je úzce svázán s její sociální
strukturou. Ta ovlivňuje rychlost početních změn, poměr pohlaví i prostorové uspořádání
populace. Sociální strukturu určují strukturované sociální vztahy a vazby mezi jedinci v rámci
populace, jejich vzájemná nadřazenost či podřazenost v societách, a to zejména u živočichů
s dobře rozvinutou nervovou soustavou. Tato kapitola ekologie spadá do širokého oboru
moderní tzv. behaviorální ekologie a přesahuje do samostatného oboru etologie (samostatné
disciplíny, novodobě odštěpená od ekologie).
Kontrolní otázky
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Kolik jedinců jednoho druhu je možné již považovat za populaci? Má smysl takto uvažovat?
Musí být populace vymezená jasně ohraničenými geografickými bariérami?
Jsou jedinci v reálných populacích rozmístěni tak, že je možné populaci zařadit do jedné ze
tří výše popsaných kategorií?
Může reálná populace dosáhnout maximální natality, případně minimální mortality,
charakteristické pro daný druh?
Jsou migrace živočichů působené jediným hlavním faktorem, nebo se jedná o kombinaci
více faktorů? Jsme v každém konkrétním případě schopni rozhodnout, co dotyčný druh
živočicha k migraci přivedlo?
Napadají Vás konkrétní příklady živočichů, v jejichž populacích nelze stanovit poměr
pohlaví?
Dá se odhadnout věková struktura populace i u druhů, kde nejsme schopni poznat aktuální
věk většiny jedinců? Může věk jedince kladně korelovat s některými jinými jeho
vlastnostmi?
Má většina populací vlastnost panmiktických populací a kdy je tato podmínka žádoucí?
Co označujeme termínem kohorta a kdy je užitečné s kohortami pracovat?
Co bývá příčinou rovnoměrného nebo naopak shlukovitého rozmístění jedinců v populaci?
Kdy je užitečné pracovat s populační hustotou a kdy si vystačíme s abundancí?
Uveďte tři konkrétní příklady expanze areálu.
Kdy se může zvrátit terciální poměr pohlaví ve prospěch samic a kdy naopak ve prospěch
samců?
34
4. Populace
Doplňující literatura
Beran L. 2003: Přistěhovalci mezi vodními měkkýši. Živa 89(4): 173-175.
Ložek V. 2004: Vetřelci o jedné noze. Expanze a invaze plžů i mlžů. Vesmír 83(10): 558-561.
Pyšek P. & Sádlo J. 2004: Zavlečené rostliny – jak je to u nás doma? Vesmír 83(2): 80-85.
Řezáč M. 2002: Invaze pavouků na území České republiky. Ochrana přírody 57(9): 272-273.
Sádlo J. & Pyšek P. 2004: Zelení cizinci přicházejí. Vesmír 83(4): 200-206.
Vávra J. 1999: Nezvaní hmyzí přistěhovalci v našich parcích. Živa 85(2): 80-82.
Zárubová-Prausová R. 2000: Invaze zavlečených rostlinných druhů v České republice. Část 1.
Ochrana přírody 55(10): 295-298.
Zárubová-Prausová R. 2001: Regulace invazních druhů rostlin. Část 2. Ochrana přírody 56(1):
6-8.
35