Studie "Problematika tetřevovitých v česko

Transkript

Problematika tetřevovitých v česko-bavorském příhraničí
Forejtek P. – Červený J. – Vodňanský M.
Institut ekologie zvěře Veterinární a farmaceutické univerzity v Brně
2013
„Investice do vaší budoucnosti“
2
Obsah
CHARAKTERISTIKA ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ TETŘEVOVITÝCH (TETŘEV HLUŠEC,
TETŘÍVEK OBECNÝ, JEŘÁBEK LESNÍ) V AREÁLU JEHO ROZŠÍŘENÍ (ŠUMAVA, ČESKÝ
LES) ................................................................................................................................................................... 5
ŠUMAVA .......................................................................................................................................................... 5
Geomorfologie ............................................................................................................... 5
Hydrologické poměry .................................................................................................... 5
Klima ............................................................................................................................. 6
Flóra ............................................................................................................................... 6
Fauna ............................................................................................................................. 7
ČESKÝ LES ...................................................................................................................................................... 9
Geomorfologie ............................................................................................................... 9
Klima ............................................................................................................................. 9
Flóra ............................................................................................................................. 10
Fauna ........................................................................................................................... 10
HISTORICKÉ A SOUČASNÉ ROZŠÍŘENÍ TETŘEVA HLUŠCE, TETŘÍVKA OBECNÉHO A
JEŘÁBKA LESNÍHO, JEJICH BIOLOGIE A POČETNÍ STAVY VE VZTAHU KE ZPŮSOBU
HOSPODAŘENÍ V KRAJINĚ ..................................................................................................................... 12
TETŘEV HLUŠEC ........................................................................................................................................ 12
Reprodukce – tok a hnízdění ....................................................................................... 13
Historický výskyt tetřeva hlušce v oblasti Šumavy ..................................................... 16
Vývoj populace v období 1950 - 1990 ........................................................................ 17
Odhad velikosti populace na konci minulého století ................................................... 18
Vývoj populace tetřeva hlušce v letech 1999 až 2013................................................. 20
TETŘÍVEK OBECNÝ ................................................................................................................................... 21
Biologie a hnízdění ...................................................................................................... 21
Historický výskyt ......................................................................................................... 25
Vývoj populace v období 1950 - 1990 ........................................................................ 27
Odhad velikosti populace - 1990 až 1996 ................................................................... 27
Odhad velikosti populace v 90. letech minulého století .............................................. 29
Vývoj populace tetřívka obecného v letech 1999 až 2007 .......................................... 30
Prostředí a potrava ....................................................................................................... 30
Rozmnožování ............................................................................................................. 32
JEŘÁBEK LESNÍ .......................................................................................................................................... 37
Rozšíření jeřábka lesního............................................................................................. 39
Rozšíření v České republice ........................................................................................ 39
Vývoj početních stavů ................................................................................................. 40
3
Vývoj populace jeřábka lesního v období 1970 - 1990 ............................................... 43
Odhad velikosti populace jeřábka lesního v letech 1990 až 1999 ............................... 44
Vývoj populace jeřábka lesního v letech 1999 až 2013 .............................................. 45
Hnízdní biologie .......................................................................................................... 46
Nároky na prostředí ..................................................................................................... 47
MOŽNOSTI UMĚLÉHO ODCHOVU A VYPOUŠTĚNÍ TETŘEVŮ DO VOLNÉ PŘÍRODY ............ 49
SCHOPNOST PŘEŽITÍ UMĚLE ODCHOVANÝCH TETŘEVŮ VE VOLNÉ PŘÍRODĚ .................. 49
Rozptyl tetřevích kuřat po vypuštění ............................................................................... 51
Velikost domovských okrsků .......................................................................................... 53
Hodnocení biotopů .......................................................................................................... 54
Etážovitost porostu ...................................................................................................... 54
Druhové složení dřevin v porostu................................................................................ 55
Zakmenění ................................................................................................................... 57
Věk porostů ................................................................................................................. 61
Lesní typ ...................................................................................................................... 64
ÚSPĚŠNOST ZÁCHRANNÉHO PROGRAMU TETŘEVA HLUŠCE.................................................... 72
Ohrožení tetřívka obecného a ochranná opatření ........................................................ 73
Ohrožení jeřábka lesního – limitující faktory .............................................................. 75
VÝVOJ POČETNÍCH STAVŮ HLAVNÍCH PREDÁTORŮ TETŘEVOVITÝCH ............................... 76
MOŽNOSTI AKTIVNÍ PODPORY TETŘEVOVITÝCH V ZÁJMOVÉ OBLASTI
S PŘIHLÉDNUTÍM K PŘESHRANIČNÍ ODBORNÉ SPOLUPRÁCI ................................................... 81
SEZNAM LITERATURY ............................................................................................................................. 82
4
Charakteristika životního prostředí tetřevovitých (tetřev hlušec, tetřívek
obecný, jeřábek lesní) v areálu jeho rozšíření (Šumava, Český les)
Šumava
Šumava (německy Böhmerwald) je rozsáhlé pohoří na hranicích Česka, Rakouska
a německého Bavorska. Německá (nikoli rakouská) strana bývá někdy také nazývána
Bavorský les (Bayerischer Wald), popř. Zadní bavorský les (Hinterer Bayerischer Wald).
Vlastní Bavorský les (Inerer Bayerischer Wald) ve skutečnosti leží o něco jižněji v
německém vnitrozemí. Pohořím prochází hlavní evropské rozvodí mezi Severním a
Černým mořem. Jižní strana pohoří je podstatně příkřejší než severní, česká. Na území
Šumavy se nachází mimo jiné Lipenská přehrada. Je to jedno z nejstarších pohoří Evropy.
Délka protáhlého pohoří orientovaného SZ-JV činí 190 kilometrů. V nejširším místě měří
pás pohoří asi 45 km.
Geomorfologie
Geomorfologické členění České republiky je poměrně složité. Šumava, jako součást
Českého masivu, vznikla v důsledku variského horotvorných pochodů v době mezi 380 až
310 miliony let kolizí dvou kontinentálních desek – Gondwany z jihu a Laurusie ze severu.
Je tvořená zejména žulami, rulami a svory. Vlivem alpinského vrásnění došlo k vyzdvižení
okrajové části Českého masivu včetně dnešní Šumavy. Erozí a klimatickými změnami byla
dále modifikována. Je to lesnaté pohoří s rozsáhlými náhorními plošinami s místy výrazně
vystupujícími vrcholy v centrální části a hlouběji vyerodovanými údolími vodních toků
(Vydra, Křemelná). Atraktivní jsou pozůstatky činnosti ledovců v podobě 8 ledovcových
jezer uzavřených čelními morénami s přibližně stejnou nadmořskou výškou 1 000 – 1 100
m (jediné úkazy tohoto typu v ČR). Nadmořská výška Šumavy se pohybuje zhruba od 600
m n. m. (údolí Otavy u Rejštejna) do 1 400 m n. m. Nejvyšší horou Šumavy na českém
území je Plechý (1 387 m n. m.), na německém území (Národní park Bavorský les) pak
Großer Arber (1457 m n. m.).
Hydrologické poměry
Přes území České republiky přechází hlavní evropské rozvodí, které rozděluje stát na tři
úmoří. Největší část republiky patří do povodí Labe a k úmoří Severního moře. K úmoří
5
Černého moře náleží 24 % plochy státu, hlavně v povodí Moravy. Do povodí Odry patří
9,8 % (úmoří Baltského moře). Šumava tvoří hlavní evropské rozvodí mezi Severním a
Černým mořem. Velké množství nacházejících se tu pramenišť, rašelinišť, potoků, bystřin
až po hlavní vodní toky Šumavy – Vltavu a Otavu – ji řadí mezi významné pramenné
oblasti.
Klima
Podnebí Šumavy má přechodný charakter mezi klimatem přímořským a kontinentálním,
tj. má poměrně malé teplotní výkyvy a poměrně vysoké srážky se stejnoměrným
rozložením během roku. Nejchladnějším měsícem je leden až únor (průměrná teplota -3 až
-5 stupňů Celsia), nejteplejším měsícem červenec (průměrně 15 stupňů Celsia). Teploty
přes den se v zimě pohybují okolo bodu mrazu, v nejvyšším létě pak dosahují maximálně k
25 stupňům. Nejchladnější oblastí Šumavy jsou šumavské pláně s průměrnou roční
teplotou max. 4 stupně Celsia.
Množství srážek na Šumavě roste s nadmořskou výškou, velký podíl činí zimní sněhové
srážky. Sněhová pokrývka ve vyšších polohách a zejména na šumavských pláních leží více
než 150 dnů v roce, její průměrná výška činí ve vyšších polohách 100 – 150 cm,
v okrajových částech Šumavy 20 – 80 cm. Pro Šumavu se udává průměrný počet 160 –
190 slunných dní v roce. Časté jsou podzimní a zimní inverze ve vyšších polohách (na tzv.
centrální Šumavě).
Flóra
Z fytogeografického hlediska, v kontextu širších vztahů, leží celá Šumava ve
středoevropské provincii středoevropské květenné oblasti temperátního pásma Evropy.
Odchylky v lokálních přírodních poměrech se pak projevují i ve složení místní flory a
zastoupení vegetačních typů. Převažujícím typem je vegetace lesní, která se do své dnešní
podoby zformovala během dlouhodobého vývoje v poledové době. Přirozený charakter
těchto společenstev byl však do značné míry pozměněn dlouhodobým lesnickým
hospodařením.
Lesní vegetace tak v současné době představuje širokou mozaiku od silně pozměněných,
nepůvodních společenstev až po přírodě blízké zbytky lesních porostů, které zůstaly
zachovány na více lokalitách Šumavy (Boubín, Smrčina, Stožec apod.). Bezlesé plochy
vznikly zemědělským extenzivním obhospodařováním odlesněných ploch. Tato luční a
6
pastvinná společenstva zůstala zachována jen na části své původní plochy, zde je dosud
koncentrován výskyt většiny chráněných a ohrožených druhů šumavské květeny.
Floristické bohatství Šumavy nespočívá ve vysoké početnosti a rozmanitosti druhů, celá
oblast je však pozoruhodná kombinací různorodých prvků a dochováním unikátních
společenstev, zejména v extrémních stanovištích (rašeliniště, jezerní kary).
Fauna
Šumavská fauna se do dnešní podoby utvářela během postglaciálu a původně měla téměř
lesní charakter. Většina z těchto druhů živočichů vázaných na les se zde udržela až do
současné doby a i dnes patří k nejcharakterističtějším pro jednotlivé výškové vegetační
stupně. Po zvýšené kolonizaci Šumavy člověkem došlo k vytvoření nových krajinných
prvků (antropicky podmíněná nelesní stanoviště, sídliště, komunikace) a k diverzifikaci
fauny proniknutím nových druhů vázaných na otevřenou krajinu a druhů synantropních.
Negativním dopadem byl však pokles početnosti živočišných druhů vázaných na přirozená
stanoviště, změny ve strukturách zoocenóz a fragmentace populací. Některé druhy
v důsledku ztráty přirozených biotopů vymizely úplně.
Ze zoogeografického hlediska tvoří faunu Šumavy jednak holarktické či palearktické
formy, ale také prvky subatlantské a atlantské a jiné. Kromě toho se zde vyskytují i
endemické šumavské a šumavsko-alpské druhy a poddruhy. Z hlediska výskytu původních
lesních druhů a společenstev mají zásadní význam primární ekosystémy, které se
zachovaly většinou ve fragmentární podobě. Významnou složkou zoocenóz těchto
stanovišť jsou boreomontánní a boreoalpinní prvky s disjunktivními areály.
V oblasti Šumavy se podle vyhlášky č.395/1992 SB vyskytuje 14 kriticky ohrožených,
40 silně ohrožených a 44 ohrožených druhů.
Významným činitelem v šumavských lesích jsou vysoké početní stavy místních druhů
jelenovitých, jelena lesního (Cervus elaphus) a srnce obecného (Capreolus capreolus),
v důsledku dlouhodobé absence velkých šelem, tj. vlka, medvěda a rysa. Došlo tak
k omezení predačního tlaku na jelenovité a k enormnímu zvýšení jejích početních stavů. V
minulosti ovlivňovaly škody působené nepřiměřenými stavy zejména jelenů lesní
ekosystémy v několika vlnách a až dodnes v omezeném rozsahu přetrvávají. Nadměrným
spásáním přerušují jelenovití přirozený vývojový cyklus lesa likvidací přirozené obnovy,
což vede ke stejnověkosti porostů a ke snižování genetické diversity. Selektivním okusem
ochuzují druhovou skladbu lesa o nejvíce potřebné dřeviny, kterými jsou zejména stinné
7
listnáče a jedle, a loupáním a ohryzem kůry stromů mechanicky poškozují kmeny, čímž
zvyšují riziko sekundární infekce a náchylnost ke škodám působených větrem a sněhem.
Nezanedbatelný je také negativní dopad případné kompetice na jiné živočichy. Spásáním
snižují výšku, pokryvnost a plodnost přízemní vegetace, zejména borůvčí, a snižují tak
možnosti potravy a úkrytu jiných živočichů. Stav populace jelenovitých je enormně vysoký
v celém území NP Šumava, zejména v jeho severozápadní části.
V posledních deseti letech výrazně vzrůstá početnost populace prasete divokého (Sus
scrofa), zejména v
jihovýchodní části šumavského podhůří. U tohoto druhu je
zaznamenávána i tendence postupného šíření do vyšších poloh Šumavy.
Z možných predátorů tetřevovitých je to především
vysoká populační hustota lišky
obecné (Vulpes vulpes), která se vyskytuje na celém území Šumavy, při čemž podstatně
vyšší početnosti dosahuje v podhůří. Populace lišky se dá na celém území označit za
stabilizovanou, s výrazným nárůstem početnosti v posledních letech. Mezi další činitele
významněji ovlivňující početnost tetřevovitých na území Národního parku Šumava patrně
patří i již výše uvedené prase divoké (Sus scrofa). Je také nutno zmínit zvyšující se
početnosti dalších predátorů tetřevovitých, kuny lesní (Martes martes) v horských lesních
polohách a kuny skalní (Martes foina) v podhůří. Dále je třeba jmenovat i rysa ostrovida
(Lynx lynx), přestože se tetřevovití stávají jeho kořistí pouze příležitostně (nejčastější
kořistí rysa z tetřevovitých je jeřábek lesní, který je z tetřevovitých na Šumavě
nejpočetnější). Odhady celé rysí populace se pohybují mezi 20 až 50 jedinci. V poslední
době se tento druh šíří i mimo území národního parku. Jeho výskyt se dá považovat za
stálý v 27 honitbách Šumavy. Z pernatých dravců je potencionálním predátorem na
Šumavě pouze jestřáb lesní (Accipiter gentilis). Jeho početnost je však v oblastech výskytu
tetřevů nízká, takže nepředstavuje výrazné nebezpečí (Hlavatá 2002). V posledních
desetiletích dochází k početním nárůstům krkavce velkého (Corvus corax), jehož predační
tlak může představovat pro všechny tetřevovité významné riziko.
8
ČESKÝ LES
Roku 1998 bylo vyhlášení CHKO Český les zařazeno mezi prioritní úkoly Státního
programu ochrany přírody a krajiny, schváleného vládou České republiky. V současné
době je území jednoznačně vymezeno a rozděleno do čtyř zón odstupňované ochrany.
Český les se vyznačuje pestrostí dřevin a živočichů, velkým podílem přirozených a přírodě
blízkých ekosystémů, vysokou čistotou prostředí a minimálním podílem narušených ploch
(Jelínek 1999).
Nejvyšším vrcholem Českého lesa je Čerchov s nadmořskou výškou 1042 m n.m., hlavní
hřeben je v nadmořské výšce 700-800 m n.m.
Geomorfologie
Z geografického hlediska je to pohoří ležící mezi státní hranicí a jeho východním úpatím,
tj. morfologicky nápadnou linií směřující zhruba od zadního Chodova k Tachovu, Klenčí a
Folmavě. Uvedená východní hranice Českého lesa je zároveň rozhraním dvou základních
regionálně-geologických jednotek, moldanubika a bohemika, které spolu s dalšími budují
Český masív. Tento masív, přesahující naše státní hranice do Německa, Polska a
Rakouska, patří k zhruba 350 milionů let starému variskému horskému pásmu,
směřujícímu ze Španělska přes Francii, Německo, Českou republiku do Polska. Vzhledem
k dlouhodobé erozi vystupuje toto pásmo na dnešní zemský povrch již jen v podobě
izolovaných, mladšími usazeninami od sebe oddělených částí, z nichž jednou
z nejvýznamnějších je Český masív.
Po vzniku variského pohoří došlo pouze k drobným procesům, k zvětrávání někdejšího
povrchu a jeho postupnému zarovnávání, narušovanému opakováním vertikálních pohybů
podél převážně SSZ-JJV zlomů. Tyto procesy spolu s rozdílnou odolností jednotlivých
typů hornin vůči zvětrávání vyústily v dnešní morfologii Českého lesa.
Klima
Průměrná roční teplota v Českém lese je v nadmořské výšce 800 m n.m. kolem 6 °C,
v nadmořské výšce 900-1000 m n.m. 5 °C. Srážky se pohybují v rozmezí 650-1000 mm za
rok, ale například v oblasti Čerchova, kde je umístěno aklimatizační zařízení, dosahují až
1320 mm za rok. Sníh v této oblasti ležel od října do března v roce 2001, v roce 2002 to
bylo o měsíc déle. Výška sněhové pokrývky se pohybovala v rozmezí 110-130 cm.
9
Flóra
Vegetační kryt je poměrně uniformní. Je řazen do oblasti opadavého listnatého lesa
s převažujícím submontánním stupněm. Do montánního stupně zasahují vrcholové partie
Čerchovského lesa a vrchů Havran a Dyleň. Ojediněle je přítomen i stupeň suprakolinní.
Pro Český les je charakteristické zastoupení subatlantických druhů a druhů se
subatlantickou tendencí rozšíření (Juncus sqaurrosus, Drosera intermedia, Blechnum
spicant aj.). V rámci území lze rozlišit několik samostatných fytogeografických podokresů.
Jsou to Dyleňský les (submontánní až montánní stupeň), Přimdský les (submonntánní
stupeň), Kateřinská kotlina (submonntánní stupeň) a Čerchovský les (submontánní až
montánní stupeň, suprakolinní stupeň) (Sofron 1999).
Převažujícími ekosystémy Českého lesa byly bukové a jedlobukové lesy. Vlivem nižších
nadmořských výšek zde není vyvinut smrkový vegetační stupeň, ale přesto je zde
v současnosti smrk značně rozšířen (Mudra 1999), a to v hospodářských lesích (Řepa &
Vacík 1999). Vedle lesních společenstev najdeme v Českém lese i mnohé nelesní formace
(pole, pastviny, různé typy luk a křovinatých porostů (Mudra 1999). Po kolonizaci území
došlo k průnikům mírně teplomilných nelesních druhů, jako je např. Primula veris, Thymus
pulegioides, Trifolium montanum aj. K dalším význačným druhům patří také Abies alba
(kdysi v původních lesích zastoupená místy silněji než buk), Betula pubescens, Fagus
sylvatica, Pinus rotundata, Vaccinium uliginosum aj. (Sofron 1999). Významné postavení
mají mokřady, tj. otevřená, trvale nebo alespoň po větší část roku zamokřená stanoviště.
Z náhradních společenstev jsou cenné i zbytky nehnojených pastvin, krátkostébelných
smilkových trávníků a zvodnělých vřesovišť (Mudra 1999).
V Českém lese byla roku 2000 zřízena Národní přírodní rezervace Čerchovské hvozdy o
rozloze 12000 ha s pralesovitým tvarem porostů a věkovým stupněm až 170 let. Převážnou
část této oblasti tvoří smrkový les (74 %). Zbývající část je pokryta listnatým lesem, a to
z 90 % bukem (Benda in verb 2001).
Fauna
Vzhledem k nižším nadmořským výškám se v Českém lese setkáváme především se
středohorskou a podhorskou zvířenou nižšího lesního pásma.
V značně rozšířených smrkových lesích s příměsí borovice žijí typičtí představitelé
tohoto prostředí spolu s druhy typickými pro tajgu. V zachovaných původních bučinách
10
pak najdeme specializovanější společenstva živočichů. Velmi cennými stanovišti jsou i
horské potoky, druhotné louky a mokřady.
Lesní kurové tu bývali hojnými druhy, dnes však zde přežívají už jen zbytky původních
bohatých populací tetřevů a jeřábků. Z predátorů se vyskytuje poměrně často krkavec
velký (Corvus corax) a jestřáb lesní (Accipiter gentilis) a stále častěji se zde vyskytuje rys
ostrovid (Lynx lynx) (Řepa & Vacík 1999). Z dalších jsou zde liška obecná (Vulpes vulpes),
kuna skalní (Martes foina) a kuna lesní (Martes martes), jezevec lesní (Meles meles) a
stále se zvyšující stavy prasete divokého (Sus scrofa). Tyto druhy jsou cíleně loveny, aby
se snížil predační tlak na tetřevovité (Fišr 2001).
Je nutno také zmínit vysoké stavy jelena lesního (Cervus elaphus) a srnce obecného
(Capreolus capreolus), kteří nadměrným spásáním a okusem snižují druhovou diversitu
lesa a brání přirozené obnově. Rychle se pak šíří sika (Cervus nippon), který v budoucnosti
může představovat závažný problém, tak jak je tomu již v jiných oblastech západních
Čech. Z jelenovitých se v Českém lese vyskytuje ještě daněk evropský (Dama dama),
jehož kompetiční působení však není vzhledem k nízké početnosti příliš výrazné.
11
Historické a současné rozšíření tetřeva hlušce, tetřívka obecného a
jeřábka lesního, jejich biologie a početní stavy ve vztahu ke způsobu
hospodaření v krajině
Tetřev hlušec
Tokající tetřev na vrchovištním rašeliništi Ptačí nádrž
Foto: J.Červený
Tetřev hlušec je největší ze tří v ČR žijících lesních kurů. Vyznačuje se výrazným
pohlavním dimorfizmem a to jak ve zbarvení, tak i ve velikosti.
Dospělý tetřeví kohout dosahuje hmotnosti 3,5 – 6 kg, má tmavě modrozelenou hruď,
dlouhý, na konci zaoblený ocas s bělavými skvrnami a hnědá křídla s drobnými skvrnami.
Tetřeví slepice má hmotnost 1,8 – 3 kg, ochranné zbarvení má rezavohnědou barvu a
výraznou rezavou skvrnou na hrudi. Ocas je nevykrojený, koncové okraje spodních
ocasních krovek a per na bocích a břiše jsou bílé.
Tetřev se většinou pohybuje po zemi, na stromy usedá především v době nocování a u
samců v době toku. Léta většinou na krátké vzdálenosti, let je hřmotný a střídají se v něm
fáze prudkého mávání křídly s klouzavým letem (Hudec et al. 1977, Šťastný et al. 1996).
12
Reprodukce – tok a hnízdění
Plesná na Šumavě, typické tokaniště tetřeva hlušce
Foto: J. Červený
Obě pohlaví žijí po celý rok odděleně a setkávají se většinou pouze na tokaništích. Tok
začíná počátkem dubna a trvá až do poloviny května. Mladí, dospívající kohouti někdy
tokají na podzim či v období pozdní zimy. Pokud je dlouhá, mrazivá zima, dochází
k posunutí období toku až o několik týdnů. V podmínkách Šumavy probíhá tok tetřeva
hlušce od poloviny dubna do konce května. Kohoutu aktivně tokají 3 – 4 týdny, agresivní
jedinci i déle (Bufka et al. 2000). Kohouti se slétají do okolí tokaniště na večer a zahřadují
každý na svůj zvolený strom. Po zahřadování se někdy ozývají vrzavými zvuky.
13
Tokající tetřev v mrtvém lese – Trojmezná 2013
Foto: P. Forejtek
Vlastní tok začíná v brzkých ranních hodinách. Kohouti tetřeva hlušce tokají především
na silných větvích okrajových stromů či v řídkém porostu. Hlasové projevy toku mají čtyři
typické fáze, začínající klepáním, následuje trylek, vylousknutí a poslední fází je broušení.
Tato poslední fáze trvá 3 – 5 vteřin a tetřev má v této době sníženou jak zrakovou, tak i
sluchovou vnímavost, neboť přivírá oči, zužuje se mu zvukovod a dochází k překrvení
sluchového ústrojí. Při plném toku se kompletní strofa opakuje 200 až 300 krát. Při
nebezpečí varují kohouti krátkým ostrým zvukem a odlétají (Hudec et al. 1977).
Tetřeví tokaniště bývají trvale dodržovaná, v některých případech až několik desítek let
(Andreska et al. 1993). Kohouti jsou teritoriální, velikost teritoria je variabilní a v průměru
činí 4 – 5 ha (Klaus et al. 1989). Slepice se během toku pohybují mezi jednotlivými
tokaništi. K páření dochází na zemi (Bufka 1999).
14
Hnízdo tetřeva hlušce – Černá hora
Foto: J. Červený
Hnízdo staví slepice mezi kořenovými náběhy, pod vývraty či u hromad klestu, vystýlá
jej listím, travou, jehličím a mechem a každý druhý den snáší vejce, jejichž celkový počet
ve snůšce činí 5 – 10 ks. Zasedá po snesení posledního vejce. V šumavských podmínkách
začínají slepice tetřevů snášet koncem dubna. Na snůšce sedí slepice 26 – 28 dní, hnízdí
pouze jednou v roce.
Tetřeví kuřata se v prvních dnech života živí pouze živočišnou potravou, kterou jim
slepice odkrývá hrabáním. Jsou citlivá na vlhko, chlad a nedostatek potravy. Poletují od
stáří 8 – 10 dnů. Až do podzimního přepeřování zůstávají se slepicí (Andreska et al. 1993).
V přírodě se tetřevi dožívají až 12 let, v zajetí až 18 let (Hudec at al. 1997).
Tetřevi sbírají potravu většinou na zemi, v zimních měsících i v korunách stromů.
Spektrum potravy tetřevů se během roku výrazně mění dle stavu vegetace, čemuž se
přizpůsobuje i trávící trakt tetřevů. Významným přizpůsobením pro využívání těžce
stravitelné potravy s vysokým obsahem celulózy je zdvojené slepé střevo (Havránek,
Bukovjan 1997). V zimním období se tetřevi živí především jehličím borovice a jedle a
pupeny listnatých stromů, zejména buku (Saniga 1998). Ve vegetačním období tvoří
potravu tetřevů různé bobuloviny (borůvka, brusinka, klikva), bukvice a semena jedle a
smrku, drobné lístky a výhonky rostlin (Andreska et al. 1993). Nezbytnou součástí
15
trávících pochodů je grit (gastrolity), napomáhající rozmělňování tužších složek krmiva a
současně sloužící jako zdroj minerálů.
Zimní oštipování borovice blatky tetřevem na Novohůreckém rašeliništi
Foto: J. Červený
Historický výskyt tetřeva hlušce v oblasti Šumavy
Tetřev hlušec patřil v minulosti k nejběžnějším ptákům našich lesů a ještě v první
polovině 20. století obýval celou Šumavu včetně vhodných stanovišť v podhůří
(např.SAITZ 1898, BAŤA 1933, MINISTR 1963, 1964, 1965a,b, 1968, KRUML 1964,
1968, TOMANDL 1967, STOLAŘÍK 1973, KUČERA 1975, HŮRKA 1982).
Nejvíce tetřevů se na Šumavě pravděpodobně vyskytovalo koncem 19. století a začátkem
20. století. Např. v polesí Borová Lada, Strážný a Zátoň bylo 19.4.1878 zjištěno 45
tokajících tetřevů a v roce 1879 zde bylo evidováno dokonce 108 kohoutů (KRUML
1964); na panství Český Krumlov se v období 1893 - 1901 udržoval stav okolo 150
kohoutů, 400 - 600 slepic a 230 - 450 kuřat, z čehož počet tokajících kohoutů činil 60 - 100
kusů a odstřel pak 40 - 80 kusů ročně (ANDRESKA 1986). V této době nejvyšší hustoty
populace se na 100 ha lesní plochy vyskytovalo až 3,8 kusů. Např. v roce 1901 na panství
Český Krumlov to bylo 0,64 ks kohouta/100 ha, 1,74 ks slepice/100 ha a 1,41 ks
kuřete/100 ha (upraveno podle ANDRESKA 1986). O vývoji historického výskytu tetřevů
na Šumavě nejlépe svědčí pečlivě vedené statistiky úlovků na jednotlivých panstvích (tab.
1 a tab. 2). Z nich jsou patrné nejen změny početnosti populace, ale i rozdíl mezi
početností tetřevů v severozápadní, centrální a jihovýchodní části Šumavy. Obecně se dá
16
konstatovat, že směrem od severozápadu k jihovýchodu početnost populace pozvolna
klesala. Maximální průměrné roční hodnoty odstřelu kohoutů koncem 19. století a
začátkem 20. století činily 0,133 ks/100 ha lesní půdy na panství Debrník (1881-1890),
0,189 ks/100 ha na panství Prášily (1881 - 1890), 0,224 ks/100 ha na panství Vimperk
(1881 - 1890) a 0,256 ks/100 ha na panství Český Krumlov (1901). Tyto rozdíly v
početnosti byly pravděpodobně způsobeny především příznivějšími klimatickými a
trofickými podmínkami jihovýchodní části Šumavy (Bufka a kol. 2000).
Vývoj populace v období 1950 - 1990
Pronikavý pokles početnosti populace tetřevů v druhé polovině tohoto století na území
České republiky (zároveň ale také na území celé střední Evropy) podnítil zájem o detailní
vyhodnocení situace. Výsledky zpracování dostupných údajů potvrdily, že ani Šumava
nebyla ušetřena poklesu početnosti tetřevů (MOTTL 1955, HANUŠ et al. 1978, FIŠER et
al. 1979, WOLF & KOKEŠ 1979), i když zde byl pokles podstatně méně drastický než v
jiných oblastech našeho území, kde tetřevi zcela nebo téměř vymizeli. Nejprudší pokles
početnosti tetřeví populace na Šumavě lze datovat pravděpodobně do konce 70. a začátku
80. let, i když některé okolnosti toto nepotvrzují. Jedním z hlavních důvodů je především
skutečnost, že v tomto období byly sčítané stavy z důvodu nechuti části lesního personálu
k stále probíhajícímu odstřelu zatajovány, a proto nelze ani zcela důvěřovat oficiálním
statistikám Mysl 1 - 01 (na rozdíl od pravdivějších údajů získaných osobním kontaktem,
např. HANUŠ et al. 1978 či BOUCHNER et al. 1981); k opětovnému vykazování
skutečných sčítaných stavů začalo znovu docházet až po zastavení odstřelu v roce 1978.
Zcela jasná je však skutečnost, že tetřevi v této době zcela vymizeli v podhůří Šumavy a
velice blízko zániku se přiblížila i část populace obývající jihovýchodní část Šumavy.
Životaschopná relativně početnější populace tak zůstala pouze v některých oblastech
západní a centrální Šumavy, kde se počty vykazovaných tetřevů i v době absolutního
minima (1980 - 1985) pohybovaly od 80 do 100 ks (obr. 1). V roce 1971 byla odhadnuta
populační hustota v této oblasti od 0,4 ks/100 ha v okolí Nýrska přes 1,2 ks/100 ha na
Železnorudsku a Prášilsku až po 2 ks/100 ha v širším okolí Modravy (KUČERA 1975). Od
roku 1980 do roku 1990 se početnost šumavské populace tetřevů již nijak výrazně
nesnižovala, ale naopak je zřejmé, že se víceméně stabilizovala na úrovni okolo 100
jedinců s nevýraznou tendencí k nepatrnému zvyšování stavů.
17
Odhad velikosti populace na konci minulého století
V posledním desetiletí minulého století byl zaznamenán nepřehlédnutelný nárůst
vykazované početnosti. V roce 1990 bylo v oblasti Šumavy vykázáno 105 jedinců, zatímco
v roce 1994 bylo už evidováno 178 jedinců (tj. 169,5 % stavu z roku 1990) a v roce 1995 157 kusů (149,5 %), v roce 1997 - 192 kusů (182,9 %), v roce 1998 - 190 kusů (181,0 %) a
v roce 1999 - 165 kusů (157,1 %). Tento celkový trend však není znatelný na všech
lokalitách, například na polesí Modrava, které představuje jednu z nejdůležitějších oblastí
výskytu tetřeva, je zaznamenáván neustále postupný pokles početnosti populace. Zda
skutečně dochází k opětovnému nárůstu populace či zda se jedná o přechodný stav, o
metodickou chybu při sčítání, nebo o zvyšování početnosti z důvodu vypouštění uměle
odchovaných tetřevů na bavorské i české části Šumavy (SCHERZINGER 1995), tak ukáže
až další vývoj situace. Od roku 1990 se také zastavilo zmenšování oblasti výskytu tetřeva.
V té době se odhadoval počet tetřevů na Šumavě okolo 150 jedinců, zejména v centrální a
v severozápadní části NP Šumava, ale i v Královském hvozdu. Vykázaný počet tetřevů v
roce 1999 představuje 61,3 % stavu z roku 1970 (Bufka a kol. 2000)
Tab. 1: ÚLOVKY TETŘEVŮ NA SCHWARZENBERSKÝCH PANSTVÍCH
OBDOBÍ
ČESKÝ KRUMLOV
VIMPERK
ks
ks/rok
ks/100ha
ks
ks/rok
ks/100ha
1657-1660
1661-1670
?
?
?
?
?
?
43
26
10,8
2,6
0,164
0,015
1671-1680
?
?
?
-
-
-
1681-1690
?
?
?
-
-
-
1691-1700
?
?
?
-
-
-
1701-1710
?
?
?
4
0,4
0,002
1711-1720
?
?
?
45
4,5
0,026
1721-1730
22,0
0,069
19
1,9
0,011
1731-1740
110
170
17,0
0,053
47
4,7
0,028
1741-1750
135
13,5
0,042
25
2,5
0,015
1751-1760
337
33,7
0,105
55
5,5
0,032
1761-1770
183
18,3
0,057
39
3,9
0,023
1771-1780
243
24,3
0,076
35
3,5
0,021
1781-1790
264
26,4
0,082
73
7,3
0,043
1
18
1791-1800
223
22,3
0,070
93
9,3
0,055
1801-1810
246
24,6
0,076
50
5,0
0,029
1811-1820
242
24,2
0,075
48
4,8
0,028
1821-1830
169
16,9
0,053
50
5,0
0,029
1831-1840
143
14,3
0,045
41
4,1
0,024
1841-1850
137
13,7
0,043
146
14,6
0,086
1851-1860
98
9,8
0,031
140
14,0
0,083
1861-1870
266
26,6
0,083
105
10,5
0,062
1871-1880
387
38,7
0,121
309
30,9
0,182
1881-1890
525
52,5
0,164
380
38,0
0,224
1891-1900
558
55,8
0,174
236
23,6
0,139
1901-1907
822
82,0
0,256
111
11,1
0,094
1 - za období 1726 – 1730, 2 - pouze za rok 1901 , ? - chybějící údaje
Tab. 2: ÚLOVKY TETŘEVŮ NA ZÁPADNÍ ŠUMAVĚ
OBDOBÍ
PRÁŠILY
ks
1
DEBRNÍK
ks/rok
ks/100ha
ks
ks/rok
ks/100ha
1801-1810
6
3,0
0,027
?
?
?
1811-1820
?
?
?
?
?
?
1821-1830
66
22,0
0,201
?
?
?
1831-1840
?
?
?
?
?
?
1841-1850
33
3
16,5
0,159
?
?
?
1851-1860
28
4
14,0
0,128
18
2,3
0,081
1861-1870
50
5
10,0
0,150
4
8
2,0
0,070
1871-1880
806
8,0
0,119
?
?
?
1881-1890
126
12,6
0,189
23
9
3,8
0,133
1891-1900
44
6
4,2
0,063
6
10
3,0
0,105
1901-1910
13
6
1,3
0,019
12
3,0
0,105
1911-1920
?
?
?
12
1,2
0,042
1921-1929
?
?
?
7
0,8
0,028
2
6
7
11
19
1 pouze z let 1801 a 1804
7 pouze z let 1853 - 1860
2 pouze z let 1825 - 1827
8 pouze z let 1861 - 1862
9 pouze z let 1881 - 1884, 1887 a 1890
10 pouze z let 1897 - 1898
5 pouze z let 1864 a 1867 -1870
11 pouze z let 1901, 1904, 1907, 1910
6 pouze z revírů Modrava, Filipova Huť, Březník
? - chybějící údaje
Vývoj populace tetřeva hlušce v letech 1999 až 2013
Graf 1
Na základě získaných výsledků sčítání tetřevů v oblasti Národního parku Šumava lze
pozitivně konstatovat, že od konce minulého století dochází v této oblasti k postupnému
narůstání početních stavů této zvěře. Sčítané stavy jsou však výrazně ovlivněny
vypuštěnými, uměle odchovanými tetřevy.
20
Tetřívek obecný
Biologie a hnízdění
Lesní kurové (Tetraonidae) jsou monofyletickou skupinou skládající se z 18 druhů
(HJORTH 1970), ve které tetřívek obecný patří k polygamním druhům s palearktickým
rozšířením. Zatímco v minulosti jeho rozšíření bylo souvislé, populace západní a střední
Evropy jsou dnes fragmentované do mnoha populací a pravděpodobně izolované od hlavní
části areálu ve Skandinávii a Rusku (CAUZERGUES et al. 2003). Rapidní
pokles početnosti a kompletní vymizení z mnoha hnízdních lokalit začalo více než před
100 lety, takže dnešní populace jsou odhadovány na 580 – 880 tis. „párů“ v západním
regionu a 100 tis. – 1 mil. „párů“ ve východním regionu, kde však vládne obrovská
nejistota v počtu hnízdících ptáků v Rusku (HAGEMEIER & BLAIR 1997). V případě
lekujících druhů s výrazným pohlavním dimorfismem jako je tetřívek může stanovení
počtu hnízdících párů na určitém území představovat závažný metodický problém. Poměr
pohlaví kuřat v populaci se v jednotlivých letech může měnit v závislosti na hnízdní
úspěšnosti, protože samčí kuřata mají větší energetické požadavky než samičí a jsou
mnohem zranitelnější vůči stresu vnějšího prostředí (HORNFELDT et al. 2001). Proto se
21
stoupajícím environmentálním stresem poměr pohlaví v populaci může být posunut ve
prospěch samic.
Obr. 1. Mapa rozšíření tetřívka obecného v Evropě (Snow & Perrins 1998).
Na území ČR tetřívek dosáhl nejvyšší početnosti kolem roku 1910, kdy bylo v Čechách
střeleno téměř 8800 kusů (SEKERA 1938). Od té doby tetřívek neustále ubývá, zvláště
dramatický pokles nastal v posledních čtyřech desetiletích. V současné době je jeho výskyt
soustředěn pouze v pohraničních pohořích v počtech 800 - 1000 tokajících samců
(Š´TASTNÝ et al. 2000). Dočasný vzestup byl zaznamenán jen v 80. letech v imisemi
poškozených pohořích (FLOUSEK & GRAMSZ 1999, ŠÍMOVÁ et al. 2000, DOSTÁL
2001) a ve vojenských prostorech (PYKAL et al. 1990, DŽUBERA 2000,
TEJROVSKÝ2000), kde nicméně v dalších letech došlo opět k poklesu pravděpodobně
v důsledku zarůstání holin dřevinami.
▄
rozšíření v r. 1960,
: : : rozšíření v r. 1935,

hnízdní výskyt před r. 1930
●
doložené hnízdění v období 1941-1960
○
pozorované hnízdění v období 1941-1960
Obr. 2. Mapa rozšíření tetřívka obecného na území ČSSR v letech (Hudec, Černý, Kux, Matoušek,
Mošanský, Kokeš a mapovatelé in Hudec 1983)
22
● prokázané hnízdění
● pravděpodobné hnízdění
●
možné hnízdění
Obr. 3. Mapa rozšíření tetřívka obecného na území ČR v období 1985-89 (Šťastný et al. 1997)
Změny v početnosti a synchronizace v početních fluktuacích tetřevovitých jsou velice
dobře zdokumentovány ve skandinávských populacích, jež se vyznačují pravidelnou
cyklickou dynamikou (MARCSTROM et al. 1988, RANTA et al. 1995a,b, SELÁS 2003).
Naproti tomu v italských populacích je její signál cykličnosti relativně slabý zřejmě díky
vyšší heterogenitě prostředí (LINDEN 1989, CATTADORI & HUDSON 1999) a
strukturovanějším společenstvům, v nichž se nemusí projevovat důsledky cyklů hlavní a
alternativní kořisti (BEGON et al. 1997). Poznatky o synchronních fluktuacích početnosti
predátorů a jejich kořistí byly opakovaně publikovány zejména ve Skandinávii (MOSS &
WARSON 2001), přičemž změny v predačním tlaku se mohou projevovat skrze nomádní
predátory nebo změnu v potravním jídelníčku predátora ve prospěch alternativní kořisti
během úbytku preferovaného druhu kořisti (HORNFELDT et al. 1986, YDENBERG 1987,
MARCSTROM et al. 1988, WEGGE & SORAAS 1990). Dalším možným mechanismem
zodpovědným za souběžné fluktuace je považována disperse podmíněná vnějšími faktory
(Moranův efekt; např. klima), které mohou synchronizovat populace vyznačující se stejnou
strukturou závislou na hustotě (RANTA et al. 1997, CATTADORI et al. 2000). Zatímco
Moranův efekt a synchronizovaná predace mohou působit na všech škálách, disperze
operuje převážně na lokální škále (RANTA et al. 1995a,b).
23
Tetřívek obecný v porovnání s ostatními tetřevovitými se vyznačuje vysokou disperzí
(CAIZERGUES & ELLISON 2002). Průměrná vzdálenost natální disperze (vzdálenost od
místa narození k místu první reprodukce) byla pro samice 10 – 20 km. Pro samce je tato
vzdálenost téměř nulová, což znamená, že se kohouti vůbec od svého rodiště nevzdalují
(WILLEBRANDT 1988, WARREN & BAINES 2002, CAIZERGUES & ELLISON
2002). Hypotéza vysvětlující evoluci vyšší disperze samic u ptáků je postavena na samčí
teritorialitě (GREENWOOD 1980). Samci obvykle obhajují zdroje životně důležité pro
dosažení kopulace nebo výchovu potomků, proto mohou profitovat více než samice
ustanovením okrsku v blízkosti rodného místa, kde si snáze konkurují o zdroje. Tetřívek
obecný však patří k druhům, jehož samice brání svá hnízdní nebo potravní teritoria
(ANGELSTAM et al. 1985) a které by stejně tak mohly zvýšit svou šanci na získání
teritoria tím, že zůstanou v blízkosti svých příbuzných. V případě tetřívka bude tedy
natální disperze slepic spíše představovat prostředek snižující riziko příbuzenského
párování (MARTIN & HANNON 1987) a s tím spojený výběr teritoria oplývající zdroji.
Již tradičně ekologové apelují na vnější trofické interakce, jako jsou efekty predátorkořist nebo hostitel-patogen, způsobující změny v denzitě populací, jež považují za
nezbytné mechanismy k zajištění cykličnosti. U tetřevovitých však tyto faktory zřejmě
nepůsobí kompletně u všech populací, protože některé populace rovněž cyklují při nízké
hladině parazitace a predačního tlaku. Potom tedy sociální a vnitřní mechanismy musí
zaručovat výskyt cyklů (STENSETH & IMS 1993). MOUNTFORD et al. (1990) vytvořili
ilustrativní koncepční model, jak změny v početnosti mohou pracovat uvnitř skupin
příbuzensky
provázaných
bělokurů
(L.
lagopus
scoticus)
na
vřesovištích
v severovýchodním Skotsku. V příbuzenských svazcích mladí kohouti mnohem snadněji
obhajují svá teritoria, která jsou nezbytná k jejich přežití a reprodukci, zejména je-li
populační denzita nízká. Pozitivní vazby v následujících letech způsobí růst početnosti
příbuzenské skupiny a denzita populace roste. Při dosažení nosné kapacity vřesoviště
pochopitelně úmrtnost stoupá a denzita klesá a teprve když počet držitelů teritorií klesne,
cyklus se obnovuje znovu. Tento proces je však možný jen tehdy, pokud je zajištěna
vysoká variabilita molekulární polymorfismus (PIERTNEY et al. 1999). Vysoká genetická
variabilita (vzácné alely a neobvyklé kombinace alel) umožňuje populacím reagovat na
změny prostředí, jako je znečištění, nové nemoci nebo globální změny klimatu (BEEBEE
& ROWE 2004).
24
Historický výskyt
První a na dlouhou dobu ojedinělý doklad výskytu tetřívka v historických archivech
pochází z roku 1555 z panství Vimperk, další mimořádný doklad pak z téhož panství až z
posledního decenia 18. století (ANDRESKA & ANDRESKOVÁ 1993). Na rozdíl od
tetřeva hlušce a jeřábka lesního se tak tetřívek obecný začal na Šumavě vyskytovat v
hojnějším počtu až v průběhu 19. století, když na listině odstřelů se začal pravidelně
objevovat od roku 1799. Výrazný nárůst populace tetřívků lze zaznamenat zejména
koncem 19. století. Např. v roce 1873 bylo pozorováno 8 tokajících kohoutků na polích u
Nového Světa; 19.4.1878 bylo zjištěno 40 tokajících kohoutků na celém panství Vimperk,
ale již v roce 1879 bylo na tomtéž panství nasčítáno 259 ks (102 kohoutků), apod. O vývoji
populace svědčí i výše odstřelů (tab. 3 a 4). Na přelomu staletí početnost populace
pravděpodobně poněkud kolísala. Např. v roce 1892 bylo na panství Vimperk nasčítáno jen
43 ks, zatímco v roce 1903 se stav opět zvýšil na 124 ks. Na začátku 20. století početnost
populace pravděpodobně odpovídala stavu, který známe ze současnosti. Např. 9. 5. 1907
tokali na Knížecích pláních 4 kohoutci, u Borových Lad 3 kohoutci a u Strážného 12
kohoutků (KRUML 1964). Na panství Český Krumlov (SAITZ 1898) a v západní části
Šumavy (MINISTR 1963, 1965a, STOLAŘÍK 1973) byla početnost populace o poznání
nižší než na panství Vimperk (KRUML 1964a,b).
Nejvyšší stavy tetřívků byly na Šumavě, obdobně jako i jinde v Čechách v první třetině
20. století (vrcholy odstřelu představovaly roky 1910 a 1933), od té doby početnost
populace stále klesala (SEKERA 1938, HANUŠ 1960, BOUCHNER et al. 1978).
TAB. 3: ÚLOVKY TETŘÍVKŮ NA SCHWARZENBERSKÝCH PANSTVÍCH
OBDOBÍ
1657-1660
1661-1670
1671-1680
1681-1690
1691-1700
1701-1710
1711-1720
1721-1730
1731-1740
1741-1750
ČESKÝ KRUMLOV
ks
ks/rok
ks/100ha
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
-
ks
-
VIMPERK
ks/rok
ks/100ha
25
1751-1760
1761-1770
1771-1780
1781-1790
1791-1800
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1907
1
6
22
35
69
31
24
76
98
106
45
195
184
?
0,1
0,6
2,2
3,5
6,9
3,1
2,4
7,6
9,8
10,6
4,5
19,5
30,7
?
1
0,0003
0,0018
0,0069
0,0109
0,0215
0,0096
0,0075
0,0237
0,0305
0,0331
0,0140
0,0608
0,0958
?
2
15
15
8
27
125
108
49
249
375
296
194
0,2
1,5
1,5
0,8
2,7
12,5
10,8
4,9
24,9
37,5
29,6
27,7
0,0012
0,0088
0,0088
0,0047
0,0159
0,0737
0,0636
0,0289
0,1469
0,2212
0,1745
0,1634
1 - za období 1891-1896, ? - chybějící údaje
TAB. 4: ÚLOVKY TETŘÍVKŮ NA ZÁPADNÍ ŠUMAVĚ
OBDOBÍ
PRÁŠILY
ks
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1910
1911-1920
1921-1929
1
1
?
2
10
?
3
5
4
10
5
2
-6
6
20
6
19
6
23
?
?
DEBRNÍK
ks/rok
ks/100ha
ks
ks/rok
ks/100ha
0,5
?
5,0
?
2,5
5,0
0,4
2,0
1,9
2,3
?
?
0,005
?
0,045
?
0,023
0,045
0,004
0,030
0,028
0,034
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
8,5
8,0
?
1,8
0,7
0,6
?
?
?
?
?
0,297
0,280
?
0,063
0,025
0,021
687
168
?
119
-10
-11
7
5
2 pouze z let 1825 - 1827
26
5 pouze z let 1864 a 1867 -1870
7 pouze z let 1853 - 1860
8 pouze z let 1861 - 1862
9 pouze z let 1881 - 1884, 1887 a 1890
10 pouze z let 1897 - 1898
11 pouze z let 1901, 1904, 1907, 1910
? - chybějící údaje
Vývoj populace v období 1950 - 1990
Obdobně jako u tetřeva vyvolal až fatální pokles početnosti populace tetřívka po roce
1950 zvýšený zájem i o tento druh. Na základě detailní revize situace v roce 1977
(BOUCHNER et al. 1978, HANUŠ et al. 1979) bylo konstatováno, že i na Šumavě došlo
k výraznému, i když nestejnoměrnému, poklesu stavů. Např. v okrese Český Krumlov
poklesla početnost tetřívků oproti roku 1970 o 60 %, v okrese Prachatice o 10 %, apod.
Nejvíce tetřívků se v této době pravděpodobně vyskytovalo na pravém břehu Lipna
(tehdejší MS Horní Planá), vyšší stavy byly i ve vojenských výcvikových prostorech
Dobrá Voda a Boletice (z posledně jmenované oblasti však nejsou k dispozici úplná data
za celé období), na Volarsku a na Vimpersku. Po roce 1980 se prudký pokles početnosti
přechodně zastavil a naopak došlo k mírnému zvýšení stavů. Vykazované stavy se v této
době pohybovaly mezi 370-580 kusy (obr. 1). V době absolutního minima v roce 1982 byl
pokles početnosti šumavské populace oproti roku 1970 o 81,9 %, v době maximálního
přechodného zvýšení v roce 1988 pak o 72, 2 %. Z období 1966 - 1971 činil odhad hustoty
populace 1 - 7 ks/100 ha v západočeské části Šumavy (KUČERA 1975).
Odhad velikosti populace - 1990 až 1996
Po roce 1990 nastal další pokles tetřívků na Šumavě. V roce 1995 bylo v mysliveckých
statistikách vykázáno pouze 306 kusů, což představuje pokles o 47,8 % oproti roku 1988 a
dokonce o 85,5 % oproti stavu vykazovanému v roce 1970. V roce 1999 činil vykázaný
počet 316 tetřívků pouze 15,0 % stavu z roku 1970. Obdobné jsou i výsledky inventarizace
tetřívků na nejdůležitějších tokaništích (tab. 5). Z nich vyplývá skutečnost, že mnohá
tokaniště od roku 1977 (BOUCHNER et al. 1978) zcela zanikla (např. Volary, Nová
Houžná, Světlé Hory, Kapličky), z dalších tetřívci postupně pozvolna mizí (např. Nové
Hutě, Nový Svět), na dalších se však po poklesu nebo po přechodném zániku stavy opět
zvyšují (např. Světlík, Rychnůvek). V roce 1991 bylo na 46 sledovaných tokaništích
27
zjištěno celkem 158 tetřívků, což je oproti 1245 kusům na stejných lokalitách v roce 1977
pouhých 12,5 %. V roce 1996 pak zde bylo nasčítáno 265 kusů tetřívků (21,3 %) a v roce
1998 pouze 152 kusů (12,2 %).
TAB. 5: STAVY TETŘÍVKŮ NA PRAVIDELNĚ KONTROLOVANÝCH
TOKANIŠTÍCH
Tokaniště (Lek)
1. Velký Bor – Stodůlky (okres Klatovy)
2. Vysoké Lávky (okres Klatovy)
3. Zhůří - Malý Bor (okres Klatovy)
4. Rovina (okres Klatovy)
5. Srní, Vchynice - Tetov (okres Klatovy)
6. Hartmanice (okres Klatovy)
7. Kochánov (okres Klatovy)
8. Jezerní slať – H.Kvilda (okres Prachatice)
9. Nové Hutě (okres Prachatice)
10. Nový Svět (okres Prachatice)
11. Černá Lada (okres Prachatice)
12. Klášterec (okres Prachatice)
13. Arnoštka – Skláře (okres Prachatice)
14. Volary – Mlýnský potok (okres Prachatice)
15. Volary – Kamenáč (okres Prachatice)
16. Dolní Sněžná (okres Prachatice)
17. Magdalena (okres Prachatice)
18. Spálenec – Mošna (okres Prachatice)
19. Knížecí Pláně (okres Prachatice)
20. Světlé Hory (okres Prachatice)
21. Stráženská slať (okres Prachatice)
22. Hliniště – Řasnice (okres Prachatice)
23. Krásná Hora - Mlaka (okres Prachatice)
24. Lenora - Vlčí Jámy (okres Prachatice)
25. Soumarský Most (okres Prachatice)
26. Nová Houžná (okres Prachatice)
27. Nové Údolí (okres Prachatice)
28. Dobrá (okres Prachatice)
29. Mrtvý luh – Chlum (okres Prachatice)
30. Pěkná – Záhvozdí (okres Prachatice)
31. Hvozd – Třebovice (okres Č. Krumlov)
32. Hořičky – Brzotice (okres Č. Krumlov)
33. Podvoří (okres Č. Krumlov)
34. Polečnice (okres Č. Krumlov)
35. Jablonec (okres Č. Krumlov)
36. Maňávka – Maňava (okres Č. Krumlov)
37. Otice (okres Č. Krumlov)
38. Květná – Nový Špičák (okres Č. Krumlov)
1977
20
20
20
7
7
3-5
4
7M
60
80
60
20
70
20
20
80
36
40
30
40
50
16
50
20
20
40
60
5M
3M
10M
15M
3M
5M
5M
1991
2M
3M
3M
18M:6F
9M:3F
1M:1F
7M
8M
7M
4M
3M:1F
3M:1F
15M:4F
6M
?
?
?
15M
24M
2M
?
?
1996
1F
2M
3M:2F
3M:5F
1M:1F
3M:2F
8M:3F
2M:1F
1M
5M
2M
2M:1F
2M
2M
4M:7F
6M:3F
2M
3M:1F
3M:4F
1M:2F
12M:4F
9M:5F
9M:3F
5M
7M
3M
12M:6F
32M:14
2M
3M:1F
4M
1998
1M
4M:2F
2M:3F
2M:1F
?
3M
8M:2F
6M
2M:1F
?
2M:1F
?
2M
2M
6M
?
2M
5M
6M
2M
3M
5M
2M
12M:4F
5M:1F
2M
2M:1F
1M
28
39. Horní Planá - Hodňov (okres Č. Krumlov)
40. Kladenské Rovné (okres Č. Krumlov)
41. Muckov – Černá v Poš. (okr. Č. Krumlov)
42. Světlík (okres Č. Krumlov)
43. Huťský Dvůr (okres Č. Krumlov)
44. Házlův kříž - Pestřice (okres Č. Krumlov)
45. Rychnůvek – Sv. Tomáš (okr. Č. Krumlov)
46. Kapličky (okres Č. Krumlov)
M – samec, F - samice
6
12
67
40
7M
125
10
30
?
?
6M:6F
?
3M
12M:4F
8M
2M:1F
8M:4F
4M
-
4M
2M
8M:3F
11M
1M
9M:2F
7M
1M
Odhad velikosti populace v 90. letech minulého století
Po roce 1990 nastal další pokles tetřívků na Šumavě. V roce 1995 bylo v mysliveckých
statistikách vykázáno pouze 306 kusů, což představuje pokles o 47,8 % oproti roku 1988 a
dokonce o 85,5 % oproti stavu vykazovanému v roce 1970. V roce 1999 činil vykázaný
počet 316 tetřívků pouze 15,0 % stavu z roku 1970. Obdobné jsou i výsledky inventarizace
tetřívků na nejdůležitějších tokaništích (tab. 5). Z nich vyplývá skutečnost, že mnohá
tokaniště od roku 1977 (BOUCHNER et al. 1978) zcela zanikla (např. Volary, Nová
Houžná, Světlé Hory, Kapličky), z dalších tetřívci postupně pozvolna mizí (např. Nové
Hutě, Nový Svět), na dalších se však po poklesu nebo po přechodném zániku stavy opět
zvyšují (např. Světlík, Rychnůvek). V roce 1991 bylo na 46 sledovaných tokaništích
zjištěno celkem 158 tetřívků, což je oproti 1245 kusům na stejných lokalitách v roce 1977
pouhých 12,5 %. V roce 1996 pak zde bylo nasčítáno 265 kusů tetřívků (21,3 %) a v roce
1998 pouze 152 kusů (12,2 %) (BÜRGER et al. 2002).
29
Vývoj populace tetřívka obecného v letech 1999 až 2007
Graf 2
Na základě získaných výsledků sčítání tetřívků obecných v oblasti Národního parku
Šumava v letech 1999 až 2013 lze konstatovat, že početní stavy této zvěře se stále pohybují
v oblasti kritického minima a ve sledovaném období došlo k dalším negativním změnám
ve sčítaných stavech tetřívků obecných.
Prostředí a potrava
Tetřívek obecný bývá nejvíce spojován s porosty raných sukcesních stádií s převahou
brusnicovitých (Vaccinaceae) a/nebo vřesem (Calluna vulgaris) v bylinném pokryvu,
protože poskytují dostatečnou potravní nabídku a úkryt před predátory (např. BORSET
1973, BRITTAS & WILLENRAND 1991, BAINES 1994, CAIZERGUES & ELLISON
2002). Avšak ve fragmentované krajině střední Evropy využívá další typy prostředí, jako
jsou vřesoviště, rašeliniště, louky, pastviny (BAINES 1994, STARLING-WESTERBERG
2001), listnaté, jehličnaté i smíšené lesy prostoupené pasekami (GLUTZ von
BLOTZHEIM et al. 1981, STORAAS & WEGGE 1987, KLAUS et al. 1990).
Borůvky (Vaccinium myrtillus) a vřes (Ericaceae) díky svému vysokému energetickému
obsahu a bílkovinám tvoří důležitou složku potravy tetřívka obecného téměř po celý rok
(PONCE 1985, BAINES 1994). V zimě je potrava doplňována lístky, jehlicemi, jehnědami
30
a pupeny různých druhů dřevin (PICOZZI& HEPBURN 1984, PONCE 1987) a v letní
potravě naopak dominují generativní a vegetativní části trav (STARLING-WESTERGERG
2001). Kuřata v prvních dvou týdnech života se živí různými bezobratlými, přičemž
nejvíce jsou zastoupeni mravenci (Formicidae), housenky motýlů (Lepidoptera) a larvy
širopasých (Symphyta, Tenthredinidae. ( PICOZZI & HEPBURN 1984 1984, STARLINGWESTERBERG 2001).
Velikost domovských okrsků tetřívka se velmi liší mezi populacemi v rozsahu od čtyř až
689 ha, protože je ovlivněna mnoha faktory. Pomocí telemetrie bylo zjištěno, že velikost
okrsku se mění v souvislosti se stářím jedince (ROBEL 1969, FRANCECHI & MATTEDI
1995), lidskými aktivitami (HOUARD & MURE 1987) a nabídkou kvalitního prostředí
(FRANCECHI & MATTEDI 1995).
Typický biotop tetřívka i jeřábka
Foto: J. Červený
Ve shodě s ostatními evropskými populacemi tetřívek v ČR přednostně využívá
lesní porosty mladších sukcesních stádií a rašeliniště (ŠŤASTNÝ et al. 1997). V Krušných
horách jsou to především porosty tvořené smrkem pichlavým (Picea pungens) a břízou
bělokorou (Betula pendula) s pokryvností keřového patra 60 - 70 % (ŠÍMOVÁ 1996), kde
jeho hlavní potravou jsou části listnatých dřevin (Betula sp.), trávy (Poaceae) a borůvka
(MÁLKOVÁ 1996).
31
Rozmnožování
Foto: J. Vogeltanz
Hlavní důvod obrovského zájmu o studium tohoto druhu je jeho neobvyklý
rozmnožovací systém, lekování (HÖGLUND & ALATALO1995). V dubnu a květnu,
během brzkého rána, se samci v dospělém opeření shromažďují na tradičních tokaništích
(lecích, arénách), kde se prezentují ve snaze získat přízeň samic. Zde obhajují malá
teritoria, která neobsahují žádné očividné zdroje kromě samců samotných. Samice přichází
na tokaniště v polovině období toku tři až čtyři po sobě následující rána, aby si vybraly
samce a spářily se s ním. Páří se však pouze jednou a kopulace se odehrává v teritoriu
zvoleného samce. Poté slepice nabývají veškeré další zodpovědnosti za hnízdění, inkubaci
snůšky a péči o mláďata, zatímco kohouti zůstávají na tokaništích a snaží se získat další
samice. To znamená, že samičky ze své volby z páření nemohou získat přímé výhody jako
je dobré teritorium nebo pečující samec. Pak tedy primární zisky plynoucí z volby
nejlepšího samce mohou být považovány spíše za nepřímé, kdy kvalitní geny samce budou
zděděny jeho potomky. Tento aspekt dělá systém lekování neméně zajímavým, jsou-li
otázky zabývající se volbou partnera geneticky a ekologicky zaměřeny (ANDERSON
1994). V případě lekujících druhů se tedy může zdát, že samičí volba je klíčovým
determinantem pohlavního výběru, v němž samčí kompetice hraje druhořadou roli
(SAETHER et al. 1999). Většina páření se přitom uskuteční v krátké časové periodě
během jednoho až dvou týdnů (ALATALO et al. 1992).
32
Při absenci samic se představení samců na tokaništích skládá z vokalizace (bublání,
pšoukání, kdákání) a visuálních projevů (kroužení, procházení, probírání peří, stání,
vyhledávání a požírání potravy) a zápasení (KOIVISTO 1965). Pokud jsou však samice
přítomny, předváděcí repertoár samců bývá redukován jen na tři typy chování: vokální
projev zvaný bublání, teritoriální chování nazývané kroužení a zápasení, což naznačuje, že
preference samic by se mohly odvíjet od chování samců při toku. Na druhou stranu
hypotéza „temporal spillover“ (časový signál, „hot shot“ nebo „atraktivní samec“)
předpokládá, že samičky kopulují v historicky úspěšných teritoriích nebo místech
(WARNER 1987, GIBSON 1992). Úspěšní samci jsou nejčastěji dvou až tříletí jedinci
(KRUIJT & de VOS 1988), kteří přežívají lépe následující zimu (ALATALO et al. 1991) a
jsou méně náchylní k některým druhům parazitů (HÖGLUND et al. 1992). Rovněž
velikost poušků, která pozitivně koreluje s množstvím testosteronu, má průkazný efekt při
výběru partnerů (RINTAMÄKI et al. 2000). Nejdůležitějšími faktory predikujícími
úspěšnost samců jsou však dominantní chování, vysoká hladina testosteronu a relativně
velké teritorium v centru tokaniště (HÖGLUND et al. 1991, HOVI et al. 1994,
RINTAMÄKI i et al. 1995, ALATALO
et al. 1996, HÖGLUND et al. 1997,
RINTAMÄKI et al. 1998). Ornamenty a behaviorální aktivit samců mají pouze doplňující
efekt pro samičí volbu (HÖGLUND et al. 1992, HÖGLUND et al. 1994, RINTAMÄKI et
al. 2002). Na druhou stranu, aby znaky jako jsou dominance a vysoká hladina androgenů
mohly být vůbec selektovány, musí být demonstrovány skrze behaviorální rozdíly. Proto
pohlavní výběr tetřívka obecného je pravděpodobně komplexní souhra mezi samčí
kompeticí a preferencemi samic, která podporuje zdravé a aktivní jedince (RINTAMÄKI
et al. 2001). Dominantní a atraktivní samci jsou vždy přítomni v centru leku, protože díky
vysoké mortalitě teritoriálních samců (v důsledku vyčerpání; ANGELSTAM 1984) může
dojít k přeskupení jejich teritorií v pořadí na vytoužené místo v centru arény
(RINTAMÄKI et al. 1999, KOKKO et al. 1998). Kromě toho pomocí nejnovějších
molekulárních metod bylo zjištěno, že nepříbuzní jedinci mají výhodu v kompetici o
teritoria, což vysvětluje i negativní vztah mezi kopulační úspěšností a inbreedingem
(HÖGLUND et al. 2002).
Na tokaništi má možnost kopulace pouze několik málo samců a většina, zatímco většina
se nepáří vůbec (HÖGLUND & ALATALO 1995). RINTAMÄKI et al. (1995) zjistili, že
rovněž sousední samci, kteří svá teritoria obhajují v blízkosti nejatraktivnějšího samce,
mohou zasáhnout do reprodukce (hypotéza „spatial spillover“, prostorový signál).
33
K podpoře hypotézy „spatial spillover“ může přispívat několik skutečností. Slepice se páří
jen jednou, a to při své poslední návštěvě tokaniště (ALATALO et al. 1992). Tento
okamžik se zdá být vysoce determinován, a proto mnoho samic musí kopulovat během
jednoho rána. V teritoriu nejlepšího samce se pak může vytvořit celý zástup nadržených
samic*, které dlouhé čekání může přimět ke kopulaci se sousedními samci. Pro samice
může být velice obtížné rozpoznat nejlepšího samce, protože rozdíly mezi nimi mohou být
natolik jemné, že samice raději kopírují volbu starších a patrně i zkušenějších slepic
(HÖGLUND & ROBERTSON 1990). Navíc kopírování by rovněž mohlo představovat
mechanismus, který umožňuje zvolit si samce s bohatší a delší historií na tokaništi
(KOKKO et al. 1999). Na druhou, stranu v terminologii přímého zisku (KIRKPATRICK
& RYAN 1991) není pro samici nutné vyhledávat samce s nejvyšší zdatností, proto zrovna
tak dobře může kopulovat s jeho sousedy.
Samice tetřívka obecného
Foto. J. Červený
Dále bylo zjištěno, že tetřívčí samice preferují tokaniště s vyšší denzitou samců bez ohledu
na jejich kvalitu (ALATALO et al. 1992, HOVI et al., 1994). „Spatial spillover“ tedy může
mít důležitý efekt pro samotný vývoj situace na leku, protože méně atraktivní samci mohou
získat více přesunem na větší leky do blízkosti atraktivního samce, než když se budou
předvádět izolovaně na malých tokaništích (ALATALO 1992). HÖGLUND et al. (1999)
však v souladu s hypotézou příbuzenského výběru (kin-selection hyp.) potvrdili, že samci
tokající na společném leku jsou si včetně nejlepšího samce blízce příbuzní (KOKKO &
LINDSTROM 1996). Noví samci svým připojením k nejlepšímu samci tak zvýší nejen
34
jeho atraktivnost, ale mohou se reprodukovat nepřímo přes „jeho“ geny, protože s ním sdílí
podstatnou část genomu. V pojetí sobeckého genu (DAWKINS 1998), neúspěšní samci
stále mohou mít nenulovou fitnes, pokud jsou příbuzní s úspěšným samcem.
V každém případě je třeba poznamenat, že existují záznamy o nelekujících
populacích (KRUJIT & de VOS 1988, ŠÍMOVÁ 1996) a pozorování o kopulacích
solitérních samců (KRUJIT et al. 1972, de VOS 1983). Příčinou vzniku nelekujících
populací mohou být faktory jako je skladba prostředí, věková a genetická struktura
populace, avšak nejspolehlivějším vysvětlením se zdá být nízká populační hustota
(HÖGLUND & STÖHR 1997).
Otázkou zůstává, nakolik je pro tetřívčí slepice příliš riskantní spoléhat pouze na
jedinou krátkou kopulaci v sezóně (samice stráví v průměru pouze jednu hodinu na leku;
RINTAMÄKI et al. 1995), i když jedna kopulace se zdá být dostačující k fertilizaci celé
snůšky (ALATALO et al. 1996), podobně jako u mnoha nelekujících druhů (BIRKHEAD
& MOLLER1993). Vysvětlením by mohla být cena za mnohonásobné páření v podobě
rizika parazitace a predace, jež může být vyšší u lekujících druhů než potenciální výhody
plynoucí z mnohonásobného páření (vyšší genetická diverzita a kvalita potomků;
ALATALO et al. 1996). Na otevřených tokaništích jsou však tetřívci relativně chráněni
před predací a neúspěšné ataky predátorů (jestřáb) nejsou zvláštností (RINTAMÄKI et al.
1995). Nicméně v porovnání s druhy žijícími v párech samice lekujících druhů mají
jedinečnou příležitost vybrat si samce nejlepších kvalit (RINTAMÄKI et al. 1998).
Svobodný výběr partnera na leku však mnohdy bývá narušen agresivním chováním samic.
Agresí si slepice zřejmě zabezpečují úspěšné páření pro sebe samu v období inseminačního
okna (KARVONEN et al. 2000), spíše než by se snažily o vyloučení ostatních samic
z vlastního aktu páření s nejkvalitnějším samcem nebo o zajištění dostatečného množství
dostupného spermatu (BERGLUND et al. 1993).
Neméně zajímavé je, že dvouleté i starší samice se stále páří se stejným samcem
jako v předchozích letech, pokud je stále na živu (RINTAMÄKI et al. 1995). Tuto
skutečnost HÖGLUND et al. (2002) interpretují jako možný mechanismus zabraňující
inbreedingu a nelze ani vyloučit, že dlouhodobá aktivní přítomnost samce na leku je pro
samice spolehlivým znakem kvality jeho genů (KOKKO et al. 1999). Požadavek lekování
v dlouhodobém měřítku by pak byl i elegantním vysvětlením výskytu poctivých bojů mezi
samci na tokaništích během podzimu (tzv. podzimní tok), kdy k žádným kopulacím
nedochází (RINTAMÄKI et al. 1999).
35
Hnízdo si slepice staví na zemi. Představuje ho malá kotlinka vystlaná suchým
rostlinným materiálem, kterou často umísťují pod větve stromů. (GLUTZ von
BLOTZHEIM et al. 1981, STORAAS 1988). Svá hnízda mají několik let po sobě téměř na
stejných místech, což potvrzuje, že hnízdící samice jsou teritoriální (ANGELSTAM et al.
1985). Pokud je však snůška predována, následující místo k hnízdění slepice volí v
mnohem větší vzdálenosti od předchozího než úspěšná slepice (M,ARJAKANGAS et al.
1997). Plná snůška má v průměru 7,9 vajec (CRAMP & SIMMONS 1980), přičemž
jednoleté samice snášejí později v sezóně a mají menší snůšky než starší slepice a jejich
kuřata mají rovněž nižší přežívání (CAIZERGUES & ELLISON 2000). Navíc není
vyloučeno, že samice investují odlišně do svých snůšek v důsledku své volby při páření.
Slepice v dobré kondici si vybírají výše postavené samce na leku a ty, které se skutečně
páří s nejlepšími samci, pak kladou větší snůšky. Přímý vztah mezi samičí kondicí a
velikostí snůšky však nebyl potvrzen (RINTAMÄKI et al. 1998), neboť nepochybně
vyžaduje promyšlený manipulativní experiment.
Slepice sedí na hnízdě v průměru 23-25 dní a vylíhnutí mláďat je spojeno s časem
maximální nabídky housenek (BAINES et al. 1996). Mláďata rostou velice rychle a již ve
stáří dvou týdnů jsou schopna letu na delší vzdálenost. V rodinkách se zdržují do začátku
zimy, kdy se přeskupují do hejnek (HUDEC 1983). Pouze samci patřící ke stejnému
zimnímu hejnu jsou si blízce příbuzní, což by mohl být důsledek rozdílné disperze obou
pohlaví se silnou natální filopatrií samců (HÖGLUND et al. 1999). Avšak kohouti
z jednoho hejna jsou rovněž geneticky strukturováni mezi jednotlivými leky, což potvrzuje
existenci dalšího doposud neznámého mechanismu, než je disperze, určujícího genetickou
rozdílnost na lokální škále.
36
Jeřábek lesní
Foto: J.Vogeltanz
Jeřábek lesní (Bonasa bonasia) je typickým představitelem boreálních lesů. Po poslední
době ledové se pravděpodobně dostává do Evropy současně s jehličnatým lesem a osidluje
Hercynskou, Karpatskou i Alpskou oblast. Tento tajemný lesní kur byl vždy součástí naší
avifauny. Mimo to, že obohacoval biodiversitu našich lesů, měl i význam hospodářský.
Historické zprávy o jeho výskytu v českých zemích dávají tušit, že jeřábek byl loveckým
panstvem s oblibou vyhledáván již v době feudální. V posledních desetiletích však
můžeme zaznamenat výkyvy v početních stavech jeřábka, který vymizel z mnoha
tradičních oblastí a omezil se svým výskytem převážně na příhraniční hvozdy. Jednou z
hlavních oblastí výskytu tohoto vzácného lesního kura jsou právě šumavské lesy, včetně
předhůří samotné Šumavy. Tento region měl v uplynulých desetiletích vlivem různých
37
geopolitických problémů velmi specifický vývoj. Za následek tomuto docházelo často k
nepřirozené migraci obyvatel a k likvidaci řady osad. Z hlediska přírodního vývoje však na
mnohých lokalitách mohl probíhat samovolný vývoj. Možná i proto se dnes šumavské lesy
staly refugiem pro přežití těchto vzácných lesních kurů, kteří zaslouží naši plnou ochranu.
Jeřábek lesní je podle zákona č. 114/1992 Sb. o ochraně přírody a krajiny veden
jako silně ohrožený druh (SO). Podle Červeného seznamu ptáků České republiky se
jeřábek řadí jako taxon zranitelný (VU - vulnerable). Z hlediska platných mysliveckých
předpisů České republiky, resp. zákona č. 449/2001 Sb. je celoročně hájen. Lov jeřábka byl
s konečnou platností pozastaven v roce 1967.
Areál jeřábka lesního se sibiřským typem rozšíření zasahuje kromě tajgy i do
listnatých a smíšených lesů západní Evropy a Dálného východu. Areál se na okrajích silně
zmenšuje a rozděluje (HUDEC a kol., 2005). Zeměpisná variabilita druhu je rozmanitá a
má tzv. klinální charakter, to znamená, že dochází k rozdílným změnám ve velikosti či
zbarvení jednoho druhu v rámci extrémně vzdálených populací. Jižní a západní oblasti
výskytu jeřábka jsou tvořeny tmavě hnědými populacemi a s posunem na severní a
východní oblast rozšíření se můžeme setkat s jedinci světlejšími až s celkově bílým
skvrněním. V Evropě bylo popsáno větší množství subspecií, dokonce i v bývalé ČSSR
(BAUER 1960 in HUDEC a kol., 2005).
Většinou se jedná o značné podobnosti a jako platný je uznávaný taxon jeřábek
lesní severoevropský, Bonasa bonasia bonasia (Linnaeus, 1758). Obývá Skandinávii a
severní Rusko na východ do povodí Pečory, na jih po severovýchodní Polsko, v Rusku po
Volyni, sever Černigovské a Orelské oblasti, Tulu, Rjazaň, Ulijanovsk až po Ural
(HUDEC a kol., 2005).
Asijskou část areálu prezentuje jeřábek lesní sibiřský, Bonasa bonasia sibiricus
(Buturlin, 1916) obývá část Ussurijska, dále na jihovýchod je to jeřábek lesní amurský,
Bonasa bonasia vicinitas (Riley 1915). Avšak někteří autoři jako např. GLUTZ a kol.
(1973) poukazují na některé samostatné subspecie ve střední Evropě. Z těchto např.
jeřábek lesní západoevropský, Bonasa bonasia rhenana (Kleinschmidt, 1917), který obývá
pohoří podél Rýna, mezi Jurou na jihu až do Belgie na severu (HUDEC a kol., 2005), nebo
jeřábek lesní alpský, Bonasa bonasia styriacus (von Jordans & Schiebel, 1944). Mimo
všechny tyto subspecie uznávané GLUTZEM (1973) jsou z Evropy další dvě subspecie
uznávány BERGMANNEM a spol. (1996), Bonasa bonasia volgensis (Buturlin, 1916)
nebo Bonasa bonasia septentrionalis (Seebohm, 1884). V našich podmínkách je to jeřábek
38
lesní středoevropský, Bonasa bonasia rupestris (Brehm, 1831), obývá celou jižní část
evropského areálu, rozdíly mezi jednotlivými populacemi (Evropská, Alpská, Karpatská a
Balkánská) nedosahují podle názoru Vaurieho a Roselaara hodnoty subspécií (HUDEC a
kol., 2005).
Rozšíření jeřábka lesního
Německo od Pomořanské plošiny po Ardeny, Belgie, severovýchodní Francie na jih až
do Burgundska, Massif Central, Pyreneje, francouzské a italské Alpy, balkánská pohoří
jižně po severní Albánii, Makedonii, západní a severní Bulharsko a Rumunsko; od Karpat
jde hranice se subspecií bonasia zhruba po hranici mezi Polskem a pobaltskými
republikami k Baltu. (Hudec, Šťastný a kol., 2005). Jeho rozšíření zejména v západních
částech areálu se v posledních dvou stoletích silně zmenšilo, takže jednotlivé populace jsou
omezovány na horské polohy a nabývají reliktního charakteru; hnízdní populace v
sousedních státech: Německo 1500-2000 párů, Polsko 35000-45000 p., Slovensko 30005000 p., Maďarsko 60-80 p., Rakousko 5000-10000 p. (HUDEC a kol., 2005).
Rozšíření v České republice
Jeřábek z hlediska jeho vertikálního rozšíření zaujímá široké rozpětí poloh. Optimum je
ve středních polohách od 500 do 800 m. n. m., avšak výskyt v nižších polohách také není
výjimkou. V horských oblastech vystupuje až po horní hranici lesa, v některých případech
až do pásma klečových porostů. V Krkonoších byl zaznamenám jeho výskyt ve 1450 m. n.
m. (FLOUSEK a GRAMSZ 1999). Hlavními hnízdními oblastmi jeřábka v Čechách jsou
dnes Šumava, Novohradské Hory a Blanský les (HANZÁK 1980). Na Moravě existují dvě
poměrně rozsáhlé oblasti výskytu, kterými jsou Hrubý Jeseník včetně podhůří k Záhřebské
vrchovině, Králický Sněžník a Rychlebské hory (HUDEC a kol., 2005). Druhou oblast
výskytu na Moravě tvoří Moravskoslezské Beskydy, Javorníky, Vsetínské a Hostýnské
vrchy a Bílé Karpaty (HUDEC a kol., 2005). Zprávy o dalším rozšíření jeřábka mají
převážně lokální charakter a jeho početnost není zpravidla tak vysoká jako v těchto
hlavních oblastech výskytu.
Výskyt jeřábka byl také potvrzen na Českomoravské vrchovině a Žďárských vrších
(MARTIŠKO a spol., 1994 in HUDEC a kol., 2005). Údaje z vnitrozemí udává např.
KOKEŠ (1962) informacemi o rozšíření jeřábka z Kokořínského údolí, Křivoklátska,
Dobříšska i ostatních částí Brd. V období mapování hnízdního rozšíření ptáků v ČR (1985
39
- 1989) bylo prokázáno hnízdění na Slavonicku a Plzeňsku, naproti tomu nebyly potvrzeny
žádné údaje z období 1973 – 1977 o výskytu v Českém středohoří, Děčínských stěnách a
Českém lese (HUDEC a kol. 2005).
Vývoj početních stavů
První údaje o jeřábkovi z panství Vimperk pocházejí z roku 1555, další poté z roku 1556
a v obou případech se jednalo o údaje běžného výskytu (ANDRESKA a ANDRESKOVÁ,
1993).
Srovnatelné úlovky pocházely jak z oblasti horské Šumavy, tak i z podhůří. Nejvyšších
početních stavů dosahoval jeřábek údajně v polovině 17. a 19. století, nejnižších stavů pak
začátkem 19. a 20. století (stanoveno dle vykazovaných statistik lovu). KOKEŠ (1963)
udává konkrétní početní stavy jeřábků na mnohých místech Šumavy ze začátku 60. let a
zároveň konstatuje, že tyto stavy klesají, srovnatelné údaje o stavu z celého území Šumavy
jsou k dispozici až do roku 1970. Nicméně věrohodnost statistických údajů myslivecké
evidence je u jeřábka lesního často zpochybňována. I přesto, že se tedy nelze zcela jistě
spoléhat na vykazované hodnoty, jisté relativní trendy jsou patrné. Z období 1962 – 1971
je udáváno pozvolné zvětšování populace a hustota populace 2-9 ks/ 1000 ha z různých
oblastí západočeské Šumavy (KUČERA 1975). Z dlouhodobého detailního studia
„typického biotopu jeřábka“ v okolí Rejštejna z období 1972 – 1995 (KLAUS 1996)
vyplývá, že se na tomto území (100 km2) pohybovala populační hustota teritoriálních
kohoutků mezi 2,4 – 5,4 ks/ 100 ha, přičemž do konce 80. let velmi pozvolna klesala.
Celkové stavy populace jeřábka lesního jsou často podhodnocovány v důsledku velmi
skrytého způsobu života, ale i skutečností, že na území české
části Šumavy, jako na celém našem území, nebyla celoplošně použita metoda zjišťování
stavů vábení teritoriálních kohoutků (MĚSTKOVÁ a kol., 2006). Na základě použití této
sčítací metody na dílčí ploše 100 km2 v oblasti české části Šumavy odhaduje KLAUS
(1995, 1996) velikost populace jeřábka lesního na Šumavě, včetně Bavorského lesa v roce
1993 na 2000 – 4000 párů. ČERVENÝ a kol. (2000) z oblasti Šumavy udávájí, že stavy
jeřábka lesního jsou více či méně stabilní, což souhlasí s analýzami odstřelových dat z
českých zemí (KOKEŠ 1963) Tomuto odpovídají i výsledky zastoupení teritoriálních
kohoutků v oblasti Rejštejna (KLAUS 1995).
V současné době je jeřábek jediným druhem šumavských tetřevovitých, který není
40
bezprostředně ohrožen. Obývá nejen vhodné souvislé lesní porosty horských a
podhorských poloh, ale vyskytuje se i v lesnatých ostrůvcích poměrně hluboko ve
vnitrozemí (SEWITZ 1997).
Zejména od počátku 20. století existují záznamy o oscilaci početních stavů tetřevovitých
z různých oblastí. Vzestupné trendy populace tetřevovitých ptáků byly zaznamenány jen
výjimečně a měly zpravidla lokální charakter. Příkladem může být zvýšení početnosti
tetřívka obecného (Tetrao tetrix) v Krušných horách po velkoplošném odlesnění území.
Pro srovnání plocha obývaná tetřevem (Tetrao urogallus) mezi lety 1955-77 poklesla na
10% původní rozlohy (FIŠER a kol. 1979 in HUDEC a kol. 2005). V 90. letech byl
zaznamenán jen ze 7 % mapovaných kvadrátů (ŠTASTNÝ a kol., 1987). Ačkoliv jeřábek
reagoval na změny lesního prostředí méně citelně ve srovnání s tetřevem, nemůžeme být
spokojeni ani s vývojem populace tohoto druhu. Pravděpodobně populační hustota jeřábka
dosti často kolísala. Zejména od 20. let 20. století můžeme sledovat pozvolný pokles stavu
až do současnosti, avšak o početnosti populace z první poloviny 20. století existují pouze
ojedinělá nepříliš konkrétní data (KOKEŠ, 1963). Podle vykazovaných jarních kmenových
stavů na Šumavě, které se za období 1970-1990 pohybovaly v rozmezí 463-1071 kusů, je
zřetelný pokles početnosti do roku 1982, posléze pak opětovný pozvolný nárůst a v roce
1982 byl zaznamenán pokles početnosti oproti roku 1970 téměř o 57 %, v roce 1990 pak
vzestup početnosti oproti roku 1982 o více jak 12,3 % (ČERVENÝ a kol, 1996.). Po roce
1990 pokračoval podle nahlášených jarních kmenových stavů pozvolný nárůst populace
započatý počátkem 80. let. V roce 1995 byl nárůst oproti minimu v roce 1982 o 74,3% a
pokles oproti maximu v roce 1970 o 24,7%. V roce 1999 byly sčítané stavy téměř na
úrovni roku 1970 (94,5%). Nahlášené jarní kmenové stavy se v tomto období pohybovaly
v rozmezí od 478 do 1012 jedinců, ve skutečnosti byly však pravděpodobně vyšší
(ČERVENÝ a kol, 1996). Početnost jeřábků lze totiž na rozdíl od ostatních druhů
tetřevovitých stanovit daleko obtížněji, protože tento druh žije daleko skrytějším způsobem
života. Dalším důvodem je i skutečnost, že se u nás celoplošně nepoužívá poměrně časově
náročná, ale velmi přesná metoda zjišťování stavů vábením kohoutků v jarním a
podzimním období. Od roku 1970 až do současnosti se dá populace jeřábka na Šumavě
označit za více či méně stabilní, přičemž přibližně v letech 1980 až 1990 byl zaznamenán
zřetelnější pokles početnosti (ČERVENÝ a kol, 1996). Této skutečnosti odpovídají i
výsledky zjišťování počtu teritoriálních kohoutků v oblasti Rejštejna (KLAUS, 1995). V
současné době je jeřábek jediným druhem šumavských tetřevovitých, který není
41
bezprostředně ohrožen. Obecně můžeme říci, že skutečné stavy budou pravděpodobně
vyšší, vzhledem ke značně skrytému způsobu života jeřábka lesního.
Tab. 6 : ÚLOVKY JEŘÁBKŮ NA SCHWARZENBERSKÝCH PANSTVÍCH
OBDOBÍ
1603-1610
1611-1620
1621-1630
1631-1640
1641-1650
1651-1660
1661-1670
1671-1680
1681-1690
1691-1700
1701-1710
1711-1720
1721-1730
1731-1740
1741-1750
1751-1760
1761-1770
1771-1780
1781-1790
1791-1800
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1907
ČESKÝ KRUMLOV
ks
ks/rok
ks/100ha
418
52,3
0,163
524
52,4
0,164
516
51,6
0,161
486
48,6
0,152
609
60,9
0,190
332
33,2
0,103
252
25,2
0,078
329
32,9
0,103
456
45,6
0,143
432
43,2
0,139
401
40,1
0,125
308
30,8
0,096
307
30,7
0,096
245
24,5
0,076
275
27,5
0,086
249
24,9
0,078
316
31,6
0,099
268
26,8
0,084
723
72,3
0,226
399
39,9
0,125
246
24,6
0,077
497
49,7
0,155
1
26,8
0,084
161
?
?
?
ks
365
281
82
86
57
340
142
239
486
244
230
323
196
95
75
33
80
164
402
503
248
231
250
134
86
VIMPERK
ks/rok
ks/100ha
36,5
0,215
28,1
0,165
8,2
0,048
8,6
0,051
5,7
0,034
34,0
0,201
14,2
0,084
23,9
0,141
48,6
0,287
24,4
0,144
23,0
0,136
32,3
0,191
19,6
0,116
9,5
0,056
7,5
0,044
3,3
0,019
8,0
0,047
16,4
0,097
40,2
0,237
50,3
0,297
24,8
0,146
23,1
0,136
25,0
0,147
13,4
0,079
12,3
0,073
1 - za období 1891-1896, ? - chybějící údaje
42
TAB. 7: ÚLOVKY JEŘÁBKŮ NA ZÁPADNÍ ŠUMAVĚ
OBDOBÍ
ks
1801-1810
1811-1820
1821-1830
1831-1840
1841-1850
1851-1860
1861-1870
1871-1880
1881-1890
1891-1900
1901-1910
1911-1920
1921-1930
1
4
?
2
72
?
3
6
4
5
5
1
6
4
6
33
6
6
6
2
?
?
PRÁŠILY
ks/rok
ks/100ha
2,0
0,018
?
?
24,0
0,218
?
?
3,0
0,027
2,5
0,023
0,2
0,002
0,4
0,006
3,3
0,049
0,6
0,009
0,2
0,003
?
?
?
?
ks
?
?
?
?
?
7
50
8
14
?
9
10
10
4
11
1
-
DEBRNÍK
ks/rok
ks/100ha
?
?
?
?
?
?
?
?
?
?
6,3
0,221
7,0
0,245
?
?
1,7
0,060
2,0
0,070
0,3
0,011
-
2 pouze z let 1825 - 1827
5 pouze z let 1864 a 1867 -1870
7 pouze z let 1853 - 1860
8 pouze z let 1861 - 1862
9 pouze z let 1881 - 1884, 1887 a 1890
10 pouze z let 1897 - 1898
11 pouze z let 1901, 1904, 1907, 1910
Vývoj populace jeřábka lesního v období 1970 - 1990
Ačkoliv KOKEŠ 1963 udává konkrétní početní stavy jeřábků na mnohých místech
Šumavy ze začátku 60. let a zároveň konstatuje, že tyto stavy klesají, srovnatelné údaje o
stavu z celého území Šumavy jsou k dispozici až od roku 1970. Ačkoliv se jedná o
statistické údaje mysliveckého výkaznictví, jejichž věrohodnost je pro vyhodnocování
početnosti populace všech tetřevovitých (a jeřábků zvláště) obecně dosti často
43
zpochybňována (např. BOUCHNER et al. 1978, HAVRÁNEK et al. 1993; aj.), přesto tyto
údaje přináší určitou, alespoň relativní formu vývoje početnosti. Podle vykazovaných
jarních kmenových stavů (JKS), které se za období 1970 - 1990 pohybovaly v rozmezí 463
- 1071 kusů, je zřetelný pozvolný pokles početnosti do roku 1982, posléze pak opětovný
pozvolný nárůst. V roce 1982 byl zaznamenán pokles početnosti oproti roku 1970 téměř o
57 %; v roce 1990 pak vzestup početnosti oproti roku 1982 o více jak 12,3 %. Z období
1962 - 1971 je udáváno pozvolné zvětšování populace a hustota populace 2 - 9 ks/100 ha z
různých oblastí západočeské Šumavy (KUČERA 1975). Z dlouhodobého detailního studia
v okolí Rejštena z období 1972 - 1995 (KLAUS 1996) vyplývá, že se na tomto území (100
km2) pohybovala populační hustota teritoriálních kohoutků mezi 2,4 - 5,4 ks/100 ha,
přičemž do konce 80. let velmi pozvolna klesala.
Odhad velikosti populace jeřábka lesního v letech 1990 až 1999
Po roce 1990 pokračoval podle nahlášených jarních kmenových stavů pozvolný nárůst
populace započatý na začátku 80. let (obr. 1). V roce 1995 byl nárůst početnosti oproti
minimu v roce 1982 o 74,3 % a pokles oproti maximu v roce 1970 o 24,7 %. V roce 1999
byly sčítané stavy téměř na úrovni roku 1970 (94,5 %). Nahlášené jarní kmenové stavy se
v tomto období pohybovaly v rozmezí od 478 do 1012 jedinců, ve skutečnosti však byly
pravděpodobně vyšší. (ČERVENÝ a kol. 2000) Početnost jeřábků lze totiž na rozdíl od
tetřevů a od tetřívků stanovit daleko obtížněji, protože tento druh žije daleko skrytějším
způsobem života. Dalším důvodem je i skutečnost, že se u nás celoplošně nepoužívá
poměrně časově náročná, ale velmi přesná metoda zjišťování stavů vábením kohoutků v
jarním a podzimním období. Od roku 1970 až do současnosti se dá populace jeřábka na
Šumavě označit za více či méně stabilní, přičemž přibližně v letech 1980 až 1990 byl
zaznamenán zřetelnější pokles početnosti. Této skutečnosti odpovídají i výsledky
zjišťování počtu teritoriálních kohoutků v okolí Rejštejna (KLAUS 1995). V současné
době je jeřábek lesní jediným druhem šumavských tetřevovitých, který není bezprostředně
ohrožen. Obývá nejen vhodné souvislé lesní porosty horských a podhorských poloh, ale
vyskytuje se i v lesnatých ostrůvcích poměrně hluboko ve vnitrozemí (SEWITZ 1997).
44
Nová Hůrka – hnízdo jeřábka v hromadě klestu
Foto: J. Červený
Vývoj populace jeřábka lesního v letech 1999 až 2013
Graf 3
Na základě získaných výsledků sčítání jeřábků lesních v oblasti Národního parku Šumava
lze pozitivně konstatovat, že jeřábek i nadále patří k nejpočetnějšímu druhu tetřevovitých
45
ve sledovaném území, jehož početní stavy se v posledním sledovaném období zvýšily.
Oproti početním stavům v 70. letech minulého století však došlo k výraznému poklesu.
Hnízdní biologie
Jeřábek je stálým, silně teritoriálním ptákem. S přelety se můžeme setkat zpravidla
v zimním období, kdy se jedná o přelety za potravou, avšak většinou se pohybuje v
rozmezí několika málo stovek metrů (HUDEC a kol., 2005). Výsledky telemetrického
sledování 15 jedinců na Šumavě prokázalo, že nejmenším obývaným územím je 18 ha, v
11 případech byl domovský okrsek větší než 40 ha (KLAUS a SEWITZ, 2000 in
MÁLKOVÁ 2000). Žije monogamicky, páry vytvořené na podzim se na zimu opět
rozdělují a není prokázáno, že se spojí zase tíž jedinci (GLUTZ a kol. 1973). Po přepeření
z šatu mláďat zaujímají mladí samci ve stáří 80-90 dní okrsky a projevují se značně
agresivním chováním, z lokality vyhánějí údajně i samice a své stanoviště a
okrsek vyznačují akustickým pískáním a hřmotnými rázy křídel (HUDEC a kol., 2005).
Teritoriální projevy samců je možné slyšet již koncem července až do listopadu,
nejintenzivnější jsou koncem září a začátkem října. Poměr pohlaví je 1:1 s menší převahou
samců (PYNNONEN 1954 in HUDEC a kol., 2005). Někteří autoři se zmiňují o 2-3
násobné převaze samců (FERIANC 1954 in HUDEC a kol., 2005). Jarní tok probíhá od
poloviny března do začátku května a odehrává se prakticky na kterémkoliv místě v revíru,
na zemi nebo nižších větvích stromů, přičemž samec spouští křídla a vztyčuje ocasní pera,
čepýří též temenní peří a ozývá se výrazným akustickým pískáním (HUDEC a kol., 2005).
Páření probíhá pravděpodobně na zemi a hnízdo bývá skryto v přízemní vegetaci u paty
stromu.
Hnízdo jeřábka – Nová Hůrka, Foto: J. Červený
46
Zpravidla se jedná 4 – 5 cm mělkou prohlubeň, vystlanou vegetací s roztroušenými pery o
průměru 10-15 cm. Nejranější hnízdění bylo zaznamenáno v první třetině dubna, doložené
pozorováním mláďat 3.6.1948, která byla stará nejméně čtyři týdny (FERIANC, 1964 in
HUDEC a kol., 2005). Naopak nejpozdější doloženou snůšku, pravděpodobně náhradní,
dokládá Komenda, kdy poslední vejce ve snůšce bylo sneseno mezi 19 – 20. červnem.
Jeřábek tedy hnízdí jednou ročně a v případě zničení hnízda pravděpodobně snáší snůšku
náhradní. Mláďata jsou po osušení odváděna z hnízda a po čtyřech dnech se pokouší letu.
Ve stáří deseti dní se projevuje první obrysové peří na hrudi. V noci jsou kryta samicí a od
8.-10. dne hřadují nevysoko na větvích stromů (HUDEC a kol., 2005). K rodině se
zpravidla připojuje i samec, který se nachází poblíž v hnízdním okrsku. Tak jako u
některých ostatních druhů, může i samice jeřábka v nebezpečí předstírat zranění, aby
mláďata mohla uniknout do bezpečí. Počet mláďat v rodinkách v ČR a SR ze 45 případů
byl průměrně 8,17 (KOKEŠ in HUDEC a kol. 2005). Někteří autoři uvádějí značné ztráty
na mláďatech, jejichž počet klesá od konce května (vylíhnutí) až do 20. srpna na celou
polovinu (KUZNĚCOV a KORENBERG, 1963 in HUDEC a kol., 2005). Na podzim se
rodinné hejno rozpadá a pohlavní dospělosti dosahují ve druhém kalendářním roce
(HUDEC a kol., 2005). Nejstarší okroužkovaný pták dosáhl věku sedm let (RIDZEWSKI
a RING 1973 in HUDEC a kol., 2005).
Nároky na prostředí
Své optimum nalézá jeřábek ve středních polohách v rozptylu 500 - 800 m n. m., může se
však vyskytovat i podstatně níže (např. některé lokality i do 200. m n. m.), v Krkonoších
naopak vystupuje až na samou hranici lesa (FLOUSEK a GRAMSZ, 1999). Přirozeným
biotopem jeřábka jsou kromě přirozených horských jehličnatých lesů také lesy v pásmu
tajgy. Lesní porosty na těchto plochách se nacházejí v různověkém stádiu zmlazení.
Obzvláště významná je bohatě rozvinutá přízemní vegetace, ve které převažují keříčkovité
porosty s dominantními druhy z čeledi Ericaceae, která poskytuje jeřábkovi v dostatečné
míře potravu i útočiště. Jeřábek je však druhem, který využívá různé druhy stanovišť,
avšak nezbytnou složkou jsou houštiny a plochy, kde probíhá stadium zmlazení s bohatým
výskytem náletových dřevin. Může ovšem využít i habitat starého rozpadajícího se lesa,
podmínkou však zůstává alespoň ostrůvkovitá stádia zmlazení, která jeřábkovi poskytují
dostatečnou možnost úkrytu. Preferuje tedy druhově a věkově strukturované porosty s
příměsí náletových dřevin. Jsou to zpravidla staré porosty jehličnatých, ale i smíšených
47
lesů v dostatečném stádiu sukcese. Nesmí chybět malé světliny, zarůstající paseky či
přechody mezi různými typy lesa a lesní cesty (KLAUS a SEWITZ, 2000).
Typický biotop jeřábka – vrch Křemelná
Foto: J. Červený
Jeřábek využívá revíry s přirozenou sukcesí, kde se rozpadají porosty s dominancí
jehličnanů, a je vtroušena příměs listnatých dřevin. V optimálním případě by měl
přesahovat podíl vtroušení listnatých dřevin minimálně 10%. Nesmí chybět keříčkovitá
vegetace (Ericaceae), mechy, kapraďorosty, trávy, bylinné rostliny. Z listnatých dřevin
např. olše šedá (Alnus incana), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), líska obecná (Corylus
avelana), bříza (Betula pendula) a také osika (Popullus tremula), různé druhy vrb a olše
lepkavá (Alnus glutinosa), popř. bez (Sambucus nigra). Tyto v kombinaci smrků a v
ideálním případě i jedlí (úkryt) tvoří víceúrovňový porost s dostatkem potravních možností
a krytu. Pronikající světlo do lesních cest a proluk tvoří vhodné ekotony, které je základem
pro uchycení porostů borůvky (Vaccinium myrtillus), vřesu (Calluna vulgaris), popř.
brusinky (Vaccinium vitisidaea), Na okrajích lesních cest se vážou také sukcesní dřeviny a
tvoří mozaikovité porosty při okrajích lesních porostů. Pozitivní je přítomnost břehových
porostů v okolí vodních toků v podobě rašelinných olšin apod. Jeřábek ve svém biotopu
využívá přirozenou sukcesi tam, kde se rozpadají porosty, v nichž dominují jehličnany a
nastupují stadia zmlazení listnatých stromů v přirozené rozmanitosti. Obzvlášť důležitá je
společná existence smrků a jedlí, která slouží jako kryt a přítomnost potravy, kterou
48
zajišťují dřeviny s jehnědami a kočičkami, ale také buk. Obzvlášť důležité proto zůstávají
všechny
údolní
systémy
(rokle,
vodní
toky),
které
díky
svým
specifickým
mikroklimatickým podmínkám zůstanou i v budoucnu přirozenými stanovišti smrku
(KLAUS a kol., 1999)
Možnosti umělého odchovu a vypouštění tetřevů do volné přírody
Umělý odchov a následné vypouštění odchovaných tetřevů do volné přírody je jednou
z cest, která může pomoci při obnově početních stavů tohoto druhu. Technologie a
technika odchovu tetřevích kuřat je vcelku zvládnuta a nepředstavuje významný problém
v projektech umělého vysazování tetřeví zvěře.
Zásadním problémem vypouštění uměle odchovaných tetřevů do lokalit, kde se původně
tetřeví zvěř vyskytovala, je stav těchto biotopů, lesnická činnost v těchto biotopech,
potravní nabídka (především pro budoucí divoce odchovávaná tetřeví kuřata) a úroveň
antropických aktivit (doprava, turistika, cyklistika, zimní sporty a další aktivity). Zcela
zásadní význam má predační tlak, který se dle prozatímních získaných výsledků jeví jako
zcela zásadní faktor.
Schopnost přežití uměle odchovaných tetřevů ve volné přírodě
ŠUMAVA
HLAVATÁ (2000) sledovala schopnost přežití u vypouštěné bažantí zvěře. U
telemetricky sledovaných kohoutů byla zjištěna 100% úmrtnost. Nejdelší doba přežití byla
19 dnů, nejkratší 2 dny, průměr 9 dnů (n = 8, STD = 5,4). Slepice byly zaměřovány
podstatně déle a ve třech případech nebyla důvodem ztráty signálu smrt sledovaných
jedinců, ale konec životnosti vysílačky. Úmrtnost byla tedy nižší, 57 %. Nejdelší sledovaná
doba všech 7 slepic byla 127 dnů, nejkratší 5 dnů, průměr 47 dnů (n = 7, STD = 35,6).
Zjištěné příčiny úhynu byly 8x liška, 3x kuna a 1x celková vyhublost.
ČESKÝ LES
Úmrtnost telemetricky sledovaných kohoutů i slepic byla poměrně nízká, prokazatelně
uhynuli 2 kohouti (33 %) a 2 slepice (40 %). U zbývajících jedinců bylo ukončeno
sledování 6x z důvodu konce životnosti vysílačky a 1x kohout vysílačku ztratil. Nejdelší
sledovaná doba činila u kohoutů 270 dnů, nejkratší 11 dnů, průměr 129 dnů (n = 6, STD =
49
86,4). Nejdelší sledovaná doba u slepic pak byla 265 dnů, nejkratší 49 dnů, průměr 158
dnů (n = 5, STD = 68,3). Příčiny úhynu byly 3x liška a 1x úhyn (Graf 5).
ŠUMAVA × ČESKÝ LES
Na Šumavě byla oproti Českému
200
(Graf 4). Signifikantní odlišnost mezi
150
prokázána
u
lesem
kohoutů
byla
dny
lesu zjištěna celkově vyšší úmrtnost
Šumavou a Českým
Šumava
250
Český les
100
(p<0,05,
50
p = 0,03) i slepic (p<0,05, p = 0,01).
0
kohouti
slepice
pohlaví
Graf 4
Příčiny ztrát zaměřovaných signálů
znázorňuje Graf 5. V největší míře byla
příčnou predace liškou a kunou (53 %),
8%
následně pak konec životnosti vysílačky
(35 %).
4%
životnost vysílačky
predace lišky
predace kuny
úhyn
ztráta vysílačky
12%
35%
41%
Graf 5
Predační tlak lišky je hlavním důvodem
ztrát u vypuštěných tetřevů
Foto : J. Červený
50
Predační tlak kuny je jednou
z častých příčin ztrát vypuštěných
tetřevů
Foto: J. Červený
Rozptyl tetřevích kuřat po vypuštění
ŠUMAVA
Celková vzdálenost přesunů se u kohoutů a slepic výrazně liší. Tato rozdílnost byla
potvrzena i statistickou analýzou (p<0,05, p = 0,01). Kohouti se průměrně vzdálili o 4,8
km (n = 8, STD = 4,3), slepice o 27,6 km (n = 7, STD = 19,9). V Tab. 8 jsou dále uvedeny
minimální a maximální celkové vzdálenosti přesunů pro kohouty a slepice.
Tab. 8: Celkové vzdálenosti přesunů; STD=směrodatná odchylka
min.celk.vzdálenost (km)
max.celk.vzdálenost (km)
prům.celk.vzdálenost (km) ± STD
kohouti
0,0
13,7
4,8  4,3
slepice
2,1
68,8
27,6  19,9
Vzdálenost přesunů za den je poměrně stejná, rozdílnost se nepotvrdila ani statistickou
analýzou (p>0,05, p = 0,40). Kohouti se za den vzdálili průměrně o 0,9 km (n = 7, STD =
0,5), slepice o 1,2 km (n = 7, STD = 0,7). Tab. 9 dále udává minimální a maximální
hodnoty přesunů za den pro jednotlivá pohlaví.
Tab.9: Vzdálenosti přesunů za den; STD=směrodatná odchylka
min.vzdálenost přesun (km) max.vzdálenost přesunu (km) prům.vzdálenost přesunu (km)
± STD
51
kohouti
0,3
1,9
0,9  0,5
slepice
0,3
2,3
1,2  0,7
Vzdálenosti přesunů během dne jsou pro kohouty a slepice dosti odlišné, ale nebyl
prokázán statisticky významný rozdíl (p>0 05, p = 0,07). Průměrná vzdálenost přesunů u
kohoutů činila přibližně 229 m (n = 4, STD = 32,0), u slepic 491 m (n = 5, STD = 213,0).
V Tab. 10 jsou dále uvedeny minimální a maximální vzdálenosti přesunů pro kohouty a
slepice.
Tab.10: Vzdálenosti přesunů během dne; STD=směrodatná odchylka
min.vzdálenost přesunu (m) max.vzdálenost přesunu (m)
prům.vzdálenost přesunu (m)
± STD
kohouti
184,1
272,6
228,8  32,0
slepice
231,6
860,7
490,8  213,0
ČESKÝ LES
Celková vzdálenost přesunů je u kohoutů i slepic podobná. Rozdílnost nebyla potvrzena
ani statistickou analýzou (p>0,05, p = 0,57). Kohouti se průměrně vzdálili o 6,7 km (n = 6,
STD = 6,7), slepice o 9,0 km (n = 5, STD = 5,1). V Tab. 11 jsou dále uvedeny minimální a
maximální celkové vzdálenosti přesunů pro kohouty a slepice.
Tab.11: Celkové vzdálenosti přesunů; STD=směrodatná odchylka
min.celk.vzdálenost (km)
max.celk.vzdálenost (km) prům.celk.vzdálenost (km) ± STD
kohouti
0,6
20,7
6,7  6,7
slepice
2,2
16,5
9,0  5,1
Vzdálenost přesunů za den je přibližně stejná, ani statistickou analýzou nebyl zjištěn
signifikantní rozdíl (p>0,05, p = 0,35). Kohouti se za den vzdálili průměrně o 0,4 km (n =
10, STD = 0,2), slepice o 0,7 km (n = 5, STD = 0,6). Tab.12 dále udává minimální a
maximální hodnoty přesunů za den pro jednotlivá pohlaví.
52
Tab.12: Vzdálenosti přesunů za den; STD=směrodatná odchylka
min.vzdálenost přesunu (km)
max.vzdálenost přesunu (km) prům.vzdálenost přesunu (km) ±
STD
kohouti
0,1
0,8
0,4  0,2
slepice
1,8
0,1
0,7  0,6
Vzdálenosti přesunů během dne se pro kohouty a slepice dosti liší, tento rozdíl však
nebyl statisticky významný (p>0 05, p = 0,38). Průměrná vzdálenost přesunů u kohoutů
činila přibližně 110 m (n = 22, STD = 209,7), u slepic 270 m (n = 10, STD = 420,9) –
(HLAVATÁ 2002).
Tab.13: Vzdálenosti přesunů během dne; STD=směrodatná odchylka
min.vzdálenost přesunu (m)
max.vzdálenost přesunu (m)
prům.vzdálenost přesunu (m)
± STD
kohouti
0,0
715,9
109,8  209,7
slepice
0,0
1321,0
270,4  420,9
Velikost domovských okrsků
ŠUMAVA
Velikost domovských okrsků se u kohoutů a slepic příliš neliší, což bylo prokázáno i
statistickou analýzou (p>0,05, p = 0,20). Průměrná velikost okrsků u kohoutů je 127,0 ha
(n = 5, STD = 56,6), u slepic 253,3 ha (n = 10, STD = 189,9).
Tab.14: Velikosti obývaných okrsků; STD=směrodatná odchylka
min. velikost okrsku (ha) max. velikost okrsku (ha) průměrná velikost okrsku (ha) ± STD
kohouti
51,3
198,3
126,9  56,6
slepice
14,1
659,6
253,3  189,9
ČESKÝ LES
Velikost domovských okrsků kohoutů a slepic se neliší, nebyl prokázán signifikantní
rozdíl (p>0,05, p = 0,88). Průměrná velikost okrsků u kohoutů je 1096,8 ha (n = 6, STD =
1513,9), u slepic 1220,2 ha (n = 7, STD = 1241,4).
53
Tab.15: Velikosti obývaných okrsků; STD=směrodatná odchylka
min. velikost okrsku (ha) max.velikost okrsku průměrná velikost okrsku (ha) ± STD
kohouti
10,7
4430,1
1096,8  1513,9
slepice
86,5
3113,7
1220,2  1241,4
Hodnocení biotopů
Etážovitost porostu
ŠUMAVA
Většina pozorování tetřevů (72 %) byla zaznamenána v jednoduchých neetážo-vitých
porostech, pouze necelá třetina výskytu byla pozorována ve strukturovaných etážovitých
porostech (28 %).
90
Graf 6: ukazuje rozdíl ve výskytu kohoutů
výskyt tetřevů (%)
80
70
a slepic v závislosti na etážovitosti porostu.
60
50
kohouti
40
slepice
Je z něj patrné, že rozložení výskytu je u
obou pohlaví podobné.
30
20
10
0
ano
ne
etážovitost
ČESKÝ LES
Většinou byli tetřevi pozorováni v jednoduchých neetážovitých porostech, celkem 87 %
pozorování, a jen 13 % výskytu bylo zaznamenáno ve strukturovaných etážovitých
porostech. Graf 7 ukazuje rozdíl ve výskytu kohoutů a slepic v závislosti na etážovitosti
porostu. Je z něj patrné, že rozložení výskytu je u obou pohlaví podobné.
54
100
90
80
70
60
kohouti
50
slepice
40
30
20
10
0
ano
ne
etážovitost
Graf 7: Výskyt tetřevů podle etážovitosti porostů
Druhové složení dřevin v porostu
ŠUMAVA
Zastoupení dřevin v zájmové oblasti: Nejvíce je zastoupen smrk ztepilý (Picea abies),
dále pak buk lesní (Fagus sylvatica), jedle bělokorá (Abies alba), javor klen (Acer
pseudoplatanus), borovice lesní (Pinus sylvestris), bříza bradavičnatá (Betula pendula) a
jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia). Další dřeviny, například modřín opadavý (Larix decidua),
jsou zastoupeny už jen v méně jak 1 %. Graf 8 ukazuje zastoupení dřevin v místech
výskytu tetřevů. Tetřevi se nejhojněji zdržovali ve smrkových porostech (Picea abies),
v nichž byly eventuelně zastoupeny i další dřeviny, nejčastěji buk lesní (Fagus sylvatica) v
zastoupení 3-55 %. Z dalších to byly modřín opadavý (Larix decidua) (3-10 %), jeřáb ptačí
(Sorbus aucuparia) (1-15 %), jedle bělokorá (Abies alba) (1-15 %), bříza bradavičnatá
(Betula pendula) (2-15 %), javor klen (Acer pseudoplatanus) (1-10 %) a borovice kleč
(Pinus mugo) (2-97 %).
55
8%
1% 2%
sm5
13%
sm4
sm3
sm2
sm1
76%
Graf 8: Výskyt tetřeva hlušce podle druhové skladby dřevin v porostech
sm5 = smrk 81-100 %; sm4 = smrk 61-80 %; sm3 = smrk 41-60 %;
sm2 = smrk 21-40 %; sm1 = smrk 1-20 %
ČESKÝ LES
Zastoupení dřevin v zájmové oblasti: Nejvíce je zastoupen smrk ztepilý (Picea abies),
dále pak buk lesní (Fagus sylvatica), modřín opadavý (Larix decidua), borovice lesní
(Pinus sylvestris), javor klen (Acer pseudoplatanus), bříza bradavičnatá (Betula pendula) a
jedle bělokorá (Abies alba). Ostatní dřeviny, například dub letní (Quercus robur), jsou
zastoupeny už jen v méně jak 1 %. Graf 9 ukazuje zastoupení dřevin v místech výskytu
tetřevů. Tetřevi se nejhojněji zdržovali ve smrkových (Picea abies) nebo smrko-bukových
porostech se zastoupením buku lesního (Fagus sylvatica) 5-99 %. V necelých 2 % případů
se tetřevi vyskytovali v čistě bukových porostech. Vedle smrku ztepilého a buku lesního
byly v porostech eventuelně zastoupeny i další dřeviny, nejčastěji javor klen (Acer
pseudoplatanus) (2-15 %), olše lepkavá (Alnus glutinosa) (5-20 %) a jedle bělokorá (Abies
alba) (1-10 %). Z dalších to byly modřín opadavý (Larix decidua) (10-40 %), jeřáb ptačí
(Sorbus aucuparia) (5-10 %), bříza bradavičnatá (Betula pendula) (5 %) a dub letní
(Quercus robur) (45 %) (HLAVATÁ 2002).
56
20%
30%
sm5
sm4
sm3
14%
sm2
sm1
21%
15%
Graf 9: Výskyt tetřeva hlušce podle druhové skladby dřevin v porostech
sm5 = smrk 81-100 %; sm4 = smrk 61-80 %; sm3 = smrk 41-60 %;
sm2 = smrk 21-40 %; sm1 = smrk 1-20 %
Zakmenění
Jedním z důležitých faktorů je závislost výskytu tetřeva hlušce na zakmenění porostu.
Graf porovnává nabídku jednotlivých zakmenění ve zvolené oblasti se zakmeněním
porostů s výskytem tetřeva hlušce.
ŠUMAVA
Graf 10: Závislost výskytu tetřeva hlušce na zakmenění porostu
celkové
zastoupení
porostů v oblasti
výskyt tetřevů
zastoupení (%)
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
zakmenění
57
Ze srovnání je patrné, že tetřev výrazně preferuje porosty se zakmeněním 6 a dále pak
porosty se zakmeněním 5 a 10, naopak porostům se zakmeněním 0, 1, 2, 3 a 4 se vyhýbá.
V oblasti je vysoká nabídka porostů se zakmeněním 8 a 9, tetřev však nepreferuje ani
jeden z nich. Preference porostu se zakmeněním 6 byla statisticky významná (p<0,05),
porostům se zakmeněním 9 se tetřev prokazatelně vyhýbal (p<0,05). Zhodnocení vztahu
mezi nabídkou zakmenění v oblasti a porosty, kde byl tetřev pozorován udává Tab. 16.
Tab.16: Preference zakmenění
zakmenění
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
zastoupení porostů (%) 0,43 0,76 1,16 1,33 1,36 1,28 1,30 6,46 17,68 43,82 24,43
0,00 0,12 0,00 0,12 0,82 3,94 11,47 12,71 13,88 23,12 33,71
(U-V)/(U+V)
-1,00 -0,92 -1,00 -0,93 -0,89 -0,24 0,29 -0,05 -0,20 -0,38 0,03
preference
NS
NS
NS
NS
NS
NS
**
NS
NS
**
NS
Porovnání výskytu v závislosti na pohlaví prokázalo statisticky významný rozdíl mezi
kohouty a slepicemi (p<0,05, p = 0,01). Rozdíl mezi kohouty a slepicemi však není až
natolik výrazný, jak ukazuje Graf 11. Preference porostu se zakmeněním 6 je především
patrná u slepic, výskyt kohoutů je poměrně rovnoměrně rozložen mezi porosty s vyšším
zakmeněním.
(U-V)/(U+V)
1,00
0,50
0,00
-0,50
0
1
2
3
4
5
6
-1,00
7
8
9
10
kohouti
slepice
-1,50
zakmenění
Graf 11: Preference zakmenění u kohoutů a slepic
58
zastoupení (%)
ČESKÝ LES
50
celkové zastoupení
porostů v oblasti
40
výskyt tetřeva
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
zakmenění
Graf 12: Závislost výskytu tetřeva hlušce na zakmenění porostu
Z grafu je zřejmé, že se tetřevi vyskytovali převážně v porostech se zakmeněním 9.
Zakmenění nižší než 8 nejsou v oblasti významně zastoupena a ani tetřevi je příliš
nevyhledávali. Statistická analýza neprokázala žádnou signifikantní preferenci porostu
v závislosti na jeho zakmenění. Zhodnocení vztahu mezi nabídkou jednotlivých zakmenění
v oblasti a porosty, kde byl tetřev pozorován udává Tab.17.
Tab. 17 Preference zakmenění
zakmenění
0
4
6
7
8
9
10
zastoupení porostů (%) 0,13
0,37
0,27
0,51
9,47
42,79
46,37
0,96
0,16
1,87
0,96
8,78
47,32
39,95
(U-V)/(U+V)
0,37
1,51
2,71
2,82
8,75
33,04
32,11
preference
NS
NS
NS
NS
NS
NS
NS
Statistická průkaznost: * α = 0,05; ** α = 0,01; NS = nesignifikantní
Porovnání výskytu v závislosti na pohlaví neprokázalo statisticky významný rozdíl
(p>0,05, p = 0,11). Kohouti i slepice preferují porosty se zakmeněním 9, kohouti pak o
něco více ještě porosty se zakmeněním 8 a slepice porosty se zakmeněním 6 (Graf 13).
59
(U-V)/(U+V)
0,20
0,00
-0,20
-0,40
-0,60
-0,80
-1,00
-1,20
0
4
5
6
7
8
9
10
kohouti
slepice
zakmenění
Graf 13: Preference zakmenění u kohoutů a slepic
Biotop tetřeva hlušce
Foto: J. Červený
60
Věk porostů
Dalším z významných faktorů je věk porostu. Následující grafy vyjadřují vztah mezi
nabídkou věkových tříd v dané oblasti a stářím porostů, ve kterých se vyskytovali tetřevi.
ŠUMAVA
porostů v oblasti
30
výskyt tetřeva
zastoupení (%)
25
20
15
10
5
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
věková třída
Graf 14: Závislost výskytu tetřeva hlušce na stáří porostu
0=0-9let, 1=10-19let, 2=20-29let, 3=30-39let, 4=40-49let, 5=50-59let, 6=60-69let, 7=70-79let,
8=80-89let, 9=90-99let, 10=100-109let, 11=110-119let, 12=120-129let, 13=130-139let, 14=140149let, 15=150-159let, 16=160-169let, 17=170-179let, 18=180-189let, 19=190-199let,
20=200-209let
Z grafu je patrné, že tetřev preferuje holiny a mladé porosty do 30 let. Výskyt převyšuje
nabídku také u porostů ve stáří 110 až 130 let, v porostech nad 130 let byl však
zaznamenán značný pokles výskytu. Též nabídka těchto porostů v oblasti klesá a porosty
starší 200 let se zde již nevyskytují. Z grafu je vidět, že se tetřev vyhýbá porostům od 30
do 90 let. Statistická analýza prokázala signifikantní preferenci holin a mladých porostů do
20 let (p<0,05). Statisticky průkazně se tetřev vyhýbal porostům od 30 do 90 let a
porostům od 130 do 150 let (p<0,05). Zhodnocení vztahu mezi nabídkou jednotlivých
věkových tříd v oblasti a porosty, kde byl tetřev pozorován udává Tab.18.
Tab. 18: Preference věkových tříd
věková třída
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
7,47
7,63
5,53
4,30
3,88
5,53
5,10
21,17 26,24 10,58 1,94
0,70
1,31
0,67
1,56
1,06
4,74
(U-V)/(U+V)
0,12
0,17
-0,14 -0,77 -0,86 -0,76 -0,82 -0,79 -0,81 -0,52
preference
*
*
NS
zastoupení porostů (%) 12,75 13,00 6,87
***
***
***
***
*
***
NS
61
věková třída
10
11
12
13
14
15
17
5,10
6,05
5,75
1,48
1,17
0,39
8,10
7,81
10,40 2,27
0,54
0,81
0,10
(U-V)/(U+V)
-0,44 -0,09 -0,17 -0,64 -0,83 -0,63 -0,90
preference
NS
NS
NS
**
**
NS
NS
Statistická průkaznost: * α = 0,05; ** α = 0,01; ***α = 0,001; NS = nesignifikantní
Porovnání rozdílu výskytu mezi slepicemi a kohouty v jednotlivých věkových třídách
neprokázalo statisticky významný rozdíl (p>0,05, p = 0,85). Kohouti i slepice preferují
holiny a mladé porosty do 20 let a staré porosty 110 až 130 let (Graf 15).
(U-V)/(U+V)
0,5
0
-0,5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 17
-1
-1,5
věková třída
kohouti
slepice
Graf 15: Preference věkových tříd u kohoutů a slepic
Biotop tetřeva hlušce
Foto: J. Červený
62
zastoupení (%)
ČESKÝ LES
25
porostů v oblasti
20
výskyt tetřeva
15
10
5
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
věková třída
Graf 16: Závislost výskytu tetřeva hlušce na stáří porostu
0=0-9let, 1=10-19let, 2=20-29let, 3=30-39let, 4=40-49let, 5=50-59let, 6=60-69let, 7=70-79let
8=80-89let, 9=90-99let, 10=100-109let, 11=110-119let, 12=120-129let, 13=130-139let,
14=140-149let, 15=150-159let, 16=160-169let, 17=170-179let, 18=180-189let, 19=190-199let,
20=200-209let, 21=210-219let
Ze srovnání vyplývá, že tetřev výrazně preferuje mladé porosty do 20 let a potom porosty
ve stáří 140 až 170 let. Výskyt převyšuje nabídku také u porostů ve stáří 30-40 let, 60-80
let a 90-100 let. Tetřevi se výrazně vyhýbali zejména porostům starým 120 až 130 let.
Statistická analýza potvrdila signifikantní preferenci mladých porostů ve stáří 10-20 let
(p<0,05), statisticky průkazně se tetřevi vyhýbali porostům 20-30 let, 50-60 let, 110-130 let
a 170-180 let. Zhodnocení vztahu mezi nabídkou jednotlivých věkových tříd v oblasti a
porosty, kde byl tetřev pozorován udává Tab.19.
Tab.19: Preference věkových tříd
věková třída
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
7,42
9,69
5,22
6,14
3,51
7,04
4,79
8,77
3,38
9,16
1,10
22,73 3,71
8,54
2,77
0,75
8,00
7,12
6,39
5,21
5,00
(U-V)/(U+V)
-0,72 0,14
-0,59 -0,45 -0,67 -0,82 -0,22 -0,42 -0,37 -0,37 -0,53
preference
NS
*
**
NS
NS
**
NS
NS
NS
věková třída
11
12
13
14
15
16
17
18
21
zastoupení porostů (%) 11,21 8,37
3,28
4,79
0,86
2,29
1,45
1,48
0,19
4,98
2,84
11,59 0,84
5,26
0,28
1,86
0,51
(U-V)/(U+V)
-0,54 -0,91 -0,44 0,04
0,52
NS
NS
-0,64 -0,35 -0,89 -0,55 -0,85
63
preference
*
***
NS
NS
NS
NS
*
NS
NS
Porovnání výskytu v jednotlivých věkových třídách v závislosti na pohlaví nepotvrdilo
statisticky významný rozdíl mezi kohouty a slepicemi (p>0,05, p = 0,52). Kohouti i slepice
preferují mladé porosty 10-20 let a staré porosty 140-150 let (Graf 17).
kohouti
slepice
0,60
0,40
(U-V)/(U+V)
0,20
0,00
-0,20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
21
-0,40
-0,60
-0,80
-1,00
-1,20
věková třída
Graf 17: Preference věkových tříd u kohoutů a slepic
Lesní typ
Důležitým faktorem prostředí je lesní typ porostu. Grafy porovnávají nabídku lesních
typů v oblastech s porosty, ve kterých byli pozorováni tetřevi.
64
ŠUMAVA
celkové
zastoupení
porostů v
oblasti
výskyt
tetřevů
30
zastoupení (%)
25
20
15
10
5
0
0R 5J 6A 6B 6D 6F 6H 6I 6K 6L 6N 6P 6Q 6R 6S 6V 6Y 7G 7K 7N 7O 7P 7Q 7R 7S 7T 7V 8G 8K 8R 9R
lesní typ
Graf 18: Závislost výskytu tetřeva hlušce na lesním typu porostu
Z grafu je patrné, že výskyt tetřevů převyšuje nabídku u porostů 7G, 7K,7S, 7V a 8R.
Zbývající lesní typy tetřev příliš nevyhledává. Statisticky průkazná preference (p<0,05)
byla dokázána u lesních typů 7G (podmáčená jedlová smrčina), 7K (kyselá buková
smrčina), 7S (svěží buková smrčina) a 7V (vlhká buková smrčina). Porostům 6B (bohatá
smrková bučina), 6K (kyselá smrková bučina), 6N (kamenitá kyselá smrková bučina), 6S
(svěží smrková bučina), 6V (vlhká smrková bučina), 7N (kamenitá kyselá buková smrčina)
a 7O (svěží jedlová smrčina) se tetřev statisticky průkazně vyhýbal (p<0,05). Zhodnocení
vztahu mezi nabídkou jednotlivých lesních typů v oblasti a porosty, kde byl tetřev
pozorován udává Tab.20.
Tab.20: Preference lesních typů
lesní typ
6B
6K
6N
6R
6S
6V
7G
7K
7N
16,16 2,77
10,19 2,74
1,35
4,65
9,47
6,73
0,62
1,77
1,67
1,68
0,18
15,57 28,22 1,23
(U-V)/(U+V)
-0,90 -0,88 -0,93 -0,49 -0,90 -0,97 0,15
0,15
-0,71
preference
***
**
***
NS
**
***
*
**
lesní typ
7O
7R
7S
7V
8R
9R
2,66
7,85
2,60
0,81
4,57
4,89
2,88
20,66 12,81 3,74
3,94
(U-V)/(U+V)
-0,45 -0,47 0,13
0,14
0,04
*
-0,58 -0,50
65
preference
*
NS
*
*
NS
NS
Statistická analýza preference lesních typů v závislosti na pohlaví neprokázala
signifikantní odlišnost mezi kohouty a slepicemi (p>0,05, p = 0,93). Potvrzuje to i podobný
průběh křivek v Grafu 19.
(U-V)/(U+V)
0,40
0,20
0,00
-0,20
-0,40
6B 6K 6N 6R 6S 6V 7G 7K 7N 7O 7R 7S 7V 8R 9R
-0,60
-0,80
-1,00
-1,20
kohouti
slepice
pohlaví
Graf 19: Preference lesních typů u kohoutů a slepic
zastoupení (%)
ČESKÝ LES
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
celkové
zastoupení
porostů v oblasti
výskyt tetřeva
5A 5B
5I
5J 5K 5O 5S 5V 5Y 6B 6G 6K 6N 6P 6S 6V 6Y
6Z 7G
lesní typ
Graf 20: Závislost výskytu tetřeva hlušce na lesním typu porostu
Z grafu je patrné, že se tetřevi nejčastěji vyskytovali v porostech 6S a 6Y. Výskyt
převyšuje nabídku také ještě u porostu 6Z. Signifikantní preference (p<0,05) byla
prokázána u lesních typů 6S (svěží smrková bučina) a 6Y (skeletová smrková bučina).
Porostům 5B (bohatá jedlová bučina), 5O (svěží buková jedlina), 5S (svěží jedlová
66
bučina), 5V (vlhká jedlová bučina), 6N (kamenitá kyselá smrková bučina) a 6P (kyselá
smrková jedlina) se tetřev statisticky průkazně vyhýbal (p<0,05). Zhodnocení vztahu mezi
nabídkou jednotlivých lesních typů v oblasti a porosty, kde byl tetřev pozorován udává
Tab.21.
Tab.21: Preference věkových tříd
lesní typ
5B
5K
5O
5S
0,43
0,92
0,49
0,28
0,14
(U-V)/(U+V)
-0,91 -0,86 -0,90 -0,87 -0,93 -0,67 -0,37 -0,71 0,14
preference
***
NS
lesní typ
6V
6Y
***
5V
5Y
6N
11,83 6,27
2,25
27,29 3,98
10,49
1,33
3,02
16,82 3,05
22,51
0,37
***
6Z
***
*
*
6S
*
7G
zastoupení porostů (%) 10,60 15,19 0,87
0,12
7,63
0,24
(U-V)/(U+V)
-0,43 0,27
-0,35 -0,85
preference
NS
NS
41,63 2,49
*
NS
6P
NS
Porovnání výskytu kohoutů a slepic v jednotlivých lesních typech neprokázalo statisticky
významný rozdíl (p>0,05, p = 0,63). Potvrzuje to i podobný průběh křivek (Graf 21).
(U-V)/(U+V)
0,60
0,40
0,20
0,00
-0,20
-0,40
-0,60
kohouti
slepice
5B
5K
5O
5S
5V
5Y
6N
6P
6S
6V
6Y
6Z
7G
-0,80
-1,00
-1,20
lesní typ
Graf 21: Preference lesních typů u kohoutů a slepic
Ukázky biotopu vyhledávaného tetřevy vypuštěnými na Šumavě a v Českém lese :
67
Starý les
se zmlazením je
vyhledávaným
biotopem tetřevů –
Kohoutí vrch (LS
Strážný)
Foto: J. Červený
Rozvolněný starý les poskytuje
tetřevům dostatek prostoru pro let
-biotop v blízkosti voliéry (LS
Strážný)
Foto: J.Červený
Na okraji lesa lze často
nalézt tetřeví popeliště
(označeno šipkou) –
biotop v blízkosti
voliéry (LS Strážný)
Foto: J. Červený
68
Na okraji rašelinišť tetřevi nacházejí borůvčí – rašeliniště Častá (LS Strážný), Foto: J. Červený
Výskyt tetřevů je vázán na dostatek
borůvčí - hlavní složku potravy na podzim
(SC Smrčí)
Foto: J. Červený
V Českém lese se
tetřevi hojně
vyskytují také v
bukových
porostech
Foto: J. Červený
Ve smíšených smrkobukových
porostech pod Čerchovem (Český
les) se v současnosti vyskytuje
tetřeví slepic
Foto: J. Červený
69
Výskyt tetřevů je vázán
nejen na hojnost borůvčí, ale
důležitá je i přítomnost
mravenišť (SC NPR
Čerchovské hvozdy)
Foto: J. Červený
Rozvolněný starý les na svazích Čerchova býval místem výskytu tetřevů v Českém lese ještě
v roce 1997 – Česká stráň (SC NPR Čerchovské hvozdy) Foto: J. Červený
Smrková bučina v místech výskytu telemetricky sledovaného kohouta (SC NPR Čerchovské
hvozdy), Foto: J. Červený
70
Paseky nabízejí vypuštěným
tetřevům dostatek rostlinné
a živočišné potravy –
v současnosti se v této
oblasti a jejím okolí
pohybují dvě tetřeví slepice
(SC Smrčí)
Foto: J. Červený
71
Úspěšnost záchranného programu tetřeva hlušce
Na území Národního parku Šumava probíhá vypouštění uměle odchovaných tetřevů od
roku 1997. Graf 22 znázorňuje počet vypuštěných tetřevů a počet zpětných přímých
pozorování tetřevů v jednotlivých letech.
Graf 22: Počet vypuštěných a pozorovaných tetřevů
vypuštěno (ks)
počet pozorování (ks)
60
pozorováno (ks)
50
40
30
20
10
0
1997
1998
1999
2000
2001
rok vypouštění
v jednotlivých letech od roku 1997 do roku 2001
(HLAVATÁ 2002)
Z grafu je patrné, že počet pozorovaných tetřevů od roku 1997 stoupá, výjimkou je pouze
poslední rok. Je však zřejmé, že od roku 2000 počet pozorování převyšuje počet
vypuštěných tetřevů. Statistická analýza prokázala 57% závislost četnosti přímých
pozorování tetřevů na délce trvání záchranného programu (R2 = 0,568, y = 9,1x - 4,1),
závislost četnosti zpětných přímých pozorování na počtu vypouštěných tetřevů v daném
roce je pouze 3,3 % (R2 = 0,033, y = 0,2x + 16,4).
Skelná u Prášil
Foto: J. Červený
72
Ohrožení tetřívka obecného a ochranná opatření
Podle CRAMPA a SIMMONSE (1980) dramatický pokles tetřívčí populace na mnoha
místech západní a střední Evropy může být vysvětlen degradací a nadměrnou fragmentací
jeho přirozeného prostředí. Fragmentace může redukovat genetickou variabilitu populací
snížením efektivní velikosti populace a omezením toku genů (BEEBEE & ROWE 2004).
Tuto myšlenkou podporuje zjištění, že genetická variabilita alpských tetřívčích populací,
které jsou fragmentované a mají malou efektivní velikost, byla skutečně nižší než ve
finských populacích, které dosud komunikují s populacemi ve Švédsku a Rusku
(CAIZERGUES et al. 2003).
Stejně tak člověkem podmíněné změny ve struktuře krajiny mohou ovlivnit
populační dynamiku ptačích druhů prostřednictvím mezidruhových interakcí. Za
nejdůležitější faktor zodpovědný za nízkou hnízdní úspěšnost ptačích druhů hnízdících na
zemi bývá považována hnízdní predace (např.: MARJAKANGAS & TÖRMÄLÄ 1997,
BAINES 1991, CAIZERGUES & ELLISON 2000, KAUHALA et al. 2000).
Fragmentovaná krajina může podporovat vyšší denzitu i diverzitu predátorů generalistů,
jako jsou krkavcovití (ANDRÉN 1992) a kromě toho s rostoucí fragmentací klesá velikost
plošek a vzdálenost hnízd k okraji. Hnízda při okrajích mohou trpět vyšší predací než
uvnitř biotopů (STORAAS & WEGGE1987), protože predátoři jsou sem lákáni větší
potravní nabídkou nebo mohou využívat okraje jako cestovní koridory (VICKERY a kol.
1992). V tomto ohledu byly dvě recentní práce zaměřeny na fragmentaci lesů, která
průkazně negativně ovlivnila velikost tetřívčích rodinek ve Finsku (KURKI & LINDEN
1995, KURKI a kol. 2000). Avšak přímý vliv okrajového efektu na predaci zemních hnízd
zůstává stále nejasný (STORCH 1991, LAHTI 2001).
Predační tlak se rovněž může lišit mezi různými typy prostředí (BRITTAS &
WILLENRAND 1991). Na druhou stranu STORAAS a WEGGE (1987) žádné rozdíly
v tomto směru nepotvrdili, proto nejjednoznačnějším faktorem determinujícím přežívání
zemních hnízd se zdá být jejich ukrytí v závislosti na výšce a hustotě vegetace (STORAAS
1988, CALLADINE a kol. 2002).
Přirozená délka života tetřívka obecného patří k nejnižším z tetřevovitých (5 let;
CRAMP & SIMMONS 1980). Odhady ročního přežívání dospělých samců bývají nejnižší
v období toku a samice mají nejvyšší mortalitu na jaře, kdy inkubují svá vejce
(CAIZERGUES & ELLISON 1997, WARREN & BAINES 2002). Jednoletí kohoutci
73
nejhůře přežívají v zimě (ANGELSTAM 1984, WILLEBRAND 1988, WARREN &
BAINES 2002), i když ve studii z francouzských Alp rozdíly v přežívání mladých a
adultních kohoutů nebyly potvrzeny (CAIZERGUES & ELLISON 1997). Naopak je
zřejmé, že zimní mortalita tetřívků klesá s možností nocování ve sněhu a shlukováním do
hejn (MARJAKANGAS 1992). Nejčastější příčinou úmrtí adultních jedinců je opět
predace (CAIZERGUES & ELLISON 1997; WARREN & BAINES 2002). Zatímco
v boreálních lesích Skandinávie hlavními predátory tetřívčích snůšek a vzletných jedinců
bývají velcí savci (liška, kuna; MARCSTROM a kol. 1988, KURKI a kol. 1997,
SMEDHAUG a kol. 1999), v kulturní krajině převládají ptačí predátoři (jestřáb; ANDREN
1992, SUMMERS a kol. 2004, WILLEBRAND 1988, CAIZERGUES & ELLISON 1997,
SPIDSO a kol. 1997).
Na ostrovech v severním Baltu a v severním Norsku redukcí početnosti predátorů
bylo docíleno vyšší velikosti snůšek, hnízdní úspěšnosti a populační denzity
(MARCSTROM a kol. 1988, KAUHALA a kol. 2000). Naproti tomu ve Velké Británii po
omezení regulačních opatřeních došlo k velice rychlému poklesu tokajících samců
(BAINES a kol. 2003). Nicméně jsou popsány i případy, kdy efekt redukce predátorů na
hnízdní úspěšnost nebyl zaznamenán vůbec (BAINES 1996).
I když ve Velké Británii jsou nejžhavějším kandidátem vysvětlující nízkou tetřívčí
produktivitu dlouhotrvající dubnové či červnové deště (MOSS 1986, SIUMMERS a kol.
2004), nelze vyloučit, že další faktory, jako je kondice samic nebo potravní nabídka
bezobratlých, budou hrát také významnou roli. V severní Anglii na plochách s omezenou
pastvou byl zjištěn vyšší podíl slepic s kuřaty a vyšší počet tokajících kohoutů než
na místech s intensivní pastvou (BAINES 1996, CALLADINE a kol. 2002), jelikož vyšší
vegetace podporuje větší nabídku rostlinné potravy, denzitu bezobratlých (BAINES a kol.
1996) a rovněž může poskytovat úkryt pro kuřata před nepříznivým počasím a ptačími
predátory. Naopak příliš vysoká vegetace zvyšuje riziko podchlazení a snižuje možnost
úniku před pozemními, čichem se orientujícími predátory. Proto by ochranářská opatření
pro tetřívka měla zaručovat dostatečnou diverzitu bylinného pokryvu (CALLADINE a kol.
2002).
Významné ohrožení pro lesní kury také přestavuje oplocení mladých výsadeb a
jako účinné ochranné opatření bylo navrženo viditelné značení oplocení, které průkazně
snižuje množství kolizí (BAINES & SUMMERS 1997, BAINES & ANDREW 2003). Co
74
je neméně zajímavé, že ani jedna z těchto studií nezjistila, že oplocení by představovalo
potenciální ohrožení pro ostatní druhy ptáků.
V ČR dosud nebyla publikována práce, která by se zabývala faktory přispívající k
úbytku tetřívka obecného na našem území. Jedná se spíše o teoretické úvahy o
nepříznivých vlivech antropogenně podmíněných změn ve struktuře biotopů na počty
tetřevovitých, které však nejsou podloženy věrohodnými daty (PORKERT 1982, 1989). Za
připomenutí určitě stojí studie (ANDRESKA 1986) sledující vývoj tetřeva hlušce (Tetrao
urogallus) na základě historických mysliveckých pramenů, kde za hlavní příčinu úbytku a
na mnoha místech úplného vyhynutí tohoto druhu považuje nepřiměřeně vysoký odstřel
tokajících kohoutů.
Ohrožení jeřábka lesního – limitující faktory
Limitující faktory výskytu jeřábka jsou velmi obdobné jako u ostatních druhů
tetřevovitých, t.j.: změny prostředí, způsob lesního hospodářství, fragmentace biotopu,
používání chemických látek při lesním i zemědělském hospodaření, predace, konkurence
jiných druhů živočichů, přímé vyrušování lidskými aktivitami, klimatické změny, odstřel a
odchyt (ČERVENÝ a kol. 1996). KLAUS a kol. (1999) doplňují tyto faktory následovně:
Významné je uplatňování maloplošného využití porostů, především využívat clonné
hospodaření, aby mohly vzniknout mozaikovité odstupňované struktury lesních porostů.
Zachování bylinného a keřového patra, především bobulovité křoviny, a to jako úkryt a
zásobárna potravy. Zachování vegetace říčních olšin a jejich druhového bohatství. Redukce
jelení a srnčí zvěře na únosnou biologickou hranici, která by umožnila procesy přirozeného
zmlazování a plození bobulovitých křovin. Kontrola hustoty lišky a černé zvěře, které
ohrožují vejce a kuřata. Upuštění od velkoplošného jehličnatého monokulturního porostu
za pomoci přimísení listnatých stromů (podíl listnatých stromů by měl činit minimálně 1015% v pořadí důležitosti: olše, bříza, líska, černý bez, hloh, planá třešeň, buk, osika).
Neprovádění úprav u cest a otevřených ploch, jako např. odvětvování a odstraňování
měkkého dřeva, aby se mohli vytvořit okraje s bylinnou vegetací a křovinami měkkých
dřevin. Nepoužívání pesticidů. Dlouhodobé plánování a kontrola takových opatření k
zajištění jejich trvale udržitelné působnosti.
SCHERZINGER (1975) k problematice výskytu jeřábka lesního uvádí tyto hlavní
předpoklady: Vysoké tmavé lesy jeřábkovi neposkytují ani dostatek potravy ani dostatek
75
úkrytu. Jeřábek se navíc vyhýbá takovým lesům, protože chybějící větve při zemi
prodlužují cestu útěku a zvyšují nebezpečí. Takovéto lesy se mohou stát biotopem pro
jeřábka sekundárně. Cesty a jednotlivé těžební plochy přinášejí světlo, narušující
jednotvárnost a umožňují keříčkovitým společenstvům a měkkým dřevům vývoj. Husté
hospodářské lesy se vlivem větru a sněhu lokálně rozpadají, následují stádia zmlazení,
která jeřábek může využít (SCHERZINGER, 1975 in KLAUS a kol., 1999).
Toto doplňuje tzv. deset zásad pro jeřábka (LIESER a kol., in KLAUS, 1996):
- Podpora přirozeného zmlazení a sukcese.
- Ne za každou cenu zalesňovat každou vzniklou proluku.
- Při výsadbě hospodářských dřevin udržovat odstup od tras říčních toků a potoků,
vlhkých koryt ve smyslu prohlubní.
- Odstraňovat jehličnatý nálet v říčních tocích, potocích a vlhkých korytech.
- Nekácet a podporovat potravně důležité stromy, jako jsou břízy, vrby, jeřáb, olše a
další dřeviny, především lísku a bez. V případě nutnosti tyto i vysázet. U jasanu jen
jednotlivě.
- Při výsadbě jehličnatých stromů zachovávat velký odstup mezi jednotlivými stromy.
- Pokud možno upustit od vyčišťování kultur od přirozeného zmlazení.
- Péči o mladý porost provádět pokud možno co nejdříve. U jehličnatých stromů tak
důkladně, aby další zásah byl potřebný teprve ve stáří, kdy stromy dosahují jednoho
metru. Okrajové stromy neodvětvovat.
- V období hnízdění a vyvádění mladých, tj. od začátku dubna do konce července,
neprovádět žádné práce v oblasti, kde je jeřábek usídlen.
Vývoj početních stavů hlavních predátorů tetřevovitých
Údaje, zpracované v následujících grafech, vycházejí ze statistických údajů, které
každoročně uvádí Ministerstvo zemědělství ČR. Starší údaje vycházejí z publikace
ČERVENÝ a kol. 2003.
76
Liška
Graf 23
Graf o odlovu lišek v letech 1966 až 2012 dokladuje dlouhodobý trend nárůstu početních
stavů lišky obecné v České republice. Skutečné stavy lišky obecné však pravděpodobně
budou mít ještě strmější tendenci početního nárůstu, neboť statistické údaje o odlovu lišek
v uvedeném období je nutné konfrontovat se skutečností, že přibližně do roku 1990 byl
počet vlastníků loveckých lístků (myslivců) vyšší než 100 000 osob, vzhledem k stále ještě
poměrně slušným stavům drobné zvěře byla liška intenzivně lovena a do roku 2000 bylo
možné získat za kožešinu ulovené lišky až 1000 Kč. Počet aktivních myslivců v současné
době (rok 2013) se pohybuje přibližně kolem 75 000, kožešina ulovené lišky je bezcenná a
drobné zvěř, kvůli které se lišky intenzivně lovily, ve většině honiteb téměř chybí.
Paradoxně s menším počtem lovců, s výrazně nižším zájmem o lov a bez jakéhokoliv
finálního efektu (prodejem kožešiny) se roční úlovek lišky obecné stále zvyšuje.
Vysoké početní stavy lišky obecné jsou hlavní příčinou predačních ztrát u většiny na
zemi hnízdících ptáků. U všech tří druhů tetřevovitých je liška hlavním predátorem, který
výrazně ovlivňuje početní stavy těchto druhů zvěře a je limitujícím faktorem úspěšnosti při
vypouštění uměle odchovaných tetřevů, resp. tetřívků.
77
Kuny
Graf 24
Pro vyhodnocení predačního tlaku formou grafu byly oba druhy kun sloučeny
dohromady. Dříve zhruba vyrovnané populace kuny lesní a kuny skalní zaznamenaly
v posledních 25 letech výraznou změny, charakterizovanou zřetelným poklesem početních
stavů kuny lesní a velmi intenzivním nárůstem početních stavů kuny skalní. Z grafu
vyplývá strmý vzestup počtu ulovených kun, zastoupených především kunou skalní.
Predační tlak obou kun zahrnuje nejen ptáky hnízdící na zemi, ale také ptáky hnízdící či
nocující na stromech. Pro tetřevovité ptáky představují kuny po lišce ve většině lokalit
druhého nejvýznamnějšího predátora.
78
Krkavec
Graf 25
Početní stavy největšího zástupce krkavcovitých zaznamenaly v posledním desetiletí
minulého století a následně v letech 2000 až 2012 prudký vzestup. Původně ojediněle se
vyskytující jednotlivci či páry krkavců byly pozorovány v pohraničních lesních
komplexech, následně docházelo k zvyšování stavů této pernaté zvěře nejen v horských
oblastech, ale krkavci se začali zcela pravidelně vyskytovat i v nížinách a v současné době
jsou dokladována pozorování i více než 1000 jedinců krkavce velkého na jedné lokalitě
(většinou v okolí skládek komunálního odpadu, které slouží jako zdroj potravy).
Predační tlak krkavce velkého vzhledem k nárůstu početních stavů nabývá na významu
z pohledu negativního vlivu na stále se snižující stavy drobné zvěře i na zemi hnízdících
ptáků. Predační tlak krkavce na tetřevovité ptáky není dosud kvantifikován, lze však
předpokládat, že především při odchovu mláďat tetřevovitých dochází i k predaci
krkavcem.
79
Prase divoké
Graf 26
Početní stavy prasete divokého v posledních 40 letech vykazují s drobným výkyvy
neustále narůstající roční úlovky. Oficiální úlovek prasete divokého v roce 2012 – 184 349
kusů, vykázaných ve statistických hlášeních a zveřejněných Ministerstvem zemědělství
představuje rekordní úlovek této zvěře v České republice. Takto neúnosně vysoké stavy
černé zvěře s sebou nesou také miliardové škody na zemědělských pozemcích, narůstající
počet střetů s dopravními prostředky, často s tragickými důsledky a z hlediska predačního
tlaku představuje prase divoké významný negativní faktor pro drobnou zvěře, na zemi
hnízdící ptáky, ptáky bažin a mokřadů a samozřejmě v horských oblastech je černá zvěř
významným predátorem tetřevovitých ptáků.
Úspěšnost přežítí zbytkových populací tetřeva hlušce, tetřívka obecného i jeřábka
lesního bude
i nadále významně limitována predačním tlakem výše uvedených
druhů. Na základě trendů posledních let lze předpokládat, že dojde k dalšímu
početnímu nárůstu těchto predátorů a pokud nebudou přijata a především
realizována účinná opatření ke snížení počtu predátorů v lokalitách výskytu
tetřevovitých, bude snaha o stabilizaci těchto populací neúspěšná. Zcela zásadní
význam má snížení predačního tlaku v likalitách vypouštění uměle odchované tetřeví,
případně tetřívčí zvěře.
80
Možnosti aktivní podpory tetřevovitých v zájmové oblasti s přihlédnutím
k přeshraniční odborné spolupráci
Současný stav tetřevovitých je v oblasti Šumava, Českého lesa, Bayerischer Wald a
Mühlviertel u každého druhu jiný. Zbytková populace tetřívka obecného se vyskytuje
prakticky jen na izolovaných částech Šumavy, jeřábek lesní je poměrně hojný na celém území
a tetřev hlušec v omezeném množství obývá především horský hraniční hřeben Šumavy a
Bavorského lesa. Z tohoto hlediska je zřejmé, že přeshraniční odborná spolupráce je
nejdůležitější právě u posledně jmenovaného druhu. Základem spolupráce by měl být u všech
druhů koordinovaný monitoring vývoje populací. U tetřeva hlušce se pravidelné sčítání
jarních stavů dlouhodobě provádí na Správách NP a CHKO Šumava, National Park
Bayerischer Wald a Natur park Bayerischer Wald. Sledování populace tetřívka obecného na
Šumavě se účastní především Správa NP a CHKO Šumava, VLS divize Horní Planá,
myslivecké honitby s výskytem druhu a nepravidelně i Česká ornitologická společnost.
Monitoring však není bohužel nijak koordinován. Nejhorší situace, pokud se týká sčítaní, je
pak u jeřábka lesního, kde se provádí v jednotlivých honitbách pouze formální sčítání na
základě kvalifikovaného odhadu, který vůbec nemusí odpovídat realitě a také sčítání není
nijak koordinované.
Základem prosperity populací lesních kurů je management prostředí prováděný zejména
vhodným hospodařením v lesích, u tetřívků i udržováním bezlesí. I v této oblasti je důležitý
mezinárodní aspekt jednotného postupu.
81
Seznam literatury
Alatalo, R.V., Höglund, J. & Lundberg, A. (1991): Lekking in black grouse: a test of male viability. Nature,
Lond., 352: 155-156.
Alatalo, R.V., Höglund, J. Lundberg, A. & Sutherland, W.J. (1992): Evolution of black grouse leks. Females
preferences benefit males in larger leks. Behavioral Ecology, 3: 53-59.
Alatalo, R.V., Burke, T., Dann, J., Hannote, O., Höglund, J., Lundberg, A., Moss, R. & Rintamäki, P.T.
(1996): Paternity, copilation disturbance and female choice in leking black grouse. Anim. Behav., 52: 86187.
Anděra M. & Červený J. (1994): Atlas of distribution of the mammals of the Šumava Mts. Region (SW
Bohemia), Acta Sc. Nat. Brno, 28(2-3): 1-111
Andreska J. (1986): Hospodaření s tetřevem hlušcem (Tetrao urogallus L.) na panství Český Krumlov v letech
1858-1936, Folia Venatoria 16: 211-222
Andreska J. & Andresková P. (1993): Lovné ptactvo neboli zvěř pernatá: 290-301, Tisíc let myslivosti,
Vimperk: Tina: 443 pp.
Baines, D., Jones, C., Staley, P. & Warren, P. 2003: Can the control of predators buffer against the impact of
habitat fragmentation on Black Grouse? A review of data from the United Kingdom (Abstract). Sylvia 39:
104-105.
Baldrian P. (1999): Tetřev hlušec, Vesmír 78: 563-564
Bartošová D. (2000): Historie a perspektivy tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) na území CHKO Beskydy: 44-51,
In: Málková P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí,
KORŠACH: 147 pp.
Bergman H., Klaus. et al., (1996): Die Haselhühner Westarp Wissenschaften, Magdeburg,
Germany. 278 pp.
Bevanger K. (1995): Estimates and population consequence of tetraonid mortality caused by collisions with
high tension power lines in Norway, Journal of Applied Ecology 32: 745-753
Boback A. W. (1996): Beiträge zur Jagd- und Wildforschung, Tagungsberichte 90: 229-236
Bufka L. & Kloubec B. (1997): Ptáci sekundárního bezlesí ve vojenských prostorech a bývalém hraničním
pásmu na Šumavě, Sylvia 33: 148-160
Bufka L. (1999): Vzácní obyvatelé Šumavy-Tetřevovití, Správa NP a CHKO Šumava, Vimperk
Bufka L., Červený J. & Bürger P. (2000): Vývoj početnosti tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) na Šumavě: 5257, Málková P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí,
KORŠACH: 147 pp.
Caizergues, A. & Ellison, L.N. (2000): Age-specific reproductive performance of Black Grouse Tetrao tetrix
female. Bird Study, 47: 344-351.
Caizergues, A. & Ellison, L.N. (2002): Natal dispersal and its consequences in Black Grouse Tetrao tetrix. Ibis,
144: 478-487.
82
Caizergues, A., Rätti, O., Helle, P., Rotelli, L., Ellison, L. & Rasplus, J. (2003): Population genetic structure
of male black grouse (Tetrao tetrix L.) in fragmented vs. continous landscapes. Molecular Ecology, 12:
2297-230
Cramp S. (1980): Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa, The Birds of Western
Palearctic II, Hawk to Bustards, Oxford University Press, Oxford, London, New York: 433-443
Červený J., Koubek P., Bufka L., Horn P. & Havránek F. (1996): Management tetřevovitých v NP Šumava
(Vývoj, současný stav, prognóza, opatření k podpoře), studie MŽP ČR, Praha: 3-15
Červený J., Kamler J., Kholová H., Koubek P., Martínková N. (2003): Myslivost, Praha: 591 s.
Červený, J., Bufka, L., Burger, P., (2000): Vývoj početnosti jeřábka lesního (Bonasabonasia) na Šumavě. In:
Málková, P. (ed.): Sbor. příspěvků z mezinár. konf. Tetřevovití –
Tetraonidae na přelomu tisíciletí. Č. Budějovice 24.-26. března 2000: 132-137.
Dussault Ch., Curtois R., Ouellet J.-P. & Huot J. (1999): Evaluation of GPS telemetry collar performance for
habitat studies in the boreal forest, Wildlife Society Bulletin 27(4): 965-972
Ďurík J. (1996): Poĺovnícke využivanie lesných kurovitých vtákov, Poĺovnictvo a rybárstvo 8: 6-7
Ertnerová J. (2002): Reintrodukce tetřeva hlušce (Tetrao urogallus) v Krkonoších, Diplomová práce LF ČZU
Praha: 59 pp. + přílohy
Fišr V. (2001): Stabilizační centra, studie MěL Domažlice: 10 pp.
de Francechi, P.F. & Mattedi, S. 1995: Home range of male black grouse Tetrao tetrix from summer to winter
in the easthe eastern Alps (Friuli, Italy). In: Jenkins D. (ed.), Proceedings of the 6th International Grouse
Symposium. World Pheasant Association. Italy, 59-62.
Havránek F. (1996): Tetřev hlušec: 6-7, Praha: MZe ČR: 15 pp.
Havránek F. & Bukovjan K. (1997): Tetřev, tetřívek, jeřábek, Praha: MZe 23 pp.
Havránek F. & Král F. (1996): Záchranný program tetřeva hlušce, realizovaný MZe, Myslivost 8: 7-8
Heinemann U. (1989): Zur Winternahrung des Auerhuhns (Tetrao urogallus L.) im Harz (Niedersachsen),
Zeitschrift für Jagdwissenschaft 35: 35-40
Helldin J. O. (2000): Seasonal diet of pine marten Martes martes in southern boreal Sweden, Acta Theriologica
45(3): 409-420
Höglund, J., Piertney, S.B., Alatalo, R.V., Lindell, J., Lundberg, A., & Rintamäki, P.T. 2002: Inbreeding
depression nd male fitness in back grouse. Proc. Royl Soc. Lond. B, 269: 711-715.
Jelínek F. (1999): Český les – budoucí CHKO: 6-8, Sborník přednášek Český les – příroda a její budoucnost,
Praha: MŽP, Senát parlamentu ČR: 56 pp.
Jirát J. (1996): Nezmizí tetřev hlušec z naší přírody?, Myslivost 8: 6-7
Jirát J. (2000): Realizace záchranného programu kriticky ohroženého druhu živočicha tetřeva hlušce v ČR: 611, In: Málková P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu
tisíciletí, KORŠACH: 147 pp.
Jirát J. (2002): Zápis z jednání Poradního sboru pro záchranu tetřevovitých v ČR konaného dne 13.3.2002 na
MŽP v Praze
Kauhala K. & Helle P. (2002): The impact of predator abundance on grouse populations in Finland – a study
based on wildlife monitoring counts, Ornis Fennica 79(1): 14-25
83
Klaus S. (1987): Edge-effects and capercaillie distribution in a Thuringian reserve, 4th Intarnational grouse
symposium, Lam, Germany: 14
Klaus S. (1994): To Survive or To Become Extinct: Small Populations of Tetraonids in Central Europe: 137152, In: Remmert H. (ed.): Minimum Animal Populations, Ecological Studies 106, Heidelberg
Klaus S. (1995): Situation der Raufußhühner in Thüringen, Naturschutzreport 10: 11-21
Klaus S.,( 1995): Hazel grouse in the Bohemian Forest - results of a 20-year study. In: JENKINS D. (ed.). Proc.
intern. Symp. Grouse, 6: 27-33
Klaus,S., (1996): Hazel grouse in Bohemian Forest: results of a 24-year-long study. Silvia Gabreta, 1: 209-219
Klaus S. (1997a): Flucht in die Zucht, Eine kritische Bilanz der Wiederansiedlung von Auerhühneren, National
Park-Umwelt-Natur 1: 8-15
Klaus S. (1997b): Bedeutung von Feuer für Lebensräume der Raufußhühner (Tetraoninae), NNA-Berichte 5:
46-54
Klaus S. & Bergmann H.-H. (1994a): Distribution, status and limiting factors of capercaillie (Tetrao
urogallus) in central Europe, particularly in Germany, including an evaluation of reintroductions,
Gibier Faune Sauvage – Game and Wildlife 11 (Special number Part 2): 57-80
Klaus S. & Bergmann H.-H. (1994b): Restoration plan for capercaillie (Tetrao urogallus) in Germany, Gibier
Faune Sauvage - Game and Wildlife 11 (Part 2): 83-96
Klaus S. & Graf K. (2000): Releasing projects for Capercaillie Tetrao urogallus in Germany: 58-65, In:
Málková P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí,
KORŠACH: 147 pp.
Klaus S., Berger D. & Huhn J. (1997): Capercaillie Tetrao urogallus decline and emissions from the iron
industry, Wildlife Biology 3: 3/4: 131-136
Klaus S., Andreev A. V., Bergmann H.-H., Müller F., Porkert J. & Weisner J. (1989): Die Auerhühner.
Die Neue Brehm-Bücherei, Wittenberg Lutherstadt: 280 pp.
Kloubec B. & Bufka L. (1997): Hnízdní společenstva ptáků hercynských pralesů Šumavy, Sylvia 3: 161-188
Kokeš O. & Wolf R. (1978): Vztahy tetřeva hlušce a kuny lesní v mysliveckém hospodářství, Folia
Venatoria (Poĺovnícky zborník, Myslivecký sborník) 8: 237-251
Koubek P. & Banaš M. (2000): Tetřevovití v Jeseníkách: možnosti přežití: 19-25, In: Málková P. (ed.):
Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí, KORŠACH: 147 pp.
Kučera L. (1975): Verbreitung und Populationsdichte von Auerhuhn (Tetrao urogallus), Birkhuhn (Lyrurus
tetrix) und Haselhuhn (Tetrastes bonasia) im westlichen Teil von Sumava (ČSR), Orn. Mitt. 27(78): 160-169
Lindén H. (2001): The capercaillie – the focal species in landscape ecology at different scales, Abstracts of 25th
International Union of Game Biologists Congress and Perdix IX International symposium: Wildlife management
in the 21st century, Lemesos, Cyprus 2001: 46
Lindström E.R., Andren H., Angelstam P., Cederlund G., Hornfeldt B., Jaderberg L., Lemnell P.A.,
Martinsson B., Skold K. & Swenson J.E. (1994): Disease reveals the predator – Sarcoptic mange, red fox
predation, and prey populations, Ecology 75(4): 1042-1049
Liukkonen-Anttila T., Saartoala R., Makinen T. & Hissa R. (1999): The impact of hand-rearing on
84
the morphology and physiology of the capercaillie (Tetrao urogallus), Proceeding of 24th International Union of
Game Biologists Congress, Thessaloniki, Greece 1999: 78
Liukkonen-Anttila T., Kentala A., Peltokangas P. & Hissa R. (2001): The main route for detoxication may
not be hepatic in the grey partridge (Perdix perdix) and the capercaillie (Tetrao urogallus), Abstracts of 25th
International Union of Game Biologists Congress and Perdix IX International symposium: Wildlife management
in the 21st century, Lemesos, Cyprus 2001: 199
Marcström V., Kenward R.E.  Engren E. (1988): The impact of predation on boreal tetraonids during vole
cycles: an experimental study, Journal of Animal Ecology 57: 859-872
Mayer G. (1967): Areal und Arealveränderungen von Auerhuhn (Tetrao urogallus L.) und Birkhuhn (Lyrurus
tetrix L.) in Oberösterreich, Monticola 1 (12): 101-120
Městková, L., Albrecht, T., Bufka, L., Červený, J., 2006: Ekologie jeřábka lesního(Bonasa bonasia)
na Šumavě, Ecology of the Hazel grouse (Bonasa bonasia) in the Šumava
Moutains. Sborník příspěvků z konference zoologické dny 9 – 10 února 2006, Brno.
Mudra P. (1999): Náčrt vegetačních poměrů Českého lesa s přihlédnutím k novějším poznatkům výzkumu: 1923, In: Sborník přednášek Český les – příroda a její budoucnost, Praha: MŽP, Senát parlamentu ČR: 56 pp.
Müller F. (1984): Gelegeverluste beim Auerhuhn, DJV-Nachrichten 3: 17-18
Müller F. (1987): Habitat linking – a means of saving remnant grouse population in central Europe, 4 th
Intarnational grouse symposium, Lam, Germany: 32
NP a CHKO Šumava (1997): Textová část lesního hospodářského plánu pro LHC České Žleby s platností
1.1.1997-31.12.2006
NP a CHKO Šumava (1999): Textová část lesního hospodářského plánu pro LHC Strážný s platností 1.1.199931.12.2008
NP a CHKO Šumava (2000): Textová část lesního hospodářského plánu pro LHC Borová Lada s platností
1.1.2000-31.12.2009
Porkert J. (1979): Einige Faktoren, die die Überlebenschancen der Tetraoniden in den Ostsudeten beeinflussen,
Birkhuhn – symposium, Beih. Veroeff., Naturschutz Landschaftpflege Baden – Wuertt. 16: 75-95
Porkert J. (1982): Ke strukturálním změnám biotopů tetřevovitých (Tetraonidae) v hřebenovitých
partiích východních Sudet a jejich vztahu k emisím škodlivin transportovaných srážkovými vodami.,
Opera corcontica 19: 165-182
Porkert J. (1989): K antropickým vlivům na populace tetřevovitých (Tetraonidae), Opera corcontica 17: 31-43
Porkert J. (1991): Nebelfrost als das Aussterben von Tetraoniden fördender Faktor in den Ostsudeten, Acta
Ornithoecologica, Jena 2, 3: 195-209
Posík R. (2000): Zásady chovu tetřevovitých: 66-71, In: Málková P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní
konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí, KORŠACH: 147 pp.
Pullianinen E. & Ollinmäki P. (1996): A long-term study of the winter food niche of the pine marten Martes
martes in northern boreal Finland, Acta Theriologica 41(4): 337-352
Rintamäki, P.T., Höglund, J., Karvonen, E., Alatalo, R.V., Björklund, N., Lundberg, A., Rätti, O. &
Vouti, J. (2000): Combs and sexual selection in black grouse (Tetrao tetrix). Behavioral Ecology, 5: 465471.
Rintamäki, P.T., Höglund, J., Alatalo, R.V. & Lundberg, A. (2001): Correlates of male mating success on
black grouse (Tetro tetrix L.) leks. Annales Zoologici Fennici, 38: 99-109.
85
Rintamäki, P.T., Håstad, O., Ödeeen, A., Alatalo, R.V., Höglund, J. & Lundberg, A. (2002): Sexual
selection, colour perception and coloured leg rings in grouse (Tetraonidea). Avian Science, 2: 145-152.
Rolstadt J.: Autumn movement and spacing of adult and subadult Common Capercaillie in relation to habitat
and social behavior, Manuscript
Rolstadt J. (1988b): Autumn habitat of capercaillie in southeastern Norway, Journal of Wildlife Management
52(4): 747-753
Rolstadt J. (1989a): Habitat and range use of capercaillie Tetrao urogallus L. in southcentral Scandinavian
boreal forests, with special reference to the influence of modern forestry, Dr. agric. thesis, Department of Nature
Conservation, Agricultural University of Norway, Ås, Norway: 1-11
Rolstadt J. (1989b): Effects of Logging on Capercaillie (Tetrao urogallus) Leks. I. Cutting experiments in
southcentral Norway, Scandinavian Journal of Forest Research 4: 99-109
Rolstadt J. & Wegge P. (1987a): Capercaillie habitat: a critical assessment of the role of old forests, 4 th
International grouse symposium, Lam, Germany: 33
Rolstadt J. & Wegge P. (1987b): Habitat charakteristics of Capercaillie Tetrao urogallus display grounds in
southeastern Norway, Holarctic Ecology 10: 219-229
Rolstadt J.  Wegge P. (1987c): Distribution and size of capercaillie leks in relation to old forest
fragmentation, Oecologia 72: 389-394
Rolstad J. & Wegge P. (1989a): Capercaillie popultions and modern forestry - a case for landscape ecological
studies, Finnish Game Research 46: 43-52
Rolstadt J. & Wegge P. (1989b): Effects of Logging on Capercaillie (Tetrao urogallus) Leks. II. Cutting
Experiments in Southeastern Norway, Scandinavian Journal of Forest Research 4: 111-127
Rolstadt J. & Wegge P. (1989c): Effects of Logging on Capercaillie (Tetrao urogallus) Leks. III. Extinction
and Recolonization of Lek Populations in Relation to Clearfelling and Fragmentation of Old Forest,
Scandinavian Journal of Forest Research 4: 129-135
Rolstadt J., Wegge P. & Larsen B.B. (1988): Spacing and habitat use of capercaillie during summer, Canadian
Journal of Zoology 66: 670-679
Řepa P. & Vacík R. (1999): Zvířena Českého lesa: 24-29, In: Sborník přednášek Český les – příroda a její
budoucnost, Praha: MŽP, Senát parlamentu ČR: 56 pp.
Saniga M. (1996a): Population study of Capercaillie (Tetrao urogallus) in the Lubochňa valley (Velká Fatra
Mts., Slovakia), Folia zoologica 45(1): 17-29
Saniga M. (1996b): Habitat characteristics of capercaillie (Tetrao urogallus) leks in central Slovakia, Biologia,
Bratislava 51/2: 191-199
Saniga M. (1996c): Distribution, habitat preferences and breeding biology of the capercaillie (Tetrao urogallus)
population in the Veĺká Fatra mountains (West Carpathians), Biologia, Bratislava 51/2: 201-211
Saniga M. (1998): Diet of the capercaillie (Tetrao urogallus) in a Central-European mixed spruce-beech-fir and
mountain spruce forest, Folia zoologica 47(2): 115-124
Saniga M. (1999): Manažment Tetrova hlucháňa, Poĺovnictvo a rybárstvo 2: 4-5
Saniga, M., 2002: Nest loss and chick mortality in capercaillie (Tetrao urogallus) and hazel
grouse (Bonasa bonasia) in West Carphatians. Folia Zoologica 51: 205 – 214.
86
Scherzinger W. (1995): Artenschutzprojekt Auerhuhn im Nationalpark Bayerischer Wald, Berichtszeitraum
1985-1995, NP Bayerischer Wald: 1-77
Schröder W., Zeimentz K. & Feldner R. (1989): Das Auerhuhn in Bayern, Schriftenreihe 49, Bayerisches
Landesamt für Umweltschutz: 103 pp.
Schroth K.E. (1991): Survival, movements, and habitat selection of released capercaillie in the north-east
Black-Forest in 1984-1989, Ornis Scandinavica 22(3): 249-254
Sewitz A., (1997): Besiedlung isolierter Waldinseln im Vorland des Böhmerwaldes durch das Haselhuhn
(Bobasia bonasia). Diplomarbeit, Universität Halle - Wittenber
Sjöberg K.  Åhlén P.-A. (2001): Ecology of the Capercaillie in the mountain range of northern Sweden,
Abstracts of 25th International Union of Game Biologists Congress and Perdix IX International symposium:
Wildlife management in the 21st century, Lemesos, Cyprus 2001: 148
Smedshaug C.A., Selas V., Lund S.E. & Sonerud G.A. (1999): The effect of a natural reduction of red fox
Vulpes vulpes on small game hunting bags in Norway, Wildlife Biology 5(3): 157-166
Smrčková T. (2000): Současný stav populace tetřeva hlušce na Šumavě, Diplomová práce LF ČZU Praha: 81
pp. + přílohy
Sofron J. (1999): Flóra a vegetace Českého lesa: 16-18, In: Sborník přednášek Český les – příroda a její
Springer J.T. (1979): Some source of bias and sampling error in radio triangulation, Journal of Wildlife
Management 43(4): 926-935
Storaas T., Kastdalen L. & Wegge P. (1999): Detection of forest grouse by mammalian predators: A possible
explanation for high broad losses in fragmented landscapes, Wildlife biology 5: 3: 187-192
Storch I. (1993a): Habitat requirements of Capercaillie, Proceeding of the 4 th International Grouse Symposium
Lani, Germany: 151-154
Storch I. (1993b): Habitat selection by capercaillie in summer and autumn: Is bilberry important?, Oecologia 95:
257-265
Storch I. (1995a): Auerhuhn-Schutz: Aber wie?, München: Wildbiologische Gesellschaft, 24 pp.
Storch I. (1995b): Annual home ranges and spacing patterns of capercaillie in Central Europe, Journal of
Wildlife Management 59(2): 392-400
Storch I. (1997a): The Importance of Scale in Habitat Conservation for an Endangered Species: The
Capercaillie in Central Europe: 310-330, Bissonette J.A. (ed.): Wildlife and Landscape Ecology: Effects of
Pattern and Scale, Springer Verlag, New York
Storch I. (1997b): Male territoriality, female range use, and spatial organisation of capercaillie Tetrao urogallus
leks, Wildlife Biology 3: 149-161
Šťastný K., Bejček V. & Hudec K. (1996): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985-1989: 114115, Praha: Nakladatelství a vydavatelství H & H: 457 pp.
Šťastný K., Málková P. & Bejček V. (2000): Tetraonidae v Evropě a v České republice: 12-18, In: Málková
P. (ed.): Sborník příspěvků z mezinárodní konference Tetřevovití-Tetraonidae na přelomu tisíciletí, KORŠACH:
147 pp.
87
Vejnar Z. (1999): Přehled geologie Českého lesa: 13-15, In: Sborník přednášek Český les – příroda a její
Weiss H. (1987): Reasons for the decrease of capercaillie population in the northern Black Forest, 4 th
Intarnational grouse symposium, Lam, Germany: 17
Wegge P. & Rolstadt J. (1986): Size and spacing of capercaillie leks in relation to social behavior and habitat,
Behavioral Ecology and Sociobiology 19: 401-408
Wegge P., Rolstadt J.  Gjerde I. (1992): Effects of boreal forest fragmentation on capercaillie grouse:
empirical evidence and management implications: 738-749, In: McCullough D.R.  Barret R.H. (eds.):
Elsevier Sci. Publ.
Wolf R. & Rakušan C. (1974): K příčinám mizení tetřeva ve středočeském kraji, Sborník Vědeckého
lesnického ústavu Vysoké školy zemědělské v Praze 17: 157-165
88

Studie "Problematika tetřevovitých v česko

Transkript

Podobné dokumenty

Prezentace aplikace PowerPoint - Střední škola obchodu, řemesel a

Sušické noviny 20/2009

Uprchlíci nebo imigranti?

stanovisko - Česká společnost ornitologická