6. Mezidruhové vztahy

6. Mezidruhové vztahy
6. Mezidruhové vztahy
V žádném společenstvu organismů nejsou populace různých druhů vzájemně izolovány, nýbrž
vždy vstupují do mnoha vzájemných interakcí, a to buď přímým kontaktem anebo
zprostředkovaně například skrze místa společného pobytu nebo potravu. Tato vzájemná
působení mohou nabývat nesčetných podob, které však lze třídit do několika definovaných
kategorií (viz tab. 6.1.) podle toho, jak se tato působení projevují na jedincích zúčastněných
druhů. Tato působení jsou zjednodušeně symbolizována znaménky „+“ nebo „–„ podle přínosu
nebo naopak ztráty (poškození) jedince. Pokud není jedinec interakcí nikterak dotčen, je
označen „0“.
Tab. 6.1. Vzájemné vztahy mezi jedinci populací dvou druhů (A a B) lze uspořádat do následujícího
schématu, v němž jsou druhy zjednodušeně klasifikovány pomocí tří symbolů podle vlivu interakce na
individua: − (mínus) negativní vliv, + (plus) pozitivní vliv, 0 (nula) jedinec není ovlivněn. Číslování
interakcí odpovídá jejich řazení v následujících podkapitolách.
Interakce
Záporné
vztahy
Kladné
vztahy
6.1. Neutralismus
6.2. Kompetice
6.3. Amenzalismus
6.4. Predace a
parazitismus
6.5. Protokooperace
6.6. Mutualismus
6.7. Komenzalismus
Dochází-li interakci
A
B
0
0
−
−
0
−
+
−
+
−
+
+
+
+
+
0
Nedochází-li k interakci
A
B
0
0
0 (+)
0 (+)
0 (+)
0
0 (+)
−
0 (+)
−
0
0
−
−
0
− (0)
Ačkoliv samotné interakce fyzicky probíhají mezi konkrétními jedinci, často nás zajímá
jejich vliv na celou populaci, což nemusí být totéž. Interakce mohou významně ovlivňovat
populační dynamiku v krátkodobém horizontu na úrovni ekologického času, ale formují také
podobu druhu a jeho ekologickou niku v dlouhodobém měřítku na úrovni tzv. evolučního času.
Mezidruhové interakce jsou tedy jedním z mechanismů vzniku nových adaptací (viz např. kap
6.4.4. Adaptivní odolnost) a lze je proto považovat za významnou biotickou složku prostředí.
Síť mezidruhových vztahů v každém společenstvu je výsledkem dlouhodobého vývoje,
společné evoluce druhů, koevoluce. Obecně platí, že čím je společenstvo vývojově starší, tím
jsou mezidruhové vztahy těsnější a vyváženější a převažují v něm vztahy pozitivní. K
náhlým odchylkám od vyváženého stavu ve společenstvu může dojít např. tehdy, objeví-li se
zde neočekávaně nový, například zavlečený druh (viz kap. 6.2. Mezidruhová konkurence).
56
6. Mezidruhové vztahy
6.1. Neutralismus
Mají-li druhy možnost vzájemné interakce, avšak zjevně se nikterak neovlivňují, jde o
neutralismus. Takových příkladů lze jmenovat mnoho (např. datel černý Dryocopus martius a
norník rudý Clethrionomys glareolus v lesním společenstvu), nejsou však příliš zajímavé.
6.2. Mezidruhová konkurence
Mezidruhová konkurence neboli kompetice je definována jako vztah, v němž se populace dvou
nebo více druhů vzájemně negativně ovlivňují čerpáním stejných zdrojů. Riziko mezidruhové
konkurence hrozí všude tam, kde se jedinci různých druhů setkávají a mají stejné požadavky na
potravu, světlo, úkryty, místa pro rozmnožování aj. I když existuje mnoho způsobů, jak tyto
zdroje využívat, nastávají v přírodě situace, v kterých si druhy o tyto zdroje nezbytně konkurují.
Rozlišujeme přitom exploatační a interferenční konkurenci. Při exploatační konkurenci jedinci
vstupují do konfliktu nepřímo tím, že využívají-li nějaký zdroj pro sebe, nedostává se již
v dostatečném množství pro druh jiný a ten následně strádá. Při interferenční konkurenci
dochází v mezidruhovém souboji o zdroj k přímým fyzickým střetům.
Sílu konkurenčního vztahu mezi dvěma druhy určuje to, do jaké míry se překrývají
jejich ekologické (potravní, prostorové a časové) niky (viz kap. 3.4. Ekologická nika) a jak
dostupné jsou čerpané zdroje. Čím větší je překryv nik a zdroje v nedostatku, tím silnější je
konkurence. Například čáp bílý (Ciconia ciconia) a čáp černý (C. nigra) si potravně příliš
konkurovat nemohou už proto, že synantropní čáp bílý sbírá drobné obratlovce a větší hmyz
v otevřené krajině na vlhkých loukách a v mělkých mokřadech, zatímco převážně lesní čáp
černý loví vodní živočichy, zejména ryby, v potocích a mělkých vodních nádržích. Jejich
potravní niky jsou tedy odlišné. Rozdílné ekologické niky a tudíž i nevýraznou konkurenci lze
očekávat také u dvojic druhů sice s podobnou potravou, ale lišících se v jiných důležitých
vlastnostech. Příkladem takové dvojice mohou být poštolka obecná (Falco tinnunculus) a lasice
kolčava (Mustela nivalis). Oba druhy se živí z velké části hojným hrabošem polním (Microtus
arvalis), avšak svou kořist loví zcela odlišnými způsoby, v různou denní dobu a také na různých
místech.
Při absenci mezidruhové konkurence může druh osídlit velkou část své základní
(fundamentální) niky. Pokud se však druhové niky alespoň částečně překrývají (rozuměj druhy
loví stejnou kořisti stejným způsobem ve stejnou denní dobu nebo čerpají živiny podobně
strukturovaným kořenovým systémem aj.) a v prostředí je přitom omezená nabídka zdrojů,
jedinci strádají v důsledku kompetice a jejich početnost může rychle klesat. Následkem
překryvu nik a kompetice mezi druhy dochází ke zúžení neboli „ořezání“ realizované niky (a
početnímu poklesu) v místě překryvu.
57
6. Mezidruhové vztahy
Zúžení nik nebývá u obou druhů stejné. Mezidruhová konkurence je obvykle
asymetrická, tj. stojí proti sobě slabší a silnější konkurent. Zbraní silnějšího konkurenta nemusí
být jen jeho velikost či agresivita, ale kupříkladu i rychlost množení. Příkladem může být
asymetrická kompetice mezi hmyzími opylovači rostlin a kolibříky, která povede jednoznačně k
vítězství hmyzu (a konkurenčnímu potlačení kolibříků) díky vyšší natalitě a kratší generační
době. Konkurence může být přitom asymetrická natolik, že silnější kompetitor zůstává tímto
vztahem nedotčen. Tento případ spadá již podle definice do kategorie amenzalismu (kap. 6.3.)
Je zřejmé, že hranice mezi oběma vztahy může být v některých případech neostrá a obě
interakce proto můžeme vnímat jako dvě varianty kontinuální škály přechodů mezi vyrovnaně
symetrickými vztahy a zjevným amenzalismem.
Silně asymetrická konkurence se často objevuje mezi zavlečenými a domácími druhy.
Agresivní a velká severoamerická veverka popelavá (Sciurus carolinensis) dovezená do Velké
Británie začátkem 20. století dnes vytlačuje původní veverku obecnou (S. vulgaris). Podobně
větší a žravější rak bahenní (Astacus leptodactylus) ve střední Evropě vytlačuje raka říčního (A.
astacus), který má stejné potravní nároky, ale je slabším konkurentem. Dalšími široce známými
příklady jsou placentální savci introdukovaní do Austrálie, kvůli kterým jsou vážně ohroženy
mnohé populace původních, konkurenčně slabších vačnatců.
Výsledkem mezidruhové konkurence může být nejen zúžení ekologické niky, ale i
úplné konkurenční vyloučení populace slabšího druhu. K tomu však může dojít pouze tehdy, jeli krajina natolik homogenní, že se druhy nemohou podělit o zdroje tím, že se každý z nich
uchýlí do jiného typu prostředí. Zároveň musí být prostředí dostatečně stabilní tak, aby
mezidruhová konkurence mohla působit po dostatečně dlouhou dobu. Krátkodobá kompetice
nebo kompetice v heterogenním prostředí, v němž si druhy rozdělí čerpání zdrojů v různých
typech prostředí, tedy nemusí zanechat pozorovatelné následky a my ji nemusíme v přírodě
vůbec zaznamenat.
Při dlouhodobé (mnoho generací trvající) společné koexistenci druhů provázené
vzájemnými konkurenčními vztahy může postupné ořezávání druhových nik v místě jejich
překryvu vést k úplnému oddělení nik. Důsledkem jsou pak mimo jiné větší či menší
specializace druhů, které tak vlastně představují evoluční potlačení konkurence zajišťující
možnost jejich trvalého soužití. Severoamerické sýkory (r. Parus) se vyznačují vyšší
mezidruhovou konkurencí než druhy evropské. Na jednom stanovišti se proto setkáme vždy
nanejvýš se dvěma druhy sýkor, zatímco v Evropě se může vyskytnout dokonce až pět druhů
pohromadě. Tento rozdíl je vysvětlován tím, že se evropské druhy nacházejí v pokročilejším
stadiu společného vývoje (koevoluce) a tudíž i mezidruhové rozdíly jsou větší - např. v
rozměrech zobáku, typu potravy i místech jejího sběru. Evropské sýkory jsou tedy
specializovanější než jejich americké příbuzné, mají zřetelněji oddělené ekologické niky a
mohou proto snáze sdílet stejné prostředí. Ne náhodou nacházíme mnoho specializovaných
58
6. Mezidruhové vztahy
forem v druhově bohatém a silně konkurenčním prostředí tropických deštných pralesů, které
oplývají obrovským množstvím zdrojů.
Rozdílné ekologické nároky (oddělené niky) příbuzných druhů mohou být tedy
výsledkem mezidruhových interakcí, které působily v minulosti a které již nelze potvrdit
přímým studiem současných populací. Říkáme, že jsou přízrakem konkurenční minulosti. V
konkrétních situacích však bývá často obtížné rozhodnout, zda se na mezidruhových rozdílech
nik podepsala vzájemná konkurenční minulost, či zda jde prostě o vzájemně nezávislý evoluční
vývoj.
Někteří r-stratégové umí velmi dobře využít krátkodobé nepřítomnosti mezidruhové
konkurence. Např. tam, kde dojde k likvidaci potenciálních konkurentů (např. po požáru,
odlesnění, na zemědělských rekultivacích, při sesuvech půdy aj.), se na vývratech, spálených
plochách, holé půdě atd. otevírá prostor pro rychlou kolonizaci. Úspěšnou strategií špatných
konkurentů může být právě schopnost rychlé kolonizace sice nestabilních, ale zato
bezkonkurenčních prostředí. Lepší konkurenti osidlují prostor sice pomaleji, avšak po určité
době slabší soupeře vytlačí.
6.3. Amenzalismus
Jde o antagonistický vztah, v němž je jeden (slabší) druh, amenzál, negativně ovlivněn
(silnějším) druhem, inhibitorem, jenž sám však není tímto vztahem dotčen. Amenzál může být
inhibitorem bržděn v růstu, rozmnožování, nebo je z prostředí zcela konkurenčně vytěsněn. Jak
bylo zmíněno již v přechozí kap. 6.2., může být amenzalismus chápán jako extrémní případ
silně nesymetrické mezidruhové konkurence.
Amenzalismus u rostlin může být realizován např. prostřednictvím toxických látek
(terpenů, fenolů aj.), které inhibitor produkuje do prostředí svými kořeny jako odpadní produkt
metabolismu. Produkci kořenových výměšků (exsudátů) nazýváme alelopatií (látky jsou
toxické pro jiné druhy, nikoliv však pro druh, který je produkuje). Známým příkladem je
introdukovaný a agresivní trnovník akát (Robinia pseudoacacia), druh původem ze Severní
Ameriky, v jehož blízkosti může žít jen omezený počet druhů vyšších rostlin.
Alelopatie je běžná u mikroorganismů (bakterií, sinic, hub, aktinomycet) a je na ni
založen princip využívání antibiotik. Např. vřeckovýtrusá houba Penicillium notatum produkuje
odpadní látku (penicilín), která brzdí množení bakterií. Do stejné taxonomické skupiny patří
ovšem i druhy, které mohou být velmi škodlivé vyšším obratlovcům: Aspergillus flavus
produkuje aflatoxiny vážně poškozující játra konzumentů včetně člověka. Další druhy jako
Aspergillus niger a A. fumigatus způsobují tzv. aspergilosy v dýchacích cestách drůbeže,
domácích zvířat i lidí. Také sinice vylučují do prostředí množství látek, z nichž některé omezují
růst např. zelených řas, jiné jsou toxické pro živočichy včetně člověka. Toxicita tzv. vodního
květu u druhů Microcystis aeruginosa a Aphanizomenon flos-aquae vyvolává u člověka záněty
59
6. Mezidruhové vztahy
pokožky a alergie. Silně toxická látka působící jako buněčný jed byla získána ze sinice Lyngbya
majuscula z Havajských ostrovů (Urban & Kalina 1980: 43). Produkty metabolismu vyšších
rostlin s negativním vlivem na jiné druhy nazýváme fytoncidy. Možnosti jejich využití v
zemědělství namísto herbicidů jsou předmětem moderního výzkumu.
6.4. Predace
Jde o široce rozšířený mezidruhový vztah, v němž predátor (kořistník) napadá svou kořist za
účelem obživy. Kořist je buď přímo zabíjena anebo přežívá a je odnímána pouze její část.
Napadený jedinec může uhynout, ale pro populaci, jako celek to může mít pozitivní přínos. S
odlivem části populace klesá vnitrodruhová konkurence o zdroje a přeživší jedinci zintenzivňují
růst a množení (např. houstnutí spásaného trávníku, kladení snůšek s větším počtem vajec u
ptáků, vrhy s větším počtem mláďat u savců atd.). Navíc napadená individua kořisti nemusejí
být náhodným výběrem z populace. Snáze nalezitelní a ulovitelní bývají nemocní, parazitovaní,
nezkušení a jinak handicapovaní jedinci. Následkem toho přežívá a reprodukuje se v průměru
kvalitnější část populace. Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně
vyhubena (viz 6.4.1. Náhradní kořist).
Predace ve většině případů nepředstavuje těsnou vazbu dvou druhů. Každá kořist bývá
lovena více predátory a stejně tak každý predátor vybírá více druhů kořisti, i když jedna může
převládat. Někteří predátoři mohou fatálně ovlivňovat početní dynamiku kořisti, většinou však
ne. Stejně je tomu s predátory: někteří nepodléhají výrazným výkyvům ani při silném úbytku
některého z druhů kořisti, jiní naopak reagují velmi citlivě a jejich populační dynamika věrně
kopíruje potravní nabídku.
Rozdělení predátorů
Predátory lze dělit podle taxonomické příslušnosti kořisti na karnivory (živí se živočichy),
herbivory (konzumují rostliny), a omnivory (žerou obojí). Podle šířky potravního spektra mohou
být predátoři monofágní (jeden typ potravy), oligofágní (několik typů) nebo polyfágní (široké
potravní spektrum). Monofágní druhy jsou potravními specialisty, zaměřenými na jeden
(několik) specifický(ch) druh(ů) potravy, polyfágové jsou potravními generalisty bez známek
specializace. Za potravní oportunisty považujeme polyfágy, kteří upřednostňují aktuálně
nejsnáze dostupnou potravu, tj. tu, na jejíž ulovení mohou vynaložit nejméně energie. Z
ekosystémového hlediska rozlišujeme pravé predátory, pasoucí se predátory, parazity a
parazitoidy. V následujícím přehledu jsou predátoři děleni právě podle tohoto hlediska.
60
6. Mezidruhové vztahy
6.4.1. Praví predátoři
Praví predátoři bývají obvykle větší než jejich kořist a během svého života napadají více
individuí kořisti, kterou zabíjejí ihned nebo krátce po ulovení. Z obratlovců mezi ně patří velké
šelmy, ale také semenožraví hlodavci, kosticoví (planktonožraví) kytovci, draví ptáci, sovy, z
hmyzu slunéčka (čel. Coccinellidae), většina střevlíků (čel. Carabidae), semenožraví mravenci
(u nás např. mravenec zrnojed (Messor muticus)), dále masožravé rostliny a mnoho dalších.
Vztah predátora a kořisti
Pro vzájemný vztah početnosti masožravého predátora a jeho živočišné kořisti byl odvozen tzv.
Lotkův–Volterrův model, který byl nazván podle svých autorů (obr. 6.2. Mezidruhová
konkurence). Dostatečná nabídka kořisti podporuje intenzivnější reprodukci a následné zvýšení
početnosti predátora. Důsledkem zesíleného tlaku namnoženého predátora je pak rostoucí
mortalita kořisti. Úbytek kořisti musí pak nutně provázet také pokles početnosti predátora,
pokud ovšem není k dispozici v dostatečné míře nějaká náhradní kořist (viz Náhradní kořist). V
tomto modelu je nutné zdůraznit dvě skutečnosti:
(1) Početnost většího predátora nemůže převýšit početnost menší kořisti, neboť predátor je na
ni energeticky vázán;
(2) Křivka početní dynamiky predátora sleduje cykly kořisti s určitým zpožděním, neboť větší
predátor se množí pomaleji (má nižší reprodukční potenciál, viz kap. 5.1. Růstové modely).
Tento model například velmi dobře vystihuje 9-10leté populační cykly rysa kanadského
(Lynx canadensis) a jeho hlavní kořisti zajíce měnivého (Lepus timidus), které byly popsány
podle kožešin z ulovených zvířat obou druhů registrovaných v letech 1845-1935 v Hudsonově
zálivu v Kanadě. Novodobé studie ovšem prokázaly, že zvýšenou predaci zajíců v době
sestupné fáze cyklu posiluje také zhoršená kvalita jejich potravy. Početní zajíci jsou nuceni živit
se březovými listy, které regenerují po opakovaném spasení a snižují kondici zvířat a ta pak
mnohem snáze podléhají predátorům. Je také známo, že některé intenzivně spásané rostliny
vytvářejí v obranné reakci výhony s vysokým obsahem toxických látek, které jsou
nepoživatelné i po několik let (viz kap. 6.4.4. Adaptace pravých predátorů a jejich kořisti).
Popsaný jednoduchý model vztahu kořisti a predátora lze dobře uplatnit v oblastech
s druhově chudými společenstvy, kde v potravě predátora vysoce převládá jeden typ kořisti
(sever Skandinávie, Kanady a Ruska). V našich zeměpisných šířkách s pestřejšími společenstvy
živočichů může být ubývající kořist snáze zastoupena různými formami náhradní kořisti, takže
k očekávanému úbytku predátora vůbec nemusí dojít. Navíc vždy spolupůsobí další faktory
(počasí, lidská činnost, paraziti, jiné druhy predátorů), které přímé odezvy predátora na kořist (a
naopak) narušují.
61
6. Mezidruhové vztahy
Pokud predátor zvyšuje intenzitu predace s růstem početnosti kořisti a dokáže-li přitom
tuto početnost účinně snižovat, mluvíme o přirozené regulaci. Umělým zavedením predátora lze
regulovat např. početnost škůdců zemědělských a lesních kultur (viz kap. 5.1. Růstové modely).
Obecně nejlepšími regulátory jsou specialisté z řad hmyzu nebo drobných parazitů, jejichž
rychlost rozmnožování je podobná jako u kořisti. Ti mohou rychle navýšit svou populační
hustotu tak, aby jejich působení bylo včasné a cílené.
Náhradní kořist
Jen za extrémních podmínek může být populace kořisti úplně vyhubena. Klesne-li totiž její
populační hustota pod úroveň, při níž energetické výdaje predátora na její nalezení, ulovení a
konzumaci jsou příliš velké v porovnání se zisky, nemůže predátor z důvodu přežití nadále tuto
kořist upřednostňovat. Pokud jde o specializovaného predátora, pak nutně strádá a jeho
početnost klesá v souladu s Lotka-Volterrovým modelem. Avšak pokud mu to jeho lovecké a
jiné vlastnosti dovolují (je-li generalistou), upravuje svůj jídelníček podle aktuální potravní
nabídky. Při pátrání po potravě obvykle potká a uloví hojnější kořist a to i takovou, kterou by
dříve opomíjel. Např. v potravě lišky obecné převládají hojné druhy hmyzu a hraboš polní.
Kdyby se měl tento predátor specializovat pouze na méně početné druhy jako jsou zajíc polní a
koroptev polní, neuživil by se. Stává se však, že se predátor často setkává s jedním typem
hojného druhu kořisti na určitém stanovišti a na základě loveckých zkušeností si pak vytvoří
účinný způsob lovu, který nadále upřednostňuje. V takovém případě může lovit tuto kořist i
tehdy, poklesne-li její početnost. Zde jde o individuální specializaci.
U řady našich ptačích a savčích predátorů (dravci, sovy, šelmy) převládají v potravě
drobní hlodavci (zejména hraboš polní). S jejich početním poklesem v rámci pravidelných
populačních cyklů (viz kap. 5.4. Populační cykly) jsou tito predátoři nuceni dočasně přecházet
na náhradní kořist, která je následně postižena zvýšeným predačním tlakem. Takto byl
například opakovaně potvrzen nárůst predace u lesních kurovitých (čel. Tetraonidae) kunou
lesní a liškou obecnou ve Skandinávii, ve slovenských Karpatech aj. v letech pesima drobných
hlodavců. Skandinávské lišky navíc prosluly lovem srnčat jako dalšího typu náhradní kořisti.
6.4.2. Pasoucí se predátoři, spásači
Jde o živočichy, kteří během svého života atakují více až mnoho jedinců kořisti, požírají ale
vždy pouze část jejich těl, takže pro konzumovaného jedince kořisti nejde obvykle o zásah
letální. Mezi spásače se řadí zejména všichni přežvýkavci, podle definice sem ale patří i
krevsající pijavice, krevsající dvoukřídlí aj.
62
6. Mezidruhové vztahy
Kompenzační reakce
Tím, že herbivor odstraní část listů spásané rostliny, sníží její zastínění. U zbývající
nezkonzumované zelené části může v důsledku toho rychleji probíhat fotosyntéza (analogicky
výše zmíněnému růstu reprodukce u živočichů). Jde o projev kompenzace ničivého vlivu
predátora, jíž konzumovaný jedinec (kořist) reaguje zrychlenou produkcí biomasy. Tato
schopnost se však mění v různých obdobích sezóny a stadiích životního cyklu. Odstranění 75 %
listové plochy u vzrostlého dubu na začátku vegetační sezóny vede k poloviční redukci v
přírůstku dřevní hmoty, zatímco v pozdním létě je vliv takového zásahu zanedbatelný. Stejně
tak nelze uvažovat o účinné kompenzaci u malých semenáčků, které byly spaseny vysokou
zvěří. Druhotný negativní dopad spásačů spočívá také v přenosu chorob zejména hmyzem
přenášejícím bakterie nebo spory hub.
Někdy je poškození spásačem natolik rozsáhlé, že je provázeno trvalým poškozením.
Takovým případem je okus stromů hlodavci a zvěří, který vede k poškození pletiv a přerušení
toku živin. Problém s kompenzací ztrát způsobených herbivory však může nastat také tehdy,
kombinuje-li se spásání s dalšími negativními faktory, např. s imisemi, teplotními extrémy nebo
s působením pesticidů. V takových případech může dojít až k úhynu jedince. Bylo prokázáno,
že hmyzí herbivoři napadají rostliny více exponované imisemi, tj. rostliny více oslabené.
Kritická může být i opakovaná defoliace. Nálet bekyně velkohlavé (Lymantria dispar) na duby
sice vede k jednorázovému odlistění a zvyšuje citlivost stromů vůči mortalitním faktorům, ale
rostlinu nemusí zahubit. Teprve opakované odlistění, které překročí kompenzační hranici, může
mít dramatický účinek s mnohonásobně zvýšenou mortalitou stromů. Jestliže jediná invaze
bekyně vede k pouze 5% úhynu dubů (tj. hodnoty blízké přirozeným podmínkám), tři za sebou
jdoucí invaze mohou zlikvidovat celých 80 % stromů.
6.4.3. Paraziti
Tito konzumenti podobně jako pasoucí se predátoři spotřebovávají jen část kořisti a také jejich
přítomnost obvykle nemá letální účinek. Naproti tomu ale jeden parazit napadá během svého
života jediného (nebo nejvýše několik málo) jedinců hostitele. Parazit je menší než jeho hostitel,
avšak jeho populace je početnější. Mívá vysokou natalitu a často velmi složité rozmnožovací
orgány (na rozdíl od mutualistů, viz kap. 6.6. Mutualismus). Vývoj jedince je někdy
komplikován potřebou mezihostitelů.
Někdy je za parazitismus mylně považován vztah, který je ve skutečnosti mutualismem.
Bývá to proto, že nebyla dostatečně ohodnocena pozitivní role domnělého parazita, který je ve
skutečnosti mutualistou, tj. svého hostitele sice připravuje o část jeho energie, avšak tuto ztrátu
mu nějakým způsobem vynahrazuje. Předpokládá se, že mnoho mutualistických vztahů se ve
63
6. Mezidruhové vztahy
skutečnosti vyvinulo z parazitismu, v němž se stal hostitel nejen odolným vůči parazitovi, ale
dokonce jej nějakým způsobem využil ke svému prospěchu.
Parazitismus je způsob výživy obvyklý u hub a bakterií. Paraziticky žijí ale také některé
vyšší rostliny. Podbílek šupinatý (Lathraea squamaria), zárazy (Orobanche sp.) a kokotice (r.
Cuscuta) jsou nezelené holoparazitické rostliny (i když kokotice a záraza mají malé množství
chloroplastů). Podbílek a záraza vyklíčí pouze ve styku s hostitelem, který poskytuje veškeré
živiny. Kokotice po vyklíčení vytvoří tenký stonek, kterým se rostlinka zachytí svého hostitele
(kopřiva, len, jetel) a liánovitě se okolo něj ovíjí. Vroste do floému svými haustorii, odkud
odvádí vodu, minerální látky a asimiláty. Mezi tzv. hemiparazity (částečné parazity) patří např.
jmelí (Viscum sp.) a ochmet (Loranthus sp.). Žijí ve větvích dřevin (např. borovice r. Pinus či
lípy r. Tilia) a pronikají svými kořeny do xylému hostitele, odkud odebírají vodu a minerální
živiny. Asimiláty však vytvářejí vlastní fotosyntézou. Mezi parazity patří zejména viry a mnohé
bakterie, z mnohobuněčných živočichů např. ploštěnci (tasemnice, motolice jaterní), hlístice
(např. roupi), klíšťata (čel. Ixodidae). Za parazity považujeme také drobný býložravý (fytofágní)
hmyz, který žije na povrchu nebo uvnitř rostlinných pletiv. Vysoce specializované hálkotvorné
druhy, žlabatky (Hymenoptera: Cynipidae) a bejlomorky (Diptera: Cecidomyidae), vylučují
specifické látky nutící hostitelskou rostlinu k tvorbě speciálních pletiv (hálek), kterými se pak
parazit (resp. jeho larva) živí a která mu poskytují ochranu před nepřáteli i nepřízní počasí.
Jen málo biologických druhů neposkytuje útočiště alespoň několika různým druhům
parazitů. Přibližně polovina všech druhů na Zemi a více než polovina počtu všech individuí na
Zemi jsou parazity nebo patogeny. [Patogenitou rozumíme interakce prvoků, bakterií a virů s
jinými organismy za vzniku různých infekčních onemocnění.] Také parazit může být hostitelem
jiného parazita, jak bylo zjištěno u různých prvoků, ploštěnců, hlístů, blanokřídlých a dalších
taxonů (viz kap. 12.2. Potravní řetězce). V takovém případě mluvíme o hyperparazitismu.
Nejatraktivnější skupinou pro parazity se zdají být teplokrevní živočichové. Je tomu
patrně proto, že poskytují nejstabilnější vnitřní prostředí a relativně objemnou energetickou
základnu. Také člověk díky své velikosti, dlouhověkosti, celosvětovému rozšíření a sociálnímu
způsobu života představuje pro parazity velmi lákavého hostitele. Milióny lidí na celém světě
jsou parazitovány, několik miliónů z nich každoročně umírá na různé infekce. Za člověkem
podmíněné parazitace je možno počítat také infekce domestikovaných zvířat a choroby
pěstovaných plodin. Paraziti představují významný zdroj strádání a mortality většiny druhových
populací (Ryšavý a kol. 1988).
Rozdělení parazitů
Parazity lze dělit (1) na ektoparazity a endoparazity, tj. vnější žijící na povrchu těla a vnitřní
obývající živé tkáně a pletiva, dále na (2) fakultativní a obligatorní, tj. příležitostné či částečné
64
6. Mezidruhové vztahy
jako jsou pijavky a takové, u nichž je hostitel nezbytný, např. tasemnice a (3) mikro- a
makroparazity lišících se velikostí těla. Mikroparaziti se množí přímo v tělech hostitelů, často
vnitrobuněčně. Patří sem např. bakterie a viry, četní prvoci a houby. Své hostitele napadají buď
přímo
nebo
prostřednictvím
tzv.
vektorů
(přenašečů).
Např.
nádorovka
kapustová
Plasmodiophora brassicae napadá přímo své hostitele (brukvovité rostliny) a v půdě je schopna
čekat na svou příležitost až desítky let. Mezi parazity přenášené vektory řadíme např. významné
prvoky z r. Trypanozoma, původce africké spavé nemoci nebo latinskoamerické Chagasovy
nemoci, kde vektorem je moucha tse-tse (r. Glossina) nebo ploštice zákeřnice (čel. Reduviidae)
a plazmodia r. Plasmodium, původce malárie, kde jsou vektorem komáři r. Anopheles. Častým
vektorem rostlinných virů jsou hlístice. Makroparaziti rostou v tělech svých hostitelů, ale při
rozmnožování produkují infekční stadia, která napadají nové hostitele buď sama nebo
prostřednictvím vektorů. Z makroparazitů je možno jmenovat četné zástupce ploštěnců
(Platyhelminthes), hlístic (Nematoda), hub (Fungi) aj.
6.4.4. Parazitoidi
Významnou skupinu predátorů představují tzv. parazitoidi. Jde o druhy žijící v dospělosti
neparaziticky, avšak samice kladou vajíčka do živých jedinců jiných druhů (hlavně hmyzu), v
jejichž tělech (či vzácně na povrchu) parazitují jejich larvy během dospívání. Zástupce najdeme
zejména mezi blanokřídlým hmyzem (např. lumkovití (čel. Ichneumonidae), lumčíkovití (čel.
Braconidae), chalcidky (nadčel. Chalcidoidea) a vejřitky (nadčel. Proctotrupoidea) a
dvoukřídlým hmyzem (např. kuklice (čel. Tachinidae)). Smrt hostitele je v těchto případech
nevyhnutelná, čímž se podobají pravým predátorům. Přes jistou kurióznost způsobu života je
odhadováno, že tyto druhy představují celých 25 % z celosvětové biodiverzity.
6.4.5. Adaptivní odolnost
Každý vztah predátora a kořisti se vyvíjí v evolučním čase cestou postupných adaptací. U
predátora se vytvářejí struktury usnadňující ulovení kořisti (rozvoj smyslů, pohybových orgánů,
modifikace ústního ústrojí aj.), zatímco u populace kořisti se rozvíjejí obranné a ochranné
struktury či mechanismy.
Z populace kořisti jsou pod trvalým tlakem predátora postupně eliminováni méně odolní
jedinci, takže časem převládnou potomci odolnějších jedinců. Odolnost (zdatnost, fitness) zde
ale nemusí znamenat pouze vynikající tělesnou kondici, bystřejší smysly nebo dokonalejší
maskování, ale může jít i o určité chování, které je výhodnější z hlediska úniku před predátorem
nebo z hlediska takových fyziologických vlastností, s nimiž jedinec snáze čelí chorobě, kterou
vyvolává nebezpečný parazit. Říkáme, že populace se postupně adaptuje na svého predátora či
65
6. Mezidruhové vztahy
parazita a stává se rezistentní vůči jeho působení v tom smyslu, že může ve společenstvu žít a
množit se v jeho sousedství, přestože mu vždy určitá část jedinců podlehne.
Adaptace pravých predátorů a jejich kořisti
Kořist pravých predátorů získává četné adaptace spočívající v povrchové mechanické ochraně
těla (ostny), chemické ochraně (sekrety, slizy), v krycím (kryptickém) zbarvení, tvaru těla
(mimeze), výstražném zbarvení a pohybech napodobujících jiné druhy (mimikry), ochranných
postojích a polohách (předstírání mrtvého brouka), ukrývání, útěku či přímo aktivní fyzické
obraně.
Nejrychleji se populace adaptují projevy chování. S návratem rysa ostrovida (Lynx lynx)
do naší přírody se již během několika generací změnilo chování srnčí zvěře. Stala se ostražitější,
živí se na bezpečnějších místech a v denní době, kdy je ohrožení ze strany predátora menší. Je
tedy v průměru odolnější vůči predačnímu tlaku rysa než byly generace předchozí. Je ovšem
těžké rozhodnout, nakolik se uplatnil skutečný adaptivní proces prostřednictvím genů a nakolik
pouze předávání individuálních zkušeností (učení se) mezi jedinci v rámci populace. V každém
případě nejenže populace srnce obecného nevyhynula, ale v důsledku přirozené selekce méně
kvalitních jedinců dokonce vzrostla kvalita srnčích trofejí.
Adaptace vůči spásání
Během evoluce si rostliny vytvořily vůči predátorům řadu adaptací. Velmi tolerantní k destrukci
pastvou jsou zejména trávy. Morfologická přizpůsobení většiny z nich spočívá v ukrytí
rozmnožovacích pletiv (meristému) při půdním povrchu v bazálním listoví, takže jsou tato
pletiva velmi dobře chráněna před spasením. Dalšími morfologickými adaptacemi chránícími
před nadměrným okusem jsou například žahavé trichomy nebo ostré trny.
V rámci chemické obrany využívají rostliny různé repelentní látky. Rajčata a brambory
reagují vůči okusu intenzivnějším vylučováním proteolytických enzymů, jiné druhy produkcí
alkaloidů (Šebánek 1983). Nejznámější obrannou látkou je tanin přítomný v pletivech řady
druhů rostlin, který je účinný zejména proti mikrobiální invazi a houbám. Repelentní účinky
taninu obsaženého v listech akácií byly prokázány dokonce i vůči velkému savci, antilopě kudu
(Strepsiceros strepsiceros chora), která je jedním z hlavních spásačů listů tohoto stromu
na jihoafrických farmách a v rezervacích. Experimentálně bylo prokázáno, že produkce taninu
výrazně vzrůstá již během několika hodin po intenzivním odlistění. Antilopy patrně citlivě
reagují na růst koncentrace této látky již v průběhu konzumace listů, takže během jediné pastvy
mění několikrát své stanoviště přičemž navštíví více stromů. Na farmách s hustotou antilop
převyšující 4 ks na 100 ha byla zjištěna až čtyřnásobně vyšší koncentrace taninu v listech akácií
než ve volné přírodě. Následkem toho antilopy nucené spásat toxické listy akácie v uzavřených
prostorách farem hromadně hynuly. Je dokonce velmi pravděpodobné, že napadené akácie
66
6. Mezidruhové vztahy
(podobně jako některé další druhy rostlin) vylučují těkavou látku, kterou využívají další jedinci
v okolí jako varovný signál a preventivně zvyšují produkci taninu, jako by byly samy napadeny.
Adaptace parazitů a jejich hostitelů
Stejně jako u předchozích predačních vztahů zaznamenáváme také u parazitů i jejich hostitelů
četné adaptace. Příklad procesu adaptivní rezistence populace mouchy obecné (Musca
domestica) vůči parazitu kovověnce (Nasonia vitripennis) viz obr. 4.2. Někteří ptáci opakovaně
hnízdící v týchž dutinách nebo hnízdech (špaček obecný (Sturnus vulgaris), někteří dravci) si
vyvinuli antiparazitické chování spočívající v doplňování prostoru hnízda čerstvými větvičkami
s listy aromatických rostlin. U parazitů jde zejména o různé formy redukce smyslů, modifikace
některých orgánů, hlavně trávících a rozmnožovacích a u hostitelů o různé typy rezistencí.
Parazité, kteří ke svému rozmnožování potřebují dalšího hostitele (např. predátora), jsou někdy
schopni ovlivnit chování svého hostitele tak, aby se šance jeho ulovení zvýšila. Larvy
(metacerkarie) jednoho druhu vodní motolice žijící v očích ryb zapřičiňují jejich částečnou
slepotu a tím i vyšší zranitelnost vůči rybím predátorům, konečným hostitelům motolic. Ještě
elegantnější jsou larvy (sporocysty) jiných motolic putující do tykadel měkkýšů, jejich
mezihostitele. Sporocysty jsou jasně zbarveny, pohybují se v tykadlech a zviditelňují kořist pro
ptačí predátory (orientující se převážně zrakem) po způsobu reklamního neonu.
6.5. Protokooperace
Protokooperací rozumíme sdružování různých druhů při hledání potravy, odpočinku a
rozmnožování. Společné sdružování je sice prospěšné pro všechny zúčastněné, avšak je
nezávazné a může být kdykoli přerušeno. Příkladem mohou být společná hnízdění dvou nebo
více druhů ptáků (kolonie různých druhů volavek v rozsáhlých rákosinách, ptačí bazary
s alkouny, racky a papuchalky na pobřežních útesech) nebo vytváření smíšených zimních hejn
(např. sýkory se šoupálky, strakapoudy a králíčky). Výhody spočívají zejména v obraně proti
predátorům, ale také ve vzájemném předávání informací o aktuální nabídce potravních zdrojů.
Trvalejší soužití nazýváme aliancí. Každý člen takové interakce zajišťuje něco, co druhému
chybí. V soužití pštrosa dvouprstého se zebrami, žirafami a slony africkými v savanách jde
nepochybně o společnou ochranu proti predátorům: pštrosi vnímají blížícího se predátora
zrakem, savci zase sluchem a čichem. Šance objevit lovícího predátora včas se tím
mnohonásobně zvyšuje.
6.6. Mutualismus (symbióza)
V mutualistickém (symbiotickém) vztahu jedinci populací obou zúčastněných druhů rostou,
přežívají, anebo se reprodukují lépe než kdyby žili odděleně. Tento vztah vyjadřuje daleko
67
6. Mezidruhové vztahy
těsnější vazbu mezi druhy než je tomu v případě protokooperace. Přísně vzato, mutualismus je
definován jako vztah zcela nezbytný pro existenci obou interagujících druhů. Ve skutečnosti
však existuje celá řada příkladů řazených mezi symbiotické vztahy, které mohou být stejně
dobře považovány za propracovanou protokooperaci (např. některé projevy vzájemně
prospěšného chování, viz kap. 6.3.1.). Podstatou ovšem není pokoušet se vytvářet pevné
mantinely a lpět na přísném zařazení každé interakce. Daleko důležitější je pochopit podstatu a
funkční význam obrovsky širokého spektra různých mezidruhových vazeb, jejichž dělení je
ostatně umělé a pouze orientační.
Mutualismus je nejčastěji založen na některé z kombinací snadnějšího přístupu
k potravě, ochrany před nepřáteli (predátory a parazity) a reprodukční výhody (opylení či
šíření). Navzdory vzájemné výhodnosti se každý z partnerů chová v podstatě sobecky.
Mutualistické vztahy se vyvinuly jednoduše proto, že profit ze soužití je větší než cena za něj
zaplacená (takže jedinci, kteří vstoupili do tohoto vztahu byli zvýhodněni proti ostatním, měli
vyšší fitness, viz např. kap. 3.2.).
V minulosti byl mutualismus ekology většinou silně podceňován a mnohdy ignorován.
Je to zvláštní už proto, že jde o značně rozšířený jev v přírodě a závisí na něm existence
významného podílu světové biomasy. Pro nedostatek znalostí byly rovněž některé mutualistické
vztahy donedávna považovány za parazitismus. Mutualisti mají ovšem mnoho vlastností, jimiž
se ostře odlišují jak od parazitů, tak volně žijících organismů:
1) Životní cykly mutualistů jsou nápadně jednoduché.
2) U endosymbiotických mutualistů je potlačená sexualita a nemají ani nápadnou fázi šíření.
3) Jsou početně stálí. Nedochází zde k ničemu, co by připomínalo např. epidemie parazitů.
4) Mutualisti se vyznačují v průměru širší ekologickou nikou než volně žijící organismy (mají
více “sil” k překonání nepříznivých situací).
5) Na rozdíl od druhově specifických parazitů může každý mutualistický druh žít v symbióze
s několika (či mnoha) jinými druhy.
Základní typy mutualistických interakcí lze rozdělit následovně (detailněji Begon a kol. 1997).
6.6.1. Vzájemně výhodné chování
Vzájemně výhodné chování zahrnuje množství značně rozmanitých příkladů. Vztahy jsou vždy
založeny na spolupráci dvou nebo více druhů, které v mnohých případech jsou až pozoruhodně
těsné. Nicméně, v přírodě můžeme nalézt celou řadu případů, kdy nejsme úplně přesně schopni
rozhodnout zda se už jedná o mutualismus či jde stále “jen” o kooperaci. Jeden příklad za
všechny. Begon et al. (1997) ve své učebnici zmiňují spolupráci medojeda kapského (Mellivora
capensis, savec z příbuzenstva jezevců) a medozvěstky křiklavé (Indicator indicator, řád
68
6. Mezidruhové vztahy
šplhavci) žijících v Africe. Medozvěstka, poté co objeví hnízdo lesních včel, upozorní na něj
medojeda svým křikem. Ten pomocí dlouhých drápů hnízdo vyhrabe a sežere med. Konkrétní
pozorování této pozoruhodné spolupráce v přírodě jsou ale příliš sporadická, než aby je bylo
možno považovat za obecně rozšířený jev (del Hoyo et al. 2002: 286). Medozvěstka se živí
včelími larvami a také voskem, který může zpracovat díky schopnosti produkovat enzymy
rozkládající vosk. Není vyloučeno, že tuto schopnost zajišťují symbiotické bakterie v trávicím
traktu medozvěstek (viz kap. 6.3.4.). U většiny ze 17 známých druhů medozvěstek představuje
vosk hlavní složku potravy, nicméně její součástí jsou také různý hmyz a pavouci. Z toho se
zdá, že vazba medozvěstek s medojedem není vztah, na němž by bezpodmínečně závisela
existence obou taxonů. Je ovšem zajímavé, že s medozvěstkou křiklavou při získávání lesního
medu úspěšně spolupracuje i domorodé obyvatelstvo.
6.6.2. Pěstování plodin a chov živočichů
Člověk je mutualista ve vztahu k plodinám a dobytku. Velikosti populací řady druhů plodin a
dobytka jsou nesrovnatelně vyšší, než by byly bez trvalé pomoci člověka. Totéž platí i naopak.
Stávající početnost lidské populace je možná jedině za podmínky dostatečného množství zdrojů
potravy (pěstování plodin a chovu dobytka). Tímto způsobem člověk vědomě zvyšuje nosnou
kapacitu prostředí pro svou celosvětovou populaci (viz kap. 5.1. Růstové modely). Obdobné
vztahy se vyvinuly také u mravenců, termitů a dalších druhů hmyzu. Některé druhy našich
mravenců se příležitostně živí sladkými výměšky mšic a přitom je opečovávají a poskytují
ochranu před hmyzími predátory. Zejména se však proslavili mravenci rodu Atta, kteří pěstují
houby v živném médiu rozžvýkaných listů stromů a své kultury neustále doplňují a obnovují.
Jiné druhy mravenců analogicky „chovají“ například housenky modrásků (blíže např. viz
Křenová a kol. 2002).
6.6.3. Opylovací mutualismus
Rostliny produkují nektar, jehož jediným smyslem je přilákat opylovače (zejména hmyz, ale
také kolibříky, některé druhy netopýrů, vačnatců a hlodavců). Cena takto zaplacená (tj.
produkce glycidů a energie, které by mohly být investovány např. do rychlejšího růstu) se však
vyplatí. Opylení hmyzem je mnohem efektivnější než větrem (zvláště v tropech, kde vládne
časté bezvětří), nehledě na hlubší evoluční význam pro rostlinu (evoluce pohlaví, zajištění
genetické variability populace, omezení mezidruhového křížení). Obdobnou funkci mají také
plodní struktury. Představují pouhé atraktant pro živočichy, kteří se jimi živí. Odměnou pro
rostlinu za vynaloženou energii je možnost šíření na velké vzdálenosti. Obrovská druhová
rozmanitost hmyzu a kvetoucích rostlin nevznikla náhodou. Obě taxonomická impéria
69
6. Mezidruhové vztahy
vládnoucí současné světové biodiverzitě (viz kap. 1.6.3.) vděčí za svou vůdčí pozici
nepochybně dokonale rozvinuté síti mutualistických vztahů (detailněji Wilson 1995: 143-152).
6.6.4. Mutualismus trávicí soustavy
V tomto vztahu se uplatňuje obvykle mikroskopický symbiont, který žije trvale v těle
mnohobuněčného
partnera
(hostitele).
Významnou
skupinou
jsou
bachořci
(řád
Entodiniomorpha) z kmene nálevníků (Ciliophora), z nichž mnozí žijí v bachoru a čepci
žaludků
přežvýkavců
(Ruminantia).
Brvitky
(Hypermastigida)
z kmene
praprvoků
(Sarcomastigophora) jsou bičíkovci žijící ve střevech švábů (Blattodea) a termitů (Isoptera).
Produkcí enzymů (celulázy) rozkládají složitější organické látky (celulózu buněčných stěn
rostlin) na jednodušší (sacharidy) stravitelné hostitelem. Bradatice (Pogonophora) je kmen
hlubokomořských živočichů, jimž chybí nejen ústa, ale i celá trávící soustava. Část živin sice
přijímají z vodního roztoku pomocí chapadélek, většinu své energie však získávají
z mutualistického spojení s chemoautotrofními bakteriemi, které jsou shromážděny ve
speciálním orgánu zvaném trofozom. Energii potřebnou k syntéze složitějších a energeticky
bohatých látek z CO2 (analogicky fotosyntéze) získávají tyto bakterie oxidací sirovodíku.
Mikroskopičtí mutualisti jsou zvýhodněni možností žít ve stabilním prostředí těla se stálým
přísunem živin, kde nejsou navíc vystaveni konkurenci ani predaci.
6.6.5. Mutualismus vyšších rostlin a hub, mykorhiza
Jde o úzký vztah, který byl popsán u většiny skupin vyšších rostlin. Je patrně velmi výhodný,
protože jen velmi málo čeledí mykorhizu vůbec netvoří (např. čeleď Brassicaceae, brukvovité).
Rozlišujeme dva základní typy mykorhizy:
1. Vnější (ektotrofní) mykorhiza. Vytvářejí ji stopkovýtrusé či vřeckaté houby (třídy
Basidiomycetes či Ascomycetes) na kořenech stromů. Vytváření charakteristických kořenových
obalů je doprovázeno morfogenetickými změnami kořenového systému. Houby získávají
z hostitele rozpustné uhlovodíky, které potřebují jako zdroj uhlíku. Tím se ovšem liší od svých
volně žijících příbuzných, kteří jsou zpravidla aktivními rozkladači celulózy. Rostlině houba
poskytuje minerální živiny; studie s radioaktivními nosiči prokázaly, že všechen P, N a Ca může
jít do kořenů rostliny právě přes hyfy hub.
2. Vesikulo-arbuskulární mykorhiza (nebo také endomykorhiza), se od předchozího typu
liší tím, že nevytváří kořenový obal, nýbrž hyfy hub pronikají do buněk hostitele. Neprojevuje
se také morfogenetickými změnami hostitele. Všechny druhy takto fungujících hub přitom patří
do jediného rodu Endogone (třída Zygomycetes). Hlavní výhodou pro hostitele je zde
pravděpodobně možnost získat fosfáty z půdy na větší vzdálenost než je toho schopen
neinfikovaný kořen a jeho vlášení.
70
6. Mezidruhové vztahy
Příkladem zajímavého typu mykorhizy je soužití hub s orchidejemi. Orchideje vytvářejí
obrovské množství velmi malých semen. Tato semena nemají žádné zásobní látky, takže ke
klíčení může dojít jedině v případě, že semeno je infikováno hyfy hub, které jsou k semeni
chemotropicky přilákány a vyživují ho v počátečním stadiu vývoje. Když rostlina vyroste,
podhoubí v kořenech se rozrůstá na úkor zásobních látek rostliny. Houba však také hromadí
zásobní látky přítomné v půdním humusu. Orchidej následně zahájí parazitickou činnost tak, že
začne rozpouštět houbové hyfy vrostlé do jejích kořenů a využívat i všechny metabolity v nich
obsažené. Zde není zcela jasné, zda se ještě jedná o symbiózu nebo už o značně specializovanou
formu parazitismu.
6.6.6. Mutualismus řas a živočichů
Existuje velké množství příkladů, z nichž uvedeme dva typické:
1. Uvnitř trávicích buněk endodermu nezmara zeleného (Hydra viridis) žijí buňky řasy z
rodu Chlorella. Oba druhy se musí vzájemně regulovat, neboť řasa se nesmí přemnožit a zabít
nezmara, nesmí jím být ale ani úplně strávena. Nezmar získává produkty fotosyntézy řasy, která
mu také kryje většinu spotřeby kyslíku, zatímco nezmar řasu krmí organickou hmotou.
2. V symbióze s útesotvorným korálem žije jednobuněčná zelená řasa (Symbiodinium
adriaticum) z řádu obrněnek, která díky tomuto způsobu života ztratila bičíky. Řasy se
nacházejí ve značném množství ve vnitřní tkáni korálů, kde trvale využívají odpadních produktů
jejich látkové výměny (CO2, dusíkaté a fosforečné sloučeniny) a naopak poskytují produkty
fotosyntézy, tj. kyslík a cukry (a taktéž ovlivňují zbarvení korálů). Dochází tak k uzavřenému
koloběhu látek, kdy jsou odpadní produkty živočicha ihned využity rostlinou. Výsledkem této
symbiózy je celkově mnohem rychlejší růst obou symbiontů. V této spolupráci tkví podstata
obrovské produktivity korálových útesů.
6.6.7. Mutualismus řas a hub – lišejníky
Jde pravděpodobně o velmi výhodné soužití, neboť ze 70 000 známých druhů hub je celá
čtvrtina lichenizována. Zatímco lichenizace enormně rozšířila ekologickou valenci hub,
nelichenizované druhy obsazují pouze omezený okruh stanovišť coby paraziti a rozkladači.
Houba bez symbiotické řasy roste pomalu a vytváří kompaktní kolonie. Charakteristických
vlastností a vzhledu nabývá až po spojení s řasou. Tento typ mutualismu vede ke vzniku nových
druhů.
6.6.8. Fixace dusíku v mutualistických vztazích
Vzdušný dusík je schopna fixovat paradoxně jen malá skupina prokaryot (viz kap. 10.3.3.
Cyklus dusíku). Sám tento proces je přitom ekologicky nesmírně důležitý, neboť dusík bývá
71
6. Mezidruhové vztahy
často limitujícím prvkem v ekosystému. Mezi známé fixátory dusíku patří bakterie rodu
Rhizobium žijící v symbióze s vikvovitými rostlinami (Fabaceae): bakterie žijící volně v půdě se
začnou množit v blízkosti kořenového vlásku, do něhož záhy vniknou. Hostitel reaguje tím, že
vytvoří stěnu, která bakterii uzavře a vytvoří tak vlákno, které je částečně hostitele a částečně
bakterie. Následuje dělení hostitelských buněk, z nichž se vytvoří hlízkovitý útvar. Vzniká tím
speciální cévní systém, který poskytuje hlízkovému pletivu asimiláty a na oplátku získává
rostlina dusíkaté složky.
Houba z rodu Frankia ze skupiny aktinomycet žije v symbióze s osmi čeleděmi stromů
a keřů. Tvrdé a dřevnaté hlízky nalezneme u olší (Alnus), dryádky (Dryas), rakytníku
(Hippophae), medvědice (Arctostaphylos) aj. Všechny tyto druhy žijí v N-deficitním prostředí,
tj. na rašelinné půdě, v náplavách, arkticko-alpinských stanovištích aj.
6.7. Komenzalismus
Komenzálem je druh, který má ze soužití s hostitelem prospěch, aniž by jej však jakkoli
ovlivňoval. V některých případech nemá komenzál ze soužití jen potravní profit, ale je mu
poskytnut i úkryt před nepřáteli. Také v tomto vztahu nacházíme širokou škálu příkladů od
velmi volných vztahů až po trvale nezbytná soužití blízká symbióze. Za příklady nejvolnějšího
komenzalismu můžeme považovat: výskyt hyen a šakalů v blízkosti lvích smeček, slibujících
zbytky nespotřebované potravy; sdružování volavek rusohlavých (Bubulcus ibis) na pastvinách
v jižní Francii a ve Španělsku, kde se živí sběrem hmyzu přitahovaného a plašeného pasoucím
se skotem; sběr larev hmyzu červenkou obecnou (Erithacus rubecula) a dalšími ptáky na půdě
rozryté prasetem divokým aj. Mnoho příležitostí ke komenzalismu poskytuje také člověk
rackům chechtavým a havranům polním v době polních prací, zvláště při orbě. Potkani, rackové
a další živočichové využívají bohatě prostřený stůl v okolí odpadkových kontejnerů nebo žijí
přímo na aktivních skládkách komunálního odpadu.
Příklady poněkud těsnějších vazeb demonstrují mořské ryby z rodu Nomeus, které se
zdržují mezi žahavými vlákny mořských sasanek, u nichž hledají bezpečný úkryt, aniž by
sasankám nabízely adekvátní ”odměnu”. Podobně se chová také plůdek tresky obecné, jenž se
ukrývá pod zvony medúz z rodu Cyanea.
Epifytické rostliny využívající stromy jako životní prostor se snadnějším přístupem ke
světlu jsou rovněž komenzálové, neboť na stromech nikterak neparazitují (některé řasy, mechy,
lišejníky, v tropech např. bromelie a orchideje). V mořích a oceánech nalezneme celou řadu
analogických příkladů u epizoických živočichů (tj. žijících na povrchu jiných organismů, srov.
„epifyt“): svijonožci se usazují na ulitách a škeblích měkkýšů nebo na kůži vorvaňů, některé
mlže a plže nalezneme na krunýřích želv. Svých hostitelů využívají k rychlejšímu šíření a
migracím na nová potravní stanoviště.
72
6. Mezidruhové vztahy
Někdy se ovšem pouze domníváme, že jde o komenzalismus, a to jen proto, že nemáme
dostatek důkazů o tom, že by už mohlo jít o mutualismus nebo naopak parazitismus.
Kontrolní otázky
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Vyjmenujte záporné a kladné mezidruhové vztahy. Jak jsou symbolizovány?
Popište, jaký dopad má predace na konkrétního jedince a jak na celou populaci?
Vysvětlete pojem koevoluce na příkladu mezidruhové interakce.
Jaký je rozdíl mezi exploatační a interferenční konkurencí?
Co určuje sílu konkurenčního vztahu?
Co znamená ořezání niky a jak k němu může dojít?
Jak se projevuje ořezání niky v dlouhodobém měřítku mnoha generací?
Jaký je vztah mezi amenzalismem a mezidruhovou kompeticí?
Za jakých podmínek může být druh konkurenčně vyloučen ze společenstva?
V čem spočívá princip trade-off u špatných konkurentů osidlujících čerstvě obnažené
plochy?
Co je alelopatie? Uveďte několik příkladů včetně užitečných a škodlivých pro člověka.
Popište rozdíl mezi predací a mezidruhovou kompeticí.
Podle jakých kriterií a na jaké skupiny rozdělujeme predátory?
Do jaké skupiny predátorů patří semenožraví mravenci a do jaké krevsající pijavky?
Popište vývoj početnosti predátora a jeho kořisti podle Lotka-Volterrova modelu.
V kterých ekosystémech je cyklický charakter početní dynamiky predátora a kořisti
nejzřetelnější a proč?
Co je přirozená regulace populací a kdy bývá nejúčinnější?
Proč je nepravděpodobné, aby byla populace kořisti predátorem úplně vyhubena?
Jaký je rozdíl mezi druhovou a individuální specializací?
Popište na konkrétním příkladu volbu náhradní kořisti u predátora-generalisty.
Kdy se projevuje kompenzační reakce u rostlin?
Za jakých okolností není již rostlina schopna kompenzační reakce?
Jaký je rozdíl mezi spásači a parazity?
Které taxony mají nejvíce parazitických druhů a které vyšší rostliny žijí paraziticky?
Jak vznikají hálky a které taxony jsou tzv. hálkotvorné?
Jaký je rozdíl mezi hyperparazitem a parazitoidem?
Jak rozdělujeme parazity?
Co jsou vektory parazitů? Uveďte příklady.
Jak vzniká odolnost kořisti vůči predátoru?
Uveďte příklady adaptací kořisti vůči predátoru a) pravému, b) spásači, c) parazitu.
Jaký je rozdíl mezi aliancí a vzájemně výhodným chováním?
Jsou mutualistické vztahy založeny na altruismu kooperujících druhů?
Jmenujte několik rozdílů ve vlastnostech mutualistů a parazitů.
Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují mravenci?
Uveďte dva příklady mutualismů, do nichž vstupují zelené řasy.
Co je mykorhiza? Je běžnější endo- nebo ektomykorhiza?
V čem tkví vysoká produktivita korálových útesů?
Jakou funkci zastávají bakterie r. Rhizobium v mutualistických vztazích?
Kdy bychom živočicha přisedlého na těle jiného druhu považovali za komenzála, kdy za
mutualistu a kdy za parazita? Vymyslete konkrétní příklad.
73
6. Mezidruhové vztahy
Doplňující literatura
Bogusch P. 2003: Včely jako paraziti a hostitelé: kukačky včelí říše. Vesmír 82(9): 501-505.
Flegr J. & Havlíček J. 1999: Ukaž mi své parazity a já ti povím, kdo jsi: vliv parazitického prvoka
Toxoplasma gondii na lidské chování. Vesmír 78(12): 667-669.
Křenová Z., Janda M. & Pech P. 2002: Modrásci rodu Maculinea. Živa 88(4): 169-171.
Lom J. 2002: Evoluční strategie parazitických vztahů. Živa 88(3): 121-124.
Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str.
74