Selekce - Katedra genetiky,šlechtění a výživy hospodářských zvířat

Selekce - Katedra genetiky,šlechtění a výživy hospodářských zvířat

SELEKCE
Hlavní zdroje:
Základy obecné zootechniky, Majzlík, Hofmanová, Vostrý, 2012 – ČZU Praha
Obecná zootechnika, Hajič, Košvanec, Čítek, 1995, JU, Č.B.
Obecná zootechnika (cvičení), Hajič, Košvanec, 1998, JU, Č.B.
http://user.mendelu.cz/urban/vsg3/selek/selek4.html
http://www.plemdat.cz/cz/pages/SIC.pdf
www.plemdat.cz/cz/pages/SIH.pdf
SELEKCE
v šlechtitelském smyslu = výběr žádoucích zvířat
(plemeníků a plemenic) – rodičů příští generace
a vyřazení nevhodných zvířat z plemenitby
Základem evoluce a každého zušlechťovacího programu ve šlechtění
hospodářských zvířat je selekce s cílem změny genetického složení
populací (plemen, linií ……)
Selektovaná zvířata rozhodují i o genotypovém složení následné generace
potomstva
Třídění znaků – podléhajících selekci
Kvalitativní znaky
Kvantitativní znaky
Geny velkého účinku majorgeny,
jednoduše dědičné, (monogenní, oligogenní
dědičnost)
Spolupůsobení velkého počtu genů
malého účinku minorgeny,
(polygenů) na determinaci znaku
Proměnlivost fenotypových znaků diskontinuitní - alternativní
(bez přechodů) vyhraněné fenotypové třídy
– štěpné poměry
Proměnlivost fenotypových znaků kontinuitní - normální rozdělení
četností (Gasussova křivka)
Rozhodující genotyp (G)
na fenotypový projev (P)
- vliv prostředí E = 0; G = P
Vliv genotypu (G) prostředí (E) na
fenotyp
G+E=P
Studium na úrovni jedince i na úrovni
populací
Pouze ve statistických populacích
Např. některé formy zbarvení, rohatost x
bezrohost skotu, některá genetická
postižení, krevní skupiny, mléčné
bílkoviny kaseiny……, zbarvení
některých květů - semen, tvar plodů atd.
měřitelné vlastnosti, morfologické,
fyziologické a psychické vlastnosti
produkční (u zvířat užitkové) a
reprodukční
Kvantitativní vlastnosti
na projev polygenů ve fenotypu mají podstatný vliv podmínky prostředí –
některé působí kladně, jiné záporně – spolupůsobí jako zdroj rozdílů
mezi hodnotami znaků jedinců – proměnlivosti znaku.
Proměnlivost znaku
3 lokusy
•
1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1
kvalitativní znak – fenotypové
štěpné poměry
(binomické rozdělení četností)
kvantitativní znak –
velký počet genotypů, plynulý
přechod mezi nimi, fenotypové třídy
nejsou – proměnlivost je spojitá,
Variabilita těchto znaků - normální
rozdělení četností - Gaussova křivka
Prahové vlastnosti (meristické) –
kvantitativní vlastnosti vykazující práh
Základní statistické charakteristiky
Průměr (µ, X )
Variance
(rozptyl) ( σ2,
X
s2,
V)
Míra variability znaku
Směrodatná odchylka (s)
(vyjadřuje proměnlivost znaku v
jednotkách proměnné (kg,l)
s2
s
1
n
n
xi
i 1
1
n 1i
s2
n
1
( xi
X )2
Alelické frekvence
•
geny v populaci bývají zastoupeny jednou, dvěma (či více) alelami
(variantami).
Alely jsou v genofondu zastoupeny v určitém poměru, určité frekvenci.
Godfrey Harold Hardy
(1877-1947)
britský matematik
Wilhelm Weinberg
(1862-1937)
německý lékař
Hardy-Weinbergerův zákon – dle dvou nezávislých objevitelů (1908)
V ideální (panmiktické) populaci je vztah mezi alelovými a genotypovými
frekvencemi následující:
„Genotypové frekvence genu se dvěma různými alelami jsou binomickou funkcí
alelových frekvencí“
HW – genetická
rovnováha:
p2 +2pq +q2 =1 relativních genotypových frekvencí
p+q=1 relativních genových (alelických) frekvencí
Tyto HW - zákony zejména platí pro velké populace
Fitness = reprodukční způsobilost:
vyjadřuje schopnost konkrétního jedince předat své geny dalším generacím,
což většinou znamená:
-
dožít se reprodukčního věku
-
úspěšně přivést na svět kvalitní potomky
Selekce
nejdůležitější proces pro změnu frekvence genů
• selekční koeficient = „s“
podíl jedinců, kteří jsou vyřazeni selekcí
•
nepodílí se na reprodukci
fitness (koeficient fitness) = „w“ = selekční hodnota
(podíl jedinců ponechaných pro reprodukci = intenzita selekce)
w=1–s
s=1–w
s = 0 (neselektujeme) →
w = 1 (všichni vybráni k reprodukci 100 %)
s = 1 (vyřazeno 100 %) →
w = 0 (nikdo nevybrán do reprodukce 0 %)
Příklad výpočtu
SELEKCE
Selekce proti „aa“ recesivně homozygotnímu genotypu při úplné
Vstupní data:
dominanci; s = 1
V každé generaci vyřadíme 100 % jedinců q2 (nejsou použiti v reprodukci)
p0 = 0,8 počáteční stav populace před selekcí
q0 = 0,2
s = 1 selekční koeficient = vyřadí se 100 % aa = v každé generaci
(pokud by bylo s = 0,25 vyřadilo by se 25 % aa)
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------I. úkol:
Jaká bude frekvence recesivní alely v následné generaci ?
Jaká bude frekvence recesivní alely ve 2. a 10. generaci (t) ?
II. úkol:
Za kolik generací (t) se sníží qt na relativní frekvenci 0,01 ?
Když „s“ pro (aa) = 1, kdy q0 = 0,2
SELEKCE
Příklad výpočtu
I. řešení
q1 =
q1 = 0,17
qt =
q02 (1-s) + p0q0
1–
s.q02
p0, q0 = relat. frekv. dom. nebo reces alely
v původní generaci
(0,2)2*(1-1) + 0,8*0,2
=
1 – (1) *(0,2)2
rel. frekv. recesiv. alely v následné generaci
q0
0,2
1 + 2 . 0,2
=
1+t.q
0,2
1 + 10 . 0,2
2. generace potomků t = 2
10. generace potomků t = 10
t=
= 0,14
= q2
Frekvence q ve 2.gener. potomků
0
II. řešení:
= 0,17
= 0,06 = qt = q10
Frekvence q v 10.gener. potomků
∆p = p1 – p0
Za kolik generací (t) selekce bude qt = 0,01 ?
1
qt
–
1
q0
=
1
0,01
_
1
0,2
=
95 generací
Čím je možnost selekce podmíněna ?
•
fenotypovou variabilitou mezi jedinci (i příbuznými)
v populaci existuje rozmanitost např.: v konstituci, užitkovosti, exterieru
•
fenotypová variabilita (σ2P) je způsobena variabilitou genotypu (σ2G) a
variabilitou způsobenou prostředím (σ2E), které se na projevu fenotypu
podílí.
σ2P = σ2G + σ2E
Složky fenotypové proměnlivosti
σP2 = σ2A+ σ2D + σI2+ σ2Ep+ σ2Et+ σ2GE + 2covGE
σ2A genetická proměnlivost způsobená aditivními účinky genů
σ2D genetická proměnlivost způsobená dominantními účinky genů
σ2I genetická proměnlivost způsobená interalelovými interakcemi
σ2Et proměnlivost vlivem náhodného (dočasného) působení prostředí
σ2Ep proměnlivost způsobená vlivem trvale působícího prostředí
(velká část života)
σ2GE proměnlivost podmíněná interakcí genotypu a prostředí
2covGE korelace mezi genotypem a prostředím - jako jejich kovariance
Např.: seřadíme – li genotypy produkující v určitém prostředí podle hodnoty
znaku do vzestupné řady a bude-li existovat interakce GE, pak tytéž
genotypy budou v kvalitativně odlišném prostředí vykazovat jiné pořadí.
h2 = koeficient heritability – dědivosti
h
2
2
A
2
P
2
A
2
G
2
E
do jaké míry je fenotypová variance σ2P vlastnosti podmíněna variancí
způsobenou rozdíly genotypů σ2G (podmíněno aditivním působením
genů σ2A ) a variancí ovlivněnou prostředím σ2E
Rozpětí heritability h2
•
•
•
0,00 - 0,30
0,31 - 0,60
0,61 - 1,00
nízko dědivé vlastnosti +
středně dědivé ++
vysoce dědivé +++
Obecné vlastnosti
h2
Reprodukční vlastnosti (ukazatele plodnosti např. velikost vrhu prasat,
produkce vajec slepic), psychické vlastnosti, dlouhověkost,
nebo náchylnost k mastitidám, některé produkční vlastnosti
(např. množství mléka za normovanou laktaci, mléčnost prasnice,
znaky kvality masa)
produkční vlastnosti např. složky mléka (% tuku, bílkovin),
výška hřbetního tuku prasat,
dojitelnost (průměrný minutový výdojek),
výkrmnost (denní přírůstek, hmotnost při ukončení výkrmu)
+
++
jatečná hodnota (jatečná výtěžnost, podíl některých složek jatečného těla);
anatomická stavba - rozměry jednotlivých partií těla (obvod vemene, obvod
hrudi), nebo i výška těla člověka
+++
Vlastnosti s různou úrovní dědivosti
vysokou (případně střední)
nízkou
- selekce bývá účinná pro zlepšení znaku
- fenotyp je nepřesným ukazatelem genotypu
(variabilita – velký vliv prostředí)
(např. v rámci čistokrevné plemenitby)
- pouhá selekce pro zlepšení znaku – málo
U vlastností s vysokou heritabilitou
můžeme se selekcí podle fenotypu
dosáhnout relativně rychlé zlepšení,
neboť nejlepší fenotypy bývají zároveň i
nejlepší genotypy.
účinná
(součást procesu křížení vč. využití heteroze)
Populace v chovech zvířat (např.plemeno, linie,chov, stádo ..)
(obvykle bráno) jako společenství jedinců, kteří se mezi sebou rozmnožují
Jde o soubor jedinců, kteří jsou si navzájem více podobni, než je jejich podobnost s jinými
skupinami.
Genofond je soubor genů, příslušející dané populaci a který ji odlišuje od jiné populace
s jiným genofondem.
Populace mívá svou vnitřní dynamiku, která se projevuje v proměnlivosti
složení a může být i příčinou rozpadu na populace dílčí.
(Ve srovnání s jedincem je populace teoreticky nesmrtelná).
I.
Populace uzavřená - rozmnožují se výhradně mezi svými příslušníky
II.
Populace otevřená – k páření jsou použita i zvířata z jiné populace
Uskutečňování selekce zvířat
1. neplánovitě
2. plánovitě
přírodní selekce
umělá selekce
•
neovlivněná člověkem
•
•
reprodukují se většinou průměrní
jedinci – nejlépe přizpůsobeni
(dle selekčních kritérií – vlastností a
životním podmínkám heterozygoti průměrného vývinu
znaků
•
•
řízená člověkem
znaků, součásti šlechtitelského cíle)
•
výběr k reprodukci – často
nadprůměrní jedinci ve sledovaném
působí obecně proti zvýhodnění
znaku (znacích), změna
jakéhokoli znaku (genů)
fenotypových hodnot (důsledek
výjma fitness = reprodukční
způsobilosti (hlavní selekční znak)
změn genotypových četností
v populaci)
cíl: zachování druhu
• cíl: zvyšování užitkovosti
(plemenné hodnoty)
umělá selekce - není zcela ovlivněna člověkem
• 1. Umělá selekce mezi dospělými zvířaty rodičovské generace
(rozhodnutí chovatele)
• 2. Přírodní selekce mezi vybranými zvířaty
(projev - různá plodnost rodičů)
• 3. Přírodní selekce mezi narozenými jedinci
(projev - různá životaschopnost mláďat)
Selekce
• Selekce – výběr odpovídajících samců a samic – rodičů příští
generace.
• Tímto rozhodnutím se mění četnosti genů populace v příští generaci
- rozšíří se geny jedinců vybraných k reprodukci, naopak z populace
- odstraněny geny jedinců vyloučených z reprodukce.
Pro chovatele je velmi důležitá realizace selekce v průběhu života zvířete.
Důležité jsou informace zejména z KU (kontroly užitkovosti) – nejen o zvířeti
samotném, ale i o jeho předcích a sourozencích a potomcích.
Tyto informace z KU jsou podkladem pro odhad plemenné hodnoty (PH), který
se s věkem upřesňuje - vlivem narůstajícího počtu údajů z KU.
Plánovitá – umělá selekce
1) cílený výběr jedinců požadovaných vlastností a znaků
2) jejich účast na reprodukci (usměrněné plemenitbě)
3) nezbytnost optimalizace podmínek chovatelského prostředí
(např. extrémní mléčná užitkovost → zhoršení fitness a konstituce)
Cíl šlechtění – změna genetického (dědičného) založení populace
(genofondu) žádoucím směrem
Selekční programy – souhrn opatření - cílem je maximalizace
genetického zisku v požadovaných užitkových vlastnostech
(ekonomický význam - ekonomický zisk !!)
selekční program
•
1) zpracování návrhu
- stanovení cíle šlechtění a předpověď očekávaného genetického zisku
(dle organizace a struktury šlechtění, intenzity selekce atd.)
•
2) provádění navržených opatření při šlechtění
•
3) Kontrola realizovaného genetického zisku (včetně celkového
plemenářského auditu) a jeho porovnání s původní předpovědí - možnost
korekce opatření.
Kroky selekčního programu - ty se ve sledu generací opakují:
•
I. test zvířat (KU)
•
II. odhad PH
•
III. selekce
•
IV. Promyšlené využití vybraných jedinců v plemenitbě
(metody plemenitby, usměrněný odchov, organizace řízení ž.v.)
Hlavní šlechtitelské postupy:
- selekce
- metody plemenitby
Kontrola užitkovosti (KU)
–
měření a zaznamenávání užitkových vlastností, znaků zvířat dle
stanoveného systému –
účel – základní informace pro selekci a šlechtění
KU
U skotu jsou v našich podmínkách sledovány:
• Mléčná užitkovost
• Masná užitkovost
• Průběhy porodů
• Růst a vývin
• Reprodukce
• Exteriér
KU důležitých užitkových vlastností je prováděna dle mezinárodních
pravidel ICAR, aby výsledky byly věrohodné a celosvětově porovnatelné
KU – prasat:
Hodnocené vlastnosti a znaky rozdělujeme na:
hlavní užitkové vlastnosti:
• reprodukční vlastnosti : - počet živě narozených selat v 1. vrhu,
• počet živě narozených selat v 2. a dalších vrzích.
počet dochovaných selat
2) výkrmnost
• průměrný denní přírůstek od narození
• průměrný denní přírůstek v testu
3) jatečná hodnota
• % podíl svaloviny zjištěný ultrasonograficky
• průměrná výška hřbetního tuku (VHT)
vlastnosti a znaky užitkovost ovlivňující či podmiňující:
1) zdraví
2) pohlavní výraz a vyjádření sekundárních pohlavních znaků
3) počet, rozmístění a kvalita struků
4) utváření a funkčnost končetin
5) tělesný rámec plemenný a užitkový typ
6) citlivost ke stresu.
Rozdělení umělé selekce
1)
podle intenzity (účinnosti):
- negativní selekce
- pozitivní selekce
• Negativní selekce :
nejstarší – způsob (vyřazování slabých, nemocných jedinců)
Vyřazujeme nejnevhodnější zvířata (např. s genetickou vadou)
Postupujeme od nejhorších k lepším.
(až ke zvolené výběrové horní hranici pro negativní výběr).
Způsob zvolíme – potřebujeme-li pro reprodukci většinu (nad 50 %
zvířat) z výběrové základny. Výsledek - nízká odezva na selekci
např. kontrola růstu telat a jalovic
Prováděna pouze v některých stádech – dle zájmu chovatele.
Poznatek – intenzita růstu jalovic je dána dědičným založením zvířete. Variabilita
hmotnosti jalovic bývá i ve stejných podmínkách chovu značná.
Prováděna - negativní selekce telat, nebo výběr jalovic na připuštění.
Jednorázové vážení zvířat 1 – 2x ročně. Podle hmotnosti a věku v den vážení
se každý evidovaný jedinec zařadí do růstového pásma (pásma jsou odvozena od
růstového standardu plemene).
Pásmo A – standard (shoda.)
Pásmo B1 – o 5 % nižší než A
Pásmo B2 – o 10 % nižší než A
Pásmo C1 – o 20 % nižší než A
Pásmo C2 – pod úrovní C1 = zakrslé (k chovu nevhodné)
• Pozitivní selekce :
Opak negativního výběru. Výběr zvířat od nejlepších směrem k průměru.
Výběrová hranice zde představuje nejnižší hodnotu, pokud ji jedinec splňuje je
vybrán.
Výhodné pro výběr pod 50 % zvířat z výběrové základny.
Čím méně vybereme (nejlepších zvířat pro reprodukci) → roste odezva na selekci
Příklad:
Výběr samců pro
reprodukci nebo výběr
matek synů
s předpokladem
zařazení do reprodukce.
Oba způsoby selekce úzce souvisí, neboť provedením jednoho
typu selekce provádíme zároveň i typ druhý – rozhodující je
intenzita selekce (podíl zvířat vybraných z výběrové základny)
Selekcí se populace rozdělí na 2 skupiny:
- Plemenná zvířata (pro produkci příští generace)
-
Užitková zvířata (nejsou použita k reprodukci)
Úspěšnost selekce závisí rovněž na počtu současně selektovaných
(šlechtěných znaků) – největší odezva při selekci na jeden znak
Rozdělení umělé selekce
2) Dle typu (formy) výběru:
(selekce na jeden znak či vlastnost dle záměru změny znaku)
- STABILIZAČNÍ - konzervativní (dostředivá)
- PROGRESIVNÍ - a) direkcionální (jednosměrná)
b) disruptivní
(dvousměrná)
Selekce na převážně jeden znak – dle typu výběru
původní populace
s vyselektovanou
rodičovskou částí
(šrafovaná)
populace potomků
z vyselektované
rodičovské části
původní populace
direkcionální
stabilizační
disruptivní
Direkcionální (jednosměrný) typ selekce
Nejdůležitější a nejčastější typ selekce (- užitkové znaky);
Cíl : - plánovitý posun průměru znaku populace v generaci potomků
žádoucím směrem,
- zvyšování průměru (kladná direkcionální selekce) – častá v praxi
- snižování průměru (záporná direkcionální selekce) – méně časté užití
- současné zužování proměnlivosti znaku v dalších generacích potomků
• Příklad záporné direkcionální selekce:
- k reprodukci vybíráme zvířata s nižší úrovní –
- vyřazujeme zvířata s vyšší úrovní znaku
např. snižování výšky hřbetního tuku prasat
Stabilizační typ selekce
Výběr jedinců z populace s hodnotami znaku blízkými průměru
(s určitou variabilitou).
Cílem je – stabilizování vlastnosti
(vyrovnanost znaku),
zúžení variačního rozpětí
v generaci potomků, která si však
zachovává cca stejný průměr jako
generace rodičů.
Stabilizační selekce se využívá tam, kde jsme při utváření
vlastnosti dosáhli chovného cíle
(např. utváření exteriéru vemene, tělesného rámce).
Jde nám již jen o stabilizaci vlastnosti v populaci.
Disruptivní (dvousměrný) typ selekce
Vybíráme zvířata s extrémními hodnotami
selektované vlastnosti (kladné i záporné),
Vyřazujeme zvířata s rozptylem kolem průměru užitk. znaku.
Páření těchto dvou skupin probíhá odděleně
Cíl: rozštěpení původní populace do dvou rozdílných populací.
Každá nová populace má svůj odlišný průměr užitkového znaku
Význam: experimentální účely – ověřování některých
genetických parametrů.
Např. vznik dvou plemen králíků: činčila malá a činčila velká
Rozdělení umělé selekce
3) Selekční postupy zaměřené na více výběrových vlastností:
a) tandemová (postupná)
b) dle nezávislých výběrových úrovní
c) simultánní (např. selekční index)
a) postupný (tandemový) výběr
určené znaky se selekcí zlepšují jeden po druhém
-
vybíráme zvířata podle jedné vlastnosti (uplatnění direkcionální selekce), dokud u potomstva
(následných generací) nedosáhneme její požadované úrovně, pak se zaměříme na druhou vlastnost a
opět selektujeme do dosažení chovného cíle a tak postupujeme dále…..
Nevýhoda: při negativní korelaci selektovaných znaků – (při zlepšování jedné vlastnosti zhoršujeme
druhou) – nelze tento postup uplatnit.
-
Nutný předpoklad nezávislosti selektovaných vlastností (nebo pozitivní korelace)
-
k dosažení chovného cíle je třeba dlouhého časového období (pomalé)
-
menší uplatnění v praxi
b) selekce dle nezávislých výběrových úrovní
Pro každou selektovanou vlastnost – stanoven selekční limit (úroveň znaku)
•
Do chovu zařazeno zvíře, které splní limity současně u všech znaků.
•
Zvíře, které nedosáhne v jakékoliv vlastnosti výběrové hranice → vyřazeno;
Nevýhoda: nedochází ke kompenzaci dobrých a špatných vlastností;
(vyřazení zvířete, které je například nadprůměrné ve všech vlastnostech, ale v jediné
nevyhovuje – ochuzujeme se o extrémní genotypy), uplatní se spíše průměrní jedinci
- nevhodné pro negativně korelované vlastnosti (předpoklad nezávislosti)
- vyšší účinnost proti tandemové selekci,
- náročné na počty zvířat ve výběrové základně
Použití tohoto postupu:
- pro více kritérií exteriéru
- výběr zvířete do plemenné knihy
W …… počet jedinců, kteří musí zbýt po provedené selekci dle všech
(n)
V ……. % zvířat, která potřebujeme pro reprodukci z původního počtu zvířat
V (%) = n√w
Například: potřebujeme, aby nám zbylo minimálně 64 zvířat
budeme selektovat dle 3 vlastností (n),
kolik % zvířat to bude z původního počtu ?
3 √64
= 4 % ……. z celku
například z 1600 zvířat můžeme maximálně vyřadit celkem 1536 zvířat
Například: potřebujeme, aby nám zbylo minimálně 64 zvířat
budeme selektovat dle 2 vlastností n,
kolik % zvířat to bude z původního počtu ?
√64 = 8 % ……. z celku
například z 800 zvířat můžeme maximálně vyřadit celkem 736 zvířat
stanovených kritérií
c) simultánní selekční postup – selekce dle celkového
zhodnocení
Obecné vyjádření:
•
výběr zvířat podle jejich celkového zhodnocení
•
současně zhodnotíme všechny znaky a vlastnosti
•
každý znak a vlastnost ohodnotíme na základě důležitosti:
např. váhových faktorů (= dle významu znaku) nebo pomocí bodů
součtem hodnot (bodů) vyjádříme hodnotu zvířete jedním číslem
•
umožňuje kompenzaci nižší úrovně jednoho znaku extrémní úrovní znaku druhého
•
Vybíráme zvířata s nejvyšším hodnocením – vyjádřeným jedním parametrem zahrnujícím
všechny selektované znaky
(taková zvířata buď splňují nebo se nejvíce blíží šlechtitelskému cíli)
Selekční index
(SI)
Basic index – nejjednodušší index obsahuje fenotypové hodnoty
znaků (X1 ….Xn) a jejich ekonomické váhové faktory (a1 ….an).
I = a1*X1 + a2*X2 …….an*Xn
Váhové faktory hodnocených znaků – pro tvorbu selekčních indexů
Zohledňují: fenotypové korelace znaků a vlastností;
genetické korelace znaků a vlastností;
koeficienty dědivosti znaků a vlastností;
ekonomickou důležitost znaků a vlastností;
Úplný index – kromě fenotypových hodnot a vah obsahuje genetické charakteristiky
znaků: h2, rG (genetický korelační koeficient)
I = a1* X1* h21*rG + a2*X2h22rG ….an*Xn*h2n*rG
Správně sestavený úplný selekční index svou hodnotou vyjadřuje poměrně přesně
genetickou kvalitu zvířete – odhad plemenné hodnoty zvířete
Rozdělení umělé selekce
4) dle metody:
a) zaměřená na aditivní složku genotypové proměnlivosti.
- Hromadná (výběr individuí)
- Skupinová (např. selekce rodin)
- Kombinovaná (např. rodinová)
b) zaměřená na neaditivní složku genotypové proměnlivosti.
- Připařovací
Rekurentní (opakovaná) selekce
Reciproká rekurentní (opakovaná) selekce
a)
metody selekce využívající aditivní složku genetické proměnlivosti
hromadná selekce:
výběr jednotlivých zvířat splňujících požadavky na exteriérové, konstituční, typové,
užitkové a další znaky a vlastnosti; výběr probíhá např. dle fenotypu jedince;
efektivní pro vlastnosti středně a vysoce dědivé;
selekce rodin:
výběr celých skupin zvířat – rodin – do reprodukce; rozhoduje průměr rodiny;
efektivní pro vlastnosti s nízkou dědivostí;
selekce kombinovaná:
kombinuje selekci rodin s hromadnou selekcí;
fenotypová hodnota zvířat je korigována průměrem rodiny; širší okruh znaků než při
selekci rodin; efektivní pro šlechtění znaků a vlastností s dědivostí do 0,5
např. rodinová selekce:
- výběr nadprůměrných jedinců uvnitř rodin; ze všech rodin, i z podprůměrných;
- účinnost klesá s rostoucím počtem rodin
b) metody selekce využívající neaditivní složku genetické proměnlivosti
-
využívají účinku heteroze (např. superdominance a interakce);
-
specifické postupy, ve kterých se selekce prolíná s metodami plemenitby
-
vyhledáváme takové rodičovské páry, jejichž potomstvo nám poskytne nejvyšší
heterozní efekt
-
jsou uplatňovány zejména u multiparních zvířat s kratším generačním
intervalem (drůbež, prasata)
Heteroze (jev) a heterozní efekt (míra jevu)
•
Heteroze – je biologický jev zvýšení celkové zdatnosti F1 generace (odolnosti
k chorobám, plodnosti, zvětšení habitu jednotlivých orgánů) zpravidla po zvýšení
heterozygotnosti kombinací alel genů, následkem křížení rodičovských
inbredních linií (u nichž je zvýšená homozygotnost kombinací alel genů).
•
Heterozní efekt je mírou heteroze.
•
Skutečný heterozní efekt – pokud hybridní potomstvo (kříženci) dosahuje lepší
užitkovosti než každá z rodičovských populací (plemena, linie) porovnáno
samostatně nebo jejich průměr
P1 < F1 > P2
nebo (P1 + P2)/2 < F1
•
Heterozní efekt – nelze v populaci fixovat (obtížně odhadnutelný).
•
Je podmíněn genovými interakcemi, dominancí, superdominancí….
(neaditivními genovými účinky)
Maternální efekt
Působení mateřského organismu na realizaci vlastností potomků.
Maternální efekt vyplývá zpravidla z rozdílů užitkovosti mezi reciprokými kříženci.
Maternální efekt může být způsoben různými faktory např.:
Vliv výživy matky:
-
Uplatnění prostřednictvím vajíčka (prostředí: vaječníky, vejcovody matky) a výživa skrz
placentu během prenatálního vývoje
-
Produkcí mléka matky (raná vývojová fáze mláďat - mlezivová a mléčná - výživa).
Mlezivem transfer protilátek (gamaglobulinu) – pasivní imunita – nastartování vlastní imunity.
Napodobovací pud – osvojení prvků chování pozorováním matky (např. vyhledávání krmiva a
upřednostňování některé potravy)
Maternální efekt se snižuje s rostoucím věkem mláďat
Vlastnosti - doba březosti, průběh porodu, hmotnost jedinců při narození a odstavu
Heterozní efekt relativní = HE rel
Příklad:
• Při křížení králíků byla zjištěna následující hmotnost jatečně upraveného těla (porážka v 93
dnech).
• Čistokrevní: činčila velká (Čv) ….. 1226 g (P1)
kalifornský bílý (Kal) …… 774 g (P2)
• Kříženci :
Čv x Kal … 1231 g (F1) nebo
•
Čv x Kal … 1228 g (F1)
•
Zjistěte relativní heterozní efekt u hybridní skupiny.
(Relativní heterozní efekt udává o kolik % jsou kříženci lepší než průměr rodičovských populací)
Řešení:
HE % = 100 * [F1 – 0,5 (P1 +P2)] / 0,5 (P1+P2)
HE % = 100 * [1231-0,5 (1226 +774) ] / 0,5 (1226 +774) = 23,1 %
HE % = 100 * [1228-0,5 (1226 +774) ] / 0,5 (1226 +774) = 22,8 %
Kříženci jsou o 23,1 (nebo 22,8 %) lepší (mají vyšší užitkovost) vlivem heterozního efektu než je
průměr rodičovských populací.
Vyšší heterozní efekt vykazovali kříženci, u kterých bylo v mateřské pozici použito plemeno
kalifornský bílý.
Heteroze se selekcí na kombinační návaznost
Rekurentní (opakovaná) selekce
• připařování jedinců selektované, zušlechťované populace A
s testovací skupinou T (vzniklou obvykle příbuzenskou plemenitbou)
• na základě výsledků užitkovosti kříženců A x T
jsou vybíráni nejlepší rodiče z populace A
• vybraní rodiče se čistokrevně rozmnožují
další generace, která se opět testuje
• celý cyklus se opakuje
• zušlechťuje se pouze 1 populace,
ve 2. = testeru (T) se selekce neuskutečňuje
Reciproká rekurentní (opakovaná) selekce
• obdobný princip, ale zušlechťují se obě populace
(jedna druhé slouží jako testovací)
• připařujeme ♀ populace A se ♂ populace B a zároveň
♂ populace A se ♀ populace B
(provádíme reciproké křížení)
• podle užitkovosti potomků se vybírají nejlepší rodiče obou populací a v
rámci každé populace se připařují mezi sebou, tj. nejlepší ♂ populace A
se ♀ populace A (stejně i B)
• potomci dávají vznik populacím A1,
B1 - opět se vzájemně recipročně testují
• neustále se opakuje
Rozdělení umělé selekce – dle věku (věkové kategorie)
dle původu = rodokmenová hodnota
a) předběžná
údaje o rodičích (prarodičích) jedince o jejich kvalitě užitkových vlastnostech, PH (zdroj: rodokmeny, registry
chovatelských organizací - plemenné knihy, „potvrzení o
původu“ - méně vhodné pro znaky s nízkou dědivostí)
vlastní exteriér, konstituce, užitkový typ, kondice,
b) hlavní
vlastní užitkovost - růst, produkce (případně informace o
bočním příbuzenstvu: sourozenců, polosourozenců
vybíraného jedince)
c) konečná
+ KDZ (kontrola
dědičnosti zdraví)
užitkovost potomstva - kontrola dědičnosti (KD)
(nejpřesnější informace o genetické kvalitě zvířete
získáme na základě informací o užitkovosti jeho potomků)
porovnání užitkovosti jeho potomstva se srovnávací úrovní:
- průměrnou užitkovostí vrstevníků potomků
kritéria selekce dle věku jedince
narození
odchov
chovatelská
dospělost
tělesná
dospělost
stáří
smrt
zygota
rodokmenová
hodnota
vlastní užitkovost
užitkovost příbuzných
užitkovost potomků
Účinnost selekce
•
Selekční pokrok – genetický zisk
účinnosti selekce a cílem šlechtění !
•
Genetický zisk je zlepšení úrovně znaků u generace potomků –
je odrazem zlepšení genetického založení nové generace jako důsledek využití
zvířat s lepší genetickou výbavou (jejich rodičů) k plození nové generace.
Selekční programy – souhrn opatření – cíl:
maximalizace genetického zisku
v požadovaných užitkových vlastnostech
(ekonomický význam - ekonomický zisk !!)
Očekávaný genetický zisk ΔG = selekční efekt bývá určen faktory:
•
•
Průměr:
1
n
X
n
xi
i 1
Variabilita (rozptyl) populace: s2, resp. σ2 (zejména dědičně podmíněná složka)
s2
s
s
2
1
n 1i
n
( xi
X )2
1
•
Směrodatná odchylka
•
Intenzita selekce (standardizovaná selekční diference) i = d/s
•
Výše koeficientu h2
•
Délka generačního intervalu (J)
K produkci nové generace je pro získání co největší hodnoty ΔG potřeba vybrat
rodiče s co nejlepším genetickým založením znaku.
Protože absolutní genetické složení znaku není možné zjistit, vycházíme z rozdílů
fenotypových hodnot znaku
Selekční diference = výběrový rozdíl
d
d - výběrový rozdíl = rozdíl mezi průměrem
X X
x znaku celé výběrové základny (stádo,
populace) a průměrem znaku x zvířat vybraných k reprodukci (budoucích rodičů)
Velikost výběrového rozdílu je omezena:
-minimálním počtem zvířat, která musíme udržet k zajištění obratu stáda
-proměnlivostí znaku v populaci (větší vyrovnanost znaku → menší výběrový rozdíl)
1.
výběrová základna - populace zvířat, kde je uskutečněn výběr;
je charakterizována průměrem sledovaného užitkového znaku
x
a
fenotypovou směrodatnou odchylkou (s)
2.
Intenzita selekce (i) - podíl (v %) zvířat vybraných (k reprodukci) z výběrové
základny
3.
selekční tlak – tím vyšší, čím menší je intenzita selekce
4.
výběrová hranice yo – hodnota - odděluje vybraná zvířata od vyřazených
5.
selekční diference d - rozdíl mezi průměrem vybrané části populace
průměrem výběrové základny
x
d
X X
x a
šrafovaně - výběr populace rodičů
Původní
populace =
výběrová
základna
(pro další generaci potomků)
Generace potomků
(vybraných rodičů)
Realizovaný genetický zisk
X0 x
6. Realizovaný genetický zisk ΔGr :
Gr
(rozdíl průměru populace potomků
X 0 a původní
populace z níž byli vybráni rodiče X )
Gr X
7. Koeficient dědivosti (h2) – např. vypočtený
z realizovaného genetického zisku
2
h
X0 X
X0 X
X X
X0
h2 = ΔGr / d
h2 = 2ΔGr / (df+dm)
8. standardizovaná selekční diference (ds ≈ i) selekční diference vyjádřená v dílcích
směrodatné odchylky (odpovídá kvantitě normálního rozdělení četností intenzity
selekce)
i
9. V praxi je genetický zisk definován:
ds
X
X
s
d
s
ΔG = d* h2 = i *s* h2
Normální Rozdělení četností – Gaussova křivka
13,6 %
34,1 %
34,1 %
13,6 %
2,1 %
0,2%
y0
2,1 %
x
0,2%
•
Při určování intenzity selekce musíme brát v úvahu :
Multiparitu – můžeme si dovolit větší intenzitu selekce (vybrat méně nejkvalitnějších jedinců )
než u uniparních jedinců.
Vliv pohlaví, potřeba samců je vždy menší než samic (zde limitující počet pro obrat stáda),
přirozená plemenitba nebo inseminace. Selekční tlak je u samců, zvláště s využitím
inseminace vyšší než u samic.
Nutno také přihlížet k délce generačního intervalu.
Druh
Generační interval (J)
roky
% počet zvířat nutných pro zachování prosté
reprodukce (ročně)
samic
samců
Kůň
10 – 13
35 - 40
2-4
Skot masný
4– 5
40 – 50
3-5
Skot mléčný
4 – 4,5
50 - 65
4-6
ovce
4 – 4,5
15 – 55
2-4
Prasata (cca)
2,5
10 – 15
1-2
Drůbež (cca)
1,5
10 - 15
1-2
Generační interval – (J): Doba od narození rodičů do narození jejich vnuků, tj. doba mezi
dvěma generacemi.
Generační interval je průměrný věk rodiče při narození prvního a posledního potomka
J = ½ *(V1 + Vposl.)
Hodnota genetického zisku se realizuje za generaci. Výpočet genetického zisku za 1 rok: ΔG / J
Genetická úroveň šlechtěné populace se trvale zlepšuje
a) Šlechtitelská činnost má
kumulativní účinek
Genetická
úroveň
ΔG
a) našlechtěné hodnoty
přetrvávají v dalších
generacích,
c) hodnoty narůstají
každou generaci – každá
následující generace má být
čas
ve sledovaných vlastnostech
lepší, než ta předchozí - jinak
šlechtění nemá smysl
Zdroj.: prof. J. Přibyl
Dosahovaný genetický zisk / rok
Dojený skot
mléko
100 kg / laktaci
Prasata
denní přírůstek
4-5 g / den
hlavní masité části
0.13 - 0.15 kg
plodnost
0.10 – 0.15 selat / vrh
Zdroj.: prof. J. Přibyl
• Přenos podílu z genetického zisku
Je prováděn čtyřmi cestami (např. u skotu):
1. Z otců na syny
2. Z matek na syny
cca 70 % podílu z genetického zisku (vysoká intenzita selekce)
3. Z otců na dcery
- cca 22 % podílu přenosu z genetického zisku
4. Z matek na dcery (nízká intenzita selekce samic) – přenos cca 8 % podílu
Tato skutečnost se odráží v pozornosti věnované při selekci těmto skupinám ve
šlechtitelských programech
ΔGt =
ΔGBB + ΔGKB + ΔGBK + ΔGKK
JBB +JKB+JBK + JKK
V praxi různá intenzita selekce dle pohlaví:
→ využitím inseminace stačí málo samců
→ u ♂ vysoká intenzita selekce vyšší než u samic
→ u samic je limitující faktor počet samic pro obrat stáda
Vztah mezi koeficientem dědivosti, selekčním efektem, heterozním
efektem a inbrední depresí
genetický zisk
= selekční efekt heterozní efekt inbrední deprese
vlastnost
h2
reprodukce
+
+
+++
+++
výkrmnost
++
++
++
++
jatečná hodnota
+++
+++
+
+
Hodnota vysoká: +++
Hodnota střední: ++
Hodnota nízká: +
• dosahovaná velikost heterozního efektu je nepřímo úměrná velikosti koeficientu heritability.
• s rostoucím koeficientem heritability se zvyšuje i selekční efekt
Plemenná hodnota
Plemenná hodnota – základní parametr šlechtění
Plemenná hodnota - odhad (pouze určitý stupeň jistoty)
genetického založení jedince (jedinečnosti genotypu)
vyjádřený odchylkou v užitkové vlastnosti od průměru vrstevníků.
Odchylka, je vyjádřena relativním číslem, které se vztahuje jen k populaci na
které byla odhadnuta. Nelze ji bez korekcí přenášet do jiných podmínek a
populací (např. mezi státy).
Vychází se z testace a kontroly užitkovosti ve stejných podmínkách, kde si
zvířata dělají navzájem vrstevníky. Cílem je pomocí plemenné hodnoty
odhadnout rozdíly v genetickém založení jedinců co nejpřesněji.
Odhad plemenné hodnoty (OPH)
•
Skutečnou plemennou hodnotu (genotyp) zvířete nikdy zcela nepoznáme. Plemenné
hodnoty jsou tedy odhadovány s určitou mírou přesnosti !
•
Předpokladem pro odhad plemenné hodnoty je kontrola užitkovosti (KU).
•
Nutný velký rozsah údajů (KU) pro efektivní odhad plemenné hodnoty.
•
Selekce se již několik desetiletí provádí na základě odhadu odchylky genetického založení.
•
Pro hodnocení genetické úrovně jedince a jeho případné zařazení do plemenitby nelze
používat přímo naměřenou užitkovost – ta je zejména vyjádřením úrovně chovatelského
prostředí.
•
Odhad plemenné hodnoty (OPH) = odhad „genetického založení jedince“
je proces očištění genetických vlivů působících na užitkovost od činitelů NEGENETICKÉ povahy.
To se provádí: organizací testace zvířat (např. snaha o unifikaci prostředí – chovatelských
podmínek zvířat v testaci = snaha o maximální eliminaci rozdílů mezi jedinci, zapříčiněnou
rozdílným vlivem chovatelského prostředí) a jejich matematickým vyhodnocením.
σ2U = σ2CH + σ2P
σ2U
proměnlivost naměřené vlastnosti
σ2CH proměnlivost působená činiteli ovlivněnými chovatelem
σ2P
proměnlivost fenotypová
σ2P = σ2G + σ2E
σ2G genetická proměnlivost
σ2E proměnlivost způsobená vlivy prostředí
Kolik % proměnlivosti můžeme šlechtit ?
•
Systematické vlivy prostředí ovlivňují naměřenou užitkovost více než plemenná hodnota.
•
Kolik % proměnlivosti můžeme šlechtit ?
•
fenotypový projev (nebo proměnlivost) užitkové vlastnosti (např. mléčné užitkovost) je ze
60 % ovlivněn chovatelem (systematické vlivy = vliv chovatele = vliv chovatelského
prostředí)
•
zbývajících 40 % je fenotypová proměnlivost mezi zvířaty:
při h2 = 0,25 = VG / VP jsou ¾ proměnlivosti tj. 30 % z této části (40 %) jsou způsobeny
náhodným nekontrolovatelným prostředím (nesystematické vlivy prostředí)
a ¼ proměnlivosti tj.10 % z této části (40 %) je způsobeno rozdílnými genotypy
(plemenná hodnota) = určeno pro šlechtění
Zdroj : http://user.mendelu.cz/urban/vsg3/selek/selek4.html
Proměnlivost způsobenou prostředím může ovlivnit jen chovatel úpravou prostředí.
Genetická proměnlivost je využívána šlechtitelem i chovatelem.
Těch 10 % je sice malá část z celkové proměnlivosti, ale je to ekonomicky zajímavé.
Zdroj : http://user.mendelu.cz/urban/vsg3/selek/selek4.html
Odhad plemenné hodnoty
V populaci jedinců je genetická variabilita = způsobena jejich různými genotypy.
Genetická hodnota je hodnota jedincova genotypu.
•
Předpoklad, že fenotypově lepší zvířata budou mít i lepší genetickou hodnotu
G (genetická hodnota) = A + D + I
•
Genetická hodnota je ovlivněna např. neaditivnímy účinky – intraalelickými
interakcemi (interakce mezi alelami v lokusu – dominance (D), ale také
interalelickými interakcemi (I) - vzájemným ovlivňováním alel různých lokusů
(epistáze, atd.)
Pro šlechtitele je důležitá zejména plemenná hodnota (A).
Geny podmiňující užitkovou vlastnost, přenesené od otce a matky mají převážně aditivní
působení.
•
Plemenná hodnota závisí na efektech individuálních alel (nesených gametami),
ale ne na neaditivních efektech (D; I) alelického páru na lokusu (vznik náhodně u
jedince).
Plemenná hodnota – hodnota genů zvířete, které jsou předány jeho potomkům =
= (součet efektů všech jeho genů) = aditivní působení (A).
Rozdělení umělé selekce – dle věku (věkové kategorie)
dle původu = rodokmenová hodnota
a) předběžná
údaje o rodičích (prarodičích) jedince o jejich kvalitě užitkových vlastnostech, PH (zdroj: rodokmeny, registry
chovatelských organizací - plemenné knihy, „potvrzení o
původu“ - méně vhodné pro znaky s nízkou dědivostí)
vlastní exteriér, konstituce, užitkový typ, kondice,
b) hlavní
vlastní užitkovost - růst, produkce (případně informace o
bočním příbuzenstvu: sourozenců, polosourozenců
vybíraného jedince)
c) konečná
+ KDZ (kontrola
dědičnosti zdraví)
užitkovost potomstva - kontrola dědičnosti (KD)
(nejpřesnější informace o genetické kvalitě zvířete
získáme na základě informací o užitkovosti jeho potomků)
porovnání užitkovosti jeho potomstva se srovnávací úrovní:
- průměrnou užitkovostí vrstevníků potomků
Realizace selekce v průběhu existence zvířete
narození
odchov
chovatelská
dospělost
tělesná
dospělost
stáří
smrt
zygota
rodokmenová
hodnota
vlastní užitkovost
užitkovost příbuzných
užitkovost potomků
Hodnocení zvířat podle původu – RODOKMENOVÁ HODNOTA
V chovech HZ je často nutné selektovat již mladá zvířata, u kterých neznáme jejich vlastní
užitkovost.
Tuto selekci lze provádět ještě před narozením.
Pro hodnocení zvířat podle původu je potřebná znalost užitkovosti 2 generací zvířete
(z rodokmenu).
Při určování rodokmenové hodnoty vycházíme z předpokladu genetické podobnosti mezi
příbuznými předky a jedincem.
Pro výběr zvířat do plemenitby by měla být využívána PH jedince.
Na základě známých PH rodičů lze předpovědět i budoucí předpokládanou PH
potomstva:
PH potomka = (PH otce + PH matky) / 2
Plemenná hodnota budoucího potomka je tedy průměr plemenných hodnot otce a
matky. Potomek dědí ½ genetického založení od otce (přineseno spermií – 1 sada
chromozomů) a ½ od matky (vajíčkem – 1 sada chromozomů).
Tento výpočet lze provádět pouze s plemennými hodnotami, nelze jej provádět
přímo s naměřenými užitkovostmi.
Výběr zvířat do plemenitby a sestavování rodičovských párů, je třeba provádět tak,
aby očekávaní hodnota potomstva byla co největší. Budoucí plemeníci následně
ovlivní úroveň celých stád i celého plemene.
Hodnocení zvířat na základě užitkovosti jejich sourozenců a polosourozenců.
Se stoupajícím množstvím informací se zvyšuje přesnost odhadu plemenné hodnoty
(PH) jedince. Počet přímých předků je omezen.
Kolaterální příbuzenstvo – u sourozenců je genetická podobnost 0,5 (jako s rodiči)
- u polosourozenců je stejná jako s prarodiči 0,25.
Užitkovost např. polosestry má podobný význam jako MM nebo MO.
Odhad PH podle užitkovosti bočního příbuzenstva je vhodný u vlastností s nízkým h2 a
u multiparních zvířat.
Tento způsob je vhodný u vlastností projevujících se u samic.
Využití při hodnocení plemeníků (inseminace).
Úspěšnost této metody závisí hlavně na tom, jak se nám podaří vyloučit vliv rozdílných
chovatelských podmínek, ze kterých sourozenci a polosourozenci pocházejí a v kterých produkují
•
Odhad podle rodokmenové
hodnoty a hodnoty podle bočního příbuzenstva je
důležitý - umožňuje získat potřebné informace o předběžné plemenné hodnotě
Hodnocení zvířat na základě vlastní užitkovosti
•
Podle např. vlastní produkce mléka, tuku, vajec, vlny , růstu a vývinu atd..
•
Úspěch selekce jednotlivých zvířat na základě jejich vlastní užitkovosti je závislý na výši
koeficientu dědivosti té vlastnosti na kterou selektujeme.
•
U vlastností s vysokou heritabilitou můžeme se selekcí podle fenotypu dosáhnout
relativně rychlé zlepšení, neboť nejlepší fenotypy bývají zároveň i nejlepší genotypy.
•
Většina užitkových vlastností se však vyznačuje spíše nízkými koeficienty heritability.
•
V těchto případech je vhodnější místo pozorovaných fenotypů odhadnout hodnoty
genotypové nebo alespoň fenotypové hodnoty částečně korigovat na prostředí.
•
Cílem je snížení proměnlivosti způsobené prostředím.
Jelikož není možné na základě fenotypu odhadnout přímo genotypovou hodnotu jedince,
Snažíme se fenotypovou hodnotu korigovat jednak s průměrem celé populace a zvýšením
počtu užitkových záznamů. Průměr populace je velice významný, protože je nejlepším odhadem
genotypové hodnoty populace.
Základním vyjádřením „užitkové
hodnoty zvířete“ je index stáda
Přesnost odhadu užitkové hodnoty závisí na počtu opakovaných záznamů o dané
vlastnosti příslušného jedince a na výšce koeficientu dědivosti dané vlastnosti
Hodnocení podle užitkovosti potomstva – kontrola dědičnosti (KD)
Obecná plemenná hodnota:
kontrola plemeníka na základě užitkovosti většího počtu připouštěných potomků
(zejména aditivní působení genů v populaci)
Vzhledem k reprodukčním rozdílům, počtu potomstva, délce generačního intervalu,
rozdílným užitkovým vlastnostem jsou i metody odhadu PH např. plemeníků u jednotlivých
druhů HZ rozdílné.
Plemenná hodnota (PH) = základní parametr šlechtění.
PH pro danou užitkovou vlastnost je odhad genetického založení
(kvality genotypu) jedince vyjádřená odchylkou (nebo relativním číslem) od
srovnávací úrovně např. od průměru vrstevníků.
Vztahuje se k populaci v níž byla odhadnuta.
Obecně je PH určena : PH = 2 * b * (D – C)
D … průměrná užitkovost potomků
C …. průměrná užitkovost srovnávací populace
2 … koeficient vyjadřuje skutečnost, že PH potomka tvoří dva rodiče
b …. koeficient regrese užitkovosti budoucích potomků na užitkovost srovnávací
populace s ohledem na dědivost znaku (h2) a četnost potomků (n); koeficient udává
přesnost odhadu PH (jedná se o výpočet koeficientu opakovatelnosti „b“
předpovídající produkci potomků téhož otce)
0,25 …. genetická podobnost (polosourozenci)
b = (0,25 * n * h2) / 1+ (n - 1) * 0,25 * h2
(I. Majzlík, 2012)
Vývoj metod kontroly dědičnosti (odhadu PH) a jejich zpřesňování:
Zjišťování plemenné hodnoty býků na podkladě užitkovosti jejich potomstva je známo
jako KONTROLA dědičnosti (KD)
a) Metoda porovnání užitkovosti matka: dcera, (nejstarší metoda plemenné analýzy).
Grafické výsledky se znázorňovaly mřížkou dědičnosti podle Wrighta
XM
(šipka
ukazuje - kg
mléka za
laktaci)
U
ž
I
T
K
.
D
C
E
R
XD
Mřížka dle Wrighta
Záznam průsečíků dcer a matek.
Hodnota plemeníka dle průsečíků
vzhledem k uhlopříčce. Býk
zlepšovatel má převahu průsečíků
nad uhlopříčkou.
Pod uhlopříčkou zhoršovatel,
kolem uhlopříčky = indiferent,
Pro upřesnění zaznamenáváme
do mřížky průměrnou užitkovost
matek(M) a dcer (D)
Užitkovosti matek (šipka ukazuje kg
mléka za laktaci)
b) Dánská staniční metoda (zavedena r. 1945)
Porovnání potomstva po několika plemenících. Ve speciálním zařízení.
Např. soustřeďování 15 – 20 dcer (od náhodně vybraných matek) býka, které jsou na
1. laktaci do specializovaných stájí
Z porovnání výsledků testu se provádí odhad plemenné hodnoty plemeníků.
Výhodou metody je možnost standardizace podmínek prostředí, eliminace vlivů
meziskupinové proměnlivosti.
(Podrobnějším rozborem bylo zjištěno, že existují statisticky průkazné rozdíly mezi
jednotlivými stanicemi i v rámci stanice v čase.)
Nevýhodné - při interakci genotyp x prostředí, v případě velmi rozdílných prostřeďových
podmínek ve stanicích a v „poli“.
Nevýhodou je:
- omezená testační kapacita,
- finanční náročnost
Metoda může být využívána i u jiných užitkových vlastností – masná užitkovost výkrmnost
a jatečná hodnota, u drůbeže pro snáškové a výkrmné testy (skot), prasata, drůbež.
c) „Metoda vrstevnic“ (CC- test) (umožněná rozšířením inseminace skotu).
Publikována r. 1950 Robertsonem a Rendelem jako metoda CC- testu (Contemporary
Comparasion = porovnání vrstevnic), další zlepšené modifikace ICC (Anglie) nebo MCC
(USA).
Tato „Metoda vrstevnic“ byla hojně používána od r. 1960 – do nedávné doby.
Nyní je již kvalitativně překonána (i díky využití výpočetní techniky) jinými metodami
- s vyšší přesností odhadu.
Hodnota CC testu představuje vážený rozdíl užitkovosti dcer a hodnocených
prvotelek (dcer a vrstevnic), přepočítaný na počet dcer.
Metoda odhadu PH býků pro produkci mléka založená na porovnávání průměrné
užitkovosti dcer hodnoceného býka (optimálně nad 50) s průměrnou váženou užitkovostí
vrstevnic (tj. dcerami jiných býků – dosaženou ve stejném období a stádech).
Tato metoda nebere v úvahu užitkovost matek.
Pro spolehlivost výsledků musí být splněno:
1) Matky dcer i vrstevnice jsou náhodně vybranou skupinou
2) Dcery a vrstevnice jsou rozmístěny v několika stádech, tudíž i testovací
připařování zkoušeného plemeníka musí probíhat ve více stádech, čímž se
vyloučí rozdílné podmínky
3) Vrstevnice musí pocházet nejméně od 6 otců
4) Podmínky odchovu musí působit stejnoměrně na dcery i vrstevnice
5) Dcera a vrstevnice mají ukončit první laktaci
6) Věk dcer i vrstevnic při otelení má být přibližně stejný a neměl by překročit stáří
30 měsíců
7) V testovacím připařování musí být provedeno tolik inseminací, aby byl zajištěn
předpoklad nejméně 45 dcer s ukončenou normovanou laktací
8) K vlastnímu výpočtu se používá srovnání dcer a vrstevnic, které ukončily laktaci
ve stejném čtvrtletí.
Protože počty dcer a vrstevnic se ve stádech liší, je třeba zjistit:
„efektivní počet dcer“ vážený průměr „w“
(spolehlivost metody byla dána pokud bylo w > 30)
W = (n1 * n2) / (n1 + n2)
V každém stádě zjistíme:
n1 ……… počet dcer plemeníka
n2 ……… počet vrstevnic
průměrná užitkovost (pouze) dcer …..Y
průměrná užitkovost (pouze) vrstevnic ….. Av
průměrná užitkovost vrstevnic a dcer ….. Ay = (∑n1*Y + ∑n2*Av) / (n1+ n2)
W …. efektivní počet dcer
CC = (∑n1*Y - ∑n1*Ay) / w
výpočty se sčítají za všechna stáda
Hodnota CC udává, o kolik je potomstvo býka lepší (horší) než vrstevnice.
Hodnota CC může mít kladnou nebo zápornou hodnotu.
Nevýhoda metody: nezohledňuje zejména vliv prostředí, které
rovněž působí na užitkovost, neuvažuje vliv genotypů matek
Plemenná hodnota býka (obecný vzorec) : PH = 2 * b *CC
relativní PH:
RPH = 100 * (2*b*CC + P) / P
koeficient opakovatelnosti …….. b = r2
(předpovídá produkci potomků téhož otce)
b = 0,25 * w * h2 / [1 + (w-1) * 0,25 * h2]
h2 … koeficient dědivosti
počet efektivních dcer ………………. W
dcery = polosourozenci = genet. podobnost 0,25
2* …. předpoklad, že užitkovost dcer je jen z poloviny ovlivněna otcem
P průměrná užitkovost krav = prvotelek daného plemene za sledovanou délku laktace
v daném čtvrtletí
Hodnota RPH se udává v %: hranice indiferentnosti je 95 – 105 %
(hranici indiferentnosti ukazuje
plemeník zlepšovatel nad 105 % ;
plemeník zhoršovatel pod 95 %
1*sx )
Výpočet PH – speciálními biometrickými metodami
•
Provedení odhadu PH každého zvířete samostatně a současně v závislosti na užitkovosti
souboru příbuzných jedinců (např. rodičů, potomků, sourozenců, polosourozenců v různých
stádech a subpopulacích).
•
Cílem výpočetních metod (postupy vyšší matematiky), je „očištění“ naměřených užitkových
hodnot od známých vlivů prostředí a zjistit tu část variability, která je dána geneticky (pokud
možno aditivním působením genů)
•
Nejpoužívanější statistická metoda: BLUP – AM (best linear unbiased prediction - nejlepší
lineární nestranná předpověď – animal model = individuální model jedince). Dnes nejdokonalejší
způsob odhadu PH pro všechna zvířata v hodnocení s využitím všech příbuzenských vztahů mezi
nimi (nárůst počtů rovnic soustavy na 105 - 106 )
Původně: odhad PH pouze pro jednu vlastnost (single trait model).
Dnes: odhady PH zohlední více užitkových vlastností (multiple trait model).
Tento model se využívá v současnosti k odhadu PH zvířat v ČR.
V ČR je zjišťováním PH skotu pověřena společnost Plemdat, s.r.o., zpracovává výsledky
KU
Obecný postup odhadu PH spočívá v sestavení rovnice, která popisuje
genetické (náhodné) a negenetické (fixní) efekty, které ovlivňují užitkovost.
V konkrétním případě má modelová rovnice tvar dle efektů, které jsou sledovány.
S ohledem na velké počty zvířat zahrnutých do šetření vznikají rozsáhlé soustavy
rovnic.
Modely pro výpočty PH vychází z lineární rovnice přímky:
Y = Xb + e
Y….závisle proměnná
b… regresní koeficient (o kolik se zvýší y změníme-li X o jednotku)
e ….intercept (chyby)
Modelová rovnice: (BLUP – AM)
Y = X * β + Z*u + e
Y …..vektor naměřených užitkovostí; vektor pozorování (n*1), n = počet pozorování
X … strukturní matice plánu pokusu pro fixní efekty, faktory systematického chovatelského
prostředí (struktura n*p, vztah mezi fixními efekty pro daná pozorování),
p = počet úrovní fixních efektů
Z … strukturní matice plánu pokusu pro náhodné efekty, (včetně plemenných hodnot),
(struktura n*q , vyjadřuje vztah mezi náhodnými efekty pro daná pozorování),
q = počet úrovní náhodných efektů
β … vektor odhadovaných faktorů systematického chovatelského prostředí (fixních efektů)
(p*1)
u …. vektor odhadovaných náhodných efektů (q*1)
e …. vektor náhodných nekontrolovaných vlivů prostředí, náhodných residuálních efektů (n*1)
Příklad modelové rovnice BLUP pro odhad PH býka:
Yijklmn = SROi + SBj + SMl + Bjk + Fn + Eijklm
SRO … systematický vliv faktorů – Stádo, Rok, Období
SBj ….. Systematický vliv skupiny Býků dle plemenné příslušnosti
SMl …... Systematický vliv Matek
Bjk ……. náhodný efekt hodnoceného Býka uvnitř plemenné skupiny
Fn …….. další případné vlivy
E …….. zbytkový efekt
z toho vyplývá PH = 2 * Bjk
Řešením této soustavy rovnic se najednou odhadnou plemenné hodnoty zvířat i
vlivy chovatelského prostředí (vliv stáda, roku, období atd.)
Tvar rovnice odpovídá dle efektů, které jsou sledovány.
S ohledem na velké počty zvířat současně zahrnutých do šetření vznikají rozsáhlé
soustavy rovnic, jejichž řešení je závislé na výpočetní technice.
Selekční index (SI)
•
v současnosti v praxi uplatňovány selekční modely ve formě selekčních indexů
selekční index - odhad celkové plemenné hodnoty zvířete (s maximální přesností) na
základě více zdrojů informací (jedinec, větší počet příbuzných jedinců - předci,
sourozenci, potomci) a více užitkových vlastností.
Celková plemenná hodnota odpovídá v podstatě šlechtitelskému cíli
Pro konstrukci SI nutnost matematicky očistit podkladové údaje od neaditivních korekčních
faktorů, abychom získali co nejpřesnější aditivní korekční faktory např. BLUP – AM.
Takto vypočtené hodnoty jsou dále matematicky korigovány.
Následně jsou uvedeny příklady dvou selekčních indexů (pro skot): SIH a SIC
selekční index holštýnského skotu
Podrobnosti viz http:
www.plemdat.cz/cz/pages/SIH.pdf
SIH se počítá pro býky, kteří:
- mají podíl krve H nebo R alespoň 75 %
- se narodili v roce 1992 a mladší
- mají dcery pro produkci minimálně v 6
stádech
- mají dcery pro exteriér minimálně v 6
stádech (testuje se znak celkové hodn.
končetin)
Podíl zastoupení jednotlivých znakových skupin v SIH
Produkce
Exteriér
Funkční znaky
Plodnost
49 %
25 %
12 %
26 %
Zdraví vemene
7%
Dlouhověkost
7%
• SIH - souhrnný selekční index holštýnského skotu
• (v ČR od r.2004) – odpovídá současnému chovnému cíli šlechtitelů;
Podíl jednotlivých vlastností a znaků na indexu SIH v ČR:
SIH = 49 % produkce + 25 % exterier + 26 % funkční znaky
Hlavní znaky v indexu SIH:
kg bílkovin
Znaky
produkce
Funkční
znaky
RPHblk kg
22,5 %
RPHtuk kg
11,5 %
% bílkovin
RPHblk %
11,0 %
% tuku
RPHtuk %
4,0 %
plodnost
dcer
RPHpldc
somatické
buňky (zdraví
RPHsb
7%
dlouhověkost RPHdlh
7%
49 % kg tuku
26 %
12 %
vemene)
Znaky
exterieru
25 % končetiny
vemeno
RPHkon, RPHpaz,RPHpzz,RPH cho
12,5%
RPHhv, RPHpuv, RPHzv, RPHrps,
RPHvzu, RPH ds
12,5 %
SIH = selekční index holštýnského skotu
SIH = 0,225 (RPH bílkoviny kg) + 0,115 (RPH tuk kg) + 0,11 (RPH bílkoviny %)
+
+ 0,04 (RPH tuk %) + 0,12 (RPH plodnost dcer) + 0,07 (RPH somatické buňky) +
+ 0,07 (RPH dlouhověkosti) + 0,0625 (RPH celkové hodn. končetin) +
+ 0,0375 (RPH úhel paznehtu) + 0,0125 (RPH postoj zad. konč. ze zadu) +
+ 0,0125 (RPH chodivost) + 0,0375 (RPH hloubka vemene) +
+ 0,025 (RPH přední upnutí vemene) + 0,025 (RPH závěsný vaz) +
+ 0,0125 (RPH rozmístění před. struků) + 0,01875 (RPH výška zadního upnutí) +
+ 0,00625 (RPH délka struků)
•
Vypočtený index SIH se standardizuje na průměr x = 100 a směrodatnou
odchylku s = 12
•
SIH je stanovován přímo z jednotlivých RPH (relativních plemenných hodnot)
Nezávisle na SIH jsou vytvořeny „dílčí indexy“
Dílčí index produkce mléka (DSI - MLK) =
0,46 (RPH bílkoviny kg) + 0,235 (RPH tuk kg) + 0,225 (RPH bílkoviny %) + + 0,04 (RPH tuk %)
Dílčí index končetin (DSI - KON) =
0,5 (RPH celkové hodn. končetin) + 0,3 (RPH úhel paznehtu) + + 0,10 (RPH postoj zad. konč. ze
zadu) + 0,10 (RPH chodivost)
Dílčí index vemene (DSI-VEM) =
0,3 (RPH hloubka vemene) + 0,2 (RPH přední upnutí vemene) + 0,20 (RPH závěsný vaz) +
0,10 (RPH rozmístění před. struků) + 0,15 (RPH výška zadního upnutí) + 0,05 (RPH délka
struků)
Dílčí indexy nejsou využívány při výpočtu SIH, standardizují se
na průměr x = 100 a směrodatnou odchylku s = 12
Souhrnný selekční index používaný u českého strakatého skotu
SIC
http://www.plemdat.cz/cz/pages/SIC.pdf
SIC se počítá pro býky, kteří:
- mají podíl krve C alespoň 51 %
- se narodili v roce 1992 a mladší
- mají spočtené RPH pro všechny znaky
zahrnuté do SIC
SIC – souhrnný selekční index
(českého strakatého skotu)
• Z dílčích selekčních indexů se vypočte konečný SIC:
• SIC = 0,4 * (DSI_MLK) + 0,17 (DSI_MAS) + 0,43 (DSI–FIT)
• Hodnoty SIC a dílčích indexů jsou standardizovány na X= 100, s = 12
SIC
•
Z dílčích indexů se vypočte konečný SIC:
SIC = 0,4 * (DSI_ MLK) + 0,17 (DSI_ MAS) + 0,43 (DSI_FIT)
RPH standardizované na průměr (x) 100 a (s) 12
Dílčí index produkce mléka:
DSI-MLK = 0,2 (RPH kg tuk) + 0,8 (RPH kg bílk.)
Dílčí index produkce masa:
DSI-MAS = 0,444 * (RPH netto přírůstek) + 0,278 * (RPH jat. třídy) + 0,278 (RPH jat. výtěž.)
Dílčí index FITNESS:
DSI-FIT = 0,2*DSI-REP + 0,8* DSI-DLH
Dílčí index fitness – reprodukce:
DSI–REP = 0,5* (RPH plodn.dcer) + 0,5 (RPH vlast plodn. býka)
Dílčí index fitness – dlouhověkost:
DSI-DLH=0,2(RPH som.b.)+0,05(RPH rámec)+ 0,2(RPH osval)+ 0,1(RPH končet) + 0,45(RPH vem.)