Trilobitová fauna hraničních vrstev tournai – visé z

MASARYKOVA UNIVERSITA V BRNĚ
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
Ústav geologických věd
Štěpán Rak
Trilobitová fauna hraničních
vrstev tournai – visé z Mokré u
Brna
Vedoucí práce: Profesor Jiří Kalvoda, CSc.
Brno 2004
Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracoval samostatně a že
veškerá literatura použitá v textu je uvedena v závěrečné kapitole.
Podpis:
………………….
Štěpán Rak
2
Věnováno in memoriam mému učiteli, profesoru Ivo
Chlupáčovi, který položil základy studia devonských a
karbonských trilobitů z Moravy.
3
Poděkování
Tato diplomová práce by pravděpodobně nikdy nevznikla bez vstřícné
pomoci a odborných rad paleontologů z Čech i ze zahraničí a celé řady
dalších lidí, kterým touto cestou děkuji. Mé díky patří především
zesnulému profesoru Ivo Chlupáčovi, který mi věnoval své veškeré
nepublikované sběry z Mokré a kompletní knihovnu týkající se
karbonských trilobitů, profesoru Gerhardu Hahnovi a jeho ženě Renatě
patří nezměrný dík za to, že mi věnovali několik dní, který jsme společně
strávili nad nálezy trilobitů z Mokré a za to, že mi udělili cenné rady pro
mé
budoucí
studium
karbonských
trilobitů,
profesoru
Carstenu
Brauckmannovi, který mi zcela nezištně zaslal desítky separátů, bez
nichž bych tuto práci nebyl schopen včas dokončit, magistru Martinu
Jelínkovi za poskytnutí jeho sběrů z březinských břidlic, své spolužačce
Evě Pospíchalové za ochotnou pomoc při terénních výzkumech v Mokré
a za fotografování nalezených trilobitů, magistru Jiřímu Rezovi za pomoc
při pochopení tektonické situace v lomu Mokrá a za poskytnutí své
diplomové práce a v neposlední řadě za vstřícný přístup svému
vedoucímu diplomové práce profesoru Jiřímu Kalvodovi, který mi vždy
podal pomocnou ruku, zprostředkoval vše co bylo třeba pro včasné
zhotovení této práce, za cenné rady při psaní diplomové práce, za
pomoc při odstranění formálních a faktických chyb v textu a především
za pohotové zpracování konodontových výplavů a nábrusů foraminifer,
na jejichž základě pro tuto práci sestavil biostratigrafickou tabulku
studovaných profilů.
4
Abstract
There are fourteen taxa of lower Carboniferous trilobites from
tournaisian – visean Březina Shales from quarry Mokrá described in
thesis. New trilobite assemblage in Březina Shales were found during a
recent work in the quarry. The composition of the trilobite fauna and its
morphological features are discussed. Trilobites discussed bellow were
compared with modern trilobite literature and with the type material.
Besides taxa mentioned in the work a few deformated fragments of
trilobites of other taxa were found. These trilobites are still being studied
because
of
their
taphonomy.
Professor
Gerhard
Hahn
from
Rauschenberg with his wife Renate described all fragments mentioned
below and compared them with a material from Erdbach Kalken.
Many affinities were discovered and six taxa occurs also in Březina
Shales in Mokrá quarry. This similarity between carbonates and shales is
based on the same paleoecological conditions. A comparison among
trilobites from Březina Shales and trilobites of the original Chlupáč‘s
collection from Hádsko-říčské Limestones (a vicinity of Mokrá, collected
in 1966) has not yet been completed; the material is still being studied.
The trilobite assemblage from Březina Shales have completed
Chlupáč‘s research into Lower Carboniferous trilobite taxa from the
Czech Republic having largely enriched our knowledge concerning
Moravian trilobite fauna, its diversity and the occurence of different taxa.
5
Úvod
Při globálním vymírání na hranci frasnu a famenu došlo v
kosmopolitním měřítku k výraznému ústupu trilobitů, kteří do té doby
tvořili významnou součást devonské fauny. Do spodního karbonu tak
přežívá jen jediná čeleď Proetidae Salter, která nabývá nového rozvoje a
záhy
se
stává
stratigraficky
významnou
součástí
karbonského
společenstva.
Výskyty trilobitů byly v Mokré uváděny již dřive Chlupáčem (1966) a to
výhradně
z
hádsko-říčských
vápenců.
Během
těžby
v
lomech
cementárny byly v posledních letech v hraničních polohách mezi tournai
a visé odkryty nově polohy břidlic březinského souvrství bohaté
trilobitovou faunou studovanou Jelínkem (1997).
Další výzkumy v
odkryvech lomů cementárny v Mokré byly zaměřeny především na
hranice tournai a visé a foraminiferovou a konodontovou faunu
(Ondráčková 2000, 2001, Kalvoda , Ondráčková 1999, 2003).
Diplomová práce navazuje na předchozí výzkumy Chlupáče (1966) a
zejména na terénní výzkumy Jelínka (1997). V práci je podán výskyt
trilobitů v hraničních vrstvách tournai a visé v návaznosti na
foraminiferové a konodontové fauny.
6
Historie výzkumu trilobitů svrchního devonu a spodního
karbonu na Moravě
Většina trilobitové fauny popisované z našeho území nebyla do roku
1966, kdy se systematickému výzkumu věnoval Chlupáč, více méně
známa. Geologické výzkumy, které probíhaly na tomto území,
pravděpodobně nálezy drobných fragmentů trilobitů přehlížely a tyto
fosílie tak po dlouhou dobu unikaly pozornosti geologů. Prvním, kdo se
trilobity zMoravy zabýval, byl Rzehak, který v blízkosti Líšně (lokalita
není dodnes přesně známa) nalezl a popsal z clymeniových vápenců
blíže neurčitelné fragmenty proetidních trilobitů (Rzehak 1910), dále
uvádí nález kompletního jedince z blízkého okolí lokality Líšeň, který
podle Richterova popisu náleží rodu Drevermannia.
Pozdější nálezy, jedná se o izolovaná pygidia popsaná Richterem v
roce 1912 jako Dechenella (?) dubia, pocházejí především ze sbírky
Oppenheimera. Na základě jeho kolekce popsal o rok později Richter
nález příznivě zachovalého jedince z Moravského krasu, náležícího
druhu Cyrtosymbole nana Richter, 1913. Později uvádí Oppenheimer
(1930) vzácný nález pygidia druhu Scutellum costatum Pusch a to ze
spodních poloh svrchního devonu. Prantl (1948) a Jarka (1949) se ve
svých výzkumech také zmiňují o výskytech trilobitů. V obou zmiňovaných
pracích však došlo k mylnému určení jednotlivých druhů (Chlupáč 1966)
a proto není dnes možné provést srovnání nálezů obou autorů s
dnešními výzkumy.
Trilobitovou faunu z devonských a spodnokarbonských sedimentů z
okolí Hranic na Moravě popisuje Chlupáč (1956, 1958). Jejich
systematikou, stratigrafickými poměry a celkovou geologickou pozicí
Moravského krasu se zabýval především Chlupáč (1961), který ve své
práci popisuje jednotlivé nalezené taxony. Ve své monografii o
svrchnodevonských a spodnokarbonských trilobitech z Moravského
7
Krasu (Chlupáč 1966) popisuje nové taxony trilobitů, které objevil při
průzkumných sondách v blízkosti lomu Mokrá ve vápencových brekciích
hádsko-říčských vápenců.
Dalšími nálezy ze zóny Wocklumeria z lokality Hády VI. se podařilo
částečně porovnat vztahy mezi trilobity svrchního devonu s taxony
uváděnými ze spodního karbonu. K poznání vzájemných stratigrafických
kontextů
spodnokarbonských
trilobitů
přispěly
nálezy
ze
stupně
Pericyclus (cu II γ ) z lokality Březina.
Při stratigrafických výzkumech v devonské oblasti u Hranic na Moravě
bylo, Chlupáčem (1956) na základě nově nalezených fosilií potvrzeno
spodnokarbonské stáří zelenavých břidlic, do té doby pokládaných za
devon (Homola 1950). Orientační terénní průzkumy na levém břehu
Bečvy jižně od Zbrašova, nedaleko ústí Mariánského údolí poskytly první
nálezy trilobitů a jiné průvodní fauny.
Chlupáč (1956) na základě této trilobitové fauny poprvé z našeho
území potvrdil výskyt podrodu Cyrtosymbole (Macrobole), který nebyl
znám z mladších sedimentů než z tournai, podrod Drevermannia
(Drevermannia) byl do té doby uváděn pouze z nejvyššího devonu a z
tournai, zde byly však jejich fragmenty nalezeny ve vrstvách starších než
visé (Chlupáč 1956). Autor uvádí jisté morfologické rozdíly, především
velikost palpebrálních laloků, které zaznamenal při podrobném studiu
materiálu z porýnského břidličného pohoří, proto ponechává přesné
druhové určení v diskusi. Ve své práci Chlupáč popisuje nový taxon
Drevermannia (Drevermannia) moravica.
Chlupáč (1957) uvádí ze Zbrašova u Hranic na Moravě ze světle
zelenavých a hnědozelených břidlic celkem 5 taxonů trilobitů.
V průběhu biostratigrafických výzkumů prováděných v jižní části
Moravského Krasu v letech 1959-60 Chlupáč nalezl v organodetritických
vápencích trilobitovou faunu a vymezil 6 nových taxonů. Chlupáčovi
8
terénní práce z let 1966 potvrdily nálezy trilobitů v pokusných sondách
v okolí lomu Mokrá. Své terénní výzkumy prováděl ve třech rozdílných
stratigrafických úrovních:
Mokrá I. – jednalo se o výkopy v lesní cestě ležící východně od Mokré
a jižně od Vlašnova pole. Trilobitová fauna byla nalezena v 30cm mocné
vrstvě světle šedavých krinoidových hádsko-říčských vápencích s
hojnými productidními brachiopody.
Mokrá II. – severovýchodně od Mokré, cca 80m v lese, severovýchodně od koty 449 byla vykopána 4m hluboká pokusná sonda.
Trilobitová fauna zde byla nalezena v hrubozrnných polohách šedých
skvrnitých vápencíů s hojnými intraklasty červenavých břidlic.
Mokrá III. – ve starých lomových jamách v mokerském lese, cca 400m
jiho-východně od koty 499 byly nalezeny fragmenty trilobitů a to
v šedých vápnitých brekciích.
V roce 1961 bylo na poli a v rýze jižně od obce Březina, cca 400m od
křižovatky na západním okraji obce, nalezena trilobitová fauna v
zelenavých, hnědavých a červenavých siltovitých břidlicích (Chlupáč
1966). Autor zde, ze spodního visé, ze svrchních poloh stupně
Pericyclus (cu II γ) popisuje nový taxon Spinibole olgae, který se zde
hojně vyskytoval spolu s dalšími pěti druhy.
Chlupáč (1966) se ve své monografii o svrchnodevonských a
spodnokarbonských trilobitech zmiňuje o výskytu spodnokarbonských
sedimentů v údolí Říčky. Fragmenty trilobitů byly nalezeny jak v hádskoříčských vápencích (tournai, spodní část stupně Pericyclus cu II. α-β, s
odkazem na práce Chlupáče 1966) tak v březinských břidlicích (spodní
visé, svrchní část stupně Pericyclus cu II γ).
Chlupáčova monografie z roku 1966 o trilobitech svrchního devonu a
spodního karbonu z Moravského Krasu položila základy studia trilobitů v
Čechách. V systematické části popisuje celkem 46 druhů a poddruhů, z
9
nichž je 24 nových. V práci je podrobně diskutována faciální závislost a
stratigrafický význam trilobitových faun.
Jelínek (1997) prosbíral polohy nově odkrytých vrstev v lomu Mokrá a
nasbíral v břidlicích březinského souvrství dosud neznámé společenstvo
trilobitů a měkkýšů a potvrdil tak jejich výskyt v pelitickém vývoji na
Mokré.
10
Geologické poměry v lomu Mokrá
Vrstevní sled v lomech Mokrá zahrnuje sedimentaci od frasnu až po
visé. Zachycuje přechod od platformní karbonátové sedimentace ve
frasnu, přes sedimentaci z kalciturbiditů při prohloubení pánve během
extenze ve famenu, až po inverzi pánve a pozvolný přechod do flyšové
sedimentace ve svrchním tournai.
Při
dokumentaci
lomových
stěn
byly
využity
litologické
a
biostratigrafické poznatky Kalvody (1989, 1996, 1997), který vyčlenil v
jižní části Moravského krasu dva odlišné vývoje, paraautochtonní
hostěnický a alochtonní horákovský. Ve středním lomu Mokerské
cementárny byl zastižen jejich tektonický styk.
Vrstevní sled studované části lomů Mokrá je z převážné části
vyvinut v alochtonním horákovském vývoji. Zachycuje sedimentaci od
svrchního frasnu až do visé.
Nejstarší jsou vápence vilémovické, stáří frasn. Jsou tvořeny
masivními, světle šedými vápenci s velmi malým množstvím klastické
příměsi. Obsahují úlomky korálové a stromatorproidové fauny.
Ve
spodním
famenu
sedimentovaly
středně
šedé
hlíznaté
biodetritické vápence. Tyto vápence jsou spolehlivě doloženy jen ve
východním lomu, kde tvoří dvě výrazné antiklinály, ale pravděpodobně
se vyskytují i ve středním lomu, kde je na etáži 395 zastižen pozvolný
přechod z vilémovických vápenců do tmavě šedých biodetritických
vápenců svrchnofamenského stáří.
Na spodnofamenské vápence nasedají hrubě zrnité biodetritické
deskovité vápence říčské (tzv. spodní říčské), tmavě šedé až černé
barvy, místy se silným bituminózním zápachem, stáří svrchní famen.
Jsou to sedimenty proximálních částí kalciturbiditních proudů. Většinou
bývají dobře gradovány, místy jsou až brekciovité, převážně v nejbližším
nadloží vilémovických vápenců, což je pravděpodobně
11
spojeno s
postupným prohlubováním pánve. Směrem do nadloží jsou zastiženy
více distální části kalciturbiditních proudů.
Během
spodního
se
tournai
usazovaly
světle
šedé
mikritické
až
biomikritické
hlíznaté
Jde
o
vápence.
produkt
kalových
kalciturbiditů
absencí
částí
s
nižších
Boumovy
sekvence
(Rez,
2003).
Tyto
vápence
jsou
označovány
jako
svrchní
křtinské
(Rez, 2003).
Obr. 1 – (Kalvoda, Bbábek, Brzobohatý, 1998)
Ve středním tournai docházelo opět k sedimentaci biomikritických
vápenců říčských (svrchní říčské vápence podle Rez, 2003). Jedná se o
distální části kalciturbiditů, které obsahují četné vložky radiolariových
rohovců, vytvářejících až 5 cm mocné vrstvy, které jsou často
brekciovány.
V rámci svrchního tournai a spodního visé dochází ke střídání
světlých mikrobrekciovitých až písčitých vápenců a červených někdy až
zelených břidlic. Jde o sedimenty březinského souvrství řazené k
hostěnickému paraautochtonnímu vývoji.
12
Ve spodním visé sedimentují zelené jílovité břidlice s tenkými
vrstvičkami prachovců a vložkami drob rozstáňského souvrství. Tyto
břidlice mají poblíž tektonického styku se spodnotournaiskými vápenci
Frasn
Devon
Famen
Tournai
Karbon
Visé
silně vyvinutý roubíkovitý rozpad, což svědčí o silné deformaci.
zelené jílovité břidlice s laminami prachovců
a vložkami drob - rozstáňské souvrství
střídání mikrobrekciovitých vápenců a červených
jílovitých břidlic - březinské souvrství
do nadloží přibývání břidlic
deskovité biomikritické vápence
s radiolariovými rohovci
světle šedé mikritické hlíznaté vápence
Tab. 1.: Zjednodušené
stratigrafické
schéma studované
oblasti. (viz Rez
2003)
tmavě šedé hrubě zrnité biodetritické
deskovité vápence
místy s bituminózním zápachem
středně šedé hlíznaté biodetritické vápence
masivní vilémovické vápence
Macošské souvrství
Macošské souvrství je tvořeno karbonáty, které spočívají na bazálních
klastikách. Toto souvrství sedimentovalo ve čtyřech časově rozdílných
cyklech: čelechovickém, Býčí skály, ochozském a mokerském, ve
kterých se střídají vápence josefovské, lažánecké a vilémovické.
Josefovské vápence jsou tmavě šedé, hrubě vrstevnaté givetského
stáří, často s písčitou příměsí. Charakteristické jsou akumulace
terebratulidních brachiopodů. Tyto vápence jsou považovány za
příbřežní mělkovodní karbonátové sedimenty nasedající na bazální
klastika, s nimiž se místy laterálně zastupují. Lažánecké vápence jsou
šedé či tmavě šedé, hrubě vrstevnaté až lavicovité bohaté úlomky
větevnatých stromatopor převážně rodu Amphipora. Reprezentují
počáteční fáze tvorby útesů v mělce neritickém prostředí (Zukalová,
Chlupáč, 1982). Byly zachyceny ve vrtech v Mokré.
13
Nejsvrchnějším členem jsou pak světle šedé vilémovické vápence.
Jedná se o masivní či biodetritické, hrubě lavicovité karbonáty,
dosahující mocnosti desítek až stovek metrů. Jde o typickou útesovou,
před- a zaútesovou facii s velmi hojnými fosilními zbytky (korály,
stromatopory, brachiopodi, atd.; Zukalová, Chlupáč, 1982). Vilémovické
vápence vystupují na povrch v západní a jihozápadní části dobývacího
prostoru a jsou zastiženy západním lomem a tvoří jihozápadní část lomu
středního.
Líšeňské souvrství
Líšeňské
souvrství
charakteristické
velkou
tvoří
nadloží
faciální
souvrství
variabilitou
a
macošského.
větším
Je
přínosem
terrigenního materiálu. Při hranici frasn/famen, došlo k prohloubení
pánve. Líšeňské souvrství je v jižní části Moravského krasu zastoupeno
vápenci křtinskými a hádsko-říčskými.
Křtinské vápence jsou šedé, červenavé či nazelenalé, hlíznaté s
kolísavým podílem pelitického materiálu, tence deskovité, stáří svrchní
frasn až tournai. Dosahují relativně malých mocností (první desítky
metrů, Zukalová, Chlupáč, 1982). Vápence křtinské vytvářejí víceméně
souvislý lem v podloží vápenců hádsko-říčských, a to jak v lomu
středním, tak i ve východním.
Nadložní hádsko-říčské vápence jsou tmavě šedé, biodetritické,
deskovité s kolísavým podílem pelitické složky. Lokálně jsou zastoupeny
rohovce. Běžné je gradační zvrstvení, laminace či polohy s intraklasty.
Charakteristické je pak promíšení mělkovodní a hlubokovodní fauny.
Jednalo se o neklidné podmínky sedimentace z kalciturbiditních proudů.
Vápence jsou stáří famen až visé. Vápence hádsko-říčské tvoří celou
východní a severovýchodní část dobývacího území.
14
Březinské souvrství
Březinské souvrství je tvořeno červenavými až olivově zelenými
břidlicemi s polohami kalciturbiditů a siliciklastických turbiditů. Často
přecházejí v polohy jílovitých vápenců. Stáří je svrchni tournai až střední
visé (Crha, 1987).
Rozstáňské souvrství
Rozstáňské souvrství je vyvinuto v podobě tmavě šedých, zelenavých
zvětrávajících prachovitých břidlic, místy s laminami pískovců a vložkami
drob. Vzácně se vyskytují polohy slepenců. Výše uvedené horniny se
jemně rytmicky střídají při mocnosti cyklů řádově cm až dm. Stáří
rozstáňského souvrství je střední až báze svrchního visé. Tyto horniny
jsou zachyceny v západní stěně východního lomu. V severozápadní
části východního lomu se v rozstáňském souvrství vyskytují četné
olistolity nejčastěji střednotournaiských vápenců (Kalvoda, 1997).
Myslejovické souvrství
Myslejovické souvrství vystupuje na povrch ve východní stěně
východního lomu. Jsou zde vyvinuty polohy račických slepenců, které
tvoří bázi celého, až 3 km mocného souvrství. Račické slepence jsou
hrubozrnné polymiktní s drobovou
hmotou. Valouny jsou tvořeny
vápenci, drobami, metamorfity moldanubika a vulkanity. Místy se na bázi
račických slepenců vyskytují polohy drob (Crha, 1987).
15
Terénní výzkumy v lomu Mokrá
Lomy Mokrá se rozkládají v jižní části Moravského krasu v katastrech
obcí Mokrá-Horákov a Hostěnice, severně od silnice Mokrá-Horákov–
Hostěnice v těsné blízkosti obce Mokrá-Horákov, asi 15 km východosevero-východně od Brna.
Obr. 2. : Geologická mapa jižní Moravy, zjednodušeno podle geologické mapy České republiky 1:1 000
000.(Upraveno Rez 2003)
Dobývací prostor Mokrá-Horákov je otevřen třemi lomy. V západním
lomu se těží velmi čisté vilémovické vápence pro potřeby vápenky, ve
středním lomu vápence říčské jako cementářská surovina a v lomu
východním pak rozstáňské břidlice používané k cementářským účelům.
V lomu Mokrá probíhaly terénní práce na etáži 410. Březinské
souvrství tvořené biodetritickými až biomikritickými vápenci s vložkami
břidlic, má proměnlivou mocnost a liší se kvantitou i kvalitou zachování
16
jednotlivých fosilií. Postupující práce těžby v lomu jsou aktuálně
sledovány a odkryté profily s fosiliferními vrstvami průběžně fotograficky
dokumentovány.
Obr. 3 : Geologická mapa dobývacího prostoru Mokrá-Horákov (Kudělásek, 1999).
17
Vrstva R2-1
Foto 1.: Levá část skalního profilu s vrstvou R2-1. s hojnou
trilobitovou faunou.
Většina fauny pochází z bazální vrstvy R2-1 na etáži 410 a z
kompaktní lavice březinských břidlic z vrstvy R2-I. Z této vrstvy pochází
celá řada tělesně zachovaných exemplářů místy tvořící akumulace.
Kromě relativně častých nálezů fragmentů trilobitů byli nalezeni také
četní brachiopodi, rugozní korály a zdeformovaní goniatiti.
Fosílie se lokálně vyskytují velmi hojně, z trilobitů jsou pak nalézány
především pygidia a to nejčastěji v různých ontogenetických stadiích.
Podle Profesora Hahna jsou v březinských břidlicích zastoupeny taxony
z různých paleoekologických prostředí, jsou zde promíšeny druhy zcela
slepé s druhy s nápadnýma očima, které obývaly mělčí svah.
18
Vrstva R2–I
Foto 2.: Vrstva R2-I., v jejímž nadloží se nachází tenká vrstva břidlice s hojnými
fragmenty trilobitů.
V levé části hlavní odkryté stěny na etáži 410 byly zastiženy fosiliferní
březinské břidlice s hojnou trilobitovou a brachiopodovou faunou. Z
profilu byly odebrány vzorky kompaktního šedého hádsko-říčského
vápence a celá stěna byla zprofilována. Během terénních výzkumů byla
v nadloží vápencové vrstvy R2–I nalezena mocná vrstva březinské
břidlice s nahloučenými fragmenty trilobitů, především pak izolovanými
pygidii. Trilobitové společenstvo pocházející z této statigrafické úrovně
se výrazně liší v druhovém zastoupení s taxony uváděnými z výše
zmiňované vrstvy R2–1. Jejich vzájemné vztahy a porovnání je
předmětem studia, neboť nálezy byly učiněny v době dokončování této
práce.
19
Tab. 2.: Biostratigrafický přehled konodontů a foraminifer ve studovaných
profilech. Na základě výplavů a nábrusů zpracoval Kalvoda (2004).
20
Metodika studia trilobitů z Mokré
Metodické studium trilobitů lze rozdělit na část terénní a laboratorní. Při
terénních výzkumech byly odebírány vzorky hádsko-říčských vápenců in
situ z profilů. Jednalo se o nadložní či podložní vrstvy břidlicových vložek
březinského souvrství, v kterých byly nalezeny fragmenty trilobitů. Tyto
vápence byly následně rozpuštěny v kyselině octové a získány tak
vyplavené
vzorky
foraminifer.
Díky
konodontů.
analýze
Výbrusy
vápenců
konodontových
poskytly
společenstev
nálezy
spolu
s
foraminiferami byla vedoucím práce, profesorem Kalvodou, určena
statigrafická úroveň studovaných vrstev.
Původním záměrem bylo systematické prosbírání vrstev březinských
břidlic a určení nalezených trilobitů. Na základě přesného určení
stratigrafické úrovně by byl zpracován biostratigrafický přehled trilobitů v
tournai a visé v lomu Mokrá. Většina vrstev pelitických břidlic však
neobsahovala fosílie, nebo byla nalezena pouze vnitřní jádra pygidií bez
strukturních znaků, která nebylo možné přesněji určit.
Nalezené fragmenty trilobitů byly fotograficky zdokumentovány a podle
fotografií zhotoveny pérovky. Pro větší kontrast byly nálezy před
fotografováním poběleny chloridem amonným. Dorzoventrální a laterální
deformace trilobitů v břidlicích ztížily u mnohých fragmentů přesné
určení a proto byly tyto problematické druhy ponechány k dalšímu
studiu. Nalezené druhy byly určeny profesorem Gerhardem Hahnem a
jeho manželkou Renatou z německého Rauschenbergu, kteří se
problematikou karbonských let zabývají desítky let a fragmenty trilobitů
byly srovnány s typovými druhy.
Tafonomické poměry u
u některých trilobitů z břidlic březinského
souvrství nedovolují exaktní korelaci se zahraničním materiálem. Po
zhotovení pérových kreseb podle fotografií bylo nutné jednotlivé nákresy
pomocí jednoduchého počítačového programu (Corell Draw) upravit a
21
střihem je uvést do původní pozice před samotnou deformací. Podle
rekonstrukcí byly jednotlivé nálezy studovány a přesněji určeny.
Jak
uvádí Chlupáč (1966), taxonomické hodnocení komplikují morfologické
změny, k nimž dochází v průběhu ontogeneze a projevují se pak
především v postlarválním vývoji jedince. Na tyto změny je nutné brát
ohled při systematickém studiu jednotlivých znaků, které bývají obecně
pokládány za taxonomicky důležité pro určování rodové či podrodové
příslušnosti.
Obr. 4.: A. – nálezová situace pygidia, B. – rekonstrukce pygidia.
Profesor Hahn mi při osobní návštěvě v Rauschenbergu určil, kromě
nově nalezených trilobitů z březinských břidlic, také některé tělesně
zachované Chlupáčovy nálezy z 60. let pocházející z červenavých
hádsko-říčských vápenců a z vápnitých břidlic a rozpoznal zde několik
druhů: Linguaphillipsia sp. I. – sp. II., Archegonus (Phillibole) rarus,
Archegonus (Phillibole) sp., Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus.
Tyto nově určené nálezy jsou v práci uvedeny, jedná-li se o nálezy z
22
vápnitých břidlic. Srovnání nálezů z vápenců bude předmětem dalšího
studia, kdy budou nově určení trilobiti srovnáváni se zahraničním
typovým materiálem.
23
Obr. 4: Nomenklatura cephalonu (Treatise of Invert. Paleontology,
1959)
Obr. 5: Nomenklatura pygidia (Treatise of
Invert. Paleontology, 1959)
24
Způsob života karbonských trilobitů
Hahn
(1990)
ve
své
práci
shrnuje
výsledky
poznatků
o
spodnokarbonských trilobitech, které se vyvíjely postupně, především
pak v posledních třiceti letech, kdy se systematicky studovaly nejen
jejich stratigrafické vztahy, faciální závislosti, ale také způsob života a
ontogeneze.
Nejvíce
k
těmto
výsledkům
přispěly
nové
nálezy
trilobitových taxonů z Evropy, Severní Ameriky, Asie a Austrálie. Jejich
použití jako indexových fosilií je možné jen lokálně a to pouze tam, kde
je známa biogeografická a faciální situace.
Základní strukturou a funkcí trilobitů se zabýval Lauterbach (1973,
1980, 1983). Na základě jeho hypotéz považuje většinu trilobitů,
pravděpodobně také karbonské a permské taxony, za bentosní formy
organismů. Byli schopni volného pohybu ve vodnímu sloupci a ze dna
sbírali potravu. Trilobiti měli velmi podobně utvářené tělní přívěsky jako
vývojově dokonalejší členovci: klepítkatci, korýši či hmyz, s výjimkou
jednoho páru tykadel. Tyto tělní přívěsky sloužily při požírání jemného
substrátu a kalu z mořského dna, vířily vodu a přiháněly potravu
k ústnímu otvoru. Ten se nacházel na ventrální straně pod hypostomem,
kudy se dostával vodní proud do esofagu. Jemné organické zbytky byly
následně filtrovány a potrava se tak dostávala až do žaludku, který se
nacházel v centru cephalonu. Je tedy zřejmé, že tato stavba zažívacího
ústrojí trilobitů předpokládala přímý kontakt samotného trilobita a jeho
exoskeletonu s mořským dnem, aby se tak dosáhlo co nejefektivnějšího
filtrování usazeného kalu.
Paleontologicky jsou však známy také výjimky z tohoto druhu přijímání
potravy, např. u agnostidních forem je dokázaný zcela odlišný způsob
života (Müller & Walossek, 1987) a někteří phacopidní trilobiti byli
vybaveni specifickými přívěsky umístěnými okolo ústního otvoru. Pomocí
25
nich, (např. rod Phacops) byli pravděpodobně schopni okusovat drobné
polypy a mechovky a snad také části tkáně z uhynulých organismů.
Je možné se domnívat, že některé druhy karbonských a permských
trilobitů (např. rod Brachymetopus), který pochází z útesových facií,
mohly mít obdobné tělní přívěsky, i přesto, že nejsou z fosilního stavu
doposud známy. Z výsledků rozsáhlých studií karbonských trilobitů
vyplývá, že se vyskytovali v hlubokých vodách a nebyli tak schopni
pohybovat se v otevřeném moři. Lauterbach (1973) se zabýval tendencí
vývoje biogeografických provincií, známých již ze spodního kambria,
které lze uplatnit také u spodnokarbonských taxonů trilobitů, u kterých
se odlišují tři provincie: Evropa, Severní Amerika a Austrálie.
Batymetrická
zonace
spodnokarbonských
trilobitů
je
nejlépe
prostudována na belgických a německých lokalitách, odkud je uváděno
pět odlišných společenstev. (Hahn, Hahn & Brauckmann, 1988; Hahn &
Hahn, 1989):
1.
Waulsortianské útesy – z tohoto společenstva trilobitů,
obývajících
velmi
mělké,
prosluněné
vody
pochází
celá
řada
endemických forem (Hahn, Hahn & Brauckmann, 1988)
2. „Karbonské vápence“ – popisovaní jedinci pocházejí z neritických
karbonátových, dobře prosluněných facií (o čemž svědčí např. velké oční
lišty u nalezených druhů). Jejich rozšíření sahá od Belgie, přes Velkou
Británii až po ruskou platformu.
3.
pouze
„Společenstvo šelfového svahu“ – tato fauna se vyskytuje
ve
Velbertské
antiklinále
(západní
Německo).
Platformní
karbonáty byly nahrazeny vápencovým vývojem s turbidity, voda byla
kalná a nepropouštěla velké množství slunečních paprsků. Trilobitové
taxony pocházející z této facie jsou smíšené s druhy z „karbonských
vápenců“ a z kulmské facie.
26
4.
Erdbachské vápence (Erdbachkalk) – společenstvo trilobitů z
tohoto vývoje pochází z hlubších poloh kulmské pánve. Převažují zde
taxony z kulmského vývoje, zastoupeny jsou též formy z karbonátových
poloh.
5.
„Kulmské facie“ – jedná se o trilobity
z oblasti batyálu, kde
obývali málo prokysličené oblasti. Šlo především o drobné slepé formy,
či o jedince s drobnýma očima. Tento jev je typický pro oblasti s nízkým
dosahem slunečního svitu.
27
Nadčeleď Proetacea Salter, 1864
Čeleď Proetidae Salter, 1864
Čeleď PHILLIPSIIDAE (Oehlert, 1886)
Podčeleď Archegoninae G. Hahn & Brauckmann, 1984
Rod Archegonus Burmeister 1843
Podrod Archegonus (Phillibole) Richter & Richter 1937
Archegonus (Phillibole) rarus R. Hahn 1969
Rod Liobole R.& E. Richter, 1949
Liobole sp.
Podrod Liobole (Panibole) Gröning, 1985
Liobole (Panibole) sp.
Podrod Liobole (Sulcubole)
Rod Proliobole Archinal, 1991
Proliobole ? nitida (Holzapfel 1889)
Rod Cyrtoproetus Reed, 1943
Cyrtoproetus sp.
Rod Semiproetus Reed 1943
Podrod Semiproetus (Macrobole) (Richter & Richter 1951)
Semiproetus (Macrobole) drewerensis (Richter & Richter 1951)
Podrod Semiproetus (Brevibole) Archinal 1991
Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus (Gandl 1977)
Podčeleď Weaniinae Owens 1983
Rod Weania Owens 1963
Weania feltrimensis
Rod Pseudowaribole Hahn & Hahn 1967
Podrod Pseudowaribole (Geigibole) Gandl 1968
Pseudowaribole (Geigibole) geigensis Gandl 1968
Podčeleď Linguaphillipsiinae Hahn & Hahn, 1972
Rod Linguaphillipsia Stubblefield 1948
Linguaphillipsia sp. .
Podčeleď Bollandiinae G. Hahn & Brauckmann 1988
Rod Bollandia Reed 1943
Bollandia megaira (Hahn & Hahn 1970)
Bollandia sp. I. – sp. III.
28
Podčeleď Archegoninae G. Hahn & Brauckmann, 1984
Rod Archegonus Burmeister 1843
Podrod Archegonus (Phillibole) Richter & Richter 1937
Archegonus (Phillibole) rarus R. Hahn 1968
Tab. 4, Obr. 3
1968 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus R. Hahn, Tril. crenistria –
Zone, 2: 409 – 410, 424, Taf. 1, Fig. 3: Abb. 3, Abb. 14 – 15.
1969
Archegonus (Phillibole) nitidus rarus HAHN & HAHN, Foss.
cat.: 103 – 104.
1973 Phillibole nitida rara. – OSMOLSKA, Tril. Dalnia: 64.
1973 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus. – BRAUCKMANN, Tril.
Aprath: 75 – 76, Taf. 2, Fig. 18, Abb. 17.
1974 Archegonus
(Phillibole)
nitidus
rarus
HAHN
&
HAHN,
Leitfossilien: 42.
1985 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus WUNN-PETRY, Tril.
nasutus – Zone: 4, 6, 10.
Typový druh: Calymene (?) aequalis H. V. Meyer 1831
Materiál z Mokré: (sag.: 7 mm, transv. cephalonu: 10 mm). Jediný
nález kompletního cephalonu pochází ze sběrů profesora Chlupáče
z vápnitých poloh březinských břidlic.
Cephalon:
semicirkulární
výraznou
29
Cephalon
má
obrys
s
širokou
glabelou.
Glabela nese tři páry dobře patrných, ale mělkých laterálních rýh. Ve své
přední části, v úrovni čelního glabelárního laloku, je z obou stran mírně
zúžena a odlomena. Okcipitální prstenec je úzký a je týlní rýhou dobře
oddělen od glabely. Librigeny jsou velké, široce subtriangulární.
Vzhledem k tafonomii a násunu pravé líce směrem ke glabele je patrná
jen levá. Oči jsou dochovány, palpebrální oblast je patrná především na
levé části líce. Fixigeny jsou mírně konvexní, subtriangulární. Boční
lemová rýha je široká a dobře omezuje librigeny. Na bočním okrajovém
lemu je obnažena duplikatura. Lícní trny jsou krátké a široké. Na
okcipitálním prstenci je dobře patrná tendence rýh.
Poznámky: Při srovnání s druhem Archegonus (Phillibole) rarus byla
kromě shodných znaků konstatována odchylka ve tvaru předního okraje
cephalonu, který je u výše zmiňovaného druhu semicirkulární, u nálezu z
Mokré je však výrazně subtriangulární. To je však pravděpodobně
způsobeno postmortální laterální deformací exoskeletonu. Tomu by také
odpovídala pozice pravé fixigeny, která je nepatrně posunuta ke glabele
a zaniká tak palpebrální lalok.
Archinalová (1992) se ve své revizní práci zabývala zástupci podrodu
Archegonus (Phillibole). Popisuje podrody Archegonus (Phillibole) z
lokality Březina a Zbrašov u Hranic. Kromě jiných druhů se autorka dále
zabývá 5 taxony, které pocházejí z nových sběrů z březinských břidlic:
Archegonus (Phillibole) rarus z německého Weinbergu, Semiproetus
parvoculatus ze španělské provincie Leon z lokality Barrios de Gordon,
Phillibole drewerensis drewerensis z Oberrödinghausenu, Proliobole
nitida z erdbachských vápenců z Erdbachu a rod Linguaphillipsia, jehož
zástupce je také uváděn z Mokré.
Stratigrafické rozšíření a lokality: Weinberg u Herbornu, Dilkreis,
(Hessensko,
Z
NSR),
Rýnské
břidličné
pohoří:
Locus
typicus,
posidoniové vrstvy, spodní část stupně Goniatites, cu III α 3, vrstva 21 c,
Rüthen, cu II δ, aprath.
30
Rod Liobole R.& E. Richter, 1949
Liobole sp.
Typový druh: Phillipsia glabra Holzapfel, 1889
Materiál z Mokré: Několik izolovaných pygidií a kranidií. Popisovány
jsou 2 exempláře: nekompletní zdeformovaný jedinec a pygidium s
thoraxem.
Exemplář A.: (sag.: 28 mm, transv. cephalonu: 15 mm). Nález pochází
in situ z profilu, cca 1 m pod vrstvou R2–I.
Tab. 3, Obr. 1.
Cephalon: Je subtriangulárního obrysu s
dobře patrnou širokou eliptickou glabelou. U
okcipitálního prstence je glabela nejširší, ve
své střední části mírně vyklenutá. Laterální
párová S1 je dobře patrná, především pak v
pravé části glabely. Čelní glabelární lalok je
skrytý pod sedimentem a k přesnějšímu
určení
bude
Preokcipitální
nutná
jeho
glabelární
preparace.
lalok
je
subtriangulární, široký. V úrovni S3 je
patrné zůžení glabely. Okcipitální prstenec
je široký, ve střední části konvexní, s mediálním zrnkem. Tendence
krátké, ale hluboké okcipitální rýhy patrná především v levé polovině
prstence. Pravá část je zdeformovaná a tendence rýhy zaniká. Librigeny
jsou nepříznivě zachovány a jsou dlouze protažené. Palpebrální rýha
hluboká, dobře patrná, palpebrální lalok je malý. Fixigeny široce
31
subtriangulární, konvexní. Zadní lemová rýha je hluboká. Zadní lem
široký. Lícní trn chybí. Boční lemová rýha naznačena. Boční lem je
široký s obnaženou duplikaturou.
Thorax: Nese stopy po mírné disartikulaci, je ale příznivě zachovaný.
Axis široký, konvexní, rozdělený na 10 širokých a rovných prstenců
vzájemně oddělených rýhami. Axiální rýha je hluboká, dobře odděluje
laterální laloky. Na lalocích patrných 10 disartikulovaných pleuronů.
Interpleurální rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy dobře vymezeny. Fulcrum
patrné u většiny pleuronů.
Pygidium: Ocasní štít je z velké části odlomen a je odsunut z osního
směru doleva, axiální část nenavazuje na axiální část thoraxu. Axis
široký, dlouze subtriangulární, směrem dozadu se zužuje. Prstence jen
naznačeny, nepříznivě zachovány. Axiální rýha nápadně hluboká.
Laterální lalok dochován levý, fragmentální. Patrné pouze 3 dobře
pleurony oddělené hlubokými interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy
nejsou dochované. Okrajová rýha neznatelná, okrajový lem relativně
úzký.
Exemplář B.: (sag.: 17 mm, transv.: 14 mm). Exemplář pochází ze
starších sběrů Jelínka.
Tab. 3, Obr. 2.
Thorax:
Axis široký, složený z 6 příznivě zachovanýh prstenců
oddělených rýhami. Artikulační poloprstence
dobře patrné. Axiální rýha hluboká, odděluje
laterální laloky. Na lalocích je 6 širokých, jen
mírně
konvexních,
oddělených
pleuronů
hlubokými
32
vzájemně
nápadnými
interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy jsou zachovány. Fulcrum na
koncích pleuronů zachováno pouze u pravého laloku, u levého jsou
odlomeny.
Pygidium: Je velké, semieliptického až semicirkulárního obrysu. Axis
široký, nazad se zužující, ve střední části vyklenutý. Prstence nelze
studovat, neboť se jedná o vnitřní jádro a je zachován pouze tvar nikoliv
detaily. Axiální rýha hluboká. Laterální laloky široce subtriangulární, bez
patrných pleuronů. Nejsou dochovány interpleurální ani pleurální rýhy.
Okrajová
rýha
naznačena,
okrajový
lem
široký
s
obnaženou
duplikaturou.
Poznámky: U obou nalezených kusů byla konstatována absence
determinačních znaků. U prvního exempláře tafonomické poměry
nedovolují studium cephalonu, u druhého pak cephalon chybí a pygidium
je zachováno pouze jako vnitřní jádro bez strukturních znaků, podle
nichž by jej bylo možné blíže zařadit či srovnat s typovými nálezy
Chlupáče, které pocházejí z vápnitých poloh hádsko-říčských vápenců.
Nálezy trilobita rodu Liobole a jeho podrodů budou předmětem dalšího
studia a jejich vzájemné srovnání poslouží k širšímu pohledu na jejich
výskyt v břidlicích březinského souvrství v lomu Mokrá.
33
Rod Liobole R.& E. Richter, 1949
Podrod Liobole (Panibole) Gröning, 1985
Liobole (Panibole) sp.
Tab. 3, Obr. 4.
Typový druh: Phillipsia subaequalis Holzapfel, 1889
Materiál z Mokré: Nekompletní kranidium nalezené in situ ve vrstvě
R2-1. (sag.: 17 mm, transv.: 6 mm).
Kranidium:
dopředu
Glabela
mírně
zužuje
se
a
je
konvexní. Nese 3 páry výrazných
a
hlubokých
glabelárních
laterálních
rýh.
Okcipitální
prstenec je široký, ve své střední
části
vyklenutý.
výrazná,
Týlní
hluboká,
rýha
laterálně
přechází v nápadné, ale relativně
krátké tendence rýh. Mediální
zrnko zachováno. S1 hluboká a
dlouhá,
vymezuje
široce
subtriangulární preokcipitální glabelární lalok. S2 krátká a podobně jako
S3
je
hluboká.
Čelní
glabelární
lalok
vyklenutý,
semieliptický.
Předglabelární pole je široké, jen mírně vyklenuté. Čelní lem je plochý,
34
relativně široký. Fixigeny jsou dlouze protažené, úzké. Zadní lemová
rýha je hluboká, dobře patrná. Zadní lem úzký, mírně vyklenutý.
Palpebrální lalok nápadný, plochý. Boční lemová rýha naznačena
mírnou depresí.
Liobole (Sulcubole) cf. castroi testans Chlupáč, 1961
Typový druh: Phillibole (Liobole) glabroides R. & E. Richter, 1949.
Materiál z Mokré: 2 kranidia. Obě pocházejí z nejisté stratigrafické
úrovně, ze suťových polí z etáže.
Kranidium A.: (sag.: 10 mm, transv.: 15 mm).
Tab. 3, Obr. 3.
Kranidium je celkově široké, příznivě zachované. Glabela robustní,
široká, oválného obrysu, konvexní. Dobře patrná párová laterální S1,
která vymezuje široce subtriangulární preokcipitální glabelární lalok.
Zachovaná S2, je mělká. Předglabelární okraj zaoblený. Předglabelární
pole je malé, vymezené naznačenoou přední lemovou rýhou. Okcipitální
rýha hluboká a široká. Okcipitální prstenec široký, s výrazným mediálním
zrnkem. Na okcipitálním prstenci dobře patrné krátké, ale hluboké
laterální tendence rýh. Fixigeny dlouhé, úzce protažené, zadní větev
lícního švu – ζ - konkávně prohnutá. Zadní lemová rýha hluboká,
odděluje zadní lem od oblasti fixigen. Zadní lem je široký. Palpebrální
pole malé, ploché. Boční okraj vpředu vyklenutý. Přední lemová rýha
hluboká, nápadná a vymezuje široký boční lem. Přední okraj vyklenutý.
35
Kranidium B.: (sag.: 6 mm, transv.: 3 mm).
Tab. 3, Obr. 5.
Glabela je kuželovitá se širokou základnou u
okcipitálního prstence, ve své střední části
vyklenutá. S1 zachována pouze jako mělký
náznak
rýhy,
subtriangulární
která
vymezuje
preokcipitální
lalok.
široce
Ostatní
laterální rýhy nejsou patrné. Předglabelární okraj
je konvexní. Předglabelární pole je úzké, ploché,
předglabelární lemová rýha jen naznačena,
přední okraj s obnaženou duplikaturou. Axiální rýha hluboká a relativně
široká. Fixigeny dlouhé, úzce protažené, β svírá tupý úhel. Paplebrální
lalok malý plochý. Okcipitální prstenec široký, nedokonale omezený od
glabely, dobře patrná tendence rýhy. Mediální zrnko nápadné.
Poznámky: Krandium juvenilního jedince. Levá polovina skryta pod
sedimentem.
36
Rod Proliobole Archinal, 1991
Proliobole cf. nitida (Holzapfel 1889)
Tab. 4, Obr. 4.
1889
Phillipsia nitida HOLZAPFEL, Erdbach – Bretscheid: 72, Taf. 8
Fig. 27.
?1889 Phillipsia sp., Phillipsia granulifera. – HOLZAPFEL, Erdbach –
Breitscheid: Taf. 8 Fig. 22
1949
Phillibole (Phillibole) nitida. – RICHTER & RICHTER, Tril.
Erdbach – Zone: 69 – 71, 77, 88, Taf. 2 Fig. 17 – 18, Taf. 5 Fig. 47.
1966 Archegonus (Phillibole) nitidus. – G. HAHN, Archegonus
(Phillibole, Angustibole): 351 – 359, 367 – 374, Taf. 46 Fig. 1 - 8, Abb. 1
– 10, 26, 28, 30.
1968
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GANDL, Tril.
Frankenwald: 73 - 74.
1968 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – R. HAHN, Tril. crenistria
– Zone, 2: 408 - 409, Abb. 14.
1969 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – HAHN & HAHN, Foss.
Cat. 118: 103.
1970 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GANDL, Div. Pericyclus
– Stage Tril.: 793, 794 Abb. 3.
1973
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. - BRAUCKMANN, Tril.
Aprath: 15.
1975 Phillibole nitida nitida. – OSMOLSKA, Tril. Dalnia: 64, 65.
1975
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – HAHN & HAHN,
Leitfossilien: 10, 42, Taf. 7 Fig. 6a – b, Tab. 2.
1984 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – FEY, Rev. Archegonus
(Waribole) granulifer: 59.
37
1984 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – THOMAS, OWENS &
RUSHTON, Tril. Brit. Stratigraphy: Abb. 28.
1986
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GRŐNING, Rev.
Liobole: 68.
1987 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – BRAUCKMANN &
TILSLEY, Cyrtoproetus: 148, 154.
Typový druh: Phillipsia nitida Holzapfel 1889
Materiál z Mokré: (sag.: 21 mm, transv. cephalonu: 12 mm). Neúplný
cephalon s devíti pleurony. Nález nese stopy postmortální laterální
deformace. Pochází ze starších Chlupáčových sběrů.
Cephalon: Cephalon má semicirkulární obrys a je i přes značnou
laterální deformaci realtivně dobře zachovaný. Eliptická glabela je
zdeformována a nese jeden pár slabě zřetelných glabelárních rýh.
Předglabelární pole je relativně
široké. Čelní lem je, včetně boční
lemové rýhy odtržen a posunut
cca 2 mm od glabely. Fixigena je
zachována jen levá, je úzce
subtriangulární, široká, ve své
střední části jen mírně konvexní,
subtriangulární.
odtžena
a
Librigena je
mírně
přesunuta
směrem k přední části glabely.
Levý palpebrální lalok s oční
lištou je, v důsledku laterální
deformace, posunutý směrem ke
glabele a jako diagnostický znak tedy pozbývá hodnoty. Profesor Hahn
si povšiml především úhlu zahnutí linie pravé fixigeny, který je
charakteristický pro Proliobole nitida. Na glabele nejsou patrny laterální
38
S1, okcipitální prstenec, který je mírně posunut na první pleuron thoraxu,
nese mediální zrnko.
Thorax: Thorax nenese stopy laterální deformace. Pleurony jsou
zachovány pouze v levé části thoraxu, na axisu jsou patrné jen 4
prstence. Axis je široký, ve střední části konvexní, dobře oddělený od
laterálních laloků hlubokou axiální rýhou. Pleurony nesou výrazné
pleurální rýhy. Interpleurální rýhy jsou nápadné a hluboké. Fulcrum není
dochováno.
Stratigrafické
erdbachské
rozšíření
vápence
a
Erdbach
lokality:
stupeň
(Liebstein),
Bl.
Pericyclus,
Herborn,
cuIIδ,
Dilkreis
(Hessensko, Z NSR): Locus typicus (cuIIγ) , Rýnské břidličné pohoří,
Oberharz (cuIIIα3), Chadian: Wetton Hill (East), Anglie (Cf4α).
Poznámky:. Jedná se o problematický nález, u něhož výrazná
deformace cephalonu ztěžuje přesné určení. Profesor Hahn poukázal
především na znaky u levé okcipitální rýhy, které by spíše exemplář
přiřadily k rodu Liobole, pravá rýha je však podobná tvaru rýhy u druhu
Proliobole nitida.
39
Rod Cyrtoproetus Reed, 1943
Cyrtoproetus sp. ?
Tab. 5.
Typový druh: Phillipsia cracoensis Reed 1889.
Materiál z Mokré: (sag.: 10 mm, transv. cephalonu: 7 mm).
Nekompletní jedinec pocházející z nejisté statigrafické úrovně ze
suťových polí.
Cephalon: Je semicirkulárního obrysu s nápadnou glabelou. Povrch
glabely je pokryt jemnou granulací. Glabela je široce kuželovitá,
konvexní s dobře patrnými dvěmi glabelárními laterálními rýhami. S1 je
delší a hluboká. Předglabelární okraj je plochý. Axiální rýha je nápadně
hluboká
a
znatelně
odděluje flanelu od lícní
oblasti.
Fixigena
je
zachována pouze levá. Je
úzká, protažená a plochá.
Palpebrální část fixigeny je
malá. Velké nápadné oči
dominují
fixigenám.
Zachovány ommatidie na
levém
oku.
Librigeny
subtriangulární, jen mírně
vyklenuté. Zadní lemová
rýha dobře patrná. Boční
lemová
40
rýha
jen
naznačena, přechází pozvolna do širokého bočního lemu, který je
zakončen dlouze protaženým lícním trnem, který sahá až k pygidiu. Lícní
trn místy s obnaženou duplikaturou.
Thorax: Dochováno 6 prstenců na axisu, na levém laterálním laloku
dochováno jen 5 pleuronů. Pravá polovina odlomena. Axiální prstence
relativně široké, ve střední části vyklenuté. Axiální rýha mělká,
nepříznivě zachována. Pleurony jsou
široké s nápadnými hlubokými
pleurálními rýhami. Interpleurální rýhy oddělující pleurony jsou hluboké a
dobře patrné. Fulcrum patrné jen sporadicky.
Pygidium: Z velké části odlomeno. Dochován jen fragment levé části.
Na laterálním laloku patrné pouze dva pleurony. Artikulační poloprstenec
zakrytý thorakálními pleurony.
Poznámky: Profesor Hahn u tohoto exempláře konstatoval řadu
odlišných morfologických znaků, především pak velké nápadné oči,
odlišný tvar glabely a dlouhé lícní trny. Na základě srovnání těchto znaků
s jinými zástupci rodu Cyrtoproetus je tento nález nadále předmětem
studia.
41
Rod Semiproetus Reed 1943
Podrod Semiproetus (Macrobole) (Richter & Richter 1951)
Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus (Gandl 1977)
Tab. 4, Obr. 5.
1977 Archegonus? (Phillibole?) parvoculatus GANDL, Tril. Alba –
Schichten: Abb. 3, 165 - 167, Taf. 3 Fig. 40 – 43, Abb. 19.
1980 Archegonus?
(Phillibole?)
parvoculatus.
–
GANDL,
Tril.
Kantabr. Geb., 3: 308, 309, 317.
1989
Archegonus? (Phillibole?) parvoculatus. – ARCHINAL &
BRAUCKMANN, Spinibole (Coombewoodia): 206.
Typový druh: Cyrtosymbole (Macrobole) brevispina Osmolska 1962.
Materiál z Mokré: Pozitiv i negativ kranidia pocházejícího ze starších
sběrů Profesora Chlupáče, pravděpodobně z jedné z jeho pokusných
sond v okolí dnešního lomu Mokrá.
Kranidium: ( sag.: 7 mm, transv. kranidia: 6 mm). U levé fixigeny leží
izolovaná librigena jiného jedince odlišného druhu (pravděpodobně se
jedná o rod Geigibole).
Glabela masivní, dopředu se nápadně zužující. V úrovni S2 patrné
laterální zůžení. S1 hluboká, dlouhá, dosahuje až téměř k širokému
okcipitálnímu prstenci. Laterální glabelární rýhy zřetelněji zachovány na
negativu. Čelní glabelární pole je velké, mírně konvexní. Předglabelární
42
okraj zaoblený a je vymezen hlubokou rýhou. Předglabelární pole je
malé, téměř neznatelné. Čelní lem je úzký, ve své střední části mírně
prohnutý. Preokcipitální glabelární lalok je velký, široce subtriangulární.
Okcipitální prstenec je v celé své úrovni téměř stejně široký. Lze ho
rozdělit na třetiny, přičemž prostřední z nich je mírně konvexní. Zbylé
dvě jsou odděleny tendencí rýhy. V těchto místech znatelné zůžení šířky
prstence. Rýhy na okcipitálním prstenci jsou hluboké a zasahují zhruba
do 1/3 šířky samotného prstence. Mediální zrnko není patrné ani na
negativu. Okcipitální rýha je hluboká a odděluje prstenec od glabely.
Axiální rýha je velmi hluboká a široká. Librigeny malé, úzce protažené s
výrazným palpebrálním lalokem. Přední větev lícního švu značně
vyklenutá.
Stratigrafické rozšíření a lokality: zářez v západní cestě, cca 1350m
jižně od Barrios d Gordón, Provincie León, Španělsko: locus typicus,
zelenavé břidlice vrstev „olaja“, cca 12m nad bází (nálezová vrstva F),
namur A (E2).
43
Podčeleď Weaniinae Owens 1983
Rod Weania Owens 1963
Archegonus
(Weania)
feltrimensis
G.
Hahn
&
Brauckmann 1973
Tab. 2, Obr. 4. W
1973 Archegonus (Weania) feltrimensis. - G. Hahn & Brauckmann
1973, Lower vis. Tril. from Ireland: Text-Figs.: 1 – 10.
Typový druh: Weania goldringi Campbell and Engel 1963.
Materiál z Mokré: neúplné kranidium, fragment thoraxu s pygidiem.
Oba nálezy pocházejí ze staších sběrů Jelínka, na hornině zachovány
spolu s fragmenty druhu Geigibole geigensis.
Kranidium: (sag.: 3 mm, transv.: 2 mm).
Glabela je nápadně laterálně zúžená. Na jejím povrchu nejsou patrné
strukturní znaky. Nese nápadnou, relativně hlubokou S1. Čelní lem ani
předglabelární pole nejsou dochovány, odlomena je také pravá oblast
líce. Široký okcipitální prstenec oddělený výraznou týlní rýhou nese
mediální zrnko. Zadní lem stejně jako velké oči a palpebrální rýha
odpovídají
definici
typových
znaků
vymezených
Hahnem
&
Brauckmannem (1973). Přední část fixigeny je úzká, palpebrální lalok je
dlouhý a široký, zadní část fixigeny je krátká. Librigena vybíhá v krátký
relativně široký lícní trn.
44
Pygidium: (sag.: 3 mm, transv.: 5 mm). Pygidium zachováno na bloku
břidlice spolu se skupinou výše uvedených druhů.
Pygidium
je
krátké,
široce
subtriangulárního obrysu. Axis je široký, ve
své střední části mírně konvexní a je
rozdělen na 9 osních prstenců. Axiální rýha
je hluboká a odděluje pleurální část. Na
laterálních lalocích je patrné 7 pleuronů.
Pleurální rýhy jsou mělké, rýhy interpleurální
slabě naznačeny. S odkazem na práci
Hahna & Brauckmanna (1973) počet pleuronů splňuje vymezený počet
osních prstenců, který je autory uveden v rozmezí 9–11 a počet
pleurálních rýh pak v rozmezí 4–7. Pleurální rýhy nedosahují až na
vnější okraj pygidia.
Stratigrafické rozšíření a lokality: Feltrim Hill, Dublin, Irsko: Locus
typicus, černé vápence spodního visé (C2S1 subzona, stupeň
Ammonellipsites, cu II β).
45
Rod Pseudowaribole Hahn & Hahn 1967
Podrod Pseudowaribole (Geigibole) Gandl 1968
Geigibole geigensis (Gandl 1968)
Tab. 2.
Typový druh: Cyrtosymbole (Waribole) octofera R. & E. Richter 1926.
Materiál z Mokré: 8 kompletních exoskeletonů a několik dalších
úlomků. Většina nálezů pochází z rozsáhlých suťových polí, není tedy
určena jejich stratigrafická úroveň.
Exemplář A.: (sag.: 13 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Celý, laterálně
zdeformovaný jedinec.
Tab. 2, Obr. 1.
Cephalon: Je subtriangulárního obrysu, s výrazným zúžením v přední
části. Glabela masivní, eliptická, jen mírně konvexní. Dobře odlišitelná
hluboká laterální S1, okcipitální prstenec malý, úzký. Mediální zrnko není
zřetelné. Librigeny malé, úzké. Oči dobře zachovalé, velké a nápadné,
zabírají
téměř
2/3
oblasti
lící.
Palpebrální lalok není odlišitelný,
palpebrální
nenápadná.
dlouhých
rýha
Líce
úzkých
je
mělká,
přecházejí
lícních
do
trnů,
sahajících až do úrovně pátého
pleuronu thoraxu. Boční lem je
dobře patrný a relativně široký. Po
46
celé délce tohoto lemu je zřetelná obnažená duplikatura.
Thorax: Na thoraxu je zachováno pouze 6 pleuronů, axis je, včetně
pygidiální oblasti, odlomen a není tedy možné ho podrobněji studovat. Je
relativně široký, směrem k pygidiu se jen mírně zužuje a
je ve své
střední části mírně vyklenutý. Prstence jsou široké, ve střední části
konvexní. Axiální rýha není příznivě zachována, ale zřetelně odděluje
axis od postranních laloků. Pleurální oblast na laterálních lalocích
celkově
úzká,
jednotlivé
pleurony
dobře
oddělené.
Pleurální
i
interpleurální rýhy nápadné, relativně hluboké. Fulcrum na obou koncích
pleuronů jen slabě naznačeno.
Pygidium: Ocasní štít je drobný, semicirkulární, axis, který dosahuje
až na okrajovou rýhu je odlomený a nápadně se zužuje. Axiální rýha jen
naznačena, není, vzhledem k zachování patrná. Pleurální pole nese 5
pleuronů s nápadnými a hlubokými pleurálními rýhymi. Okrajový lem je
úzký, nezřetelně oddělený.
Exemplář B.: (sag.: 14 mm, transv. cephalonu: 5 mm). Adultní, mírně
zdeformovaný jedinec nalezený v suti.
Tab. 2, Obr. 2.
Cephalon:
Je
semicirkulárního
obrysu,
nepříznivě zachovalý. Zřetelné jsou především
dominantní velké oči, glabela patrná jen ve své
bazální části. Okcipitální prstenec širší, plochý,
mediální zrnko nezřetelné. Velké subtriangulární
fixigeny jsou dobře dochované. Boční lem s
47
obnaženou duplikaturou. Zachovány jen náznaky lícních trnů.
Thorax: V axiální části rozdělen na 6 širokých, dobře omezených
plochých prstenců. Na laterálních lalocích vyvinuto 7 pleuronů
oddělených hlubokou axiální rýhou. Interpleurální rýhy jsou hluboké,
dobře patrné. Pleurální rýhy oddělující od sebe pleurony zřetelné.
Pygidium:
Je mírně laterálně zdeformované a má semicirkulární
obrys. Axiální část úzce subtriangulární, nepříznivě zachovaná. Počet
prstenců není možné u nalezeného jedince zjistit. Na laterálních lalocích
lze odlišit 5–6 jen slabě zřetelných pleuronů. Okrajový lem je dobře
patrný.
Exemplář C.: (sag.: 12 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Jedinec je
zachován na bloku spolu se skupinkou trilobitů stejného druhu a s
izolovaným
nekompletním
kranidiem
druhu
Weania
feltrimensis.
Nalezeno Jelínkem v suťových polích.
Tab. 2, Obr. 4.
Cephalon: Je značně disartikulovaný, obě librigeny jsou odsunuty,
zachována je více méně jen pravá část
cephalonu.
Glabela
je
nepříznivě
dochovalou
Okcipitální
prstenec
je
eliptická,
párovou
s
S1.
odlomený
a
odsunutý. Pravá librigena je odsunuta
směrem od flanely a je úzká. Oko chybí.
Zřetelný pravý nekompletní úzký lícní trn.
48
Thorax: Je příznivě zachovaný a nenese stopy po deformaci. Široký
axis nese 7 dobře vzájemně oddělených prstenců se zachovanou
jemnou granulací. Axiální rýha je výrazná a hluboká a odděluje laterální
laloky. Lze rozpoznat 7 pleuronů, u levého laloku se nachází izolované
pygidium jiného jedince. Interpleurální rýhy hluboké, dobře patrné.
Pleurální rýhy jsou dochovány především na pravém laloku. Fulcrum
patrné jen u některých pleuronů.
Pygidium: Na fragmentu dochováno jen prvních několik pleuronů
v levém postranním laloku. Zachována původní jemně granulovaná
struktura, podobně jako na části thoraxu.
Exemplář D.: (sag.: 11 mm, transv. cephalonu: 7 mm). Jedinec je
zachován na stejném bloku sedimentu jako exemplář C. Nalezeno v suti.
Tab. 2, Obr. 4.
Cephalon: Je podobně jako u předchozího exempláře částečně
disartikulovaný, glabela je odsunuta na oblast thoraxu přes okcipitální
prstenec. Fixigeny jsou in situ. Na bočním lemu patrná duplikatura a
pravá
librigena
přechází
do
nekompletního lícního trnu. Levá
subtriangulární
librigena
je
nasunuta směrem na glabelu a
přechází pozvolna v dlouhý úzký
lícní trn. Boční lemová rýha je
výrazná a odděluje od librigen
boční lem sodkrytou duplikaturou.
49
Thorax: Je relativně příznivě zachován a nenese stopy po
disartikulaci. Axis je široký, složený z dobře oddělených 6 prstenců. Na
povrchu celého thoraxu je dobře zachována jemná granulace. Prstence
jsou ve své střední části mírně konvexní. Axiální rýha dělící axis od
laterálních laloků je výrazná a hluboká. Postranní laloky jsou rozděleny
hlubokými interpleurálními rýhami na 7 pleuronů, fulcrum na jejich konci
je patrné jen sporadicky. Pleurální rýhy jsou hluboké a dobře patrné.
Pygidium: Je semicirkulárního obrysu, v levé horní části odlomené.
Široký, ke konci pygidia se zužující axis je také odlomen a není možné
určit počet prstenců. Axiální rýha je mělká, neznatelná, odděluje laterální
pleurální oblast. Na pravém laloku je naznačeno 5 pleuronů vzájemně
oddělených hlubokými interpleurálními rýhami. Samotné pleurony jsou
však těžko znatelné.
Exemplář E.: (sag.: 16 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Nepříznivě
zachovaný jedinec s jemnou granulací na exoskeletonu pochází ze sutí.
Tab. 2, Obr. 3.
Cephalon: Je nepříznivě zachovaný, patrná je pouze levá odtržená
librigena, oko a část glabely. Pravá librigena je subtriangulární s
výraznou
palpebrální
rýhou.
Okcipitální
prstenec
je
skryt
pod
sedimentem. Pravý lícní trn je odlomený. Přední lemová rýha je nápadná
a odděluje široký boční lem s duplikaturou.
Thorax: Z celého thoraxu je zachován pouze axis a poslední dva
pleurony pravého laterálního laloku, zbytek je odlomený. Povrch je
zdoben jemnou granulací. Axis je široký, ve střední části v osním směru
mírně konvexní. Prstenců je dochováno 10 a jsou od sebe znatelně
odděleny hlubokými rýhami. Axiální rýha není dobře patrná. Na konci
dochovaných pleuronů je fulcrum.
50
Pygidium: Dochován je pouze pravý laterální lalok a axis, levý lalok je
skryt pod sedimentem. Pygidium má semicirkulární obrys, pleurony na
postrannním laloku ani axiální prstence nejsou dochovány.
Exemplář F.: (sag.: 13 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Skupinka dvou
kompletních jedinců a thoraxu s pygidiem téhož druhu spolu s pygidiem
Weania feltrimensis. Nalezený exemplář pochází ze suťových polí.
Tab. 2, Obr. 6.
Cephalon: Je subtriangulárního obrysu, příznivě zachovaný. Glabela
eliptická s patrnou laterální S1 a s okcipitálním prstencem s neznatelným
mediálním zrnkem. Předglabelární pole je
malé,
čelní
lem
je
dobře
zachovaný.
Fixigeny malé, úzké, librigeny zachovány
obě.
Jsou
široce
subtriangulární
s
výraznýma velkýma očima. Boční lemová
rýha u pravé librigeny dobře patrná. Lícní trn
odlomený.
Thorax: Je mírně disartikulovaný, především v levé části u pygidia.
Axis výrazný, dosti široký, vyklenutý ve střední části a je rozdělen na 8
dobře oddělených prstenců. Axiální rýha oddělující laterální laloky je
výrazná a hluboká. Pleuronů je na lalocích zachováno 5. Interpleurální
rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy také. Fulcrum na koncích pleuronů je
neznatelné.
Pygidium: Ocasní štít je malý, subtriangulárního obrysu. Axiální,
pozvolna se zužující část, je odlomena. Na postranním, především pak
na lépe zachovalém pravém laloku, těžko rozpoznatelných 5 pleuronů.
Interpleurální a pleurální rýhy jsou hluboké a dobře patrné. Okraj pygidia
je úzký, oddělený naznačenou rýhou.
51
Exemplář G.: (sag.: 10 mm, transv. cephalonu: 5 mm). Jedinec se
nachází ve skupině trilobitů s exemplářem F. Nález ze sutí.
Tab. 2, Obr. 6.
Cephalon: Zachována je pouze pravá polovina cephalonu. Obrys je
semicirkulární, s výrazným zůžením v předním okraji. Glabela je
charakteristicky úzce eliptická. Výrazná a hluboká S1 je překryta pravou
librigenou. Ta je široce subtriangulární s výraznou palpebrální rýhou.
Okcipitální prstenec bez mediálního zrnka, ve střední části konvexní.
Oko je zachováno pouze pravé, dobře jsou však patrné ommatidie.
Fixigeny jsou krátké a úzké. Zadní lemová rýha je hluboká a dlouhá.
Pravá librigena přechází v dlouhý lícní trn dosahující do úrovně osmého
thorakálního segmentu.
Thorax: Pravá část thoraxu je překrytá
kompletním
exoskeletonem
exempláře
F.
Široký axis má na svém povrchu zachovanou
jemnou granulaci a je rozčleněn do 9 širokých
prstenců. Ve střední osní části jsou konvexní.
Axiální rýha je hluboká a dobře patrná.
Odděluje pleurální oblast laterálních laloků
složených z 8 pleuronů. Interpleurální rýhy nápadně hluboké. Pleurální
rýhy jsou zachovány jen v náznacích. Fulcrum lze studovat pouze u
dvou posledních pleuronů v oblasti u pygidia.
Pygidium: Je drobné, semicirkulárního obrysu, příznivě zachované.
Axis široký, nápadně se zužující, složený z dobře oddělených 6
prstenců. Jeho spodní část, tedy část terminálního axiálního článku, je
odlomená. Axiální rýha je hluboká a odděluje laterální laloky. Příznivěji je
zachován lalok pravý. Na něm lze rozlišit 6 pleuronů oddělených
hlubokými interpleurálními rýhymi. Pleurální rýhy jsou úzké, ale
nápadné. Okrajová rýha je hluboká a vymezuje úzký okraj pygidia.
52
Exemplář H.: (sag.: 6 mm, transv. cephalonu: 4 mm). Jedná se o
negativ kompletního exoskeletonu ve skupině fragmentů trilobitů.
Nalezeno Jelínkem v sutích.
Tab. 2, Obr. 5.
Cephalon: Přední část cephalonu je odlomena, levá strana pak z
velké části překryta pygidiem jiného jedince. Glabela je ve své bazální
části široká, zachovány jsou tendence laterální rýhy S1. Okcipitální
prstenec je úzký, zdeformovaný. Pravá fixigena úzká, špatně zachovaná.
Librigena široká, subtriangulární s nápadným výrazným okem. Boční lem
přechází v dlouhý úzký lícní trn dosahující úrovně sedmého pleuronu.
Thorax: Široký axis je rozčleněn do 8 relativně širokých, vzájemně
dobře oddělených, prstenců. Pravý laterální lalok zachován příznivěji než
levý, u pleuronů lze studovat fulcrum.
Pygidium: Pravá část je zakryta thoraxem s pygidiem jiného jedince.
Axis je zachován jako pozitiv a není možné ho blíže studovat. Na levém
laterálním laloku lze rozlišit 6 pleuronů vzájemně oddělených hlubokými
interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy jsou jen naznačeny. Okrajová
rýha není patrná.
Poznámky: Gandl (1968) v práci o trilobitech ze spodního karbonu
Frankenwaldu popisuje celkem 26 trilobitových taxonů. V práci podává
popis nově objeveného trilobita Cyrtosymbole (Geigioble) geigensis, jenž
se relativně hojně vyskytuje v březinských břidlicích na Mokré.
53
Podčeleď Linguaphillipsiinae Hahn & Hahn, 1972
Rod Linguaphillipsia Stubblefield 1948
Linguaphillipsia sp.
Tab. 1, Obr. 10.
Typový druh: Linguaphillipsia terapaiensis Stubblefield 1948.
Materiál z Mokré: (sag.: 11 mm, transv.: 11 mm). Nekompletní
pygidium pocházející in situ z vrstvy R2-1 z druhé etáže.
Je široce subtriangulárního obrysu s
nápadným
počtem
pleuronů
na
laterálním laloku. Velký konvexní, nazad
se zužující rhachis je rozdělen na 8
prstenců.
Jsou
vzájemně
odděleny
hlubokými rýhami. Prstence jsou široké,
konvexní. Rhachis dosahuje až do
oblasti pygidiálního lemu. Artikulační
poloprstenec je dochovaný, úzký. Axiální rýha je nápadná, hluboká.
Laterální lalok je nápadně široký, subtriangulární s dochovanými 6
pleurony. Interpleurální rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy neznatelné.
Okrajový lem vymezen interpleurálními rýhami.
54
Podčeleď Bollandiinae G. Hahn & Brauckmann 1988
Rod Bollandia Reed 1943
Bollandia megaira (Hahn & Hahn 1970)
Tab. 1, Obr. 1.
1970 Griffithides (Bollandia) megaira HAHN & HAHN, Foss. Cat., 119:
209 – 210.
1971 Griffithides (Bollandia) megaira HAHN & HAHN, Rev. Griffithides
(Bollandia): 130 – 136, 149, 150, Tab. 1, 5 – 6, 8., Abb. 11 – 15, Taf. 27,
Fig. 34 – 38.
Typový druh: Asaphus globiceps Philips 1836.
Materiál z Mokré: Jediný nález pozitivu velkého pygidia. (sag.: 10 mm,
transv.: 12 mm). Nález pochází in situ z vrstvy R2–1.
Pygidium
je
výrazně
konvexní,
semicirkulárního obrysu. Axis je široký,
konvexní,
oddělených
složený
z
širokými
8
a
prstenců,
hlubokými
rýhami. Axiální prstence jsou rovné a
nápadně široké. Od laterálních laloků je
axis
oddělen
axiální
rýhou.
InterpIeurální rýhy jsou nezřetelné, pleurony jsou výrazně konvexní.
Granulace ani jiné strukturní znaky nejsou dochovány. Okrajová rýha
vymezena interpleurálními rýhami. Okrajový lem široký, nápadný.
55
Stratigrafické rozšíření a lokality: Lom ve Winterbergu u Bad Grund,
Ober
- Harz, NSR: Locus typicus ( erdbach, cuIIγ, erdbachské
vápence), Steeden.
Poznámky: G. & R. Hahnovi & Miller (1998): Autoři v práci o
trilobitech z erdbachských vápenců ze Steedenu z Hesenska zmiňují
druh Bollandia megaira z lomu ve Winterbergu u Bei Grundu, odkud
pochází jeho doplňující materiál.
Bollandia sp. 1.
Tab. 1
Materiál z Mokré: 5 nekompletních pygidií. Nálezy pocházejí z bazální
vrstvy R2-1 a negativ (pygidium D.) ze sutě z první etáže R1.
Pygidium A.: Levá plovina velkého pygidia. (sag.: 8 mm, transv.: 10
mm). Nález pochází in situ z vrstvy R2–1.
Tab. 1, Obr. 2.
Pygidium je široce subtriangulárního
obrysu, nápadně konvexní. Axis je
široký, vyklenutý ve střední části.
Dobře
prstenců
odlišitelných
vzájemně
8
širokých
oddělených
rýhami. Artikulační poloprstenec je
široký, dobře zachovaný. Axiální rýha
je nápadně hluboká. Laterální lalok zachován levý, pravý je z velké části
odlomen. Pleurální pole je dopředu vyklenuté. Lalok rozdělen na 5
56
konvexních
pleuronů.
Samotné
pleurony
jsou
krátké
a
široké.
Interpleurální rýhy velmi široké a hluboké, charakteristické pro rod
Bollandia.
Pleurální
rýhy
chybějí.
Okrajová
rýha
je
naznačena
interpleurálními rýhami. Okrajový lem široký, zaujímá téměř 1/3 celkové
šířky laloku.
Diskuse: Nově nalezené pygidium bylo srovnáno s typovým druhem
Bollandia megaira, který byl rověž nalezen na Mokré a to ve stejné
vrstvě R2-1. Popisované pygidium je při totožných rozměrech výrazně
užší, ale celkově robustnější. Axis je užší, rychleji se zužuje. Okrajový
lem je lépe odlišen.
Pygidium B.: Nekompletní pygidium. (sag.: 6 mm, transv.: 8 mm).
Nalezeno in situ ve vrstvě R2–1.
Tab. 1, Obr. 3.
Ocasní štít semicirkulárního obrysu s typicky
nápadným
širokým
osním
vřetenem.
Axis
vyklenutý, spodní část je odlomena. Zachováno
pouze 6 širokých, ve střední části konvexních,
prstenců vzájemně oddělených hlubokou rýhou.
Artikulační poloprstenec není patrný. Levý laterální lalok zachován jen
partikulárně, dobře oddělený hlubokou axiální rýhou. Na pravém laloku
lze vyčlenit pouze 4 široké a krátké, konvexní pleurony. Interpleurální
rýhy jsou hluboké. Okrajový lem jen naznačen okrajovou rýhou.
57
Pygidium C.: (sag.: 6 mm, transv.: 5 mm). Nalezeno in situ ve vrstvě
R2–1.
Tab. 1, Obr. 4.
Na levé polovině laloku lze rozlišit 5 širokých a krátkých, nápadně
vyklenutých, pleuronů. Pleurální pole je ve své přední části vyklenuté.
Okrajová rýha vytčena hlubokými interpleurálními rýhymi. Pleurální rýhy
nejsou patrné. Axiální rýha je hluboká a odděluje axis od laterálních
laterálních laloků. Axis z velké části odlomen, dochováno jen 8 náznaků
axiálních prstenců. Prstence jsou konvexní. Polovina artikulačního
poloprstence dochována.
Poznámky: Zachovaný levý laterální lalok s polovinou osního vřetene.
Pygidium D.: (sag.: 8 mm, transv.: 7 mm). Nalezeno ve vrstvě R2–1.
Tab. 1, Obr. 5.
Na pravém laterálním laloku dobře patrných 5 krátkých a širokých
pleuronů vzájemně odlišených interpleurálními rýhami, které vymezují
okrajový lem. Pleurální pole s jasně naznačeným vyklenutím ve své
přední části. Artikulační poloprstenec není znatelný.
Poznámky: Jedná se o negativ pravého laterálního laloku s
dochovaným axiálním vřetenem. Nález pochází z etáže 410 ze sutě.
58
Pygidium E.: (sag.:6 mm, transv.: 8 mm). Nalezeno in situ ve vrstvě
R2–1.
Tab. 1, Obr. 9.
Pygidium je semicirkulárního obrysu s
mohutným, výrazně konvexním rhachisem
s patrnými 8 širokými prstenci. Axiální rýha
je nápadně hluboká a odděluje laterální
laloky. Pleurální lalok je vyklenutý s dobře
patrnými 5 pleurony. Pleurony jsou úzké a
krátké, nedosahují až do oblasti okraje pygidia. Interpleurální rýhy
hluboké,
pleurální
rýhy
neznatelné.
Okrajová
rýha
vymezena
interpleurálními rýhymi. Okraj dobře patrný, široký.
Bollandia sp. 2.
Materiál z Mokré: 2 nekompletní pygidia pocházející in situ z bazální
vrstvy R2-1.
Pygidium A.: (sag.: 8 mm, transv.: 11 mm).
Tab. 1, Obr. 6.
Pygidium
subtriangulární,
je
ploše
mohutný
široký axis je ve své střední
části konvexní a nese 7
širokých prstenců znatelně
59
oddělených hlubokými rýhami. Artikulační poloprstenec patrný jen jako
fragment. Spodní část osního vřetene je odlomena a není možné ji blíže
studovat. Laterální rýhy jsou od axisu dobře odděleny hlubokou axiální
rýhou. Pravý lalok zachován téměř kompletní, levý je znatelně
zdeformovaný. Na laloku patrných 6 relativně krátkých a širokých
pleuronů. Interpleurální rýhy jsou hluboké. Okrajový lem tvoří cca 1/3
celkové šířky laterálního laloku a je vymezen interpleurálními rýhymi.
Pleurální rýhy neznatelné.
Poznámky: Laterálně a dorzoventrálně stlačené pygidium pocházející
in situ z vrstvy R2-1.
Pygidium B.: (sag. 8 mm, transv.: 8 mm).
Tab. 1, Obr. 7.
Ocasní
štít
je
semicirkulárního obrysu.
Axis je široký, eliptický,
směrem
zužující
dozadu
se
se
tendencí.
Nese 6 širokých, dobře
rozlišitelných
prstenců.
Artikulační poloprstenec
je úzký, protažený a je
dobře zachovalý. Axiální
rýha hluboká. Pravý laterální lalok není zachován kompletní, okrajová
část z lemem chybí. Počet pleuronů není možné zjistit. Interpleurální
rýhy jsou nápadně hluboké, pleurální rýhy chybějí. Na levém laloku
patrné 3 široké a relativně krátké, nápadně konvexní, pleurony.
Poznámky: Nekompletní, nepříznivě zachovalé, mírně laterálně
zdeformované pygidium.
60
Bollandia sp. 3.
Tab. 1, Obr. 8
Materiál z Mokré: Nález nekompletního pygidia, pocházejícího z
druhé etáže z vrstvy R2-1.
Pygidium: (sag.: 7 mm, transv.: 4 mm). Zachována pouze pravá
polovina.
Ocasní štít příznivě zachovaný,
levá polovina odlomena v osním
směru.
Axisu
je
zachována
pouze polovina. Axis je široký,
výrazně konvexní, složený ze 7
širokých
axiálních
Artikulační
prstenců.
poloprstenec
zachován pouze fragmentálně.
Je úzký, ve své střední části vyklenutý. Prstence jsou od sebe odděleny
hlubokými rýhami. Axiální rýha patrná, dosti hluboká a široká. Odděluje
pravý, dlouze subtriangulární, laterální lalok. V axiálním směru, zhruba v
polovině své šířky je znatelně vyklenut směrem dopředu. Zachovány
pouze 3 široké a krátké konvexní pleurony vzájemně oddělené
hlubokými interpleurálními rýhami, které na okraji vymezují široký lem.
Pleurální rýhy chybějí.
Poznámky: Při srovnání s nalezeným pygidiem druhu Bollandia
megaira vychází, že nově vyčleněný druh má znatelně užší axis, je
celkově užší v obrysu a axiální prstence jsou lépe odděleny. Další
podrobné srovnání s jinými zástupci rodu Bollandia je podle profesora
Hahna, po případném nalezení dalších nálezů, nutné.
61
Asociace trilobitové fauny ve studovaných profilech a
jejich srovnání s jinými výskyty
V nově odkrytých profilech bylo nalezeno rozsáhlé, dosud z oblasti
Mokré neznámé trilobitové společenstvo. Díky zahraničním odborníkům,
srovnáváním se zahraničním typovým materiálem a s moderní
trilobitovou literaturou bylo vyčleněno celkem 14 taxonů, jejichž výskyt ve
spodnokarbonských sedimentech v Mokré rozšiřuje dosavadní znalosti o
trilobitech z našeho území. V práci jsou v systematické části podrobně
diskutovány jednotlivé druhy a jejich srovnání se zahraničními taxony je
uvedeno níže v textu.
Trilobitové taxony určené profesorem Hahnem z břidlic březinského
souvrství nejeví žádnou druhovou analogii s dříve uváděnými výskyty
trilobitů ze spodnokarbonských sedimentů z Moravy. Tato odlišnost a
izolovanost společenstva může být podle profesora Hahna dána
specifickými paleoekologickými faktory.
Nálezy z Mokré byly srovnávány s trilobitovou faunou uváděnou z
Německa z erdbachských vápenců. Za 100 let výzkumu těchto
karbonátů byly popsány desítky druhů a poddruhů, z nichž je 6 druhů
nově potvrzeno v březinském souvrství v lomu Mokrá. Profesor Hahn po
srovnání těchto dvou vývojů, pelitického v Mokré a karbonátového v
Německu, konstatoval schopnost adaptace jednotlivých trilobitových
taxonů na různá batymetrická prostředí. Fauna z červenavých břidlic
březinského souvrství je však promíšena, jsou popsány
druhy
mělkovodního charakteru s výraznýma očima i druhy zcela slepé
obývající hlubší niky.
Pro celkový přehled dosavadních výzkumů spodnokarbonských
trilobitů je zpracován tabulkový výskyt jednotlivých taxonů s uvedením
lokality a autora, který se o nich ve své práci zmiňuje. Trilobitové
62
společenstvo uváděné Chlupáčem (1966) z Mokré z červenavých
hádsko-říčských vápenců obsahuje zcela odlišné druhy než nově
zpracované sběry z pelitických břidlic březinského souvrství.
Druhy
popsané
Druhy
nalezené
Chlupáčem 1966 z hádsko-
březinských
říčských vápenců z okolí
2002-04 na Mokré
břidlicích
Mokré
Piltonia krasensis
Macrobole drewerensis
Moschoglossis rarissima
Liobole sp.
Cummingella ? sp.
Liobiole (Panibole) sp.
Liobole testans
Proliobole ? nitida
Carbonocoryphe egregia
Geigibole geigensis
Cyrtosymbole (Waribole)
Waribole abruptirhachis
sp. III.
Bollandia megaira
Cyrtosymbole (Macrobole)
Bollandia sp. I.
sp.
Bollandia sp. II.
Cyrtosymbole (Macrobole)
Bollandia sp.III.
vigilax
Linguaphillipsia sp.
Cyrtosymbole (Waribole)
Cyrtoproetus sp.
granifera
Weania feltrimensis
63
v
Tabulkový přehled dosud popsaných výskytů trilobitů z
území Moravy
Drevermannia
(Drevermannia) moravica
Phillibole (Phillibole) sp.
Zbrašov
u
Hranic
na
Liobole glabra
Moravě
Spinibole olgae
Cyrtosymbole (Macrobole)
sp..
Cyrtosymbole (Macrobole)
aff. blax
Tab. 3.: Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) na Zbrašově u Hranic
na Moravě.
Piltonia krasensis
Tournai cu II, α-β Mokrá I.
Moschoglossis rarissima
Cummingella ? sp.
Liobole testans
Tournai,
báze
stupně
Carbonocoryphe egregia
Pericyclus cu II,
Cyrtosymbole
α-β, Mokrá II.
sp.
III.
(Waribole)
Cyrtosymbole
(Macrobole) sp.
Tournai,
zona
Cyrtosymbole (Macrobole)
Gattendorfia, cu I.,
vigilax
Mokrá III.
Cyrtosymbole
(Waribole) granifera
Tab. 4.: Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v okolí lomu
Mokrá.
64
Spinibole olgae
Drevermannia
Březina
(Drevermannia) moravica
Liobole glabra proxima
Cyrtosymbole (Macrobole)
aff. blax
Phillibole sp.
Carbonocoryphe sp
Tab. 5. : Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v Březině.
Březinské
Hádskoříčské vápence
Údolí
Říčky
Liobole
Liobole
testans
aff.
glabroides
Carbonocoryp
Cyrtosymbol
e (Macrobole)
he egregia
Cyrtosymbole
(Waribole)
břidlice
sp.
sp.
IV.
Tab. 6. : Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v údolí Říčky.
65
Závěr
V předložené práci je podán popis trilobitového společenstva z
hraničních vrstev tournai/visé z lomu Mokrá z břidlic březinského
souvrství. Popsáno je celkem 14 taxonů pocházejících z nových sběrů z
příležitostně odkrytých profilů. Jedná se o druhy poprvé uváděné z
našeho území. Uvedené taxony byly na základě moderní literatury
srovnány s typovým zahraničním materiálem. Z nových sběrů pochází,
kromě výše zmíněných 14 druhů, celá řada jiných trilobitových taxonů,
velká část jich je však nepříznivě zachována a postrádá determinační
strukturní znaky a proto není jejich určení v práci uvedeno. Tyto
exempláře jsou předmětem dalšího studia. Tafonomické poměry u
popsaných taxonů dovolují přiřazení k typovým kusům a jejich vzájemné
srovnání.
Bližší porovnání nalezených trilobitů s originály Chlupáče z 60. let
bude předmětem dalšího studia, kdy budou vzájemně porovnáni
nalezení zástupci rodu Liobole
a příslušných podrodů s typovým
materiálem z hádsko-říčských vápenců a to především s druhem Liobole
testans Chlupáč 1966.
Trilobitové společenstvo z hraničních vrstev břidlic březinského
souvrství doplňuje dosavadní Chlupáčovy výzkumy trilobitů spodního
karbonu z našeho území a navazuje na jeho studie z 60. let. Nově
popsané nálezy trilobitů v pelitickém vývoji rozšiřují celkové znalosti o
výskytu spodnokarbonské trilobitové fauny z Moravy.
66
Soupis literatury týkající se trilobitů spodního karbonu z
Moravy a analogických forem ze zahraničí :
Archinal, A. (1992): Revision der Untergattung Archegonus (Phillibole)
(Trilobita, Ober–Devon und Unter–Karbon). – Cour. Forsch.-Inst. Senck.
144: 1-133. Frankfurt a. M.
Crha J. (1987): Závěrečná zpráva Mokrá II. — MS, Archiv GPB. Brno.
Gandl J. (1968): Die Trilobiten im Unterkarbon des Frankenwaldes. –
Senck. leth., 49 (1): 39-117. Frankfurt a. M.
Gröning, E. (1986): Revision der Gattung Liobole (Trilobita, Unter–
Karbon). – Cour. Forsch. Senck., 80: I-III, 1-216, Abb. 1-92, tab. 1-14,
Taf. 1-4; Frankfurt a. M.
Hahn, G. (1966): Morphologie, Variabilität und postlarvale Ontogenie
von Archegonus (Phillibole) nitidus und Archegonus (Angustibole)
winterbergensis (Trilobita, Unter–Karbon). – Senck. leth., 47 (4): 347383, Taf. 46-47, Abb. 1-31, Tab. 1-6; Frankfurt a. M.
Hahn, G. (1990): Paleobiogeographic distribution and biostratigraphic
significance of Lower Carboniferous trilobites: a review. – Cour. Forsch.
– Inst. Senck., 130: 199-205, Tab. 1; Frankfurt a. M.
Hahn, G. & R. (1988): Seltene Trilobiten aus dem Unter–Aprathium
(Unter–Karbon) von Erdbach und Herborn (Hessen). – Senck. leth., 68
(5/6): 347-370; Frankfurt a. M.
67
Hahn, G. & R. (1989): The biographic distribution of Carboniferous
Limestone trilobites in Belgium and adjacent areas. – Bull. Soc. Belge
Géol. 97 (1): 77-93.
Hahn, G. & R. & Müller (1998): Trilobiten aus den Erdbacher Kalken
(Unter-Karbon) von Strefen in Hessen. – Geol. et Paleont., 32: 161-219,
46 Abb., 12 Tab., 8 Taf. Marburg.
Hahn, G. & R. & Brauckmann C. (1988): Die Trilobiten des
belgischen Kohlenkalkes (Unter–Karbon) 10. Biostratigraphie. – Geol. et.
Paleon., 22: 55-72, Abb. 1, Tab. 11; Marburg.
Hahn, G. & Brauckmann C. (1973): Lower viséan trilobites from
Feltrim, Ireland. – Paleontology, Vol. 16, Part. 2, 391-397.
Hahn, G. & Brauckmann C. (1989): Zur Phylogenie der Archegoninae
(Trilobita, Oberdevon–Perm). - Jber. naturwiss. Ver. Wuppertal, 42: 163182, Abb. 1-2, Taf. 1-3; Wuppertal.
Homola, V. (1950): Hranický devon a jeho vztah k soustavě sudetské
a karpatské. – Sbor. geol. úst., sv. XVII, odd. geol. Praha.
Chlupáč, I. (1956): Nález spodnokarbonské fauny u Hranic na Moravě.
– VÚÚG, r. XXXI, 268-273. Praha.
Chlupáč, I. (1958): Nová spodnokarbonská fauna od Zbrašova u
Hranic na Moravě. The new Lower Carboniferous fauna from the vicinity
of Hranice in Moravia (Summary). – Sbor. Ústř. Úst. Geol., 24-1957, odd.
paleont., 279-312. Praha.
Chlupáč, I. (1966): The Upper Devonian and Lower Carboniferous
trilobites of The Moravian Karst. – Sborn. Geol. Věd, Paleontol. Řada P,
7: 1-143, Taf. 1-24, Abb. 1-35, Tab. 1-6; Praha.
68
Jarka J. (1947): Geologie jižní části Moravského krasu mezi Křtinami a
Mokrou. – Rozpr. II. tř. Čes. akad. věd. um., 58, 14, 1-21. Praha.
Kalvoda J. (1989): Foraminiferová zonace svrchního devonu a
spodního karbonu moravského paleozoika. — MS, Kandidátská
dizertační práce, ÚÚG. Praha.
Kalvoda
J.
(1996):
Stratigrafie
vápenců
v
lomu
mokerské
cementárny.— MS, Katedra geologie a paleontologie PřF MU. Brno.
Kalvoda J. (1997): Přechod karbonátové a kulmské sedimentace v
širším okolí Mokré.— MS, Katedra geologie a paleontologie PřF MU.
Brno.
Kalvoda J., Ondráčková L. (1999): Lower Carboniferous subdivision
and paleogeography. – XIV. International Congress on Carboniferous
and Permian, Pander Society and Canadian Paleont. Conf, 71-71.
Abstrakt. Vyd. University of Calgary. Calgary.
Kalvoda J., Ondráčková L. (2003): Evolution of Eoparastafella and
the Tournaisian-Visean boundary in Mokrá nera Brno (Czech Republic),
International Congress on Carboniferous and Permian Stratigryphy,
Utrecht, Utrecht University, 267-269.
Kudělásek V. (1999): Závěrečná zpráva Mokrá X, hydrogeologický
průzkum. — MS, Archiv GPB. Brno.
Lauterbach K.–E. (1973): Schlüsselereignisse in der Evolution der
Stammgruppe der Euarthropoda. – Zool. Beitrage. (N.F.), 19, 251-299.
Lauterbach K.–E. (1980): Schlüsselereignisse in der Evolution des
Grundplans der Arachnata (Arthropoda). – Abh. naturwiss. Ver.
Hamburg, (N.F.), 23, 163-327.
69
Lauterbach K.–E. (1983): Synapomorphien zwischen Trilobiten und
Cheliceratenzweig der Arachnata. – Zool. Anz., Jena, 210 (3/4): 213238.
Moore C.-R. et al. (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part
0 (Arthropoda – General features), 045-079, Geol. Soc. of America,
Univ. of Kansas Press.
Müller, K.J. & Wallosek, D. (1987): Morphologiy, ontogeny, and life
habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. –
Fosills and Strata, 19: 1-124, 33.
Ondráčková L. (2000): Systematika zástupců rodu Eoparastaffella
vyskytujících se při hranici tournai a visé. Diplomová práce. MS UGV
Brno.
Ondráčková
L.
(2001):
Systematika
rodů
Eoparastaffella
a
Eoendothyranopsis a popis mikrofacií při hranici tournai a visé na
profilech v Mokré u Brna. Rigorózní práce. MS, UGV Brno.
Oppenheimer J. (1930): Neue Beiträge zur Geologie des Oberdevons
von Brünn. – Sbor. Stát. geol. úst. ČSR, 9, 219-234. Praha.
Prantl F. (1948): Statigraficko-paleontologický výzkum devonu na
Hádech u Brna. – Věst. Stát. geol. úst. ČSR, 23, 173-178. Praha.
Rez J., (2003): 3D struktura vybraných částí lomů Mokrá, Diplomová
práce. MS MU Brno.
Rzehak A., (1910): Der Brünner Clymenienkalk. – Z. Mahr.
Landesmus., 10, 149-216. Brno.
Zukalová
V.,
Chlupáč
I.
(1982):
Stratigrafická
klasifikace
nemetamorfovaného devonu moravskoslezské oblasti. — Čas. Mineral.
Geol., 27, 3, 225–241. Praha.
70
Tabule 1.
Foto 1. – Bollandia megaira
Foto 2. – Bollandia sp. 1 - A
Foto 3. – Bollandia sp. 1 - B
Foto 4. – Bollandia sp. 1 - C
Foto 5. – Bollandia sp. 1 - D
Foto 6. – Bollandia sp. 2 - A
Foto 7. – Bollandia sp. 2 - B
Foto 8. – Bollandia sp. 3
Foto 9. – Bollandia sp. 1 – E
71
Foto 10. – Linguaphillipsia sp.
měřítko – 1cm
Tabule 2.
Foto 1. – Geigibole geigensis - A
Foto 2. – Geigibole geigensis - B
Foto 3. – Geigibole geigensis - E
Foto 4. – Geigibole geigensis - C, D, Weania feltrimensis - W
Foto 5. – Geigibole geigensis - H
Foto 6. – Geigibole geigensis - F, G
měřítko – 1cm
72
Tabule 3.
Foto 1. – Liobole sp. - A
Foto 2. – Liobole sp. - B
Foto 3. – Liobole (Sulcubole) sp. - A
Foto 4. – Liobole (Panibole)sp.
Foto 5. – Liobole (Sulcubole) sp. - B
měřítko – 1cm
73
Tabule 4.
Foto 1. - Semiproetus (Macrobole) drewerensis drewerensis - A
Foto 2. - Semiproetus (Macrobole) drewerensis drewerensis - B
Foto 3. - Archegonus (Phillibole) rarus
Foto 4. - Proliobole nitida
Foto 5. – Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus
měřítko – 1cm
74
Tabule 5.
Cyrtoproetus sp.
měřítko – 1cm
75
Tabule 6.
Foto 1. – svrchní část skalního profilu R2-1.
Foto 2. – vrstevní sled v horní části profilu R2-1.
76
Tabule 7.
Foto 1. – svrchní část profilu R2-1.
Foto 2. – vrstevní sled v profilu R2-I.
77
78
4
1
8
7
5
2
9
3
10
Tabule 1.
6
79
5
1
4
W
2
D
6
G
3
C
F
Tabule 2.
80
1
3
4
5
Tabule 3.
2
81
4
1
3
2
5
Tabule 4.
82
Tabule 5.
83
2
1
12
R2-G
02/7
02/7A
Tabule 6.
84
02/7
02/7A
R2-A
R2-B
2
1
R2-C
Tabule 7.