Aposematismus

Aposematismus
Magisterská práce - Sylvie Veselá
1.
Úvod
1.1.
Co je to aposematismus / aposematické zbarvení
O tom, jak vypadá komunikace mezi zvířaty a design používaných signálů, a to nejen ve
vztahu predátor – kořist, pojednává nejedna teoretická a experimentální práce (např.
Silberglied 1979, Guilford & Dawkins 1991, 1993, Marples 1993, Marples et al. 1994, Rowe
& Guilford 1996, Speed 2000).
Optická komunikace se u ptáků neomezuje pouze na světelné spektrum viditelné pro
člověka. Přes více než dvacet let je známo, že ptáci vidí v ultrafialové části světelného spektra
(300 – 400 nm) (Silberglied 1979, Cuthill et al. 2000). Tato jejich schopnost je
pravděpodobně využívána nejen při výběru partnera a v oblasti sociálního chování, ale také
při potravním chování (Viitala et al. 1995 ex. Bennet et al. 1996).
Speciální kapitolou v oblasti komunikace mezi predátorem a jeho kořistí jsou mimikry.
Definice jednotlivých typů mimikry se liší od jednoho autora ke druhému, a to v závislosti na
kritériích, které autoři pro vymezení toho kterého typu zbarvení použili (Endler 1981).
Do komplexu Müllerovského mimikry patří množství různých pro predátora škodlivých
druhů kořisti, jež jsou aposematické a podobají se jeden druhému. Pokud jsou druhy, tvořící
kořist nějakého predátora, součástí komplexu Müllerovského mimikry, pak se společně dělí
o ztráty způsobené jeho učením vyhýbat se takové kořisti (Speed 1993a). Protektivita tohoto
typu mimikry závisí na podobnosti zbarvení jednotlivých druhů komplexu a na schopnosti
rozpoznání a zapamatování tohoto zbarvení predátorem (Endler 1981). Druhy komplexu
Müllerovského mimikry jsou nejméně chráněny tehdy, když se s predátorem setkávají vzácně,
zatímco nejvíce benefitují tehdy, když se podobají kořisti, které se predátor již naučil
vyhýbat. Proto je v takovém systému predátor – kořist dlouhodobě očekáván spíše
monomorfismus vzorů kořisti než polymorfismus (Mallet & Singer 1987, Zrzavý 1992).
O Batesovském mimikry mluvíme tehdy, jestliže se chutný druh kořisti nějakého predátora
podobá nepoživatelnému modelovému druhu. Protože snižuje protektivní hodnotu
aposematického signálu modelového druhu, poškozuje tím svůj model (Zrzavý 1992). Takové
druhy jsou proto lépe chráněny, pokud jsou vzácné a mají tendenci býti polymorfickými
(Turner 1987 ex. MacDougall & Dawkins 1998).
Aposematismus je ve vztahu predátor – kořist kombinace nápadných výstražných barev
kořisti spojených s nějakým způsobem nebezpečnosti nebo škodlivosti, jakým je například
1
nestravitelnost, nechutnost nebo toxicita. V živočišné říši může být dále spojováno
s výstražnými zvuky (např. u chřestýšů), se zápachem (např. u skunků, mnohých druhů
ploštic) nebo jinými signály (Endler 1991). Aposematické druhy ale nemusí být vždy nutně
nápadné, za určitých podmínek se mohou jevit jako kryptické (Järvi et al. 1981a,b).
V literatuře se vyskytují dva termíny týkající se takového zbarvení – „aposematism“
a „aposematic coloration“. Pod pojmem aposematické zbarvení se někdy hovoří nejen
o výstražném zbarvení, ale i o jeho kombinaci s nepoživatelností. Bez předchozí definice je
pak ale v některých případech těžké porovnávat, o čem jednotliví autoři hovoří (píšou).
Taktéž Krebs & Davies (1993) uvádějí, že varovné zbarvení samotné je někdy nazýváno
aposematismem.
Aposematismus je pro predátory rozhodující právě jako kombinace nestravitelnosti
s barevným znakem (nebo jiným signálem). Nápadné a výstražné zbarvení kořisti je
v podstatě vnějším signálem upozorňujícím na její nepoživatelnost. Pokud nemá predátor
vrozeno vyhýbat se takové kořisti, výsledkem jeho nepříjemné zkušenosti s ní je vyhýbání se
aposematické kořisti v budoucnu.
Funkce aposematismu resp. aposematického zbarvení je experimentálně známá,
upozorňuje predátora na nechutnost kořisti, její toxicitu nebo jiný způsob obrany. Jeho
evoluce je ale mírně problematická (např. Harvey et al. 1982, Sillén-Tullberg & Bryant 1983,
Leimar et al. 1986, Guilford 1988). Existují tři hlavní okruhy otázek: jak se vyvinula
nepoživatelnost, proč se k varování predátorů používá nápadné zbarvení a jak se vlastně
nápadnost výstražných barev vyvinula. Odpovědi na ně nejsou ve všech případech
jednoznačné.
1.2.
Evoluce aposematismu
Skutečnost, že nepoživatelnost je v poměru k poživatelnosti kořisti relativně vzácná,
naznačuje, že je odvozeným stavem, zatímco její nepřítomnost je stavem primitivním (Endler
1991). Jak se ale mohla vyvinout, když na ni predátor většinou přijde až po pozření ulovené
kořisti? Pevný integument těla kořisti může zvýšit pravděpodobnost jejího přežití a dovolí
dostatečnému množství jedinců uniknout (Järvi et al. 1981a, Wiklund & Järvi 1982). Zároveň
je možné, že látky vyvolávající nauseu jsou u některých vývojových stadií některých druhů
hmyzu lokalizovány při povrchu těla (Järvi et al. 1981a).
Protože mnoho druhů pro predátory nepoživatelné kořisti žije ve skupinách, možným
vysvětlením vzniku aposematismu by mohla být kin selekce (Fisher 1930 ex. Harvey
& Paxton 1981a). Proti této teorii ale existují námitky. První se týká předpokladu, že naivní
predátoři kořist vždy zabijí. Tak se tomu ale vždy neděje (Järvi et al. 1981a). Druhá námitka
se týká předpokladu, že skupiny nápadně zbarvených jedinců kořisti jsou tvořeny jedinci
navzájem příbuznými, což se v mnoha případech nestává a skupiny vznikají až seskupením
2
nepříbuzných dospělců (Evans 1987, Sillén-Tullberg 1988). Navíc mnoho druhů
aposematické kořisti žije soliterním způsobem života (Järvi et al. 1981b) a dále podle
fylogenetické analýzy motýlů se ukazuje, že varovné zbarvení se vyvinulo už před tendencí
tvořit agregace (Sillén-Tullberg 1988). To je jen malá část dlouhodobé debaty o tom, zda
individuální selekce či kin selekce vysvětluje počáteční fáze evoluce aposematismu lépe
(Harvey & Paxton 1981a,b, Järvi et al. 1981b, Harvey et al. 1982, Wiklund & Järvi 1982,
Sillén-Tullberg & Bryant 1983, Engen et al. 1986, Mallet & Singer 1987).
Kromě toho bylo vytvořeno několik teoretických prací týkajících se možných cest evoluce
nápadného zbarvení asociovaného s nepoživatelností a dále pak aposematismem jako
evolučně stabilní strategií (např. Leimar et al. 1986, Guilford 1988) a prací týkajících se
gregarického způsobu života aposematických druhů hmyzu (Sillén-Tullberg 1990, 1992,
Cooper 1992, Gagliardo & Guilford 1993 ex. Gamberale & Sillén-Tullberg 1996, Alatalo
& Mappes 1996, Gamberale & Sillén-Tullberg 1996, Guilford & Rowe 1996).
Nápadné zbarvení se u nepoživatelných druhů mohlo vyvinout proto, že takové zbarvení je
pro predátory lépe asociovatelné s nepříjemnou chutí nežli zbarvení kryptické (Matthews
1977, Gittleman et al. 1980, Gittleman & Harvey 1980, Guilford & Dawkins 1991). Ovšem
nápadnost zbarvení kořisti je v mnoha případech posuzována jako věc závislá na pozadí, po
kterém se kořist pohybuje. Nápadnost kořisti tudíž buď spočívá v kontrastu s pozadím (např.
Gittleman & Harvey 1980) nebo v samotném vzoru jejího zbarvení (Sillén-Tullberg 1985a).
Jako aposematický signál nemusí fungovat celkový barevný vzor, ale může jím být jeho
určitá část nebo pouze celkový barevný kontrast kresby (Zrzavý 1992). Jeho nápadnost může
snižovat pravděpodobnost chybného rozhodnutí predátora, zda takovou kořist napadnout či
nikoli (Guilford 1988). Nicméně barevný pattern, který je zblízka vnímán jako aposematický,
se může z větší vzdálenosti jevit jako kryptický (Järvi et al. 1981b).
O vzniku nápadných varovných barev existují v podstatě dva názory. První je, že se
nápadné barvy vyvinuly z nenápadných kryptických spíše skokovou mutací než postupnými
změnami (např. Zrzavý 1990, 1992). To by mohlo objasnit, proč byla kin selekce navrhována
jako základní věc vysvětlující, jak se mohlo jasné zbarvení vyvíjet (Alatalo & Mappes 1996,
Fisher 1930 ex. Lindström et al. 1999). Další teorie praví, že se výstražné barvy mohly
vyvinout tzv. green beard selekcí, tedy selekcí založenou na fenetické podobnosti
nepříbuzných jedinců (Guilford 1990 ex. Zrzavý 1992). Důležitou roli v tomto případě hraje
skupinový výskyt kořisti, který zesiluje výstražný signál a zvyšuje pravděpodobnost, že si
predátor vytvoří a zapamatuje spojení mezi vzhledem a nepoživatelností včas (Harvey et al.
1982, Guilford 1990 ex. Zrzavý 1992, Gagliardo & Guilford 1993 ex. Gamberale & SillénTullberg 1996).
Alternativní a velmi často přehlížená hypotéza je, že se nápadné barvy mohly vyvinout
postupnými drobnými změnami. Tato teorie byla experimentálně testována (Lindström et al.
3
1999). Graduální změna v rozpoznatelnosti kořisti predátorem (Leimar et al. 1986, Mallet
& Singer 1987, Endler 1991) mohla dovolit evoluci aposematismu i u soliterních druhů
(Yachi & Higashi 1998).
1.3.
Pokusy s ptačími predátory a aposematickou kořistí
V provedených experimentálních studiích se buď využívalo pozorování volně žijících
ptáků (kosi, drozdi, špačci, vrabci domácí a červenky) v přirozeném prostředí (Morrell
& Turner 1970) nebo sledování ptáků v pokusném prostředí, tj. v pokusné kleci nebo
místnosti.
V experimentálním prostředí se využívalo ptáků buď naivních (tj. bez předchozí
zkušeností s daným typem kořisti) nebo ptáků s předchozí zkušeností odchycených v přírodě.
Pokusnými druhy ptáků již zkušených s daným typem kořisti byly například sojka chocholatá
Cyanocitta cristata (Coppinger 1969), sýkora koňadra Parus major (Järvi et al. 1981, SillénTullberg et al. 1982) nebo červenka obecná Erithacus rubecula (Gibson 1980).
Naivními predátory byli buď ptáci, kteří se k pokusné kořisti normálně nedostanou, ať už
protože ji normálně nežerou a před pokusem si na ni musejí navykat, nebo k takové kořisti
v přírodě přístup mají, ale bylo tomu zabráněno umělým odchovem. Do první skupiny by
patřily například zebřičky Taeniopygia guttata (Sillén-Tullberg 1985a), komerčně chovaná
kuřata Gallus gallus domesticus (Gittleman et al. 1980, Roper & Redston 1987, Gamberale
& Sillén-Tullberg 1996), do druhé sýkora koňadra Parus major (Wiklund & Järvi 1982,
Sillén-Tullberg 1985b, Sillén-Tullberg 1990), sýkora modřinka Parus caeruleus, špaček
obecný Sturnus vulgaris, křepelka polní Coturnix coturnix (Wiklund & Järvi 1982), sojka
chocholatá Cyanocitta cristata, vlhovec nachový Quiscalus quiscula, vlhovec červenokřídlý
Agelaius phoeniceus (Coppinger 1970) nebo tyran žlutobřichý Pitangus sulphuratus (Smith
1977). Věk ptáků jdoucích do pokusu se pohyboval od několika dnů u nekrmivých druhů
(Gittleman et al. 1980, Gamberale & Sillén-Tullberg 1996) po několik měsíců u ptáků
krmivých. Kritickou hranicí byla u takových ptáků schopnost přijímat potravu samostatně.
Pokusnou kořist lze rozdělit do dvou hlavních kategorií, na kořist umělou, např. dřívka
natřená různými vzory (Smith 1975, 1977, 1980) nebo kousky pečiva (Morrell & Turner
1970), a kořist přirozenou, kterou lze rozdělit do dalších skupin a to podle toho, co se
studovalo.
Přirozenou kořistí byli ve většině pokusů živí jedinci (larvy otakárka fenyklového Papilio
machaon, ploštička pestrá Lygaeus equestris, atd.) nebo umrtvení jedinci (neotropičtí motýli,
Coppinger 1969, 1970) aposematických druhů. Kořist byla soliterní nebo gregarická (SillénTullberg 1990, Gamberale & Sillén-Tullberg 1996), byla jí různě obarvená zrna obilovin
prezetovaná proti různému pozadí (Gittleman et al. 1980) nebo se používala různá vývojová
stadia téhož druhu hmyzu (Sillén-Tullberg et al. 1982), odlišně zbarvené formy jednoho
4
druhu hmyzu (Sillén-Tullberg 1985a,b) nebo více různých hmyzích taxonů (Wiklund & Järvi
1982).
V experimentálních pracích se u ptačích predátorů sledovala jejich preference jednotlivých
typů kořisti, která se lišila svou nápadností (vzhledem k pozadí i bez ohledu na něj, pouze
jako důsledek barevného vzoru samotného) v kombinaci s chutí, zápachem, sledovalo se
učení ptáků vyhýbat se takové kořisti, sledoval se význam gregarity pro aposematický signál
a také přežívání kořisti po útoku predátora vzhledem k jejímu aposematismu.
Dieta, na které byli ptáci drženi mimo experiment, se většinou shodovala pro všechny
ptáky v rámci experimentu. Většinou byli ptáci krmeni jim známou potravou. Pokud se jim
v pokusu předkládala kořist jim naprosto neznámá, nejdříve si na takový typ kořisti navykali
v trénovací dietě (Coppinger 1969, 1970, Morrell & Turner 1970, Sillén-Tullberg 1985a).
Jednotliví ptáci procházeli několika po sobě jdoucími pokusy (Järvi et al. 1981a, Wiklund
& Järvi 1982, Sillén-Tullberg et al. 1982, Sillén-Tullberg 1985b, 1990), mezi kterými byly
v různých experimentálních studiích různě dlouhé časové intervaly.
Aby bylo zajištěno, že pták bude během pokusu naladěn na hledání potravy, nechal se
určitou dobu před pokusem vyhladovět. Během experimentů mu pak byly nabízeny zpravidla
dva typy pokusné kořisti (většinou aposematický druh hmyzu a moučný červ jako kontrola,
oba typy si přibližně odpovídaly velikostí a tvarem), aby byla zjištěna preference ptáků (Järvi
et al. 1981a, Wiklund & Järvi 1982, Sillén-Tullberg et al. 1982, Sillén-Tullberg 1985a,b,
1990, Gamberale & Sillén-Tullberg 1996) a ne jen fakt, zda pták na danou kořist útočí či ne.
Ptáci byli pokusováni v pokusné kleci (nebo místnosti) buď po jednom (většina experimentů),
nebo ve dvojicích (Wiklund & Järvi 1982, Sillén-Tullberg 1985a, 1990) nebo ve skupině
několika málo jedinců (Gittleman & Harvey 1980, Gittleman et al. 1980, Gamberale
& Sillén-Tullberg 1996).
V různých studiích se zaznamenávalo po různě dlouhé časové intervaly (1 až 10 min)
chování ptáka – kategorizované reakce na kořist jednotlivých typů. Pokusný pták se nechával
většinou manipulovat s kořistí jen jednou. Následně se v některých pokusech zjišťovala
životaschopnost již napadené kořisti (Sillén-Tullberg et al. 1982, Wiklund & Järvi 1982,
Sillén-Tullberg 1985b).
Generalizace aposematických vzorů byla testována v několika experimentech (Coppinger
1969, 1970, Sillén-Tullberg et al. 1982). Kromě postupného učení odmítání nabízené kořisti
se došlo k závěru, že ke vzájemné ochraně před predátorem je nutné, aby si v rámci
Müllerovského komplexu byly jednotlivé aposematické formy co nejvíce podobné (testováno
na larvách a dospělcích Lygaeus equestris).
V mnohých pokusech se dospělí ptáci, u nichž byla předpokládána malá míra zkušenosti
s experimentální kořistí, učili odmítat nabízenou aposematickou kořist poté, co zjistili, že je
pro ně nepoživatelná. Kořist útoky predátora přežívala ve velmi vysoké míře (Järvi et al.
5
1981a, Sillén-Tullberg et al. 1982, Wiklund & Järvi 1982). Ke stejným výsledkům se došlo
i v následující práci (Sillén-Tullberg 1985b), v níž byly predátory naivní sýkory koňadry.
I zde vyšla negativní korelace mezi počtem útoků a číslem pokusu, což je dokladem učení
predátorů. Zde byla navíc aposematická forma testované ploštičky pestré (Lygaeus equestris)
predována v mnohem menší míře, než forma kryptická, což se vysvětlovalo větším
počátečním odporem predátora, jeho rychlejším učením a menší mírou zabíjení (buď byla
kryptická forma fragilnější nebo ptáci s aposematickou formou ploštice zacházeli opatrněji).
To mimo jiné podpořilo myšlenku, že cena aposematického zbarvení je nízká a dovoluje jeho
evoluci individuální selekcí (viz též Wiklund & Järvi 1982).
Existují v podstatě dva názory týkající se predátorova učení vyhýbat se aposematické
kořisti. Za prvé, predátoři se takové kořisti vyhýbat učí, za druhé, predátoři se kořisti
vysílající evidentně výstražné signály vyhýbat neučí neboť je jim to vrozeno. Pokud mluvíme
o učení vyhýbat se aposematické kořisti, je možné brát ho jako příklad klasického
podmiňování, kde nepříjemná chuť funguje jako nepodmíněný podnět, zatímco nápadnost
kořisti funguje jako podnět podmíněný. Toto učení může probíhat postupně (Gittleman
& Harvey 1980, Wiklund & Järvi 1982, Schuler & Hesse 1985, Sillén-Tullberg 1985b) nebo
jednorázově a s minimální mírou zapomínání (Roper & Redston 1987, Guilford 1988,
Guilford & Dawkins 1991).
Všeobecným závěrem dvou prací, týkajících se otázky učení (Coppinger 1969, 1970), je,
že odpor k určitému typu kořisti není vrozený, ale je výsledkem generalizace podle
předchozích zkušeností, a pokud ne, vyhýbání se určité kořisti je velmi všeobecné povahy
a není založeno pouze na vrozeném odporu k určitému vzoru kořisti, ale na interakci mezi
znakem a předchozí zkušeností a týká se všeho, co je nové.
Dalším možným vysvětlením, proč je pro inzerování nepoživatelnosti využíváno
nápadných barev, může být průběh a efektivita učení. Asociace nechutné kořisti s jejím
nápadným zbarvením může vést k rychlejšímu a účinnějšímu učení než pokud je
nepoživatelnost asociována se zbarvením kryptickým (Gittleman & Harvey 1980, Gittleman
et al. 1980). Dále nápadná kořist je sama o sobě snadněji rozpoznávána než kořist kryptická.
Svou roli hraje také časový průběh učení, kdy počáteční rychlejší predace kořisti naivním
predátorem je pro učení efektivnější než její pomalé požírání po dlouhou časovou periodu.
Nezodpovězena ale zůstala otázka, zda nápadnost sama o sobě ovlivňuje rychlost učení nebo
zda se tak děje nepřímo, jako efekt počáteční rychlosti predace a odtud také frekvence
negativních zkušeností. Na tuto otázku se snažili odpovědět Roper & Redston (1987),
z jejichž pokusů vyplynulo, že nápadnost nepříjemně chutnající kořisti vzhledem k pozadí
přímo ovlivňuje účinnost učení a trvalost tohoto poznatku. Jejich výsledky ohledně významu
zbarvení kořisti jako takového jsou ovšem v rozporu s prací Sillén-Tullbergové (1985a) neboť
podle jejích výsledků účinnost ochrany výstražného zbarvení u aposematické kořisti není
6
závislá na jeho kontrastu s pozadím, ale existuje sama o sobě. Nicméně tato autorka nepopírá,
že aposematické zbarvení zahrnuje nejen výstražnost vzoru jako takového, ale také kontrast
proti pozadí a odlišnost od ostatní kořisti predátorem požívané, a že tyto tři znaky jsou spíše
komplementární než alternativní.
Dalším faktorem, který pozitivně ovlivňuje učení predátora vyhýbat se nápadně zbarvené
kořisti, je schopnost takové kořisti dostat se efektivním způsobem z dosahu predátora (Gibson
1980, Hancox & Allen 1991).
Výsledky některých prací ale ukazují, že některé druhy zvířat si vyvinuli vrozený odpor
k určitému výstražnému typu zbarvení. Smith (1975, 1977) uvádí jako příklad vrozený odpor
dvou neotropických druhů ptáků k barevnému vzoru zástupců čeledi korálovcovitých
(Elapidae), kteréžto zmíněné druhy ptáků a hadů jsou sympatrické, zatímco u naivních ptáků
žijících v odlišných oblastech tomu tak není (Smith 1980). Podle toho nejspíš neexistuje
žádná obecně rozšířená averse ke generalizovanému aposematickému znaku, který by
umožňoval predátorovi vyhnout se jedovaté kořisti při prvním setkání (Smith 1980).
Dědičnost rychlosti reakce na daný typ aposematické kořisti se studovala u křepelek
(Marples & Brakefield 1995) a bylo zjištěno, že tento znak je do určité míry dědičný (byly
vyšlechtěny linie křepelek, které se lišily v rychlosti žraní dané aposematické kořisti) a že
variabilita reakcí na kořist byla u křepelek mnohem menší než u pokusných kosů a červenek,
za což patrně odpovídal tzv. efekt rodiny (chování jedinců v rámci jedné rodiny je velmi
podobné).
1.4.
Co je předmětem této magisterské diplomové práce
Do současné doby bylo na téma významu aposematismu a jeho ochranné funkce před
ptačími predátory provedeno mnoho experimentů. Jednotlivé práce se většinou zabývaly
jedním druhem kořisti, a to jednou, maximálně dvěma jejími formami na stejném nebo
různém pozadí (Gittleman & Harvey 1980, Gittleman et al. 1980, Sillén-Tullberg 1985a,b).
Wiklund & Järvi (1982) používali několik druhů aposematické kořisti, ale jiného typu (jiné
taxony).
Vliv stupně dokonalosti imitací aposematické modelové kořisti (tj. jejich barvy a vzoru) na
míru predace byl studován jen na kořisti uměle vytvořené (Morrell & Turner 1970, Mappes
& Alatalo 1997). V první práci byly imitace na rozdíl od modelu chutné (Batesovské
mimikry), zatímco v druhé šlo o Müllerovské mimikry. Závěrem bylo podle prvé práce
možno říci, že na míru predace měla největší vliv barva kořisti, zatímco pattern měl menší
důležitost. Ptáci se učili odmítat nepoživatelný model a jeho perfektní imitaci (na rozdíl od
modelu chutnou), rozlišovali jednotlivé imitace a podle stupně dokonalosti s nimi rozdílně
zacházeli (špatné imitace napadali více než perfektní) a byli schopni generalizace (vyhýbali se
špatným imitacím jen do určité míry). K podobným výsledkům se došlo i v druhé práci.
7
V dostupné literatuře jsem nenalezla informace o jakékoli práci, která by studovala více
barevných forem (tj. nejméně tři) přirozené aposematické kořisti stejného typu (druhu), která
by se víceméně nelišila svou poživatelností.
1.4.1. Kořist
Jak samý název mé magisterské práce napovídá, modelovým druhem aposematické kořisti
byla ruměnice pospolná Pyrrhocoris apterus (Linnaeus, 1758), řád Heteroptera, čeleď
Pyrrhocoridae. Modelovému druhu ploštice jsou nejblíže příbuzné Pyrrhocoris marginatus
(Kolenati, 1845) a Pyrrhocoris niger (Reuter, 1888). V jižní Evropě se vyskytuje Scantius
aegyptius (Linnaeus, 1758), který je rovněž aposematický.
U coreoidních ploštic s. lat. se aposematismus vyskytuje u čeledí Lygaeidae (Lygaeinae
a Rhyparochrominae), Pyrrhocoridae a Rhopalidae. Zbarvení u aposematických zástupců
těchto čeledí je červenočerné nebo oranžovočerné a vzor si je u těchto ploštic nápadně
podobný (Zrzavý 1990). Jinými červenočernými aposematiky jsou v našich podmínkách
slunéčka (Coccinelidae).
Pyrrhocoris apterus se běžně vyskytuje po celé Evropě mimo její nejsevernější oblasti,
tj. její areál se do značné míry kryje s oběma druhy pokusných predátorů. Dospělci se živí
především sáním rostlinných šťáv, zejména rostlin čeledí Malvaceae, Tiliaceae, Bombacaceae
a Sterculiaceae, a to především jejich plodů a semen. Tyto hostitelské rostliny umožňují
sekvestraci toxických rostlinných látek, které mohou mít podobnou funkci jako repelentní
sekrety.
Přezimující imaga se objevují v polovině března. V polovině května kladou samičky do
substrátu vajíčka. Celá larvální fáze, jež má 5 instarů, trvá 35 až 60 dní. Od třetího instaru se
nymfy objevují na povrchu půdy. Hlavním faktorem, který řídí životní cyklus této ploštice, je
fotoperioda, a její výskyt v aktivním stavu pak dále závisí na teplotě prostředí, sněhové
pokrývce atd. Pravděpodobnost setkání možného predátora s touto plošticí je omezena na
období březen až srpen (Socha 1993).
Aposematický signál této ploštice se skládá ze dvou složek. Jednak je to optický signál
(výstražné zbarvení s kontrastní červenočernou kresbou) a pak olfaktorický signál
(vylučované repelentní sekrety). Tyto sekrety jsou produkovány dvěma typy žláz
− dorsoabdominálními a metathorakálními. Třináct chemických látek produkovaných těmito
žlázami je specifických pro Pyrrhocoris apterus. Nymfy mají všechny tři páry
dorsoabdominálních žláz funkční a repelentní sekret, jenž produkují, se z devadesáti procent
skládá ze směsi různých aldehydů. U imag Pyrrhocoris apterus jsou funkční jen dva páry
těchto žláz, ale dospělci navíc produkují obranné látky metathorakálními žlázami, jež jsou
přítomny u obou pohlaví. Hlavní podíl sekretu těchto žláz tvoří opět aldehydy. Samci mají
8
navíc ještě sternální žlaznatý epitel. Repelentní sekret navozuje obranné chování ploštic
− rozptýlení jejich agregace (Farine et al. 1992).
Divoká forma tohoto druhu ploštice je červenočerná. Já jsem používala její genetické
mutanty, kteří se od sebe liší barevným podkladem černé kresby. Použila jsem bíločernou
mutaci (wh, white, autosomální recesivní mutace), žlutočernou mutaci (yw, yellow,
autosomální recesivní mutace) a oranžovočernou formu (yb, yolk body, autosomální recesivní
mutace). Kromě zmíněných mutací Pyrrhocoris apterus existují ještě další mutace − mosaic
(mo), Apricot (Ap) a Pale (Pa) (Socha & Němec 1992), jež jsem ve své práci nepoužívala.
Obecně je barevnost u hmyzu způsobena různými pigmenty (např. karotenoidy, melaniny
a pteridiny). Ohledně zbarvení jsou u Pyrrhocoris apterus důležité právě pteridiny neboť
jejich obsah v epidermálních buňkách určuje zbarvení jak divoké formy, tak i barevných
mutací a tím ovlivňuje i optický signál pro pokusné predátory. Pteridiny jsou barviva
odvozená od bicyklického heterocyklu pteridinu a u P. apterus byly nalezeny tyto typy:
komplex xanthopterinů (žlutozelené zbarvení), violapterinů (fialové zbarvení), erythropterinů
(červené zbarvení), leukopterin (bílošedé zbarvení), neopterin, biopterin a další minoritní
pteridiny (Socha & Němec 1992, Socha & Němec 1996, Bel et al. 1997).
Veškeré formy P. apterus lze rozdělit do dvou hlavních skupin. První je charakterizována
absencí xanthopterinu a leukopterinu a vysokým obsahem erythropterinu v integumentu
a hemolymfě. Tato skupina zahrnuje divokou formu ploštice, yb, mo, Ap a také Pa mutanty.
Druhou skupinu tvoří yw a wh mutace a je pro ni typická absence erythropterinů a naopak
přítomnost leukopterinu (wh) a xanthopterinu I (wh a yw) (Socha 1993).
Bílá mutace (wh) je charakteristická albinotickým zbarvením integumentu jak v larválním
stadiu, tak u imag. Produkce melaninu je zachována, což určuje i zachování černé kresby.
Epidermální buňky neobsahují žádný erythropterin (malé množství se nachází v očích),
naopak obsahují velké množství leukopterinu.
Žlutá mutace (yw) je charakteristická žlutou pigmentací integumentu larev a imag. Od
divoké červené formy ploštice se liší tím, že integument má minimální obsah erythropterinu,
ale má vysoký obsah xanthopterinu. Černá kresba na polokrovkách je opět zachována (Socha
& Němec 1992, Socha 1997).
Oranžová mutace (yb) je charakteristická žloutkovým zbarvením těla vyjma očí, které
zůstávají červeně pigmentované jako u divoké formy Pyrrhocoris apterus. Tato mutace je
zbarvena stejnými barvivy jako divoká forma, ale liší se od ní absencí erythropterinu II
(Socha & Němec 1996). U této mutace jsou nymfy a mladí dospělci žloutkově oranžoví,
zatímco starší imaga jsou světle červená.
V dostupné literatuře jsem nenalezla informaci, zda je sekrece repelentních látek u mnou
použitých mutací Pyrrhocoris apterus zachována jako u její divoké formy. Proto jsem se
9
rozhodla provést kontrolní pokusy, kde by byl potlačen optický výstražný signál a pokusní
predátoři by reagovali pouze na druhou složku aposematického signálu – na repelentní
sekrety, pokud jsou přítomny. Pro tyto testy jsem použila ploštice třech výše uvedených
mutací (wh, yw a yb) natřené na hnědo nejedovatými akvarelovými barvami. Hnědá barva
byla zvolena v návaznosti na již provedenou studii (Prokopová 1999). Barvení ploštic jsem
neprováděla bezprostředně před pokusem, aby byl eliminován případný negativní vliv ztráty
repelentních sekretů ploštice způsobený mou manipulací.
1.4.2. Predátoři
Jako modelové druhy ptačích predátorů byly vybrány dva blízce příbuzné druhy sýkor –
sýkora koňadra (Parus major, Linnaeus 1758) a sýkora modřinka (Parus caeruleus, Linnaeus
1758), oba druhy čeleď Paridae, řád Passeriformes.
Tyto druhy sýkor jsou vysoce adaptabilní na různé prostředí a potravní zdroje. Obývají
především světlé, hlavně listnaté až smíšené lesy se starými stromy (s hnízdními dutinami)
a fragmentovanou zeleň jako jsou parky, zahrady, aleje a polní remízky. Jen vzácně se
vyskytují v druhotných jehličnatých monokulturách (Hudec et al. 1983).
Obě sýkory jsou převážně hmyzožravé, ale nemalou složku jejich potravy tvoří rostlinná
složka. Dieta se mění v závislosti na ročním období a potravní nabídce. Prostředím, kde si obě
sýkory hledají potravu, jsou koruny stromů, přičemž modřinky aktivně prohledávají tenké
větvičky a listy, což se u sýkory koňadry nevyskytuje v takové míře. Ta naopak potravu sbírá
na zemi častěji než modřinka. Potravu sbírá jednak z listů a větviček, jednak též dobývá zpod
kůry larvy hmyzu, sbírá na zem spadaná semena apod. (Gibb 1954 ex. Cramp 1993). Sýkora
modřinka loví od března do května též kořist za letu (Fern 1975 ex. Cramp 1993).
V živočišné složce potravy u obou druhů sýkor dominují různá vývojová stadia
Lepidopter, Coleopter, dále Araneae, Diptera a Hymenoptera. V potravě mláďat modřinek
převažují larvy Lepidopter (75 %), v menší míře jsou zastoupeni Araneae, Homoptera,
Diptera a larvy Coleopter (Gibb & Betts 1963 ex Hudec et al. 1983). Potrava mláďat sýkory
koňadry je v podstatě stejná, ale larvy Lepidopter tvoří 50 až 80 % (Hudec et al. 1983). Malý
podíl kořisti dospělců tvoří též zástupci řádu Heteroptera, čeledí Pentatomidae, Coreidae,
Tingidae, Nabiidae a Miridae. V potravě mláďat se však tento typ kořisti vyskytuje mnohem
méně. U sýkory koňadry byli v potravě nalezeni zástupci čeledí ploštic Acanthostomatidae,
Scutelaridae, Pentatomidae, Coreidae, Lygaeidae (Cramp 1993). Potravní niky obou druhů
sýkor jsou od sebe kromě určitých preferencí prostředí odděleny velikostí lovené kořisti
(Török 1986).
Pro oba druhy sýkor je obecně charakteristická velká přizpůsobivost k nabídce potravních
zdrojů (což se odráží v různorodosti lovené kořisti) a schopnost experimentovat s novou
10
kořistí. Dokladem této vlastnosti je například objev nového potravního zdroje u anglických
sýkor, které „chodí k lidem na smetanu“.
Tyto vlastnosti, pravděpodobnost setkání se s kořistí typu Pyrrhocoris apterus v přírodě,
běžný výskyt, snadný odchyt a velká přizpůsobivost na nové podmínky byly určujícími
faktory, proč byly právě tyto druhy zvoleny jako experimentální predátoři.
1.4.3. Cíle a hypotézy
Tato magisterská práce se snaží obohatit poznatky prezentované v práci Prokopové (1999)
a Landové (2000), ve kterých byly srovnávány reakce ptačích predátorů na aposematickou
a uměle nevýstražně zbarvenou ploštici Pyrrhocoris apterus. Jedním z výsledků těchto prací
bylo, že reakce ptáků na nabízené formy ploštice byla mimo jiné výrazně ovlivněna jejich
barvou. U sýkory koňadry a sýkory modřinky coby predátorů byla divoká aposematická
forma ploštice manipulována a požírána v porovnání s hnědou formou výrazně méně.
Otázkou ale zůstává, jak by byly chráněny různé barevné formy (oranžová, žlutá a bílá)
studované ploštice, u kterých by byl barevný pattern zachován, ale lišily by se barvou
podkladu pro černý vzorek na polokrovkách.
Cílem mé magisterské diplomové práce bylo otestovat následující hypotézy:
•
Zbarvení ploštice Pyrrhocoris apterus nemá na reakci predátora vliv.
•
Účinnost ochranného aposematického zbarvení klesá v pořadí červená, oranžová, žlutá
a bílá.
•
Ochranná funkce aposematického zbarvení je nižší pouze u bílé mutace.
•
Ochranná funkce aposematického zbarvení je nižší u bílé a žluté mutace.
Kromě toho jsem hledala odpovědi i na další s předchozími hypotézami spojené otázky:
•
Liší se použité mutace od přírodních jedinců pouze zbarvením? Je produkce
repelentních sekretů zachována?
•
Jaké další faktory ovlivňují reakci predátora?
Magisterská práce je součástí projektu, v jehož rámci se studuje význam ochranné funkce
výstražného zbarvení aposematické P. apterus a reakce na zmíněnou kořist u různých ptačích
predátorů (a to jak naivních, tak predátorů s předchozí zkušeností s takovouto kořistí). Na
tomto projektu spolupracují studenti a vědečtí pracovníci Biologické fakulty Jihočeské
University v Českých Budějovicích a Přírodovědecké Fakulty University Karlovy v Praze.
Projekt je finančně podpořen grantem č. A6141102 (GA AV ČR, 2001 − 2005).
11
2.
Metodika a materiál
2.1.
Kořist
Mutantní linie Pyrrhocoris apterus jsem chovala v 0,5 l sklenicích za konstantní teploty
26±1 °C a režimu dlouhého dne (18L:6D). Tento režim zajišťoval kontinuální reprodukci
ploštic bez navození diapauzního stavu. Jako potrava a zároveň podklad byla použita lipová
semínka (Tilia cordata), voda byla doplňována jednou za 5 až 6 dní. Základem těchto chovů
byli jedinci pocházející z laboratoře RNDr. R. Sochy, CSc. (EntÚ AV ČR).
2.2.
Predátoři
U obou druhů sýkor byly ve volné přírodě odchytáváni dospělí jedinci do nárazových sítí.
Odchyt jsme s mými kolegy prováděli během let 1999 až 2001 prakticky po celý rok,
především ale na podzim a v zimě, tj. mimo hnízdní období. Toto bylo určujícím faktorem
pro časové rozdělení pokusů během roku. Odchytovými lokalitami byl především bývalý
tankodrom města Českých Budějovic a okolí areálu BF JU a Parazitologického Ústavu
a Entomologického Ústavu AV ČR v Českých Budějovicích.
Ptáci byli po odchytu chováni maximálně jeden týden. V laboratoři byli umístěni do
komerčně prodávaných klecí. Počet ptáků na jednu klec se řídil velikostí klece, obdobím
roku, druhem a pohlavím ptáků. Ptáci byli chováni ve světelném režimu odpovídajícímu
venkovním podmínkám. Krmeni byli slunečnicovými semeny a „moučnými červy“ (larvami
potemníka moučného Tenebrio mollitor). Mouční červi pocházeli jak z vlastních chovů, tak
z běžného prodeje. V každé kleci byla ptákům nepřetržitě k dispozici voda v jedné nebo více
mističkách.
Před vlastním pokusem byl u jednotlivých jedinců určen věk a pohlaví podle určovací
příručky (Hromádko et al. 1993). Po skončení pokusu byli ptáci okroužkováni a vypuštěni
zpět do volné přírody. Kroužků bylo použito proto, aby se zamezilo opakování experimentu
na témže jedinci, pokud by byl odchycen znovu.
2.3.
Experimentální zařízení, software
Pomineme-li již zmíněnou terénní část práce sestávající z odchytu ptáků v přírodě, zůstává
zde část experimentální, která je tvořena sledováním reakcí pokusných ptačích predátorů na
nabízené barevné formy ploštice Pyrrhocoris apterus v experimentálním zařízení. Tím je
speciálně pro tyto účely zkonstruovaná klec (71*71*71 cm) (viz foto 7 v příloze), jež má
přední stěnu tvořenou jednostranně průhledným zrcadlem (aby nebyl pták během pokusu
rušen přítomností experimentátora) a jež je vybavena otáčivým podavačem pokusné kořisti
s šesti bílými mističkami. Uvnitř klece, asi 20 cm nad podavačem potravy, je umístěno
12
bidýlko. Shora je osvětlena zářivkou Lumilux® Combi 18 W, jejíž světlo svým rozsahem
vlnových délek simuluje světlo denní. Pták je dostatečně dlouho před pokusem umístěn do
pokusné klece, aby si zvykl jak na prostředí, tak na umístění potravy (moučných červů)
a vody. Několik hodin před začátkem pokusu (což je různé podle kondice jedinců) je mu
odebrána potrava, aby bylo zajištěno jeho vyladění na hledání potravy. Poté, co pokusovaný
pták bez okolků sežere nabídnutého moučného červa, začíná vlastní pokus.
Ten sestává ze série deseti pokusů, v nichž je ptákovi střídavě nabízena známá potrava
(mouční červi) a testovaná forma ploštice. Celkem je tedy během jedné série pokusů jednomu
ptákovi nabídnuto pět moučných červů a pět ploštic téže barevné formy.
S každým jedincem byla provedena pouze jedna série pokusů. Každý dílčí pokus v rámci
série pokusů trval 5 minut. Výjimku tvořily pokusy s moučnými červy (zde byla měřena
pouze míra hladovosti, tzv. latence) a několik pokusů s plošticemi, kdy byla ploštice beze
zbytku sežrána. Latence byla měřena jako čas uplynulý od začátku pokusu po aktivitu
handling a kvantitativně vyjadřovala motivaci ptáka k hledání potravy.
Chování ptáka bylo zaznamenáváno pomocí programu Observer, ver. 3 (1989–1992,
©Noldus). Výsledkem pozorování reakce ptáka na předloženou kořist byl sekvenční protokol,
který zachycoval sled jednotlivých aktivit a jejich trvání. Ten pak byl převáděn do excelové
podoby a z jeho dat byly sestavovány tabulky pro statistické zpracování (viz kap. 2.5.).
Hodnocen byl výsledek a časový průběh reakce ptáka na ploštici.
Série pěti pokusů u jednotlivých ptáků bylo použito kvůli sledování individuálního učení
a kvůli určité podobnosti se situací v přírodě, kde se Pyrrhocoris apterus vyskytuje
gregaricky a kde se s ní tudíž eventuální predátor setká opakovaně v krátkém časovém
rozmezí.
2.4.
Sledované aktivity ptáků a ploštic
Kategorizace jednotlivých typů chování byla provedena tak, aby pokryla veškeré aktivity,
jež pokusný pták v kleci prováděl, a aby byly tyto kategorie porovnatelné s již provedenými
pracemi (Sillén-Tullberg 1985a, Prokopová 1999, Landová 2000). Všechny aktivity byly
v programu Observer nastaveny jako aktivity typu state.
13
Tab. 1: Sledované aktivity ptáků a jejich popis.
aktivita
popis aktivity
exploring
explorační chování bez vztahu k nabízené kořisti
searching
pozorování kořisti z dálky (většinou z bidýlka)
approaching
pozorování kořisti zblízka (pták sedí u misky s plošticí)
handling
manipulace s kořistí pomocí zobáku a/nebo nohou
feeding
požírání kořisti (úplné i částečné)
vomiting
zvracení sežrané kořisti
cleaning bill
čištění zobáku o bidýlko, o stěnu klece
grining
čepýření se a otřepávání se
drinking
pití
resting
odpočinek, spánek, komfortní chování
leaving
ukončení aktivity (většinou se vztahující ke kořisti)
Nejdůležitějšími aktivitami, jež ukazovaly zájem o nabízenou kořist (ploštici), byly
searching
a approaching
a následné
potravní
chování.
Prohlížení
kořisti
zblízka
(tj. approaching) většinou následovalo po searchingu a bylo ukazatelem většího zájmu
o kořist, avšak často bylo také prováděno v rámci explorace bez předchozího searchingu.
Potravní chování zahrnuje handling, feeding a vomiting. Po něm v mnoha případech
následovaly takové typy chování, které patrně vyjadřovaly negativní postoj ptáka k sežrané
kořisti. Takovými aktivitami byl grining, cleaning bill a drinking. Aktivitu bill (otvírání
zobáku připomínající počáteční fázi zvracení) (Landová 2000) jsem nerozeznávala
a nezaznamenávala.
Jednotlivé reakce byly kvantifikovány třemi způsoby, které shrnuje Tab. 2. V kapitolách
výsledků (3.1.1. až 3.4.6), kde porovnávám reakce na jednotlivé barevné formy ploštic, jsem
pro všechny tři způsoby kvantifikace u každého ptáka sumarizovala výsledky všech pěti
opakování. V případě prezence/absence dané aktivity to znamená, že pokud se alespoň
v jednom pokusu z pěti vyskytla sledovaná reakce, byla pro příslušného ptáka stanovena
hodnota 1. U zbývajících dvou způsobů kvantifikace byly příslušné hodnoty (počty nebo
délky trvání) pro každého ptáka sečteny.
Tab. 2: Kvantifikace sledovaných aktivit ptáků.
kvantifikace
charakteristika
forma 1/0
prezence (1) či absence (0) dané aktivity
počty
počet případů prezence dané aktivity
délka trvání
celková délka trvání dané aktivity
14
Z hlediska přežívání ploštice nastaly dva možné případy, ploštice buď přežila nebo ne.
Tab. 3: Kategorie pro přežívání ploštic.
kategorie
charakteristika
přežila (1)
ploštice nebyla napadena, popř. přežila manipulaci min. po 1 den
nepřežila (0)
ploštice nepřežila manipulaci po 1 den nebo byla sežrána (úplně či částečně)
2.5.
Materiál
Data pro statistickou analýzu vznikla na základě provedení pokusů na 179 jedincích ptáků,
z toho data z 9 pokusů mi byla poskytnuta pracovní skupinou Exnerová & Svádová (PřF UK).
Pro porovnání výsledků mých a výsledků pokusů na divokých červených a divokých uměle
neaposematických plošticích jsem s laskavým svolením jejich autorky využila data již
prezentovaná v bakalářské práci Prokopové (1999).
Konkrétní počty provedených pokusů v jednotlivých kombinacích druhů predátora
a barevných forem Pyrrhocoris apterus ukazují tab. 4 a tab. 31 (viz příloha).
Tab. 4: Počty provedených pokusů.
druh ptáka
N
white
yellow
yolk body
Parus major
79
26
27
26
Parus caeruleus
61
20
21
20
Kontrolní pokusy testující zachování produkce repelentních sekretů u mutantních ploštic
byly provedeny pouze se sýkorou koňadrou (Parus major) a s jednotlivými barevnými
mutacemi na hnědo natřenými.
Tab. 5: Počty provedených pokusů s mutacemi natřenými na hnědo.
druh ptáka
N
white B
yellow B
yolk body B
Parus major
39
11
15
13
2.6.
Statistické zpracování
Normalita dat byla v případě celkové délky trvání dané aktivity testována KolmogorovSmirnovovým testem.
Při hledání statisticky významných parametrů, jež ovlivňují reakci ptáka na nabízenou
kořist, jsem použila vícecestnou analýzu variance zobecněného lineárního modelu (GLM)
v programu S-plus. Pro oba druhy predátorů jsem vytvářela samostatné modely. Data ve
formě prezence/absence aktivity v rámci série pokusů měla binomickou distribuci (v GLM
použita logit link funkce), pro data zachycující počet výskytu dané aktivity a délku jejího
trvání jsem použila GLM s Poissonovskou distribuci (v GLM logaritmická link funkce).
15
Tab. 6: Vysvětlující parametry a vysvětlované proměnné v GLM.
vysvětlující parametry
vysvětlované proměnné
barva (forma) ploštice
approaching
pohlaví predátora
handling
věk predátora
feeding
měsíc, kdy byl proveden pokus
přežívání ploštice (pro binární data)
latence (míra hladovosti)
U všech úrovní kvantifikace jsem počítala se sumárními daty (viz. kap. 2.4.) i s původními
daty, kde byla hodnocen též význam opakování pokusu. K výběru parametrů statisticky
průkazně ovlivňujících výskyt a trvání dané aktivity (viz Tab. 6) jsem použila metodu
forward step-wise selection a kvalitu modelu jsem testovala pomocí Mallowsovy Cp statistiky
(Šmilauer 2000). V průběhu hledání optimálního modelu pro původní nesumarizovaná data
jsem k výběru parametrů používala zpřísněnou hladinu signifikance (Bonferroniho korekce),
tj. p<0,01. Pro jednotlivé modely jsem následně počítala procenta variability, kterou
jednotlivé faktory vysvětlují.
Rozdíly v reakci pokusných predátorů na danou formu ploštice jsem testovala různými
testy podle úrovně zpracování dat. Data ve formě prezence/absence testované aktivity jsem
hodnotila chí kvadrátem, četnost výskytu dané aktivity a délku jejího trvání v průběhu jedné
série pokusů jsem hodnotila oboustranným Mann-Whitneyovým U testem (Lepš 1996).
Jako základ jednotlivých kapitol výsledků jsem použila výsledků testů porovnávajících
prezenci či absenci sledované aktivity, a to hlavně approachingu, handlingu a feedingu.
Porovnávání dat ve formě počtu výskytu jednotlivých aktivit v rámci pokusů se ukázalo
vhodným zejména při analýze aktivit, které se vyskytovaly opakovaně a jejichž doba trvání
byla zpravidla relativně krátká (searching, cleaning bill, grining). Mezi výsledky testů
porovnávajících počty a délku trvání ostatních aktivit byl zpravidla drobný rozdíl v tom, že
testy založené na porovnání časových intervalů trvání jednotlivých aktivit byly poněkud
silnější. Toto platí pro reakce sýkory koňadry. U sýkory modřinky lze o výše zmíněných
závislostech něco říci velmi těžko, protože její reakce byla oproti sýkoře koňadře mnohem
slabší a výsledky testů byly tímto poznamenány.
Při analýze aktivit cleaning bill, grining a drinking nebylo odlišeno, zda tyto aktivity
následovaly těsně po searchingu, approachingu či handlingu a tudíž závěry ohledně jejich
významu jako případné negativní reakce na ploštici mohou být nadhodnocené.
Pro porovnání přežívání ploštic jednotlivých barevných forem byl použit chí kvadrát test
pro všechny ptáky a pro všechny nabídnuté ploštice.
16
Výsledky uvedených testů jsou kompletně shrnuty v tabulkách v příloze. Pokud se
v tabulkách vyskytují prázdná políčka, je to důsledek toho, že některé testy nebylo možné na
daných datech provést.
17
3.
Výsledky
3.1.
Divoká vs. mutantní forma
Tab.7: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus major).
R vs. O
R vs. Y
R vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
NS
p<0,001
p<0,001
feeding
NS
p<0,001
p<0,001
cleaning bill
p<0,01
p<0,01
p<0,01
grining
NS
NS
NS
drinking
p<0,01
p<0,01
p<0,01
R=divoká forma, O=yolk body mutace, Y=yellow mutace, W=white mutace
Tab.8: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus caeruleus).
R vs. O
R vs. Y
R vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
p=0,057
NS
NS
feeding
NS
NS
p=0,05
cleaning bill
NS
NS
NS
grining
p<0,05
NS
p<0,05
drinking
NS
NS
NS
3.1.1. Divoká vs. oranžová (yb) forma
Při porovnávání reakcí obou druhů sýkor jsem nenalezla žádné průkazné rozdíly v podílu
ptáků, kteří v rámci série pokusů alespoň jednou manipulovali nebo sežrali nabídnutou
ploštici. Obě formy ploštice byly z pohledu ptáků brány jako jeden typ kořisti (obr. 14 až 17,
viz příloha).
Z hodnocených aktivit, které se nevztahovaly přímo k potravnímu chování, se u obou
druhů sýkor kvantitativně více vyskytovala aktivita grining v pokusech s oranžovými
plošticemi než v pokusech s divokými plošticemi (obr. 24, viz příloha). Vyšší četnost aktivit
cleaning bill a drinking se v pokusech s oranžovými plošticemi vyskytovala pouze u sýkory
koňadry.
Ačkoli počty koňader reagujících na divoké a oranžové ploštice byly bez rozdílu, počet
oranžových ploštic, které byly manipulovány sýkorou koňadrou, se statisticky významně
odlišoval (p<0,001) od počtu manipulovaných divokých ploštic, a to tak, že divoké ploštice
nebyly manipulovány vůbec oproti yolk body mutaci. U sýkory modřinky nebyl nalezen
rozdíl mezi počty manipulovaných ploštic, což je důsledek odmítání obou porovnávaných
forem kořisti (tab. 34, 35, 38, 39, viz příloha).
Počet sežraných a zabitých ploštic se u obou druhů sýkor nelišil (obr. 18 až 23, viz
příloha). U sýkory modřinky nedošlo k sežrání nebo zabití ploštice ani v jednom případě.
18
3.1.2. Divoká vs. žlutá (yw) forma
Žlutá mutace byla v porovnání s divokou formou ploštice napadána výrazně větším
počtem ptáků pouze v pokusech se sýkorou koňadrou. U sýkory modřinky byla reakce mizivá
v pokusech s oběma barevnými formami, proto i rozdíly jsou minimální a neprůkazné (viz
tab. 36, 37, obr. 14 až 17, viz příloha).
Tab.9: Porovnání reakcí ptáků na ploštice divoké a žluté (yw) formy.
Parus major
Parus caeruleus
reakce na ploštici (aktivita 0/1)
approaching
manipulace
NS
p<0,001
NS
NS
sežrání
p<0,001
NS
U koňader, kterým byla nabízena žlutá mutace, byl patrně jako důsledek jejich vysoké
predace též větší podíl ptáků, u kterých proběhla aktivita cleaning bill a kteří se aspoň jednou
napili. Tyto závislosti se projevily též v kvantitativních rozdílech (četnost a délka dané
aktivity u jednotlivých ptáků) (tab. 40 až 45, viz příloha). U sýkory modřinky se také projevil
rozdíl v četnosti a době trvání aktivity cleaning bill, ale závislost byla opačná (viz obr. 1 a 2).
Obr. 2: Četnost aktivity cleaning bill (pokusy
Obr. 1: Četnost aktivity cleaning bill
(pokusy s divokou a žlutou formou ploštice,
s
divokou a žlutou formou ploštice, P.
P. major).
caeruleus).
Podíly manipulovaných, sežraných a zabitých červených divokých ploštic a yellow mutací
se u sýkory koňadry signifikantně odlišovaly (p<0,001). Žluté ploštice byly napadány
v mnohem větší míře (tab. 38, viz příloha). U sýkory modřinky rozdíl nalezen nebyl (tab. 39,
obr. 18 až 23, viz příloha).
3.1.3. Divoká vs. bílá (wh) forma
Bílá mutace byla v pokusech se sýkorou koňadrou napadána polovinou ptáků oproti
pokusům s divokými plošticemi, kde nereagoval ani jeden jedinec (obr. 14, 15, viz příloha).
Rozdíly podobného rázu se projevily též v kvantitativním popisu hodnocených aktivit
potravního chování (handling, feeding) (tab. 40 až 42, viz příloha). U sýkory modřinky byl
prokazatelný rozdíl pouze u ptáků, kteří aspoň jednu nabídnutou ploštici zabili (viz tab. 37,
viz příloha).
19
Tab.10: Porovnání reakcí ptáků na ploštice divoké a bílé (wh) formy.
reakce na ploštici (aktivita 0/1)
approaching
manipulace
sežrání
Parus major
NS
p<0,001
p<0,001
Parus caeruleus
NS
NS
p=0,05
Z ostatních hodnocených aktivit se u sýkory modřinky ukázaly nejvýraznější rozdíly
u aktivity grining (frekvenční a časová data, obr. 25, viz příloha), zatímco u sýkory koňadry
se rozdíly projevovaly také u aktivity searching, cleaning bill a drinking (tab. 41, 42, viz
příloha). Všechny zmíněné aktivity se
Obr. 3: Četnost aktivity grining (pokusy
vyskytovaly během pokusů s bílou mutací
častěji a déle, patrně jako negativní reakce
s divokou a bílou plošticí, P. major).
ptáků na větší počet napadených bílých
ploštic.
Podíl
manipulovaných,
sežraných
a zabitých bílých ploštic byl v pokusech
s koňadrou prokazatelně vyšší než u divoké
formy. U modřinky je tento rozdíl patrný
pouze u počtů manipulovaných a zabitých
ploštic (viz tab. 38, 39, obr. 18 až 23, viz příloha).
3.2.
Divoká hnědá vs. mutantní forma
Tab.11: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus major).
RB vs. O
RB vs. Y
RB vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
p<0,001
NS
NS
feeding
p<0,001
NS
NS
cleaning bill
NS
NS
NS
grining
NS
NS
NS
drinking
NS
NS
NS
O=yolk body mutace, Y=yellow mutace, W=white mutace, RB=divoká forma natřená na hnědo
Tab.12: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus caeruleus).
RB vs. O
RB vs. Y
RB vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
p<0,001
p=0,054
NS
feeding
NS
NS
p=0,05
cleaning bill
NS
NS
NS
3.2.1. Divoká hnědá vs. oranžová (yb) forma
20
grining
NS
NS
NS
drinking
NS
NS
NS
Reakce na divokou na hnědo natřenou ploštici byla v porovnání s pokusy s oranžovou
mutací silnější u obou sýkor pouze v aktivitě handling. Tento rozdíl se pro tuto aktivitu
projevil i v kvantitativním měřítku. Podobného rázu byly též rozdíly v četnosti a délce trvání
aktivity approaching, ovšem již pouze u sýkory koňadry. Koňadra akceptovala divokou na
hnědo natřenou ploštici jako potravu ve větší míře než
modřinka (tab. 36, 37, obr. 14, 16, viz příloha).
U sýkory modřinky se projevil rozdíl především
v aktivitách předcházejících vlastnímu požírání kořisti.
Handling (tab. 44, 45, viz příloha) se vyskytoval
Obr.
4:
Délka
aktivity
searching
(pokusy s divokou hnědou a oranžovou
formou ploštice, P. caeruleus).
kvantitativně více v pokusech s divokou plošticí na
hnědo natřenou. Mezi četnostmi aktivity searching pro
porovnávané barvy nebyl rozdíl, ale odlišná byla doba
strávená touto aktivitou (viz obr. 4).
Tab.13: Porovnání reakcí ptáků na ploštice divoké hnědé a oranžové (yb) formy.
reakce na ploštici (aktivita 0/1)
approaching
manipulace
sežrání
Parus major
NS
p<0,001
p<0,001
Parus caeruleus
NS
NS
p<0,001
Rovněž z pohledu ploštic byla divoká na hnědo natřená forma signifikantně více
predována (p<0,001) než oranžová forma. Tento rozdíl byl ve všech kategoriích potravního
chování (handling, feeding, zabití ploštice) průkazný pouze u sýkory koňadry (tab. 38, viz
příloha). Modřinkou byly hnědé ploštice ve zvýšené míře pouze manipulovány (tab. 39, obr.
18, 21, viz příloha).
3.2.2. Divoká hnědá vs. žlutá (yw) forma
V
potravní
reakci
obou
druhů
sýkor
na
porovnávané formy ploštic jsem nenalezla průkazný
rozdíl (viz tab.36, 37 a obr. 14 až 17, viz příloha).
u frekvenčních
a časových
dat
5:
Četnost
aktivity
searching
(pokusy s divokou hnědou a žlutou formou
Signifikantní rozdíl jsem našla pouze u sýkory
modřinky
Obr.
ploštice, P. caeruleus).
pro
searching. Tato aktivita byla jako reakce na divokou
na hnědo natřenou ploštici častější (p<0,05) a delší
(p<0,001) než tomu bylo u pokusů se žlutou plošticí
(tab. 44, 45, viz příloha).
Podíl manipulovaných, sežraných a zabitých ploštic se u sýkory koňadry ani u sýkory
modřinky nelišil.
21
3.2.3. Divoká hnědá vs. bílá (wh) forma
Reakce predátorů na srovnávané formy ploštic nevykazovala z pohledu ptáků žádný
významný rozdíl. Pouze u sýkory modřinky jsem nalezla rozdíl v počtech ptáků, kteří sežrali
aspoň jednu nabídnutou ploštici. Tento rozdíl byl sice na hranici signifikance (p=0,05) (obr.
17, viz příloha), nicméně se projevil v porovnávání míry žraní a míry přežívání obou
barevných forem z pohledu ploštice (p<0,05) (tab. 39, obr. 22, 23, příloha). Divoké na hnědo
natřené ploštice nebyly žrány vůbec, ale během manipulace byly v malém procentu zabíjeny.
Mezi počty manipulovaných ploštic obou porovnávaných forem nebyl průkazný rozdíl.
Koňadra se na bílé ploštice dívala z bidýlka častěji, ale celkový čas strávený touto
aktivitou se nelišil od délky trvání této aktivity v pokusech s divokými hnědými plošticemi.
Naopak modřinka se na divoké hnědé ploštice dívala v celkovém úhrnu déle než na bílé
ploštice, ačkoli četnost této aktivity se u porovnávaných forem ploštice nelišila (viz tab. 41,
Obr. 6: Četnost aktivity searching (pokusy
Obr.7: Délka aktivity searching (pokusy
s divokou hnědou a bílou formou ploštice,
s divokou
hnědou
P. major).
ploštice, P. major).
a
bílou
formou
42, 44, 45, viz příloha).
3.3.
Reakce na mutantní formy
Tab.14: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus major).
O vs. Y
O vs. W
Y vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
p<0,001
p<0,001
NS
feeding
p<0,001
p<0,001
NS
cleaning bill
NS
NS
NS
O=yolk body mutace, Y=yellow mutace, W=white mutace
22
grining
NS
NS
NS
drinking
NS
NS
NS
Tab.15: Výsledky chi kvadrát testů (hladiny významnosti) pro prezenci/absenci
sledovaných aktivit (pokusy s Parus caeruleus).
O vs. Y
O vs. W
Y vs. W
approaching
NS
NS
NS
handling
p<0,01
p<0,01
NS
feeding
NS
p<0,05
NS
cleaning bill
p<0,05
NS
p<0,05
grining
p<0,05
NS
p<0,01
drinking
NS
NS
NS
3.3.1. Oranžová (yb) vs. žlutá (yw) forma
Reakce ptáků na porovnávané formy ploštic byla výraznější u sýkory koňadry jak co do
velikosti rozdílu, tak do chování jako takového. Koňadra ploštice nejen manipulovala jako
sýkora modřinka, ale také je průkazně více požírala (tab. 36, 37, viz příloha). Žlutá mutace
byla v porovnání s oranžovou více manipulována (resp. požírána v případě kokňadry) (obr. 14
až 17, viz příloha).
Tab.16: Porovnání reakcí na ploštice oranžové (yb) a žluté (yw) mutace.
reakce na ploštici (aktivita 0/1)
approaching
manipulace
sežrání
Parus major
NS
p<0,001
p<0,001
Parus caeruleus
NS
NS
p<0,01
Kvantitativně se u sýkory koňadry odlišovaly nejen aktivity potravního chování (handling,
feeding), ale též negativní reakce na sežrané ploštice (obr. 8, tab. 40 až 45, viz příloha).
U sýkory modřinky byl výrazný rozdíl v aktivitě cleaning bill, který se kvantitativně více
vyskytoval v pokusech s oranžovou plošticí (p<0,001) (obr. 9), ačkoli míra handlingu byla
v těchto pokusech nižší než v pokusech se žlutou plošticí.
Z pohledu ploštic je opět možno říci, že oranžová mutace byla proti oběma predátorům
chráněna výrazně lépe než mutace žlutá. Rozdíly se u sýkory koňadry ukázaly u
manipulovaných a sežraných ploštic, u sýkory modřinky pouze u počtu manipulovaných
ploštic (viz tab. 38, 39, obr. 18 až 21, viz příloha).
Obr.8:
(pokusy
Délka
aktivity
s oranžovou
a
cleaning
bílou
bill
mutací,
Obr. 9: Délka aktivity cleaning (pokusy
s oranžovou a bílou mutací, P. caeruleus).
P. major).
23
3.3.2. Oranžová (yb) vs. bílá (wh) forma
Celkově byla oranžová mutace proti pokusným predátorům chráněna výrazně lépe než
mutace bílá. Oranžoví mutanti byli predováni menším počtem ptáků, a to u obou druhů sýkor.
U sýkory modřinky byl na rozdíl od předchozího srovnání (oranžová vs. žlutá) průkazný
rozdíl mezi podílem ptáků, kteří sežrali aspoň jednu nabídnutou ploštici (tab. 36, 37, obr. 14
až 17, viz příloha).
Tab.17: Porovnání reakcí na ploštice oranžové (yb) a bílé (wh) mutace.
reakce na ploštici (aktivita 0/1)
approaching
manipulace
Parus major
NS
p<0,001
Parus caeruleus
NS
p<0,01
U obou druhů sýkor existovaly určité rozdíly též pro
sežrání
p<0,001
p<0,05
frekvenční a časové kvantifikace
uvedených reakcí. Pro koňadry se projevily jak u handlingu, tak u feedingu, u modřinky už
jen u aktivity handling. U koňadry se navíc objevil také početní a délkový rozdíl aktivity
approaching (viz tab. 41, 42, 44, 45, obr. 26, viz příloha).
Stejné rozdíly ohledně ochrany aposematickým signálem jsem nalezla v porovnání počtů
manipulovaných, sežraných a zabitých ploštic. Oranžová mutace byla lépe chráněna před
ptáky než bílá mutace. U sýkory koňadry byl rozdíl výraznější než u sýkory modřinky. (viz
tab. 38, 39, obr. 18 až 23, viz příloha).
3.3.3. Žlutá (yw) vs. bílá (wh) forma
Sledované reakce na porovnávané barevné formy ploštic nevykazovaly u sýkory koňadry
průkazný rozdíl.
U sýkory modřinky se sice odlišovala aktivita searching v podobě počtu výskytu během
pokusů a v délce trvání, ale ostatní aktivity potravního chování modřinky se nelišily. Naproti
tomu se objevil rozdíl v aktivitách cleaning bill, grining a v době trvání aktivity drinking (tab
44, 45, obr. 27 až 30, viz příloha).
U sýkory koňadry se počty manipulovaných, sežraných a zabitých ploštic žluté a bílé
mutace statisticky významně nelišily. U sýkory modřinky se podíly manipulovaných ploštic
obou mutací nelišily, ale rozdíly jsem nalezla u počtů zabitých ploštic (p<0,05) (tab. 39, obr.
23, viz příloha). Více ploštic bylo zabito u bílé mutace než u žluté.
24
3.4.
Reakce predátora na hnědou kořist různého původu
Tab. 18: Chi kvadráty pro počty manipulovaných, sežraných a zabitých ploštic na hnědo
natřených (pokusy s Parus major).
RB vs. OB
RB vs. YB
RB vs. WB
OB vs. YB
OB vs. WB
YB vs. WB
manipulace
χ2
3,9
4,1
7,9
8,3
p
<0,05
<0,05
NS
NS
<0,01
<0,01
sežrání
χ2
7,3
10,6
6,1
p
<0,01
NS
NS
NS
<0,01
<0,05
zabití
χ2
6,9
12,7
7,1
p
<0,01
NS
NS
NS
<0,001
<0,01
RB=divoká ploštice na hnědo natřená, OB=yolk body mutace na hnědo natřená, YB=yellow mutace na hnědo
natřená, WB=white mutace na hnědo natřená
3.4.1. Divoká hnědá vs. oranžová hnědá forma
Reakce na porovnávané formy ploštice byla v podstatě stejná, až na jeden rozdíl.
Oranžovou H ploštici požíralo a zabíjelo relativně méně ptáků (p<0,05) než ploštici divokou
(tab. 46, obr. 32 v příloze).
3.4.2. Divoká hnědá vs. žlutá hnědá forma
V pokusech s divokými H a žlutými H se z pohledu ptáků neukázal žádný rozdíl v jejich
reakci.
Z pohledu ploštic se sice projevil určitý rozdíl v procentu manipulovaných ploštic (obr. 33,
viz příloha), ale následující potravní chování (handling, feeding) nevykazovalo průkazné
rozdíly (tab. 47, viz příloha).
3.4.3. Divoká hnědá vs. bílá hnědá forma
Reakce na obě porovnávané formy se ani z pohledu ptáků, ani z pohledu ploštic nelišila.
Pouze docházelo k určitým kvantitativním rozdílům v aktivitách, které v případě potravního
chování předcházejí a/nebo následují. Vlastní potravní chování (handling a feeding)
nevykazovalo žádné rozdíly (tab. 46, 47, 49, 50, viz příloha).
3.4.4. Oranžová hnědá vs. žlutá hnědá forma
V reakci sýkor na oranžovou H a žlutou H mutaci jsem nenalezla žádný průkazný rozdíl ať
z pohledu ptáků, tak z pohledu ploštic (tab. 46, 47, viz příloha). Možno říci, že vliv
repelentních sekretů ploštic je srovnatělný a ptáci reagovali na nabízené ploštice jako na jeden
typ kořisti.
25
3.4.5. Oranžová hnědá vs. bílá hnědá forma
V reakci na obě porovnávané formy nebyl
z pohledu ptáků žádný rozdíl, ale průkazné
odlišnosti jsem nalezla během porovnávání
reakce ptáků z pohledu ploštic (tab. 18).
Průkazně
více
ploštic
bylo
Obr. 10: Délka aktivity handling u pokusů
s obarvenou oranžovou a bílou mutací (pokusy
s P. major).
napadeno
v pokusech s bílými H plošticemi v porovnání
s pokusy s oranžovými H plošticemi. Rozdíly
se vyskytly v obou porovnávaných stupních
potravního chování (handling i feeding).
Kvantitativně v porovnávaných kategoriích
lišila aktivita handling (tab. 49, obr. 10).
3.4.6. Žlutá hnědá vs. bílá hnědá forma
Pokusní ptáci reagovali na nabízené formy ploštic stejně.
Rozdíly se ovšem projevily v počtu manipulovaných, sežraných i zabitých ploštic (tab. 47,
obr. 31 až 35, viz příloha). Obojí naznačuje fakt, že početně reagovalo na uvedené formy
ploštice stejné množství ptáků, ale odlišoval se počet ploštic, který ten který pták v rámci setu
pokusů manipuloval a sežral. Z tohoto pohledu byla žlutá H mutace napadána méně.
3.5.
Další faktory ovlivňující reakci predátora na kořist
Tab.19: Parametr průkazně ovlivňující prezenci/absenci sledované aktivity (GLM pro
sumarizované hodnoty, pokusy s Parus major).
handling
feeding
p
p
v.v. (%)
přežívání ploštice
v.v.
p
(%)
barva
ploštice
26
<0,01
20
<0,01
v.v.
(%)
19
<0,01
21
Tab.20: Parametry průkazně ovlivňující četnost výskytu sledované aktivity (GLM pro
sumarizované hodnoty, pokusy s Parus major).
approaching
handling
p
p
v.v.
(%)
v.v.
p
v.v.
(%)
barva ploštice
<0,01
16
latence
<0,01
19
pohlaví
<0,01
6
celkem
feeding
<0,01
(%)
22
41
<0,01
17
<0,05
8
22
25
Tab.21: Parametry průkazně ovlivňující délku trvání sledované aktivity (GLM pro
sumarizované hodnoty, pokusy s Parus major).
approaching
handling
p
p
v.v.
(%)
v.v.
p
v.v.
(%)
barva ploštice
<0,01
19
latence
<0,01
17
pohlaví
<0,05
5
celkem
feeding
<0,05
(%)
13
41
<0,01
24
<0,05
6
13
30
Výsledky ukazují velmi silný vliv barvy ploštice na reakci ptáků. Její význam je popsán
v kapitolách 3.1.1. až 3.4.6. Vliv hladovosti
na hledání kořisti je poměrně jednoznačný
(obr. 11).
Latence se u sýkory modřinky v rámci
Obr.
11:
Četnost
aktivity
approaching
v závislosti na latenci (P. major).
opakování nelišila, zatímco u sýkory koňadry
byla v prvních pokusech delší (U=22,4;
p<0,05) (obr. 36, 37).
U samců byla četnost aktivity approaching
častější než u samic (U=620; p<0,05).
27
U sýkory modřinky bylo vytvoření GLM modelů problematické pro nízkou četnost
sledovaných aktivit. Nicméně získané výsledky shrnují následující tabulky.
Tab.22: Parametry průkazně ovlivňující prezenci/absenci sledované aktivity (GLM pro
sumarizovaná data, pokusy s Parus caeruleus).
handling
p
v.v. (%)
feeding
p
v.v.
(%)
barva ploštice
20
18
<0,01
<0,05
pohlaví
12
<0,01
celkem
32
18
Tab.23: Výsledky GLM pro sumární data ve formě četnosti výskytu dané aktivity (pokusy
s Parus caeruleus).
approaching
handling
feeding
p
v.v.
p
v.v.
p
v.v.
(%)
(%)
(%)
barva ploštice
NS
29
25
<0,01
<0,01
latence
25
NS
<0,01
pohlaví
NS
11
<0,01
měsíc
NS
20
<0,01
věk
NS
NS
celkem
25
60
25
Tab.24: Parametry průkazně ovlivňující délku trvání sledované aktivity (GLM pro sumární
data, pokusy s Parus caeruleus).
approaching
p
v.v.
(%)
barva ploštice
latence
měsíc
celkem
<0,01
16
16
handling
p
v.v.
(%)
26
<0,01
11
<0,01
17
<0,05
54
feeding
p
<0,01
<0,05
v.v.
(%)
35
33
68
Vliv parametrů barva ploštice a latence je velmi obdobný jako u sýkory koňadry.
Rozdíly mezi samci a samicemi je takový, že samců manipulovalo s plošticemi relativně
více než samic (χ2=8,3; p<0,01).
Pro porovnání reakcí na ploštice v rámci opakování pokusu byla provedena GLM analýza
z dat původních, nesumarizovaných (tab. 25 až 30).
28
Tab.25: Výsledky GLM pro nesumarizovaná data ve formě prezence/absence sledované
aktivity (pokusy s Parus major).
approaching
p
v.v. (%)
handling
p
v.v. (%)
barva ploštice
<0,001 11
pořadí pokusu
<0,001 6,4
latence
NS
měsíc
NS
pohlaví
NS
věk
NS
Tab.26: Výsledky GLM pro nesumarizovaná data
feeding
p
<0,001
<0,001
NS
<0,01
NS
NS
ve formě
přežívání ploštice
p
v.v. (%)
<0,001 10
<0,001 6,3
NS
4,6
4,3
<0,05
NS
NS
četnost výskytu dané aktivity
v.v. (%)
9
6,4
(pokusy s Parus major).
approaching
handling
p
v.v. (%) p
v.v. (%)
barva ploštice
<0,001 9
<0,001 15
pořadí pokusu
NS
<0,001 8
latence
NS
<0,001 4,2
měsíc
NS
NS
pohlaví
NS
<0,001 3,8
věk
NS
NS
Tab.27: Výsledky GLM pro nesumarizovaná data ve formě
feeding
p
v.v. (%)
<0,001 12
<0,001 8
NS
<0,001 5,4
NS
NS
délky trvání dané aktivity
(pokusy s Parus major).
PM CASY
approaching
handling
p
v.v. (%) p
v.v. (%)
barva ploštice
<0,001 9
<0,001 8
pořadí pokusu
=0,01
7
<0,001 5,2
latence
NS
<0,001 3
měsíc
NS
<0,001 5,2
pohlaví
2
NS
<0,01
věk
NS
NS
Tab.28: Výsledky GLM pro nesumarizovaná data ve formě
feeding
p
v.v. (%)
<0,001 17
<0,001 10
NS
7,5
<0,01
NS
NS
prezence/absence sledované
aktivity (pokusy s Parus caeruleus).
approaching
handling
feeding
přežívání pl.
p
v.v. (%) p
v.v. (%) p
v.v. (%) p
v.v. (%)
barva ploštice NS
13,5
<0,001
pořadí pokusu <0,01
6,6
latence
2,6
<0,01
měsíc
5,1
<0,01
pohlaví
NS
věk
NS
Tab.29: Výsledky GLM pro nesumarizovaná data ve formě četnosti výskytu dané aktivity
(pokusy s Parus caeruleus).
barva ploštice
pořadí pokusu
approaching
p
v.v. (%)
<0,001 5
NS
handling
p
v.v. (%)
<0,001 18
<0,001 15
feeding
p
v.v. (%)
29
latence
<0,001
měsíc
<0,001
pohlaví
NS
věk
<0,01
Tab.30: Výsledky GLM pro
4
15,4
1,7
nesumarizovaná data ve formě délky trvání dané aktivity
(pokusy s Parus caeruleus).
approaching
p
v.v. (%)
barva ploštice
pořadí pokusu
latence
měsíc
pohlaví
věk
<0,01
6
<0,01
6
handling
p
<0,001
<0,001
<0,01
<0,001
NS
NS
v.v. (%)
16,3
21
6
12
feeding
p
v.v. (%)
25,2
<0,001
<0,001
23,6
Z výsledků těchto zobecněných lineárních modelů jednoznačně vyplývá, že existuje
prokazatelný vliv opakování pokusu na sledované reakce ptáků. Z následných analýz je
evidentní, že reakce na nabídnutou kořist během setu pokusů slábne (viz obr. 12, 13).
V porovnáních počtu manipulovaných ploštic (resp. sežraných ploštic) v po sobě
následujících opakováních vychází průkazně pouze rozdíl manipulovaných ploštic u sýkory
modřinky (χ2=7,2; p=0,007). Mezi opakováním prvním a třetím existují průkazné rozdíly
v počtech manipulovaných (resp. sežraných) ploštic již u obou druhů sýkor.
Obr. 12: Počty manipulovaných a sežraných
Obr. 13: Počty manipulovaných a sežraných
ploštic v rámci opakování pokusu (pokusy
ploštic v rámci opakování pokusu (pokusy s P.
s P. major).
caeruleus).
30
4.
Diskuse
Aposematickou kořist a její barevné mutace dosud studovalo jen velmi malé množství
prací. Reakce ptačích predátorů na aposematickou divokou formu Lygaeus equestris a její
šedou mutaci byla porovnávána v práci Sillén-Tullbergové (1985b). Šedá mutace měla
zachovanou černou kresbu a postrádala červený pigment. Během pokusů byla aposematická
forma této ploštice napadána mnohem méně často než její šedá forma postrádající červený
pigment. Ptáci se během pokusů učili odmítat kořist obou typů, ale přežívání aposematických
larev použité ploštice. Další pokus Sillén-Tullbergové (1985a) ukázal, že ačkoli byly rozdílné
formy pokusné kořisti (červená a šedá forma ploštice) proti pozadí kontrastní nebo naopak
kryptické, červená forma byla predována mnohem méně za jakýchkoli podmínek. To nám
říká, že důležitější než kontrast proti pozadí je vlastní barva kořisti. Vzezření kořisti je dáno
jednak použitými barvami a jednak vzorem, do jakého jsou barvy uspořádány.
Mé výsledky s testováním barevných mutantů Pyrrhocoris apterus jsou mnohem
složitější. V porovnání s citovanými pracemi hrálo důležitou roli to, že v uvedených pracích
se jednalo o naivní predátory, kteří s daným typem kořisti nikdy nepřišli do styku. Mnou
použití predátoři byli do jisté míry poučeni, neboť v přírodě se s divokou formou testované
ploštice mohli setkat. Projevil se rozdíl v reakci mezi oběma použitými druhy predátorů.
Sýkora koňadra manipulovala i konzumovala žlutou a bílou mutaci srovnatelnou měrou
(kolem 60% ptáků manipulovalo a 50% požíralo) jako divokou na hnědo natřenou formu
ploštice (70% ptáků ji manipulovalo a 50% požíralo), zatímco oranžová mutace byla brána
jako divoká červená forma. I když modřinka manipulovala a požírala testované ploštice velmi
zřídka a celkově působí analýza těchto dat nekonzistentně, určitých závěrů je možno se
dobrat. Modřinka ve srovnání s koňadrou reagovala v méně případech. Nejčastější reakcí byl
handling pokusné kořisti. Ve statistické analýze rovněž jako důležitá vyšla barva kořisti.
Oranžová mutace nebyla manipulována vůbec, zatímco na žlutou a bílou mutaci modřinky
reagovaly handlingem v navzájem srovnatelné míře (38% modřinek manipulovalo s bílou
mutací, 30% se žlutou mutací).
Pokud se zaměříme pouze na sýkoru koňadru, tak výsledky zcela neodpovídají
teoretickým předpokladům. Kombinace žluté a černé barvy je považována za výstražný signál
(Guilford 1990 ex. Guilford & Dawkins 1991). Pokud bychom nějaké rozdíly v reakci na
nabízené mutace očekávali, pak u bíločerné mutace, i když tato je v některých pramenech
také považována za výstražnou (Guilford 1990 ex. Guilford & Dawkins 1991). Nicméně
výsledky ukazují něco jiného (viz výše).
31
Možným vysvětlením by mohlo být, že i když je kombinace žluté a černé (resp. bílé
a černé) barvy brána jako kombinace výstražná, tak přijímání takovéto kořisti predátorem
patrně závisí na
•
vzoru, v jakém jsou tyto dvě barvy uspořádány (Schuler & Hesse 1985, Endler 1984
ex. Guilford & Dawkins 1991)
•
kontrastu jednotlivých barev (Guilford 1990 ex. Guilford & Dawkins 1991,
Zrzavý 1992) použitých ve vzoru
•
nebo na barvách samotných (Harvey Paxton 1981 ex. Sillén-Tullberg 1985a).
Ohledně produkce repelentních sekretů u mutantních ploštic jsem v dostupné literatuře
nenašla žádnou informaci. Práce Farina et al. (1992) se zaobírá pouze identifikováním
obranných látek divoké formy. Mnou použité mutace by se v produkci těchto sekretů lišit
neměly (Socha in verb.). O pleiotropním účinku mutovaných genů pro syntetizovaná barviva
není nic známo. Ačkoli první mutace byly objeveny již v 60. letech 20. století (viz Socha
1993), v tomto směru se neprovedla žádná studie.
V mých pokusech se ptáci reagovali na testované na hnědo natřené mutace bez
výraznějšího rozdílu. Z tohoto pohledu jsem neprokázala výrazný rozdíl v produkci
repelentních látek. Díváme-li se ale na rozdíly mezi reakcemi jednotlivých ptáků, které se
odráží v počtu manipulovaných, sežraných a zabitých ploštic, je vidět, že se v těchto
pokusech projevila nedostatečnost nasbíraného materiiálu. Pro konkrétnější závěry by proto
bylo vhodné věnovat uvedenému problému více pozornosti.
Ačkoli se v této práci jedná o reakce blízce příbuzných druhů predátorů s velmi podobnou
biologií, v tomto směru existuje určitý rozdíl. Sýkora koňadra akceptovala většinu mutací ve
větší míře než sýkora modřinka. Rozdíly stejného smyslu mezi predátory zjistila též
Prokopová (1999) nebo Landová (2000). Očekávali bychom, že sýkora koňadra, která častěji
loví na zemi než modřinka a s kořistí typu P. apterus se v přírodě častěji potká, bude v tomto
směru více poučená a odmítat takovou kořist bude více než modřinka. Výsledky mých pokusů
jsou ale opačné.
•
Jako nejsnadnější vysvětlení se nabízí velikost kořisti. Pokusná kořist je možná po sýkoru
modřinku příliš velká a proto ji nežere. Podle práce Prokopové (2001) ale nemá velikost
ploštice a jejích instarů na reakci modřinky vliv.
•
Dále je rozdíl v různém průběhu učení. To může být buď jednorázové učení s malou
mírou zapomínání (Guilford 1988) nebo klasické podmiňování s určitou mírou
zapomínání (Järvi et al. 1981a). V případě modřinky bych se spíše přikláněla
k jednorázovému učení. Extrémním případem by mohla být přímo vrozená averse
k aposematické kořisti (Landová 2000).
32
•
Rozdíly v neofobii by též mohly hrát určitou roli. Modřinka se v pokusech ukazovala, že
jestliže se předkládaná kořist velmi odlišuje od její běžně lovené kořisti, odmítá ji.
Důvodem, proč se u sýkory vyskytovala silnější neofobie, by mohla být skutečnost, že
modřinka za omyl platí proti některým jiným predátorům větší daní. Protože je menší,
negativní důsledky požití aposematické kořisti (nevolnost, zvracení) u ní mohou být
výraznější. Například kos je vůči aposematické kořisti odolný, relativně dost ji přijímá
a negativní reakci má minimální (Landová 2000). Sýkora koňadra se pohybuje někde
mezi uvedenými příklady.
Z dalších vysvětlujících proměnných, které mají na reakci ptáků významný vliv, se
projevil faktor opakování.
Handling byl tímto faktorem ovlivněn u obou druhů sýkor, feeding již pouze u sýkory
koňadry. Tento rozdíl vznikl jako důsledek toho, že modřinka ploštice jako potravu nepřijímá.
Pravděpodobně se jedná o výsledek učení. U obou druhů sýkor je nejčastěji přijímána
první ploštice. V následujících opakováních dochází k poklesu intenzity reakce, ale rozdíl
mezi prvním a druhým opakováním není vždy průkazný. Rozdíl mezi prvním a třetím
opakováním již ano.
Vlivu opakování na výsledek pokusu nebyl v podstatě u srovnatelných pokusů jako hlavní
cíl studován. Pouze byl zmíněn jeho význam, jestliže se počet útoků na zkoušenou formu
kořisti snižoval (Järvi et al. 1981a, Sillén-Tullberg et al. 1982, Sillén-Tullberg 1985b)
a vysvětlován byl krátkodobým učením. I v případě mých pokusů se o patrně jedná o tento
proces.
33
5.
Závěr
V prováděných experimentech jsem studovala reakce vybraných ptačích predátorů na
mutantní ploštice Pyrrhocoris apterus. Predátory byly v mém případě Parus major a Parus
caeruleus, pokusnou kořistí byly oranžovočerná, žlutočerná a bíločerná mutace zmíněné
ploštice.
•
Provedené experimenty ukazují, že vybrané barvy pokusných ploštic mají na reakci obou
sýkor průkazný vliv.
•
Reakce koňadry na oranžovou mutaci byla v podstatě stejná jako na divokou formu
ploštice.
•
Reakce koňadry na žlutou a bílou mutaci byla srovnatelná s reakcí na ploštice bez
výstražného zbarvení.
•
Sýkora modřinka projevovala silnější aversi k pokusným plošticím než sýkora koňadra.
Tato averse se týkala hlavně oranžové mutace, která nebyla vůbec manipulována.
•
Závěry pro sýkoru modřinku nejsou tak konzistentní, nicméně v reakcích na nabízené
mutace lze vysledovat pravidla, jež jsou podobná výše zmíněným.
•
Během pokusů docházelo k individuálnímu učení odmítat nabízenou ploštici.
•
Rozdíly v produkci repelentních sekretů u mutantních ploštic nebyly průkazně prokázány.
34
6.
Přehled použité literatury
ALATALO, R. V. & MAPPES, J. (1996): Tracking evolution of warning signals. Nature
382:708–710
BENNET, A. T. D. ET AL. (1996): Ultraviolet vision and mate choice in zebra finches.
Nature 380:433–435
BEL, Y. ET AL. (1997): Analysis of pteridines in Pyrrhocoris apterus (L.) (Heteroptera,
Pyrrhocoridae) during development and in body-colour mutants. Archives of Insect
Biochemistry and Physiology 34:83–98
COOPER, W. JR (1992): Does gragariousness reduce attacks on aposematic prey?
Limitations of one experimental test. Animal Behaviour 43:163–164
COPPINGER, R. P. (1969): The effect of experience and novelty on avian feeding behavior
with refference to the evolution of warning coloration in butterflies. I. Reactions of wildcaught adult Blue jays to novel insects. Behaviour 35:45–60
COPPINGER, R. P. (1970): The effect of experience and novelty on avian feeding behavior
with reference to the evolution of warning coloration in butterflies. II. Reactions of naive
birds to novel insects. The American Naturalist 104:323–340
CRAMP, S. & PERRINS, C. M. (EDS.) (1993): The Birds of Western Palearctic. Vol. VII.
Flycatchers to Shrikes. Oxford University Press. London.
CUTHILL, I. C. ET AL. (2000): Ultraviolet vision in birds. Advances in the Study of
Behavior 29:159–214
ENDLER, J. A. (1981): An overview of the relationships between mimicry and crypsis.
Biological Journal of the Linnean Society 16:25–31
ENDLER, J. A. (1991): Interactions between predators and prey. pp. 169–203 In: Krebs,
J. R. & Davies, N. B. (eds): Behavioural Ecology: an evolutionary approach. Blackwell
Scientific Publications, 3rd edition, Oxford.
ENGEN, S., JäRVI, T. & WIKLUND, CH. (1986): The evolution of aposematic coloration
by individual selection: A life-span survival model. OIKOS 46:397–403
EVANS, D. L. (1987): Tough, harmless cryptics could evolve into tough, nasty
aposematics: an individual selectionist model. OIKOS 48:114–115
FARINE, J. P. ET AL. (1992): Chemistry of defensive secretions in nymphs and adults of fire
bug, Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera, Pyrrhocoridae). Journal of Chemical Ecology
18:1673–1682
GAMBERALE, G. & SILLÉN-TULLBERG, B. (1996): Evidence for more effective signal
in aggregated aposematic prey. Animal Behaviour 52:597–601
35
GIBSON, D. O. (1980): The role of escape in mimicry and polymorphism: I. The response
of captive birds to artificial prey. Biological Journal of the Linnean Society 14:201–214
GITTLEMAN, J. L., HARVEY, P. H. & GREENWOOD, P. L. (1980): The evolution of
conspicuous coloration: Some experiments in bad taste. Animal Behaviour 28:897–899
GITTLEMAN, J. L. & HARVEY, P. H. (1980): Why are distasteful prey not cryptic? Nature
286:149–150
GUILFORD, T. (1988): The evolution of conspicuous coloration. The American Naturalist
131:7–21
GUILFORD, T. & DAWKINS, M. S. (1991): Receiver psychology and the evolution of
animal signals. Animal Behaviour 42:1–14
GUILFORD, T. & DAWKINS, M. S. (1993): Are warning colors handicaps? Evolution
47:400–416
GUILFORD, T. & ROWE, C. (1996): Unpalatable evolutionary principles. Nature 382:667–
668
HANCOX, A. P. & ALLEN, J. A. (1991): A simulation of evasive mimicry in the wild.
Journal of the Zoological Society of London 223:9–13
HARVEY, P. H. & PAXTON, R. J. (1981a): The evolution of aposematic coloration. OIKOS
37:391–393
HARVEY, P. H. & PAXTON, R. J. (1981b): On aposematic coloration: a rejoinder. OIKOS
37:395–396
HARVEY, P. H., BULL, J. J., PEMBERTON, M. & PAXTON, R. J. (1982): The evolution
of aposematic coloration in distasteful prey: A family model. The American Naturalist
119:710–719
HROMÁDKO, M. ET AL. (1993): Příručka k určování našich pěvců, část 2. Kroužkovací
stanice Národního muzea v Praze.
HUDEC, K. ET AL. (1983): Ptáci ČSSR 3/II. Academia. Praha.
JäRVI, T., SILLÉN-TULLBERG, B. & WIKLUND, CH. (1981a): The cost of being aposematic.
An experimental study of predation on larvae of Papilio machaon by the great tit Parus major.
OIKOS 36:267–272
JäRVI, T., SILLÉN-TULLBERG, B. & WIKLUND, CH. (1981b): Individual versus kin
selection for aposematic coloration: a reply to Harvey and Paxton. OIKOS 37:393–395
KREBS, J. R. & DAVIES, N. B. (EDS.) (1993): An Introduction to Behavioural Ecology.
Blackwell Scientific Publications, 3rd edition, Oxford.
LANDOVÁ, E. (2000): Aposematismus: Reakce vybraných druhů pěvců vůči aposematické
a neaposematické Pyrrhocoris apterus. Diplomová práce. PřF UK, Praha.
36
LEIMAR, O., ENQUIST, M. & SILLÉN-TULLBERG, B. (1986): Evolutionary stability of
aposematic coloration and prey unprofitability: A theoretical analysis. The American
Naturalist 128:469–490
LEPŠ, J. Š. (1996): Biostatistika. Biologická fakulta Jihočeské univerzity. České
Budějovice.
LINDSTRöM, L., ALATALO, R. V., MAPPES, J., RIIPI, M. & VERTAINEN, L. (1999): Can
aposematic signals evolve by gradual change? Nature 397:249–251
MACDOUGALL, A. & DAWKINS, M. S. (1998): Predator discrimination error and the
benefits of Müllerian mimicry. Animal Behaviour 55:1281–1288
MALLET, J. & SINGER, M. C. (1987): Individual selection, kin selection, and shifting
balance in the evolution of warning colours: the evidence from butterflies. Biological Journal
of the Linnean Society 32:337–350
MAPPES, J. & ALATALO, R. V. (1997): Batesian mimicry and signal accuracy. Evolution
51:2050–2053
MARPLES, N. M. (1993): Do wild birds use size to distinguish palatable and unpalatable
prey types? Behaviour 46:347–354
MARPLES, N. M. & BRAKEFIELD, P. M. (1995): Genetic variation for the rate of
recruitment of novel insect prey into the diet of a bird. Biological Journal of the Linnean
Society 35:17–27
MARPLES, N. M., VAN VEELEN, W. & BRAKEFIELD, P. M. (1994): The relative importance
of colour, taste and smell in the protection of an aposematic insect Coccinella septempunctata.
Animal Behaviour 48:967–974
MATTHEWS, E. G. (1977): Signal-based frequency-dependent defense strategies and the
evolution of mimicry. The American Naturalist 111:213–222
MORRELL, G. M. & TURNER, J. R. G. (1970): Experiments on mimicry: I. The response of
wild birds to artificial prey. Behaviour 36:116–131
PROKOPOVÁ, M. (1999): Reakce různých ptačích predátorů na aposematicky a krypticky
zbarvenou ploštici Pyrrhocoris apterus. Bakalářská práce. Biologická fakulta Jihočeské
university, České Budějovice.
PROKOPOVÁ, M. (2001): Reakce ptáků (Parus major a Parus caeruleus) na aposematické
ploštice (Pyrrhocoris aptrerus): vliv velikosti a sekretů obranných žláz. Magisterská práce.
Biologická fakulta Jihočeské university, České Budějovice.
ROPER, T. J. & REDSTON, S. (1987): Conspicuousness of distasteful prey affects the
strenght and durability of one-trial avoidance learning. Animal Behaviour 35:739–747
ROWE, C. & GUILFORD, T. (1996): Hidden colour aversions in domestic chicks triggered
by pyrazine odours of insect warning displays. Nature 383:520–522
37
SCHULER, W. & HESSE, E. (1985): On the function of warning coloration: a black and
yellow pattern inhibits prey-attack by naive domestic chicks. Behavioral Ecology and
Sociobiology 16:249–255
SILBERGLIED, R. E. (1979): Communication in ultraviolet. Annual Revue of Ecology and
Systematics 10:373–398
SILLÉN-TULLBERG, B. (1985a): The significance of coloration per se, independent
background, for predator avoidance of aposematic prey. Animal Behaviour 33:1382–1384
SILLÉN-TULLBERG, B. (1985b): Higher survival of aposematic than a cryptic form of
a distasteful bug. Oecologia 67:411–415
SILLÉN-TULLBERG, B. (1988): Evolution of gregariousness in aposematic butterfly larvae:
a phylogenetic analysis. Evolution 42:293–305
SILLÉN-TULLBERG, B. (1990): Do predators avoid groups of aposematic prey? An
experimental test. Animal Behaviour 40:856–860
SILLÉN-TULLBERG, B. (1992): Does gregariousness reduce attacks on aposematic prey?
A reply to Cooper. Animal Behaviour 43:165–167
SILLÉN-TULLBERG, B. & BRYANT, E. H. (1983): The evolution of aposematic coloration
in distasteful prey: An individual selection model. Evolution 37:993–1000
SILLÉN-TULLBERG, B., WIKLUND, CH. & JäRVI, T. (1982): Aposematic coloration in
adults and larvae of Lygaeus equestris and its bearing on Müllerian mimicry: an experimental
study on predation on living bugs by the great tit Parus major. OIKOS 39:131–136
SMITH, S. M. (1975): Innate recognition of coral snake pattern by a possible avian
predator. Science 182:759–760
SMITH, S. M. (1977): Coral-snake pattern recognition and stimulus generalization by naive
great kiskadees (Aves: Tyrannidae). Nature 265:535–536
SMITH, S. M. (1980): Responses of naive temperate birds to warning coloration. The
American Midland Naturalist 103:346–352
SOCHA, R. (1993): Pyrrhocoris apterus (Heteroptera) – an experimental model species: A
review. European Journal of Entomology 90:241–286
SOCHA, R. (1997): Genetics of a yolk body-color mutation in Pyrrhocoris apterus
(Heteroptera: Pyrrhocoridae). Annals of the Entomological Society of America 90:358–362
SOCHA, R. & NĚMEC, V. (1992): Pteridine analysis in five body-colour mutations of
Pyrrhocoris apterus (Heteroptera, Pyrrhocoridae). Acta Entomologica Bohemoslovaca
89:195–203
SOCHA, R. & NĚMEC, V. (1996): Coloration and pteridine pattern in a new, yolk body
mutant of Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae). European Journal of
Entomology 93: 525–534
38
SPEED, M. P. (1993a): Muellerian mimicry and the psychology of predation. Animal
Behaviour 45:571–580
SPEED, M. P. (2000): Warning signals, receiver psychology and predator memory. Animal
Behaviour 60:269–278
ŠMILAUER, P. (2000): Úvod k S-plus. Učební text pro potřeby BF JU.
TöRöK, J. (1986): Food segregation in three hole-nesting bird species during the breeding
season. Ardea 74:129–136
WIKLUND, CH. & JäRVI, T. (1982): Survival of distasteful insects after being attacked by
naive birds: A reappraisal of the theory of aposematic coloration evolving through endividual
selection. Evolution 36:998–1002
YACHI, S. & HIGASHI, M. (1998): The evolution of warning signals. Nature 394:882–884
ZRZAVÝ, J. (1990): Evolution of the aposematic colour pattern in some Coreoidea s. lat.
(Heteroptera): A point of view. Acta Entomologica Bohemoslovaca 87:470–474
ZRZAVÝ, J. (1992): Vývoj a evoluce antero-posteriorního uspořádání hmyzu: křídelní
a abdominální
barevné
patterny
Pyrrhocoridae
(Heteroptera).
Kandidátská
práce.
Entomologický Ústav ČSAV, České Budějovice.
39