STRUKTURA KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNY SMRKU PŘI

STRUKTURA KAMBIOXYLOFÁGNÍ FAUNY SMRKU PŘI RŮZNÉ VÝČETNÍ
TLOUŠŤCE A SOCIÁLNÍM POSTAVENÍ STROMU
1
EMANUEL KULA1 – WOJCIECH ZABECKI2
Mendelova zemědělská a lesnická univerzita, Lesnická a dřevařská fakulta, Zemědělská 3, CZ –613 00 Brno, Česká
republika
e-mail: <[email protected]>
2
Lesnická fakulta Akademia rolnicza v Krakowě, ul. 29. Listopada 46, 31 425 Krakow, Polsko
KULA, E., ZABECKI, W.: The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height
diameter and social status of a tree. Lesn. Čas. – Forestry Journal, 46(3): 257–271, 2000. ISSN 0323–1046
The structure of cambioxylophagous fauna in 476 trees of various d.b.h. (15–60 cm) killed by bark beetles was
assessed from the viewpoint of spruce attractiveness of the occupied stem and crown niche in the region of the
Beskyds. With the increasing d.b.h. increased the attractiveness and width of the stem niche in Ips typographus. The
stem niche decreased in Ips amitinus, Pityogenes chalcographus, Polygraphus poligraphus, Pissodes harcyniae,
Pityophthorus pityographus. The crown niche increased in P. chalcographus.
Key words: Norway spruce, breast height diameter, cambioxylophagous fauna, the Beskids, social status of a tree
Struktura kambioxylofágní fauny na 476 stromech usmrcených kůrovci s různou výčetní tloušťkou (15–60 cm)
byla hodnocena z hlediska atraktivity smrku, obsazené kmenové a korunové niky v oblasti Beskyd.
S rostoucí výčetní tloušťkou se zvyšovala atraktivita a šíře kmenové niky u I. typographus. Zkracovala se
kmenová nika u I. amitinus, P. chalcographus, P. poligraphus, P. harcyniae, P. pityographus a prodlužovala se
korunová nika u P. chalcographus.
1. Úvod
Výčetní tloušťka stromu souvisí s jeho stářím, stanovištními a růstovými podmínkami,
sociálním postavením stromu a promítá se v síle borky stromu a její kvalitě. Některé druhy
kambioxylofágů proto atakují buď mladé tenkokoré jedince nebo nalétají do korun nebo na větve
starších stromů (Pityogenes chalcographus L., Pityophthorus pityographus Rtzb., Obrium
brunneum F., Xylechinus pilosus Rtzb., Cryphalus abietis Rtzb.). P. chalcographus, který má
poloviční výšku těla proti lýkožroutu smrkovému (Ips typographus L.) se soustřeďuje do borky
pod 2,5 mm tloušťky, ale dosahuje vysoké populační hustoty i v lýku, které je suboptimální pro
lýkožrouta smrkového, který se mu stává významným konkurentem (PRICE, 1975). Přesto je
koexistence těchto druhů možná vzhledem k tomu, že drobný P. chalcographus využívá pro svůj
vývoj zbytků kůry mezi požerky lýkožrouta smrkového. Podle GRÜNWALDA (1986) vysoké
zastoupení druhu P. chalcographus v borce o síle 5 mm, kde chybí lýkožrout smrkový, může být
výsledkem feromonové informace, která zabraňuje vstupu dalšímu druhu. Jestliže ESCHERICH
(1923), KRÄMER (1953), POSTNER (1974) popsali rozdíly ve vertikálním rozložení kůrovců na
kmenech stromů, jejich pozorování korelují se sílou lýka a borky, nejedná se tedy o výšku na
kmeni, ale kvalitu materiálu pro rozvoj kůrovce. V návaznosti na hodnocení působení stresových
faktorů na kambioxylofágní faunu smrku (KULA, ZABECKI, 1997b, 1998, 1999a, 1999b), sociální
postavení stromu (KULA, ZABECKI, 1997a) a stáří porostu (KULA, ZABECKI, 2000) je hodnocen
vliv výčetní tloušťky stromu na atraktivitu smrku, obsazováním kmenové a korunové niky
kambioxylofágy v oblasti Beskyd vyznačující se základním stavem kambiofágů.
2. Metodika a materiál
V monitorovací síti založené v povodí vodní nádrže Šance (Beskydy) zahrnující celkem 140
monitorovacích bodů bylo vybráno 51 smrkových porostů, které z hlediska věku (55–115 let)
reprezentují porosty, ve kterých se vyvíjí rozhodující komplex kambioxylofágů smrku (tab. 1).
Analýza se uskutečnila u 476 stojících kůrovcových
souší 1–2 roky starých. Každý vzorníkový strom byl po vytěžení v celém profilu kmene a větví
odkorněn. Podle požerků, případně imag byl postupně v jednometrových sekcích stanoven výskyt
kambioxylofágů (KULA, ZABECKI, 1997a). Intenzita napadení byla hodnocena podle stupnice:
Rozptýlené osazení (1) – ojedinělý výskyt požerků na kontrolní sekci nebo větvi.
Zvýšené osazení (2) – požerky zaujímají 1/3–2/3 povrchu sekce nebo větve.
Silné osazení (3) – požerky se nacházejí na více než 2/3 povrchu kontrolní sekce nebo větve.
Při vyhodnocení výsledků a jejich interpretaci jsme uplatnili hledisko abundance, četnosti
výskytu daného druhu a střední délky napadení kmene, osídlení niky. K eliminování nestejné
výšky stromu a hloubky nasazení koruny byly zvoleny jeden metr dlouhé srovnávací sekce
umístěné: při patě kmene, ve středu kmene, pod korunou, uprostřed koruny a na vrcholku koruny
a pro větve na začátku koruny, uprostřed a ve vrcholku koruny.
Současně byl vzorník charakterizován taxačními parametry a stanovištními podmínkami,
sociálním postavením v porostu. Průměrná délka niky kmene stromu a větví koruny byla
odvozena ze sumy délek profilů kmenů nebo korun napadených daným druhem vztažené k
celkové délce kmenů nebo korun těch stromů, na nichž se hodnocený druh nacházel.
Stromy byly zařazeny do pěti kategorií podle výčetní tloušťky <22, 22–30, 31–38, 39–46 a
>46 cm.
Smrkové porosty povodí nádrže Šance jsou součástí LHC Ostravice v Moravskoslezských
Beskydech. Nacházejí se v nadmořské výšce 500–1 200 m, většinou na příkrých svazích 15–25
stupňů (tab. 1). Kambioxylofágové jsou v této oblasti dlouhodobě v základním stavu (průměrná
roční kůrovcová hmota včetně pokládaných lapáků na LS Ostravice nepřekročila 3 tis. m3).
1. Přehled o počtu stromů vytěžených v letech 1995–1999 v porostech monitorovací sítě v povodí
nádrže Šance (Beskydy) – An overview on the number of trees cut in stands of a monitoring network in
the Šance reservoir watershed (the Beskids) in 1995-1999
Číslo
monit.
bodu1)
105
106
110
115
117
125
128
129
131
132
134
140
141
142
143
144
145
149
151
Katastrální
území2)
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Bílá
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Bílá
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Bílá
Bílá
Porost3)
442B2
434A3
404A3
444G1
431C5
361A2
445B2
445D4
430C2
421C5
412A3
315C4
449C3
447E1
436A5
429A3
426A2
343D8
350G3
Zastoupení dřevin4)
SM91, BK7,J D2
SM88, BK12
SM100
SM63, BK37
SM92, BK8
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM95, BK5
SM100
Věk
66
84
73
67
61
70
91
68
87
93
92
100
57
98
92
75
78
93
90
Lesní
typ6)
5H4
5F2
7Z1
5S1
5S1
5S1
5S1
5H4
5S9
5S1
5B6
5S1
6O1
5S1
5S1
5H4
5K6
5B2
5S1
Nadm.
výška7)
850
730
1215
840
720
640
795
640
625
640
810
740
720
675
670
560
590
730
790
Exp.8)
JV
SV
J
SV
JV
S
SV
SZ
S
J
JV
V
V
S
J
S
JV
SV
JV
Defoliace9)
38
33
47
27
53
39
35
40
36
48
29
33
34
50
48
35
46
45
43
Počet analyz.
stromů10)
18
3
3
3
4
9
19
5
12
17
6
5
4
8
20
6
9
24
4
Číslo
monit.
bodu1)
152
156
157
158
161
162
167
169
170
171
174
177
178
179
180
183
185
188
193
194
195
196
199
201
212
213
222
227
228
230
236
245
Celkem11)
Katastrální
území2)
Bílá
Samčanka
Samčanka
Samčanka
Řečice
Bílá
Bílá
Samčanka
Staré Hamry
Staré Hamry
Řečice
Bílá
Bílá
Bílá
Bílá
Staré Hamry
Staré Hamry
Řečice
Bílá
Bílá
Bílá
Bílá
Staré Hamry
Řečice
Staré Hamry
Řečice
Staré Hamry
Řečice
Čeladná
Čeladná
Řečice
Čeladná
Porost3)
353C2
439D4
428D3
437A5
126B3
342C2
319B3
438B3
208A3
204D5
127B4
337A8
333A2
327A5
322D2
212B3
206B2
131D4
334A1
328B2
325A1
324A1
209D3
156C4
220C2
151E4
222B3
140B5
253C3
242B2
140D3
237E3
Zastoupení dřevin4)
SM100
SM100
SM100
SM100
SM82, BK16
SM44, BK56
SM100
SM100
SM100
SM100
SM23, BK77
SM100
SM100
SM100
SM100
SM98, BK2
SM100
SM97, BK3
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM100
SM97, JD3
SM100
SM100
SM100
SM100
Věk
98
62
65
82
89
63
70
85
75
91
59
89
66
90
74
57
62
88
58
64
69
78
66
71
68
97
69
58
79
78
57
62
Lesní
typ6)
5S1
5H4
5S9
5K1
5S1
5B6
5S1
5S9
5S1
5S1
5S9
5N1
5S9
5S1
5S1
5S1
5S1
5A3
6V2
5B2
5S1
6V2
5S1
5S1
5S1
5S9
5K9
5S1
5B9
5H4
5S1
5K1
Nadm.
výška7)
700
700
540
525
700
750
640
580
650
700
560
730
670
670
640
650
740
710
700
760
590
535
750
670
750
640
670
650
810
600
675
720
Exp.8)
S
SZ
SV
S
JZ
SZ
JV
S
S
JZ
V
Z
S
Z
Z
J
V
V
SV
SZ
SZ
Z
SV
V
SZ
JZ
J
SZ
JV
J
J
Defoliace9)
40
45
38
29
50
28
32
40
44
38
20
46
44
33
41
35
28
36
36
31
38
30
30
37
29
36
33
38
42
34
37
42
Počet analyz.
stromů10)
11
15
14
2
7
15
5
7
26
4
3
14
12
18
13
1
12
12
5
19
16
41
0
21
15
16
8
0
25
10
2
10
558
Poznámka: Do hodnocení nebyly zařazeny stromy zasažené nebo ovlivněné bleskem a analýzy realizované na
podzim 1999
1)
Number of the monitoring point, 2)Cadastral territory, 3)Stand, 4)Species composition, 5)Age, 6)Forest type, 7)Altitude
above sea level, 8)Slope orientation, 9)Defoliation, 10)Number of analysed trees, 11)Total
3. Výsledky a diskuse
3.1. Atraktivita smrku
V souboru 476 analyzovaných kůrovcových souší dosahovalo 98 stromů výčetní tloušťky 22
cm, 205 stromů 22–30 cm, 118 stromů 31–38 cm, 47 stromů 39–46 cm a 8 stromů 46 cm.
I. typographus jednoznačně upřednosťňoval stromy nadúrovňové a úrovňové ve všech
tloušťkových třídách před podúrovňovými např. při d1,3 31–38 cm ustupovala atraktivita (78–63–
18 %). Četnost napadení v jednotlivých sociálních úrovních porostu byla vyrovnaná u
nadúrovňových stromů. U stromů úrovňových s rozpětím d1,3 22 –46 cm byla výrazně snížena
2. Atraktivita smrku o různé výčetní tlloušťce pro kambioxylofágy v závislosti na sociálním
postavení stromu (Beskydy) (%) – Attractiveness of spruce of various d. b. h. for cambioxylophages as
related to the social position of trees, the Beskids (%)
Biosociál1)
Výčetní tloušťka5) (cm)
C. abietis
H. palliatus
I. typographus
Ph. spinulosus
T. fuscum
X. lineatus
I. amitinus
P. chalcographus
Počet stromů6)
Nadúroveň2)
31-38 39-46
10
 11
11
40
85
 78
11
35
44
25
50
 11
78
70
89
90
9
20
> 46
20
20
80
0
40
80
100
100
5








Úroveň3)
< 22 22-30
50
15
17
15
17
47
33
23
17
17
17
19
17
66
33
87
6
47
31-38
8
22
63
37
28
30
71
84
76
39-46
11
19
70
41
56
26
63
81
27
> 46
0
33
67
100
0
67
67
67
3







Podúroveň4)
< 22 22-30
27
22
12
20
0
6
47
47
1
4
8
11
12
22
42
37
92
158
31-38
9
21
18
64
15
9
36
55
33
3. Šířka kmenové niky kambioxylofágů smrku v závislosti na výčetní tloušťce a sociálním postavení
stromu (Beskydy) (%) – The width of the stem niche of spruce cambioxylophages in relation to the
social position of trees, the Beskids (%)
Biosociál1)
Výčetní tloušťka5) (cm)
C. aeneum
I. amitinus
O. brunneum
Ph. spinulosus
P. harcyniae
P. chalcographus
X. pilosus
P. poligraphus
T. fuscum
I. typographus
Počet stromů6)
Nadúroveň2)
31-38 39-46
0
25
0
0
3
 64
6
 38
 4
55
9
0
23
0
0
29
44
0
26
14
63
20
> 46
0
28
0
0
24
43
0
24
17
49
5
Úroveň3)
< 22 22-30
0
 32
11
5
5
 60
 18
 51
25
 45
6
0
27
0
0
38
59
18
43
4
47
47
31-38
39-46
> 46
0
28
29
0
24
50
11
39
11
48
76
0
20
0
0
7
50
3
37
20
57
27
0
3
0
0
0
5
0
42
0
55
3
Podúroveň4)
< 22 22-30









31
37
31
13
31
62
31
36
4
0
92
24
27
22
5
25
56
19
43
10
43
158
3138
8
26
19
0
12
48
19
51
12
37
33
Poznámka: Šipky v tab. 2 a 3 označují vyrovnanou, rozšířující nebo zkracující se kmenovou niku
1)
Social status of the tree, 2)The d. b. h., 3)Dominant tree, 4)Co-dominant tree, 5)Sub-dominant tree, 6)Number of trees
atraktivita při d1,3 22 cm (17 %) a 22–30 cm (47 %). U stromů vyšších výčetních tlouštěk byla
atraktivita vyrovnaná, ale v průměru o 15 % nižší než u stromů nadúrovňových. I když celková
atraktivita stromů podúrovňových byla nízká je zřejmé, že i v těchto podmínkách mohou být
silnější jedinci d1,3 31 cm lýkožroutem smrkovým napadeni (tab. 2). Významnou závislost při
obsazování stojících smrků na výčetní tloušťce u I. typographus uvádí WESLIEN, REGNANDER
(1990), PFEFFER (1932), zatímco na stromech vyvrácených není tento faktor určujícím kritériem
(JAKUŠ, 1998b). Na stromech úrovňových narůstala atraktivita při d1,3 22 –46 cm v profilu od
oddenku do středu koruny s tím, že silný stupeň napadení měl rozhodující zastoupení od středu
kmene do podkorunové části při d1,3 22 – 46 cm. Ve středu koruny byli silně atakováni pouze
stojící jedinci s výčetní tloušťkou nad 46 cm pocházející z uvolněných porostů rezervace
Kněhyně se zvýšenou populační hustotou lýkožrouta smrkového (obr. 1). Obecně se druhovým
spektrem i postupem osidlování kmene kambioxylofágy liší stromy vyvrácené s různou mírou
spojení s půdním prostředím kořeny (JAKUŠ, 1998a, 1998b, 1998c) a stromy stojící, u nichž
rychlost odumírání (blesk, houboví patogeni, imise, sucho) ovlivňuje strukturu fauny (KULA,
ZABECKI, 1999a, 1999b). U stromů stojících je nezbytné v souvislosti s hodnocením druhového
spektra zohledňovat sociální postavení stromu, které vede k diferencování druhů světlo a
stínomilných (KULA, ZABECKI, 1997a).
1. Atraktivita I. typographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků
(napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of I. typographus in the stem
profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3–
heavy)
I. amitinus preferoval stromy úrovňové a nadúrovňové a v rámci téže sociální hladiny byla
výše napadení shodná (63–71 %) s výjimkou stromů s nejnižší výčetní tloušťkou 22 cm (17 %).
Na stromech podúrovnňových při nižší výčetní tloušťce sestupuje do spodní poloviny kmene. V
profilu kmene je však rozhodujícím konkurenčním druhem pro lýkožrouta smrkového ve středu
koruny a na silnějších jedincích vystupoval až na vrcholkovou sekci (obr. 2).
2. Atraktivita I. amitinus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků
(napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of I. amitinus in the stem
profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3–
heavy)
P. poligraphus se řadí k druhům atakujícím především stromy podúrovňové (např. při d1,3 31–
38 cm stoupalo napadení 22–38–67 %) a stromy ovlivněné houbovými patogeny (KULA,
ZABECKI, 1999a). U stromů úrovňových byla atraktivita vyrovnaná (tab. 2), v profilu kmene
pokrývající oddenek až střed koruny s kulminací ve středu kmene (obr. 3).
3. Atraktivita P. poligraphus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových smrků
(napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of P. poligraphus in the stem
profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3–
heavy).
X. lineatus byl ovlivněn sociálním postavením stromu, s tím že byly preferovány stromy
úrovňové před podúrovňovými. Pouze u stromů nadúrovňových a úrovňových se napadení
zvyšovalo s narůstající výčetní tloušťkou (tab. 2). Snížený stupeň napadení zvláště při patě
kmene souvisí s přítomností houbových patogenů (KULA, ZABECKI, 1999b).
H. palliatus nalétal na smrky vyšších výčetních tlouštěk nezávisle na sociálním postavení
stromu s pozvolným nárůstem atraktivity u stromů úrovňových (17–33 %) i podúrovňových (12–
21 %) (tab. 2). Tento druh se velice často vyskytuje na bleskových stromech, které zpravidla
dosahují nejen větších výčetních tlouštěk, ale mají i odlišnou kvalitu lýka (KULA, ZABECKI,
1997b).
U P. chalcographus s výjimkou nejnižší tloušťkové třídy (d1,3 22 cm) byla stanovena
snižující se atraktivita směrem do podúrovně (při d1,3 31–38 cm; 89–84–55 %), ale v rámci
sociální vrstvy lze konstatovat vyrovnanost atraktivity smrku nezávisle na tloušťce stromu (tab.
2). Je druhem, který se vyvíjí i v mladších smrkových porostech a na větvích pod relativně
tenkou borkou. V kontrolních sekcích od středu kmene po vrchol dosahoval nejvyšší atraktivity
při d1,3 22 – 30 cm, přičemž od podkorunové sekce byl dominantní silný stupeň napadení (obr. 4).
4. Atraktivita P. chalcographus v profilu kmene v závislosti na výčetní tloušťce úrovňových
smrků (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Attractiveness of P. chalcographus in
the stem profile in relation to the d.b.h. of co–dominant spruce trees (attack: 1–dispersed, 2–
increased, 3–heavy)
Napadení smrku u C. abietis ustupovalo (50–15–8–11–0 %) s rostoucí výčetní tloušťkou v
rámci sociální úrovně, zvláště u stromů úrovňových a podúrovňových. Pouze u stromů s nižší
výčetní tloušťkou (22 a 22–30 cm) byly zaznamenány výraznější odchylky v závislosti na
sociálním postavení stromu (tab. 2).
Ph. spinulosus je druhem osidlující především větve ve spodní části koruny a jednoznačně
preferující smrky rostoucí v podúrovni např. při d1,3 31–38 cm (11–37–64 %). V rámci sociální
skupiny narůstal výskyt s výčetní tloušťkou. P. fasciculatus se vyznačoval ústupem atraktivity s
narůstající výčetní tloušťkou (úrovňové stromy 50–13–12–11–0 %, podúrovňové stromy 23–18–
8 %) (tab. 2).
Rh. inquisitor je charakteristickou součástí fauny odumřelých stromů vyšších tloušťkových
tříd se silnější borkou, přičemž atraktivita stromu se snižuje směrem k podúrovňovým jedincům.
Druhy O. brunneum, X. pilosus, P. pityographus, P. harcyniae, M. minor neprojevily žádnou
zákonitou vazbou, vyskytovaly se obecně ve všech tloušťkových třídách.
3.2. Šíře kmenové niky
I. typographus, který je ovlivněn sociálním postavením stromu, vytvářel nejužší niku na
stromech podúrovňových (55–50–40 %), což potvrzuje i srovnání kmenové niky při d1,3 31 –
38 cm (55–48–37 %). Na úrovňových stromech se projevilo její rozšíření se stoupající výčetní
tloušťkou a stejně reaguje na stromech napadených václavkou (KULA, ZABECKI, 1999b). Zatímco
I. amitinus neměl ovlivněnu kmenovou niku sociálním postavením stromu, na stromech
úrovňových i podúrovňových byl s narůstající výčetní tloušťkou zaznamenán pokles délky
napadeného kmene, zatímco na stromech s václavkou se nika osídlení kmene prodlužovala
(KULA, ZABECKI, 1999b). Stejně reagoval P. harcyniae a O. brunneum zvláště na podúrovňových
stromech (tab. 3).
P. poligraphus měl prodlouženou kmenovou niku směrem k podúrovni (29–42–43 %). U
stromů nadúrovňových ustupovala šíře kmenové niky s rostoucí výčetní tloušťkou, zatímco na
podúrovňových stromech se projevila opačná závislost (tab. 3).
Sociální postavení stromu při shodné výčetní tloušťce nebylo významné pro utváření niky P.
chalcographus, ale ve všech sociálních vrstvách se projevil poklesu šířky kmenové niky s
rostoucí výčetní tloušťkou (tab. 3), ale na stres houbovými patogeny reaguje prodlouženou
kmenovou nikou (KULA, ZABECKI, 1999b).
P. pityographus zaznamenal vliv sociálního postavení stromu na utváření niky u stromů
úrovňových a podúrovňových při d1,3 22 až 31–38 cm. V rámci sociální skupiny dochází u
tohoto druhu jednoznačně k poklesu obsazení části kmene se stoupající výčetní tloušťkou (tab. 3).
Sociálním postavením stromu nebyli v šíři kmenové niky ovlivněni C. abietis, T. fuscum, D.
autographus. U stromů úrovňových preferoval nejslabší jedince a na smrcích podúrovňových se
mírně snižovala délka kmenové niky s narůstající výčetní tloušťkou. T. fuscum, D. autographus
se vyznačovali rozšířením kmenové niky s výčetní tloušťkou (tab. 3).
C. aeneum napadalo výhradně podúrovňové stromy a jednoznačně obsazovalo delší část
kmene stromů s nižší výčetní tloušťkou. Podobně atakoval X. pilosus širší niku na stromech
podúrovňových (2–10–23 %), ale v sociální vrstvě docházelo ke krácení kmenové niky s
rostoucí výčetní tloušťkou. Ph. spinulosus měl kmenovou niku ustupující s výčetní tloušťkou na
stromech podúrovňových (tab. 3).
Druhy soustředěné ve spodní části kmene nebyly závislé na výčetní tloušťce H. dermestoides,
Rh. inquisitor, X. lineatus, H. palliatus.
Struktura kambioxylofágní fauny a šířka kmenové niky se měnila v závislosti na výčetní
tloušťce smrku (obr. 5).
5. Šířka kmenové niky kambioxylofágů podúrovňových smrků v závislosti na výčetní tloušťce
(<22, 22–30, 31–38 cm) (napadení: 1 – rozptýlené, 2 – zvýšené, 3 – silné) – Width of the stem
niche of intermediate and suppressed spruce cambioxylophages in relation to the d.b.h. (<22, 22–
30, 31–38 cm) (attack: 1–dispersed, 2–increased, 3–heavy)
3.3. Korunová nika
Synuzie kambioxylofágů větví zahrnovala 16 druhů. Sociální postavení stromu ovlivnilo
především druhy vázané na spodní část profilu koruny, nebo vyžadující zástin a preferující
podúrovňové jedince. Do tohoto spektra kambioxylofágů se řadil C. abietis, který prodlužoval
korunovou niku směrem do podúrovně, přičemž s výčetní tloušťkou se rozšířila nika u stromů
podúrovňových i úrovňových. Prodlužující nikou se vyznačuje O. brunneum (9–21–28 %) a Ph.
spinulosus (13–24–25 %) nezávisle na výčetní tloušťce. Opačně reagovaly při obsazování profilu
kmene druhy P. pityographus (36–39–55 %) a P. chalcographus (79–54–53 %), u kterého se
vazba na výčetní tloušťku projevila rozšířením niky pouze na stromech podúrovňových.
Nezávislé obsazování větví smrků na sociálním postavení i výčetní tloušťce charakterizuje druhy
I. amitinus, M. minor a P. fasciculatus.
3.4. Změna atraktivity kambioxylofágní fauny v profilu kmene
3.4.1. Oddenková sekce
Oddenek stromů úrovňových byl osídlen 15 druhy, z nichž maximum (12) bylo registrováno
na stromech s d1,3 20–30 cm. Rh. inquisitor se nacházel na stromech s d1,3 22–46 cm, jeho
frekvence výskytu částečně klesala, ale zvyšovala se intensita napadení, zatímco u H. palliatus a
X. lineatus. ustupovala. I. typographus s rostoucí výčetní tloušťkou 22–46 cm častěji sestupoval
až k bázi kmene s mírně zvyšující se intenzitou napadení. T. fuscum bylo ovlivněno rostoucí
výčetní tloušťkou, v četnosti výskytu i stupni napadení. P. poligraphus sestupoval na oddenek
(d1,3 22–38 cm), především v kategorii 22–30 cm.
Oddenek stromů podúrovňových (17 druhů) atakovalo nejčastěji Rh. inquisitor (22–38 cm),
jehož výskyt i intenzita měly vzestupný trend s tloušťkou stromu. P. poligraphus a P.
chalcographus ustupovali. Přes široké spektrum kambioxylofágů míra osídlení byla nízká.
3.4.2. Sekce středu kmene
Na stromech úrovňových s 15 druhy byla nejvyšší druhová diversita (12) na stromech s d1,3
22–38 cm. M. minor s narůstající výčetní tloušťkou ustupoval a mizel. P. poligraphus dosáhl
nejčastějšího výskytu při d1,3 22 cm a u silnějších stromů (22–46 cm) měl vyrovnaný výskyt i
stupeň napadení. P. chalcographus nejvýznamněji atakoval stromy s výčetní tloušťkou 22–30
cm, při vyšších tloušťkách obsazoval 25 % stromů v této poloze. I. typographus byl jednoznačně
ovlivněn výčetní tloušťkou a jeho výskyt i míra napadení narůstala od 22 do 46 cm. X. lineatus
a H. palliatus vystupovali shodně a neměli jednotnou vazbu k výčetní tloušťce.
Na stromech podúrovňových ze 14 druhů v sekci středokmenové se vyznačoval vzestupem s
výčetní tloušťkou P. poligraphus (22–38 cm), ústupem P. chalcographus, X. pilosus a částečně
M. minor.
3.4.3. Sekce podkorunová
Stromy úrovňové v nejatraktivnější části kmene byly atakovány 13 kambioxylofágními druhy,
z nichž I. typographus se objevil při d1,3 22 cm a dále s tloušťkou 22–46 cm narůstal jeho
výskyt s optimem na stromech d1,3 38–46 cm (60 % výskyt a 45 % silné napadení). P.
chalcographus soustřeďující se v podkorunové sekci u stromů d1,3 22–46cm zaznamenal
optimum při d1,3 22–30 cm. I přes dílčí pokles byl na silných stromech dominantním druhem
doprovázející druh I. typographus. X. lineatus, M. minor a H. palliatus vystupovali až do
podkorunové sekce pouze na slabých úrovňových stromech d1,3 22 cm.
Na podúrovňových stromech byla fauna podkorunové sekce nejbohatší (16), ale pouze některé
druhy s významnějším zastoupením. S výčetní tloušťkou ustupoval M. minor a vzestup provázel
druhy P. chalcographus, P. poligraphus, I. amitinus i I. typographus (22–38 cm).
3.4.4. Sekce kmene středu koruny
Sekce se vyznačovala na stromech úrovňových vysokým podílem významných
kambioxylofágů, z nichž P. chalcographus byl dominantním a se širokým optimem při d1,3 22–46
cm doprovázený druhem I. amitinus. P. pityographus dosahoval nejčetnějšího výskytu při d1,3
22 (33 %), zatímco na silnějších stromech 9–10 %. M. minor byl vázán pouze na slabé stromy
(d1,3 22). Na stromech podúrovňových jsme zaznamenali 14 druhů, z nichž byl rostoucí výčetní
tloušťkou ovlivněn pozitivně P. chalcographus a negativně P. pityographus, M. minor, C. abietis
a bez vlivu zůstal pouze P. poligraphus.
3.4.5. Vrcholek kmene
Na úrovňových stromech P. pityographus ustupoval od d1,3 22 do 38 cm a poté narůstala jeho
četnost výskytu, ale klesala agresivita. I amitinus stoupal od 22 do 46 cm. V podúrovni byl
dominantní P. pityographus, jehož zastoupení nebylo závislé na výčetní tloušťce stromu. P.
chalcographus preferoval vrcholkovou sekci silnějších stromů (31–38 cm).
3.4.6. Sekce větví počátku koruny
Větve stromů úrovňových poskytly ve spodní části koruny prostor pro vývoj 12 druhů
kambioxylofágů. O. brunneum, P. chalcographus neprojevili přímou závislost k výčetní tloušťce.
Jednoznačně narůstal na stromech s vyšší výčetní tloušťkou Ph. spinulosus (17–27–36–65 %) a
M. minor (12,5–17–20 %) (d1,3 22 –46 cm). Na podúrovňových stromech se ve spodní části
koruny soustředily na větvích druhy typické pro tuto niku – Ph. spinulosus, kde se neprojevila
závislost na výčetní tloušťce a O. brunneum, M. minor zaznamenali vzestup až na stromech s d1,3
31–38 cm.
3.4.7. Sekce větví středu koruny
Na větvích úrovňových i podúrovňových stromů středu koruny byl dominantní P.
chalcographus na výčetní tloušťce nezávislý a P. pityographus, jehož vyrovnané zastoupení
vzrostlo ze 30 % (d1,3 22–46 cm) na 65 % (d1,3 46 cm). V podúrovni se potvrdil vzestup
zastoupení druhu P. pityographus, P. chalcographus, Ph. spinulosus na větvích s rostoucí výčetní
tloušťkou (22–38 cm).
3.4.8. Větve vrcholkové sekce
Druhové spektrum větví vrcholkové sekce bylo úzké a vyhraněné. V nadúrovni P.
chalcographus ustupoval s výčetní tloušťkou, ale P. pityographus dominoval na silných stromech
a v úrovni zaznamenal extrémní hodnoty při nízké d1,3 22 a při maximální tloušťce (66–42–42–
52–65 %). V podúrovni narůstalo napadení s výčetní tloušťkou u P. pityographus a P.
chalcographus.
4. Závěr
Věková kategorie smrkových porostů 55–115 letých s výčetní tloušťkou 15–60 cm vytváří
dostatečně širokou škálu stromů k profilování jednotlivých druhů kambioxylofágní fauny,
přičemž rozhodující část vzorníkových stromů představuje optimum pro lýkožrouta smrkového a
doprovodné kambiofágy (P. chalcographus, P. pityographus, I. amitinus, P. poligraphus).
Podle reakce na rostoucí výčetní tloušťku stromu lze kambioxylofágní faunu smrku zařadit do
skupiny se:
 zvyšující se atraktivitou: I. typographus, X. lineatus (úrovňové stromy), H. palliatus, Ph.
spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum
 snižující se atraktivitou: C. abietis, P. fasciculatus
 bez reakce: I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum, X. pilosus, P.
pityographus, P. harcyniae, M. minor
 prodlužující se kmenovou nikou: I. typographus (úrovňové stromy), T. fuscum, D.
autographus
 zkracující se kmenovou nikou: P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus a na stromech
podúrovňových P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus
 bez reakce: H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus
 prodlužující se korunovou nikou: C.abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus a v podúrovni P.
chalcographus
 zkracující se korunovou nikou P. pityographus
Poděkování
Řešení úkolu 9922 „Aktivizace kambioxylofágů ve smrkových porostech oslabených
antropogenními vlivy v povodí nádrže Šance“ bylo podpořeno MZe ČR, Lesy ČR a výzkumným
záměrem MSM 434100005.
Literatura
1. ESCHERICH, K.: Die Forstinsekten Mitteleuropas. Bd. 2: Coleoptera, Berlin : Paul Parey.
1923. – 2. GRÜNWALD, M.: Ecological segregation of bark beetles (Coleoptera, Scolytidae) of
spruce. Z. ang. Ent., Bd., 1986, roč. 101, č. 2, s. 176-187. – 3. JAKUŠ, R.: Patch level variation on
bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval
natural forest in endemic conditions: species distribution. J. Appl. Ent., 1998a, 122, s. 65-70. – 4.
JAKUŠ, R.: Patch level variation on bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and
uprooted trees in Norway spruce primeval natural forest in endemic conditions: effects of host
and insolation. J. Appl. Ent., 1998b, 122, s. 409-421. – 5. JAKUŠ, R.: Patch level variation on
bark beetle attack (Col., Scolytidae) on snapped and uprooted trees in Norway spruce primeval
natural forest in endemic conditions: proportions of colonized surface and variability of
ecological conditions. J. Appl. Ent., 1998c, 122, s. 543-546. – 6. KRÄMER, G.-D.: Die kritischen
Grenzen der Brutbaumdisposition für Borkenkäferbefall an Fichte (Picea excelsa L.). Z. ang.
Ent., 1953, 34, s. 463-512. – 7. KULA, E., ZABECKI, W.: Vliv sociálního postavení stromu na
faunu kambioxylofágů smrku. Lesnictví–Forestry, 1997a, roč. 43, č. 6, s. 269-278. – 8. KULA, E.,
ZABECKI, W.: Lightning-stroken areas as the centres of bark-beetle-infested patches within
spruce stands. Sylwan, 1997b, roč. CXLI, č. 8, s. 89-97 (in Polish). – 9. KULA, E., ZABECKI, W.:
Struktura kambioxylofágní fauny kmene a větví smrků oslabených houbovými patogeny. Zprávy
lesnického výzkumu, 1998, roč. 43, č. 1, s. 17-27. – 10. KULA, E., ZABECKI, W.:
Kambioxylofágní fauna smrků stresovaných václavkou a kořenovníkem vrstevnatým. J. FOR.
SCI., 1999a, roč. 45, č. 10, s. 457-466. – 11. KULA, E., ZABECKI, W.: Nika kambioxylofágů na
smrcích stresovaných kořenovými houbovými patogeny. J. FOR. SCI., 1999b, roč. 45, č. 8, s.
348-357. – 12. KULA, E., ZABECKI, W.: Atraktivita smrku pro kambioxylofágy v některých
souborech lesních typů. J. FOR. SCI., 2000, roč. 46, č. 5, s. 217-225. – 13. PFEFFER, A.: Les
bostryches dans les forest de la Haute Tatra. Lesnická práce, 1932, 11, s. 246-268. – 14.
POSTNER, M.: Scolytidae (= Ipidae), Borkenkäfer. In: Die Forstschädlinge Europas. Bd. 2. Hrsg.
von W. Schwenke. Hamburg und Berlin : Paul Parey, 1974, s. 334-482. – 15. PRICE P.W.: Insect
ecology. New York : Wiley & Sons, 1975, 514 s. – 16. WESLIEN, J., REGNADER, J.: Colonization
densities and offspring production in the bark beetle Ips typographus (L.) in standing spruce
trees. J. Appl. Ent., 1990, 109, s. 358-366.
The structure of cambioxylophagous fauna in Norway spruce of various breast height
diameter and social status of a tree.
Summary
In 55 to 115–year–old Norway spruce stands in the Šance reservoir watershed (the Beskids) with
the latent bark beetle population, the fauna of cambioxylophages was studied (frequency,
occupation of the stem and crown niche) in relation to the increasing diameter at breast height
(d.b.h.) (15–60 cm) and social position of the stem.
According to the response to the increasing d.b.h., the cambioxylophagous fauna of Norway
spruce can be classified into the group with increasing attractiveness (I. typographus, X. lineatus,
H. palliatus, Ph. spinulosus, Rh. inquisitor, T. fuscum); decreasing attractiveness (C. abietis, P.
fasciculatus); without any response (I. amitinus, P. poligraphus, P. chalcographus, O.brunneum,
X. pilosus, P.pityographus, P. harcyniae, M. minor); lengthening stem niche (I. typographus, T.
fuscum, D. autographus); shortening stem niche (P. pityographus, I. amitinus, P. chalcographus,
P. harcyniae, P. poligraphus, C. aeneum, C. abietis, X. pilosus, Ph. spinulosus); without any
response (H. dermestoides, Rh. inquisitor, X. lineatus, M. minor, H. palliatus); lengthening crown
niche (C. abietis, O. brunneum, Ph. spinulosus, P. chalcographus) and shortening crown niche
(P. pityographus).
Translated by: authors