česká verze

AUTOGAMIE U VČELY MEDONOSNÉ
Čermák Květoslav
Výzkumný ústav včelařský Dol, Pokusný včelín Zubří, 756 54 Zubří, Česká Republika
[email protected]
Souhrn
Autogamie je výjimečnou možností, jak získat vysoce homozygotní včely během několika
generací. Koeficient inbrídingu (F) je v první generaci autogamie F=0,5, ve druhé generaci
F=0,75 (3/4), ve třetí generaci F=0,875 (7/8), atd. Autogamní páření včelí matky není možné
v přírodě, ale pouze přičiněním chovatele za použití technické inseminace matky. Autogamie
vede k vysokým příbuznostem mezi včelami - dělnicemi ve včelstvu. Koeficient příbuznosti je
v první generaci autogamie mezi včelami po tomtéž trubci (supersestry) R=0,8333 (5/6) a
mezi včelami po dvou trubcích od téže matky (úplné sestry) R=0,6667 (2/3). Průměrná
hodnota R uvnitř autogamního včelstva tedy leží mezi 2/3 a 5/6 v závislosti na počtu
inseminovaných trubců. Pro srovnání - mezi obyčejnými supersestrami R=0,75 a mezi
obyčejnými úplnými sestrami R=0,5. Odvozeny jsou vzorce pro výpočet hodnot R nejen pro
uvedené situace, ale obecně pro jakoukoliv situaci, kdy se v rodokmenu dvou příbuzných
jedinců vyskytuje autogamní předek.
Úvod
Hermafroditická povaha včely medonosné umožňuje autogamické osemenění včelí matky. Za
samce se nepovažuje trubec, ale v důsledku polyandrie matek a partenogeneze trubců je
genetickým otcem matka trubců. Proto včelí matka může být zároveň mámou i otcem.
Autogamie u včel neprobíhá v přírodě, je možná pouze přičiněním chovatele a za použití
umělé inseminace matky. Autogamie vede k rychlému nárůstu míry inbrídingu a s tím míry
homozygotnosti včel. Rychlé získání vysoce homozygotních včel může být žádoucí při
šlechtění včel ve specielních případech.
Materiál a metody
Autogamie u včel je možná jen při umělé inseminaci matky. Při autogamii v několika
generacích po sobě hodnoty F tvoří řadu: 1/2, 3/4, 7/8, 15/16, 31/32 atd. (např. LAIDLAW
and PAGE, 1986) a jsou stejné u diploidních i haplo-diploidních organismů (včela m.).
Složitější je výpočet R mezi včelami – sestrami vzniklými autogamií. Jako výchozí lze použít
základní vzorec podle LAIDLAW and PAGE (1986). Pro výpočet R mezi autogamními
včelami je specifické, že máma je totožná s otcem. LAIDLAW and PAGE (1986) uvádějí také
pravidla pro výpočet F i R u haplo-diploidní včely medonosné z rodokmenu.
Za otce včel se považuje matka trubců. Avšak dvě včely – sestry mohou mít za otce téhož
trubce, když dvě vajíčka jsou oplozena dvěmi geneticky identickými spermiemi. Jsou tzv.
supersestry s genetickou podobností R=0,75. V případě, že matka byla inseminována
spermatem více než 1 trubce od stejné matky, budou mít některé dvojice včel – sester za otce
dva trubce. Jsou to normální - úplné sestry s genet. podobností R=0,50. S použitím konceptu
BIENEFELD (1988) lze vypočítat průměrný R ve včelstvu vážením pravděpodobností
výskytu supersester a úplných sester v potomstvu matky.
Výsledky a diskuse
R mezi dvěmi autogamními včelami B1 a B2 z téhož páření je znázorněno na obr. 1. Protože
máma a otec je tentýž jedinec (matka), platí, že FB1 = FB2 = 0,5. Pro výpočet R jsou platná 4
genetická spojení: máma B1 – máma B2, máma B1 – otec B2, otec B1 – máma B2, otec B1 –
otec B2. Počet úseků na genetickém spojení se označuje r.
Autogamní sestry po 2 trubcích
Každé ze 4 genetických spojení (obr. 1) je tvořeno 2 úseky (r=2) o hodnotě 0,5, proto každé
spojení má hodnotu 0,52.
Pokud matka Q není inbred (FQ=0), R se vypočte:
R B1,B2 =
4 × 0,5 2
(1 + FB1 )× (1 + FB2 )
=
1
2
= = 0,6667
1,5 3
(1)
V případě, že matka Q je inbred (FQ>0), platí FB1=FB2=0.5×(1+FQ) a R bude:
R B1,B2 =
4 × 0,5 2 × (1 + FQ )
(1 + FB1 )× (1 + FB2 )
=
2 + 2 × FQ
3 + FQ
(2)
Autogamní sestry po tomtéž trubci (ze dvou geneticky identických spermií)
Genetické spojení otec B1 – otec B2 je v tomto případě tvořeno 2 úseky o hodnotě √0,5, proto
se ve vzorci místo (√0,5)2 bude psát 0,5. Ostatní 3 genetická spojení mají stejnou hodnotu
jako v předchodím případě.
Pokud matka Q není inbred (FQ=0), R se vypočte:
3 × 0,5 2 + 0,5
1,25 5
R B1,B2 =
=
= = 0,8333
(3)
(1 + FB1 )× (1 + FB2 ) 1,5 6
V případě, že matka Q je inbred (FQ>0), platí FB1=FB2=0,5×(1+FQ). Protože otcem je
haploidní trubec, jeho F nevstupuje do výpočtu, Ftrubce=0. Tedy R bude:
R B1,B2 =
3 × 0,5 2 × (1 + FQ ) + 0,5
(1 + FB1 )× (1 + FB2 )
=
5 + 3 × FQ
6 + 2 × FQ
(4)
Průměrná příbuznost ve včelstvu autogamicky osemeněné matky
Průměrná hodnota R se vypočte vážením vzorců (1) a (3) pokud FQ=0, nebo vzorců (2) a (4)
pokud FQ>0 četností podrodin ve včelstvu po trubcích (d) za předpokladu stejné velikosti
jednotlivých podrodin:
Pokud FQ=0 :
 d −1 2   1 5 
R =
× + × 
3 d 6
 d
(5)
Pokud FQ>0 :
 d − 1 2 + 2 × FQ   1 5 + 3 × FQ 
+ ×

R =
×
 d
  d 6 + 2× F 
3
F
+
Q  
Q 

(6)
Obecný vzorec:
R=
4 × 0,5r × (1 + FQ )× (d − 1)/d + 0,5 r × (5 + 3 × FQ )/d
(7)
(1 + FB1 )× (1 + FB2 )
Literatura
BIENEFELD K. (1988) Vererbung von Leistungseigenschaften bei der Honigbiene.
Dissertation. Univ. München, 159 pp.
LAIDLAW H.H., PAGE R.E. (1986) Mating systems. In: Bee Genetics and Breeding,
Academic Press Inc., ed. T. E. Rinderer, pp. 323-344
R
B1
Q
Obr. 1
B2
Q
Q
Q
Koeficient příbuznosti R mezi dvěmi autogamními
včelami.
Plná čára představuje úsek mezi mámou a dcerou,
přerušovaná čára úsek mezi otcem a dcerou.