Salamandra

Salamandra
mloci skvrnití a alpští
Synonyma
Původ
Oranžová a žlutá varianta páskovaného mloka
skvrnitého, Salamandra salamandra terrestris.
IUCN
(Červená
kniha)
CITES
Další
První
popis
Známí jako „praví“ mloci
Pevnina Evropy od
severozápadu Francie a
severního Německa k
jižnímu cípu Iberského
poloostrova, na východ přes
střední a jižní Evropu až
k Rusku, Ukrajině a Řecku.
Také současně
v severozápadní Africe a
kolem středomořského
pobřeží Blízkého východu
(Turecko, Izrael atd.).
neuveden
neuveden
V Evropě je chráněn
Bernskou konvencí,
v některých evropských
zemích chráněn místními
zákony. Uvedený v červené
knize Ukrajiny (Kuzmin
2000).
Linnaeus, 1758.
Popis
Mloci skvrnití jsou komplex druhů a poddruhů, mnoho z nich je nově stanoveno a popsáno. Alpští mloci a jejich
poddruhy jsou lépe definováni a co do počtu je jich méně. Nynější názor, (Steinfartz et al. 2000) naznačuje
následující plné druhy: Salamandra algira (africký mlok), S. salamandra (evropští mloci), S. corsica (korsický
mlok), S. infraimmaculata (blízkovýchodní mlok), S. lanzai (Lanzův alpský mlok) a S. atra (alpský mlok).
Tito mloci jsou relativně velcí a v dospělosti dosahují velikosti 12 cm až 30 cm (5 až 12 palců). Všichni mají
nápadné parotoidní žlázy, ačkoli tyto jsou více nápadné jen u některých druhů/poddruhů. S výjimkou S. lanzai, mají
druhy rodu Salamandra dvojitou linii jedových žláz vedoucí podél hřbetu od parotoidních žláz až na ocas. Po obou
stranách těla mají ještě dvě další řady žláz. Existuje mnoho variant délky a tvaru ocasu, míněno, ocas je obecně tak
dlouhý nebo mírně kratší než tělo a je válcovitého tvaru. Další oblasti těla, například hlava, je u jednotlivých
poddruhů a druhů různého tvaru, jako extrémní příklad je čelní oblast hlavy u S. s. longirostis, která je skoro
zobákového tvaru. Prsty jsou ve srovnání s rodem Triturus pahýlovité a tupé, ocas na špičce je tupý a kulatý.
Zbarvení těla je obvykle leskle černé nebo velmi tmavě hnědé, spodní strana je často mírně světlejší, s
příležitostnými skvrnkami bledé barvy. Zbarvení je nejnápadnější charakter který určuje rozdíly mezi druhy a
poddruhy, ačkoli tvar těla je také důležitý.
S. algira, S. corsica (Noellert 1992) (obr. vpravo dole), S. salamandra a S. infraimmaculata, jsou varianty zjevu
typického pro skvrnitého mloka s proměnnými skvrnami, body, skvrnkami a pásky barvy žluté, oranžové nebo
červené, nebo dokonce směsice všech tří barev. U těchto čtyř druhů jsou parotoidní žlázy vždy barevné (S. s.
bernardezi je někdy výjimka), ale stupeň a typ zbarvení jinde na těle se velmi různí někdy dokonce i uvnitř
poddruhu. Je obecně planto zdůraznit, že příbuzná zvířata často mají běžně shodné základní prvky jejich vzorů.
Fotografie na začátku této stránky zobrazuje dvě varianty S. s. terrestris, páskovaný mlok skvrnitý. Jedinec vpravo
je žlutá samice a další je příkladem mnohem méně běžné oranžové varianty. S. atra (zobrazená níže vlevo nahoře)
a S. lanzai, jsou typicky blízko černé barvě se žádným jiným zbarvením. S. s. gallaica (zobrazeno vpravo nahoře)
může mít velké množství rudého zbarvení na těle často uvnitř žlutých skvrn. S. algira často má jasně červené a
žluté skvrny na hlavě a žluté jinde po těle. S. s. bernardezi (zobrazen dole vlevo) je možná nejvíce proměnlivý
poddruh od S. salamandra. Někteří jedinci tohoto poddruhu se podobají páskovanému mlokovi (jako je příklad u
jedince S. s. bernardezi dole vlevo) a jedinci ostatních forem S. s. bernardezi mají proměnné stupně žluté a
oranžové. Některé varianty tohoto poddruhu dokonce mají celkové zbarvení těla tmavě hnědé nebo tmavě oranžové
se žádným jiným zbarvením na těle.
U všech druhů a poddruhů je samec obecně drobněji stavěný než samice a má nápadně více zduřelou kloaku.
Mlok černý, Salamandra atra atra.
Salamandra salamandra gallaica.
Jedna z mnoha variant Mloka skvrnitého Bernandezova,
Salamandra salamandra
bernardezi.
Mlok korzický,
Salamandra corsica
Tabulka 1. Přehled nominátních forem jednotlivých druhů (tučně) a jmen poddruhů, spolu s informací hlavního
místa výskytu. Jména v uvozovkách jsou už neuznávané poddruhy. Založeno na informaci od Steinfartz et al. 2000.
Klikněte pro fotografie na spojení u jmen poddruhů (kde je označeno).
Salamandra salamandra salamandra východní a jihovýchodní Evropa do Řecka. (See
photo)
S. s. almanzoris – na severozápadě středního
Španělska. (See photo)
S. s. bejarae – střední a východní Španělsko.
(See photo)
S. s. bernardezi – severní a severozápadní
Španělsko. (Photos: Lined form, brown form,
yellow form)
S. s. beschkovi – jihovýchodní Evropa - Bulharsko.
S. s. crespoi - jihozápad Portugalska.
S. s. fastuosa – severovýchodní Španělsko.
S. s. gallaica - most of Portugal. (See photo)
S. s. gigliolii – severní část střední a jih Itálie.
(See photo)
S. algira - severozápadní Afrika. (See photo)
S. corsica – středomořský ostrov Korzika. (See
photo)
S. infraimmaculata infraimmaculata - Izrael,
Turecko, Libanon, další oblasti Středního
východu.
S. i. orientalis – střední a sever středního
Turecka
S. i. semenovi – jihovýchodní Turecko.
Salamandra lanzai – severozápadní Itálie.
Salamandra atra atra – Italské a Francouzské
Alpy a pohoří Dolomity. (See photo)
S. atra aurorae – pohoří Dolomity. (See photo)
S. atra prenjensis - Balkán.
S. s. longirostris - jižní Španělsko. (See photo)
S. s. morenica – jih středního Španělska.
S. s. terrestris – většina Francie, severní a
střední Evropa. (Photos: "Normal", orange
form, albino)
S. s. "bonnali" - Pyreneje. Nyní považovaný za
synonymum od S. s. fastuosa.
S. s. "hispanica" – střední Španělsko. Nyní
považovaný za synonymum od S. s. bejarae.
S. s. "werneri" – východní Evropa. Nyní
považovaný za synonymum od S. s. salamandra.
Způsob života
Rod Salamandra vykazuje široké spektrum chování. Aktivita se obecně koná za soumraku a během noci. Někteří
jedinci jsou příležitostně aktivní během dne po dešti. Samice jsou také aktivní během dne v období rozmnožování
(Kuzmin 2000 a další). Dospělí jedinci obývají svůj okrsek, obecně asi 60 m2 (Denoel 1996) a obvykle po noční
aktivitě se vracejí do stejného úkrytu (Joly 1968, 1963; Riberon et al. 2000). Samci vykazují určitou míru
teritoriálního chování a někdy zápasí během námluv. Mloci rodu Salamandra jsou nejčastěji viděni obyčejnými lidmi,
když oni byli zajeti autem na cestách v noci. Jako běžné úkryty jsou používány stará polena, doupata hlodavců,
hluboká hrabanka a pukliny ve skalách a tvrdé zemi. Mloci Salamandra nejsou hrabaví jako rod Ambystoma, ale byli
pozorováni jak se zarývají do mechů a mezi lesní úlomky, a to v době kdy je vysoká teplota. Aktivita je během roku
různá, obvykle ustává během léta na jihu a během zimy na severu, ačkoli toto se může měnit i uvnitř poddruhů a
druhů kvůli různým teplotním tolerancím (Degani 1982).
Larva mloka Salamandra s. terrestris, před metamorfózou při velikosti 5 cm.
Na jihu se páření a reprodukce obvykle koná během chladných měsíců roku. Středo a Severoevropské populace se
páří v pozdním létě nebo časném podzimu a larvy kladou v následujícím jaru (například, S. s. terrestris v Německu
obvykle kladou larvy mezi březnem a červnem, v některých oblastech Francie se toto může konat v listopadu před
počátkem chladného zimního počasí (Thorn a Raffaelli 2001)). Mloci Salamandra jsou vejcoživorodé, to jest larva se
líhne z vajíčka v okamžiku narození (Kopp et al. 2000; Greven, 1976). Larvy jsou obvykle kladeny do proudící vody
(často klidné části malých potoků v lese). S. atra, S. lanzai, S. corsica a S. s. bernardezi rodí metamorfované larvy,
ačkoli v případě S. atra a S. lanzai, se obvykle v přírodě každé dvě nebo více let narodí jen dvě mladé. Dokonce
uvnitř druhů/poddruhů a dokonce v populaci stejného poddruhu, stupeň vývoje při kterém mláďata jsou narozena se
může významně měnit (Denoel 1996). Narozené larvy jsou typicky o celkové délce 2.5 cm (1 palec) a obecně
dosahují metamorfózy při velikosti mezi 4 a 6 cm (1.6 - 2.4 palce).
Dospělí se živí obvykle stravou složenou z bezobratlích, dešťovky, hmyz, pavoukovci a měkkýši. Larvy se živí
vodními korýši a další malou kořistí, jako jsou larvy hmyzu (například Emphera). Tito mloci jsou docela dlouhověcí a
v zajetí délka života přes 30 let není nijak mimořádná.
Areál výskytu a přirozené prostředí
Druhy rodu Salamandra mají velmi rozlehlou oblast výskytu. Vyjma Skandinávie, Baltských států, Británie a Irska,
představitelé tohoto rodu jsou nalézáni v téměř ve všech evropských zemích až na východ k Černému moři.
Salamandra algira je nacházen v Maroku, Alžírsku a Tunisku, Salamandra infraimmaculata na Blízkém východě v
zemích jako je Turecko, Libanon a Izrael. Alpští mloci obývají alpské lesy a zalesněnou krajinu ve vysokých
polohách (někdy přes 2000 metrů nad mořem). Ostatní druhy rodu Salamandra preferují nížinné lesy a zalesněnou
krajinu, ačkoli také navštěvují vyšší polohy a horské zalesněné oblasti. Někteří obývají docela suché oblasti
(severozápadní Afrika a Blízký východ).
Ubytování a poznámky o chovu
Pro jejich velkou noční aktivitu, jako u většiny zvířat, větší terárium lepší. Pár může být ubytovaný docela
adekvátně v teráriu o rozměrech 45 cm x 30 cm x 35 cm (18 x 12 x 14 palce). Ještě lépe je použít terárium 60 cm x
30 cm x 35 cm (24 x 12 x 12 palce). Mláďata mohou být v menším teráriu až do doby než se velikostí blíží
dospělým.
Pokud zařizujeme přírodní terárium, jako substrát by měla být hrabanka, mechy a kusy kůry, s několika úkryty z
kusu korkové kůry. Jestli se budeme pokoušet o rozmnožení, je požadován pro většinu druhů/poddruhů mělký oddíl
vody. Tito mloci jsou velmi terestričtí, a proto vodní nádržka by neměla být užívaná pro jiný účel. Tato zvířata
budou žít v doupěti, ale oni nevyžadují přiliž hluboký substrát pokud nechcete v teráriu udržovat pravé rostliny, v
tomto případě, kompost a půdní substrát je doporučen. Toto může být navýšeno hrabankou, mechy a kůrou pro
mloky. Je možná lepší držet rostliny v kořenáčích pro usnadnění čištění terária. Je důležité, že terárium je držené
vlhké a ne nepříliš "mokré". Toto můžeme zajistit mlžením každých několik dní nebo i častěji pokud terárium nemá
žádné víko.
Někteří chovatelé chovají zvířata ve více skromně zařízeném teráriu kde používají substrát z papírového ručníku
který je navlhčen, úkryt je přidaný jako kus kůry. Tento typ terária je snadné čistit a pravděpodobně pomáhá
snižovat pravděpodobnost výskytu parazitů v teráriu. Nicméně, zda takovéto zařízení terária je pro mloky ideální, je
diskutabilní. Mnoho chovatelů užívá tento systém, ale je to jejich vlastní úsudek. Já jsem si ověřil, že tento systém
slouží dobře, ale přidání kusů mechů, atd., je nezbytné k oživení - jinak mloci inklinují k pokusům utéct.
Jedna z většiny základních sporných otázek týkajících se těchto mloků je teplota. Nejvíce jim vyhovují teploty 20
oC (68 ) a méně. Druhy které v přírodě žijí ve velkých výškách pravděpodobně trpí, pokud se teplota zdvihá nad
tuto úroveň, ačkoli bychom zpravidla měli všechny druhy držet pod tímto bezpečným teplotním stropem. Některé
druhy, jako S. infraimmaculata (Degani 1982), S. algira a některé středo a jiho španělské a portugalské rasy jsou
pravděpodobně více snášenliví na vyšší teploty, ale je riskantní záležitost držet mloky rodu Salamandra nad 20 oC
o
( 70 F). Vzduch a povrchová teplota na mnoha přirozených lokalitách rodu Salamandra je kolem 20 oC (< 77 ), ale v
noci může teplota poklesnout o více než 5 oC a v mnoha případech více než 10oC. Zdá logické, že vyšší denní
teplota může být poněkud kompenzována chladnější nocí, tedy v době kdy jsou mloci Salamandra nejaktivnější.
Potrava
V zajetí jsou mloci docela ochotní přijmout téměř každou pohybující kořist, ať živou nebo pokud je s ní pohybováno
ručně. Jakmile si zvyknou na lidi, mohou stát se docela smělí a sledují svého chovatele zevnitř jejich terária. Jako u
všech zvířat je pestrost potravy klíčová. Potrava jako dešťovky a žížaly (ačkoli červené druhy Eisenia a
Dendrobaena nejsou ideální), ale mloci také přijímají cvrčky, kobylky, moučné červy (je dobré je rozdrtit před
krmením), larvy zavíječe voskového (voskoví červi), bílí slimáci, malí plžové, pavouci a larvy much. Během aktivní
části roku by dospělí obecně měli být krmeni přibližně dvakrát týdně, asi třemi nebo čtyři "velikosti sousta" cvrčka
nebo jeho ekvivalentu. Doplněk potravy s vitaminy a minerály je obecně nezbytné jestli máme poskytnout
rozmanitou dietu. Nicméně, je vždy vhodné před krmením cvrčky nakrmit. Toto může být provedeno hotovou
potravou pro ryby (vločkami) asi jeden nebo dva dny před krmením mloků.
Nově vylíhlé larvy by měly být živeny živými dafniemi, buchankami, roupicemi, larvami pakomárů, žížalicemi atd.
Také přijmou nakrájené dešťovky (znovu, vyhnout se červených druhů) a mraženou potravu. Větší larvy zřejmě
přijmou větší velikost potravy.
Nově vylíhlé larvy by měly být živeny živou Dafnií, buchankou, roupicemi, larvami pakomárů, žížalicemi, atd. . Také
přijmou nakrájené dešťovky (znovu, vyhnout se červených druhů) a mraženou potravu. Větší larvy zřejmě přijmou
větší velikost potravy. Nově přeměněné a mladé nedospělé mloci Salamandra dobře přijímají ovocné mouchy,
nakrmené malé cvrčky, atd. Oni nejsou vybíraví, ale jídlo vhodné velikosti by mělo být poskytováno.
Chov
V zajetí se Salamandra salamandra obvykle páří na začátku podzimu a larvy klade po chladném zimním období, asi
od února. Toto může být v zajetí upraveno cyklováním teplot a přimět tak zvířata k páření a kladení larev i v dalších
obdobích roku. Páření probíhá na zemi a samec vybízí samici tak, že se jí dotýká a tře bradou. U alpských mloků,
je otírání brady soustředěno na samičí hlavu. Samec se plazí pod samicí a uchopí její přední nohy jeho vlastními a
zahákne je nad její. Samec může dále stimulovat samici odíráním jeho hlavy proti její bradě. Posléze, samec
pokládá lepkavý spermatofor. On pak manévruje jeho zadní čtvrtinou těla mimo samici a přitom se pokouší dostat
její kloaku nad spermatofor, tento se pak na ní přilepí. Někdy on mine a může ho přilepit jinde na samičí tělo. Čtyři
až devět měsíců po fertilizaci klade samička mladé larvy (nebo metamorfovaná mláďata v případě nějakých
druhů/poddruhů). U alpských mloků je tato procedura prodloužená a obecně jen dvě metamorfovaná mláďata jsou
narozena každé dva roky u některých populací. Chování při páření je podobné u všech druhů/poddruhů. U
druhů/poddruhů které obývají teplejší oblasti se reprodukce může konat během podzimu, zimy i jara.
U druhů které kladou larvy, klade samice v relativně mělké obvykle pomalu proudící vodě. Samice se plazí dozadu
tak, že její kloaka a ocas se ponoří do vody. Ona pak uvolňuje 15-70 larev. Počty larev kolísají u jednotlivců a ras a
počet a velikost larev nemusí nutně souviset s velikostí matky (Kopp et al. 2000). Za předpokladu, že poskytneme
vodu pro kladení samici, musíme dohlédnout aby voda nebyla tak hluboká aby se samice celá ponořila, mloci jsou ve
vodě docela neohrabaní.
Délka larev je při narození 2.5 cm, ačkoli ony mohou být i menší nebo mírně větší. Je vhodné po nakladení, larvy od
matky odejmout. Jestliže je krmíme adekvátně (viz výše), mohou dosáhnout metamorfózy po 4 týdnech (Herbert) za
celkové délky 5 cm. Metamorfující mláďata mají sklon k utonutí a tak si musíme být jisti, že ona mohou snadno
opustit vodu. V případě většiny larev, zbarvení a vzor mladých mloků skvrnitých se projeví několik dnů před
metamorfózou. Důvěrně známé intenzivně žluté a červené zabarvení se stává více zářivé po metamorfóze a do
konce druhého týdne je u mláďat plně vyvinuto. Během těchto pár dnů po metamorfóze dochází ke změnám tvaru
hlavy, vyvinou se parotoidní žlázy, vyklenou se oči nahoru od hlavy a pigment očí je bledě černý. Asi měsíc před
metamorfózou mláďata vykazují plně tvar dospělých. Metamorfovaná zvířata obvykle také až několik dnů po
metamorfóze nepřijímají potravu.
U mloků Salamandra salamandra je obvykle v zajetí dosažena pohlavní dospělost ve třetím nebo čtvrtém roce,
ačkoli nějaké zdroje toto uvádějí jen po 2 letech. V zajetí, Salamandra atra a Salamandra lanzai mohou dospět za
méně než 4 roky. Přesněji, dospívání může být uskutečněno v době, kdy zvířata jsou asi 12.5-14 cm dlouhá.
Odkazy
Dave Herbert (2001): Personal communication.
Robert Thorn and Jean Raffaëlli (2001): Les Salamandres de l'Ancien Monde. Societé Nouvelle des Editions Boubée
Paris.
Maja Kopp and Bruno Baur (2000): Intra- and inter-litter variation in life-history traits in a population of fire
salamanders (Salamandra salamandra terrestris). J. Zool., Lond 250, 231-236.
Sergius L. Kuzmin (2000): Species Account of Salamandra salamandra. Amphibia Web
http://www.amphibiaweb.org.
Alexandre Ribéron and Claud Miaud (2000): Home range and shelter use in Salamandra lanzai (Caudata,
Salamandridae). Amphibia-Reptilia 21, 255-260.
Sebastian Steinfartz, Michael Veith and Diethard Tautz (2000): Mitochondrial sequence analysis of Salamandra taxa
suggests old splits of major lineages and postglacial recolonizations of Central Europe from distinct source
populations of Salamandra salamandra. Molecular Ecology, 9, 397-410.
M. Denoël (1996): Phénologie et domaine vital de la salamandre terrestre Salamandra salamandra terrestris
(Amphibia, Caudata) dans un bois du pays de Herve (Belgique). Cahiers d'Ethologie 16, 291-306.
Richard A. Griffiths (1996): Newts and Salamanders of Europe. T&AD Poyser Natural History.
A. Noellert and C. Noellert (1992): Die Amphibien Europas. Frackh-Kosmos Verlags-GmbH & co, Stuttgart.
G. Degani (1982): Temperature tolerance in three populations of salamanders, Salamandra salamandra (L.). Brit. J.
Herpetol., 6, 186-187.
H. Greven (1976): Noitzen zum Geburtsvorgang beim Feuersalamander, Salamandra salamandra (L.). Salamandra
12, 87-93.
J. Joly (1968): Données écologiques sur la salamandre tâchetée Salamandra salamandra. Ann. Sc. Nat., Zool. 12,
301-366.
J. Joly (1963): La sédentarité et le retour au gite chez la Salamandre tâchetée. C. R. Acad. Sci., Paris 256, 35103521.
Written in June 2001 and updated in May 2002. All text and some images © John Clare. Patrick Steinberger's photos
are used with permission: http://groups.yahoo.com/group/photo-list. Mamoru Kawamura's photos are used with
permission: http://www.rieo.net/amph. All other images are copyright of their respective owners (see individual
images for copyright information) and are used here with permission due to the non-commercial nature of this site.
All of this site's content is Copyright © 2000-2004 (Various copyright holders - email for details), all rights reserved.
Cynops ensicauda popei photo in the logo is © 2003 Tim Johnson, all rights reserved.
Use of site content without written agreement is forbidden. This site is covered by US Law and International Treaties.
Webmaster: Jennifer Macke
Editor: Nate Nelson
Site Creator: Heather Björnebo
Graphic Design: John Clare