Věková struktura populace čolka horského (Mesotriton alpestris

Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009
Kubíková & Simon: Charakteristika podhorských šumavských pramenišť
Dominance jednotlivých taxonomických skupin dle typu prameniště
60
dominance (%)
50
Věková struktura populace čolka horského
(Mesotriton alpestris) rozmnožující se
v malých periodických nádržích
40
Age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris) population
from temporary habitat
30
20
Oldřich Kopecký1*, Peter Makovický2 & Jiří Vojar1
10
Katedra ekologie, Fakulta životního prostředí, Česká zemědělská
univerzita, Kamýcká 1176, 165 21 Praha 6
2
Katedra veterinárních disciplín, Fakulta agrobiologie, potravinových
a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita,
Kamýcká 129, 165 21 Praha 6
* Současná adresa: Katedra zoologie a rybářství, Fakulta agrobiologie,
potravinových a přírodních zdrojů, Česká zemědělská univerzita,
Kamýcká 129, 165 21 Praha 6, [email protected]
1
0
helokrén
limnokrén
pĜechodné
rheokrén
Coleoptera
Gastropoda
Gammarus sp.
Chironomidae
Oligochaeta
Pisidium sp.
Plecoptera
Trichoptera
Turbellaria
ostatní
Obr. 3. Dominance taxonomických skupin v jednotlivých typech pramenišť.
Fig. 3. The dominance of the taxonomical groups in the types of the spring areas.
Abstract: We described age structure of the Alpine newt (Mesotriton alpestris)
population from locality Zabitý (Ústí nad Orlicí district, Czech Republic) using
the method of skeletochronology. The locality Zabitý consists of many small
water habitats – ruts, which are endangered by desiccation. From a total of
182 captured newts the age was succesfully determined in 29. These newts
were from 3 to 8 years old. We found that males and females did not differ in
their age structure. The age was not correlated with snout-vent length at the
studied locality.
Keywords: Urodela, Salamandridae, Mesotriton alpestris, age, skeletochronology, rut, temporary habitat
Abstrakt: Věková struktura populace čolků horských (Mesotriton alpestris)
z lokality Zabitý (okres Ústí nad Orlicí) byla studována pomocí metody
skeletochronologie. Populace čolků je na této lokalitě vázána na několik malých
vodních ploch – kaluží, které jsou ohroženy vyschnutím. Ze 182 odchycených
čolků se pouze u 29 podařilo úspěšně určit věk. Tito čolci byli tři až osm let staří.
Pohlaví se mezi sebou ve věkové struktuře nelišila. Věk na námi studované
lokalitě nebyl korelován s délkou těla jedince.
Klíčová slova: ocasatí, mlokovití, čolek horský, věk, skeletochronologie,
kaluž, dočasné stanoviště
60
61
Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského
Úvod
Jedním ze základních populačních parametrů je věková struktura (Stearns &
Koella 1986, Caswell 2001). Její poznání je klíčové, pokud chceme predikovat
vývoj populační početnosti (Caswell 2001). Z ochranářského hlediska jsou
velmi exponovanou skupinou obojživelníci, kterých nejen celosvětově (např.
Blaustein & Olson 1991, Wake 1991, Halliday 1998), ale i na lokální úrovni
České republiky ubývá (Mikátová & Vlašín 1998, Mikátová & Vlašín 2007).
Určování věku u obojživelníků přitom naráží na několik specifických problémů,
které nám při studiu ostatních skupin odpadají. Jedním z nich je nemožnost určit
věk na základě velikosti jedince, v jednotlivých velikostních třídách mohou být
jedinci různého věku (Halliday & Verrell 1988, Marnell 1998, Diaz-Paniagua &
mateo 1999). Metoda odhadu věku na základě zpětných odchytů individuálně
označených jedinců (capture-mark-recapture) má pro obojživelníky, zvláště
ty, kteří se množí sezónně (a kam patří i naše druhy čolků), řadu úskalí.
Technickým problémem je značení čerstvě metamorfovaných jedinců, kteří
jsou malých tělesných rozměrů (Smirina 1994), nutnost provádět odchyty
každoročně, po dlouhou dobu a možné sezónní vynechávání rozmnožování
(odchyty jsou prováděny většinou v době vodní fáze života čolků) částí jedinců
z populace (Husting 1965, Gill 1985), příp. jejich emigrace ze studijní plochy
(Joly & Grolet 1996). Metodou, která se zdá být pro obojživelníky nejlepší,
je tzv. skeletochronologie, tedy určení věku jedince na základě počtu čar
zastaveného růstu (lines of arrested growth, LAG). Čáry jsou patrné na řezu
kostí a odpovídají obdobím neaktivity - hibernaci či aestivaci (Senning 1940,
Smirina & Roček 1976, Smirina 1994). Nejpřesněji lze věk stanovit z dlouhých
kostí jako humerus nebo femur (Francillon-Vieillot et al. 1990, Smirina 1994).
To však vyžaduje usmrcení vyšetřovaného jedince, což u populací vzácných
nebo ohrožených druhů není žádoucí. Alternativou je použít k zjištění věku
u obojživelníků pouze kosti z prstu, který je jim odstřižen (např. Marnell 1998,
Olgun et al. 2005). Tento zásah nemá na přežívání jedinců negativní vliv
(Dolmen 1981, Weddeling et al. 2004) a u čolků dochází k rychlé regeneraci
odstřižené části (Perret et al. 2003).
Cílem této práce bylo popsat pomocí skeletochronologie věkovou strukturu
populace čolka horského z východočeské lokality, která je tvořena komplexem kaluží s nestálou přítomností vody.
Metody
Sběr dat probíhal na lokalitě Zabitý (49º57’11”N, 16º23’54”E) poblíž Ústí
nad Orlicí a to v době rozmnožování čolků horských od 27.3. do 24.6.
62
Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009
v roce 2007. Lokalita leží v nadmořské výšce 500 m a tvoří ji 12 kaluží
(objem 0,16–1,62 m³), které vznikly pojezdy lesnické techniky po nezpevněné
cestě. Čolci byli zaznamenání ve všech dvanácti kalužích. Během období
sběru dat došlo k vyschnutí a opětovnému naplnění tří kaluží. V průběhu
předešlých let docházelo k vysychání ještě tří dalších kaluží (Kopecký 2006).
Lokalita byla navštěvována pravidelně v týdenních intervalech a během
každé návštěvy byly proloveny všechny kaluže. U každého jedince, který byl
odchycen poprvé, bylo zaznamenáno jeho pohlaví (v době vodní fáze snadno
určitelné na základě výrazného pohlavního dimorfismu druhu) a délka těla
(čolci byli měřeni od špičky tlamky po zadní okraj kloaky posuvným měřítkem
s přesností na 0,1 mm). Zároveň byl také každý jedinec specificky označen
a byl mu odstřižen jeden nebo dva prsty z přední končetiny pro stanovení
věku. Prsty byly do dalšího zpracování uloženy v 70 % alkoholu. Čolci byli
měřeni bez narkotizace a po měření, příp. identifikaci byli vráceni do kaluže,
v níž byli odchyceni.
Určení věku probíhalo pomocí skeletochronologie (např. Francillon-Vieillot
et al. 1990, Smirina 1994). Tkáň vzorků byla nejprve dekalcifikována v roztoku
Chelatonu III. Po dekalcifikaci byly vzorky vyprané vodou, prošly alkoholovou,
acetónovou a xylénovou řadou. Následně byly prosyceny v parafínu a zality
do parafínových bločků. Na sáňkovém mikrotomu byly nařezány sériové řezy
tloušťky 5 až 6 μm. Řezy byly barveny hematoxylin-eozinem. Po barvení
byly zamontovány do roztoku solakrylu a vyhodnocené mikroskopem Nikon
Eclipse E600. Nezaznamenali jsme žádné zdvojené čáry zastaveného růstu
(lines of arrested growth, LAG), které poukazují na několik přerušovaných
období neaktivity nebo hladovění během jedné sezóny (Caetano & Leclair
1999, Diaz-Paniagua & Mateo 1999), případně na hibernaci a současně
aestivaci během téže sezóny (Caetano & Leclair 1999, Jakob et al. 2002). Díky
tomu, že k vyhodnocení věku bylo použito kostí prstů, nebyla v žádném z řezů
patrná resorbce, která může vyhodnocování věku u obojživelníků ovlivnit
(Francillon-Vieillot et al. 1990, Smirina 1994, Diaz-Paniagua & Mateo 1999).
Odečítání věku z jednotlivých řezů probíhalo modifikací metody Verrell &
Francillon (1986) - první dva z autorů nejprve nezávisle na sobě odečetli věk
pro každého jedince. V případě, že tato výsledná hodnota nebyla shodná,
rozhodl o věku daného jedince náhledem na řez třetí z autorů.
Kromě dat použitých pro výpočet chi-square testů a G-testu byla veškerá
data před analýzami logaritmována, nicméně v článku jsou pro přehlednost
prezentované hodnoty uvedeny v reálných číslech. Rozdíly věku a délky těla
samců a samic byly vyhodnoceny, vzhledem k nevyrovnané velikosti souborů,
pomocí neparametrického Mann-Whitney U-testu. Závislost délky těla na věku
jedince pak byla porovnávána pomocí lineární regrese. Testy, vyjma G-testu,
který byl počítán „v ruce“, byly provedeny ve statistickém softwaru STATISTICA
verze 6.0 (Statsoft Inc. 2001) se zvolenou hladinou významnosti α = 0,05.
63
Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009
Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského
Výsledky
Diskuse
Celkem bylo v průběhu sezóny 2007 na lokalitě Zabitý odchyceno 182 čolků
(79 samců a 103 samic). Pouze u 16 % jedinců (6 samců a 23 samic) se podařilo určit jejich věk. Průměrný věk vyšetřeného souboru samic (rozsah 3–8 let;
průměr ± směrodatná odchylka 4,78 ± 1,31) a průměrný věk samců (3–7 let;
4,5 ± 1,38) se statisticky neliší (Mann-Whitney U test; Z = - 0,6709; P = 0,50).
Na rozdíl od délky těla, kdy samice (rozsah 47,3–56,4 mm; průměr ± směrodatná odchylka 50,9 ± 2,3) jsou proti samcům (40,2–45,7 cm; 43,6 ± 2,3)
výrazně větší (Mann-Whitney U test; Z = - 3,69; P < 0,01).
Distribuce jedinců ve věkových třídách je u samců shodná s očekávanou
vyrovnanou distribucí (chi-square; χ² = 4,00; df = 4; P = 0,41), což je
pravděpodobně způsobeno malou velikostí vyšetřovaného souboru. U samic
je distribuce jedinců ve věkových třídách odlišná od očekávané vyrovnané
distribuce (chi-square; χ² = 14,84; df = 5; P < 0,01), k čemuž přispívá hlavně
vysoký počet (10) samic ve věkové třídě pětiletých (obr. 1). Rozdíly v distribuci
jedinců ve věkových třídách mezi samci a samicemi nebyly statisticky
významné (G-test; G = 6,48; df = 5; P > 0,05), tj. věková struktura je u obou
pohlaví obdobná.
Porovnání délky těla proti věku (obr. 2) není statisticky významné u samců
(lineární regrese; R = 0,37; F = 0,64; P = 0,47), ani u samic (lineární regrese;
R = 0,30; F = 2,03; P = 0,17).
Věk při pohlavní dospělosti, dlouhověkost a věková struktura
Podíl úspěšně vyšetřených vzorků při použití skeletochronologie u studií, které
ke stanovení používají prsty ocasatých obojživelníků, byl: 42 % (Miaud et al.
2000), 82 % (Bovero et al. 2006), 85 % (Marnell 1998), 88 % (Olgun et al. 2005).
Obecně vyšší pak byl u studií, kde bylo k vyšetření věku použito dlouhých kostí:
90 % (Cogalniceanu & Miaud 2003), 95 % (Diaz-Paniagua & Mateo 1999), 100 %
(Verrell & Francillon 1986), 100 % (Smirina & Roček 1976). Metody stanovení
věku na základě vyšetření vnitřních orgánů jsou u obojživelníků nespolehlivé
(Marunouchi et al. 2000). Nízký počet námi vyšetřených vzorků (16 %) byl
způsoben zřejmě nedostatečným zastřiháváním prstů. Zjišťování věku čolků
by mělo být prováděno z co nejproximálnější části těla. Námi odstřihnuté dva
koncové články prstů se ukázaly v mnoho případech jako nedostatečné.
Nejstaršími jedinci z námi studované lokality byl sedmiletý samec a osmiletá
samice. Nejvyšší zaznamenaný věk u volně žijícího příslušníka druhu je
přitom 24 let pro samce a 29 let pro samici - oba údaje zjištěny u jedinců
odchycených v nadmořské výšce okolo 1650 m n. m. (Schabetsberger et al.
2001). U vysokohorských populací je běžné, že se čolci horští dožívají 20 let
(Schabetsberger & Goldschmid 1994, Miaud et al. 2000). Vyšší dosahovaný
věk souvisí s obdobím aktivity obojživelníků v sezóně, která je obecně kratší
ve vyšších nadmořských polohách s nižšími teplotami (Smirina 1994, Miaud
et al. 2000). Tento fenomén je možné pozorovat i mezi populacemi druhu
z různých lokalit odlišných svou zeměpisnou šířkou. Obecně vyšší průměrný
věk je dosahován, v rámci areálu druhu, u populací položených dále od rovníku
(Diaz-Paniagua & Mateo 1999, Ashton 2004). Stáří volně žijících jedinců čolků
horských ze středních nadmořských výšek dosahuje k hranici 10 let (Smirina
& Roček 1976), někdy je jako maximální délka života udávána hranice 15 let
(Rehák 1979, Roček et al. 2003).
Naše výsledky potvrdily, že čolci horští dosahují ve středních nadmořských
výškách pohlavní dospělosti ve třech až šesti letech věku (Smirina & Roček
1976, Joly & Grolet 1996). Mladší jedince jsme na námi studované lokalitě
nezaznamenali, což nepřímo ukazuje na to, že lokalita je k rozmnožování
využívána pravidelně. Na lokalitách nově vytvořených, a dispergujícími jedinci
čerstvě kolonizovaných, totiž převažují v populaci čolků mladí samci (Joly
& Grolet 1996). Stejně jako v případě maximálního dosahovaného věku
i dosažení pohlavní dospělosti u ocasatých obojživelníků je na lokalitách
klimaticky drsnějších opožděno (Marunouchi et al. 2000, Miaud et al. 2000,
Morrison & Hero 2003).
Průměrný věk samců a samic se u většiny vyšetřovaných populací ocasatých obojživelníků neliší (Miaud et al. 2000, Olgun et al. 2005), stejně
jako distribuce jedinců ve věkových třídách (Francillon-Vieillot et al. 1990,
samci (n = 6)
samice (n = 23)
60
50
%
40
30
20
10
0
3
4
5
6
7
8
věk
Obr. 1. Věková struktura populace čolků horských z lokality Zabitý.
Fig. 1. Age structure n Alpine newts from locality Zabitý (black bars – males, open bars –
females).
64
samci (n = 6)
60
samice (n = 23)
65
Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009
Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského
Caetano & Leclair 1999), což souhlasí s našimi výsledky. Nicméně přežívání,
případně očekávaná délka dožití je obecně vyšší pro samice (Schabetsberger
& Goldschmid 1994, Schabetsberger et al. 2001).
samci (n = 6)
samice (n = 23)
samci (n = 6)
samice (n = 23)
Vztah věku a délky těla
Mezipohlavní
rozdíly v délce těla u vyšetřovaného souboru jednoznačně
60
potvrzují, že větší délky těla dosahují v rámci zkoumaného druhu samice
50
(např. Roček 1972, Rehák 1979, Miaud et al. 2000, Roček et al. 2003).
40 není plně vyřešeno, zdali je větší velikost samic dosahována u čolků
Doposud
30 růstem po dosažení pohlavní dospělosti (Caetano & Leclair 1999),
rychlejším
nebo zdali
je pohlavní dimorfismus ve velikosti těla dán rychlejším růstem
20
samic již v juvenilních stádiích (Miaud et al. 2000). Jisté ovšem je, že produkce
10
vajíček je energeticky náročnější než produkce spermatu a větší jedinec
0
může akumulovat
více energetických rezerv (Blackburn et al. 1999, Finkler
3 Pozitivní4 korelace 5velikosti těla
6 samice a 7 objemu snůšky,
8
& Cullum 2002).
který je schopna vyprodukovat, je u obojživelníků obecně přijímána (Morrison
& Hero 2003). Role věku je zde zástupná a nejen počet vajíček ve snůšce
(Verrell et al. 1986), ale i jejich váha a průměrná velikost každého vajíčka je
pozitivně korelována s délkou těla samice (Verrell & Francillon 1986, Nobili
& Accordi 1997).
Vztah délky těla a věku je u ocasatých obojživelníků obecně pozitivní, tento
vztah je ale natolik slabý, že z délky těla jedince nelze usuzovat na věk jedince
(Halliday & Verrell 1988). Zároveň mají obojživelníci neukončený růst, který
není lineární, ale realizován dle Bertalanffyho křivky - rostou mnohem pomaleji
po dosažení pohlavní dospělosti (např. Caetano & Leclair 1999, Miaud et al.
2000, Olgun et al. 2005). Zajímavé a ojedinělé je zjištění Marnella (1998),
který u čolků obecných (Lissotriton vulgaris) zjistil průkazný pozitivní vztah
hmotnosti a věku jedince. V naší studii nebyla délka těla závislá na věku
jedince (obr. 2), nicméně relativně nízký počet vyšetřených vzorků nedává
prostor pro širší zobecnění.
délka těla (mm)
60
55
50
45
40
35
2
3
4
5
věk
6
7
8
9
Obr. 2. Vztah mezi věkem a délkou těla čolků horských z lokality Zabitý.
Fig. 2. The relationship between age and snout-vent length for Alpine newts from locality
Zabitý (black diamonds – males, open circles – females).
66
Obr. 3. Řez prstem samice čolka horského z lokality Zabitý označené jako zB4C1. V řezu
kostní tkání jsou viditelné a šipkami označené LAGy v počtu 5 (materiál byl zpracovaný
kompletně s nálezem ovoidního kompaktního útvaru a okolní mezenchymální složkou).
Orig. P. Makovický.
Fig. 3. Cross-section through phalange of Alpine newt female from locality Zabitý marked
as zB4C1 showing 5 LAGs (arrows). Orig. P. Makovický.
67
Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského
Shrnutí
Věková strukturu našich populací obojživelníků, včetně čolka horského,
nebyla doposud předmětem intenzivnějšího výzkumu. U námi vyšetřených
jedinců čolka horského z lokality Zabitý (Pardubický kraj, Česká Republika)
byl průměrný věk samic 4,78 roků a samců 4,5 roků. Věková struktura byla
též u obou pohlaví obdobná. Zjišťování věkové struktury populací čolků, ale
i obojživelníků obecně, by mělo nadále pokračovat. Vzhledem k tomu, že
obojživelníci jsou ohroženou skupinou a znalost věkové struktury populací je
jedním z pilířů, na němž by měly stát snahy o jejich případnou záchranu.
Summary
Age structure of populations of amphibian species living in the Czech Republic,
including Alpine newts, were not yet intensively studied. In our sample of
Alpine newts from locality Zabitý (Pardubice region, Czech Republic) was
average age 4.78 in females and 4.50 in males. Age structure was similar
in both sexes. Investigation of age strucutre in amphibians should continue,
cause knowledge of age structure is one of basic information for reliable
conservation strategies.
Poděkování
Autoři by rádi za cennou pomoc se zpracováním materiálu poděkovali Václavu Pechovi
(AV ČR Liběchov). Za jazykovou korekturu textu děkujeme Ing. Magdaléně Kopecké.
Kvalitu práce významně zlepšily připomínky recenzenta RNDr. Jiřího Moravce CSc.,
(Národní muzeum Praha). Práce byla finančně podpořena grantem ČZU Praha VGA reg.
č. 200942110001.
Literatura
Ashton K. G. (2004): Sensitivity of intraspecific latitudinal clines of body size for tetrapods
to sampling, latitude and body size. – Integr. Comp. Biol. 44: 403–412.
Blackburn T. M., Gaston K. J. & Loder N. (1999): Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann´s rule. – Divers. Distrib. 5: 165–174.
Blaustein A. R. & Olson D. H. (1991): Declining amphibians. – Science 247: 1033–1034.
Bovero S., Angelini C. & Utzeri C. (2006): Aging Salamandrina perspicillata (Savi, 1821) by
skeletochronology. – Acta Herpetol. 1: 153–158.
68
Příroda, Praha, 28: 61–70, 2009
Caetano M. H. & Leclair R. Jr. (1999): Comparitive phenology and demography of Triturus
boscai from Portugal. – J. Herpetol. 33: 192–202.
Caswell H. (2001): Matrix population models. – Sinauer Associates, Inc. Publishers,
Sunderland, Massachussets.
Cogalniceanu D. & Miaud C. (2003): Population age structure and growth in four syntopic
amphibian species inhabiting a large river floodplain. – Can. J. Zool. 81: 1096–1106.
Diaz–Paniagua C. & Mateo J. A. (1999): Geographic variation in body size and life–history
traits in Bosca‘s newt (Triturus boscai). – Herpetol. J. 9: 21–27.
Dolmen D. (1981): Local migration, rheotaxis, and philopatry by Triturus vulgaris within
a locality in central Norway. – British J. Herpetol. 6: 151–158.
Finkler M. S. & Cullum K. A. (2002): Sex–related differences in metabolic rates and energy
reserves in spring–breeding small–mouthed salamanders (Ambystoma texanum). –
Copeia 3: 824–829.
Francillon-Vieillot H., Arntzen J. W. & Geraudie J. (1990): Age, growth and longetivity of
sympatric Triturus cristatus, T. marmoratus and their hybrids (Amphibia, Urodila): a skeletochronological comparison. – J. Herpetol. 24: 13–22.
Gill D. E. (1985): Interpreting breeding patterns from census data: a solution to the Husting
dilemma. – Ecology 66: 344–354.
Halliday T. R. & Verrell P. A. (1988): Body size and age in Amphibians and Reptiles. – J.
Herpetol. 22: 253–265.
Halliday T. R. (1998): A declining amphibian conundrum. – Nature 394: 418.
Husting E. L. (1965): Survival and breeding structure in a population of Ambystoma maculatum. – Copeia 2: 352–362.
Jakob C., Seitz A., Crivelli A. J. & Miaud C. (2002): Growth cycle of the marbled newt
(Triturus marmoratus) in the Mediterranean region assessed by skeletochronology. –
Amphibia-Reptilia 23: 407–418.
Joly P. & Grolet O. (1996): Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of
colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. – Acta Oecol. 17: 599–608.
Kopecký O. (2006): Migrace čolka horského ve vodní fázi a některé související jevy. – Ms.
[Dipl. pr., depon. in: Knih. Kat. Ekol. Přír. Fak. UP Olomouc.]
Marnell F. (1998): A skeletochronological investigation of the population biology of smooth
newts Triturus vulgaris L. at pond in Dublin, Ireland. – Biol. Envir. 1: 31–36.
Marunouchi J., Ueda H. & Ochi O. (2000): Variation in age and size among breeding
populations at different altitudes in the Japanese newts, Cynops pyrrhogaster. –
Amphibia-Reptilia 21: 381–396.
Miaud C., Guyetant R. & Faber H. (2000): Age, size, and growth of the alpine newt, Triturus
alpestris (Urodela : Salamandridae), at high altitude and a review of life–history trait
variation throughout its range. – Herpetologica 56: 135–144.
Mikátová B. & Vlašín M. (1998): Ochrana obojživelníků. – ČSOP, Brno.
Mikátová B. & Vlašín M (2007): Rozšíření kuňky ohnivé (Bombina bombina) na
Královéhradecku v letech 1985 až 2006. – In: Bryja J., Zukal J. & Řehák Z. [eds.],
Zoologické dny Brno 2007. Sborník abstraktů z konference, pp. 116, Ústav biologie
obratlovců AV ČR, Brno.
Morrison C. & Hero J-M. (2003): Geographic variation in life–history characteristics of
amphibians: a review. – J. Anim. Ecol. 72: 270–279.
69
Příroda, Praha, 28: 71–122, 2009
Kopecký et al.: Věková struktura populace čolka horského
Nobili G. & Accordi F. (1997): Body size, age and fecundity variation in different populations of the smooth newt Triturus vulgaris meridionalis on central Italy. – Ital. J. Zool. 64:
313–318.
Olgun K., Uzum N., Avci A. & Miaud C. (2005): Age, size, growth of the southern crested
newt Triturus karelinii (Strauch 1870) in a population from Bozdag (Western Turkey). –
Amphibia-Reptilia 26: 223–230.
Perret N., Pradel R., Miaud C., Grolet O. & Joly P. (2003): Transience, dispersal and survival rates in newt patchy populations. – J. Anim. Ecol. 72: 567–575.
Rehák I. (1979): Taxonomie a bionomie našich ocasatých obojživeníků – Triturus vulgaris
(L. 1758), Triturus alpestris (Laur. 1768), Triturus cristatus (Laur. 1768), Salamandra
salamandra (L. 1758). – Ms. [Dipl. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.]
Roček Z. (1972): Biometrika středoevropských populací čolka horského (Triturus alpestris
Laurenti, 1768). – Ms. [Rigor. pr.: depon. in: Knih. Kat. Zool. Přír. Fak. UK Praha.]
Roček Z., Joly P. & Grossenbacher K. (2003): Bergmolch – Triturus alpestris (Laurenti,
1768). – In: Böhme W., Handbuch der Reptilien und Amphibian Europas. pp. 607–656,
AULA Verlag, Wiebelsheim.
Schabetsberger R., Jersabek Ch. D. & Goldschmid A. (2001): Sex reversal cannot explain
female–biased sex ratios in high altitude populations of the Alpine Newt Triturus alpestris. – Biota 2/1: 75–88.
Schabetsberger R. & Goldschmid A. (1994): Age structure and survival rate in the Alpine
newts (Triturus alpestris) at high altitude. – Alytes 12: 41–47.
Senning W. C. (1940): A study of age determination and growth of Necturus maculosus
based on parasphenoid bone. – Am. J. Anat. 66: 483–494.
Smirina E. M. & Roček Z. (1976): On the possibility of using annual bone layers of alpine
newts Triturus alpestris (Amphibia: Urodela), for their age determination. – Věst. Čs.
Spol. Zool. 3: 232–237.
Smirina E. M. (1994): Age determination and longevity in amphibians. – Gerontology 40:
133–146.
Stearns S. C. & Koella J. (1986): The evolution of phenotypic plasticity in life–history
traits: predictions for norms of reaction for age and size at maturity. – Evolution 40:
893–913.
Verrell P. A. & Francillon H. (1986): Body size, age and reproduction in the smooth newt,
Triturus vulgaris. – J. Zool. 210: 89–100.
Verrell P. A., Halliday T. R. & Griffiths R. A. (1986): The annual reproductive cycle of the
smooth newt (Triturus vulgaris) in England. – J. Zool. 210: 101–119.
Wake D. B. (1991): Declining amphibian populations. – Science 253: 860.
Weddeling K., Hachtel M., Sander U. & Tarkhnishvili D. (2004): Bias estimation of newt
population size: a field study at five ponds using drift fence, pitfalls and funnel traps. –
Herpetol. J. 14: 1–7.
70
Historický vývoj a současný stav lesa v NP
Šumava kolem „Kalamitní svážnice“ v oblasti
Trojmezné
Past development and recent structure of forests stands in the
Bohemian Forest National Park in area of Trojmezná
Miroslav Svoboda & Jitka Zenáhlíková
Katedra pěstování lesa, Fakulta lesnická a dřevařská, Česká zemědělská
univerzita, Kamýcká 129, 165 21 Praha 6, [email protected],
[email protected]
Abstract: Recently, there has been increasing concern for the role of Norway
spruce forests of Central Europe in maintaining biological diversity. Consequently,
significant effort has lately been put into the conservation of natural mountain
spruce forests. The aim of this study was to analyze structure and development
of a mature Norway spruce forest originating intensive disturbance at the end
of the 19th. Four 0.25 ha permanent plots were set up in the study area and
biometric and tree ring data on the tree and regeneration layer were collected.
The analyzed stands were characterized by a relatively uniform structure. The
unimodal DBH (diameter at breast height) and height distribution of the tree
layer, high density and BA (basal area) of living stems, and even higher density
of dead stems show mature stands in transition from a stem exclusion phase
towards the understory reinitiation phase. Based on the growth rates of spruce
saplings, significant number of the trees was present in the stands before the
disturbance, and therefore came from natural regeneration. The spatial structure
of living stems, compared to the pre-mortality pattern was more regular. This
indicates density-dependent self-thinning as a result of resource depletion and
therefore non-random mortality of trees. However, the past radial growth trend
analysis showed that low intensity disturbances caused by wind or snow also
yielded loss of biomass thus producing significant structural heterogeneity. The
stands were not affected by the thinning and removal of dead trees in the past
and therefore there was a high volume of downed logs and snags in advanced
decay classes. As a result, even though the dead wood microsites covered
only several percent of the total plot area, the proportion of spruce saplings
growing there was from 50 to 80%. This study shows that after several decades
of natural development, the spruce stands already developed significant oldgrowth characteristics important for biological diversity of different groups of
organisms. The analyzed stands do not fit into the traditional Central European
forestry paradigm about the character of natural spruce forests, when often
only stands with complex vertical and horizontal structure are considered as
71