Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio)

Transkript

Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy
katedra zoologie
Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio)
v hnízdním období
Diplomová práce
Martin Strnad
Praha 2004
Vedoucí diplomové práce: RNDr. Roman Fuchs, CSc.
1.
Úvod………………………………………………………………………....6
1.1
Mobbing………………………………………………………….…………6
1.2
Intenzita mobbingu a stáří mláďat…………………………….…………8
1.3
Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů………………………….………..10
1.4
Intenzita mobbingu a nebezpečnost predátora………………………..11
1.5
Intenzita mobbingu a zkušenost mobbujících ptáků………………….13
1.6
Cíle práce……………………………………………………………….....13
1.7
Studovaný druh…………………………………………………………..15
2.
Materiál a metodika…………………………………………………..…..17
2.1
Zkoumané lokality…………………………………………………….….17
2.2
Materiál……………………………………………………………….…....20
2.3
Uspořádání experimentu………………………………………………...21
2.4
Způsob vyhodnocení videozáznamů……………………………….......22
2.5
Rozlišované reakce…………………………………………………........22
2.6
Statistické zpracování……………………………………………….........24
3.
Výsledky…………………………………………………………………...25
3.1
Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu………………….……25
3.1.1 Modely s párem jako vysvětlující proměnnou…………………………26
3.1.2 Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou…………………….......29
3.2
Rozlišování mezi atrapami………………………………………………32
3.2.1 Počet útoků………………………………………………………………..32
3.2.2 Počet náletů s fyzickým kontaktem……………………………………..34
3.2.3 Počet přeletů mimo atrapu………………………………………………36
3.2.4 Frekvence náletů s kontaktem…………………………………………..38
3.2.5 Frekvence varování mezi útoky…………………………………………39
2
3.3
Rozdíly mezi samcem a samicí…………………………………………40
3.3.1 Počet útoků a počet náletů s kontaktem………………………….……40
3.3.2 Frekvence náletů s kontaktem…………………………………………..43
3.3.4 Vztah mezi intenzitou útoků samců a samic…………………………..45
3.4
Rozdíly v průběhu hnízdění……………………………………………..47
3.4.1 Počet útoků………………………………………………………………..47
3.4.2 Frekvence varování mezi útoky……………………………………........50
3.5
Vliv prostředí na sledované charakteristiky……………………………52
3.5.1 Počet útoků………………………………………………………………..52
3.6
Individuální variabilita……………………………………………….…...56
3.6.1 Celková variabilita………………………..………………………….…...56
3.6.2 Variabilita vůči jednotlivým atrapám…………………………………....59
4.
Diskuse………………………………………………………………........66
4.1
Faktory ovlivňující mobbing…………………………………………......66
4.2
Rozdíl mezi atrapami……………………………………………………..68
4.3
Rozdíl mezi pohlavím…………………………………………………….73
4.4
Změny v průběhu hnízdění……………………………………………...75
4.5
Vliv prostředí………………………………………………………………77
5.
Závěr……………………………………………………………………….78
6.
Literatura…………………………………………………………………..80
7.
Přílohy……………………………………………………………………..85
3
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím
citované literatury.
Martin Strnad
4
Poděkování
Na tomto místě bych chtěl především poděkovat svému školiteli RNDR.
Romanu Fuchsovi, CSc. pod jehož trpělivým vedením tato práce vznikla.
5
1. ÚVOD
1. 1 Mobbing
Antipredační chování je odezvou jedince, který se na základě vizuálního
či akustického vjemu snaží uniknout nebo ubránit predátorovi (Krebs a Davies
1993).
Toto chování se vyskytuje u převážné většiny živočichů. Snahou
každého jedince je vyvarovat se co nejdéle střetu se svým predátorem, nebo
v něm nepodlehnout. Přírodní výběr by měl zvýhodnit ty jedince, kteří
nějakým způsoben snižují své riziko mortality a jsou schopni se před
nepřítelem schovat nebo jiným způsobem omezit šanci podlehnutí v boji.
V průběhu evoluce se udržuje situace, kdy je kořist vždy o krůček zpět za
možnými predátory a „snaží se je překvapit nějakou novinkou“. Tato změna
může být konstitučního rázu, přičemž dochází paralelně také k přizpůsobení
nebo přebudování určitého vzorce chování.
Jedním ze specifických vzorců chování uplatňovaným při reakci na
známého, popřípadě jen domnělého (Hobson et al. 1988) predátora je tzv.
mobbing neboli obtěžování. Toto chování je rozšířeno jak mezi obratlovci, tak
mezi bezobratlými (např. Cocroft 2002).
Mobbing obsahuje jednak složku aktivní, kdy se napadený jedinec nebo
více jedinců shromáždí v blízkosti predátora. Jde-li o ptáky, obvykle kolem
něho přeletují, přičemž může být i fyzicky napadán (Kruuk 1976). Jedinci
zapojení do reakce se ale mohou projevovat jen pasivně. Ptáci specificky
vokalizují popř. škubou ocasem nebo křídly (Curio 1975).
Vznik a adaptivní význam mobbingu v rozličných podmínkách a za
různých
situací,
kdy
dochází
ke
střetu
protichůdných
zájmů
mezi
zúčastněnými jedinci, se pokouší vysvětlit několik více méně nevylučujících
se hypotéz.
6
Jejich přehled podává se zvláštním zřetelem na ptáky (Curio 1978)
1 Utišení mláďat (vlastní funkcí mobbingu je varování)
2 Vytvoření sobeckého hejna (v hejnu klesá individuální riziko napadení)
3 Zmatení nepřítele (na hejno se obtížněji útočí)
4 Odehnání predátora z místa střetu (vlastně mobbing v užším slova
smyslu)
5 Ptáci dají najevo, že o predátorovi vědí (odradí ho od útoku - založeno
na momentu překvapení)
6 Varování ostatních (jako u utišení mláďat, ale altruistické povahy)
7 Přilákání silnějšího predátora
8 Kulturní přenos daného nepřítele (směřující hlavně mláďatům)
9 Kulturní přenos o místě střetu
Z uvedených hypotéz je zřejmé, že mobbing může být vyvolán při
různých příležitostech a v průběhu celého roku (např. Pavey a Smith 1998).
Nejvíce je však studován v hnízdním období, kdy také dosahuje nejvyšších
intenzit.
U všech druhů zvířat s rodičovskou péčí se můžeme setkat s nějakou
formou obrany jejich potomků proti predátorům. Aktivní mobbing jakožto
rizikové chování však obnáší i případnou možnost zranění díky odvetným
útokům napadeného predátora. Obrana potomků ve formě odvracení
pozornosti nebo dokonce přímého ataku predátora může proto vést ke
zranění nebo smrti rodičů (Curio a Regelmann 1985). Pokud se má mobbing
v jakékoliv populaci udržet, musí nějakým způsobem zvyšovat fitness jedinců
do této činnosti zapojených, pravděpodobně snížením šance predace
potomků nebo svoji vlastní (Andersson et. al. 1980).
7
Obrana hnízda před predátory je považována za jednu z velmi důležitých
složek rodičovských investic ptáků. Podoba výsledného chování je přitom
ovlivňována mnoha faktory (typ predátora, interakce mezi pohlavími, kondice
rodičů popř. mláďat, stáři mláďat), které jsou bránicí rodiče schopni začlenit
do svého rozhodovacího schématu.
1. 2 Intenzita mobbingu a stáří mláďat
Jedním z hlavních faktorů, který by měl formovat podobu rodičovského
chování během obrany hnízda je stáří. Bylo vysloveno několik hypotéz, které
vysvětlují změnu intenzity obrany v průběhu hnízdění.
Hypotéza odvozená od reprodukční hodnoty mláďat
Základní hypotéza vysvětlující rozdílnou intenzitu obrany hnízda
v průběhu hnízdění je odvozena od míry investice rodičů, která již byla daným
mláďatům věnována. Predikuje vyšší míru obrany u rodičů bránících větší
snůšku nebo starší mláďata, do nichž bylo investováno více reprodukčního
úsilí (Andersson et. al. 1980). Tato mláďata mají navíc větší šanci na úspěšné
vyvedení.
Hypotéza odvozená od zranitelnosti (vulnerability) mláďat
Vysvětluje vzrůstající intenzitu obrany v průběhu hnízdění tím, že je
hnízdo s většími mláďaty lépe nalezitelné pro predátory a tím i více zranitelné
(Onnebrick a Curio 1991).
8
Hypotéza odvozená od nemožnosti opětovného zahnízdění
Maximální intenzita obrany by měla být vyšší ke konci hnízdní sezony,
protože
odpadá
možnost
náhradního
zahnízdění
(Montgomerie
a
Weatherhead 1988)
Hypotéza odvezená od přerušené rodičovské péče
Intenzita obrany je určována ohrožením, které by mláďata podstoupila
v důsledku přerušení rodičovské péče (inkubace, zahřívání mláďat, krmení).
Rodiče by tedy měli podstoupit větší riziko při obraně mladších mláďat nebo
mláďat v horší kondici, protože v těchto případech je zisk z péče rodičů větší
(Dale et al. 1996).
Na téma změn intenzity mobbingu v průběhu hnízdění vznikla řada
experimentálních prací. Většina potvrzuje první z výše uvedených hypotéz –
o reprodukční hodnotě mláďat (Gotzman 1967, Andersson et al. 1980, East
1980, Greig-Smith 1980, Biermann a Robertson 1981, Shields 1984, Curio
1987, Breitwitsch 1988, Westmoreland 1989, Rytkönen et. al. 1990, Martin a
Horn 1993, Duckworth 1991, Galeotti et. al. 2000).
Byly však také publikovány práce, ve kterých vztah mezi intenzitou
obrany a věkem snůšky potvrzen nebyl (Mc Lean 1985, Hobson 1988, Knight
a Temple 1986, Tryjanowski a Godlawski 2004).
9
1. 3 Intenzita mobbingu a pohlaví rodičů
Intenzita obrany nemusí být stejná u obou rodičů. Bylo navrženo několik
hypotéz, které se pokoušejí rozdíly mezi pohlavími vysvětlit.
Hypotéza odvozená od rozdílného přežívání rodičů
Pokud je pravděpodobnost přežití rizika spojeného s mobbingem u
jednoho pohlaví díky jeho nižší námaze při reprodukci vyšší, pak by toto
pohlaví mělo více riskovat při obraně hnízda (Regelmann a Curio 1986).
U většiny druhů pěvců více investuje samice, která by tedy měla útočit s nižší
intenzitou. Opačný trend by ovšem měly přinášet rozdíly v přežívání do
dalšího roku. Pokud u samice, která investuje do hnízdění více, klesá
pravděpodobnost opakované reprodukce, měla by být na obraně mláďat
zainteresována více než samec.
Hypotéza odvozená od zpětné vazby (feedback) s hnízdem
Tato hypotéza vysvětluje rozdíl míry obrany, podle četnosti interakcí
s hnízdem. Pokud jen samice staví hnízdo a sama zahřívá vejce, měla by
v počáteční fázi hnízdění bránit snůšku intenzivněji (Mc Lean a Rhodes 1992
v Pavel a Bureš 2001).
Hypotéza odvozená od příbuzenské selekce (kin selection)
Pro monogamní druhy s biparentální péčí platí, že rodiče jsou s potomky
shodně příbuzní a měli by tak podstoupit při jejich obraně shodné riziko
(Regelmann a Curio 1986).
10
Také na téma pohlavních rozdílů v intenzitě mobbingu vznikla řada
experimentálních prací. Většina z nich zjistila, že samec brání hnízdo vůči
predátorům intenzivněji než samice (Shields 1984, Brunton 1990, Buitron
1983, Curio et al. 1983, East 1981, Regelmann a Curio 1986, Knight a
Temple 1988, Pettifor 1990, Pavel a Bureš 2001).
Zřídka je v obraně samice aktivnější než samec – (Hobson et al. 1988,
Kleindorfer 1990, Martin a Horn 1993, Galeotti 2000)
V několika studiích rozdíl v intenzitě obrany snůšky mezi pohlavími
zjištěn nebyl (Greig-Smith 1980, Knight a Temple 1986, Hudson a Newborn
1990, Tryjanowski a Godlawski 2004).
1. 4 Intenzita mobbbingu a nebezpečnost predátora
Dá se očekávat, že míra riskování během mobbingu bude záviset také na
nebezpečnosti daného predátora. I tímto tématem se zabývá jedna hypotéza
pokoušející se predikovat intenzitu mobbingu.
Hypotéza odvozená z rizika pro rodiče
Předpovídá, že rodičovské chování je určeno mírou rizika podlehnutí
predátorovi, bez ohledu na reprodukční hodnotu a kondici potomků. Intenzita
mobbingu by podle ní měla být nepřímo úměrná ohrožení mobbujících ptáků.
Nelze přitom směšovat míru ohrožení ve smyslu toho, čemu má mobbing
zabránit, a míru ohrožení mobbujícího ptáka (Dale 1996).
Oproti předcházejícím tématům se rozdílům v reakcích na různé
predátory dosud věnovalo poměrně málo prací a výsledky jsou dosti
nejednoznačné.
11
Ve studii zabývající se obranou hnízd u vrabců domácích (Passer
domesticus) (Reyer et al. 1998) nezjistili žádné rozdíly v reakcích na atrapy
dvou pozemních predátorů (Martes foina a Mustela erminea).
Z dalšího
srovnání reakcí vlaštovek (Tachycineta bicolor) na rozdílné pozemní
predátory (Mustela putorius a Elaphe absoleta) vyplývá, že samec se více
zajímal a déle varoval na atrapu tchoře (Winkler 1992).
Knight a Temple (1988) nezjistili u vlhovce (Agelaius phoeniceus)
významný rozdíl v intenzitě varování na predátora dospělých ptáků (Buteo
jamaicensis) a snůšek (Corvus brachyrhynchos). Ptáci se však přibližovali na
nejkratší vzdálenost k predátorovi snůšek, zatímco nejdále se zdržovali od
pozemního predátora, jímž byl v tomto případě mýval (Procyon lotor).
Obdobným způsobem rozlišoval mezi predátorem dospělců (Accipiter nisus),
snůšek (Garrulus glandarius) a hnízdním parazitem (Cuculus canorus)
rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus). Po celou dobu experimentu se
ptáci zdržovali nejdále od atrapy krahujce. Nejagresivnější byla reakce na
kukačku, intenzita reakce vůči sojce dosahovala středních hodnot (Duckworth
1991). Odlišné závěry však vyplývají z obdobné studie, kde u druhu
(Carduelis tristis) žádný rozdíl mezi sojkou (Cyanocitta cristata) a poštolkou
(Falco sparverius) nalezen nebyl (Knight a Temple 1986b).
Přesné rozlišování nejen mezi řády ptáků (Accipiter nisus versus Strix
aluco), ale i uvnitř řádu (Strix aluco versus Glaucidium perlatum) uvádí (Curio
et al. 1983). Testovaným druhem v tomto případě byla sýkora koňadra (Parus
major).
12
1. 5 Intenzita mobbingu a zkušenost mobbujících ptáků
Knight a Temple (1986a) kritizují metodický postup opakovaného
předkládání shodného stimulu danému páru. Domnívají se, že rodiče mohou
být povzbuzeni z každého „úspěšného“ odvrácení hrozby a následně pak
zvyšují intenzitu obrany. Tato domněnka byla podpořena (Breitwisch 1988)
pouze u samců během období inkubace vajec. U ťuhýka byla tato hypotéza
testována, jako opakované přibližování se člověka k hnízdu, přičemž
potvrzena nebyla (Tryjanowski a Godlawski 2004).
1. 6 Cíle práce
Hlavním záměrem této práce bylo rozšířit naše znalosti o variabilitě
reakcí vůči různým predátorům. Převážná většina studií, které se tímto
tématem zaobíraly se omezila na porovnání, dvou, maximálně tří druhů
potenciálních predátorů (Duckworth 1991, Knight a Temple 1988). V této
práci bylo zahrnuto celkem pět druhů predátorů a jeden druh kontrolní.
Testované predátory lze rozdělit do dvou skupin. Zástupci první
(krahujec obecný (Accipiter nisus), poštolka obecná (Falco tinnunculus),
kalous ušatý (Asio otus) ohrožují především dospělé jedince a/nebo vylétaná
mláďata. Ve druhé jsou zařazeni ti, jejichž kořistí jsou buď vejce a/nebo
mláďata v hnízdě (sojka, straka). Jako kontrola byl zvolen holub domácí
(Columba livia domestica), který se testovaným predátorům blíží velikostí a
částečně i zbarvením (krahujec).
Rozdíly v nebezpečnosti existují i uvnitř skupin. Krahujec je specialistou
na drobné ptáky, zatímco poštolka je loví jen příležitostně a u kalouse se
v potravě vyskytují jen výjimečně (Kropil a Sládek 1990). Straka je
specializovanějším predátorem hnízd než sojka (Roos a Pärt 2004).
13
Konkrétní cíle lze formulovat v několika hypotézách:
Rozdíly mezi atrapami
1 Snaha zahnat predátora (intenzita mobbingu) je přímo úměrná míře
ohrožení potomků
2 Míra riskování je nepřímo úměrná ohrožení rodičů
Rozdíly mezi samcem a samicí
3
Samice investuje při hnízdění více než samec, její reakce by proto měly
být méně intenzivní i méně riskantní než reakce samce
Změny v průběhu hnízdění
4 V průběhu hnízdění se „hodnota mláďat“ zvyšuje a měla by proto
vzrůstat intenzita mobbingu i míra riskování
Závislost na prostředí
5 S klesající velikostí hnízdního keře vzrůstá pravděpodobnost nalezení
hnízda predátorem, intenzita mobbingu i míra riskování by se tedy měli
zvyšovat. (tato hypotéza byla doplněna dodatečně, při plánování jsem
s tímto parametrem nepočítal)
14
1. 7 Studovaný druh
Jako modelovým druhem ke studiu antipredačního chování byl vybrán
ťuhýk obecný (Lanius collurio).
Ťuhýk obecný je tažným monogamním druhem, který k nám přilétá
koncem dubna a počátkem května. Formování páru probíhá poměrně rychle
a uskutečňuje se téměř výlučně v teritoriu samce, který také většinou přilétá
na hnízdiště o několik dní dříve než samice (Lefranc a Worfolk 1997). Při
obhajobě hnízdního okrsku je jako ostatní hmyzožraví ptáci vysoce
agresivním vůči potenciálnímu narušiteli (Blancher a Robertson 1982).
Samec je nejvíce agresivní a jeho hladina testosteronu v plasmě je nejvyšší
na počátku hnízdního období, během stavby hnízda a v průběhu kladení
vajec (Fornasari et. al. 1992). Míra agrese má pravděpodobně souvislost
s hlídáním samice (mate-guarding) během jejího fertilního období (Harris
2000). Přesto však nejsou mimopárové kopulace u tohoto druhu vzácností,
pokud je abundance hnízdící populace dostatečně velká a teritoria samců se
alespoň částečně překrývají (Fornasari et. al. 1994).
Ťuhýk obecný obývá otevřenou krajinu stepního charakteru s intenzivně
neobdělávanými zemědělskými pozemky, ale i prosluněné okraje lesů.
Nezbytnou součástí jeho habitatu jsou trnité křoviny popřípadě byliny, do
kterých nejčastěji (až 46,6% případů) umisťuje svoje otevřené miskovité
hnízdo. Těmito trnitými keři jsou růže šípková (Rosa canina), trnka (Prunus
spinosa), hloch (Crataegus spp.) nebo ostružiník (Rubus spp.). Jako vhodné
místo ke stavbě hnízda jsou s nižší četností také vybírány i ostatní listnaté a
jehličnaté stromy jako např. šeřík obecný (Syringa vulgaris), vrba (Salix spp.),
borovice (Pinus silvestris) nebo jedle (Picea abies) (Tryjanowski et al. 2000).
Mnou sledovaná hnízda byla v převážné většině umístěna buď v růži šípkové
- 11 hnízd, nebo v trnce – 14 hnízd. Dvě hnízda byla umístěna v mladých
výhoncích plané slivoně (Prunus spp.)
15
Místo ke stavbě hnízda vybírá samec, který také přináší většinu
materiálu, přičemž hnízdo převážně buduje samice.
Ťuhýci si staví ve většině případů viditelné a dobře přístupné hnízdo.
Pouze 16% hnízd bylo dobře ukryto v porostu (Jakober a Stauber 2002), což
umožňuje efektivní provádění experimentů tohoto typu.
Doba hnízdní péče je 12 – 16 dní během níž samice sama inkubuje vejce
a zahřívá mladá mláďata. Samec však samici po tuto dobu krmí, přičemž
mláďata jsou následně krmena oběma rodiči.
Ptáci jsou často dobře viditelní, když sedí na vrcholu keře a jako „sit and
wait“ predátoři číhají na svoji kořist. Většinou právě samec upoutá více
pozornosti než samice, díky své kontrastně bíle zbarvené hrudi díky své
zvýšené ostražitosti při obhajobě teritoria.
Nejčastějšími příčinami ztrát jsou u ťuhýka obecného nevhodné
klimatické podmínky (Jakober a Stauber 2002) a predace. Její podíl dosahuje
46.2% (Tryjanowski et. al. 2000) nebo dokonce 52% (Jakober a Stauber
2002). Chování ťuhýků čelících hrozbě predace hnízda bylo popsáno
Gotzmanem (1967) a také je recentně diskutováno (Tryjanowski a Godlawski
2004).
Jako hlavní predátoři jsou zmiňovány především sojka obecná, ale také
straka obecná (Kuźniak 1991) a vrána (Corvus corone) (Jakober a Stauber
2002). Nezanedbatelný význam mají také drobní hlodavci, až 19% (Jakober a
Stauber 2002).
Predací je však ohrožen nejen obsah hnízda, ale i samotní dospělí ptáci.
Mortalita dospělých ptáků během hnízdní sezóny je odhadována na 4-5%
(Jakober a Stauber 1987 in Lefranc a Worfolk 1997). Největším rizikem pro
dospělé ptáky a vylétlá mláďata jsou dravci popř. sovy. Na potravě
specializovaného predátora drobných ptáků - (krahujce obecného z různých
částí Střední Evropy se ťuhýk obecný podílí v průměru 1,2% (Glutz von
Blotzheim et al. 1971 in Lefranc a Worfolk 1997).
16
2. MATERIÁL A METODIKA
2. 1 Zkoumané lokality
Výzkum probíhal v letech 2002, 2003 a 2004 od konce května do konce
července. Většina pokusů proběhla v okolí obce Slapy nad Vltavou (49°48´
s.š., 14°23´ v. d.).
Sledované území se nachází na levém břehu řeky Vltavy. Na severu je
ohraničeno obcí Štěchovice, jižní hranicí je vesnice Čím. Data byla získávána
také v okolí obcí Velká Lečice a Krámy (obr. 2.1).
V této části středního Povltaví nachází ťuhýk obecný hnízdní příležitosti
na neobhospodařovaných polích a lukách s rozptýlenými křovinami. Hnízdí
také v křovinatých remízcích mezi poli, ale často se spokojí i s jedinou
příhodnou trnkou (Prunus sp.) uprostřed otevřeného prostoru. Hnízdní
hustota je zde 1-2 páry na kilometr čtverečný.
Nejčastěji pozorovaným predátorem na těchto lokalitách je sojka obecná
(Garullus glandarius). Již ne tak běžný je druhý zástupce čeledi Corvidae
straka obecná (Pica pica). V průběhu výzkumu byla však i ona zaznamenána
v okolí většiny testovaných hnízd.
Krahujec obecný (Accipiter nisus) lovící vrabce domácí (Passer
domesticus) byl pozorován v bezprostřední blízkosti obce Přestavlky. Na
jiné lokalitě vzdálené pět kilometrů jsem se stal svědkem „úspěšného“ lovu
krahujce na mláďě kosa černého (Turdus merula).
Mnohem častěji pozorovaným dravcem byla poštolka obecná (Falco
tinnunculus). Tohoto dravce potravně využívajícího převážně otevřené
plochy, jsem pravidelně zaznamenával na většině studovaného území. Je
ovšem otázkou nakolik jsou rozdíly v počtu pozorování důsledkem odlišné
biologie obou druhů.
Zástupce sov kalouse ušatého (Asio otus) jsem zaznamenal pouze na
jedné lokalitě poblíž vesnice Krámy, což ale nic nevypovídá o jeho početnosti.
17
Obr. 2.1 Mapa studované oblasti (www.centrum.cz) s vyznačenou polohou hnízd
(žluté kruhy – rok 2002, červené čtverce - rok 2003, oranžové 5 úhelníky – rok 2004
18
Druhá oblast, kde studium antipredačního chování ťuhýka probíhalo se
nachází na území velké Prahy. Je jí městská část Zadní Kopanina (50°0´ s.š.
a 14°18´ v.d.), která se nachází na okraji CHKO Český kras. Zde byla
zpracována 4 hnízda. Dvě hnízda byla nalezena jihozápadně od obce, další
na lokalitě Cikánka.
V tomto prostředí jsou opět nejhojnějšími predátory sojka obecná a
straka obecná. U druhého druhu se lze domnívat, že hnízdní hustota je zde
v této příměstské části vyšší, než v zemědělské krajině středního Povltaví
(Fuchs et. al. 2002). Z dalších testovaných predátorů zde byla pozorována
pouze poštolka obecná.
Obr. 2.2 Mapa pražské oblasti (žluté kruhy – rok 2002, červené čtverce - rok 2003)
19
2. 2 Materiál
Základní informace o provedených experimentech shrnují tabulky 2.1 a
2.2 Celkem bylo testováno 27 párů (hnízd), z toho 15 bylo předloženo všech
6 atrap. Tato disproporce je dána hlavně tím, že v roce 2002 (7 párů) nebyla
používána atrapa holuba.
Tab. 2. 1 Přehled provedených experimentů (Kr-krahujec; Po-poštolka;Ka-kalous;
So-sojka; St-straka; Ho-holub)
lokalita
Krámy
Čím
Krámy
Z. Kopanina
Slapy
Slapy
Z. Kopanina
Slapy
Slapy
Krámy
Čím
Čím
Krámy
Buš
Slapy
Slapy
Slapy
Čím
Z. Kopanina
Porostliny
Z.Kopanina
Štěchovice
V. Lečice
Štěchovice
V. Lečice
Čím
Slapy
číslo
hnízda
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
stáří snůšky
ml. 3 dny
ml. 3 dny
ml. 2 dny
ml. 1 den
ml. 2 dny
ml. 7 dní
ml. 8 dní
ml. 11 dní
ml. 9 dní
vejce
ml. 7 dní
vejce
ml. 2 dny
ml. 14 dní
ml. 13 dní
vejce
ml. 2 dny
ml. 11 dní
vejce
ml. 9 dní
ml. 10 dní
ml. 1 den
ml. 2 dny
ml. 8 dní
ml. 9 dní
ml. 10 dní
ml. 5 dní
prostředí
solitérní keř
remízek
solitérní keř
remízek
skup. keřů
remízek
solitérní keř
remízek
solitérní keř
remízek
skup. keřů
solitérní keř
skup. keřů
skup. keřů
solitérní keř
remízek
skup. keřů
solitérní keř
solitérní keř
remízek
skup. keřů
remízek
remízek
remízek
remízek
remízek
skup. keřů
pořadí atrapy
St,Po,Ka, So,Kr
So,Ka,Kr,St,Po
Kr,St,So,Ka,Po
Ka,Kr,So,St,Po
Ka,Po,So,St,Kr
Po,So,St,Kr,Ka
Kr,So,Ka,St
Ka,Po,St,Kr,So
So,St,Ka,Kr,Po
Kr,Ka,So
Ka,St,So,Po,Kr
So,St,Ka,Po,Kr
Po,Ka,So,Kr,Ho,St
Kr,So,Po,Ka,St,Ho
Po,Ka,So,Kr,Ho,St
Kr,So,Po,Ka,St,Ho
So,St,Kr,Po,Ka,Ho
Po,So,Ho,Ka,St,Kr
So,Kr,Po,Ho
Po,Ho,St,Ka,So,Kr
Ka,St,Ho,Po,So,Kr
Ho,St,Kr,Ka,So,Po
Ka,So,St,Kr,Po,Ho
Kr,St,Ka,Po,Ho,So
St,Ho,Kr,Po,So,Ka
So,Po,Ka,St,Kr,Ho
Po,St,Ka,Ho,Kr,So
datum
5.6. 2002
8.6. 2002
10.-11.6.02
25.6. 2002
28.6. 2002
4.7. 2002
9.7. 2002
12.6. 2003
13.6. 2003
14.6. 2003
15.6. 2003
17.6. 2003
19.6. 2003
20.6. 2003
22.-23.6.03
22.-23.6.03
26.6. 2003
27.6. 2003
29.6. 2003
7.7. 2003
11.7. 2003
14.7. 2003
15.7. 2003
21.7. 2003
22.7. 2003
27.6. 2004
1.7. 2004
Tab. 1. 2 Počet provedených experimentů
hnízdní sezóna
2002
2003
2004
celkem experimentů
počet experimentů
34
100
12
146
20
2. 3 Uspořádání experimentu
Vlastní experiment sestával z postupných prezentací pěti vycpanin
predátorů a jedné kontroly v těsné blízkosti hnízda testovaného páru ťuhýka
obecného.
Průběh pokusu byl zaznamenáván VHS-C videokamerou Panasonic NVRZ10 fixně umístěnou na stativu a jeho průběh byl v průběhu snímání
komentován pro snadnější orientaci
v pořízeném
záznamu při
jeho
následném vyhodnocování. Délka experimentu byla stanovena na 20 minut
od projevení zájmu o atrapu. Pokud pár neprojevil zájem 20 minut, byl pokus
ukončen. Hlavním cílem tohoto uspořádání byla minimalizace negativních
důsledků přerušené rodičovské péče o mláďata popř. vejce ponechaná
v hnízdě. Vzdálenost kamery od hnízda byla zvolena s ohledem na
konfiguraci terénu vždy tak, aby testovaní jedinci byli co nejméně rušeni
přítomností experimentátora.
Po umístění videokamery do vzdálenosti 20 – 100 metrů, byla na 1,5
metrů vysoké kovové tyči v blízkosti hnízda umístěna atrapa. Během
přibližování se k hnízdu a následné instalaci v blízkosti hnízda, byla atrapa
překryta neprůhlednou tkaninou. Tímto způsobem bylo zabráněno případné
předčasné reakci a omezena možnost vzniku asociace mezi ní a člověkem,
kterého lze také označit za predátora.
Vzdálenost atrapy od hnízda činila 1 metr, přičemž ji nebylo s ohledem
na umístění hnízda v porostu možné ve všech případech striktně dodržet.
Atrapa byla nicméně vždy upevněna co nejblíže u okraje hnízdního keře a její
vzdálenost od hnízda nikdy nepřekročila 3 metry.
Jednotlivé atrapy byly vystavovány v náhodném pořadí na shodném
místě vždy tak, aby jejich „pohled“ směřoval směrem k hnízdu. Časová
prodleva mezi následnými pokusy byla nejméně 1 hodina.
Pro usnadnění odhadu vzdáleností, byla na okolní vegetaci provedena
ve vzdálenosti 2 metrů drobná změna (připevněno stéblo, větvička apod.)
21
2. 4 Způsob vyhodnocení videozáznamů
Pořízený záznam byl vyhodnocen pomocí videorekordéru. Bylo nutné
opakované prohlížení sekvencí tak, aby bylo možné zaznamenat přesný typ a
dobu trvání jednotlivých sledovaných prvků agresivního chování daných
jedinců.
Pro každý dílčí pokus byla zaznamenávána veškerá jednotlivá usednutí
testovaných ptáků a jejich vzdálenost od atrapy. Horizontální i vertikální
vzdálenost od atrapy byla udávána v počtech atrap odečtených pomocí
měřítka na obrazovce a následně přepočtena na metry.
2. 5 Rozlišované reakce
Při zpracování videozáznamu byly rozlišovány následující prvky
chování:
1) sedí (Sledovaný jedinec sedí na viditelném místě v blízkosti (až do 50 m od
atrapy)
2) zmizel (Sledovaný jedinec se ukryl v porostu nebo odletěl)
3) přelet mimo atrapu
4) přelet nad atrapou (Sledovaný jedinec nad atrapou viditelně nesnižuje
výšku letu. Do této kategorie byly také zahrnuty situace, kdy jedinec sedící
nad atrapou přeletoval na jiné místo, a dále, když při přeletu z jednoho místa
na druhé zvyšoval nad atrapou výšku letu.)
5) nálet bez fyzického kontaktu (Sledovaný jedinec nad atrapou viditelně
snižuje výšku letu)
6) nálet s fyzickým kontaktem (Sledovaný jedinec atakuje při průletu atrapu,
eventuelně na ni po určitou dobu sedí)
U všech sledovaných prvků chování bylo dále zjišťováno, zda příslušný
jedinec vydává varovné hlasy typické pro mobbing či nikoliv.
22
Z výše uvedených prvků chování byly vyhodnoceny následující
charakteristiky použité při statistickém zpracování:
2) Počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů)
3) Počet náletů s kontaktem
4) Intervaly mezi jednotlivými útoky (v sekundách)
5) Výskyt náletů při útocích (přelet nad atrapou 0 x nálet 1)
6) Výskyt fyzických ataků při náletech (bez fyzického kontaktu 0 x s fyzickým
kontaktem 1)
7) Výška průletů nad atrapou (v metrech)
8) Vzdálenosti ptáků od atrapy (před a po útoku)
9) Výskyt varování při útocích (ne 0, ano 1)
10) Výskyt varování mezi útoky (ne 0, ano 1)
11) Počet přeletů mimo atrapu
11) Latence první reakce (ve vteřinách od exponování atrapy)
23
2. 6 Statistické zpracování
Faktory, které ovlivňují výskyt a intenzitu mobbingu (kap. 3.1), byly
analyzovány pomocí zobecněných lineárních modelů (GLM) v programu S+.
Modely byly optimalizovány pomocí metody „forward selection“. Další
informace o jednotlivých modelech a přehled testovaných proměnných jsou
uvedeny ve Výsledcích (kap. 3.) K těmto analýzám byla užita data, která byla
získána od všech 27 hnízd.
Další statistická hodnocení již pracovala pouze s daty získanými od 15
párů, kterým bylo prezentováno všech 6 atrap.
Protože
normalizovat,
se
mi
musel
nepodařilo
jsem
použité
pracovat
charakteristiky
s neparametrickými
mobbingu
statistickými
metodami. Proměnné: počet útoků; počet náletů s kontaktem a počet přeletů
mimo atrapu byly testovány Wilcoxonovým párovým testem (rozlišování mezi
atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí) a Kruskal-Wallisovým testem
(změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí). Proměnné: výskyt fyzických
kontaktů při náletech a výskyt varování mezi útoky byly testovány čtyřpolními
tabulkami (rozlišování mezi atrapami, rozdíly mezi samcem a samicí)
respektive kontingenčním testem (změny v průběhu hnízdění, vliv prostředí).
Korelace intenzity útoků samce a samice v rámci páru byla testována
Spearmanovým korelačním koeficientem. Všechny analýzy byly provedeny
v programu Statistica 6.0. Při opakovaných testech byla použita Bonferroniho
korekce.
Individuální variabilita chování jednotlivých testovaných párů byla
popsána nepřímou ordinační analýzou (PCA) pomocí programu CANOCO.
24
3. VÝSLEDKY
3. 1 Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu
Testován byl vliv následujících faktorů:
1) atrapa
2) pohlaví
3) stáří mláďat (vejce, mláďata ve stáří do 5 dnů, 6-10 dnů, nad 10 dnů)
4) vejce/mláďata (jako alternativa k předchozímu faktoru)
5) prostředí (malý keř do 5 m, velký keř nad 5 m, pásová zeleň)
6) pár (jako měřítko individuální variability mobbingu)
7) doba od první reakce (jen u charakteristik s více hodnotami pro jednotlivý
pokus)
8) start/přistání (jen u vzdálenosti od atrapy).
Jako charakteristiky mobbingu byly vybrány:
1) latence první reakce
2) počet útoků (přeletů nad atrapou a náletů)
3) délka intervalu mezi jednotlivými útoky
4) zda byl útok přeletem nad atrapou (0) nebo náletem (1)
5) zda nebyl (0) nebo byl (1) nálet zakončen fyzickým kontaktem
6) výška průletu nad atrapou během útoku
7) vzdálenost od atrapy (před a po útoku)
8) zda ptáci při útoku varovali (ne 0, ano 1)
9) zda sedící ptáci varovali (ne 0, ano 1)
10) počet přeletů mimo atrapu
25
První tři charakteristiky měly zachytit především intenzitu aktivního
mobbingu, další čtyři míru podstoupeného rizika a poslední tři míru vzrušení
testovaných ptáků.
3. 1. 1 Modely s párem jako vysvětlující proměnnou
Nejlepší model pro latenci první reakce popisuje tab 3.1. Na rozdíl od
všech ostatních tuto charakteristiku neovlivňuje ani atrapa ani pár.
Největší vliv na ni má prostředí, za ním následuje stáří mláďat a pohlaví.
Tab. 3.1 Faktory ovlivňující latenci první reakce (GLM, forward selection, family
gaussian), DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina
významnosti.
FAKTOR
prostředí
stáří mláďat
pohlaví
DF
F
P
vysvětlená variabilita (%)
2 8.92602 0.000178
6.2
3 3.40863 0.018153
3.8
1 4.79139 0.029495
1.6
Nejlepší modely pro ostatní sledované charakteristiky popisuje tab. 3. 2 a); 3.
2 b)
Ve všech jsou jako nejvýznamnější vysvětlující proměnné obsaženy pár
a atrapa. Atrapa přitom vystupuje na prvém místě pouze u počtu útoků a u
povahy náletů (s/bez fyzického kontaktu). Nejmenším dílem vysvětlené
variability přispívá atrapa naopak u vzdálenostI startu a přistání (při útoku).
Druhou, atrapou nejhůře vysvětlenou charakteristikou je frekvence varování
při útoku.
Z dalších vysvětlujících proměnných se v modelech častěji uplatňuje již
jen pohlaví. Tento faktor do nich není zahrnut pouze u výšky útoků nad
atrapou a u frekvence varování mezi útoky. Příspěvek pohlaví k vysvětlené
variabilitě, je ale vždy řádově menší než příspěvek páru a atrapy.
26
Pouze výjimečně se v modelech uplatňují další vysvětlující proměnné doba od první reakce (vysvětlovaná proměnná délka intervalu mezi útoky)
a start/cíl (vysvětlovaná proměnná vzdálenost startu a přistání (při útoku).
Vysvětlená variabilita je v obou případech velmi nízká.
Tab. 3.2a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection,
family: gaussian – 2,6, binomial – 3,4,7,8, poisson – 1,5,9, s párem jako vysvětlující
proměnnou) DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená
hladina významnosti.
1) počet útoků
FAKTOR
atrapa
pár
pohlaví
2) intervaly mezi útoky
FAKTOR
pár
atrapa
doba od počátku pokusu
pohlaví
3) přelet/nálet
FAKTOR
pár
atrapa
pohlaví
4) nálet s/bez kontaktu
FAKTOR
atrapa
pár
pohlaví
5) výška útoku nad
atrapou
FAKTOR
pár
atrapa
6) vzdál. startu a přistání
FAKTOR
pár
start/cíl
atrapa
pohlaví
DF
F
5 48.36962
26 10.88596
1 20.80550
p
0.000000
0.000000
0.000008
31.6
37.0
2.7
DF
26
5
1
1
F
12.24775
34.58644
10.44667
9.28696
p
0.000000
0.000000
0.001240
0.002325
7.9
4.3
0.3
0.2
DF
F
26 21.97469
5 37.55504
1 7.38635
p
0.000000
0.000000
0.006603
18.4
6.1
0.2
DF
F
5 58.04487
24 12.83837
1 66.93860
p
0.000000
0.000000
0.000000
7.1
7.5
1.6
DF
F
26 21.56767
5 52.96016
p
0.000000
0.000000
16.8
7.9
DF
26
1
5
1
p
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
13.4
0.6
0.7
0.4
F
44.17127
53.92756
11.48784
31.27672
27
Tab. 3.2b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování)
7) frekvence varování
při útoku
FAKTOR
pár
atrapa
pohlaví
mezi útoky
FAKTOR
pár
atrapa
9) počet přeletů mimo
atrapu
FAKTOR
pár
atrapa
pohlaví
DF
F
26 33.38129
5 30.20371
1
6.94010
p
0.000000
0.000000
0.008464
17.9
3.1
0.1
DF
F
26 35.28398
5 70.65761
p
0.000000
0.000000
10.1
3.9
DF
F
26 4.42484
5
7.36634
1 19.49127
p
0.000000
0.000002
0.000015
28.8
9.2
4.9
28
3. 1. 2 Modely bez páru jako vysvětlující proměnnou
Nejlepší modely popisuje tab. 3. 3 a); 3. 3 b).
Ve většině z nich vystupuje jako nejvýznamnější vysvětlující proměnná
atrapa. Neplatí to pouze pro povahu útoků (přelet/nálet), vzdálenost startu
a přistání (při útoku) a počet přeletů mimo atrapu. V případě druhé z
uvedených charakteristik se atrapa dokonce umísťuje až na čtvrtém místě.
Téměř ve všech modelech se dále uplatňují vysvětlující proměnné
prostředí a stáří snůšky. Prvá z nich chybí pouze u počtu přeletů mimo
atrapu, druhá také u frekvence varování při útoku. Jak prostředí, tak i stáří
snůšky jsou v mnou použitém uspořádání experimentů součástí individuální
variability. Proto se neuplatnily v nejlepších modelech s párem jako
vysvětlující proměnnou. Jejich společný podíl na vysvětlené variabilitě je ve
srovnání s „párem“ nejvýše třetinový. Prostředí obvykle přispívá poněkud více
než stáří mláďat, výjimkami jsou počet útoků a výška útoků nad atrapu.
Jako nejvýznamnější faktor vystupuje v modelech popisujících povahu útoků
(přelet/nálet) a vzdálenost startu a přistání (při útoku)
Z ostatních vysvětlujících proměnných se v modelech opakovaně
uplatňuje již jen pohlaví. Setkáme se s ním u počtu útoků, povahy náletů
(s/bez fyzického kontaktu), vzdálenosti startu a přistání (při útoku) a
počtu přeletů mimo atrapu. Jen v případě poslední z uvedených
charakteristik však vystupuje jako významný faktor. Pro úplnost, v modelu pro
vzdálenost startu a přistání (při útoku) se uplatňuje vysvětlující proměnná
start/cíl a v modelu pro počet přeletů mimo atrapu nahrazuje vysvětlující
proměnná vejce/mláďata proměnnou stáří mláďat.
29
Tab. 3.3a Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (GLM, forward selection,
family: gaussian – 2,6, binomial – 3,4,7,8, poisson – 1,5,9, bez páru jako vysvětlující
proměnné) DF – stupně volnosti, F - hodnoty testové statistiky, p - dosažená hladina
významnosti.
1) počet útoků
FAKTOR
DF
F
atrapa
5 27.98090
stáří mláďat
3 13.00444
prostředí
2 8.84871
pohlaví
1 8.18386
2) intervaly mezi
útoky
FAKTOR
DF
F
atrapa
6 35.96341
prostředí
2 26.31486
stáří mláďat
3 7.67516
3) přelet/nálet
FAKTOR
DF
F
prostředí
2 145.96340
atrapa
5 41.73870
stáří snůšky
3 11.14040
4) nálet s/bez
kontaktu
FAKTOR
DF
F
atrapa
5 59.89440
prostředí
2 48.21650
stáří mláďat
3 18.68746
pohlaví
1 36.93483
5) výška útoku nad
atrapou
FAKTOR
DF
F
atrapa
5 56.01570
stáří mláďat
3 53.01931
prostředí
2 24.76111
6) vzdálenost startu a
přistání
FAKTOR
DF
F
prostředí
2 101.55510
stáří mláďat
3 44.99130
start/cíl
1 48.81110
atrapa
5 6.77270
pohlaví
1 25.25520
P
0.000000
31.6
0.000000
8.8
0.000193
4.0
0.004578
1.8
P
0.000000
5.6
0.000000
1.4
0.000041
0.6
P
0.000000
8.7
0.000000
6.2
0.000000
1.0
P
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
7.1
2.3
1.3
0.9
P
0.000000
0.000000
0.000000
9.7
5.5
1.7
P
0.000000
0.000000
0.000000
0.000003
0.000001
2.6
1.7
0.6
0.4
0.3
30
Tab. 3.3b Faktory ovlivňující výskyt a povahu mobbingu (pokračování)
při útoku
FAKTOR
atrapa
prostředí
mezi útoky
FAKTOR
atrapa
prostředí
stáří mláďat
9) počet přeletů mimo
atrapu
FAKTOR
pohlaví
atrapa
vejce/mláďata
DF
F
5 30.47405
2 29.38436
P
0.000000
3.3
0.000000
1.3
DF
F
P
5 60.48050 0.000000
3.3
2 123.60120 0.000000
2.7
3 17.47800 0.000000
0.6
DF
F
1 13.66025
5 4.92512
1 10.92741
P
0.000263
4.9
0.000244
8.8
0.001070
3.9
31
3. 2 Rozlišování mezi atrapami
3. 2. 1 Počet útoků
Variabilitu v počtu útoků na jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3.1 Statistickou
průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.4
Statistická analýza rozděluje atrapy do tří skupin. Prvá zahrnuje jen
poštolku, na kterou ťuhýci útočí s největší intenzitou. Průměrná intenzita
útoků charakterizuje krahujce, kalouse a sojku. Na straku a holuba ťuhýci
prakticky neútočí.
Rozložení počtu útoků je u všech atrap prvé a druhé skupiny více či
méně asymetrické. S vysokou intenzitou útočí vždy menšina ptáků. Ve druhé
skupině je tento jev nejnápadnější u krahujce, na opačném pólu stojí sojka.
Ve stejném pořadí také stoupá střední hodnota počtu útoků, která se u sojky
blíží poštolce. Ve třetí skupině útočí poněkud více ptáků na holuba než na
straku.
32
160
počet útoků (nálety a přelety nad atrapou)
150
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
KR
PO
KA
SO
ST
HO
atrapa
Obr. 3.1 Počet útoků na jednotlivé atrapy
Tab. 3.4 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků na jednotlivé atrapy
(Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou;
dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce
p=0,003333)
poštolka krahujec
poštolka
3.457143
krahujec 0.000546
0.001079 0.306466
kalous
0.001673 0.720985
sojka
0.000038 0.000593
straka
0.000025 0.000900
holub
kalous
sojka
straka
3.269190 3.142857 4.121226
1.022668 0.357143 3.434606
0.091245 3.658230
0.927298
4.106905
0.000254 0.000040
0.000846 0.000162 0.130666
Holub
4.214286
3.319980
3.337337
3.771454
1.511484
33
3. 2. 2 Počet náletů s fyzickým kontaktem
Variabilitu v počtu náletů s fyzickým kontaktem na jednotlivé atrapy
znázorňuje obr. 3. 2. Statistickou průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje
tab. 3. 5
Výsledky statistické analýzy jsou obdobné jako u počtu všech útoků.
Sojka se však nachází v přechodném postavení mezi poštolkou na jedné a
krahujcem respektive kalousem na straně druhé. Průkazně se neliší od
žádného z těchto druhů.
Rozložení počtu náletů s kontaktem je ještě více asymetrické než
rozložení počtu všech útoků. U krahujce a kalouse útočí tímto způsobem
méně než polovina ptáků. Nejméně asymetrické je rozložení počtu náletů
s kontaktem opět u sojky, kterou charakterizuje i nejvyšší střední hodnota.
Na straku nebyl nálet s kontaktem zaznamenán, na holuba pouze u jediného
ptáka.
34
160
150
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
140
130
nálet s kontaktem
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
KR
PO
KA
SO
ST
HO
atrapa
Obr. 3.2 Počet náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy
Tab. 3.5 Statistická průkaznost rozdílů v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé
atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad
úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho
korekce p=0,003333).
Poštolka krahujec
poštolka
2.897437
krahujec 0.003763
0.000724 0.346374
kalous
sojka
0.149179 0.247145
0.000196 0.002218
straka
0.000196 0.003346
holub
kalous
sojka
straka
3.380343 1.442442 3.723555
0.941647 1.157313 3.059412
2.239960 2.934058
0.025094
3.723555
0.003346 0.000196
0.003346 0.000196 1.000000
holub
3.723555
2.934058
2.934058
3.723555
0.000000
35
3. 2. 3 Počet přeletů mimo atrapu
Variabilitu v počtu přeletů mimo atrapu znázorňuje obr. 3. 3. Statistickou
průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3. 6
Výsledky statistické analýzy vyčleňují jednoznačně pouze straku. Ťuhýci
jsou v její přítomnosti pohybově méně aktivní než v přítomnosti ostatních
atrap. Pro holuba, který vyvolává také jen nízkou aktivitu, platí tento rozdíl
alespoň na indikativní hladině významnosti. Pohybová aktivita v přítomnosti
holuba je signifikantně nižší již jen při srovnání s poštolkou, u krahujce rozdíl
překračuje zpřísněnou hladinu statistické významnosti. Stejně tak výsledek při
porovnání poštolky a sojky naznačuje blízkost průkaznému rozdílu mezi
oběma atrapami. Poslední indikativní rozdíl nalezneme mezi poštolkou a
sojkou.
36
80
75
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
70
65
přelety mimo atrapu
60
55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
-5
KR
PO
KA
SO
ST
HO
atrapa
Obr. 3.3 Počet přeletů mimo u jednotlivých atrap
Tab. 3.6 Statistická průkaznost rozdílů v počtu přeletů mimo jednotlivé atrapy
(Wilcoxonův párový test: N = 30; hodnoty testové statistiky Z leží nad úhlopříčkou;
dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho korekce
p=0,003333)
poštolka
krahujec
kalous
sojka
straka
holub
poštolka krahujec
1.654175
0.098093
0.138557 0.991374
0.016388 0.550606
0.000332 0.000350
0.001811 0.035730
kalous
sojka
straka
1.481189 2.400175 3.589175
0.010812 0.596852 3.575113
0.021623 3.218945
0.982749
3.124553
0.001287 0.001781
0.132862 0.264509 0.012360
holub
3.119685
2.100000
1.502914
1.115800
2.501701
37
3. 2. 4 Frekvence náletů s kontaktem
Variabilitu frekvence náletů s kontaktem znázorňuje obr. 3.4. Statistickou
průkaznost rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3.7
Výsledky statistické analýzy jednoznačně vyčleňují pouze sojku. Útoky
na ni jsou zakončeny fyzickým kontaktem téměř s dvojnásobnou frekvencí
než u ostatních atrap. Po sojce se jako druhá v pořadí umisťuje poštolka.
Rozdíly mezi ní a zbývajícími dvěma atrapami jsou však průkazné již jen na
indikativní úrovni.
nálet s kontaktem
100%
nálet bez kontaktu
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
krahujec
n=374
poštolka
kalous
sojka
n=846
n=295
n=326
Obr. 3.4 Podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů na jednotlivé atrapy
Tab. 3.7 Statistická průkaznost rozdílů v poměru náletů s kontaktem a bez kontaktu
na jednotlivé atrapy (čtyřpolní tabulka: hodnoty testové statistiky χ2 leží nad
úhlopříčkou; dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho
korekce p=0,008333)
poštolka krahujec
poštolka
4.85
krahujec 0.0277
kalous
0.0386
0.9668
0.0000
0.0000
sojka
kalous
4.28
0.00
sojka
71.94
83.59
76.00
0.0000
38
3. 2. 5 Frekvence varování mezi útoky
Variabilitu frekvence varování znázorňuje obr. 3. 5. Statistickou průkaznost
rozdílů mezi atrapami shrnuje tab. 3. 8.
Po zahrnutí rozdílů na indikativní hladině průkaznosti vytvářejí testované
atrapy celkem čtyři oddělené skupiny. Na kalouse ťuhýci varují při sezení
nejintenzivněji, přičemž se průkazně liší od všech ostatních atrap. Následují
poštolka a krahujec, kteří se mezi sebou neliší ani na indikativní hladině
průkaznosti. Třetí, méně jednoznačně vymezenou skupinu tvoří straka se
sojkou. S nejnižší frekvencí varují ťuhýci na holuba.
sedí varuje
sedí nevaruje
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
krahujec
poštolka
kalous
sojka
straka
holub
n=836
n=1664
n=778
n=699
atrapa
n=164
n=287
Obr. 3.5 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy
39
Tab. 3. 8 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky na
jednotlivé atrapy (Kontingenční tabulka: hodnoty testové statistiky χ2 leží nad
úhlopříčkou dosažené hladiny významnosti p leží pod úhlopříčkou, Bonferroniho
korekce p=0,003333)
poštolka
krahujec
kalous
sojka
straka
holub
poštolka krahujec
0.57
0.4489
0.0000 0.0000
0.0000 0.0000
0.0053 0.0200
0.0000 0.0000
kalous
25.65
25.37
0.0000
0.0000
0.0000
sojka
46.63
30.21
102.00
0.3577
0.0223
straka
7.77
5.41
26.09
0.85
holub
48.45
38.14
89.83
5.23
6.35
0.0118
3. 3 Rozdíly mezi samcem a samicí
3. 3. 1 Počet útoků a počet náletů s kontaktem
Variabilitu mezi samcem a samicí v počtu útoků a náletů s kontaktem na
jednotlivé atrapy znázorňují obr. 3. 6 a obr. 3. 7. Statistickou průkaznost
rozdílů shrnují tab. 3. 9 a tab. 3. 10.
Samice útočí na všechny atrapy s menší intenzitou než samci, rozdíly
však obvykle nejsou statisticky průkazné. Jedinou výjimkou je počet útoků na
krahujce. Z obrázků je zřejmé, že intenzivně útočící jedinci jsou v menšině
nejen mezi samicemi ale i mezi samci. Nejméně polovina všech ptáků
neprovedla na žádnou atrapu více než 15 útoků.
40
160
150
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
140
130
120
počet útoků
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
HO-samice
HO-samec
ST-samice
ST-samec
SO-samice
SO-samec
KA-samice
KA-samec
PO-samice
PO-samec
KR-samice
KR-samec
0
-10
Obr. 3.6 Počet útoků samců a samic na jednotlivé atrapy
Tab. 3.9 Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu útoků na
jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z – hodnoty testové statistiky; p dosažené hladiny významnosti, Bonferroniho korekce p=0.0125)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
Z
2.627956
1.294366
1.681836
1.747141
p
0.0086
0.1955
0.0926
0.0806
41
160
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
150
140
počet náletů s kontaktem
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
KR-samec
PO-samec
KA-samec
SO-samec
KR-samice
PO-samice
KA-samice
SO-samice
Obr. 3.7 Počet náletů s kontaktem samců a samic na jednotlivé atrapy
Tab. 3.10 Statistická průkaznost rozdílů mezi samci a samicemi v počtu náletů s
kontaktem na jednotlivé atrapy (Wilcoxonův párový test: N = 15; Z – hodnoty testové
statistiky; p - dosažené hladiny významnosti; Bonferroniho korekce p=0.0125)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
Z
1.540308
1.732800
0.770154
1.333663
p
0.1235
0.0831
0.4412
0.1823
42
3. 3. 2 Frekvence náletů s kontaktem
Variabilitu mezi samci a samicemi ve frekvenci náletů s kontaktem na
jednotlivé atrapy znázorňuje obr. 3. 8. Průkaznost shrnuje tab. 3. 11.
Podíl náletů s kontaktem je u samce vždy vyšší, rozdíly však nejsou
statisticky průkazné. Alespoň na indikativní hladině se blíží u poštolky, na
opačném konci stojí kalous. Při útocích na něj obě pohlaví riskují téměř
stejně.
nálet s kontaktem
100%
90%
nálet bez kontaktu
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
x
200
95
x
sosamice
353
sosamec
493
kasamice
x
kasamec
97
posamice
krsamice
277
posamec
krsamec
10%
0%
202
124
Obr. 3.8 Podíl náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy u samců a samic
(celkové N pozorování je pod sloupci)
Tab. 3.11 Statistická průkaznost rozdílů v poměru náletů s kontaktem a bez kontaktu
na jednotlivé atrapy mezi samci a samicemi (čtyřpolní tabulka: χ2 – hodnoty testové
statistiky; p - dosažené hladiny významnosti, Bonferroniho korekce p=0.0125)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
χ2
0.90
3.90
0.06
1.47
p
0.3435
0.0483
0.8067
0.2256
43
Variabilitu samců a samic ve frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé
atrapy znázorňuje obr. 3. 9. Průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 12.
Samice varují na všechny atrapy častěji než samec. Jedinou výjimkou je
atrapa krahujce na něhož varují nepatrně více samci, rozdíl ovšem není
průkazný.
sedí varuje
100%
90%
80%
70%
60%
sedí nevaruje
606 230 x 1024 640 x
589 189 x
hosamec
hosamice
stsamec
stsamice
sosamec
sosamice
kasamec
kasamice
posamec
posamice
krsamec
krsamice
50%
40%
30%
20%
10%
0%
424 275 x
106 58
x
174 113
Obr. 3.9 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy u samců a samic
(celkové N pozorování je pod sloupci)
Tab.
3.12
Statistická
průkaznost
rozdílů
mezi
samci
a
samicemi
ve
frekvenci varování mezi útoky na jednotlivé atrapy (čtyřpolní tabulka: N – velikost
výběru; χ2 – hodnoty testové statistiky; p - dosažené hladiny významnosti;
Bonferroniho korekce p=0.008333)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
straka
holub
χ2
0.49
56.21
21.14
6.11
41.56
25.32
p
0.4829
0.0000
0.0000
0.0134
0.0000
0.0000
44
3. 3. 4 Vztah mezi intenzitou útoků samců a samic
Vztah mezi počtem útoků a náletů s kontaktem u samců a samic znázorňuje
obr. 3.10. Sílu a průkaznost korelací shrnují tab. 3.13 a 3.14.
Intenzita útoků samců a samic pozitivně koreluje. Vztah je těsnější u
celkového počtu útoků než u počtu fyzických ataků. Porovnáváme-li atrapy
mezi sebou, zaujímá prvé místo poštolka, následovaná sojkou a krahujcem.
U atrapy kalouse je korelace mezi pohlavím nejslabší.
Výsledné korelační koeficienty jsou sice poměrně vysoké, přesto však
existuje značná individuální variabilita. U všech atrap nalezneme skupinu
párů, v nichž se samice na útocích vůbec nepodílejí. Nejnápadnější je to u
krahujce. Téměř nikdy se však nejedná o páry, v nichž samec útočí
mimořádně intenzivně. Opačné případy párů, v nichž neútočí samec, se
objevují výjimečně, opakovaně jen u náletů s kontaktem na poštolku a
kalouse.
45
Počet útoků
Počet náletů s kontaktem
krahujec
krahujec
40
40
35
samice
samice
35
30
25
20
15
10
5
0
30
25
20
15
10
5
0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
sam ec
sam ec
poštolka
poštolka
120
120
100
samice
samice
100
80
60
40
20
80
60
40
20
0
0
0
20
40
60
80
0
100 120 140 160
20
40
50
50
40
40
samice
samice
80
100
120 140
160
kalous
kalous
30
20
30
20
10
10
0
0
0
10
20
30
40
50
60
70
80
0
90 100
10
sojka
35
35
30
30
samice
40
20
15
40
50
60
70
80
90
100
25
20
15
10
10
5
5
0
30
sojka
40
25
20
sam ec
sam ec
samice
60
samec
sam ec
0
0
5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
sam ec
0
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65
sam ec
Obr. 3.10 Korelace mezi samcem a samicí v počtu útoků a náletů s kontaktem na
jednotlivé atrapy
46
Tab. 3.13 Korelace v počtu útoků na jednotlivé atrapy mezi samci a samicemi
(N –
velikost výběru; R – Spearmanův korelační koeficient; p – dosažená hladina
významnosti)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
R
0.656610
0.729177
0.605771
0.713030
p
0.007838
0.002039
0.016692
0.002845
Tab. 3.14 Korelace v počtu náletů s kontaktem na jednotlivé atrapy mezi samci a
samicemi (N – velikost výběru; R – Spearmanův korelační koeficient; p – dosažená
hladina významnosti)
ATRAPA
krahujec
poštolka
kalous
sojka
R
0.564582
0.742587
0.235249
0.613265
p
0.028331
0.001519
0.398662
0.015048
3. 4 Rozdíly v průběhu hnízdění
Změny v počtu útoků v průběhu hnízdění znázorňují obr. 3. 11 a 3. 12.
Statistické průkaznosti rozdílů shrnuje tab. 3. 15.
Celková intenzita útoků se mezi jednotlivými fázemi hnízdění průkazně
liší. Počet útoků vzrůstá od stadia inkubace až do stáří mláďat 10 dnů. U
nejstarších mláďat dochází k nevelkému poklesu, především se však snižuje
podíl reagujících ptáků.
47
Pro jednotlivé atrapy, jsou rozdíly průkazné nejvýše na indikativní
úrovni. Přesto je lze rozdělit do dvou skupin.
Prvá zahrnuje poštolku a krahujce, u kterých střední hodnota počtu
útoků u nejstarších mláďat klesá. U kalouse a sojky naopak dochází
k poměrně nápadnému, ovšem statisticky neprůkaznému nárůstu.
160
150
140
130
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
120
110
počet útoků
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
vej
ml1
ml2
ml3
stáří snůšky
Obr. 3.11 Celkový počet útoků v průběhu hnízdění
48
160
150
140
130
120
110
počet útoků
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
SO-vej
SO-ml1
SO-ml2
SO-ml3
KA-vej
KA-ml1
KA-ml2
KA-ml3
PO-vej
PO-ml1
PO-ml2
PO-ml3
-10
KR-vej
KR-ml1
KR-ml2
KR-ml3
0
Obr. 3.12 Počet útoků na jednotlivé atrapy v průběhu hnízdění
Tab. 3.15 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků v průběhu hnízdění (KruskalWallis ANOVA; H – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti)
ATRAPA
dohromady
krahujec
poštolka
kalous
sojka
DF
3
3
3
3
3
H
12.97447
7.109391
7.066611
4.318302
0.893592
p
0.0047
0.0685
0.0698
0.2291
0.8270
49
Změny ve frekvenci varování v průběhu hnízdění znázorňují obr. 3. 13 a 3.
14. Statistickou průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 16.
Celková intenzita varování se mezi jednotlivými fázemi hnízdění
průkazně liší, nejnižší je na začátku, nejvyšší na konci. K největšímu nárůstu
dochází po stadiu inkubace a u nejstarších mláďat. Průkazné jsou i rozdíly
pro jednotlivé atrapy. Průběh změn se však v některých detailech liší. Pro
poštolku a krahujce je charakteristický relativně menší nárůst intenzity
varování u nejstarších mláďat. Pouze na sojku ťuhýci varují již během
inkubace.
sedí varuje
sedí nevaruje
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
v
ml1
ml2
ml3
n=73
n=1415
n=2520
n=420
Obr. 3.13 Celková frekvence varování mezi útoky v průběhu hnízdění
(v-vejce; ml1-mláďata do 5 dnů; ml2-mláďata do 10 dnů; ml3-mláďata nad 10 dnů)
50
kalous
kalous
kalous
kalous
sojka
sojka
sojka
sojka
holub
holub
holub
holub
sedí nevaruje
straka
straka
straka
straka
sedi varuje
poštolka
poštolka
poštolka
poštolka
krahujec
krahujec
krahujec
krahujec
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3 x v 1 2 3
Obr. 3.14 Rozdíl v intenzitě varování na jednotlivé atrapy v průběhu hnízdění
(v-vejce;1-mláďata do 5 dnů; 2-mláďata do 10 dnů; 3-mláďata nad 10 dnů)
(celkový počet pozorování – (v,1,2,3): KR- 9; 365; 447; 15, PO- 7; 439; 1073; 145,
KA- 6; 238; 462; 72, SO- 47; 216; 310; 126, ST- 1; 68; 64; 31, HO- 3; 95;159; 30)
Tab. 3.16 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky v průběhu
hnízdění (kontingenční tabulka: DF – stupně volnosti; χ2 – hodnoty testové statistiky;
p – dosažené hladiny významnosti).
ATRAPA
dohromady
krahujec
poštolka
kalous
sojka
straka
holub
DF
χ2
3 3624.15
3 941.15
3 1709.67
3 703.96
3 239.38
3
99.17
3 229.36
P
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
51
3. 5 Vliv prostředí na sledované charakteristiky
Rozdíly v počtu útoků mezi jednotlivými hnízdními stanovišti znázorňují obr.
3. 15 a 3. 16. Jejich statistickou průkaznost shrnuje tab. 3. 17.
V celkové intenzitě útoků nebyly mezi jednotlivými stanovišti zjištěny
žádné průkazné rozdíly. Z obrázku je nicméně patrné, že nejnižších
maximálních hodnot dosahuje v pásové zeleni. Nízká aktivita charakterizuje
ptáky hnízdící v pásové zeleni i u jednotlivých atrap, ani zde však nejsou
rozdíly průkazné.
120
počet útoků (nálety a přelety nad atrapou)
110
100
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
PÁS
SOL
VK
Obr. 3.15 Celkový počet útoků na odlišných hnízdních stanovištích
52
160
150
140
130
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
120
110
počet útoků
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
KR-pás
KR-vk
KR-soliter
PO-pás
PO-vk
PO-soliter
KA-pás
KA-vk
KA-soliter
SO-pás
SO-vk
SO-soliter
Obr. 3.16 Počet útoků na jednotlivé atrapy na odlišných hnízdních stanovištích
Tab. 3.17 Statistická průkaznost rozdílů v počtu útoků na odlišných hnízdních
stanovištích (Kruskal-Wallis ANOVA: N - velikost výběru; DF – stupně volnosti; H –
hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti)
ATRAPA
dohromady
krahujec
poštolka
kalous
sojka
N DF
180 3
30 3
30 3
30 3
30 3
H
0.0988
0.0227
0.6333
1.7033
1.8439
p
0.9518
0.9887
0.7286
0.4267
0.3977
53
Změny ve frekvenci varování na odlišných hnízdních stanovištích znázorňují
obr. 3. 17 a 3. 18. Statistickou průkaznost rozdílů shrnuje tab. 3. 18.
Celková intenzita je nejnižší u párů hnízdících v pásové zeleni.
Průkazné rozdíly však získáme pro všechny atrapy, u nich s výjimkou
poštolky a krahujce, intenzita varování stoupá od pásové zeleně přes velký
keř a v solitérním keři dosahuje maxima.
sedí varuje
sedí nevaruje
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
pás
soliter
velký keř
n=1659
n=522
n=2247
Obr. 3.17 Celková frekvence varování mezi útoky na odlišných hnízdních
stanovištích
54
holub
holub
holub
straka
straka
straka
sojka
sedí nevaruje
sojka
sojka
kalous
kalous
poštolka
poštolka
poštolka
krahujec
krahujec
krahujec
kalous
sedi varuje
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk x solpás vk
Obr. 3.18 Frekvence varování mezi útoky na jednotlivé atrapy na odlišných
hnízdních stanovištích
(sol - solitérní keř, pás – remízek, vk – velký keř)
(celkový počet pozorování – (sol, pás, vk): KR- 103; 340; 393, PO- 208; 615; 841,
KA- 87; 238; 453, SO- 75; 241; 383, ST- 25; 78; 61, HO- 24; 147; 116)
Tab. 3.18 Statistická průkaznost rozdílů ve frekvenci varování mezi útoky na
odlišných hnízdních stanovištích (kontingenční tabulka: DF – stupně volnosti;
χ2 – hodnoty testové statistiky; p – dosažené hladiny významnosti)
ATRAPA DF
χ2
dohromady 3 1189.60
krahujec
3 199.56
poštolka
3 418.15
kalous
3 273.21
sojka
3 225.74
straka
3 27.05
holub
3 103.13
P
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
0.000000
0.000001
0.000000
55
3. 6 Individuální variabilita
3. 6. 1 Celková variabilita
Výsledky nepřímé ordinační analýzy (PCA) chování jednotlivých testovaných
ptáků znázorňují obr. 3. 19 a obr. 3. 20.
První osa dělí testované ptáky na aktivní a pasivní. Jediný parametr,
který je s ní alespoň částečně negativně korelovaný je latence první reakce,
nejvýraznější je přitom tento vztah u krahujce. Druhá osa dělí ptáky podle
způsobu reakce, převážně bez ohledu na atrapu. Negativně je s ní
korelovaný počet náletů, podíl náletů (na celkovém počtu útoků) a podíl
náletů s kontaktem (na celkovém počtu náletů). Pozitivně je s druhou osou
korelovaný vysoký počet přeletů nad atrapou i přeletů mimo atrapu a větší
intenzita varování mezi útoky.
Z tohoto schématu ovšem existují některé výjimky (např. počet přeletů
mimo atrapu u krahujce nebo počet náletů na kalouse) a také těsnost
korelace se u jednotlivých testovaných atrap liší. Žádný společný trend však
nelze zaznamenat, pouze u intenzity varování při útocích, která je u kalouse a
straky korelována s druhou osou pozitivně, zatímco u holuba, krahujce a
sojky negativně. U poštolky téměř žádná korelace neexistuje.
Testovaní ptáci vytvářejí čtyři více méně oddělené klastry. První (F4F13) zahrnuje téměř či zcela pasivní jedince. Na ni poměrně plynule navazuje
skupina útočících ptáků (M9-M11). Intenzita útoků je však většinou nižší,
alespoň ve srovnání se samcem M11. Nevelkou skupinu (F12, M12, M10)
tvoří jedinci, kteří neútočí, avšak intenzivně pasivně varují. Poslední skupina
(F2-M2) zahrnuje jedince, kteří navíc reagují aktivně avšak s nižším rizikem
(přelety nad a mimo atrapu).
Jedinci patřící do téhož páru se převážně nacházejí poblíž sebe, existují
však četné výjimky. U nich obvykle platí, že je aktivní samec spojen s pasivní
samicí, nikdy naopak.
56
Obr. 3.19 Nepřímá ordinační analýza (PCA) antipredačního chování jednotlivých
testovaných ptáků, species (1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad atrapou, 3 - počet
přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 - podíl náletů
s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi útoky, 7 frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce, kr – krahujec, po – poštolka,
ka-kalous, so – sojka, st – straka, ho - holub)
57
testovaných ptáků, samples (1 –15 hnízda, M – samec, F – samice)
58
3. 6. 2 Variabilita vůči jednotlivým atrapám
Výsledky nepřímé ordinační analýzy (PCA) chování jednotlivých testovaných
ptáků vůči jednotlivým atrapám znázorňují obrázky 3. 21 až 3. 26.
Základní uspořádání je u všech atrap obdobné. Prvá osa dělí testované
ptáky na aktivní a pasivní, druhá podle způsobu útoku.
Na krahujce útočila necelá polovina testovaných ptáků. Tři z nich (M3,
M14, M15) přitom dávali přednost méně riskantním akcím (přelety nad i mimo
atrapu) a pasivnímu varování. Zbývající útočili s větším rizikem, včetně
fyzických kontaktů. Zajímavé je, že při útocích intenzivně varovali. Asi
polovina testovaných jedinců zůstala zcela pasivní, dokonce ani intenzivněji
nevarovali.
Na poštolku útočily více než dvě třetiny ptáků. Nelze je však jako u
krahujce rozdělit na jedince riskující a opatrné. Druhá osa koreluje spíše
s intenzitou útoků. Jedince v záporné části charakterizuje opožděná první
reakce, menší počet akcí, avšak jejich větší razance (vysoký podíl náletů
respektive náletů s kontaktem). Jako zcela pasivní, lze u poštolky označit jen
8-9 ptáků.
Na kalouse útočí necelá polovina ptáků, čímž se podobá krahujci.
Stejně jako u poštolky však nelze rozlišit jedince riskující a opatrné.
V záporné části osy nalezneme opět později reagující ptáky, kteří se často
vůbec neobtěžují s útočením (pozitivní korelace jen s počtem přeletů mimo
atrapu). I u ptáků útočících je intenzita útoků nízká, neboť většina se nachází
poblíž středu grafu.
Reakce vůči sojce se velmi podobá reakci na poštolku. Mnohem
zřetelněji se však vymezuje malá skupina pasivních ptáků. Mezi ostatními lze
opět rozlišit jedince reagující s větší či menší intenzitou.
59
Druhou skupinu jedinců také charakterizuje větší razance útoků. Jediný
nápadnější rozdíl představuje to, že zatímco u poštolky jsou obě skupiny více
méně vyrovnané, u sojky výrazně převažují jedinci reagující „úsporně“.
Chování vůči strace a holubovi vypadá na prvý pohled stejně. Absolutní
většina testovaných ptáků zůstávala pasivní. U holuba je však podíl aktivních
jedinců poněkud vyšší (7-8 : 2-3). Intenzita „útoků“ je ale vždy nízká. Za
povšimnutí stojí i to, že u holuba pozitivně koreluje s první osou počet náletů i
všech přeletů, u straky pouze počet náletů. Počet přeletů (především nad
atrapou) u ní koreluje s druhou osou. Vyskytují se tedy u ní ptáci, kteří nad
atrapou přeletí, aniž by reagovali jakkoliv jinak .
testovaných ptáků vůči krahujci (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
atrapou, 3 - počet přeletů mimo atrapu, 4 - podíl náletů na celkovém počtu útoků, 5 podíl náletů s kontaktem na celkovém počtu náletů, 6 - frekvence varování mezi
útoky, 7 - frekvence varování při útocích, 8 - latence první reakce; samples: 1-15
hnízda, M – samec, F - samice)
60
testovaných ptáků vůči poštolce (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
61
testovaných ptáků vůči kalousovi (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
62
testovaných ptáků vůči sojce (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
63
testovaných ptáků vůči strace (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
64
testovaných ptáků vůči holubovi (species: 1 - počet náletů, 2 - počet přeletů nad
65
4. DISKUSE
4. 1 Faktory ovlivňující mobbing
Ze sledovaných faktorů ovlivňují naprostou většinu testovaných
charakteristik mobbingu nejvíce pár (individuální variabilita) a atrapa (druh
„útočícího“ predátora). Zatímco zásadní význam atrapy jsem přepokládal, tak
velká individuální variabilita byla překvapením. Tento výsledek pochopitelně
vede k otázce, co rozhodování testovaných ptáků ovlivňuje. Částečnou
odpověď poskytují modely, do nichž nebyl pár zahrnut. Objevují se v nich dvě
proměnné, které pár zcela potlačil: stáří mláďat a prostředí (hnízdní
stanoviště). Obě jsou vlastně podmnožinou individuální variability. Vliv fáze
hnízdění na výskyt a intenzitu mobbingu je dobře znám. Doložen byl již u
mnoha druhů ptáků: drozda kvíčaly (Turdus pilaris) (Andersson et. al. 1980),
vlhovce (Agelaius phoeniceus) - Biermann a Robertson (1981), vlaštovky
obecné (Hirundo rustica) - Shields (1984), sýkory koňadry (Parus major) Curio (1987), drozdce (Mimus polyglottos) - Breitwitsch (1988), hrdličky
(Zenaida macroura) - Westmoreland (1989), sýkory lužní (Parus montanus) Rytkönen et. al. (1990), rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus) Duckworth (1991) a kalouse ušatého (Asio otus) - Galeotti et. al. (2000).
Prostředí taková pozornost dosud věnována nebyla. Vliv ukrytí hnízda na
intenzitu mobbingu popsali Hobson et. al. (1988) u lesňáčka (Dendroica
petechia) a také McLean et. al. (1986) u drozda (Turdus migratorius).
Stáří mláďat a prostředí však vysvětlují nejvýše třetinu individuální
variability, která proto musí mít i další zdroje. Mezi ně by mohly patřit
individuální zkušenosti s daným druhem predátora nebo aktuální fyzická
kondice. U samců připadá v úvahu také rozdílná jistota paternity. Individuální
variabilita v intenzitě mobbingu by mohla mít i genetický základ. Na tuto
myšlenku přivedlo mého školitele anekdotické pozorování, kdy vůči
predátorům mimořádně pasivní pár měl stejně pasivní mláďata, která se ani
66
ve vysokém stáří (těsně před vyvedením) nepokoušela po vyrušení opustit
hnízdo.
Z ostatních sledovaných faktorů mělo na větší počet testovaných
charakteristik vliv již jen pohlaví. Jeho význam je ale poměrně nízký. Nicméně
ťuhýk obecný se zařadil k druhům, u nichž již byly pohlavní rozdíly prokázány:
sýkora koňadra (Parus major) - Curio et. al. 1983, Regelmann a Curio (1986),
vlaštovka obecná (Hirundo rustica) - Shields (1984), straka (Pica pica) Buitron (1983), kulík (Charadrius vociferus) - Brunton (1990), červenka
obecná (Erithacus rubecula) - East (1981), poštolka obecná (Falco
tinnunculus) - Pettifor (1990) a linduška luční (Anthus pratensis) - Pavel a
Bureš (2001).
Mé výsledky také relativizují závěry Tryjanowského a Godlawského
(2004), kteří pohlavní rozdíly v intenzitě mobbingu u ťuhýka obecného
nezjistili.
Z metodického hlediska je potěšující minimální uplatnění doby od
zahájení pokusu, jejíž marginální vliv byl zjištěn u jediné charakteristiky.
Z toho plyne, že 20 minut nestačí k tomu, aby zájem testovaných ptáků
významněji ochaboval.
Z testovaných charakteristik mobbingu se zcela vyčlenila latence první
reakce, neboť na ni jako na jedinou nemá vliv pár ani atrapa. To naznačuje,
že provedené experimenty jsou srovnatelné bez ohledu na to, kdy daní jedinci
zareagují.
Nejlepšími prediktory významu atrapy se zdají být počet útoků a podíl
náletů s kontaktem, u nichž tento faktor vysvětluje nejvyšší díl variability.
Na těchto projevech lze tedy nejlépe sledovat motivaci a chování testovaných
ptáků vůči jednotlivým atrapám. Velmi malou vypovídací schopnost má
naopak vzdálenost startů a přistání, o níž jsem se domníval, že by mohla být
dobrou charakteristikou podstupovaného rizika. Ovlivňuje ji však spíše
četnost příhodných míst k usednutí. Ostatní testované charakteristiky
zaujímají postavení mezi oběma výše uvedenými extrémy. Vliv atrapy je u
nich významný, ale zaostává za individuální variabilitou
67
4. 2 Rozdíly mezi atrapami
Podle první mnou vytvořené hypotézy by měla intenzitu mobbingu
ovlivňovat především nebezpečnost predátorů pro potomstvo. Testované
atrapy lze z tohoto hlediska rozdělit do dvou skupin. Prvá představuje
ohrožení pro dospělé jedince a vyvedená mláďata (krahujec, poštolka,
kalous). Mezi těmito druhy je nejvíce nebezpečným specializovaný predátor
krahujec obecný (Glutz von Blotzheim et. al. 1971). Nejmenší podíl ptáků
v potravě má naopak kalous (Krištín 1987). Druhá skupina představuje
ohrožení
především
pro vejce a mláďata v hnízdě (sojka, straka).
Specializovanějším predátorem hnízd je z této dvojice straka (Kuźniak 1991).
Získané výsledky hypotézu o vzrůstající intenzitě mobbingu s rostoucím
ohrožením potomstva příliš nepotvrzují. Nejlepším měřítkem intenzity
aktivního mobbingu je asi celkový počet útoků. V něm se v prvé skupině neliší
krahujec od kalouse a navíc jsou oba předstiženi poštolkou. V druhé skupině
je počet útoků na sojku mnohonásobně vyšší než na straku, která se dokonce
neliší od kontroly (holuba). Obdobné jsou výsledky, porovnáváme-li počet
fyzických ataků. Opět předstihuje poštolka krahujce i kalouse a sojka, straku.
Jediným zjišťovaným měřítkem pasivního mobbingu je intenzita
varování sedících ptáků. Získané výsledky hypotézu opět vyvracejí. V prvé
skupině predátorů se krahujec neliší od poštolky a obě atrapy v míře varování
předstihuje kalous. V druhé skupině predátorů se straka neliší od sojky.
Pokud však předpokládáme, že hlavní funkcí varování je upozornění mláďat,
což potvrzuje řada prací (Kleidorfer 1996, Knight a Temple 1986c), pak jsou
rozdíly mezi prvou a druhou skupinou predátorů ve shodě s hypotézou. Na
potenciální predátory vylétaných mláďat varují ťuhýci průkazně více než na
predátory vajec a mláďat v hnízdě.
68
Druhá mnou vytvořená hypotéza se vztahuje k míře podstoupeného
rizika. Ta by se měla zvyšovat s klesajícím nebezpečím predátora pro
dospělé ptáky. Testované atrapy tvoří z tohoto hlediska dvě ostře vyhraněné
skupiny. Prvou tvoří krahujec, poštolka a kalous, druhou sojka se strakou.
V prvé skupině navíc zaujímá výjimečné postavení krahujec jako jediný
specializovaný predátor ptáků (Kropil a Sládek 1990). Získané výsledky
potvrzují druhou hypotézu pouze částečně. Nejvyšší frekvencí fyzických
ataků, což je asi nejlepší charakteristika podstoupeného rizika, útočili ťuhýci
vůči málo nebezpečné sojce. Straku nelze hodnotit, neboť je u ní intenzita
aktivního mobbingu prakticky zanedbatelná. V rozporu s hypotézou je
nicméně relativně vysoká frekvence fyzických ataků krahujce, který se neliší
od kalouse. Oba navíc mírně předstihuje poštolka.
Obě vytvořené hypotézy zjevně příliš neplatí (prvá méně než druhá).
Nicméně příčinou není to, že se nepodařilo falzifikovat nulové hypotézy.
Průkazné rozdíly v reakcích na jednotlivé atrapy existují, neshodují se ale (či
jen částečně shodují) s predikcemi. Bylo by tedy na místě vytvořit hypotézy
alternativní.
Než se o to pokusím, rozeberu podrobněji výsledky, které jsou
s původními hypotézami v největším rozporu. Nepochybně nejpřekvapivějším
zjištěním je zcela pasivní chování ťuhýků vůči nebezpečnému predátorovi
hnízd - strace. Nabízejí se tři možná vysvětlení:
1) Aktivní mobbing vůči strace je mimořádně riskantní a testující ptáci se
neodvažují riziko podstoupit. 2) Testovaní ptáci straku za nebezpečného
predátora nepovažují, buď proto, že jejich hnízda nepreduje, nebo proto, že
se na studovaných lokalitách nevyskytuje. 3) Aktivní mobbing vůči strace
nepřináší žádoucí výsledky. Straku upozorní na blízkost hnízda a ta si počká,
až bude čistý vzduch. Testovaní ptáci proto volí alternativní strategii, jejímž
hlavním cílem je na hnízdo neupozorňovat.
Prvou hypotézou se není třeba zabývat. Intenzivní aktivní mobbing vůči
predátorům dospělých ptáků ji spolehlivě falzifikuje. Druhou hypotézu tak
jednoznačně odmítnout nelze. Lze sice vyloučit to, že by straka hnízda
69
ťuhýka
obecně
neplenila.
Jako
významného
predátora
jí
udávají
přinejmenším Roos a Pärt (2004). Na studovaných lokalitách je ale opravdu
mnohem méně početná než sojka. Bylo by žádoucí odlišit chování ťuhýků
vůči strace a kontrole. Pokud bych dokázal, že chování vůči strace je ještě
pasivnější než vůči kontrole (holubovi), nepřímo by to podpořilo hypotézu, že
se jedná o alternativní strategii k aktivnímu mobbingu. Takové odlišnosti
opravdu existují. 1) Testovaní ptáci (sedící) na straku častěji pasivně varují.
2) Testovaní ptáci v přítomnosti straky uskutečňují méně přeletů mimo atrapu
(Lze interpretovat tak, že se snaží nedávat najevo vzrušení). 3) Někteří
testovaní ptáci (menšina) uskutečňují nad strakou přelety, aniž by je jako u
holuba stupňovali v nálety (Lze interpretovat tak, že chtějí odhadnout míru
bezprostředního ohrožení hnízda). 4) Počet útoků (i útočících ptáků) na
straku je nižší (Rozdíl sice není průkazný, ale dobře zapadá mezi předchozí).
5) Jen u holuba jsem v několika případech zjistil, že samice během
experimentu inkubovala. Domnívám se proto, že hlavním motivem proč
ťuhýci na straku neútočí, je volba alternativní strategii – neupozorňovat na
hnízdo.
Obdobný výsledek je doložený i v literatuře. Rodiče sýkory koňadry
(Parus major) se po prezentaci hlasů varujících před predátorem také delší
dobu zdržovali ve větší vzdálenosti od vlastního hnízda (Zimmermann a Curio
1988). Při tvorbě metodiky jsem proto s touto možností počítal, měla ji však
potlačit extrémně malá vzdálenost atrapy od hnízda. Jak je z výsledků vidět,
toto opatření ale účinné nebylo.
Pasivně „reagující“ páry se však ve větším či menším počtu vyskytují i u
ostatních atrap. Také pro vysvětlení jejich chování se nabízejí stejné
hypotézy. Volbu alternativní strategie u nich nelze vyloučit ale ani podpořit
žádným argumentem. Každopádně by se mělo jednat o individuální
rozhodnutí motivované „osobními“ zkušenostmi, kondicí nebo zděděnými
vlohami.
70
Zjištěné rozdíly mezi jednotlivými atrapami však naznačují možnost
uplatnění zbylých dvou hypotéz. Podíl nereagujících párů je vyšší u krahujce
a kalouse než u poštolky a sojky. U prvého druhu se jako vysvětlení nabízí
mimořádné riziko aktivního mobbingu. Podporuje jej i zjištění, že se mezi
mobbujícími ptáky vyčleňuje skupina „opatrných“. U kalouse lze naopak
předpokládat, že jej větší část ptáků nepovažuje za nebezpečného. Podíl
ptáků v potravě je u něj nižší než u krahujce i poštolky (Kropil a Sládek 1990)
a navíc nepředstavuje ve dne aktuální ohrožení. Význam druhé okolnosti
podporuje i anekdotické pozorování, když jsem atrapu kalouse instaloval za
soumraku, byla reakce ťuhýků velmi intenzivní. Jediné, co tuto interpretaci
poněkud narušuje, je mimořádně vysoká frekvence varování u sedících
ptáků.
Předchozí rozbor mi umožňuje vytvořit následující hypotézy predikující
chování ťuhýků vůči predátorům:
1) Ptáci v prvé řadě volí mezi aktivním a pasivním mobbingem (je ovšem
otázkou, zda lze hovořit o jednotném pasivním mobbingu či, zda se nejedná o
více odlišných reakcí).
2) Podíl pasivních ptáků zvyšuje: a) snižující se vyhlídka na úspěšnost
aktivního mobbingu (hnízdní predace je při něm vyšší než při pasivním), b)
zvyšující se riskantnost aktivního mobbingu, c) snižující se nebezpečnost
predátora pro potomky (ať již skutečná nebo jen domnělá).
3) Intenzitu reakcí aktivně mobbujících ptáků snižuje a) zvyšující se
riskantnost aktivního mobbingu, b) snižující se nebezpečnost predátora pro
potomky.
4) Riskování aktivně mobbujících ptáků snižuje zvyšující se riskantnost
aktivního mobbingu.
Tyto hypotézy ovšem ponechávají stranou: a) Nakolik je hodnocení
jednotlivých predátorů vrozené a nakolik získané b) Co všechno ovlivňuje
individuální rozdíly v reakcích.
71
Je dále nutno mít na paměti, že atrapový experiment je pouze
nedokonalým napodobením reality. Používané atrapy postrádají řadu
vlastností reálných predátorů (pohyb; hlas) a neodpovídají na chování
mobbujících ptáků, což může zpětně ovlivnit jejich další reakci. Například u
sojky ťuhýci ve většině případů uskuteční několik prudkých náletů, skoro vždy
provázených fyzickým atakem. Poté ji v bezprostřední blízkosti upřeně
pozorují a s delší časovou prodlevou opět intenzivně napadají. Pozorovatel
se neubrání pocitu, že jsou ptáci poněkud zmateni reakcí daného predátora,
který měl přece dávno prchnout.
Jak jsem již uvedl v úvodu, byla srovnání reakcí na různé predátory
dosud věnována mnohem menší pozornost než změnám intenzity mobbingu
v průběhu hnízdění a pohlavním rozdílům. Přesto určité možnosti srovnání
mých výsledků existují.
Knight a Temple (1986) provedli experiment u druhu (Carduelis tristis)
přičemž srovnávali reakci na sojku (Cyanocitta cristata) a poštolku (Falco
sparverius). Nebyl nalezen žádný rozdíl v reakcích. Autoři tento jev vysvětlují
tím, že predátoři byli umístěni v blízkosti hnízda. I když predátoři byli
umisťováni také v bezprostřední blízkosti hnízda, zjištěné výsledky jsou u
ťuhýka naprosto odlišné. Rozdíl si lze vysvětlovat rozdílnou schopností obou
druhů zahnat potenciálního predátora. Menší, zrnožravý Carduelis tristis volí
u obou predátorů pasivní mobbing.
Shodná reakce vůči krahujci jako u ťuhýků byla potvrzena Duckwortem
(1991), který ho porovnával se sojkou (Garrulus glandarius) a kukačkou
(Cuculus canorus). Rákosníky obecnými (Acrocephalus scirpaceus) byl tento
predátor považován za nejnebezpečnějšího. Také (Curio et al. 1983) popsali
u sýkory koňadry nejméně agresivní reakci vůči krahujci v porovnání se
sovami (Strix aluco) a (Glaucidium perlatum).
Opačná reakce než u ťuhýka byla zjištěna u vlhovce (Agelaius
phoeniceus) při reakci na zástupce čeledi Corvidae vránu (Corvus
brachyrhynchos) a dravce (Buteo jamaicensis) (Knight a Temple 1988). Oba
byli testováni ještě s pozemním predátorem - mývalem (Procyon loctor).
72
Vlhovci se přibližovali nejvíce k vráně, naopak nejdále se zdržovali od
mývala. Toto zjištění je ve shodě s hypotézou odvozenou spíše od rizika
predátora pro dospělé ptáky než s hypotézou odvozenou od rizika pro
mláďata. Autoři rozdílnost reakcí vysvětlují v rozdílných schopnostech
vlhovců k odehnání příslušných predátorů.
4. 3 Rozdíly mezi pohlavím
Ťuhýk patří mezi druhy, kde intenzivněji útočí samec. Rozdíl je ale
poměrně malý. Jako průkazný vyšel jen u nejnebezpečnějšího predátora pro
dospělé ptáky – krahujce. Obdobný trend je nicméně patrný také u ostatních
atrap, velikost rozdílu se přitom s klesající nebezpečností predátora snižuje
(nejnižší je u sojky). Ještě menší rozdíly jsou patrné v míře podstoupeného
rizika. Podíl útoků zakončených fyzickým atakem se liší mezi pohlavími
nejvýše o 10%. Pokud tedy samice volí agresivní mobbing, její nasazení se
jen málo liší od samce.
Zcela opačný je výsledek u pasivního mobbingu, měřeného intenzitou
varování sedících ptáků. Samice varují více než samci na všechny atrapy
s výjimkou krahujce. Samice tedy kompenzují agresivní reakci samce
zvýšením frekvence varování. Největší je rozdíl u straky a u kontroly.
K vysvětlení poměrně nevelkých rozdílů mezi samcem a samicí v
intenzitě mobbingu by částečně mohla sloužit jejich vzájemná pozitivní
korelace v rámci páru, která byla zjištěna u všech atrap. Nejslabší je přitom u
kalouse, tedy u druhu, který je zřejmě ťuhýky hodnocen jako málo
nebezpečný. Následuje krahujec, který je naopak hodnocen jako nebezpečný
pro dospělce. Korelace mezi pohlavími se však nevyskytuje u všech párů.
Pokud se neobjevuje, je většinou právě samice méně agresivní. Jen
výjimečně tato kooperace chybí u párů, kde je samec velmi útočný.
Nejpravděpodobnějším vysvětlením korelace agresivního chování mezi
pohlavími je volba partnera. Jedinci s vyšší kvalitou určitého znaku jsou více
selektivní ve výběru partnera (Burley 1981 in Breitwisch 1988). To by
73
znamenalo, že dochází k párování jedinců, kteří vykazují podobnou míru
agrese. Breitwitch (1988) ale navrhuje alternativní vysvětlení. Samice si podle
něj vybírají takového samce, který prokáže jistou hladinu své agresivity a poté
se svému partnerovi přizpůsobí. To předpokládá, že chování samic je
flexibilní.
Jediná další experimentální studie o mobbingu u ťuhýka nezjistila mezi
pohlavími žádný rozdíl (Tryjanowski a Godlavski 2004), což ale nemusí být
v rozporu s mými výsledky. Rozdíly mimo jiné závisejí na použitém
predátorovi a v případě Tryjanowského a Godlavského (2004) to byl člověk.
Významné je, že pohlavní rozdíly v agresivitě nezjistil ani Breitwitsh (1988) u
zcela nepříbuzného ale agresivního drozdce (Mimus polyglottos). U ťuhýka
bylo dále potvrzeno, že hnízda, kde byl v páru alespoň jeden agresivní rodič,
měla lepší úspěšnost ve vyvedení mláďat (Greig-Smith 1980, Blancher et al.
(1982), Weatherhead (1990), Tryjanowski a Godlavski (2004)). Mé výsledky
ovšem naznačují, že to nemusí být pravidlem.
V ostatních studiích lze jen nesnadno najít v pohlavních rozdílech
spojených s obranou mláďat shodné rysy. Obecně se však dá říci, že u
většiny monogamních ptáků se samice neangažuje v aktivním mobbingu
více než samec. Větší intenzita mobbingu ze strany samce byla zjištěna u
řady druhů: sýkory koňadry (Parus major) - Curio et al. (1983), Regelmann a
Curio (1986), vlaštovky obecné (Hirundo rustica) - Shields (1984), straky
obecné (Pica pica) - Buitron (1983), kulíka (Charadrius vociferus) -
Brunton
(1990), červenky obecné (Erithacus rubecula) - East (1981), poštolky obecné
(Falco tinnunculus) - Pettifor (1990) a u lindušky luční (Anthus pratensis) Pavel a Bureš (2001).
Shodně investovala do obrany hnízda obě pohlaví u bramborníčka (Saxicola
torquata) (Greig-Smith 1980), zde se ovšem jednalo o mobbing pasivní.
Výjimečně se při obraně hnízda více angažuje samice: u lesňáčka (Dendroica
petechia) - Hobson et al. (1988), vrabce (Passer domesticus) - Reyer et al.
(1998) a kalouse (Asio otus) - Galeotti (2000).
74
U některých druhů jsou výsledky dílčích studií rozporné. U polygynního
vlhovce (Agelaius phoeniceus) se podle (Knighta a Templa (1988) na obraně
podílí více samec. Biermann a Robertson (1981) udávají intenzivnější
mobbing ze strany samic a v prvé své práci Knight a Temple (1986) nezjistili
mezi pohlavími žádný rozdíl. Obdobně nejednoznačné jsou výsledky týkající
se bělokura (Lagopus lagopus) – Martin a Horn (1993), Hudson a Newborn
(1990). K těmto druhům se vlastně řadí i ťuhýk obecný.
4. 4 Změny v průběhu hnízdění
Této problematice je mezi autory věnována značná pozornost. Mobbing
v hnízdním období je považován za jednu z důležitých složek rodičovských
investic do potomků (kromě inkubace, zahřívání a především krmení mláďat).
Během hnízdění celkový objem investic vzrůstá. Rodiči by měla proto být
ceněna starší mláďata více, protože jejichž šance přežít až do osamostatnění
se zvyšuje. Ve shodě s tím by se měla měnit také intenzita zvláště aktivního
mobbingu, od nejnižší v období inkubace po nejvyšší u vzletných mláďat
(Andersson et. al. 1980).
Platnost této hypotézy jsem předpokládal i já. Zjištěné výsledky ji ovšem
podporují jen částečně. Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem útoků
skutečně vzrůstá, rozdíly jsou ale výraznější jen u atrap ohrožující dospělé
ptáky (krahujec, poštolka). Největší nárůst intenzity připadá na období mezi
vejci a malými mláďaty pak se zpomaluje a u nejstarších mláďat dokonce
dochází k určitému poklesu. Pasivní mobbing měřený frekvencí varování
sedících ptáků vzrůstá oproti tomu rovnoměrně a nejvyšší intenzity dosahuje
u nejstarších mláďat.
Tyto výsledky potvrzují i další práce věnované antipredačnímu chování
ťuhýka obecného. Podle Hernandeze (1993) poblíž hnízda s vejci u obou
pohlaví, převažuje pasivní složka nad aktivní obranou. Ťuhýci se projevují
krypticky, jen se nehybně přikrčí podél větvičky, aby zmenšili možnost vlastní
detekce, a pasivně sledují pohyb predátora. Také pravděpodobnost opuštění
75
hnízda samicí je vyšší v počátečních dnech inkubace vajec a s líhnutím
mláďat k tomuto jevu prakticky nedochází (Gotzman 1967).
Podle Diehla a Myrcha (1973) by rodiči měla být nejvíce ceněna
mláďata ve stáří 6 – 10 dnů, kdy jsou jejich potravní nároky a spotřeba
energie nejvyšší (Diehl a Myrcha 1973). Nejstarší mláďata ve věku okolo 13
dní jsou navíc již schopna opustit hnízdo a pokusit se před nepřítelem ukrýt
v porostu. Rodiče by tak nemuseli stupňovat agresivní prvky chování, ale
spíše by mohli vydávat intenzivněji varovné hlasy směřované mláďatům, což
bylo potvrzeno Kleidorferem a kol. (1996) i mými výsledky.
Jediná
další
práce
studující
mobbing
u
ťuhýka
obecného
experimentálně (Tryjanowski a Godlawski 2004) vzrůst agrese v průběhu
sezóny nepotvrdila.
Vzrůst intenzity aktivního mobbingu v průběhu hnízdění popisuje i
většina autorů, která tuto problematiku studovala u jiných altriciálních ptáků:
drozda kvíčaly (Turdus pilaris) - Andersson et. al. (1980), vlhovce (Agelaius
phoeniceus) - Biermann a Robertson (1981), vlaštovky obecné (Hirundo
rustica) - Shields (1984), sýkory koňadry (Parus major) - Curio (1987),
drozdce (Mimus polyglottos) - Breitwitsch (1988), hrdličky (Zenaida macroura)
- Westmoreland (1989), sýkory lužní (Parus montanus) - Rytkönen et. al.
(1990), rákosníka obecného (Acrocephalus scirpaceus) Duckworth (1991) a
kalouse ušatého (Asio otus) - Galeotti et. al. 2000).
Vzrůst intenzity varování se stářím mláďat byl zjištěn u červenky obecné
(Erithacus rubecula) - East (1980) a bramborníčka černohlavého (Saxicola
torquata) - Greig-Smith (1980).
Pouze u několika málo druhů změny v intenzitě mobbingu v průběhu
hnízdění zjištěny nebyly: drozda (Turdus migratorius) - Mc Lean (1986),
lesňáčka (Dendroica petechia) - Hobson (1988), a čížka (Carduelis tristis) Knight a Temple (1986).
76
4. 5 Vliv prostředí
Popsán v literatuře již byl i vliv prostředí či přesněji řečeno ukrytí hnízd
na intenzitu mobbingu. Hobson et. al. (1988) udává, že samice lesňáčka
(Dendroica petechia) bránily intenzivněji hnízda více odkrytá než ta, která
byla lépe skryta v porostu. Také (McLean et. al. 1986) popisuje u drozda
stěhovavého (Turdus migratorius) shodný trend. U bělokura (Lagopus
lagopus) byla intenzita mobbingu negativně korelována s výškou vegetace
(Hudson a Newborn 1990).
Obdobné trendy naznačují i moje výsledky, nejsou však zdaleka
jednoznačné. Je to pravděpodobně způsobeno nevyváženým materiálem,
neboť jsem s větším významem tohoto faktoru při plánování terénního
výzkumu nepočítal. Významné však je, že u ťuhýka by mohlo hrát roli nejen
ukrytí hnízda, ale i velikost hnízdního keře, tedy prostor, který musí predátor
prohledat.
77
5. ZÁVĚR
1) Velká agresivita ťuhýka obecného, která se projevuje například běžným
výskytem fyzických ataků, z něj činí optimální model pro výzkum mobbingu.
2) Povahu mobbingu ovlivňuje u ťuhýka obecného nejvíce individuální
variabilita a druh predátora. Výrazně méně se uplatňují pohlavní rozdíly. Na
individuální variabilitě se významnou měrou podílí stáří mláďat a prostředí.
3) Reakce na jednotlivé atrapy se více či méně lišily. Testovaní ptáci je tedy
spolehlivě rozlišovali.
4) Intenzita aktivního mobbingu měřená počtem útoků byla největší vůči
poštolce. Za ní následují krahujec, kalous a sojka. Velmi nízký počet útoků
vyvolává straka, která se průkazně neliší od kontroly (holub domácí).
5) Míra podstoupeného rizika měřená frekvencí fyzických ataků vyčleňuje
pouze sojku, vůči níž si ťuhýci dovolili nejvíce. Straka ovšem nemohla být
hodnocena.
6) Intenzita pasivního mobbingu měřená frekvencí varování u sedících ptáků
byla nejvyšší vůči kalousovi, za ním následují poštolka s krahujcem, sojka se
strakou a na posledním místě se ocitá holub.
7) Intenzita aktivního mobbingu je u samců poněkud vyšší než u samic.
Rozdíl je největší u nejnebezpečnější atrapy (krahujce).
8) Mezi intenzitou aktivního mobbingu u samců a samic existuje pozitivní
korelace.
78
9) Intenzita pasivního mobbingu je s výjimkou nejnebezpečnější atrapy
(krahujce) vyšší u samic než u samců.
10) Intenzita aktivního i pasivního mobbingu v průběhu hnízdění vzrůstá. U
aktivního mobbingu se však u nejstarších mláďat růst zastavuje, respektive
dochází k určitému poklesu. U pasivního mobbingu je naopak nárůst v tomto
období největší.
11) Intenzita mobbingu se zřejmě liší v závislosti na hnízdním stanovišti.
Nejméně aktivní jsou páry hnízdící v pásové zeleni, nejaktivnější naopak páry
ze
solitérních keřů.
Výsledky
ovšem
jsou
buď
neprůkazné
anebo
nejednoznačné.
12) U všech atrap zůstávala větší či menší část párů zcela pasivní. Extrémně
vysoký je jejich podíl u straky (dokonce poněkud vyšší než u kontroly),
nejnižší naopak u poštolky a sojky. Mezi těmito extrémy se nacházejí kalous
a krahujec.
13) Předpokládám, že testované páry vždy volí mezi aktivním a pasivním
antipredačním chováním. Rozhodnutí ovlivňuje: a) vyhlídka na úspěšnost
aktivní obrany, b) riskantnost aktivní obrany, c) nebezpečnost predátora
(skutečná či domnělá).
14) Nízká vyhlídka na úspěšnost aktivní obrany pravděpodobně způsobuje
zcela pasivní chování vůči strace. Vysoká riskantnost aktivní obrany může
zvyšovat podíl pasivních ptáků u krahujce, zatímco nízká nebezpečnost
predátora působí obdobně u kalouse.
15) Vysoká individuální variabilita má pravděpodobně více zdrojů. Vedle
vnějších faktorů (stáří mláďat, hnízdní stanoviště) se na ní mohou podílet i
rozdílné „osobní“ zkušenosti, individuální tělesná kondice nebo rozdílná
79
jistota paternity. Nelze vyloučit ani existenci dědičné složky.
6. LITERATURA
Andersson, M., Wiklund, C. G., a Rundgren, H. 1980 : Parental defence of
offspring: a model and an example. Animal behaviour, 28: 536-542
Breitwisch, R. 1988 : Sex differences in defence of eggs and nestlings by
northern mockingbirds, (Mimus polyglottos). Animal Behaviour, 36: 62-72
Brunton, D. H. 1990 : The effects of nesting stage, sex, and type of predator
on parental defense by killdeer (Charadrius vociferus): testing models of
avian parental defense. Behavioral Ecology and Sociobiology, 26:181-190
Biermann, G. C., a Robertson, R. J. 1981 : An increase in parental investment
during the breeding season. Animal Behaviour, 29: 487-489
Blancher, P. J., a Robertson, R. J. 1982 : Kingbird Aggression: Does it deter
predation? Animal Behaviour, 30: 929-945
Buitron, D. 1983 : Variability in response of black-billed magpies to natural
predators. Behaviour, 87: 209-236
Burley, N. 1981: Mate choice by multiple criteria in a monogamous species.
American naturalist, 117: 515-528
Cocroft, R. B. 2002: Antipredator defense as a limited resource: unequal
predation in broods of an insect with maternal care. Behavioral ecology,
13:125-133
Curio, E. 1975 : The functional organization of anti-predator behaviour in the
pied flycatcher: A study of avian visual perception. Animal Behaviour, 23 : 1115
Curio, E. 1978 : The adaptive significance of avian mobbing. I. Teleonomic
hypothesis and predictions. Zeitschrift für Tierpsychologie, 48: 184-202
Curio, E., Klump, G., a Regelmann K. 1983: An anti-predator response in the
great tit (Parus major): Is it tuned to predator risk? Oecologia, 60: 83-88
Curio, E., a Regelmann, K. 1985 : The behavioral dynamics of great tits
approaching a predator. Zeitschrift für Tierpsychologie, 69: 3-18
80
Curio, E. 1987 : Brood defence in the great tit: the influence of age, number
and quality of young. Ardea, 75 : 35-42
Dale, S., Gustavsen, R., a Slagsvold, T. 1996 : Risk taking during parental
care: a test of three hypothesis applied to pied flycather. Behavioral Ecology
and Sociobiology, 39:31-42
Diehl, B., a Myrcha, A. 1973 : Bioenergetics of nestling Red-backed shrikes
(Lanius collurio). Condor, 75: 259-264
Duckworth, J. W. 1991 : Responses of breeding Reed Warblers
(Acrocephalus scirpaceus) to mounts of Sparrowhawk (Accipiter nisus),
Cuckoo (Cuculus canorus) and Jay (Garrulus glandarius). Ibis, 133: 68-74
East, M. 1981 : Alarm calling and parental investment in the robin (Erithacus
rubecula). Ibis, 123: 223-230
Fornasari, L., Bottoni, L., Schwabl, H., a Massa, R. 1992 : Testostorone in the
breeding cycle of the male Red-backed Shrike (Lanius collurio). Ethology
Ecology and Evolution, 4: 193-196
Fornassari, L., Bottoni, L., Sacchi, N. a Massa, R. 1994 : Home range
overlapping and socio-sexual relationships in the red-backed shrike (Lanius
collurio). Ethology Ecology and Evolution, 6: 169-177
Fuchs, R., Škopek, J., Formánek, J., Exnerová, A. 2002 : Atlas hnízdního
rozšíření ptáků Prahy. ČSO, Consult Praha.
Galleotti, P., Tavecchia, G. a Bonetti, A. 2000 : Parental defence in Longeared owls (Asio otus): effects of breeding stage, parent sex and human
persecution. Journal of avian biology, 31: 431-440
Grieg-Smith, P. W. 1980 : Parental investment in nest defence by stonechats
(Saxicola torquata). Animal Behaviour, 28: 604-619
Gotzman, J. 1967 : Remarks on ethology of the red-backed shrike, (Lanius
collurio L.) -nest defence and nest desertion. Acta Ornithologica, 10:83–96
Glutz von Blotzheim, U. N. a Bauer, K. M., a Bezzel, E. 1971 : Handbuch der
Vögel Mitteleuropas. Band 4 : Falconiformes. Akademische Verlagsges.,
Frankfurt am Main
Harris, T. 2000 : Shrikes and bush-shrikes. Including Wood-shrikes, HelmetShrikes, Flycather-Shrikes, Philentomas, Batises and Wattle eyes. Princeton
university Press
81
Hernandez, A. 1993 : Cryptic posturing of the red-backed shrike (Lanius
collurio L.) as strategy of nest defence. Doňana 20:69–73
Hobson, K. A., Bouchart, M. L., a Sealy, S. G. 1988 : Responses of naive
yellow warblers to a novel nest predator. Animal behaviour, 36: 1823-1830
Hudson, P. J., a Newborn, D. 1990 : Brood defence in a precocial species:
variation in the distraction displays of red grouse, (Lagopus lagopus scoticus).
Animal behaviour, 40 : 254-261
Jakober, H., a Stauber, W. 1987 : Zur Populationsdynamik des Neuntıters
(Lanius collurio). Beih. Verıff. Naturschutz Landschaftspflege Bad-Württ. 48:
71-78
Jakober, H., a Stauber, W. 2002 : Warum verstecken Neuntöter (Lanius
collurio) ihre Nester nicht besser? Journal főr Ornithologie, 143: 397-404
Kleindorfer, S., Herbert H., a Fessl B. 1996 : Alarm calls and chick reactions
in moustached warbler (Acrocephalus melanopogon). Animal behaviour, 51:
1199-1206
Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986a : Methodological problems in studies of
avian nest defence. Animal behaviour, 34, 561-566
Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986b : Nest defence in the American
goldfinch. Animal behaviour, 34: 887-897
Knight, R. L., a Temple, S. A. 1986c : Why does intensity of avian nest
defence increase during the nest cycle ? The Auk, 103: 318-327
Knight, R. L., a Temple, S. A. 1988 : Nest–defense behaviour in the redwinged blackbird. Condor, 90: 193-200
Krebs, J. R., a Davies, N. B. 1993 : An introduction to behavioural ecology.
3rd edn. BlackwellScientific Publications Oxford.
Krištín, A., 1987: Überlappung tropischer Ansprüche der Nestlinge (Asio otus)
und (Falco tinnunculus) in der Windbrechern. Biológia, 42: 625-632
Kropil, R, a Sládek, J. 1990 : Contribution to the knowledge of food of some
birds of prey and owls in Slovakia. Biológia, 45: 841-853
Kruuk, H. 1976 : The biological function of gulls´attraction towards predators.
Animal behaviour, 24: 146-153
82
Kuźniak, S. 1991 : Breeding ecology of the Red-backed Shrike (Lanius
collurio) in the Wielkopolska region (western Poland). Acta Ornitologica, 26:
67-84.
Lefranc, N., a Worfolk, T. 1997 : Shrikes. A guide to shrikes of the world. Pica
Press, Sussex, U. K.
Martin, K., a Horn, A. G. 1993 : Clutch defense by male and female willow
ptarmigan (Lagopus lagopus). Ornis scandinavica, 24: 261-266
McLean, I. G., Smith J. N. M., a Stewart, K. G. 1986 : Mobbing behaviour,
nest exposure, and breeding succes in the american robin. Behaviour, 96:
171-186.
McLean, I. G., a Rhodes, G. 1992 : Enemy recognition and response in birds.
Current ornithology, New York: Plenum
Montgomerie, R. D., a Weatherhead, P. J. 1988: Risks and rewards of nest
defence by parent birds. The quarterly Review of Biology, 63: 167-187.
Onnebrick, H. a Curio, E. 1991 : Brood defence and age of young: a test of
the vulnerability hypothesis. Behavioral Ecology and Sociobiology, 29: 61-68
Pavel, V., a Bureš, S. 2001 : Offspring age and nest defence: test of feedback
hypothesis in the meadow pipit. Animal behaviour, 61 : 297-303
Pavey, C. R. a Smyth, A. K. 1998 : Effects of avian mobbing on roost use and
diet of powerful owls (Ninox strenua). Animal Behaviour, 55: 313-318.
Pettifor, R. A. 1990 : The effects of avian mobbing on a potential predator, the
European kestrel (Falco tinnunculus). Animal Behaviour, 39: 821-827.
Regelmann, K., and Curio, E. 1986 : Why do great tit (Parus major) males
defend their brood more than females do? Animal Behaviour, 34: 1206-1214
Reyer, H. U., Fischer, W., Steck, P. Nabulon, T., a Kessler, P. 1998 : Sexspecific nest defense in house sparrows (Passer domesticus) varies with
badge size of males. Behavioral Ecology and Sociobiology, 42: 93-99
Roos, S. a Pärt, T. 2004 : Nest predators affect spatial dynamics of breeding
red-backed shrikes (Lanius collurio). Journal of animal Ecology, 73: 117-127
Rytkönen, S., Koivula K., a Orell, M. 1990 : Temporal increase in nest
defence intensity of willow tit (Parus montanus): parental investment or
methodogical artifact? Behavioral Ecology and Sociobiology, 27: 283-286.
83
Shields, W. M. 1984 : Barn swallow mobbing: self-defence, collateral kin
defence, group defence, or parental care? Animal Behaviour, 32: 132-148.
Stone, E., a Trost, C. H. 1991: Predators, risks and context for mobbing and
alarm call in black-billed magpies. Animal Behaviour, 41: 633-638.
Tryjanowski, P., Kuźniak, S., a Diehl, B. 2000 : Does breeding performance of
Red-backed Shrike (Lanius collurio) depend on nest site selection? Ornis
Fennica 77: 137-141
Tryjanowski, P., a Godlawski, A. 2004 : Sex differences in nest defence by
the red-backed shrike (Lanius collurio): effects of offspring age, brood size,
and stage of breeding season. Journal of Ethology, 22: 13-16
Westmoreland, D. 1989 : Offspring age and nest defence in mourning doves:
a test of two hypotheses. Animal Behaviour, 38: 1062-1066
Winkler, D. W. 1994: Anti-predator defence by neighbours as a responsive
amplifier of parental defence in tree swallows. Animal Behaviour, 47: 595605.
Zimmermann, U. a Curio, E. 1988 : Two conflicting needs affecting predator
mobbing by great tits (Parus major). Animal Behaviour, 36: 926-932.
84
7. PŘÍLOHY – foto Martin Strnad
Typická obranná reakce – samice ťuhýka obecného nalétávající na atrapu sojky
85
Samice ťuhýka obecného inkubující vejce
Samice ťuhýka obecného snáší nejčastěji 4-5 vajec. V tomto případě jich bylo 7.
86
Několik hodin po vstupu mláďat mezi predátory…
Mláďata ťuhýka obecného ve stáří 13 dní jsou již schopna při vyrušení opustit hnízdo
a pokusit se utéct před predátorem.
87
Mládě ťuhýka obecného ve stáří 14 dní je schopno po zemi urazit vzdálenost
několika desítek metrů a vyšplhat opět do krytu keře.
Samice ťuhýka obecného musí být neustále ve střehu.
88

Antipredační chování ťuhýka obecného (Lanius collurio)

Transkript

Podobné dokumenty

(Parus major) a sýkory modřinky

(Carduelis chloris) a sýkory koňadry

BiRDS CHECKLIST - Ol Pejeta Conservancy

Výroční zpráva ÚŽFG AV ČR, v.v.i. za rok 2011

Věrohodnost atrapy a intenzita mobbingu ťuhýka obecného (Lanius

(Lanius collurio) vůči krkavcovitým ptákům

Název práce - ShareLaTeX

Which Informations are Carried by Alarm Calls of Red

Maıek - antipredační chování

Obsahový katalog časopisu Cesty a cíle