Stáhnout

Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
1. Biologie jako vědní disciplína a definice života. Vznik
evoluční teorie.
Definice života
Živé organismy vykazují všechny následující vlastnosti:
jsou to vysoce organizované a složitě uspořádané jednotky
skládají se z jedné či více buněk
obsahují plán jejich uspořádaní (blueprint of their characteristics), tj. genetický program
získávají a využívají energii
provádějí a kontrolují mnoho různých chemických reakcí
rostou a mění se jejich vzhled a schopnosti
uchovávají si poměrně konstantní vnitřní prostředí
produkují potomky
reagují na změny v jejich prostředí
mohou se vyvíjet v nové typy organizmů
Mnohé neživé systémy jsou také složitě organizované a mohou vykazovat některé z uvedených
vlastností, ovšem jedinečnost živých organismů spočívá v tom, že vykazují všechny uvedené
vlastnosti.
Biologie jako vědní disciplína
Ovšem mějte na paměti, že definovat život není jednoduché. A také, že existuje mnoho aspektů
života, jimiž se biologie nezabývá (otázky typu: co je smyslem života nebo proč vznikl). Zjednodušeně
řečeno, biologie se ptá, jak život funguje.
V jistém smyslu biologie je méně
exaktní věda v porovnání například s
fyzikou či matematikou. Tak
například šťouchnete do míče a co
se stane? Začne se kutálet. Pokud
víte, kolik ten míč váží, jakou silou
jste do něj šťouchli apod., můžete
snadno předpovědět, jak rychle a
daleko se bude pohybovat. Ale
zkuste odhadnout, co se stane, když
šťouchnete stejnou silou do stejně
těžkého psa, který spí? Stát se může
doslova cokoliv. Maximálně se vám
podaří dát dohromady seznam
možností, které by mohly nastat.
Biologie se velmi často zabývá
různými možnostmi, je podstatně
méně absolutistická. Biologické
fenomény jsou v porovnání s
fyzikálními více pravděpodobnostního rázu.
Strana 1 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Biologie jako věda je stejně rozmanitá jako předmět jejího zájmu – život. Ale existují sjednocující
témata nebo chcete-li „velké myšlenky“, které představují jakousi nosnou konstrukci pro pochopení
většiny věcí, kterými se biologie zabývá:
1. Evoluce a přírodní výběr – Charles Darwin a Alfred Russel Wallace byli mezi prvními, kteří nabídli
vědecky testovatelné vysvětlení různorodosti života (diversity of life). Evoluční teorie má dvě části –
(1) druhy se mění a vyvíjejí v čase a (2) mechanismem těchto změn je přírodní výběr.
2. Dědičnost – ve stejný čas jako Darwin a Wallace pracoval na jiném biologickém konceptu Gregor
Mendel. Ten se snažil zjistit, jakým způsobem se dědí vlastnosti z rodičů na potomky. Podařilo se mu
ukázat, že znaky či vlastnosti organismů se předávají z jedné generace do druhé jako tzv. dědičné
faktory, dnes zvané geny.
3. Buněčná teorie – Matthias Schleiden a Theodore Schwann, opět současníci Darwina a Mendla,
přišli s buněčnou teorií, která říká, že veškeré organismy se skládají z buněk a že buňky vznikají opět z
buněk. Uvědomili si, že buňka je nejmenší jednotkou, která vykazuje všechny charakteristiky života.
Na rozdíl od Darwina či Mendla, tyto objevy byly umožněny až pokrokem technologie (mikroskopie).
4. Biologická klasifikace – ne všechny velké teorie biologie byly postulovány až v 19. století.
Biologická klasifikace začala podstatně dřív. V 18. století pak Carolus Linnaeus začal rozdělovat
organismy podle podobností a rozdílností. S evoluční teorií se přestal uplatňovat tolik princip vzájemné
morfologické podobnosti a organismy se začaly rozdělovat na základě evoluční příbuznosti, tj.
organismy se začaly dělit do skupin dle společného předka. Tento princip je uplatňován v biologii
dodnes.
5. Bioenergetika – energie, jež pohání život, funguje podle stejných pravidel jako v neživém světě.
Antoine Laurent Lavoisier prováděl na konci 18. století experimenty, které pomohly porozumět chemii
života (unikátní systém chemických reakcí, zvaných dnes metabolismus) v kontextu bioenergetiky.
6. Homeostáze – živé organismy tolerují poměrně velké výkyvy vnějšího prostředí udržováním svého
poměrně stálého vnitřního prostředí – tzv. homeostázi. To si uvědomil již v 19. století Claude Bernard,
který přišel s konceptem, že organismy fungují dobře pouze tehdy, když jsou jejich vnitřní podmínky
udržovány v rámci úzkých mezí. Část biologie, která se zabývá především touto problematikou, se
nazývá fyziologie.
7. Ekosystémy – živé organismy interagují mezi sebou a se svým prostředím. Koncept ekosystémů
rozeznává, že organismy neexistují samy o sobě, ale jsou součástí populací stejného druhu, komunit s
mnoha různými druhy a také prostředí, které zahrnuje i neživé složky. Toto je nejmladší z velkých
myšlenkových konceptů biologie, kterému bychom jen těžko přiřazovali jednoho „otce“. Je zároveň asi
nejsložitějším konceptem biologie, který v sobě shrnuje nejen biologické koncepty, ale i ostatní
vědecké disciplíny. Tento koncept je nosnou konstrukcí ekologie.
Vědecký přístup v biologii
K zodpovězení nějaké vědecké otázky si badatel vytvoří nějaké prozatímní vysvětlení, tzv. hypotézu.
Hypotéza je možným vysvětlením, jak a proč něco funguje. Hypotézy vychází z několika předpokladů:
Vědecká hypotéza vychází z předpokladu, že svět není ani chaotický ani závislý na nějakých
metafyzických jevech, tj. věda neřeší věci, které jsou spojovány s jevy mimo materiální svět. Taková
hypotéza není vědecky testovatelná.
Badatelé také předpokládají, že události a fenomény materiálního světa mají své příčiny.
Porozuměním těchto příčin se dozvíme více o tom, proč je svět takový, jaký je.
Vždy je preferováno to nejjednodušší vysvětlení mezi nabízenými hypotézami.
Vedeni těmito předpoklady, badatelé vytváří hypotézy, které mohou být testovány. Hypotézy jsou vždy
jen provizorní a provizorní zůstávají dokud nejsou pečlivě otestovány a v souladu s původními objevy a
mnoha novými. Badatel by měl být připraven opustit jakoukoliv hypotézu či vysvětlení, jakmile se
objeví nové, které lépe vysvětluje to, co bylo objeveno. Toto je jedním z důležitých rozdílů mezi vědou
a náboženstvím.
Strana 2 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Vznik evoluční teorie
Za začátek toho, co bude oblastí zájmu Základů moderní biologie především, můžeme
považovat vydání „On the Origin of Species“ Charlesem Darwinem 24. listopadu 1859.
Tímto aktem došlo k dosud nepřekonanému posunu v nahlížení na život. Univerzálně
přijímaný pohled té doby, založený již ve starověkém Řecku, který nahlížel na
biologické druhy jako na předem dané a neměnné, byl nahrazen evolučním pohledem,
který říkal, že druhy se s časem mění a vyvíjejí v druhy nové.
Theodosius Dobzhansky (v eseji „Nothing in Biology Makes Sense Except in
the Light of Evolution“ – 1973): „Seen in the light of evolution, biology is,
perhaps, intellectually the most satisfying and inspiring science. Without that
light it becomes a pile of sundry facts – some of them interesting or curious
but making no meaningful picture as a whole.“
Je docela zajímavé, že evoluční pohled s mechanismem přirozeného výběru
nebyl navržen již dávno před Darwinem, možná již ve starověkém Řecku.
Ten pohled se zdá být tak jednoduchý a logický pro někoho, kdo se zabývá
populacemi v přírodě. Vše, co je třeba si při pozorování uvědomit (tak jako
Darwin a Wallace), je, že jedinci populace se liší, že někteří mohou být lépe
uzpůsobeni pro přežití a protože reprodukce populace převyšuje únosnost
prostředí, tak někteří jedinci – spíše ti lépe uzpůsobení – mají větší šance přežít a rozmnožit se.
Historie vědy ovšem často ukazuje, jak myšlenka, která se po té, co byla zformulována, většině zdá
naprosto zřejmá, nebyla ani zdaleka tak jasná před tím.
Jak tedy došlo ke zformulování evoluční teorie?
Otázka „Proč je tolik různých forem života?“ je zde od nepaměti. Řecký filozof Aristoteles vytvořil
jakýsi žebřík života („Scala Naturae“), na jehož vrchol umístil bohy, níže člověka, až po nejjednodušší
organismy úplně dole – byl to pokus o klasifikaci živého, systém byl pokládán za perfektní a kompletní,
kde nebylo prostoru pro změnu. Tento pohled byl fakticky přijímán až do Darwinových dob. Ale
například již kolem roku 540 př.n.l. si v Číně velký myslitel Lao Tzu hrál s myšlenkou přírodního
výběru, kdy tvrdil, že přežívání těch nejlépe uzpůsobených je základním tématem v přírodě. V 18.
století Comte Georges Louis Leclerc de Buffon a Erasmus Darwin (dědeček Charlese Darwina)
nezávisle navrhli, že druhy se mohou s časem měnit. Vlastně oba navrhli skutečný koncept evoluce, o
kterém se ale moc neslyšelo. Erasmus Darwin píše ve své publikaci "Zoonomia, or the Laws of
Organic Life", že „vše je rodinou z jednoho rodiče“ („the whole is one family of one parent”).
1809 Jean Baptiste de Lamarck rozvinul žebřík života v evolučním pojetí – dědičnost získaných znaků
(žirafí krk) – druhy se mohou měnit, mohou se takto stát novými druhy, mohou se vyvíjet.
Darwin a cesta na H.M.S. Beagle
27. prosince 1831 vyplul Charles Darwin na lodi H.M.S. Beagle, jejímž kapitánem byl Robert FitzRoy,
na plavbu kolem světa. Kamkoliv H.M.S. Beagle doplula, viděl Darwin nová a nová svědectví o tom,
že druhy se mohou měnit. Brouci, které našel v jiných krajinách, se lišili od těch, se kterými vyrůstal v
rodné Anglii. Ptal se sám sebe, proč se liší, může být tato diverzita způsobena evolucí? Jak by ovšem
proces evoluce fungoval? Často se svěřoval se svými úvahami kapitánovi FitzRoyovi – sečtělému
anglickému gentlemanovi, který měl v tomto jasno – druhy prostě jsou, byly stvořeny bohem a
umístěny na Zem. FitzRoy diskutoval s Darwinem velmi kriticky, čímž ho velmi dobře připravil na
těžkosti, s jakou měla být později přijímána jeho nová teorie o vzniku druhů.
V roce 1836 H.M.S. Beagle přistál zpět v Anglii a Darwin začal dlouholetou
úpornou práci na své velké knize. Necelé dva roky před vydáním "On the
Origin of Species", v březnu 1858, posílá z ostrova Ternate v malajském
soustroví Alfred Russel Wallace (na obrázku) dopis Darwinovi s
nadpisem "On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the
Original Type". V něm na několika málo stranách navrhuje koncept evoluce
včetně toho nejdůležitějšího - mechanismu, jakým se evoluce děje, tj.
přírodním výběrem (Wallace ovšem používá termín "přežití
nejuzpůsobenějších" - "survival of the fittest"). Jak sám Darwin poznamenal sám by nenapsal lepší abstrakt ke své obsáhlé knize, než byl dopis od
Wallace. A tak začal Darwinův boj o prvenství. Zatímco Wallace dále pobýval
v malajském souostroví, kde sbíral vzorky pro britská muzea (tím se
Strana 3 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
jako amatérský zoolog živil), Darwin nechal spolu se svým příspěvkem přečíst dopis od Wallace na
zasedání Linnean Society 1. července 1858 (toto zveřejnění nemělo prakticky žádný ohlas). Darwin
pak rychle dokončil svou knihu, čímž si zajistil prvenství a stal se "otcem" evoluční teorie.
Darwin ve své knize a Wallace ve svém dopise popsali 2 důležité koncepty evoluční teorie:
1. Blízce příbuzné druhy organismů se vyvinuly ze společného předka
Idea, že druhy se s časem mění a vyvíjejí zaznívala již před Darwinem a Wallacem, originalita jejich
práce je ovšem v obrovském množství svědectví, které nashromáždili a ucelili v evoluční teorii, a to
navíc různými přístupy – porovnání fosilních nálezů, porovnání druhů z různých oblastí světa,
porovnání různorodosti morfologických forem.
2. Mechanismem, který vysvětluje evoluční proces, je přírodní selekce neboli rozdílné přežívání
a reprodukce jedinců s určitými zvýhodňujícími vlastnostmi.
Tento koncept je originalitou Darwina a Wallace a představuje odlišný vědecký přístup, než je pouhý
popis přírody, jde o myšlenkové konstrukce (viz. dále). V Darwinově době byla přírodní selekce čistě
hypotézou, dnes je dobře ustanovenou teorií, podpořenou neuvěřitelným počtem důkazů.
Jak tyto koncepty vznikly, jaké byly myšlenkové pochody
Darwina a Wallace?
Strana 4 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
PRVNÍ POSTŘEH – Populace mají potenciál růst exponenciálně
Darwin: „Každá bytost, která za svého života vyprodukuje několik vajíček či semen, musí zároveň
projít nějakou zkázou…, jinak, z důvodu geometrického růstu, by jejich počet rychle vyrostl do
takových rozměrů, že žádná země by nemohla unést takovou produkci.“
Wallace: „Even the least prolific of animals would increase rapidly if unchecked…”
Darwin a Wallace vypozorovali, že kapacita druhů pro rozmnožování je vždy vyšší, než potřeba pro
obnovování populace. Tím také navázali na myšlenky Thomase Roberta Malthuse, který se v 18.
století zaobíral problémem rostoucí lidské populace.
DRUHÝ POSTŘEH – Velikost populací se příliš nemění
Darwin: „Tato tendence geometrického růstu musí být kontrolována destrukcí v nějakém období
života.“
Darwin i Wallace si dobře uvědomovali, že i přes možnost populací exponenciálně růst, se tak neděje.
Dnes víme, že mechanismy, které ovlivňují a kontrolují velikost populace, jsou velmi složitě
propletené.
TŘETÍ POSTŘEH – Přírodní zdroje jsou omezené
Wallace: „The only intelligible answer is, that their supply of food is more precarious. It appears
evident, therefore, that so long as a country remains physically unchanged, the numbers of its animal
population cannot materially increase.”
Darwin a Wallace rozpoznali soutěžení jedinců o omezené zdroje, jak populace přirůstá, zmenšuje se
prostor pro život a s ním i ubývají zdroje obživy apod. a zvyšuje se kompetice.
PRVNÍ DEDUKCE – Jen některé organismy přežijí, jedinci populace bojují o přežití
Darwin: „Existují pochybnosti o tom, že jedinci s jakoukoliv výhodou budou mít nejlepší šance na
přežití a rozmnožení?“
Wallace: „…and as the individual existence of each animal depends upon itself, those that die must be
the weakest--the very young, the aged, and the diseased,--while those that prolong their existence can
only be the most perfect in health and vigour--those who are best able to obtain food regularly, and
avoid their numerous enemies. It is, as we commenced by remarking, "a struggle for existence," in
which the weakest and least perfectly organized must always succumb.”
První dva postřehy představují paradox – i když mají populace potenciál narůstat, většinou se tak
neděje. Třetí postřeh nabízí vysvětlení, z něhož Darwin a Wallace čerpají první závěr o tom, kdo v
populaci přežije a rozmnoží se. Mnoho vlastností jedinců v populaci se může podílet na jejich
schopnosti přežívat. Tyto vlastnosti pak nazýváme adaptacemi.
ČTVRTÝ POSTŘEH – Uvnitř druhu existují variace a variace se dědí
Různorodost uvnitř druhu často ovlivňuje přežití jedinců. Toto zjištění vedlo Darwina a Wallace k
dvěma důležitým závěrům:
DRUHÁ DEDUKCE – Jedinci s nějakou výhodnou vlastností mají větší šance na přežití a
reprodukci
Wallace viděl přírodu jako neustálý boj o přežití („The life of wild animals is a struggle for existence”).
Jedinci s nejlepší adaptací pravděpodobně přežijí a předají tak tyto adaptace do další generace. Tím
se dostáváme k jádru evoluční teorie, ve kterém Darwin(?) navrhl mechanismus, který by mohl
vysvětlit, jak se děje evoluce a dal tomuto mechanismu název:
„This preservation of favorable variations and the rejection of injurious variations, I call NATURAL
SELECTION.”
Wallace se chtěl vyhnout personifikaci (a teologizaci) tohoto mechanismu tak, aby tento mechanismus
zůstal procesem, a ne silou. Ve svém dopise z roku 1866 Wallace dokonce navrhoval Darwinovi, aby
zaměnil termín „přírodní selekce“ termínem „přežití nejuzpůsobenějších“ (Survival of the Fittest).
Evoluční náhled na svět, který byl “ve vzduchu” již před Darwinem, měl tendenci (a v jistém smyslu –
souvisejícím hodně s antropocentrismem - dodnes má) nahlížet na evoluci jako na progresivní (ve
smyslu vylepšující) proces. Příkladem toho byl lamarkismus. Evoluce se rovnala pokroku – tento
náhled (včetně lamarkismu) se příliš nelišil od žebříku života, jen s tím rozdílem, že vyšší příčky se
Strana 5 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
vyvíjely procesem evoluce z těch nižších. Wallace ovšem neviděl evoluci jako pokrok, ale více jako
změnu. Wallace viděl „Life as a forked or many branched line.“ Nesnažil se vysvětli proces
vylepšování, ale proces změny. Tento náhled je ve velmi dobrém souladu s náhodností mutací
(evoluce neplánuje dopředu) – konceptem, o kterém Wallace samozřejmě ve své době neměl
nejmenší tušení. V tomto byl Wallaceův pohled oproti jiným nezaujatý (a tudíž velmi vědecký) a také
velmi revoluční a dodnes v podstatě nedoceněný.
Ačkoliv se Darwin zaobíral a částečně i vyřešil otázku mechanismu, jakým se evoluce děje, již v letech
1842-1844, kdy sepsal první skeč a pak i delší esej na toto téma, přiznával ve svém deníku, že stále
uspokojivě nevyřešil, jakým způsobem by mohla selekce fungovat v přírodě („...how selection could be
applied to organisms living in a state of nature is a mystery to me.”) a tak oddaloval sepsání velké
knihy. Darwin při tvoření konceptu přírodní selekce vycházel ze šlechtění domácích zvířat.
Uvědomoval si, že farmáři a šlechtitelé byli schopni vylepšit vlastnosti tím, že vzájemně křížili jedince s
požadovanými vlastnostmi. Otázkou pro něj dlouho zůstávalo, zda podobný proces by mohl fungovat i
v přírodě. Wallace ve svém dopise z Ternatu píše: „Jeden z nejsilnějších argumentů podporujících
jedinečnost a neměnnost druhů je, že variety produkované šlechtěním jsou víceméně nestabilní a
často mají tendenci, pokud ponechány na pospas, se vrátit do původní podoby rodičovského druhu.
Tato nestabilita je považována za charakteristický rys všech variet včetně těch, které se objeví mezi
divokými zvířaty v přírodě, čímž je zajištěno uchování nezměněného, původně stvořeného druhu.“
Zatímco Darwin se trápil problémem, jak aplikovat myšlenku selekce, vzešlou ze šlechtění
zdomácnělých zvířat, na procesy v přírodě, Wallace velmi přesvědčivým způsobem rozvinul problém
přírodní selekce ve svém dopisu z Ternatu a zároveň vysvětlil, proč naopak přírodní výběr funguje
proti šlechtěným domácím zvířatům. Wallace: “We see, then, that no inferences as to varieties in a
state of nature can be deduced from the observation of those occurring among domestic animals. The
two are so much opposed to each other in every circumstance of their existence, that what applies to
the one is almost sure not to apply to the other. Domestic animals are abnormal, irregular, artificial;
they are subject to varieties which never occur and never can occur in a state of nature: their very
existence depends altogether on human care.”
V tomto byl zřejmě zásadní rozdíl mezi tím, jak proces přírodního výběru formuloval Darwin a Wallace.
Wallace se úplně vyhnul popisu toho, jakým způsobem varieta vznikne (touto znalostí – geny,
metageneze – ani disponovat nemohl), popsal pouze způsob, jakým je s touto varietou dále
nakládáno. Co je důležité, Wallace neviděl žádnou spojitost mezi přírodním výběrem a umělou selekcí
šlechtitelů, která byla myšlenkovým základem pro Darwina. Wallace naopak viděl mezi těmito procesy
ostrý kontrast. Wallacův přístup je mnohem víc v souladu s tím, že evoluce dopředu neplánuje. Proto
měl Darwin zřejmě tak velké problémy tento mechanismus rozluštit – umělé šlechtění ho nasměrovalo
na cílenou selekci. Tento rozkol se pravděpodobně projevoval i později, kdy se Wallace snažil
přesvědčit Darwina, aby upustil od termínu „Natural Selection“, který stále spíše naznačuje sílu a ne
proces.
TŘETÍ DEDUKCE – Nahromadění změn po mnoho generací je evoluce
Darwin: „Natural selection leads to divergence of character… From so simple a beginning endless
forms most beautiful and most wonderful have been and are being evolved.”
Darwin a Wallace si uvědomili, že přírodní výběr může časem změnit druh. Ovšem předchozí postřehy
a závěry byly relativně přímočaré, snadno viditelné nebo představitelné. Ovšem tímto třetím závěrem,
který říká, že přírodní výběr může vést k vytvoření nového druhu, vznikl v Darwinově době velký
problém. On sám by rád viděl nějaký přímý důkaz tohoto tvrzení, ale v té době ho prostě v rukou
neměl. Dnes, po 150 letech, kdy věda dokáže mnohem lépe operovat s nepřímými důkazy, je situace
přece jen výrazně jiná.
Problémy se samotnou definicí druhu jsou dobře ve shodě s tímto závěrem. Druhy jsou považovány
za odlišné, když se v přírodě nekříží. Ovšem s touto definicí jsou ve skutečném světě přírody velké
problémy a existují nesčetné výjimky (problém s tím, zda určité variety jsou už jiným druhem, nebo by
měl být považovány za jeden ). Ve světě, ve kterém by druhy byly dané a neměnné, ve kterém by se
nevyvíjely, by bylo mnohem snazší druh definovat.
Strana 6 / 7
Základy moderní biologie – Přednáška 1.
Tomáš Doležal
Co nastalo po zveřejnění teorie?
Darwinova doba již byla zralá na přijetí evoluce, mnoho aspektů této teorie nebylo zdaleka nových
(např. neměnnost druhů byla napadána již jeho dědečkem). Ovšem mechanismus, kterým se podle
Darwina evoluce děje, byl přijímán jen velmi obtížně.
PROBLÉM 1. Jeho kritici argumentovali především tím, že Darwin nepodal žádný přímý důkaz
přírodního výběru jako řídící síly evoluce. Dnešní věda dokáže operovat mnohem více s nepřímými
důkazy, než byla ochotna viktoriánská Anglie.
PROBLÉM 2. Druhým velkým problémem s přijetím tohoto mechanismu bylo chybějící vysvětlení
dědičnosti. Bylo jasné, že potomci se podobají svým rodičům, ale proč s nimi nejsou identičtí. Když by
se přírodním výběrem eliminovali hůře adaptovaní jedinci a zůstávali by jen ti dobře adaptovaní, po
nějaké době by se měli vyselektovat tito nejlépe adaptovaní a měli by tedy být všichni stejní a stejní už
by zůstali i jejich potomci. Darwin neměl žádné znalosti o tom, jak se znaky dědí, jakým způsobem
jsou kódovány a jak se vytváří jejich variace.
Zatímco byl tedy celkový koncept evoluce přijat poměrně snadno a rychle, přírodní výběr jako
mechanismus byl dlouhou dobu odmítán. Znalosti té doby (zejména o dědičnosti) prostě neumožnily
hladké přijetí tohoto konceptu. Je třeba zdůraznit, že již v té době Mendel prováděl své pokusy a
kdyby jeho práce nezapadla, situace mohla být už v Darwinově době jiná.
Strana 7 / 7