adventivní kořeny

ANATOMIE KOŘENE
obecná charakteristika
meristém kořene a kořenová čepička
rhizodermis
primární kůra (exodermis - endodermis)
centrální válec (uspořádání cévních svazků)
vznik postranních kořenů
sekundární tloustnutí
anomální tloustnutí
metamorfózy kořene (vzdušné, dužnaté, redukované kořeny)
mykorhiza, kořenové hlízky
přechodová zóna (kořen
adventivní kořeny
stonek)
ANATOMIE KOŘENE
obecná charakteristika:
kořen je neolistěný nečlánkovaný orgán,
pokožka bez kutikuly
anatomie:
vzrostný vrchol krytý kořenovou čepičkou
radiální souměrnost, radiální cévní svazek
kořenové vlásky (absorpční trichomy)
endogenní větvení (postranní kořeny)
korkovatějící exodermis
charakteristická endodermis (Caspariho proužky)
reakce:
pozitivní geotropismus
negativní fototropismus
pozitivní hydrotropismus
zóny kořene
funkce:
upevňovací, absorpční, zásobní, syntetická (heterotrofní metabolismus)
kořenová čepička
původ: kalyptrogen, dermatokalyptrogen
funkce: ochrana vzrostného vrcholu
usnadnění pronikání půdou
produkce slizových látek (aktivita diktyosomů)
krátká životnost buněk (dny)
velikost: velmi malé sotva viditelné – Asparagus
viditelné pod lupou - Triticum 0,2 mm
velké u vzdušných kořenů - Cattleya 10 mm,
- Pandanus 12 mm
(brachysklereidy, korek)
- bohatě vyvinutá: druhy rychle rostoucí
- málo vyvinutá: druhy pomalu rostoucí, kyprá půda
-žádná: četné vodní rostliny (Lemna)
Musa – koř. čepička
metakutinizace čepičky – dřevnatění a korkovatění (fyziol. nepříznivé podmínky)
collumela – střední sloupek (přesýpavý škrob, statolithový orgán)
jehličnany, Brassicaceae, Monstera
vzrostný vrchol
(subapikální meristém)
1) nejjednodušší organizace RAM s jedinou
vrcholovou – apikální buňkou (Sporofyta)
Equisetum
vrcholová buňka
výjimka: někteří zástupci
Lycopodiaceae, Ophioglosaceae,
Marattiaceae (skupina iniciál)
Equisetum – meristém kořene
2) u semenných rostlin je RAM tvořen
skupinou iniciál
promeristém = iniciály + těsné deriváty iniciál
další dělení
prim. meristém
histogeny:
• dermatogen, periblem, plerom (Hanstein)
+ kalyptrogen,
teorie histogenů neplatí univerzálně, podstatná
je poziční informace
• protoderm, základní meristém, prokambium
Hyacinthus – meristém kořene
otevřený typ RAM
jednotlivé skupiny iniciál nejsou patrné a všechna
pletiva kořene vznikají ze stejné skupiny iniciál,
častěji u nahosemenných a dvouděložných,
pravděpodobně fylogeneticky původnější
uzavřený typ RAM
jednotlivé skupiny iniciál dobře
odlišitelné zakládající jednotlivá
pletiva, časté u jednoděložných (trávy),
i u mnohých dvouděložných,
zřejmě fylogeneticky odvozenější
polootevřený typ RAM
iniciály ve 2 vrstvách
vnitřní – plerom, vnější – periblém,
na vrcholu dermatokalyptrogen
dělením se diferencuje vrstva čepičky
a rhizodermis
uzavřený typ RAM
koř. čepička zřetelně oddělena
a narůstá zevnitř činností vlastního
histogenu – kalyptrogenu
(periklinální dělení)
statolithy
iniciály kořenového meristému Arabidopsis
collumela kořenové čepičky se statocyty
obsahující přesýpavý škrob – statolithy
- percepce gravitace
Pro správnou organizaci a diferenciaci buněčných vrstev/pletiv kořene
je důležitá regulace genové exprese, účastní se řada genů např.:
SHORT ROOT (SHR)
exprese mRNA ve stélé, transport proteinu do iniciál endo/kortex
downregulace genu SCARECROW (SCR)
Arabidopsis
SCR::SHR (genový konstrukt, exprese SHR pod SCR promotorem)
exprese SHR v iniciálách endodermis/kortex
multiplikace
kořenové vlásky
zajišťují aktivní příjem živin z půdního roztoku,
velké množství, velký povrch
(5 měs. semenáč jabloně 17,400.000 k. vlásků, 5.000 m,
pšenice 10.000 m)
vzdálenost od vrcholu: 2-3 mm u rychle rostoucích
0,7-1 mm u pomalu rostoucích
životnost: krátkodobá 1-15-20 dní (Musa, Malus)
dlouhodobá něk. měsíců (Gleditschia triacanthos), BS tloustnou
trávy, některé Asteracae 1-2 veg. sezóny
Drymoglossum - zaniká v období sucha,
přehrádka, regenerace
během zanikání koř. vlásků prodělává hypodermis
= exodermis změny – specifické tloustnutí BS
epifyty – k.v. jen u kořenů v kontaktu se substrátem
rostliny s EM – k.v. slabě vyvinuté nebo chybí
četné vodní druhy nemají koř. vlásků ani ve vodě ani v
bahně (leknín, šmel) nebo jen v bahně (stulík, puškvorec)
diferenciace kořenového vlásku : z jakékoliv buňky rhizodermis
nebo ze specializovaných buněk - trichoblastů,
buňky netvořící kořenové vlásky - atrichoblasty
trichoblast
atrichoblast
vrstva primární kůry
endodermis
pericykl
Arabidopsis – příčný řez kořenem
diferenciace koř. vlásků řízena specific. TF
na pozadí ethylen/auxinové signalizace,
A – atrichoblasty, vakuolizace
T – trichoblasty, hustější cytoplazma
kořenové vlásky se vyznačují apikálním růstem,
důležitá role cytosleletu, subcelulární zonace,
vylučování mucigelu – ochrana před vyschnutím,
mechanickým poškozením a usnadnění difúze živin
Ø 10-15 µm; d = 500-1000 µm
Primární kůra
exodermis – korkovatějící vrstva
(mnohovrstevná 2-20 buněk: Canna, Phoenix)
různé stupně diferenciace:
žádná (některé vodní rotliny, kapraďorosty)
výrazná (Iris, Phoenix, Smilax)
některé rostliny vytvářejí v exodermix i ve spodních
vrstvách kůry ztlustliny na tangenciálních stěnách (Φ buňky)
ostatní vrstvy primární kůry z parenchymu, největší buňky ve střední části,
velké interceluláry schizogenní, schizolyzogenní (trávy, palmy, šáchorovité)
(pšenice ve vodní kultuře)
chloroplasty (kořeny ve vodě, na vzduchu)
endodermis – vnitřní vrstva prim. kůry
zpočátku BS primární, celulózní, během ontogeneze různé stupně dřevnatění
Caspariho proužky
1. fáze - radiální i příčné BS tloustnou (lignin, suberin)
rámeček
(přesličky, Ophioglossaceae, Marattiaceae)
2. fáze - ukládání souvislé vrstvy na celou plochu tangenciální a příčné stěny
kromě propustných buněk (nahosemenné, dvouděložné)
3. fáze - dřevnatění i radiálních stěn, ztlustliny tvaru „U“
(většina jednoděložných, některé dvouděložné – Brassicaceae, Rosaceae)
primární kůra není trvalá, obyčejně ve stejném roce odumírá
periderm
Endodermis – Caspariho proužky
Caspariho proužek v radiálních BS
pericykl
endodermis
„U“ ztlustlé buňky
vrstvy primární kůry
Střední válec (centrální cylindr, stélé)
vnější část: perikambium (odpovídá pericyklu ve stonku)
vnitřní část: radiální cévní svazek
dřeň – základní pletivo
perikambium: 1-2 vrstevné z živých parenchymatických buněk
mnohovrstevné (nahosemenné, archaické krytosemenné)
netvoří se (vodní a parazitické rostliny)
souvislý kruh nebo přerušovaný – proti xylému (jehličnany, Cyperaceae)
– proti floému (Potamogeton, Najas)
idioblasty (Cucurbitaceae – vyměšovací buňky, Bryonia)
siličné kanálky (Apiaceae)
pryskyřičné kanálky (některé jehličnany)
mléčnice (některé Asteraceae, Campanulaceae)
sklerenchym. vlákna (Ranunculaceae)
dřevnatěním vzniká sklerenchymatický prstenec (palmy, Poaceae,
Agave, Brassicaceae)
u četných rostlin tangenciálním dělením vzniká kambium nebo felogen
v perikambiu dochází k větvení kořenů a k tvorbě adventivních prýtů
uspořádání cévního svazku
(n – počet vodivých elementů)
monoarchní – vzácné, boční větvě kapraďorostů Trichomanes, Ophioglossum
monostélé
Araucariaceae
diarchní - velmi hojné, některé kapraďorosty, četné nahosemenné a dvouděložné
(Beta, Apiaceae, Brassicaceae, Campanulaceae, Linum, Nicotiana)
triarchní – jehličnany, Fabaceae (Pisum), Moraceae
tetrarchní – některé Asteraceae, Cucurbitaceae, Fabaceae (Vicia), Ranunculus,
některé kapraďorosty (Marattia, Botrichium)
u jehličnanů a dvouděložných n=7 (Citrus), málokdy vyšší
polyarchní – jednoděložné (málokdy n 7, desítky n – velké trávy, stovky n - palmy
výjimka: Hordeum, Allium 6n, některé semenné kořeny 2n)
závislost na výživě
protoxylém se tvoří exarchně (menší světlost, kruhovité a spirálovité tracheidy)
metaxylém se tvoří centripetálně (tracheje schodovitě, síťovitě, dvůrkatě ztlustl.)
diferenciace v málo rostoucí části kořene
protofloém se vytváří dříve (také obliteruje dříve)
sítkovice větší než v deuterofloému
polystélé – Orchis (více cévních svazků s vlastní endodermis)
triarchní CS
pentarchní CS
xylém
floém
tetrarchní CS
centripetální vývoj xylému
exarchní protoxylém
Ranunculus
endarchní metaxylém
polyarchní CS
Zea
Zea
xylém
floém
polyarchní CS
Smilax
Clintonia
polyarchní CS
Asparagus
cévní svazek
u četných rostlin se tvoří sklerenchym. vlákna mezi protofloémem a metafloémem
(Phasoleus) nebo na okraji protofloému (Melilotus)
nebo mezi protoxylémem a metaxylémem (Malvaceae)
dodatečné floémové skupiny roztroušeny mezi cévami metaxylému a ve dřeni
(bambusy)
anastomózy mezi floémovými a xylémovými částmi (většina rostlin)
dřeň
tenkostěnné parenchymatické buňky, často u jednoděložných, zásoba živin
inulin – Dahlia
mléčnice – Asteraceae
pryskyřičné kanálky – Pinaceae
skler. vlákna – Ranunculaceae, Berberidaceae
floémové svazky – Musa, Codryline, Pandanus
vznik postranních kořenů
zakládají se v perikambiu (endogenně),
obvykle proti xylémovým skupinám,
(proti floémovým skupinám Poaceae)
buňky se prodlužují v radiální směru,
→ tangenciální přehrádka
2-3 vrstvy buněk vytvářejí kořenotvorný oblouk
dělením se zakládají 3 histogeny
pačepička (nepravá čepička)
na tvorbě se mohou podílet:
endodermis (Daucus)
i buňky prim. kůry (Cucurbitaceae)
prorůstání primární kůrou k povrchu
přítomná obecně u jednoděložných,
u některých dvouděložných chybí (Brassicaceae)
zakládání postranních kořenů se děje
rel. blízko koř. vrcholu, ale na povrch se dostávají
později v zóně omezeného růstu
Kapraďorosty – zakládání postranních kořenů v endodermis
nebo vnitřních vrstvách prim. kůry !!!
založení postranního kořene
část
vodivých pletiv
perikambium
primární
kůra
endodermis
cévní spojení mezi histologickými složkami
postranního kořene s mateřským kořenem
- celé skupiny buněk mateřského kořene
nabývají charakteru tracheid (perikambium)
- zakládá se speciální meristém
tvoří tracheidální buňky
vaskulární plexus
kořeny jednoděložných a druhotný přírůstek
druhotně netloustnou (vzácně), ale u většiny probíhají dodatečné změny
prvotních pletiv
zvýšení mechanické pevnosti kořenů (sklerifikace)
nejčastěji se účastní:
• perikambium
• endodermis + něk. vrstev prim. kůry (Zea, Triticum)
• vnější a vnitřní vrstvy primární kůry (Erianthus, Sorghum)
• všechna pletiva středního válce kromě floému
exodermis
endodermis
exodermis + endodermis
+ perikambium
druhotné tloustnutí kořenů jednoděložných rostlin
založení kambia
– vně parenchym
- dovnitř parenchym + roztroušené CS amfivazální
s vlastní sklerenchymatickou pochvou
Dracaena fragrans, D.fruticosa
– kambium se zakládá v perikambiu
u jiných druhů zpočátku v perikambiu
a po druhotném přírůstku
se zakládá následné kambium
v primární kůře
Dracaena marginata
– kambium se zakládá v prim. kůře,
druhotný přírůstek ale není velký
druhotné tloustnutí kořenů dvouděložných rostlin
vzniká v části základního parenchymu, která přiléhá zevnitř,
ze strany dřeně k floémovým svazkům, pokračuje ke xylémovým svazkům
tangenciální dělení
vytvoření a uzavření tangenciálního kruhu
(na příčném řezu - vlnitý obrys, u diarchních CS - ovál)
kambium nejdříve pracuje na straně floému produkcí dřevních elementů zevnitř
„kruh“ se narovnává
Vicia faba – primární stavba kořene,
vznik kambia, začátek tvorby
sekundárního xylému
Vicia faba – sekundární stavba kořene
vývoj sekundárního xylému
Salix
druhotné tloustnutí kořene
časová periodicita tloustnutí kořene neodpovídá periodicitě tloustnutí stonku
(aktivita III-IV; IX-XI)
části kořenové soustavy tloustnou blízko kmenu, s hloubkou se rychle zužují
letokruhy dřeva relativně úzké, hranice mezi nimi méně patrná,
pozdní dřevo málo vyvinuté
listnaté dřeviny
rozdíl mezi dřevem stonku a kořene je ostřejší,
v kořenech početnější tracheje i tracheidy, rovnoměrně rozložené
a těsněji semknuté, Ø cév v kořenech obvykle větší, silnější BS, velké dvůrky,
více dřevního parenchymu (škrob, v zimě až 20% hm.),
dřevní paprsky obvykle mohutnější, libriformu málo, periderm i borka
není tak mocná jako ve stonku, lenticely
se zakládají při bázích kořenových větví
druhotné tloustnutí
kořenů jehličnanů
podobná situace jako u listnatých dřevin
dřevo bohaté parenchymem
Metasequoia
byliny s dužnatým kořenem
tloustnutí: hlavního kořene (Daucus, Beta)
postranní kořeny (Dahlia)
adventivní kořeny (Filago)
zásobní látky: škrob, cukry, hemicelulózy, slizy, inulin
hypertrofie primárních pletiv
– prim. kůra (advent. koř Filago, postranní kořeny Asclepiadaceae)
- prim. kůra + dřeň (Asphodeus)
hypertrofie sekundárních pletiv
- parenchymu lýka (Daucus)
- parenchymu dřeva (Raphanus)
- parenchymu mezi CS (Beta)
periderm se zakládá v perikambiu
periderm se nezakládá
anomální tloustnutí cukrovky
v kořeni je normální diarchní CS,
10. den se založí normální kambium
druhotné lýko a dřevo,
činností perikambia se zakládá mnohovrstevný
parenchym, ve kterém se diferencuje
první následné (sukcesivní) kambium,
to směrem dovnitř produkuje druhotný parenchym
a roztroušené kolaterální CS,
směrem ven produkuje také druhotný parenchym,
ve kterém se však zakládá
druhé následné kambium atd.
kontraktilní kořeny
kořeny se smršťují a stahují zásobní orgány (cibule, hlízy) hlouběji do půdy,
ochrana před nepříznivými podmínkami a zajištění vegetačního klidu,
změna micelární struktury BS, radiální
rozšíření buněk, apoptóza některých
buněk, pletiva se bortí a kořen kroutí,
zkrácení až o 30%
jednoděložné:
Allium, Gladiolus, Muscari, Tulipa
dvouděložné: Daucus, Medicago, Oxalis, Taraxacum, Trifolium
přeměny kořenů
vzdušné kořeny
• tropické epifyty (Araceae, Orchideaceae)
mnohovrstevná pokožka velamen,
periklinální dělení protodermu (2-18 vrstev)
buňky téměř izodiametrické až radiálně protáhlé
BS nerovnoměrně ztlustlé – šroubovitě, síťovitě
buňky mrtvé vyplněné vzduchem nebo vodou,
v blízkosti koř. špičky živé
funkce: absorpce vody (45-80% hmotnosti kořene),
tepelná izolace, symbióza s Protococcus
velamen
exodermis
• terestrické rostliny (Clivia, Agapanthus)
aridní oblasti
pod velamenem je exodermis = hypodermis
(většina buněk korkovatí a odumírá,
zůstávají propustné buňky – živé, tenkostěnné)
pneumatody – provětrávání vnitřních pletiv,
spirální ztlustliny, na povrchu jako bílé skvrny
primární kůra
endodermis
pneumatofory
dýchací kořeny dřevin v oblasti vysoké hladiny
spodní vody, velké množství parenchymu, periderm + lenticely (Taxodium distichum)
redukované kořeny
poloparazité
a) vlastní koř. soustava doplněna huastorii,
po styku s hostitel. koř. rozvoj parenchymu
prim kůry + vaskularizace
Srophulariaceae
b) celý kořenový systém se mění,
ze semene haustorium, vniká do dřena a lýka
hostitele, haustorium z paranchym. buněk,
hojné tečky, tracheidy
parazité
kořeny velmi redukované,
listy bez chloroplastů
prehaustorium – bradavkovitý výrůstek z pokožky
haustorium – s perikambia vyrůstají sosáčky
Cuscuta
charakterem můžeme přirovnat k silně redukovaným adventivním kořenům
Rafflesia – úplná redukce orgánů, vegetativní část tvořena vlákny („podhoubí“)
vrůstající do floému Cissus (Vitaceae)
haustoriální
trubicovité
buňky
CS parazita
CS hostitele
Cuscuta
mykorhiza
• ektomykorhiza
hyfy tvoří obal kolem kořenů a pronikají do mezibuněčných prostor primární
kůry, tzv. Hartigova síť, vyskytuje se hojně u dřevin mírného pásma
Hartigova síť
• endomykorhiza
hyfy pronikají do nitra buněk rhizodermis a primární kůry, tvoří vezikuly
a arbuskuly, 80% všech rostlin (Bryofyta – Spermatofyta)
vezikuly
arbuskuly
kořenové hlízky
flavonoidy
NOD faktor
lipo-chitolektiny oligosacharidy
infekce přes kořenové vlásky, tvorba
parenchymatického pletiva – hlízek
s SC a endodermis,
v kortexu systém intercelulár
Rhizobium (Fabaceae)
Frankia (Betulaceae)
Anabeba, Nostoc (cykasy)
bakterie → nitrogenáza (Mo)
rostlina → leghemoglobin (10x účinější než hmgl)
kořen s CS
endodermis
buňky obsahující
bakteroidy
přechod kořene ve stonek
stonek
hypokotyl - podděložní článek
změna uspořádání cévních svazků
kořen
stonek
radiální CS
kolaterální CS
exarchní
endarchní
kořen
změna konfigurace cévních svazků
n
2n
n
½n
C
xylémový svazek se nemění
floémový svazek se posouvá
A
xylémový svazek se štěpí
a splývá se sousedními,
floémový svazek se nemění
D
část xylémových svazků
se štěpí a splývají
s nerozštěpenými,
floémové svazky splývají
B
xylémový svazek se rozštěpí,
floémový svazek se posouvá
n = počet xylémových/floémových skupin v kořenu
adventivní kořeny
místo vzniku
stonek
- perikambium (Zea, Colleus)
- dřeňový paprsek (Tropaeolum, Lonicera, Tamarix)
- parenchym sek. xylému (Ribes nigr., Cotoneaster dam.)
- parenchym lýka
- interfascikulární kambium (Rosa, Portulaca)
- interfas. k.+ pericykl + floém (Begonia)
- epidermis + vnější kůra (Cardamine, Roripa)
list
- pletiva listu (Begonia, Kalanchoë)
hypokotyl – perikambium
- dřeňové paprsky mezi CS
epikotyl
- lýkový parenchym
- dřeňové paprsky mezi CS