Genetika neandrtálců

Biologická a genetická historie osídlování Evropy
cesta k pochopení variability, diversity a etnicity současných lidských populací - 1
Doc. Václav Vančata
Projekt ESF OP VK "Vzdělávání pedagogů pro integraci žáků a studentů se specifickými potřebami na ZŠ a SŠ“
Historická antropologie
• Historická antropologie se tradičně zabývá problematikou lidských
populací, které žily v holocénu, tedy v nejmladším období čtvrtohor.
Řada studií, zejména genetických, však prokazuje, že základní
biologické i kulturní vlastnosti se formovaly už dříve, a to v období
svrchního pleistocénu po posledním glaciálním maximu.
• Zde se dostává tradiční historická antropologie do jistého rozporu s
antropologií evoluční.
• V každém případě se populace v nejsvrchnějším pleistocénu vyvíjeli
v etapách, které jsou v souladu se základními rysy kolonizace světa
– 1) Etapa formování moderní lidských geografických („etnických“) skupin –
období svrchního paleolitu, epipaleolitu, předneolitických populací a raného
neolitu.
– 2) Období pozdního neolitu a doby bronzové a doby železné (pozdní pravěk a
starověk
– 3) Středověk a raný novověk (přechod od středověku k novověku)
– 4) Novověk (moderní – industriální období - moderní kolonizace světa)
Rozšíření anatomicky moderního člověka –
“kulturní revoluce” a vznik „etnických skupin“
•
•
•
V období od 60 – 40 tisíc let dochází k expanzivnímu vývoji AMČ, který
v průběhu následujících 30 000 let kolonizoval většinu člověku dostupných
ekosystémů, definitivně kolonizoval Evropu, Asii i Severní a Jižní Ameriku, a to
včetně jejích subarktických pásem. Populace pokročilého AMČ se od
předchozích lidských forem velmi výrazně lišila ve většině důležitých znaků.
– Mladopaleolitičtí lidé byli vysocí a poměrně štíhlí, zjevně velmi dobře
přizpůsobení k pochodům na dlouhé vzdálenosti.. Byli velmi dobří lovci,
kteří k lovu používali řadu nových zbraní a zařízení, například vrhače oštěpů,
harpuny, luky a šípy a pasti.
Velmi nápadný je rozvoj jejich materiální kultury, čepelových industrií a
používání nekamenných materiálů, například kostí.
Za typický znak je možno považovat neobyčejný rozmach výtvarného umění
(maleb, rytin i skulptur).
– S tím souvisí i vyspělý design nástrojů, který dokonale využívá vlastností
kamene, kostí, dřeva a dalších materiálů. Typické bylo zdobení těla a oděvů.
Rozšíření anatomicky moderního člověka –
kolonizační fáze I. – “kulturní revoluce”
•
•
V průběhu kolonizace světa pokročilým anatomicky moderním člověkem se tedy
objevují významné inovace a prosazují se i nové objevy. Vedle vrhače oštěpů, a
zřejmě i luku a šípů, se objevují tkané látky, keramika, výroba obleků, bot a
čepic, ozdoby ze zubů a škeblí.
– Uvažuje o domestikaci nebo protodomestikaci některých živočichů a rostlin.
– Podstatným způsobem se mění také sociální struktura a chování, objevují se
první náboženství, rituály a běžné jsou také obřadné pohřby. Všechny tyto
prvky se v průběhu mladšího paleolitu a s postupem kolonizace světa dále
rozvíjejí.
Kolonizace proběhla podle všeho ve dvou vlnách. V první vlně, která začala
v období po 40 000 let a trvala až do 19 000 let, byla definitivně osídlena
Austrálie, Evropa, převážná část jižní a centrální Asie a přinejmenším západní
část Sibiře.
– O osídlení východní Sibiře, Beringie a Severní a Jižní Ameriky se vedou
spory. V tomto období mohla zasáhnout území Severní, a dokonce i Jižní
Ameriky rozsáhlá migrační, pokud ne přímo kolonizační vlna.
Mapa migrací člověka - genetická
Rozšíření anatomicky moderního člověka –
kolonizační fáze II. – změna adaptivní strategie
•
•
Poslední kolonizační fáze úzce souvisí se vznikem nové adaptivní strategie
části lidských populací – se vznikem a rozvojem zemědělství.
Tuto fázi bychom mohli označit jako první rekolonizaci světa. V některých
oblastech se již formovaly základní lidské skupiny. Zemědělství jako takové
vznikalo na Blízkém východě, v jihovýchodní Asii, v Číně a ve Střední a Jižní
Americe. Vzniklo nezávisle i v některých oblastech v Africe, například
Zimbabwe, a na indickém subkontinentu.
– Nejdříve se zemědělské populace objevily v oblasti takzvaného úrodného
půlměsíce na Blízkém východě. Odtud se pak rozšiřují do mediteránních
oblastí Evropy, severních oblastí Afriky a možná i do Indie.
– Zemědělské populace postupně kolonizují všechny vhodné ekosystémy,
výrazným způsobem je ovlivňují vytvářením prvních antropoekosystémů a
v některých oblastech vytlačují původní lovecko-sběračské populace do
jiných, pro zemědělství méně vhodných ekosystémů.
– V poslední fázi kolonizace osídlují různé typy lidských populací (např
pygmejové) také tropické pralesy a ostrovy v otevřených oceánech
Zemědělská centra
Zemědělská centra – nezávisle vzniklá
Rozšíření anatomicky moderního člověka –
kolonizační fáze II. – změna adaptivní strategie
•
•
•
•
•
•
V tomto období se prudce rozvíjejí technologie (zejména zpracování kovů),
domestikace rostlin a živočichů, roste obchod, vznikají první města a civilizační
centra.
Pomocí dalších kolonizačních vln a rozvoje dopravy, pozemní i mořské, se mění
rozsáhlá území na všech kontinentech.
Původní lovecko-sběračské populace zčásti přebírají zemědělskou strategii nebo
jsou postupně vytlačovány do marginálních oblastí nevhodných pro zemědělství.
V některých ekologicky méně příznivých oblastech se intenzivně rozvíjí pastevectví
a vznikají nomádské populace, které pak ovládají rozsáhlé oblasti střední a
jihozápadní Asie a severní Afriky.
Projevují se první rozsáhlé změny ekosystémů zapříčiněné zásahy člověka do
přírody, například pouštní ekosystémy jako důsledek neuváženého vyčerpávání
ekosystémů zemědělstvím a prudkým růstem zemědělských populací.
Poslední rekolonizační vlna představovala osídlení nových kontinentů původními
obyvateli Evropy (nejprve mediterrání, pak západní, tedy rekolonizaci Ameriky,
Austrálie a Oceánie evropskými populacemi ve středověku a na počátku novověku.
Moderní osídlení Evropy
• Po posledním glaciálním maximu se v Evropě začínají rozvíjet pokročilé
svrchně paleolitické populace – magdalénské a epipaleolitické.
• Epipaleolitické populace se trasformují na populace „mesolitické“, pro které
je typická vyšší hustota osídlení, menší teritoria, pestřejší, často sezónní,
potravní zdroje, efektivnější technologie a, přinejmenším v některých
případech, také protodomestiakace a domestikace rostlin a zvířat.
• Tyto populace se úspěšně rozšiřují zejména v oblasti mediteránní oblasti a
trasformují se v populace „neolitické“. Nejstarší doklady z oblasti Turecka
časově odpovídají epipaleolitu v Evropě – tedy jsou staré okolo 12 tisíc let.
Vznik zemědělství na Blízkém východě je možná mnohem starší než v
jiných částech světa a odpovídá nejstaršímu holocénu
• V severní Evropě vznikají klasické mesolitické – často rybářsko lovecké
populace, v západní a střední Evropě probíhá trasformace postupně a velmi
důležitý byl kontakt s příchozími neolitickými populace z oblasti Balkánu a
Turecka.
Magdalenién - evropská deprese
San Teodoro - Sicilie
Zlatý kůň - Koněprusy
Kostěnki - Markina Gora
Magdalénští lovci
Kostěnki - Rusko - rekonstrukce chaty
Magdalénská kultura
Magdalénské umění – sošky a řezby
Jak vypadal člověk ve svrchním paleolitu a mezolitu?
Výška těla Hmotnost BMI
Roher. index Femur Tibie Humerus Radius
Neandertálci - muži
166,0
65,2 23,69
1,429 443,0 352,4
311,4 243,9
Neandertálci - ženy
155,3
54,2 22,44
1,446 399,3 310,0
299,0 226,8
Raný anat. moderní člověk-muži
181,9
69,3 20,91
1,150 495,0 429,5
338,3 240,2
Raný anat. moderní člověk-ženy
166,2
53,5 19,30
1,165 441,3 378,5
337,0 253,0
Gravetské populace AMČ-muži
179,0
67,4 21,08
1,181 477,7 403,4
347,0 268,1
Gravetské populace AMČ-ženy
158,3
54,5 22,11
1,401 416,1 361,2
306,4 242,5
Magdalénské populace AMČ-muži
166,5
61,9 21,89
1,319 443,5 379,8
308,8 242,8
Magdalénské populace AMČ-ženy
157,3
52,5 21,21
1,348 416,7 343,9
289,4 236,1
Mesolit-muži
168,8
63,4 21,73
1,292 447,9 372,7
324,9 251,1
Mesolit-ženy
157,5
52,7 21,14
1,342 417,0 349,3
293,8 225,2
Neolit
žádná revoluce se
nekonala
Nová adaptivní strategie
Homo sapiens
více dětí - více práce
Ekologický ráj v Evropě s
nepřátelskými mezolitiky
Evropa
konec svrchního
paleolitu
Epipaleolitické populace
• Konec zalednění a příslušné klimatické změny
ovlivnily lidské populace Evropy a mediterání
oblasti.
• Před 12 – 13 tisíci lety se objevují nové adaptivní
strategie – protodomestikace, domestikace, lov
menších zvířat a ryb, pes
• Populace jsou velmi variabilní biologicky kulturně i
způsobem života a mohly přežívat až do doby 4
tisíce let – Baltyk a sever Evropy
• Existují dvě výrazné populace – mediteránní
natufiánci a evropští mesolitici
Evropa
epipaleolit
Evropa
Mesolit
Raný neolit
Základní periody mezolitu
•
•
•
•
Mezolit 1 - nejasné od 20 do 12 tisíc let
Mezolit 2 - 12 - ??? 9 tisíc let (mediterán)
Mezolit 3 -12 - 7 (3? – Balt a Polsko) tisíce let
Biologicky je první etapa shodná z magdalénskou v
Evropě, spíše jde o různě adaptované lovecko (sběračské) populace
• Mezolitické populace se o paleolitických liší v řadě
znaků na lebce i postkraniálním skeletu
• Specifika mezolitu východoevropských plání
Natufiánská kultura
• Specifická epipaleolitická kultura mediteránu – typická
pro Blízký východ, ale podle všeho osídlily natufiánci
také severní Afriku.
• Počátek okolo 12000 let – konec asi 9000 let
• Byli to lovci a sběrači, lovili především gazely, ale také
tury, divoká prasata a jeleny a osly. Není vyloučena ani
protodomestikace nebo i domestikace některých savců a
rostlin – zeleniny a obilnin.
• Předpokládá se, že jedním z faktorů přechodu k
zemědělství byly klimatické změny v pozdním Dryasu –
11 až 9 tisíc let.
Evropa
střední neolit
Osídlení Evropy - genetický model
Osídlení Evropy
genetické odpovídá paleoantropologickému – tedy 44 tisíc let
Rozmístění center raných zemědělců
Fáze neolitického osídlení Evropy
• Starší neolit (5500-4500 BC)
– Kultura lineární keramiky (LBK
• Střední neolit (4500-3200 BC)
– Lengyelská kultura
– Kultura nálevkovitých pohárů (FBC, TRB)
• Mladší neolit (3200-2100 BC)
– Kultura Baden a FBC-Baden
– Kultura globulárních amfor (GAC)
– Kultura se šňůrovou keramikou (CWC)
• Nejstarší bronz
– únětická kutura
Neolitická časová škála
Neolitická osada
Neolitické osídlení Evropy
• Starší neolit (5500-4500 BC)
– Kultura lineární keramiky (LBK )
Vedle sebe existují původní „mesolitické“ a příchozí neolitické populace
• Střední neolit (4500-3200 BC)
v období středního neolitu dochází k ústupu klasického svrchně neolitického
zemědělství a podle všeho se mísí původní obyvatelé a migranti
– Lengyelská kultura
– Kultura nálevkovitých pohárů (FBC, TRB)
• Mladší neolit (3200-2100 BC)
Dominuje genotyp původních obyvatel (vyšší a méně sexuálně dimorfičtí) s
gradientem od východu (málo původních genů) na západ Evropy (dominující
původní geny) – tzv. mesolitický (spíše paleolitický) genotyp. Stavba těla i genetický
profil je velmi podobný i u lidí tzv. doby bronzové.
– Kultura Baden a FBC-Baden
– Kultura globulárních amfor (GAC)
– Kultura se šňůrovou keramikou (CWC)
Doba bronzová – počátek starověku
• Starší doba bronzová = BA1, BA2 (2200 – 2000/1950 př. n. l.) – není ve
střední a západní Evropě
• Střední doba bronzová = BB, BC (2000/1950 – 1400/1300 př. n. l.)
• Mladší doba bronzová = BD, HA1, HA2 (1400/1300 – 1050/1020 př. n. l.)
• Pozdní doba bronzová = HB1, HB2, HB2/3 (1050/1020 – 800/750 př. n. l.)
Střední Evropa
• Únětická kultura (1800 – 1500 let př. n. l.)
– Pro tuto kulturu typické kosterní pohřbívání. Z bronzu byly vyráběny pracovní
nástroje, zbraně (dýky). Existovala naleziště zlata, docházelo k růstu obchodu
(bohatství) a také majetkových rozdílů mezi obyvatelstvem.
• Mohylová kultura (1500 – 1200 let př. n. l.)
– Typické jsou již (pravděpodobně) sociální rozdíly.
• Kultura lidu popelnicových polí (1200 – 700 let př. n. l.)
– typické je významné celkové oteplení, mírně rostl počet obyvatel a prodlužoval
se jejich věk.
Doba železná - druhá fáze starověku
• Starší doba železná ve střední Evropě
– Ve střední Evropě označovaná jako doba halštatská, trvala zhruba
mezi lety 750 – 450 př. n. l..
•
•
•
•
Lid halštatské mohylové kultury - jižní a západní Čechy
Lid bylanské kultury - severní a východní Čechy,
Lid planětické kultury - Slezsko a na střední Morava,
Kultura horákovská - jižní Morava (jeskyně Býčí skála).
• Mladší doba železná (laténská) ve střední Evropě
– Je datována do období kolem 450 let př. n. l. až po 100 n.l.
• První etnická, nikoliv však biologická. skupina – Keltové.
– Na území dnešního Česka žil kmen Bójů (Bohemia – Čechy).
Pravděpodobně migrovali i do jižní a západní Evropy. Keltové stavěli
oppida, což byla opevněná centra obchodu a řemeslnické výroby, která
sloužili i k obraně a ochraně obyvatel. Keltové tvořili kmenové svazky.
Fáze doby římské – stř. starověk
• A pozdní doba laténská 50/30 – 0
• B1 starší doba římská 0 – 50, B2 starší doba římská 50 – 150
• C1 - mladší doba římská 150 – 200, C2 - mladší doba římská 200 –
300, C3 - mladší doba římská 300 – 350
– Od 30. let začali pronikat do stř. Evropy první germánské skupiny,. V tomto
období tzv. plaňanského horizontu se vytvořilo první stálé, i když relativně
řídké osídlení ve středních, východních, severozápadních a jižních Čechách.
Na východní Moravě púchovská kultura a možná i przeworská kultura.
– Krátce před přelomem letopočtu do Česka přišla nová migrační vlna
Markomanů. Na Moravě usazují také Kvádové. Bójové jsou asimilováni
– V 1. polovině 3. století se dále projevují vlivy przeworské kultury. Stoupá
význam východních kvádských oblastí v Pováží. Do oblasti Čech a Moravy
lid tzv. kostelecké skupiny.
– Ve středních a severozápadních Čechách labsko-germánský kulturní okruh.
Na severu nadále pronikají vlivy pozdní przeworské kultury (dobrodzieňská
skupina). Na Moravě na samém konci doby římské exituje tzv. zlechovský typ.
Doba stěhování národů – konec starověku
• Úpadek západořímské říše a začleňování Germánů jako spojenců
vytvářelo předpoklad pro tzv. stěhování národů. Spíše však jde o
transformaci - přeměně - římského světa, než o jeho regulérním dobytí
Germány. Navíc se jednalo spíše o kulturní trasfer než o zásadní
biologickou změnu osídlení původních regionů
• Tzv. germánské kmeny sídlily ve 4. století v západní, střední a zčásti i
východní Evropě (od západu na východ Sasové, Frankové, Burgundi,
Langobardi, Vandalové, Vizigóti a Ostrogóti). Vpád Hunů v roce 375 byl
jednou z příčin migrací větších skupin
• Na východě Vandalové, Vizigóti a Ostrogóti na západ a jih,
• Frankové zcela na západě z Dolního Porýní pouze do severní Galie.
• Druhou fází stěhování národů je formování národnostních a etnických
v Evropě v období zhruba od 6. do 8. století. Formování Slovanů a
vytváření kmenových a stávních útvarů v severozápadní, střední a
východní Evropě a na Balkánu.
Pozdní říše římská
Středověk a raný novověk
• Hranice – Starověk/Středověk
• Pád Západořímské říše roku 476, objevení se Slovanů v oblasti Panonské
nížiny (568), (konec stěhování národů).
• Hranice – Středověk/Novověk
• Nejčastěji se udává 1492 - objevení Ameriky, dobytí Konstantinopole Turky
(1453), první veřejné vystoupení Martina Luthera a začátek reformace
(1517). Spíše je pravděpodobný počátek 16, což zdaleka není jen
reformace, ale i rozsáhlejší kolonizace světa Evropou.
– Vymezení konce středověku v českých zemích je nejasné. Nástup Jiřího z Poděbrad na český trůn po
úmrtí Ladislava Pohrobka (1457), nástup rodu Jagellonců (1471) a nakonec smrt Ludvíka
Jagellonského,a nástup rod Habsburků (1526). Opět to ukazuje na počátek 16 století.
• Raný středověk 5. - 11. století
• Vrcholný středověk 11. - 14. století
• Pozdní středověk 14. – počátek 16. století
Biologická a genetická historie osídlování Evropy
cesta k pochopení variability, diversity a etnicity současných lidských populací - 2
Doc. Václav Vančata
Projekt ESF OP VK "Vzdělávání pedagogů pro integraci žáků a studentů se specifickými potřebami na ZŠ a SŠ“
Odkud jsou holocéní skelety?
Co je potřeba pro efektivnívyužití
holocéního kosterního materiálu
• Dokumentace holocéních skeletů a
fragmentárních nálezů a jejich
morfometrické zpracování.
• Rekonstrukce dlouhých kostí,
• Odhad poškozených kloubních ploch a
jejich měření pro účely odhadu tělesné
hmotnosti a biomechanické analýzy
• Problematika výpočtů výšky a tělesné
hmotnosti
• Analýza tvaru a proporcí těla.
Přesné určení stáří a geologická analýza –
tafonomie nálezů a jejich základní zařazení
• Nález je naprosto nezbytné kvalitně zajistit, pokud
budou prováděny molekulárně biologické a jiné
experimentální analýzy je nutno zabránit
kontaminaci – jak anorganické, tak organické.
• Při odkrývání jakéhokoliv skeletu je naprosto nutné
zajistit kvalifikovaně okolí
• Po zdokumentování skeletu je třeba určit stáří
nálezu –zajištění všech možných vodítek pro
datování a případné geologické změny – např.
povodně a záplavy, eventuálně sekundární
manipulace, určit pohlaví a případně i věk
Lidská tafonomie
• S výjimkou klasického pohřbívání není
lidská tafonomie nijak odlišná od
tafonomie paleontologické
• Pohřební rýty však nemají s tafonomií nic
společného, je to stejné jako způsob
zabíjení lvů – tedy vznik mrtvoly. Hromadné
hroby známe i u zvířat – ovekilling například
• I lidský tafonom musí znát geologii
naleziště, například kvůli povodním a
sekundárním přemísťování koster, je
nutné provést i zooarcheologickou
analýzu místa, kde byl skelet(y) nalezen(y)
Možné ovlivnění polohy skeletu
Faktory ovlivňující „polohu“ kostry v
protohistorických a historických hrobech
• Způsob uložení a charakter okolí (voda, písek, les,
hory atd.), délka intaktního uložení, klimatické
podmínky, seismická činnost, povodně, svahové
pohyby, charakter podloží, bioturbace, zvětrávání
díky částečnému odkrytí hrobu.
• Primární a sekundární manipulace s kosterními
pozůstatky (rušení a obnovování hřbitovů a
hrobek, vylupování, hanobení hrobů, specifika
židovských hrobů a hřbitovů, atd), jiné typy
manipulací např. „zoomanipulace“ (psi, lišky, vlci).
Tafonomie – abraze přírodními faktory
Určování věku
Určování věku
Určování věku
Určování věku - komplexní
Určování věku pohlaví - lebka
Určování věku pohlaví - pánev
Odhad tělesné výšky
Odhad tělesné výšky
Svrchní paleolit – variabilita dlouhých kostí
Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c)
Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c)
SEX: 0 = 26,2316+0,7927*x
SEX: 1 = 138,415+0,5303*x
460
SEX: 0 = 59,9109+0,6078*x
SEX: 1 = 215,8581+0,2157*x
400
GREN4L
GROTENFL
BAGRA2L
PR-XIVL
PR-XIVr
DV-XIIIL
DV-XIIIR
380
HUTOLE
TIBLNGMX
B.Caviglione1
400
Paviland
OhaloIIH2
DV-XVI-R
AreneCandide1-IP
DV-XVI-L
AURIGNAC
GrottedesEnfants5
PR-IVr
PR-IVL
PR-Vr
PR-XL
DV-IIIrec
PR-VL
GrottedesEnfants6
DV-XV-L
340
360
380
CombeCap
400
420
440
460
PR-IIIL
PR-IVr
PR-IVL
PR-XL
PR-Xr DV-IIIrec
320
480
500
520
540
GrottedesEnfants5
GrottedesEnfants6
260
360
380
400
420
SEX: 0 = 74,0589+0,4801*x
SEX: 1 = -158,5336+1,1063*x
B.Caviglione1
PR-IXr
PR-IXL
DV-XIIIR
DV-XIIIL
OhaloIIH2
PR-IVr
PR-IVL
250
PR-XL
240
RAMALE
RAMALE
280
GREN4L
270
260
PR-XIVr
PR-XIVL
DV-XVI-L
Paglicci25
B.Caviglione1
PR-IXr
PR-IXL
AreneCandide1-IP
260
220
DV-IIIrec
GrottedesEnfants5
DV-XV-L
230
DV-XV-L
GrottedesEnfants6
360
380
400
TIBLNGMX
420
440
460
SEX: 0
GROUP: 31
SEX: 1
GROUP: 31
220
BdeTorre2
AreneCandide1-IP
PR-XL
240
DV-IIIrec
210
340
540
DV-XIIIR
PR-IVr
DV-XIIIL OhaloIIH2
PR-IVL
250
GrottedesEnfants5
230
520
PAVLOVR
DV-XIV-L
SUNGIR1R
PR-IIIL
DV-XIV-R
SUNGIR1L
GREN4L
PR-IIIr
PR-XIVr
PR-XIVL
DV-XVI-L
500
BAGRA2L
290
DV-XIV-L
SUNGIR1R
PR-IIIL
DV-XIV-R
SUNGIR1L
PR-IIIr
270
480
SEX: 0 = 47,7023+0,6327*x
SEX: 1 = 16,3511+0,7337*x
300
BAGRA2L
280
460
Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c)
Scatterplot (HSALHW1.STA 89v*304c)
290
440
SEX: 0
GROUP: 31
SEX: 1
GROUP: 31
FEMLNGMX
FEMLNGMX
300
Paglicci25
AreneCandide1-IP
DV-XV-L
280
SEX: 0
GROUP: 31
SEX: 1
GROUP: 31
OhaloIIH2
Paviland
DV-XIIIR
PR-XIVr
PR-XIVL
B.Caviglione1
DV-XIIIL
PR-IXL
PR-IXr
DV-XVI-L
340
300
PR-IXL
PR-IXr
360
DV-XIV-R
PAVLOVL
PAVLOVR
DV-XIV-L
GREN4L
SUNGIR1L
BdeTorre2
PR-IIIr
SUNGIR1R
360
SUNGIR1R
SUNGIR1L
PR-IIIL
DV-XIV-R
PR-IIIr
DV-XIV-L
420
BAGRA2L
380
GROTENFR
440
GrottedesEnfants6
210
260
280
300
320
HUTOLE
340
360
380
400
SEX: 0
GROUP: 31
SEX: 1
GROUP: 31
Svrchní paleolit – regionální a pohlavní
variabilita dlouhých kostí
540
European Upper Paleolithic Homo sapiens
400
520
European Upper Paleolithic Homo sapiens
380
500
360
480
Humerus
Femur
460
440
420
380
460
320
300
400
360
340
Medit. males
Medit. females
CE males
CE. females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
280
260
European Upper Paleolithic Homo sapiens
300
Medit. males
Medit. females
CE males
CE females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
European Upper Paleolithic Homo sapiens
290
440
280
270
260
400
Radius
Tibia
420
380
240
360
340
250
Medit. males
Medit. females
CE. males
CE females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
230
220
210
Medit. males
Medit. females
CE males
CE females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
Svrchní paleolit – regionální a pohlavní
variabilita zátěžových segmentů
56
European Upper Paleolithic Homo sapiens
54
52
Head breadth
50
48
46
44
42
40
38
40
Medit. males
Medit. females
CE males
CE females
European Upper Paleolithic Homo sapiens
32
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
European Upper Paleolithic Homo sapiens
38
30
34
Medio-lateral midshaft diameter
Antero-posterior midshaft diameter
36
32
30
28
26
24
22
20
Medit. males
Medit. females
CE. males
CE females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
28
26
24
22
20
18
Medit. males
Medit. females
CE males
CE females
Mean
Box2
Box1
Outliers
Extremes
Variabilita délky femuru v neolitu
Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX
Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX
500
520
500
480
460
440
420
400
380
360
340
320
480
460
440
420
400
380
360
1
0
GROUP: 34
1
FEMLNGMX
0
GROUP: 35
500
480
460
440
420
400
380
360
340
0
1
0
GROUP: 37
Median
25%-75%
Min-Max
1
0
1
0
GROUP: 34
520
500
480
460
440
420
400
380
360
340
320
0
GROUP: 38
1
0
Categ. Box & Whisker Plot: FEMLNGMX
0
1
0
GROUP: 34
470
460
450
440
430
420
410
400
390
380
370
0
1
GROUP: 35
1
0
GROUP: 37
1
GROUP: 38
SEX
1
GROUP: 38
SEX
470
460
450
440
430
420
410
400
390
380
370
1
GROUP: 35
GROUP: 37
SEX
FEMLNGMX
FEMLNGMX
340
Mean
Mean±SE
Mean±1,96*SE
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
Variabilita délky tibie v neolitu
Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX
Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX
440
440
420
420
400
400
380
380
360
360
340
340
320
320
300
300
280
280
1
0
GROUP: 34
260
1
TIBLNGMX
0
GROUP: 35
440
420
400
1
0
GROUP: 34
1
GROUP: 35
420
400
380
360
360
340
340
320
320
300
300
280
260
0
440
380
0
1
0
GROUP: 37
Median
25%-75%
Min-Max
1
280
260
0
GROUP: 38
1
0
GROUP: 37
SEX
Categ. Box & Whisker Plot: TIBLNGMX
400
390
380
370
360
350
340
330
320
310
300
0
1
0
GROUP: 34
400
390
380
370
360
350
340
330
320
310
300
0
1
GROUP: 35
1
0
GROUP: 37
1
GROUP: 38
SEX
1
GROUP: 38
SEX
TIBLNGMX
TIBLNGMX
260
Mean
Mean±SE
Mean±1,96*SE
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
Variabilita poměru segmentů dolní
končetiny v neolitu
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
0,90
0,94
0,92
0,90
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0,76
0,74
0,72
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0,76
1
0
GROUP: 34
1
CRURAL
0
GROUP: 35
0,90
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0,76
0,74
0
1
0
GROUP: 37
Median
25%-75%
Min-Max
1
0
1
0
GROUP: 34
0,94
0,92
0,90
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0,76
0,74
0,72
0
GROUP: 38
1
0
Categ. Box & Whisker Plot: CRURAL
0,90
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0
1
0
GROUP: 34
1
GROUP: 35
0,90
0,88
0,86
0,84
0,82
0,80
0,78
0,76
0
1
0
GROUP: 37
1
GROUP: 38
SEX
1
GROUP: 38
SEX
0,76
1
GROUP: 35
GROUP: 37
SEX
CRURAL
CRURAL
0,74
Mean
Mean±SE
Mean±1,96*SE
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
Variabilita velikosti hlavice femuru v neolitu
Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH
1
0
1
GROUP: 34
56
54
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
0
Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH
54
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
32
HEADBRTH
0
GROUP: 35
1
0
Median
25%-75%
Min-Max
1
GROUP: 37
0
1
0
GROUP: 34
54
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
32
0
GROUP: 38
1
0
Categ. Box & Whisker Plot: HEADBRTH
50
48
46
44
42
40
38
0
1
0
GROUP: 34
1
GROUP: 35
50
48
46
44
42
40
38
36
0
1
0
GROUP: 37
1
GROUP: 38
SEX
1
GROUP: 38
SEX
36
1
GROUP: 35
GROUP: 37
SEX
HEADBRTH
HEADBRTH
56
54
52
50
48
46
44
42
40
38
36
34
Mean
Mean±SE
Mean±1,96*SE
Mean
Mean±SD
Mean±1,96*SD
Regresní modely a korelace
• Pro rekonstrukci výšky a hmotnosti se používají
nejčastěji regresní metody
• Dvě základní strategie regresních modelů
– Použít nejpřesnější odhadní parametr i za cenu jeho
rekonstrukce
– Využít jakéhokoliv zdroje bez ohledu na přesnost,
správněji nepřesnost odhadu
– Je nutno velmi pečlivě studovat nejen regresní vztahy, ale
také vztahy korelační a kovarianční
– Před definitivním vytvářením modelů, ať už po stránce
biologické tak po stránce statistické, je třeba znát limity
modelů
Odhady výšky těla na základě metrických
znaků dlouhých kostí
Reference
Feldesman et al 1989, 1990
Feldesman & Fountain 1996
Sjøvold 1990
Olivier 1976
Jungers 1988 b
Parameter
Length of femur
Length of femur
Length of femur
Length of humerus
Length of femur
Length of humerus
Length of femur
Length of femur
Equations
BH = 3.745*Femur
BH = 3.01939*Femur + 31.26332
BH = 3.10*Fem2 + 28.82
BH = 4.74*Hum2 + 15.26
BH = 3.01*Fem2 + 32.52
BH = 4.62*Hum2 + 19.00
BH = 3.420*Fem2 + 17.1
BH = 3.8807*Fem – 51.0
Odhady tělesné hmotnosti
Reference
Ruff and Walker 1993
Jungers and Stern 1983
Wolpoff 1983
McHenry 1988
McHenry 1991
McHenry 1992
Parameter
Stature
Stature
Stature
Stature
subtrochanteric product
femoral head
subtrochanteric product
distal femoral product
proximal tibial product
distal tibial product
femoral head
subtrochanteric product
distal femoral product
proximal tibial product
distal tibial product
s-BMI = body mass [g] /height [cm] 2
s-Rohrer = body mass [g] /height [cm] 3
Equations
BM = 0.689*Stat – 53.1
BM = 0.00013*Stat^2.554
BM = 0.00011*Stat^2.592
BM = 0.00062*Stat^2.241
logBM = 0.624*log*Subtroch - 0.0562
logBM = 1.7125*logHead - 1.048
logBM = 0.7316*logSubtroch - 0.4527
logBM = 0.960*logDistFem - 1.5678
logBM = 1.0583*logProxTib – 1.9537
logBM = 0.9005*logSubtroch - 0.8790
logBM = 1.7125*logHead - 1.0480
logBM = 1.7754*logHead - 1.1481
logBM = 1.7538*logHead - 1.1137
logBM = 0.7927*logSubtroch - 0.5233
logBM = 0.8069*logSubtroch - 0.5628
logBM = 0.8107*logSubtroch - 0.5&33
logBM = 0.9600*logDistFem – 1.5678
logBM = 0.9919*logDistFem – 1.6754
logBM = 0.9921*logDistFem – 1.6762
logBM = 1.0583*logProxTib – 1.9537
logBM = 1.0689*logProxTib – 1.9903
logBM = 1.0683*logProxTib – 1.9880
logBM = 0.9005*logDistTib - 0.8790
logBM = 0.9227*logDistTib - 0.9418
logBM = 0.9246*logDistTib - 0.9473
Testování
• Rekonstruovaná „anatomická“ výška – svrchní paleolit
– AV = Suma(F+T+H+R) + 20 % Suma
• Porovnání vypočtené a „anatomické“ výšky
– Korekce pro holocéní lidské populace – cca 15 % sumy
European Upper Palaeolithic populatio
Body height - anatomical and computed
4
3
difference in cm
2
1
0
-1
-2
-3
-4
AC 1-IP DV-13 L DV-14 r Neus.2
PR-3 r PR-14 L SU 1 r
DV-15 r PR-4 L
BC 1
DV-13 r DV-16 L
Oh.II
PR-9 L PR-14 r
DV-3
GdE 5
PR-4 r
BG 2 L DV-14 L GdE 4 L PR-3 L
PR-9 r
SU 1 L DV-15 L GdE 6 PR-10 L
Rekonstrukce výšky - neolit
190
Reconstruction of body height - late Neolithic and Únětice
185
180
175
Body height in cm
170
165
160
FelLun89LineSpacing(4)
FeldFo96LineSpacing(4)
SjovaldCaLineSpacing(4)
SjovaldAllLineSpacing(4)
SjoHumerAllLineSpacing(4)
Olivier86bLineSpacing(4)
KnussMaleLineSpacing(4)
KnussFemLineSpacing(4)
VanèataComp
155
150
145
140
135
130
360 370 380 390 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 500 510 520 530
Femur
Rekonstrukce hmotnosti - Neolit
Reconstruction of body mass - late Neolithic and Únětice
80
75
Body mass in kg
70
Femoral headLineSpacing(4)
SubtroProdLineSpacing(4)
DistTibProdLineSpacing(4)
HeightFunctLineSpacing(4)
VančataComp
65
60
55
50
45
40
140
145
150
155
160
165
Body he ight in cm
170
175
180
185
Evoluce Rohrerova indexu u Homininae
2
,
4
E
v
o
l
u
t
i
o
n
o
f
h
o
m
i
n
i
n
e
R
o
h
r
e
ŕ
s
i
n
d
e
x
2
,
2
2
,
0
1
,
8
Rohreŕsindex
Neandertálci
1
,
6
Gravetský AMH
1
,
4
1
,
2
Homo habilis
1
,
0
A
f
a
r
R
o
b
u
s
t
g
a
r
h
i E
r
g
a
s
t
e
r H
e
id
e
l E
A
M
H L
A
M
H
o
is
e
i
A
f
r
ic B
H
a
b
ilis E
r
e
c
t
u
sN
e
a
n
d
e
rU
p
A
M
H
M
e
a
n
±
S
E
±
S
D
Pohlavní rozdíly u Homo sapiens „sensu lato“
H. heidelberge nsis
males
females
Neanderthals
males
females
Early AMH
males
females
Grave ttian AMH
males
females
Late UP AMH
males
females
CC
1187,0
1197,5
1166,0
1521,0
1600,7
1401,5
1547,8
1553,3
1531,0
1543,5
1599,6
1439,3
1451,4
1468,5
1434,3
Body Height Body Mass
178,8
69,0
182,9
71,1
170,6
64,9
166,6
65,0
167,2
67,0
164,5
59,0
180,7
67,9
183,3
71,9
175,6
59,8
171,0
62,4
179,1
67,5
157,1
53,7
161,8
57,8
164,4
60,8
159,1
54,8
BMI
21,59
21,24
22,29
23,48
24,04
21,81
20,74
21,41
19,41
21,27
20,97
21,80
22,11
22,56
21,66
Rohre r
1,210
1,161
1,306
1,413
1,442
1,326
1,147
1,168
1,106
1,254
1,174
1,390
1,368
1,375
1,361
EQ McH92 EQ Mart93
4,244
3,095
4,186
3,067
4,360
3,150
5,897
4,261
5,836
4,239
6,078
4,327
5,573
4,049
5,315
3,903
6,087
4,341
5,981
4,282
5,837
4,235
6,230
4,363
6,003
4,249
5,803
4,142
6,202
4,356
Equations for stature and body mass estimation – Myszka et al. 2012
Source
Equation
Stature equation 1
Trotter, Gleser (1952)
ST = 2,38 * (M1) + 61,41 (males)
ST = 2,47 * (M1) + 54,10 (females)
Stature/bi-iliac breadth body mass estimation equations 2
Ruff et al. (2005)
BM = 0,422 * ST + 3,126 * LBIB – 92,9 (males)
BM = 0,504 * ST + 1,804 * LBIB – 72,6 (females)
Femoral head body mass estimation equations 3
Ruff et al. (1991)
BM = [2,741 * (FH) – 54,9] * 0,90 (males)
BM = [2,426 * (FH) – 35,1] * 0,90 (females)
ST – estimated stature (cm); (M1) – femoral maximum length (cm) (Martin and
Saller, 1957).
2
BM – estimated body mass (kg); ST – estimated stature (cm); LBIB – living biiliac breadth (cm) (1,17 * BIB – 3) (Ruff et al., 1997); BIB - bi-iliac pelvic breadth
[maximum pelvic breadth (M2) according to Martin i Saller (1957) (C.B. Ruff,
personal communication)].
3
BM – estimated body mass (kg); FH – femoral head superoinferior breadth (mm)
[(M18) according to Martin i Saller (1957) (C.B. Ruff, personal communication)].
1
Pohlavní rozdíly ve svrchním paleolitu - gravetién
Svrchnì paleolitické populace - Morava
Svrchnì paleolitické populace - Morava
26
1,8
185
80
25
1,7
180
75
24
1,6
23
1,5
22
1,4
21
1,3
20
1,2
19
1,1
18
1
70
170
65
S - BMI
Tělesná výška v cm
175
165
60
160
55
155
50
150
45
17
40
16
145
DV-13
DV-16
PR-3
PR-14
DV-14
Pav.1
PR-9
Výška
DV-3
PR-1
PR-5
DV-15 L
PR-4
PR-10
???
S - Rohrerův index
85
Tělesná hmotnost v kg
190
0,9
DV-13
DV-16
PR-3
PR-14
DV-14
Pav.1
PR-9
Hmotnost
DV-3
PR-1
PR-5
DV-15 L
PR-4
PR-10
BMI
0,8
Rohrer
85
185
80
180
75
175
70
170
65
165
60
160
55
155
50
150
45
1
8
5
Tìlesnávýška
40
1
9
5
DV-13 Pav.1 PR-14 BC 1 GdE 4 Pavil. DV-15 L PR-5 C.Cap. LaRoch
DV-14 PR-3
SU 1
BG 2 GdE 1
PR-1 PR-10 GdE 5 Pag.25
DV-16 PR-9 AC 1-IP BdT 2
Oh.II
DV-3
PR-4
Aurig. GdE 6
Výška
1
7
5
1
6
5
1
5
5
hmotnost
1
4
5
M
e
d
it. m
u
ž
i
M
e
d
it. ž
e
n
y
C
Em
u
ž
i
C
Ež
e
n
y
M
e
a
n
+
S
D
M
e
a
n
-S
D
M
e
a
n
+
S
E
M
e
a
n
-S
E
M
e
a
n
O
u
tlie
rs
E
x
tre
m
e
s
E
v
ro
p
s
k
ýs
v
rc
h
n
ìp
a
le
o
litic
k
ýH
o
m
o
s
a
p
ie
n
s
1
,8
E
v
ro
p
s
k
ýs
v
rc
h
n
ìp
a
le
o
litic
k
ýH
o
m
o
s
a
p
ie
n
s
9
5
1
,7
1
,6
8
5
1
,5
7
5
1
,4
6
5
Tělesnáhmotnost
145
E
v
ro
p
s
k
ýs
v
rc
h
n
ìp
a
le
o
litic
k
ýH
o
m
o
s
a
p
ie
n
s
2
0
5
Rohrerůvindex
90
190
Tělesná hmotnost v kg
95
195
Tělesná hmotnost v cm
Svrchnì paleolitické populace - Evropa
200
1
,2
5
5
4
5
3
5
1
,3
M
e
d
it. m
u
ž
i
M
e
d
it. ž
e
n
y
C
Em
u
ž
i
C
Ež
e
n
y
M
e
a
n
+
S
D
M
e
a
n
-S
D
M
e
a
n
+
S
E
M
e
a
n
-S
E
M
e
a
n
O
u
tlie
rs
E
x
tre
m
e
s
1
,1
1
,0
0
,9
M
e
d
it. m
u
ž
i
M
e
d
it. ž
e
n
y
C
Em
u
ž
i
C
Eře
n
y
M
e
a
n
+
S
D
M
e
a
n
-S
D
M
e
a
n
+
S
E
M
e
a
n
-S
E
M
e
a
n
O
u
tlie
rs
E
x
tre
m
e
s
Historická a evoluční antropologie 3
Neandrtálci, děnisovane a anatomicky moderní člověk
Doc. Václav Vančata
katedra biologie a environmentálních studií Ped F UK
Neandrtálci – jací vlastně byli?
Mýty a realita
A co
děnisované
???
Klimatické změny a
evoluce rodu Homo
Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss
Vznik anatomicky moderního člověka - nová fakta
Herto - Middle Awash
160 000 let
Čepelové industie před AMH
Blombos Cave
nejstaší kultura
70 000 let
Vznik moderních forem člověka
U neandrtálců velmi pravděpodobně
došlo k mutaci HOX genů
- projevily ve změnách stavby těla
Začala se uplatňovat funkce ACPI*A
genu. Gen RUNX2 pak se podílel i na
soudkovitém tvaru hrudníku
- významně ovlivnila nárůst svalové
hmoty a oddolnost proti chladu.
Působení genů ovlivňujících růst
mozkové kůry se v počátečních
fázích významně nelišilo od
anatomicky moderního člověka.
Výbuch supervulkánu Toba
• Výbuch supervulkánu Toba – 72 000 let b.p.
• The dense rock equivalent (DRE) tedy objem
vulkanického popela vypuštěného do atmosféry byl
odhadnut na 800 km3 (Huff et al., 1992), Krakatau - 15
km3
• Genetický bottleneck efekt po výbuchu zahrnoval
minimálně 20 generací, ale možná i přes 500
generací – podobný ekvivalent platí i u dalších druhů
velkých a středních savců – pokud nevyhynuli
Poslední neandrtálci - Francie
St. Cesaire – první evropská čepelová industrie
Poslední neandrtálci – život na periferii
Zafarraya
Gibraltar
Vindija
Biochemie kostí – co vlastně jedli neandrtálci?
• Isotopic evidence for the diets of European
Neanderthals and early modern humans - 2009
– Poměr stabilních C a N isotopů v kolagenech
jasně ukazuje, že neandrtálci jedli „červené“
netučné maso,
– zatímco první lidé (AMČ) měli pestrou
potravu, ve které byly také ryby
• Studie zubního plaku (kamene) naznačují i jiné
možnosti, ale …..
Microfossils in calculus demonstrate consumption of
plants and cooked foods in Neanderthal diets
(Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium) – škrobová zrnka a fytolity
Biochemie kostí – co vlastně jedli neandrtálci?
• Studie tvrdí, že neandrtálci jedli rostliny,
ovoce (fíky), zrní, luštěniny a další a dokonce
je vařili
• Problémy obecné
– Nejsou žádné důkazy o tom, že by neandrtálci
pravidelně používali oheň, natož že by vařili
– Neexistuje přesná systematika škrobových zrnek
a fytolitů, takže nevíme co vlastně neandrtálci co
a proč mohli jíst – potravu, digestiva, vitamíny,
minerály????
Biochemie kostí – co vlastně jedli neandrtálci?
• Důkazy paleontologické
– Nevíme jak, kdy a proč se škrobová zrnka a
fytolity dostala do plaku, možné i post mortem
– Nevíme přesně odkud se vzala – mohla se do
potravy dostat náhodou, nebo mohla být
součastí jiné potravy – např. obsah střev
– Nevíme, zda množství v obsažené plaku je
reprezentavivní vzorek – ad abdurdum – mohla
se to tam dostat náhodou a výjimečně
Biochemie kostí – co vlastně jedli neandrtálci?
• Důkazy antropologické
– Rostliny tak jak je popisují autoři by
pravděpodobně neměly dostatečnou nutriční
hodnotu – co mimo sezónu – výnosnost
takových divokých rostlin, kromě ovoce, není
nijak velká – riziko predace
– Rostliny mohly být používány jako digestiva (viz
šimpanzi), neandrtálci mohli jíst také natrávený
obsah střev – střeva mohla být eventuálně
upravována na ohni
Biochemie kostí – co vlastně jedli neandrtálci?
• Důkazy antropologické a závěr
– Jednalo se o jedince z marginálních regionů po
glaciálním maximu
– Jedinci byli netypičtí – Shanidar – nemocní – klouby –
Spy – žena a nedospělý jedinec (velmi neúplný) –
vzorek velmi omezeny jako takový – výskyt zubního
kamene nebyl testován na jiných populacích
• Závěr – nemůžeme vyloučit příjem některých
rostlin, ale ty netvořily základ potravy neandrtálců
Genetika neandrtálců
• Mt-DNA – studie ukazují, že neandrtálci se mohli
oddělit od AMČ před 650000 až 170000 lety, tedy
možná už na úrovni Homo heidelbergensis, možná
pokročilejších forem archaického Homo sapiens
– mt DNA však pouze prokazuje isolaci populací nikoliv
speciaci – teorie „zasunutí“ mt DNA mutací
• Průlomová studie jaderné DNA neandrtálců - 2007 The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans
Was Shared with Neandertals
•Genetika neandrtálců
kauza prstu z Děnisovovy jeskyně
• Článek lidského prstu ruky z jeskyně Děnisova
– systematika a do jisté míry i stratigrafie nejasná
• mt DNA naznačuje předneandrtálský původ – ale kdo vlastně
– Homo heidelbergensis, rané formyAMČ, nový druh člověka – tedy „ASIJSKÁ
SPOJKA“?????
– Ale přece mt DNA není druhově specifická, tak jak tedy?
Genetika neandrtálců
• Některé studie naznačují, že po erupci
supervulkánu Toba mohlo dojít nejen k rozsáhlé
genetické restrikci – bottleneck efektu,
• ale že mohlo dojít i ke genetické isolaci populací
neandrtálců
– uvažuje se až o třech skupinách
– to se mohlo odrazit i ve schopnostech adaptací při
změnách klimatu
– nebo změnách ekologických
Genetika neandrtálců
• Mapování genomu neandrtálců se provádělo pomocí genetických
mikročipů tzv. brokovnicovou metodou (shotgun) – to ale vyžaduje
neobyčejně výkonnou počítačovou techniku a genetické přístroje
• Metodika byla velmi důkladná – vylučuje jakékoliv kontaminace
• To znamená, že známe geny, ale ne jejich pořadí – pořadí musíme
posuzovat per analogiam s genomem člověka
Genetika neandrtálců – čím se lišíme?
• Odlišnosti ve genech se týkají především specificky
lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu
Genetika neandrtálců – čím se lišíme?
• Rozdíly v genech mezi neandrtálci a anatomicky moderním
člověkem bychom mohli shrnout zhruba do čtyř důležitých
skupin:
• První je tvořena geny souvisejícími se zabarvením a funkcí kůže, a tedy
mimo jiné i s termoregulačními schopnostmi včetně pocení a vlastnostmi
kůže. Víme například, že v zimě se neandrtálci nesměli potit, protože
chladu odolávali masivní produkcí tepla ve svalech.
• Druhá skupina je tvořena geny, které mají souvislost se schopnostmi
poznávání a učení se, které se mohou v lidských populacích projevit jako
závažné duševní poruchy nebo vývojové patologie, patří sem geny
související s případným vznikem autismu, schizofrenie nebo Downova
syndromu.
Genetika neandrtálců – čím se lišíme?
• Třetí skupina genů souvisí s lidskou reprodukcí, a patří se například
gen ovlivňující pohyblivost spermií. Ta pak může mimo jiné souviset i
se zvýšenou sexuální selekcí u anatomicky moderního člověka.
• Čtvrtá skupina genů pak souvisí s metabolismem a ontogenetickým
vývojem. Gen RUNX2 pak se mimo jiné podílel i na soudkovitém tvaru
hrudníku neandrtálců.
– Některé souvisí s buněčným metabolismem, další například s činností
štítné žlázy. Mutace způsobuje u AMČ syndrom Diabetes 2
• Funkci některých genů zatím neumíme přesně určit.
• Právě komplexní genetická změna však vedla k prodloužení
období dětství u anatomicky moderního člověka, které projevilo i
v posunu prořezávání prvních zubů stálého chrupu z původních 4
let (i neandrtálci) na 6 let u AMČ.
Genetika neandrtálců – co sdílíme?
• Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ
– některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě,
– jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou
totožné
• Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní
„lidské“ formě – tento gen ale vznikl téměř jistě již
u archaických forem Homo sapiens - cca před
300000 lety
• Některé „ne-africké“ haplotypy – hybridizace ??
Genetika neandrtálců – co sdílíme?
Homo heidelbergensis
Mapa migrací člověka - genetická
Extinkce neandrtálců
• Teorie pomalejší reprodukční rychlosti
• Teorie ekologického vytěsnění
– Přímé – nepravděpodobné – žili parapatricky
– Nepřímé – možné a spojené s poklesem reproduční rychlosti
• Vícefaktorové – nejpravděpodobnější – neandrtálci se
kompeticí s AMČ dostali do marginálních ekosystémů
– S nedostatkem lovné zvěře v méně příznivém prostředí
– fyziologické následky, horší tepelná adaptace a reprodukce
Denisované – genetika a původ
• Analýza mt-RNA prokázala že prst náležel jedinci přežívající
populace Homo heidelbergensis nebo nějaké mladší formě
člověka, například archaickému Homo sapiens.
• Podle různých genetických laboratoří se oddělení
neandrtálců a našich předků odehrálo zhruba v období mezi
750 až 250 tisíci lety. Potom by byla úvaha o tom, že nález
patřil do okruhu archaických forem Homo sapiens rozumná.
• Analýza jaderné DNA tyto úvahy jednoznačně potvrzují
Jedná o archaickou formu Homo sapiens geneticky blízkou
původním obyvatelům Papui-Nové Guineje, Austrálie, Filipin
a do jisté míry některým obyvatelům Oceánie.
Denisované – genetika a původ
• Znamená to, že dlouhou dobu mohly přežívat a po jistou dobu
koexistovat s moderním člověkem i archaické formy Homo sapiens a
to i v oblastech s drsným klimatem a velkými sezónními výkyvy v
teplotách, i v oblastech jako je Altaj ve střední Asii.
• I když jsou tyto nové analýzy založeny na revolučních a daleko
efektivnějších metodách , interpretace výsledků není bez problémů.
• Děnisované evidentně představují geneticky specifickou, ale lidskou
populaci.
• „DNA datování“ je nález denisovanů výrazně starší, než datování
geologické a archeologické, a to zhruba o 40 tisíc let. Avšak
porovnávání geologického a „DNA“ datování,, má velká úskalí. V
období 80 tisíc až 40 tisíc let vybuchl supervulkán Toba a
následovalo drsné zalednění. Podle paleontologů není možné obě
fáze zaměnit.
Denisované – genetika a původ
• Podle toho by mělo být „špatně“ datování „genetické“, ale ani
takto tvrzení není správné.
• Je totiž možné, že „děnisované“ jsou potomci archaických
populací Homo sapiens, kteřé přišly do střední Asie před více jak
80 tisíci lety.
• Děnisované pak představovali zbytek této populace zdecimované
výbuchem supervulkánu a následnou dobou ledovou.
• Hybridizace populací děnisovanů s obyvateli Papui-Nové Guinei a
Austrálie, i dalších částí jihovýchodní Asie a Oceánie, proběhla
těsně po skončení doby ledové, kdy začaly skupiny moderního
anatomicky moderního člověka migrovat do Papui-Nové Guinei a
Austrálie, a potom děnisované vyhynuli.
• „Příměs“ děnisovanských genů je jen o málo vyšší než
neandrtálská u Evropanů a kontinentálních Asiatů.
Hranice mezi denisovany a neandrtálci
Grotta di Cavallo – 43 -45 tisíc let
kamenná kultura - uluzzian
Aurigancién a Ulluzian
Byl ulluzian nejstarší
kamennou industrií
AMČ v Evropě?
Kent’s Cavern site, aurignacién 42 500 let
Pestera cu Oase, Rumunsko
nejstarší evropský nález AMH – 42 – 35 tisíc let
Oase 3
Oase 2 – 36 tisíc let
Oase 1 – 42 tisíc let