MANAGEMENT HORSKÝCH VŘESOVIŠŤ V KRKONOŠÍCH

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
KATEDRA EKOLOGIE A ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ
Diplomová práce
MANAGEMENT HORSKÝCH VŘESOVIŠŤ
V KRKONOŠÍCH
Vypracovala: Kristýna Jebavá
Vedoucí práce: RNDr. František Krahulec, CSc.
Odborný konzultant: RNDr. Michal Hejcman
Olomouc 2004
Prohlašuji, že jsem zadanou diplomovou práci vypracovala samostatně s použitím
citované literatury.
Vrchlabí, 8.srpna 2004
2
Poděkování
V prvé řadě bych chtěla poděkovat svému školiteli RNDr. Františkovi
Krahulcovi, CSc. za vedení práce, veškeré rady a čas, který mi věnoval v průběhu celé
doby vzniku této práce, svému konzultantovi RNDr. Michalovi Hejcmanovi za pomoc
v terénu, při statistickém zpracování dat a za cenné připomínky k textu práce. Můj velký
dík patří RNDr. Mileně Kociánové za řadu odborných rad a připomínek všeho druhu po
celou dobu výzkumu a psaní této práce. Za poskytnutí odborné literatury děkuji Mgr.
Ivě Sedlákové, Ph.D.
Děkuji Správě Krkonošského národního parku, jmenovitě Ing. Lubomírovi
Jiřišťovi za veškerou pomoc v průběhu celé práce, Ludmile Harčarikové a Ing. Jitce
Zahradníkové za pomoc při pokusech s klíčivostí semen vřesu a napěstování sazenic
Arnica montana. Za cennou pomoc děkuji dále Mgr. Josefovi Harčarikovi, Radomíře
Řezníčkové, Mgr. Viere Horákové, Mgr. Svatavě Kubešové a pracovníkům Rýchorské
boudy. Za výpomoc při terénních pracích děkuji svým přátelům, zejména Lucce
Špatenkové. Za péči o vrchlabskou část pokusu se semeny vřesu děkuji svému bratrovi
Honzíkovi.
V neposlední řadě bych chtěla poděkovat rodičům, babičce, dědovi a mému
snoubenci Ondrovi za všestrannou láskyplnou pomoc, péči a podporu během celého
studia.
3
OBSAH
1. ÚVOD ...................................................................................................... 5
2. TEORETICKÁ ČÁST ............................................................................. 7
2.1 Přírodní poměry sledované lokality....................................................................... 7
2.1.1 Geologické, geomorfologické a půdní poměry ............................................... 7
2.1.2 Klimatické poměry .......................................................................................... 8
2.1.3 Klimatogramy, sněhové poměry a depozice dusíku ...................................... 11
2.1.4 Fytogeografie a potencionální vegetace....................................................... 14
2.2 Historie osídlení a hospodaření na Rýchorách .................................................... 17
2.3 Historie ochrany území ........................................................................................ 19
2.4 Typy managementů vřesovišť.............................................................................. 21
3. METODIKA........................................................................................... 25
3.1. Sledování změn vegetace.................................................................................... 27
3.2 Výsadby druhu Arnica montana .......................................................................... 30
3.3 Klíčivost semen a přežívání semenáčků vřesu .................................................... 30
3.4 Analýza dat .......................................................................................................... 32
3.4.1 Hodnocení změn vegetace............................................................................. 32
3.4.2 Hodnocení výsadby Arnica montana ............................................................ 33
3.4.3 Hodnocení klíčení semen vřesu..................................................................... 33
4. VÝSLEDKY .......................................................................................... 34
4.1 Vývoj vegetace po managementových zásazích.................................................. 34
4.1.1 Vývoj vegetace po stržení drnu ..................................................................... 34
4.1.2 Vývoj vegetace po pokosení .......................................................................... 37
4.1.3 Vývoj vegetace na kontrolních plochách ...................................................... 38
4.1.4 Vývoj vegetace po vypalování....................................................................... 41
4.2 Změny vegetace ................................................................................................... 43
4.2.1 Výška porostu................................................................................................ 46
4.2.2 Generativní obnova vřesu............................................................................. 48
4.3 Sazenice Arnica montana .................................................................................... 50
4.4 Klíčení semen vřesu............................................................................................. 56
5. DISKUSE ............................................................................................... 60
5.1. Management vřesovišť........................................................................................ 60
5.2 Sazenice Arnica montana .................................................................................... 64
5.3 Klíčení semen vřesu............................................................................................. 65
6. ZÁVĚR................................................................................................... 67
7. SUMMARY ...................................... Chyba! Záložka není definována.
8. LITERATURA....................................................................................... 71
PŘÍLOHY.................................................................................................... 76
4
1. ÚVOD
Většina evropských vřesovišť patří mezi polopřirozená společenstva, jejichž
vznik a vývoj je podmíněn extensivním hospodařením (Gimingham 1972, Heil et Aerts
1993a). V posledních desetiletích dochází v celé Evropě k velkému úbytku vřesovišť a
mnoho ze zbylých společenstev je fragmentováno do malých, více či méně izolovaných
plošek (Gimingham 1994). Ve většině zemí zbyla pouze vřesoviště, která jsou pod
určitým ochranným režimem v přírodních rezervacích a národních parcích. Vřesoviště
byla zařazena mezi ohrožené vegetační typy. Vřesoviště jsou ceněna díky své
specifičnosti a stojí v popředí zájmu ochranářů, jejich hodnota není jenom
přírodovědecká, ale i estetická a kulturně historická.
K úbytku vřesovišť dochází hlavně opouštěním od tradičního způsobu
obhospodařování managementů (Gimingham 1992), přímým ničením stanovišť a
změnou různých abiotických faktorů, zejména eutrofizací půdy (Aerts et Heil 1993,
Gimingham 1994) a výrazným zvýšením hladiny atmosférických depozic dusíku (Aerts
et Heil 1993, Bobbink et al. 1998, Aerts et Bobbink 1999, de Graaf 2000).
Vřesoviště jako sekundární společenstva jsou potencionálně dynamickou
komunitou, která se při neobhospodařování mění zpět v lesní vegetaci typickou pro
danou oblast. K jejich zachování v krajině je nutný aktivní management, který brání
sukcesi dřevin, ochuzuje ekosystém o živiny, čímž zvýhodňuje vřes nad
mezotrofnějšími konkurenty (trávy) a umožňuje zmlazování vřesu a jeho generativní
obnovu.(Gimingham 1994)
Vřesoviště s dominancí Calluna vulgaris jsou společenstva se subatlantským
rozšířením (Gimingham 1972), ve střední Evropě s kontinentálním klimatem jsou
vegetací poměrně vzácnou (Schubert 1960 in Sedláková et Chytrý 1999a) a existuje
velmi málo historických pramenů o jejich obhospodařování. Většina poznatků o vzniku
a dynamice vřesovišť a způsobech jejich managementů pochází z oceánické západní
Evropy (Gimingham 1972, 1981,1992, Aerts et Heil 1993, Grant et Amstrong 1993,
Britton et al. 2000). Z území ČR se literární údaje týkají pouze teplomilných nížinných
vřesovišť (Kubíková 1978, Sedláková et Chytrý 1999 a,b,c, Sedláková - v tisku). Pro
středoevropská horská vřesoviště se mi nepodařilo získat žádné managementové studie,
kromě interních materiálů Správy KRNAP. Extrapolace poznatků do poměrů
montánních poloh střední Evropy je tudíž problematická a je nutné experimentálně
otestovat různé typy managementů před jejich zavedením do širší praxe.
5
Sekundární společenstva montánních vřesovišť se nalézají i v oblasti Rýchor v I
a II zóně Krkonošského národního parku.V současné době však dochází k jejich
degradaci a přeměně na travinná, brusnicová či lesní společenstva. Dosavadní způsob
managementu, zaměřený na pouhé vyřezávání náletových dřevin je nedostatečný, a
proto se Správa KRNAP rozhodla zadat experimentální studii, která by měla určit
vhodný typ managementu a navrhnout plán péče, který by zajistil účinnou ochranu a
reprezentativní stav těchto společenstev.
Úkolem této práce bylo otestovat a vyhodnotit vliv tradičních západoevropských
typů managementů (pastva, kosení, strhávání drnu a vypalování) na vegetaci horských
vřesovišť na Rýchorách. Cílem práce bylo zjistit, zda použití těchto metod povede
k obnově a zmlazení vřesoviště a určit vhodný způsob managementu pro rýchorská
montánní vřesoviště.
6
2. TEORETICKÁ ČÁST
2.1 Přírodní poměry sledované lokality
Studované vřesoviště
se nachází ve vrcholové partii Rýchorského hřebene.
Rýchory jsou součástí orografického celku Krkonoš a jejich podcelku Krkonošské
rozsochy (Demek 1971). Rýchory představují nejvýchodnější ze všech rozsoch,
nevybíhají přímo z hlavního hřebene, který severně od Rýchor již končí, ale ze
zarovnaných povrchů v pramenné oblasti Malé Úpy, jižně od hlavního hřebene. Tím je
dána nejen určitá odlišnost Rýchor od všech ostatních rozsoch, ale i jejich podstatně
větší izolovanost od ostatních Krkonoš.
Celá oblast Rýchor je součástí Krkonošského národního parku a vrcholové
oblasti hřebene leží v I. a II. zóně KRNAP. Vřesoviště se rozkládá v nadmořské výšce
960-1000 m na vrcholovém plató u Rýchorské boudy a na svahu východně od
Rýchorské boudy.
Studované území administrativně spadá do katastrálního území obce Žacléř, část
Rýchory.
2.1.1 Geologické, geomorfologické a půdní poměry
Rýchorský masív je součástí Krkonošsko–Jizerského krystalinika, konkrétně
jeho mladšího staropaleozoického horninového komplexu (Sýkora 1983). Petrograficky
dominují v oblasti Rýchor fylity. Mezi nimi převažují chloriticko-sericitické fylity,
prostoupené širokými pruhy grafit-sericitických fylitů severojižního průběhu. Menšími
pruhy jsou zastoupeny metadiabasy. Západní svahy Rýchor jsou tvořeny pruhy
porfyroidů a
křemen-albitických-sericitických fylitů. Na západním okraji masivu
Rýchor podél údolí Úpy a v pruhu mezi Albeřicemi a Suchým dolem se vyskytují
čočky a nesouvislé pruhy krystalických vápenců až dolomitů. Plošně zanedbatelné, ale
svým zlatonosným zrudněním významné, jsou výskyty tzv. alkalických žul na jižních
svazích a při úpatí Rýchor. (Chaloupský 1968, 1989)
Z geomorfologického hlediska je vrcholové území Rýchorského hřbetu
etchplénem, má podobu zarovnané slabě zvlněné plošiny. V okrajových částech se
nacházejí plošně nepatrné relikty úvalovitých údolí, které v Suchém dole a ve
7
Sklenařovicích přecházejí do příkrých erozních svahů přemodelovaných údolí. V okolí
Maxovky a Rýchorské boudy se nacházejí nepříliš výrazné kryoplanační terasy a torza
vrcholových mrazových srubů. V závěru Suchého dolu se nacházejí dva vápencové
lomy a průzkumné skrývky. (Inventarizační průzkum, 1987).
Nejrozšířenějším půdním typem na Rýchorách jsou hnědé půdy podzolované.
Dále se zde vyskytují hnědé půdy podzolované v různém stupni oglejení a podzolové
půdy. (Boháč 1969)
Půdy na vřesovišti jsou mělké, s nízkým pH a silným hromaděním surového
humusu. Mělkost půdy je sjednocujícím ekologickým faktorem všech krkonošských
vřesovišť (Krahulec et al. 1996). Výsledky chemického rozboru půdních vzorků
z trvalých ploch založených na vřesovišti v rámci této diplomové práce popisuje tab. 1.
hloubka
odběru
pH
akt.
0-10 cm 3,98
10-20 cm 4,09
20-30 cm 4,28
pH
N-NO-3 N-NH4+ N-tot.
C-ox.
P-P2O5
Ca
Mg spal. látky
vým. mg/100g mg/100g mg/100g g/100g(%) mg/100g mg/100g mg/100g (%)g/100g
3,17
3,28
3,52
0,46
0,15
0,11
0,10
0,09
0,08
558
448
297
9,05
7,21
4,63
9,4
8,7
7,8
22,1
16,9
8,4
11,7
10,0
5,1
26,7
19,8
15,11
Tab. 1: Chemický rozbor půdy z trvalých ploch (Chemická laboratoř Správy KRNAP,
listopad 2003).
2.1.2 Klimatické poměry
Oblast Rýchor patří do chladné klimatické oblasti (Quitt 1975). Podnebí je zde
drsné, větrné a bohaté na srážky. Časté jsou mlhy v podzimních a jarních měsících.
Klima vrcholových partií se blíží podmínkám subalpínských poloh centrálních Krkonoš
(Štursová et Schwarz 1987).
Průměrná denní teplota vzduchu měřená na stanici Rýchory za období 19952003 odpovídá 4,6 0C a průměrný roční úhrn srážek činil 1089,7 mm (interní materiály
Správy KRNAP) (obr. 2). Stanice Rýchory (1001 m) je umístěna na vrcholovém plató
rýchorského hřebenu a tudíž v těsné blízkosti trvalých ploch. Protože je v provozu
teprve od roku 1995, uvádím zde pro srovnání i klimadiagram ze stanice Malá Úpa
(obr. 3). Trvalá sněhová pokrývka se vytváří během listopadu a setrvává do konce
března. Maximální výška sněhové pokrývky na vřesovišti ve svahu východně od
Rýchorské boudy (na úrovni mých trvalých ploch) kolísá od 70 do 110 cm
(Kociánová,nepublikováno).
8
Rýchory (1001 m)
[9]
I
II
III
4,6 0C 1089,7 mm
IV
V
VI
VII
měsíc
VIII
IX
X
XI
XII
Obr. 2: Klimadiagram Rýchory. Data z roků 1995-2003. Orig. Jebavá, 2004.
Obr. 3: Klimadiagram Malé Úpy. Převzato z Krahulec et al. 1997.
Klimatické poměry na Rýchorách jsou zásadně ovlivňovány anemoorografickým systémem Úpy (Rýchorský A-O systém) (Jeník 1961). A-O systémy
vytvářejí charakteristické gradienty klimatických i půdních faktorů, jež jsou uspořádány
prostorově ve směru: vodící návětrné údolí→ zrychlující vrcholová část→ závětrný
turbulentní prostor. Základní vlastností A-O systému je časová převaha vzdušného
proudění v příslušném vodícím návětrném údolí a to nejenom během roku, ale v delším
geologickém období. V celých Krkonoších i na Rýchorách jde o převládající větry
západního kvadrantu (Jeník 1961). A-O systém rozhoduje o prostorovém rozložení
vodních i sněhových srážek a tím i o druhovém složení a uspořádání vegetačního krytu i
živočišstva.
9
Rýchorský A-O systém je nejvýchodnějším krkonošským a zároveň nejníže
položeným (kolem 1000 m n.m) sudetským A-O systémem. Základem Rýchorského
systému je výrazný orografický vítr – lokální vítr Úpy, který vzniká v hluboce zařízlém
údolí Úpy v úseku mezi Pecí a Horním Maršovem, vystupuje na hřeben Rýchor a
vytváří zde charakteristické jevy vrcholového klimatu (obr. 4). Extrémnost větrných
poměrů na hřebeni zesiluje komplementární orografický proud vanoucí směrem na
Rýchory podél jihovýchodních svahů masivu Černé hory, který se uplatňuje zejména při
gradientovém proudění jihozápadního směru.
Obr. 4: Podélný profil A-O systému Úpy. Převzato z Jeník (2003).
Vrcholový úsek A-O systému je poměrně malý, patří sem obvod Kutné
(1003 m n.m.), Rýchorského sedla a nejvyšší úsek hřebene severně od Dvorského lesa
(1033 m n.m.). Klima vrcholové části má rysy klimatu oceánického. Vlivem
vrcholového fenoménu byla vrcholová část vždy částečně bezlesím, o čemž svědčí i
výskyt celé řady rostlin ze subalpínských poloh a ledovcových karů v nízké nadmořské
výšce do 1000 m n.m. ( Jeník 1961).
Závětrné turbulentní jevy vznikají za předsunutou rozsochou Kutné, v závěru
Suchého dolu, na východním svahu Dvorského lesa, na enklávě Sněžných domků a v
obvodu horní části obce Rýchor. Klima v závětrných prostorech se vyznačuje většími
teplotními výkyvy a má rysy klimatu subkontinentálního (Jeník 1961).
Díky nízké nadmořské výšce A-O systému jsou Rýchory floristickou spojnicí
mezi vysokohorskou květenou a květenou Podkrkonoší. A-O systém také dobře
vysvětluje paradoxní jev Rýchor, že v nejvyšších polohách hřebene se v těsném
sousedství subalpínské květeny dařilo obilí (Jeník 1961, Lokvenc 1978). Závětrné
10
turbulentní prostory tohoto A-O systému prostorově téměř splývají s vrcholovými
úseky a bohatá společenstva horských a nížinných rostlin se střídají podle místních
příznivějších poměrů pro hromadění nebo naopak odvívání sněhu (Jeník 1961).
V současné době jsou projevy A-O systému poněkud potlačeny, protože
vysázené i náletové stromy ve vrcholových partiích dosáhly takové výše, že snižují vliv
A-O systému na klimatické podmínky Rýchor.
2.1.3 Klimatogramy, sněhové poměry a depozice dusíku
Průběh hlavních charakteristik počasí v průběhu konání experimentu je
znázorněn na obrázcích 5-7. Množství srážek je důležité hlavně v iniciální fázi obnovy
vřesu, protože semenáčky jsou velice citlivé na nedostatek vody a k přežití vyžadují
relativně velkou vlhkost vzduchu (Gimingham 1972). Dospělí jedinci vřesu tolerují
velké rozpětí hodnot vlhkosti. Sensitivita vřesu k nedostatku vody stoupá znovu v
degenerační fázi, kdy může dojít k odumření rostlin v horkém létě.
Rýchory (1001 m)
I
II
III
4,5 0C
IV
V
VI
VII
VIII
IX
101,3 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 5: Klimatogram Rýchor pro rok 2001 (orig. Jebavá 2004).
V roce 2001 ležela trvalá sněhová pokrývka do 5. března. Nová trvalá sněhová
pokrývka napadla 20. listopadu.
11
5,3 0C
Rýchory (1001 m)
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
109 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 6: Klimatogram Rýchor pro rok 2002 (orig. Jebavá 2004).
V roce 2002 ležel sníh do 30. března. Nová sněhová pokrývka napadla
16. prosince.
5 0C
Rýchory (1001 m)
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
63 mm
X
XI
XII
měsíc
Obr. 7: Klimatogram Rýchor pro rok 2003 (orig. Jebavá 2004).
V roce 2003 ležela trvalá sněhová pokrývka do 26. března. Nová sněhová
pokrývka napadla 6. prosince.
12
Depozice dusíku
V poslední době je jedním z hlavních faktorů ohrožujících strukturu a fungování
přirozených a polopřirozených ekosystémů zvýšená atmosferická depozice dusíkatých
látek (Bobbink et Heil 1993, Achermann et Bobbink 2002). Nejzávažnější účinky
depozic dusíku jsou eutrofizace stanoviště, okyselování půd a zvýšení citlivosti systému
k sekundárním stresovým faktorům (Bobbink et al. 1998). Modelováním i
dlouhodobými experimenty byla stanovena kritická hodnota zátěže dusíkem pro suchá
vřesoviště na 10-20 kg N ha -1 rok -1 (Achermann et Bobbink 2003). Při překročení
kritické zátěže dochází ke změnám v konkurenčních vztazích mezi vřesem a travami a
často až ke změně vřesoviště na travinné společenstvo (Aerts et Heil 1993, Bobbink et
al. 1998). Pokryvnost mechů a lišejníků se prudce snižuje (Bobbink et Lamers 2002).
Horní hranice hodnot je pro vřesoviště s intenzivním managementem typu strhávání
drnů nebo při limitaci ekosystému fosforem a dolní hranice je pro vřesoviště saturované
fosforem nebo s extensivním managementem (ib.).
Výzkumný ústav vodohospodářský (VÚV) sleduje na monitorovací stanici
Rýchory (1001 m n.m.) atmosferické depozice a kvalitu srážek od roku 1986. Sledování
mokré atmosferické depozice je prováděno metodou „bulk “. Při rozboru srážkové
vody je stanovováno i na množství dusitanů, dusičnanů a amonných iontů. Depozice
dusičnanů a amoniaku ukazuje graf 8, průměrné depozice dusitanů za období roků
1999-2002 činí 0,003 kg/ha.rok.
4
3.5
kg/ha.rok
3
2.5
dusičnany
2
amoniak
1.5
1
0.5
0
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
rok
Graf 8: Množství mokrých atmosférických depozic dusičnanů a amoniaku
v kg/ha.rok na stanici Rýchory (data VÚV-Budská et al. 2000).
13
Depozice dusičnanů na Rýchorách jsou ve srovnání s ostatními stanicemi VÚV
nadprůměrné (Budská et al. 2000). VÚV provádí i odhad celkové atmosférické depozice
dusíku. Dle tohoto odhadu je v oblasti Rýchor celková depozice dusíku v rozmezí
hodnot 10-19,99 kg/ha.rok (Budská et al. 2000).Tato hodnota je alarmující, protože i
kdybychom počítali, že skutečná depozice N je ve spodní části odhadu, tedy kolem 10
kg/ha.rok, tak u rýchorských vřesovišť došlo k překročení kritické hodnoty zátěže
dusíkem. Na vřesovišti v současné době expandují trávy Avenella flexuosa a
Calamagrostis villosa, což je s největší pravděpodobností důsledek nejenom vysokých
depozic N, ale i chybějícího managementu.
2.1.4 Fytogeografie a potencionální vegetace
Podle regionálně fytogeografického členění České republiky (Hejný et Slavík
1997) náleží Rýchory do fytogeografického obvodu České oreofytikum (Oreophyticum
Massivi bohemici), fytogeografického okresu č. 93 Krkonoše, fytogeografického
podokresu c- Rýchory.
Potencionální přirozenou vegetaci v montánním stupni představují
bučiny
s kyčelnicí devítilistou (Dentario enneaphylli-Fagetum) a bikové bučiny (LuzuloFagetum) (Neuhäuslová et al. 2001).
V současné době se v oblasti vyskytují acidofilní bučiny, horské klenové bučiny
a kulturní smrčiny. V nejvyšších polohách Rýchor v Dvorském lese se zachovaly
bučiny pralesovitého rázu. Původní lesní společenstva byla z části nahrazena
smrkovými monokulturami a v místech odlesnění se vlivem hospodaření vyvinula
vegetace luk a vřesovišť.
Dle Jeníka (1961) byla na východním okraji hřbetu u Rýchorské boudy
parkovitá hranice lesa se smrkem. Hranice lesa byla stlačena na výšku 1000 m n.m.
účinkem monotónních a zrychlených proudů ve vrcholové části Rýchorského A-O
systému. Předpokládá se, že v teplé době poledové rušil lokální vítr zápoj klimaxového
lesa v obvodu Kutné (1003 m n.m.), Rýchorského sedla a Dvorského lesa (1033 m n.m.)
natolik, že se v ní trvale shromažďovala a udržovala
bohatá alpínská květena
v sousedství křovitých buků, jeřábů a javorů (Jeník 1961). Z fytogeografického hlediska
je Rýchorský hřeben spojovacím článkem květeny montánního a nížinného stupně s
typickou subalpínskou květenou vlastních Krkonoš. Rostou zde četné subalpínské druhy,
které se ve vlastních Krkonoších vyskytují až nad horní hranicí lesa v nadmořské výšce
nad 1250 m (Jeník 1961, Šourek 1969).
14
V návětrných údolích a ve vrcholové úseku A-O systému bývá častým typem
vegetace svaz Vaccinion Böcher 1943, jehož výskyt je uváděn i z oblasti Kutné na
Rýchorách (Jeník 1961). Po odlesnění a hospodářském využívání se na lokalitách
vyvíjejí náhradními smilková a vřesovištní společenstva (Jeník 1961, Krahulec et al.
1996). Vřesovištní společenstva řádu Calluno-Ulicetalia Tüxen 1937 se vyvíjejí na
stanovištích s velmi tvrdým a obtížně zvětrávajícím geologickým podkladem pokud
louky nejsou koseny (Krahulec et al. 1996).
Z vřesoviště na svahu východně od Rýchorské boudy jsou uváděny asociace
Arnico montanae-Callunetum Schubert 1960 (Geringhoff et Daniëls 1998, Krahulec
1996) a Calluno-Vaccinietum Büker 1942 (Krahulec 1996) a na náhorním plató se
nachází mozaikovitý porost smilkových trávníků, vřesovišť a porostů brusnice borůvky
(Vaccinium myrtillus) (obr. 9). Postupně smrky zarůstající enklávy vřesovišť v mozaice
se smilkovými trávníky se vyskytují ještě po obou stranách cesty od Kutné do
Dvorského lesa a u boudy Sokolka.
Obr. 9: Mozaika vřesoviště a smilkového trávníku na vrcholovém plató u Rýchorské
boudy (říjen 2003).
15
Syntaxonomie krkonošských vřesovištních společenstev
Řád CALLUNO-ULICETALIA Tüxen 1937
Svaz Genistion Böcher 1943
Druhově chudá vřesovištní společenstva s převahou vřesu obecného (Calluna
vulgaris), v horských a podhorských oblastech též s borůvkou (Vaccinium myrtillus) a
brusinkou (Vaccinium vitis-idaea). Společenstva jsou vázána na mělké, kyselé půdy,
obvykle na výchozech tvrdých hornin (Krahulec et al. 1996, Chytrý et al. 2001).
Arnico montanae-Callunetum Schubert 1960
Společenstva s převahou Calluna vulgaris, která se vyskytují na výchozech
tvrdých hornin. Krkonošská společenstva se liší od snímků uváděných v literatuře
především presencí některých horských (až alpínských) druhů: Campanula bohemica,
Gentiana asclepiadea, Pulsatilla alba (Krahulec et al. 1996).
Diagnostické druhy v Krkonoších: Calluna vulgaris, Avenella flexuosa,
Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Potentilla erecta, Nardus stricta, Pleurozium
schreberi, Solidago virgaurea, Melampyrum pratense, Arnica montana (Krahulec et al.
1996).
Calluno-Vaccinietum Büker 1942
Porosty řazené k této asociaci se liší od as. Arnico montanae-Callunetum
především absencí celé řady druhů. Celkový počet druhů je podstatně nižší. (Krahulec et
al. 1996).
16
2.2 Historie osídlení a hospodaření na Rýchorách
Začátky historie hospodaření na Rýchorách se datují do období mezi 12. až 13.
stoletím. Kolem roku 1130 byl v panství Žacléř založen hrad na ochranu hranic a
zemské stezky spojující Čechy se Slezskem. Kolem zemské stezky dochází k pomalému
osídlování území, vznikají obce Trutnov, Albeřice a Žacléř.
Ve 13-14. století dochází k velkému rozvoji kolonizace. Do Krkonoš přicházejí
zejména němečtí horníci a dobrodruzi hledající rudná ložiska a drahé kameny. Kolonisté
odlesňovali přidělenou půdu a přeměňovali ji na pole, louky a pastviny. Ze 13. století
pocházejí i první zmínky o rýžování zlata v oblasti Rýchor (Fanta 1968).
V 15. až 16. stol nastává éra těžby nerostného bohatství. Hlavním zdrojem
obživy horalů je dolování rud a těžba dřeva. Dochází k drastickým zásahům do lesních
porostů. Dřevo se těžilo holosečně a nelesní enklávy byly rozšiřovány i horaly, kteří
zakládali v horách dočasné i trvalé příbytky a zlepšovali si životní podmínky chovem
dobytka a travařením.
V 16. století se pánem celé oblasti stává Kryštof z Gendorfu. V celých
východních Krkonoších nechal holosečně těžit dřevo a zásoboval jím kutnohorské doly.
Těžba byla tak intenzivní, že během půl století došlo k odlesnění prakticky celé oblasti a
v roce 1609 musela být těžba přeložena do Orlických hor (Sýkora 1983). Většina
podhorských a horských lesů byla vykácena a holé srázy byly postiženy půdní erozí. Na
Rýchorách dochází také k rozvoji těžby zlata a stříbra. Celá oblast je poznamenaná
hornickou činností a pro Rýchory se v té době používal i název Zlaté hory nebo
Rýžhory (Lokvenc 1978).
V 17. a 18. století dochází k rozkvětu budního hospodaření. Hlavním zdrojem
obživy horského obyvatelstva se stává chov dobytka a travaření. Rozloha lesních
porostu začíná znovu prudce klesat a dochází k vytvoření řady lučních enkláv. Nejvíce
se jich nachází právě na území východních Krkonoš. Chovány byly hlavně krávy a
kozy. Dobytek se pásl na pasekách, v lese i nad horní hranicí lesa. Lesní pastva byla
provozována ještě v 19.století (Lokvenc 1978). Dokladem lesní pastvy je i Dvorský les,
kde bizardní tvary stromů má na svědomí pravidelné okusování mladých letorostů
dobytkem.
Do oblasti Rýchor patřila obce Rýchory a Sklenařovice a osady Vízov a Suchý
důl. Převážná část území byla využívána k pastvě dobytka a lučnímu hospodaření.
Pozemky potřebné na zajištění krmiva byly rozdělené na pastviny a seniště. Osada
Suchý Důl a obec Rýchory se rozšířily
17
téměř až do vrcholové části a horalé
založili políčka i přímo ve vrcholové části Rýchor a pěstovali na nich oves, ječmen a
brambory (Jeník 1961). Na přelomu 18. a 19. století existovalo na maršovském panství
996 bud (Hoser 1804 et Lokvenc 1978). Stav dobytka v celých Krkonoších na 2600
českých a slezských boudách byl v té době odhadován na 20 000 krav a 8-10 000 koz
(Mattis 1829 in Lokvenc 1978).
Roku 1892 byla postavena na Rýchorském hřebeni Maxova bouda, zanikla r.
1955. Roku 1930 byla v její těsné blízkosti vystavěna Rýchorská bouda (obr. 10). Polní
hospodářství až do nejvyšších poloh Rýchor bylo provozováno do roku 1945 (Fanta
1969, Šourek 1969).
Druhá světová válka a poválečný vývoj znamenal velké změny pro Rýchory. Po
odsunu Němců došlo k zániku celých vesnic a došlo k velkému poklesu zemědělského
využívání krajiny. V roce 1900 bylo v obci Rýchory 264 obyvatel, 188 obyvatel v r.
1945, v r. 1961 pouze 10 obyvatel. V obci Sklenařovice bylo 242 obyv. v r.1900, 166
obyv. v r.1945. a po válce byla obec vysídlena. Stejný osud potkal i obec Suchý důl,
kde bylo 123 obyv. v r.1900, 83 obyv. v r.1945 a časem došlo k jejímu zániku.
(Lokvenc 1978)
Obr. 10: Rýchory v roce 1935. V popředí je Rýchorská bouda, vpravo dnes již zaniklá
Maxova bouda. (foto-archiv Krkonošského muzea ve Vrchlabí)
18
Postupně se přestávalo na loukách pást a časem i kosit. Celá řada lučních enkláv
byla zalesněna a nebo silně zdegradovala. V padesátých letech došlo k nevhodnému
zalesnění vrcholové částí Rýchor smrkovými monokulturami a k umělému zvýšení
horní hranice lesa. V důsledku A-O systému Úpy byla vrcholová část vždy částečně
bezlesím, o čemž svědčil výskyt téměř 40 vysokohorských druhů rostlin (Jeník 1961,
Šourek 1969). Umělé zvýšení horní hranice lesa způsobuje změny mikro a
mezoklimatických poměrů (Kociánová et al. 1995, nepublikováno), které spolu
s nedostatečným obhospodařováním sekundárních nelesních porostů má za následek
výrazné změny ve složení vegetace, mizení vysokohorských druhů a degradaci
společenstev (Velíšková 1994).
2.3 Historie ochrany území
První chráněná území na Rýchorách byla vyhlášena roku 1960. Byly zde zřízeny
tři přísné státní přírodní rezervace (SPR): Rýchorská květnice, Rýchorská studánka a
Dvorský les (výnos ministerstva školství a kultury č. 22.307/60). Část vřesoviště byla
součástí SPR Rýchorská květnice.
Roku 1963 byl vyhlášen Krkonošský národní park (VN č. 41/1963 Sb.), jehož
součástí se stala i celá oblast Rýchor.
Roku 1976 byla vyhlášena SPR Rýchory o rozloze 142,95 ha, která vznikla
spojením státních přírodních rezervací Rýchorské květnice, Rýchorské studánky a
Dvorského lesa (výnos ministerstva školství a kultury č. 8825/1976). Jako jeden
z hlavních předmětů ochrany byla uváděna i přirozená horská vřesoviště na vrcholovém
plató rýchorského hřebene, která jsou svojí rozlohou a charakterem ojedinělým jevem
v Krkonoších (Návrh na vyhlášení SPR Rýchory 1968, Štursová et Schwarz 1987).
Bývalá SPR Rýchory je dnes I. a II. zónou Krkonošského národního parku.
Roku 1992 byly Krkonoše včetně Rýchor vyhlášeny bilaterální česko-polskou
biosferickou rezervací v rámci programu UNESCO Člověk a biosféra (MAB).
19
2.3.1 Historie managementových zásahů na vřesovišti
Řízená a aktivní péče Správy KRNAP o rýchorské vřesoviště začala v polovině
sedmdesátých let. Cílem asanačních a regulačních zásahů bylo zabránění nežádoucímu
postupnému zalesňování. Lokalita byla ohrožována zejména intenzivním náletem dřevin
(smrk, jeřáb, bříza, méně vrby), jejichž růstem docházelo k postupnému zatahování
lokality, zastiňování bylinného patra a časem by přirozenou sukcesí došlo k přechodu
vřesoviště v lesní společenstvo. Zásahy byly zaměřeny na rozšiřování enklávy a
opakovanou likvidaci a regulaci náletových dřevin ve snaze o udržení nelesního typu
společenstva.
Seznam provedených asanačních a regulační zásahů v období 1976-2003 (interní
materiály Správy KRNAP):
Rok
Provedené zásahy
1976
kácení vzrostlých smrků a listnatých dřevin
1977
kácení jedinců smrků na vrcholu vřesoviště
1982
vystříhávání a vyřezávání náletu listnatých dřevin (hlavně jeřábu) a
následné ošetření arboricidem E50/nafta 1:10 a odstraňování poškozených
smrků
1983
vystříhávání a vyřezávání náletu listnatých dřevin (hlavně jeřábu) a
následné ošetření pařezů arboricidem E50/nafta 1:10, odstraňování
poškozených smrků
1986
odstraňování náletu jeřábu a břízy – kácení, vystříhávání
1989
odstraňování náletu listnatých dřevin a již vyřezaných obrůstajících dřevin
po předchozích zásazích a následná aplikace arboricidu E50/nafta 1:10
1991
vystříhávání náletu jeřábu a vrb
1992
vyřezávání náletových listnatých dřevin v dolní části vřesoviště
1993
vyřezávání náletových listnatých dřevin
1998-2001
2001
opakované pokosení několika menších ploch křovinořezem
pokosení a stržení drnu na 8 plochách (3 x 3 m) v rámci této diplomové
práce
vypálení 3 ploch (1 x 1 m) v rámci této diplomové práce
2002
20
2.4 Typy managementů vřesovišť
V této kapitole je uvedena pouze stručná charakteristika jednotlivých typů
managementových zásahů, jejich vliv na vřesoviště a na vegetativní a generativní
obnovu vřesu. Podrobně je tato problematika rozebrána v bakalářské práci Management
vřesovišť (Jebavá 2002).
Sekundární společenstva vřesovišť nejsou sama v rovnováze s prostředím a
udržují se pouze činností člověka. Po ukončení hospodaření dochází časem
k sukcesnímu návratu k lesnímu společenstvu. Tento sukcesní návrat k lesu vyplývá z
autekologických vlastností vřesu (Calluna vulgaris) (Gimingham 1994). Vřesoviště
v průběhu vývoje prochází čtyřmi fázemi vývoje (fáze iniciální, výstavbová, dospělosti
a degenerace)
tzv. vřesový cyklus (Gimingham 1972, 1988). Vliv vřesu, jako
dominantní rostliny, na mikrostanovištní podmínky a na ostatní rostliny společenstva se
s jeho stářím mění - změny mikroklimatu a biodiverzity.
Vřes jako dřevnatějící polokeř je silný konkurenční druh s vysokou reprodukční
schopností a životností 30 - 40 let (Gimingham 1972). Hustý zápoj vřesu ve výstavbové
fázi a v dospělosti efektivně brání případným kompetitorům v růstu, ale pouze po dobu
15 - 20 let. Po této době se v zapojeném porostu při neobhospodařování začnou
objevovat mezery a postupně dochází k odumírání polykormonů vřesu. Povrch mezer je
pokryt opadem a surovým humusem, a neposkytuje proto většinou vhodné podmínky
pro obnovu vřesu ze semen.Vřes postupně ztrácí svoji reprodukční sílu a i jeho
vegetativní regenerace slábne. V otevřeném zápoji dochází k uchycení semenáčků keřů
a stromů a k postupné sukcesi k jiným vegetačním typům (Gimingham l.c.).
Na vřesovištích západní Evropy jsou používány čtyři typy managementových
zásahů: 1. pastva ovcí a skotu, 2. kontrolované vypalování, 3. kosení s odnosem
pokosené biomasy a 4. strhávání drnu. Společným rysem všech managementů je stálé
nebo periodické ochuzování ekosystému o živiny. Zásahy brání eutrofizaci stanoviště,
čímž je zvýhodňována vegetace s dominantním vřesem nad mezotrofnějšími konkurenty,
jakými jsou trávy a byliny. Periodické disturbance také brání uchycení stromů a keřů.
Vřes je dlouhodobým vývojem adaptován na pastvu, tj. na odstraňování růstových
vrcholů, což vyvolává tvorbu postranních pupenů a větví (Petříček et al. 1999).
Vytrvalý dřevnatý keřík se takto stále vegetativně regeneruje a jeho věk se prodlužuje.
Některými managementovými zásahy je tak umožněno zmlazování vřesu. Je také nutné
vypalováním nebo strháváním drnu vytvářet plošky s vhodnými podmínkami pro
generativní obnovu vřesu, protože semena
klíčí pouze na minerální půdě.
21
Pastva
Pastva patří mezi tradiční a nejstarší způsoby obhospodařování vřesovišť.
Většina vřesovišť byla v minulosti využívaná pro více či méně extenzivní pastvu.
Pasení vřesoviště směřuje k druhově bohatému a různověkému společenstvu. Pastva
stimuluje růst nových výhonků vřesu a částečné otevírá zapojený porost, což umožňuje
růst asociativních druhů. Zvířata okusují semenáčky stromů a keřů a efektivně tak brání
sukcesi k lesu. Vřes kladně reaguje na přiměřenou pastvu a je schopen obrůstat skoro na
všech částech větevního systému.
Dominance vřesu by mohla být teoreticky zachována pouze správným pastevním
režimem (Gimingham 1994). V praxi je to ale většinou nemožné, protože je velice těžké
dosáhnout žádané intenzity vypásání a zabránit nedopásání či naopak přílišnému
přepásání vřesoviště. Při velkém pastevním zatížení vřesoviště může dojít až ke změně
vřesovištního společenstva na travinné.
Nejčastěji používaným zvířetem k pastvě vřesovišť je ovce. K zabezpečení
nutného odčerpání živin z ekosystému jsou obecně doporučovány dvě až tři ovce na
hektar při sezónní pastvě (Bakker 1983, Wegener 1991 in Sedláková et Chytrý 1999a) a
při celoroční pastvě 0,7-2 ovce na hektar (Gimingham 1992, Hulme et al. 2002). Zvířata
by měla být přes noc ustájena mimo vřesoviště, aby nedocházelo k nadměrnému
zatížení území výkaly a sešlapu vřesu.
Dlouhodobě ale samotné pasení nedokáže efektivně bránit stárnutí a odumírání
vřesu. Zvířata totiž okusují jen mladé, nedřevnaté větvičky vřesu, což je pro zmlazování
mnohem méně účinné než silnější disturbance, jako třeba při požáru (Sedláková et
Chytrý 1999a). Po zestárnutí polykormonů vřesu tak hrozí vřesovišti rozpad (Bohnert et
Hempel 1987 in Sedláková et Chytrý 1999b). Nedochází také k odstraňování opadu,
který brání generativní obnově vřesu. Proto je v kombinaci s pastvou jako vhodný
management doporučováno vypalování (Gimingham 1981, 1994).
Vypalování
Vypalování je velice rozšířený typ managementu na západoevropských
vřesovištích (Gimingham 1981,1992). Po zásahu dochází k vegetativní i generativní
obnově vřesu. V mladším porostu převládá vegetativní obnova, zatímco na stanovištích
se staršími keříky se obnova uskutečňuje hlavně ze semenné banky (Gimingham 1994).
Oheň má signifikantní vliv na floristické
22
složení společenstva. Tím, že odstraní
dominující rostliny, se na otevřené ploše objeví mnoho dalších druhů rostlin, které
nemohly existovat pod zapojeným porostem vřesu. Nastává krátká perioda „relativně
velké druhové diverzity“. Po obnovení dominance vřesovcovitých druhů je většina
ostatních rostlin silně potlačena.
Vypalování se v chladnějších nebo vlhčích oblastech provádí na podzim nebo v
pozdní zimě (Gimingham 1992), v sušších místech centrální Evropy je doporučováno
brzké jaro (Wegener 1991 in Sedláková et Chytrý 1999b). Normální kontrolovaný oheň
v zapojeném vřesovištním porostu dosahuje teplot mezi 400-600 0C a na jednom místě
netrvá déle než dvě minuty (Gimingham 1972). Teploty při povrchu země výjimečně
překročí 100 0C a většinou se pohybují okolo 60 0C (ib.). Při hoření dochází k velkým
ztrátám živin únikem do atmosféry s kouřem a následně při srážkách vymýváním
popela (Allen 1964 in Sedláková et Chytrý 1999b). Dochází k odstranění opadu, svrchní
humusové vrstvy a účinek ohně zvyšuje klíčivost semen vřesu (Mallik et Gimingham
1985). Vypálení svrchní vrstvy je velice důležité pro generativní obnovu vřesu. Klíčení
je totiž v kyselém surovém humusu inhibováno a semena klíčí většinou pouze
v minerální půdě (Gimingham 1972).
Výhodou vypalování je jeho ekonomická a časová nenáročnost oproti pastvě.
Hlavní nevýhodou je risk vzniku nekontrolovatelného požáru ve starších porostech nebo
v období velkého sucha. Jestliže dojde ke spálení velké plochy, nebo když povrch
zůstane dlouho holý, může dojít k rozšíření nechtěných druhů a k nevratným
vegetačním změnám (Gimingham 1981).
Nejvhodnější postup při regulačním managementu je rotační systém vypalování
malých plošek. Je vhodné vypalovat část ploch jednou za šest až osm let a část jednou
za dvacet až pětadvacet let. Při tomto postupu jsou pak na stanovišti přítomny
organismy všech fází vřesového cyklu od iniciální až po degradační (Gimingham 1994).
Rotační systém vypalování je dobré kombinovat s pastvou, z níž by měly být vyjmuty
vypálené oblasti s obnovující se vegetací (Sedláková et Chytrý 1999a).
Kosení
Kosení vřesovišť patří k pracnějším a dražším managementům. Posečený
materiál musí být vždy odvezen z lokality. K sečení je vhodné používat křovinořez.
Doporučuje se kosit pouze malé plochy, aby došlo k vytvoření mozaiky různě starých
plošek (Gimingham 1994). Po pokosení dochází u vřesu hlavně k vegetativní regeneraci
ze stonkových bází, které nejsou zásahem
poškozeny. Kosením často nedojde k
23
odstranění spodní mechové vrstvy, pak je obnova ze semen velmi malá až nulová
(Sedláková et Chytrý 1999a). Jelikož po zásahu následuje většinou pouze vegetativní
obnova, je velice důležité stáří porostu, který chceme takto obhospodařovat. U starších
keřů klesá schopnost vegetativní regenerace (Gimingham 1972), a proto je u nich lepší
použít jiné způsoby managementu. Stejně jako u vypalování je vhodné některé plošky
kosit častěji, jednou za 7-8 let (ve fázi výstavby) a jiné nechat více zestárnout a kosit je
jednou za 12-15 let (fáze dospělosti) (Gimingham 1992).
Po posečení bývá obnova vřesoviště pomalá a odčerpání živin z ekosystému je
nepochybně menší než při vypálení. Po zásahu se výrazně zlepší světelné podmínky na
stanovišti a může dojít ke zvýšení pokryvnosti trav, které před zásahem přežívaly ve
stínu pod uzavřeným zápojem vřesu. Nicméně vřes jako hlavní kompetitor o světlo
s největší pravděpodobností během několika let v porostu opět převládne (Aert 1993,
Berdowski 1993).
Strhávání drnu
Tento typ managementu je ve srovnání s ostatními metodami velice pracný a
ekonomicky náročný. Při jeho aplikaci na větší plochy je potřeba drahá speciální
mechanika a vzniká velké množství odpadu (biomasa, půda), které je nutno odvézt a
někam uložit (Aerts et Heil 1993).
Strhnutím drnu dochází k odkrytí půdního profilu až na minerální půdu. Je
odstraněna vegetace, opad a svrchní vrstva surového humusu. Tím jsou odstraněny i
kmenové báze většiny rostlin a je tak znemožněna jejich vegetativní obnova (Sedláková
et Chytrý 1999b). Na holé půdě dochází ke generativní obnově hlavně ze semenné
banky a semenného deště z okolní vegetace. Klíčovým faktorem při obnově vřesoviště
je regenerace vřesu ze semen v prvotní fázi po strhnutí drnu (Sedláková et Chytrý
1999b). Dojde-li k jejich vyklíčení, bude se společenstvo vyvíjet směrem k vřesovišti,
při absenci semenáčků vřesu může jít vývoj k travinnému společenstvu.
V poslední době je management strhávání drnu velice často praktikován zejména
na holandských vřesovištích, postižených vysokými depozicemi dusíku, kde je
zapotřebí silně ochudit ekosystém o živiny (Aerts et Heil 1993, Roelofs et al. 1998, de
Graaf 2000). Odstraňování drnů by se mělo provádět na menších plochách, aby byla
umožněna obnova ze semenného deště okolní vegetace. Management je vhodné
opakovat jednou za 25-50 let (Gimingham 1992, Aerts et Heil 1993).
24
3. METODIKA
Pro studium vlivu způsobu obhospodařování na regeneraci vřesu obecného
(Calluna vulgaris) a možnosti případné reintrodukce zvláště chráněného druhu prhy
arniky (Arnica montana) byl na vřesovišti ve svahu 150 m východně od Rýchorské
boudy v nadmořské výšce 980 m založen manipulativní experiment (obr. 11).
Sledované zásahy a kontrola jsou uspořádány do čtyř úplných znáhodněných bloků.
Bloky se skládají ze tří trvalých čtverců, každý o velikost 3 x 3 m, lišících se typem
managementu (obr. 12). Sledovanými zásahy bylo sečení vřesoviště, pasení ovcemi,
které však nebylo možné provést, a proto bylo nahrazeno stržením drnu a kontrola bez
managementu. Čtverce byly vyznačeny v rozích dřevěnými kolíky. Uvnitř každého
čtverce byla založena trvalá plocha o velikosti 1 x 1 m, fixována v levém dolním rohu
železným a dřevěným a v pravém dolním rohu železným kolíkem. Železné kolíky byly
zapuštěné na úroveň terénu, aby v případě ztráty dřevěných kolíků, mohlo dojít
k dohledání plochy pomocí detektoru kovů.
Experiment byl založen v roce 2001. Uspořádání pokusu bylo zvoleno tak, aby
bylo možné provést pastvu ovcí. Plochy pasené byly umístěny střídavě vždy na levé a
pravé straně bloku, nikoli v jeho středu. Tento designem se osvědčil i v jiných
pastevních studiích, protože je jednoduchý a eliminuje náročnost na stavbu oplůtků a
udržení pasených zvířat v nich (cf. Hejcman et al. 2000). Pokusná plocha byla
subjektivně vybrána ve vegetačně a stanovištně homogenní části lokality ve
společenstvu asociace Arnico montanae-Callunetum. Pokryvnost vřesu byla 50-60%,
borůvky 25%, brusinky 10-15% a Avenella flexuosa měla pokryvnost okolo 10%.
U všech ploch byly před provedením pokusných zásahů zaznamenán stav
vegetace (baseline data). V srpnu 2001 byla ve čtyřech trvalých čtvercích (3 x 3 m)
posečena vegetace křovinořezem a následně byla odnesena biomasa. Všechny cévnaté
rostliny včetně keříčků byly posečeny na výšku strniště 2 cm a následným shrabáním
posečené biomasy byl narušen i mechový polštář.
Pastva dvou kusů ovcí na vřesovišti probíhala od konce srpna do začátku září
2001. Vliv pastvy ovcí na vegetaci byl minimální (více viz diskuse),a proto nebyl pokus
statisticky zpracováván a hodnocen.
V říjnu 2001 byl na trvalých čtvercích, na kterých původně probíhala pastva ovcí,
stržen drn až na minerální půdu. Zásahem došlo k odstranění svrchní vrstvy půdy a tím i
většiny kořenového systému. Kontrolní čtverce byly ponechány bez jakéhokoli zásahu.
25
Obr. 11: Ortofotomapa vrcholové části Rýchor s Rýchorskou boudou z roku 2001
(poskytnuto Správou KRNAP). Umístění experimentu je indikováno šipkou.
26
blok 1
blok 2
blok 3
blok 4
pastva/
stržení drnu
sečení
kontrola bez
zásahu
elektrický ohradník
Obr. 12: Uspořádání trvalých monitorovacích ploch. Vypalování probíhalo mimo tyto
plochy.
3.1. Sledování změn vegetace
Vývoj vegetace byl sledován v trvalé ploše o velikosti 1 x 1 m ve středu každého
čtverce (obr. 13). Tento způsob uspořádání byl zvolen proto, aby se vyloučil okrajový
efekt. Každá 1 m2 plocha byla rozdělena na 9 plošek o velikosti 33 x 33 cm (cf. Pátková
et Krahulec 1997, Hejcman et al. 2002b, Pavlů et al. 2003). V každé plošce byl
proveden odhad pokryvnosti přítomných druhů, podle upravené Braun-Blanquetovy
stupnice
(tab.
14).
Pokryvnost
byla
odhadována metodou nadzemní frekvence,
27
kdy jsou zaznamenávány druhy, které do plochy zasahují svými nadzemními orgány.
Pokryvnost byla určována zvlášť pro bylinné a mechové patro.
3m
3m
1m
Obr. 13: Schéma trvalého čtverce (3 x 3 m) a plochy (1 x 1 m).
stupnice
+
1
2
3
4
5
pokryvnost
do 1%
1 – 5%
5 – 25%
25 – 50%
50 – 75%
75 – 100%
Tab. 14: Použitá stupnice pokryvnosti druhů.
V každé plošce byla dále zjišťována výška porostu metodou pěti náhodných
vpichů a bylo počítáno množství semenáčků vřesu a dřevin. Sběr dat byl prováděn vždy
začátkem července, pouze v roce 2004 byla data sbírána v půlce června. Při sběru dat
byl k vymezení plochy a plošek používán hliníkový skládací rám o rozměrech 1 x 1 m,
do kterého byla natažena síť provázků, dělících plochu uvnitř rámu na devět dílů o
velikosti 33 x 33 cm (obr 15).
7
8
9
4
5
6
1
2
3
Obr. 15: Schéma trvalé plochy (1 x 1 m) a
28
9 plošek (0,33 x 0,33 m).
Nomenklatura taxonů a syntaxonů
Nomenklatura taxonů je uváděna dle Klíče ke květeně České republiky (Kubát et
al. 2002), jména syntaxonů jsou podle publikace Moravec et al. (1995).
U rodu Hieracium nebyla při snímkování prováděna determinace na úroveň
druhu. Na vřesovišti byly zaznamenány druhy Hieracium laevigatum a Hieracium
lachenalii, výskyt dalších druhů z tohoto podrodu nelze vyloučit.V tabulkách v příloze
jsou druhy uváděny společně v taxonu Hieracium subg. Hieracium.
Vypalování
Tři trvalé plochy o velikosti 1 x 1 m byly založeny v roce 2002 poblíž ostatních
pokusných čtverců. Byly fixovány ve všech rozích dřevěnými kůly a ohraničeny 20 cm
širokým a hlubokým výkopem. Z technických důvodů byly založeny bez okrajového
pásma. Plochy byly vypáleny za chladného počasí začátkem listopadu, aby nedošlo
ohrožení či usmrcení fauny. V těchto podmínkách však bylo skoro nemožné plochy
vypálit. První pokus za pomocí zápalek, papíru a dřívek i druhý pokus s malým
plynovým hořákem zcela selhaly. Vegetaci se takto vůbec nepovedlo podpálit. Částečné
vypálení se zdařilo až s pomocí velkého propan-butanového hořáku s 10kg plynovou
bombou. Kvůli těmto potížím byly vypáleny pouze tři malé plochy bez okrajového
pásma. Plochy byly vypáleny mírným (sežehlé pouze vršky keříků) až středně silným
ohněm (vypálena veškerá vegetace). Teplota ohně v průběhu hoření byla měřena
přístrojem pro dálkové měření teploty od firmy Omega, typ OS 520. Sběr dat byl
prováděn stejným způsobem jako u ostatních ploch.
29
3.2 Výsadby druhu Arnica montana
Prha arnika (Arnica montana) je diagnostickým druhem podhorských a horských
vřesovišť (Chytrý et al. 2001) a zároveň je zvláště chráněným druhem naší květeny dle
vyhlášky 395/92 Sb. Součástí Správy KRNAP ve Vrchlabí je i genofondová zahrada, ve
které se provádí záchranné pěstování ohrožených druhů rostlin Krkonoš. Napěstované
sazenice se pak používají při posilování přirozených populací či případných
reintrodukcích. Jedním z úkolů mé diplomové práce proto bylo i určení vhodného
postupu při případném posilování populací prhy arniky na vřesovištích. V květináčích
předpěstované rostlinky prhy a byly vysazeny do čtverců, na kterých byl stržen drn
nebo byly pokoseny i do kontrolních ploch. Celkem bylo vysazeno 74 jedinců. Do
každého čtverce bylo dáno 5 až 8 rostlin. U rostlin jsem sledovala jejich uchycení a
následné přežívání. U každé rostliny byl před výsadbou a v průběhu pokusu počítán
počet listů v růžici, měřena délka nejdelšího listu a zaznamenáváno případné kvetení.
Dále bylo pozorováno vegetativní rozmnožování, počet takto nově vzniklých rostlinek,
jejich velikost a přežívání. Rostlinky prhy byly vysazeny začátkem července 2002, byly
monitorovány a měřeny 2-3x ve vegetační sezóně v letech 2002-2004.
3.3 Klíčivost semen a přežívání semenáčků vřesu
Na podzim roku 2002 byly na vřesovišti v blízkosti trvalých ploch sbírány
vrcholové části rostlin vřesu s tobolkami a dozrávajícími semeny. Tobolky byly přes
zimu položeny v chladné místnosti na sítu, pod nímž byla nádoba, která zachycovala
uvolňující se semena. Ta pak byla počítána a rozdělována po 100 kusech. Na únoru
2003 byl založen pokus na klíčivost semen vřesu v laboratorních podmínkách. V červnu
2003 byly založeny pokusy na klíčivost a přežívání semenáčků vřesu v přirozených
podmínkách, v různých typech půd a v rozdílných klimatických podmínkách.
Klíčivost v laboratoři
Klíčivost semen vřesu byla zjišťována v laboratoři Správy KRNAP. Do Petriho
misek na filtrační papír byly dány 2 vzorky po 100 kusech semen. Vzorky byly
exponovány v laboratoři ve dvou typech teplotního režimu: 1. stálý teplotní režim (+20
30
o
C) a 2. střídavý teplotní režim ( 16 hodin v + 20 oC, 8 hod. v + 30 oC) po dobu jednoho
měsíce a byly pravidelně vlhčeny vodou. Světelný režim byl běžný denní (duben).
Ve skleníku genofondové zahrady byl založen pokus na klíčení a přežívání
semen vřesu v různých půdních substrátech. Dva vzorky po 100 kusech semen byly
vysety do květináčů do půdní směsi (1:1:1- rašelina:drnovka:jemný písek) a do třívrstvé
směsi s rašeliníkem (1:5 listovka+drnovka+písek: drcený rašeliník). Rašeliník se
přidává do substrátu na výsevy, protože vytváří dobré podmínky pro vzdušnost půdy a
vlhkost vzduchu nad výsevem (Stárek 1990). Tato směs se v genofondové zahradě
velmi dobře osvědčila u výsevů většiny horských a alpínských druhů (Harčariková-ústní
sdělení). Výsev byl proveden v únoru 2003 do nevytápěného skleníku a pokus trval do
konce května.
Klíčivost ve venkovních podmínkách (Vrchlabí)
Obdobně byl sledován vliv typu půdy na klíčení semenáčků vřesu ve venkovních
podmínkách. Semena byla vyseta do sadbovačů o průměru 8 cm vždy po sto kusech.
Vysetí bylo provedeno do půdy z vřesoviště, odebrané v blízkosti pokusných ploch a do
půdní směsi (1:1:1- rašelina:drnovka:jemný písek). Deset sadbovačů (5 s půdní směsí, 5
s vřesovištní půdou) bylo dáno do truhlíků a ty byly nechány ve Vrchlabí ve venkovních
podmínkách a byly pravidelně zalévány. Pokus trval od půlky června do listopadu 2003.
Klíčivost na vřesoviště a plató
Sadbovače (25 kusů) byly začátkem května odvezeny na Rýchory a zapuštěny
do země ve čtvercích se strženým drnem (mimo trvalou plochu 1 x 1 m) a na vrcholové
plató. Na ploše se strženým drnem bylo umístěno 10 sadbovačů (5 se směsí, 5
s vřesovišní půdou). Na vrcholovém plató byla vybrána jedna z ploch s obnaženou
půdou, vzniklá po pokácení vzrostlých smrků. Zde bylo do země zapuštěno pět
sadbovačů s místní půdou, pět s půdou z vřesoviště a pět se směsí. Sledování klíčení a
přežívání semenáčků vřesu bylo prováděno v měsíčních intervalech od července do
října 2003 a na červnu 2004.
31
3.4 Analýza dat
Veškeré statistické analýzy jednorozměrných dat a jejich grafické výstupy byly
zpracovány v programu STATISTICA 6.1 Mnohorozměrná data byla analyzována
pomocí programu CANOCO for Windows 4.5 a výsledky byly prezentovány ve formě
ordinačních diagramů v programu CANODRAW 4.0.
3.4.1 Hodnocení změn vegetace
K hodnocení změn pokryvnosti v závislosti na čase a typu managementu byla
použita redundanční analýza (RDA). RDA je založena na předpokladu lineární odezvy
druhů k testovaným proměnným prostředí. Tato technika byla zvolena proto, že data
byla poměrně homogenní a většina proměnných byla kategoriálních. Data o pokryvnosti
druhů byla před analýzou převedena z Braun –Blanquetovy stupnice pokryvnosti na
číselné hodnoty. Převod byl proveden na škálu řídící se procentickou hodnotou středu
užívaného intervalu (tab. 16).
Braun-Blanquet
+
1
2
3
4
5
procenta
1
3
13
38
63
88
Tab. 16: Převodní tabulka Braun-Blanquetovy stupnice na procentickou škálu.
Analýza RDA byla provedena na úrovni ploch (1 m2), vstupními daty byly
průměry pokryvností z 9 plošek pro každý druh. Závislé proměnné byly hodnoty všech
druhů v zápisech. Testované nezávislé proměnné byly čas, typ zásahu a jejich interakce.
Kovariáty byly kód plochy, čas a u opakovaných měření typ zásahu x čas. Podrobný
popis použitých proměnných prostředí a kovariát u jednotlivých testů je uveden
v tabulkách výsledků analýz č. 23-24 ( kapitola 5.2 Výsledky-Změny vegetace).
Analýza byla provedena s centrováním na druhy a bez standardizace. Pro
testování statistické významnosti vztahů mezi proměnnými prostředí a pokryvnostmi
druhů byl použit Monte-Carlo permutační test o 499 permutacích. Randomizace byla
provedena v blocích. U opakovaných měření bylo zvoleno následující permutační
schéma: whole plot-permutace v blocích bez omezení, split plot – bez permutací.
32
Analýza počtu semenáčů vřesu v závislosti na typu managementu byla
testována Kruskal-Wallis testem v programu NCSS 2001. Grafické výstupy byly
provedeny ve formě krabicových grafů (Box and Whisker Plot).
Výška porostu byla testována analýzou variance s opakovanými měřeními
(Repeated measures ANOVA) pro celé období experimentu. a pro jednotlivé roky
dvoucestnou analýzou variance. V případě průkazného výsledku analýzy (tj. zamítnutí
nulové hypotézy) byla provedena mnohonásobná porovnání Tukey HSD testem. Závislé
proměnné byly průměrné výšky porostu v jednotlivých ploškách (33 x 33 cm) v letech
2002-2004. Rok 2001 nebyl do analýz zařazen. Výška porostu v plošce byla získána
zprůměrováním 5 naměřených hodnot výšky porostu. Testované proměnné byly typ
zásahu, kód plochy a čas a jejich interakce.
3.4.2 Hodnocení výsadby Arnica montana
Přežívání vysazených rostlin Arnica montana bylo hodnoceno analýzou variance
s pevnými faktory a opakovanými měřeními (Repeated measures ANOVA). Závislá
proměnná byla opakovaná měření počtu přeživších sazenic. Testovanými proměnnými
byly typ zásahu, čas a interakce zásahu a času.
Statistické hodnocení počtu listů v růžici v závislosti na typu zásahu bylo
prováděno analýzou kovariance (Repeated measures ANCOVA). Závislá proměnná
byla opakovaná měření počtu listů v růžici. Testovanými proměnnými byly typ zásahu,
čas a interakce času a zásahu. Kovariátou byl počet listů jednotlivých rostlin před
vysazením. Stejným způsobem byla analyzována i data o velikosti nejdelšího listu.
V případě průkazného výsledku analýzy byla provedena mnohonásobná porovnání
Tukey HSD testem.
3.4.3 Hodnocení klíčení semen vřesu
Klíčivost vřesu v rozdílných typech půd (venkovní podmínky-Vrchlabí) byla
hodnocena analýzou variance s pevnými faktory a opakovanými měřeními (Repeated
measures ANOVA). Závislou proměnnou byla opakovaná měření počtu nových
semenáčků, testovanými proměnnými byly typ půdy, čas a interakce půdy a času.
Klíčivost semen vřesu v rozdílných typech půd na lokalitě byla hodnocena zobecněným
lineárním modelem s Poissonovým rozdělením (GLIM). Závislá proměnná byl počet
vyklíčených semen, testovaná proměnná
byl typ půdy.
33
4. VÝSLEDKY
4.1 Vývoj vegetace po managementových zásazích
4.1.1 Vývoj vegetace po stržení drnu
Na čtyřech plochách jsme na podzim roku 2002 strhli drn. Na třech plochách
(blok č. 1, 2, 4) byl drn strhnut až na minerální půdu. Při zásahu byla odstraněna
veškerá vegetace, většina kořenů a půda do hloubky cca 10 – 15 cm. Plocha č. 3 byla
strhávána jako poslední a strhnutí drnu se nepovedlo provést tak důkladně, byla
odstraněna půda do hloubky cca 5 cm a část kořenového systému. Sukcese zde probíhá
velice odlišně od sukcese třech ostatních ploch, a proto bude popisována odděleně.
Obnova vegetace na této ploše se hodně podobá vývoji na pokosených plochách.
Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů v průběhu počáteční fáze sukcese
ukazují grafy 20-21.
Plochy č. 1, 2 a 4
Obnova vegetace probíhá na těchto plochách podobně, proto zde budou
popisovány společně. Sekundární sukcese probíhá velice pomalu. V první vegetační
sezóně byla pokryvnost vegetace do pěti procent plochy. Ze zbylých kořenů se začala
vegetativně obnovovat borůvka (Vaccinium myrtillus), ale vždy pouze jeden až dva
výhonky na plošku. Dále se objevila brusinka (Vaccinium vitis-idaea) a metlička
křivolaká (Avenella flexuosa). Na ploše č. 1 a 4 začal růst mech Polytrichum commune s
pokryvností do 1%. Objevilo se také několik semenáčků Potentilla erecta a jeden
semenáček Solidago virgaurea. Nebyla zaznamenána žádná obnova vřesu.
V následující sezóně se zvýšila pokryvnost vegetace na 10 -15%. Na většině
plochy zůstávala stále pouze holá půda (obr. 17). Na jaře 2003 se objevily první
semenáčky vřesu a na podzim vyklíčilo velké množství dalších semenáčků (graf 18),
většina z nich ale nepřežila do dalšího roku. Intenzivní klíčení bylo zaznamenáno
hlavně v okrajových částech čtverce (mimo trvalou plochu 1 x 1 m), kde také přežilo
více semenáčů do následujícího roku a úspěšně se rozrůstají. Metlička i borůvka, které
byly na pokosených plochách hojně zastoupeny se na plochách se strženým drnem
34
téměř neobjevovaly a nebo s velice nízkými pokryvnostmi (+, 1). Mech Polytrichum
commune se na plochách č. 1 a 3 hojně rozrůstal a v roce 2003 dosahoval největší
pokryvnosti ze všech zastoupených druhů. Po zásahu zatím nedošlo k obnově druhu
Pleurozium schreberi, bylo nalezeno pouze pár rostlinek. Na ploše číslo dvě se
mechorosty téměř nevyskytovaly. Na ploše č. 4 se uchytil semenáček Sorbus aucuparia.
Z dalších rostlin se vyskytly pouze druhy Melampyrum pratense a Solidago virgaurea.
Obr. 17: Stav vegetace na ploše č.2 se strženým drnem v roce 2003.
V roce 2004 se celková pokryvnost vegetace zvýšila průměrně na 30%. Velká
část loňských semenáčků vřesu nepřežila zimu. Vymrzly i některé větší keříky.
Frekvence vřesu byla na plochách č. 1 a 4 100% a jeho pokryvnost se přiblížila 10%.
Na ploše číslo dvě byla frekvence vřesu 60% s pokryvností do 5%. Ve všech čtvercích
se objevovaly nové semenáčky vřesu (graf. 18). Na ploše č. 2 se začaly hodně rozrůstat
keříky borůvky i brusinky, která se na dvou dalších plochách téměř nevyskytovaly.
Silně se zde šířila i metlička a bohatě kvetla. Uchytily se také nové semenáče Sorbus
aucuparia. Pokryvnost mechu Polytrichum commune se nadále zvyšovala. Na ploše č.
2 byla pokryvnost mechů ve srovnání s ostatními plochami velice nízká a dosahovala
pouhých 2%.
35
Semenáčky vřesu
400
353
350
počet semenáčů
300
250
2003
200
2004
150
100
77
55
50
13
25
11
10
1
0
1
2
3
4
blok
Graf 18: Počty semenáčků vřesu, vyklíčených na plochách se strženým drnem v letech
2003 a 2004.
Plocha č. 3
Na této ploše došlo k odstranění pouze svrchní vrstvy půdy a zůstala zachována větší
část kořenového systému keříků vřesu a brusnic. Tím, že strhnutí nebylo provedeno až
na minerální půdu, bylo i ochuzení půdy o živiny podstatně menší ve srovnání s
ostatními plochami a s největší pravděpodobností zůstala zachována i část semenné
banky. Obnova vegetace zde probíhá podstatně rychleji a je srovnatelná s rychlostí
obnovy na pokosených plochách.
V prvním roce po zásahu se začala vegetativně obnovovat borůvka i brusinka. Borůvka
již v prvním roce dosahovala pokryvnosti okolo 15%. K vegetativní obnově vřesu
nedošlo. Rychle se šířila metlička, měla 100% frekvenci a pokryvnost cca 10%. Dále se
objevily druhy Solidago virgaurea a Melampyrum pratense a Melampyrum sylvaticum.
Zastoupení mechů bylo minimální. Celková pokryvnost vegetace v prvním roce byla
skoro 30%, což je srovnatelné s pokryvností na pokosených plochách a vysoce nad
hodnotami dosahovanými po stržení drnu až na minerální půdu.
V roce 2003 se pokryvnost vegetace zvýšila přibližně na 80%. Intenzivně se
šířila zejména borůvka a metlička, borůvka dosahovala na jednotlivých ploškách
pokryvnosti mezi 15 až 40% a metlička měla průměrnou pokryvnost okolo 20%.
Regenerace vřesu ze semen byla velice malá (graf 18). V mechovém patře se začala
36
zvyšovat pokryvnost obou druhů mechů. Objevilo se i několik semenáčků Sorbus
aucuparia. V několika exemplářích se vyskytly druhy Solidago virgaurea, M. pratense,
M. sylvaticum a Potentilla erecta.
Ve třetí vegetační sezóně po zásahu se vytvořila téměř zapojená vegetace.
Pokryvnost vřesu dosahovala pouhých 2%. Lepší situace byla v okrajových částech
čtverce, mimo trvalou plochu 1 x 1 m, kde se vyskytuje více keříků vřesu a postupně se
šíří. Největších pokryvností dosahovaly borůvka a metlička. Zastoupení obou druhů
mechů bylo srovnatelné, zatímco na ostatních plochách se strženým drnem dosahoval
druh Polytrichum commune mnohem větší pokryvnosti a kromě plochy č. 2 i frekvence.
Semenáč Sorbus aucuparia z roku 2003 nepřežily zimu. Na ploše se dále vyskytovaly
druhy M. pratense, M. sylvaticum, S. virgaurea a Luzula luzuloides.
4.1.2 Vývoj vegetace po pokosení
Obnova vegetace po pokosení probíhá ve srovnání s plochami se strženým
drnem podstatně rychleji. Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů
v průběhu počáteční fáze sukcese ukazují grafy 20-21. Při sečení křovinořezem bylo
silně narušeno i mechové patro a po následném shrabání biomasy hráběmi došlo
k odstranění téměř veškeré nadzemní biomasy. Na plochách zůstaly pouze holé větve
keříčků vřesu, borůvky a brusinky. Obnova vegetace po pokosení byla na všech
plochách velice podobná.
V první vegetační sezóně po zásahu docházelo hlavně ke zmlazování borůvky ze
stonkových bází a k šíření druhu Avenella flexuosa. K částečné vegetativní obnově
došlo i u brusinky, která však dosahovala v plochách maximálně 5% pokryvnosti.
K vegetativní obnově vřesu vůbec nedošlo, nejspíše z důvodu vysokého stáří vřesových
keříčků. Po zásahu zcela vymizel mech Pleurozium schreberi a mech Polytrichum
commune se zachoval s velmi nízkou pokryvností pouze na ploše č. 2 a 3. Celková
pokryvnost vegetace se již v prvním roce pohybovala mezi 25-35%.
V druhém roce se celková pokryvnost zvýšila nad 50% a na některých ploškách
se vytvořila téměř zapojená vegetace. Ze zásahu a absence zastínění profitovaly
zejména borůvka a metlička, jejichž pokryvnosti předčily stav před pokosením. Na
ploškách se znovu začaly šířit mechorosty Pleurozium schreberi a Polytrichum
commune. Na ploše č. 3 se objevil jeden semenáček vřesu. Kromě tohoto jediného
případu nedošlo za celou dobu sledování k vegetativní ani generativní obnově vřesu.
37
V roce 2004 se na některých ploškách vytvořila téměř zapojená vegetace.
Pokryvnosti keříčků brusnic, metličky a mechů se nadále zvyšovaly. Za celou dobu
sledování se na pokosených plochách neobjevil žádný semenáček druhů Arnica
montana, Gentiana asclepiadea, ani jeřábu Sorbus aucuparia, který jinak intenzivním
náletem ohrožuje vřesoviště. V některých čtvercích ale došlo k obnově pokosených
jeřábů.
Sekundární sukcese na pokosených plochách nesměřuje k obnově vřesoviště,
ale nejspíše k vývoji sekundární brusnicové vegetace nebo travinného společenstva.
Obr. 19: Pokosené plochy v bloku č. 2 a 4 v roce 2003.
4.1.3 Vývoj vegetace na kontrolních plochách
Kontrolní plochy byly v průběhu sledování relativně stabilní. Procentické
frekvence a pokryvnost vybraných druhů v průběhu počáteční fáze sukcese ukazují
grafy 20-21. Mírně se zvyšovala pokryvnost borůvky. Na plochách rostl druh
Homogyne alpina, který na ostatních plochách s provedenými zásahy nebyl zaznamenán.
Frekvence Sorbus aucuparia byla v průběhu sledování neměnná, žádný nový nálet
nebyl zaznamenán. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi silně poklesla. Druhová
bohatost byla stálá.
38
Calluna vulgaris
Calluna vulgaris
50
100
40
80
60
30
40
20
20
10
0
2001
2002
2003
0
2001
2004
Vaccinium myrtillus
2003
2004
Vaccinium myrtillus
50
100
80
40
30
60
20
40
20
10
0
2001
2002
2003
2004
Avenella flexuosa
100
Pokryvnost v %
Frekvence v %
2002
80
0
2001
2002
2003
2004
Avenella flexuosa
50
40
60
40
30
20
10
20
0
2001
2002
2003
0
2001
2004
Sorbus aucuparia
6
5
4
3
2
1
0
2001
80
60
40
20
2002
2003
2003
2004
Sorbus aucuparia
100
0
2001
2002
2004
pokoseno
s t rž e n í d r n u
2002
2003
2004
k o n t ro la
Obr. 20: Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů na plochách s různými
managementy. Rok 2001 představuje stav před zásahem. Roky 2002-2004 ukazují
vývoj po zásahu.
39
Solidago virgaurea
Solidago virgaurea
100
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
2001
80
60
40
20
0
2001
2002
2003
2004
Melampyrum pratense
2003
2004
Melampyrum pratense
100
6
80
5
4
60
3
40
2
20
1
0
2001
2002
2003
2004
Pleurozium schreberi
100
80
60
Pokryvnost v %
Frekvence v %
2002
0
2001
2002
2003
2004
Pleurozium schreberi
50
40
30
40
20
20
10
0
2001
2002
2003
2004
0
2001
Polytrichum commune
2003
2004
Polytrichum commune
30
100
25
80
20
60
15
40
10
20
0
2001
2002
5
2002
2003
0
2001
2004
pokoseno
s t rž e n í d r n u
2002
2003
2004
k o n t ro la
Obr. 21: Procentické frekvence a pokryvnost vybraných druhů na plochách s různými
managementy. Rok 2001 představuje stav před zásahem. Roky 2002-2004 ukazují
vývoj po zásahu.
40
4.1.4 Vývoj vegetace po vypalování
Průběh vypalování se na jednotlivých plochách lišil. Vypálení bylo různě
úspěšné. Následný vývoj vegetace po vypálení byl odlišný, a proto bude o každé ploše
pojednáno samostatně.
Plocha č.1
Plocha byla vypálena ohněm střední intenzity. Teplota během hoření dosahovala
hodnot mezi 300-350 0C. Nejvyšší naměřená teplota ve středu plamenu byla 473 0C.
Doba trvání ohně na jednom místě byla maximálně jednu minutu. Po vypálení zůstaly
na většině plochy zachovány pouze silnější dřevnaté větve keříků vřesu a borůvky. Byla
odstraněna veškerá nadzemní vegetace, stařina i mechy. Horní a pravá část plochy
nebyla ohněm tolik zasažena. Zůstaly zde zachovány polštáře mechů a v pravé části i
některé keříky brusnic a vřesu.
V první vegetační sezóně docházelo zejména k vegetativní obnově borůvky a
k vegetativní i generativní obnově brusinky. Pokryvnosti obou druhů byly zhruba stejné.
Vegetativní regenerace vřesu byla minimální a neobjevily se ani žádné semenáčky vřesu.
Pokryvnost metličky byla do 5%. Velmi se rozšířil druh Melampyrum pratense. Dále se
na ploše vyskytly druhy Solidago virgaurea a Luzula luzuloides. Mech Pleurozium
schreberi nepřežil vypalování a zůstal vitální pouze v pravé dolní části plochy, která
byla ohněm zasažena nejméně. Velká část plochy zůstala první rok bez vegetace.
V druhé vegetační sezóně převládaly na ploše keříky brusnic. Značně se začala
šířit i metlička a dosáhla pokryvnosti kolem 15%. Pokryvnost vřesu se mírně zvyšovala,
ale jeho frekvence zůstávala velice nízká. Poklesl výskyt druhu M. pratense.
V mechovém patře se výrazně zvýšila frekvence i pokryvnost mechu Pleurozium
schreberi. Celková pokryvnost vegetace byla okolo 50%.
Plocha č.2
Tuto plochu se nepodařilo dobře vypálit, kvůli zhoršujícímu se počasí (déšť) a
velké pokryvnosti mechového patra. Po celou dobu vypalování muselo být na plochu
působeno plamenem z plynového hořáku bez známek samovolného hoření vegetace.
Mechy a stařinu se nepovedlo podpálit, spíše doutnaly než hořely a oheň se nedostal až
k zemi. Na většině plochy došlo pouze k ohoření části větví keříků vřesu, brusnic a
k vypálení trsů trav. Silnější větve keříků zůstaly zachovány. Při hoření byly naměřeny
41
teploty mezi 180-230 0C. Maximální naměřená teplota byla 290 0C. K obnažení půdy
došlo pouze ve středu plochy, kde působení plamene trvalo přes 2 minuty.
V následující vegetační sezóně docházelo ke zmlazování vřesu a k rozrůstání
zachovalých polykromonů, které nebyly ohněm poničeny. Z odstranění hustého porostu
keříků profitovala zejména Avenella flexuosa, která zvýšila svoji pokryvnost asi o 1015%. Vegetativní obnova borůvky i brusinky byla dobrá. Po vypálení se zvýšila
druhová bohatost. Na ploše se objevily druhy Arnica montana a M. pratense, které se
zde předtím nevyskytovaly. L. luzuloides značně zvýšila svoji pokryvnost. Pokryvnost
mechu Pleurozium schreberi značně klesla z cca 30-40% pokryvnosti před vypálením
na přibližně 5-10%.
V druhé vegetační sezóně se velmi rozšířila borůvka. Pokryvnost vřesu a
metličky byla stejná jako v loňském roce. Všechny loňské semenáčky Arnica montana
úspěšně přežily zimu. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi se nadále zvyšovala a na
ploškách, které nebyly tolik postiženy ohněm, dokonce předčila stav před vypalováním.
Plocha č. 3
Na této ploše byl původně zapojený porost vřesu bez mechového patra. Vypálit
plochu bylo ale obtížné, neboť byla mlha, mírně pršelo a vegetace byla mokrá.
Prostřední třetinu čtverce (po spádnici) se podařilo vypálit až na holou půdu. U
okrajových třetin čtverce došlo k sežehnutí pouze vrchních části keříků vřesu a brusnic.
První rok po zásahu převládla na ploše tráva A. flexuosa. V některých krajních
ploškách zvýšila svoji pokryvnost až na 40%. Ve středním silně vypáleném pruhu
zůstaly v první sezóně plošky holé půdy. Celková pokryvnost vřesu byla do 10% a
zmlazení bylo pozorováno pouze u některých keříků. Intenzivnější vegetativní obnova
byla u borůvky a brusinky.Velice se rozšířil druh M. pratense a nově se objevilo několik
jedinců druhu Solidago virgaurea. Pokryvnost mechu Pleurozium schreberi byla téměř
nulová.
V druhém roce po zásahu se mírně zvýšila pokryvnost keříků vřesu a borůvky. U
druhů V. vitis-idaea a M. pratense došlo ke snížení pokryvnosti i frekvence. Pokryvnost
se snížila i u metličky, nejspíše z důvodu obnovení konkurenčního tlaku vřesu a
borůvky a zhoršení světelných podmínek. Frekvence mechu Pleurozium schreberi se
zvýšila o 55% a jeho celková pokryvnost vzrostla na 5%.
Regenerace vřesu ze semen nebyla zaznamenána na žádné z vypalovaných ploch
po celou dobu trvaní pokusu (rok 2003,
léto 2004).
42
4.2 Změny vegetace
Detailní výsledky RDA analýzy opakovaných měření (Repeated measures RDA)
jsou uvedeny v tab. 23. Analýza č. 1, ve které byl použit rok jako vysvětlující proměnné
odhaluje prostý sukcesní trend ve složení vegetace. Efekt roku je signifikantní a
vysvětluje 15.7% celkové variability dat. Signifikantní výsledek analýzy interakce roku
a zásahů (analýza č.2) ukazuje na odlišnost alespoň jednoho testovaného zásahu (obr.
25). Tato analýza vysvětlila 58,4% celkové variability testovaných dat.
Aby se ukázalo, která varianta je odlišná, byly provedeny analýzy tři, čtyři a pět.
V nich byl testován vliv jednotlivých zásahů v čase. Průkazný výsledek byl pouze u
interakce roku a nulového zásahu tj. ponechání bez managementu. Tato analýza postihla
53.6% celkové variability dat a ukazuje, že plochy ponechané bez managementu se liší
od ostatních. Nebyl zjištěn signifikantní výsledek u interakce roku a varianty pokosení
ani u interakce roku a stržení drnu. Statistická neprůkaznost může být částečně dána i
tím, že stržená plocha v bloku č. 3 má vývoj po zásahu téměř shodný s pokosenými
plochami a při analýze všech ploch se strženým drnem dohromady snižuje jejich
odlišnost od pokosených ploch.
číslo
anal.
hypotéza
Vysvětlující
proměnná
kovariáty
% ax 1
(all)
F
1
Je ve složení společenstva
obecný sukcesní trend?
Mají zásahy vliv na
druhové složení?
Má pokosení (CU)
nějaký vliv?
Má ponechání bez zásahu
(CO) nějaký vliv?
Má stržení drnu
(SC) nějaký vliv?
Y(čas)
Plot ID,Y*zásahy
CU*Y,CO*Y,SC*Y
Y, Plot ID
15.7
4.29
2
3
4
5
CU*Y,CO*Y,SC*Y
CU*Y
CO*Y
SC*Y
Y, Plot ID
CO*Y, SC*Y
Y, Plot ID
CU*Y, SC*Y
Y, Plot ID
CU*Y, CO*Y
53.8
(58.4)
14.7
P
0.0002+
21.06 0.012+
(34.9) (0.014) +
5.334 0.212
53.6
35.85 0.006+
19.3
7.404 0.1
Tab. 23: Výsledky RDA analýzy s opakovanými měřeními pro pokryvnost ploch.
Vysvětlivky k tabulce: Y-čas, Plot ID-kód plochy, % ax 1- procento vysvětlené
variability první kanonickou osou, (all)-procento vysvětlené variability všemi osami, F–hodnota F testu konkrétních analýz, P – dosažená hladina významnosti v Monte Carlo
permutačním testu. Typy zásahů: CU-pokoseno, CO- kontrola (bez zásahu), SC-stržení
drnu. Y*CU (CO, SC)-interakce čas x příslušný zásah.
α=0.05.
43
+
Test je signifikantní při
Byly provedeny i analýzy RDA pro jednotlivé roky (tab. 24). Byl testován vliv
jednotlivých zásahů na složení vegetace, aby bylo možné zjistit kdy docházelo ke
změnám vegetace. Nebyl zjištěn signifikantní rozdíl ve složení vegetace mezi
jednotlivými plochami před provedením zásahu (rok 2001).Ve všech testovaných rocích
po provedení experimentu (2002-2004) byly průkazně odlišné pouze plochy ponechané
bez managementu, díky podobnosti ploch ostatních.
rok
vysvětlující proměnná
kovariáty
2001
CU, CO, SC
BLOK
2002
CU, CO, SC
BLOK
2002
2002
2002
2003
CU
CO
SC
CU, CO, SC
CO, SC
CU, SC
CU, CO
BLOK
2003
2003
2003
2004
CU
CO
SC
CU, CO, SC
CO, SC
CU, SC
CU, CO
BLOK
2004
2004
2004
CU
CO
SC
CO, SC
CU, SC
CU, CO
% ax 1(all)
F
P
30.8
(33.4)
81.4
(84.4)
18.7
81.1
26.9
52.5
(62.3)
20.1
52.5
20.9
57.9
[84.3]
22.6
57.9
22.5
2.671
(1.560)
16.26
(26.21)
1.605
30
2.576
6.64
(4.97)
1.764
7.746
1.844
6.564
(8.236)
2.043
9.608
2.033
0.086
0.194
0.006+
(0.006)
0.29
0.02+
0.11
0.006+
(0.002)
0.092
0.032+
0.07
0.004+
[0.006]
0.138
0.002+
0.122
Tab. 24: Výsledky RDA analýzy pro pokryvnost ploch. Typy zásahů: CU-pokoseno,
CO- kontrola (bez zásahu), SC-stržení drnu. % ax 1- procento vysvětlené variability
první kanonickou osou, (all)-procento vysvětlené variability všemi osami, F - hodnota F
testu konkrétních analýz, P – dosažená hladina významnosti.
+
Test je signifikantní při
α=0.05.
Výsledek analýzy RDA vlivu zásahu v interakci s časem na změnu vegetace
zobrazuje graf 25. Z grafu je dobře patrné, že jednotlivé zásahy mají rozdílný vliv na
složení vegetace. Stržením drnu byla výrazně podporována obnova vřesu ze semen.
Semenáče vřesu (Calluna vulgaris) se vyskytovaly pouze na stržených plochách a jejich
směrová šipka je zcela souběžná s interakcí času a strhávání drnů. K zásahu se přiklání
i mechorost Polytrichum commune. Druhu Potentilla erecta vyhovovalo stržení drnu,
po pokosení se objevil pouze v jednom bloku.
Druh Avenella flexuosa byl výrazně podpořen pokosením. Ke kosení se přiklání
ještě druhy Solidago virgaurea a Melampyrum pratense. Solidago virgaurea ale na
pokosených plochách byl i před zásahem a jeho pokryvnost se v průběhu let nezměnila.
44
Druh M. pratense zvýšil svoji pokryvnost v první vegetační sezóně po pokosení a
v následujících letech byla jeho pokryvnost stejná jako před zásahem. Druhy Vaccinium
myrtillus a Vaccinium vitis-idaea jsou mezi zásahy kosení a ponechání bez zásahu
(kontrola). Přikláněly se sice více ke kontrole, ale po pokosení velice dobře vegetativně
zregenerovaly a rychle zvyšovaly svoji pokryvnost. Mechorost Pleurozium schreberi je
sice v grafu více přikloněn ke kontrole, ale na pokosených plochách docházelo k jeho
opětovnému šíření a rychle zvyšoval svoji pokryvnost. První rok po zásahu (2002) zcela
vymizel, ale už v roce 2004 byla jeho pokryvnost okolo 20%.
Vřes (Calluna vulgaris) byl plně souběžný s variantou ponechání bez zásahu.
Vřes nebyl schopný vegetativní obnovy po pokosení. V podrostu keříků rostl druh
Homogyne alpina, který z pokosených a stržených ploch vymizel. K této variantě se
přiklání i druh Sorbus aucuparia, což ukazuje na sukcesní trend k postupnému zalesnění.
Graf 25: Ordinační diagram analýzy RDA, interakci jednotlivých zásahů a času (P =
0,012). Cut–pokosení, Con–bez zásahu, Sod-stržení drnu. Druhy rostlin: AveFlexAvenella flexuosa, CalVulg-Calluna vulgaris, CalVsem-semenáče Calluna vulgaris, ,
HomAlp-Homogyne alpina, MelPrat-Melampyrum pratense, PotErc-Potentilla erecta,
SolVirg-Solidago virgaurea, PotErc-Potentilla erecta, LuzLuz-Luzula luzuloides,
PleuSch-Pleurozium schreberi, PolCom-Polytrichum commune, VacMyrt-Vaccinium
myrtillus, VacVit-Vaccinium vitis-idaea.
45
4.2.1 Výška porostu
Statistické hodnocení výšky porostu analýzou variance s opakovanými měřeními
odhalilo signifikantní rozdíl ve výšce porostu v závislosti na typu zásahu (F= 436.2,
DF=2, P< 10-6). Mnohonásobná porovnání Tukey HSD testem ukázala signifikantní
rozdíl ve výšce porostu mezi všemi typy zásahů (MSE=13.217, DF=96, P=0.0001) ve
všech sledovaných letech. Nejvyšší průměrná výška porostu byla dle očekávání
v kontrolních plochách. Velké rozdíly ve výšce porostu byly ale i mezi posečenými
plochami a plochami se strženým drnem.
Byl zjištěn i průkazný rozdíl při analýze interakce plocha x zásah (F= 8.6, DF=6,
P< 10-6). Tukey HSD testem bylo zjišťováno, které plochy se v rámci jednotlivých
zásahů mezi sebou liší (graf 26).
Graf 26: Výška vegetace v roce 2004 na jednotlivých plochách s různými
managementy (CU-pokoseno /cutting/, CO-kontrola /control/, SC-stržení drnu /sod
cutting/). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
U ploch se strženým drnem byl zjištěn průkazný rozdíl mezi plochou v bloku č.
3 a ostatními plochami. Průměrná výška porostu na této ploše v roce 2004 je 6 cm,
zatímco na ostatních plochách se výška pohybuje v rozmezí od 2.1 cm do 2.5 cm.
Zároveň nebyl zjištěn signifikantní rozdíl mezi touto plochou a pokosenými plochami.
Na ploše č. 3 byla odstraněna svrchní půda
46
pouze do 5 cm hloubky a i vývoj vegetace
je podobný jako na pokosených plochách. Výšky porostu na pokosených plochách se
mezi sebou průkazně neliší. Velké rozdíly jsou mezi jednotlivými kontrolními plochami.
Nejvyšší výška porostu 19.6 cm je na ploše č. 4, která se signifikantně liší od ploch č. 1
a 2 (p=0.0001). Nejnižší průměrná výška porostu 12.4 cm je na ploše č. 2, tato plocha se
průkazně liší od ploch č. 3 a 4 (p=0.0001). Nízká výška porostu této plochy je daná tím,
že se zde vyskytují plošky s polštáři mechu Pleurozium schreberi a s nezapojeným
porostem keříků vřesu a borůvky
Vývoj průměrné výšky porostu v průběhu experimentu na plochách s různými
typy zásahů je znázorněn na grafu 27. Rok 2001 ukazuje výšku porostu před zásahem.
Na kontrolních plochách nedošlo během doby sledování k výraznější změně výšky
porostu. Z grafu je dobře patrný velký rozdíl ve výšce porostu mezi pokosenými a
strženými plochami první rok po zásahu (2002). Na pokosených plochách byl rychlý
vývoj vegetace, zatímco po stržení drnu zůstala na většině plochy pouze holá půda.
Znatelné zvýšení průměrné výšky porostu na všech plochách v roce 2003 je nejspíše
dáno tím, že tento rok byl v Krkonoších vegetačně příznivý a na vřesovišti kvetlo větší
množství druhu Avenella flexuosa. Její kvetoucí stébla svoji výškou značně převyšovala
ostatní druhy rostlin, zejména na pokosených a stržených plochách.
Graf 27: Výška vegetace v jednotlivých letech v průběhu experimentu (zásahy: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních
konfidenčních intervalů.
47
4.2.2 Generativní obnova vřesu
Růst semenáčků vřesu byl zjištěn pouze na plochách se strženým drnem,
s výjimkou jednoho semenáče na pokosené ploše. Statistická analýza byla prováděna
zvlášť pro rok 2003 a 2004. Kruskal-Wallis(ovým) testem byl zjištěn signifikantní vliv
typu zásahu na klíčení semenáčků vřesu v obou testovaných rocích (tab. 28). V roce
2003 bylo množství vyklíčených semenáčků mnohem větší, což je nejspíše dáno tím, že
v roce 2004 jsou zatím k dispozici pouze data z jarního pozorování (grafy 29-30).
Proměnná
Vliv
DF
Chi-square
P-value
Počet semenáčů v r.2003
typ zásahu
2
7.538
0.023*
Počet semenáčů v r.2004
typ zásahu
2
7.384
0.025*
Tab. 28: Výsledky Kruskal-Wallis(ova) testu pro počet semenáčků vřesu. * Test je
signifikantní při α=0.05.
Graf 29: Počet vyklíčených semenáčků vřesu v roce 2003. Typy managementů: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu. Mean-průměr, SE-střední chyba průměru, SDstandardní odchylka.
48
Graf 30: Počet vyklíčených semenáčků vřesu v roce 2004. Typy managementů: CUpokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu. Mean-průměr, SE-střední chyba průměru,
SD-standardní odchylka.
Obr. 31: Semenáček vřesu na ploše se strženým drnem (rok 2003).
49
4.3 Sazenice Arnica montana
Arnica montana byla vysazena do tří různých prostředí: do kontrolních čtverců
se zapojeným porostem, do ploch se strženým drnem a do posečených ploch (obr. 32).
Z původního počtu 74 vysazených sazenic Arnica montana přežilo 48 rostlin do června
2004. Největší mortalitu sazenic 39% (v průběhu tří let - 2002-2004) jsem zaznamenala
u rostlin vysazených do kontrolních ploch. U sazenice v posečených plochách
dosahovala mortalita 36%. Na stržených plochách byla mortalita nejmenší (28,6%).
Testovaný vliv různého typu zásahu na přežívání vysazených rostlin byl statisticky
neprůkazný (výsledky analýz tab. 33, graf 34).
Obr. 32: Vysazené rostliny Arnica montana na pokosené ploše v roce 2004.
Proměnná
Počet rostlin
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
2.58
2
1.292
0.169
0.847
čas
43.96
5
8.792
7.919
0.000*
čas x typ zásahu
10.58
10
1.058
0.953
0.496
Tab. 33: Výsledky jednocestné analýzy variance s opakováním (Repeated-measures
ANOVA) pro počet rostlin Arnica montana. * Test je signifikantní při α=0.05.
50
Graf 34: Vysazené rostliny Arnica montana a jejich přežívání ve čtvercích s různými
managementy (CU-pokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí
meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Nové rostliny
V průběhu sledování došlo k vegetativnímu rozmnožování některých rostlin
Arnica montana (graf 35). Na stržených plochách vzniklo 6 nových jedinců, na
kontrolních 2 a na posečených 7 z toho 2 v roce 2004. Ze všech nových rostlin přežily
pouze 2 (na kontrolní a posečené ploše) do letošního roku. V červnu 2004 byli na
plochách zaznamenáni 4 jedinci - 2 loňští a 2 letošní. Mortalita nových rostlin je vysoká
(84,6% rostlin nepřežilo do druhého roku). Na pokosených a stržených plochách byla
intenzita vegetativního rozmnožování srovnatelná, zatímco na kontrolních plochách byl
počet nových rostlin nejmenší. Vzhledem k malému množství dat, nebyly natalita,
mortalita ani velikostní parametry rostlin statisticky hodnoceny.
51
Graf 35: Průměrný počet rostlin Arnica montana (vysazené i nově vegetativně vzniklé)
a jejich přežívání ve čtvercích s různými managementy (CU-pokoseno, CO-kontrola,
SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Počet listů
U rostlin byl počítán počet listů v růžici (graf 38) a následně byl testován vliv
různého typu zásahu na počet listů. Ke statistickému hodnocení byla použita GLM
ANOVA a výchozí počet listů byl zadán jako kovariáta. Tím došlo k odfiltrování vlivu
rozdílného počátečního stavu jednotlivých sazenic. Jednotlivé typy zásahů měly odlišný
vliv na počet listů Arnica montana (výsledky analýz tab. 36). Signifikantní byl i vliv
času x typ zásahu. GLM analýza vyšla průkazná a proto byla zamítnuta nulovou
hypotézou, že typ zásahu nemá vliv na počet listů vysazených rostlin Arnica montana.
Pro zjištění rozdílů mezi jednotlivými zásahy byl proveden Tukey HSD test
mnohonásobných porovnání (tab. 37). Počet listů v růžici u rostlin na plochách se
strženým drnem se průběhu sledování signifikantně lišil od počtu listů u rostlin ve dvou
dalších typech ploch (pokoseno, kontrola). Na plochách se strženým drnem měly
rostliny Arnica montana největší počet listů v růžici a na kontrolních plochách byl počet
listů nejmenší .
52
Proměnná
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
203.1
2
101.6
6.81
0.002*
Délka nejdelšího
čas
63.8
4
16.0
5.69
0.000*
listu
čas x typ zásahu
32.9
8
4.1
1.47
0.169
Tab. 36: Výsledky
GLM ANOVY pro počet listů Arnica montana. * Test je
signifikantní při α=0.05.
Typ zásahu
CU
CO
SC
CU
0.535939
0.043770*
CO
0.535939
SC
0.043770*
0.002183*
0.002183*
Tab. 37: Výsledky Tukey HSD testu mnohonásobného porovnání počtu listů Arnica
montana v jednotlivých typech čtverců (CU-pokoseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu.
MSE=14.924, DF=70, α=0.05. Čísla v závorce udávají průměrný počet listů. * Test je
signifikantní při α=0.05.
Graf 38: Průměrný počet listů v růžici Arnica montana v plochách s různými typy
zásahů ( CU-koseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí meze 95%ních konfidenčních intervalů.
53
Délka listů
GLM ANOVA byla použita pro hodnocení délky nejdelšího listu jednotlivých
rostlin. Počáteční hodnoty délek listů byly brané jako kovariáta. Analýza nevyšla
statisticky průkazná (tab. 39) a nemohla jsem tedy zamítnout nulovou hypotézu o
rovnosti průměrů. Při pohledu na graf 40, je ale dobře vidět, že na kontrolních plochách
byla průměrná velikost nejdelšího listu větší než na stržených a pokosených plochách.
Prhy v kontrolních plochách rostou ve velkém zástinu pod keříky vřesu a brusnic,
zatímco na stržených a pokosených plochách mají zatím plný světelný požitek, díky
nezapojenému porostu a jeho malé výšce. Nejmenší velikost nejdelšího listu mají prhy
arniky na posečených plochách.
Proměnná
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ zásahu
110.1
2
55.0
2.53
0.087
Délka nejdelšího
čas
30.7
4
7.7
2.32
0.057
listu
čas x typ zásahu
21.1
8
2.6
0.80
0.605
Tab. 39: Výsledky GLM ANOVY pro délku nejdelšího listů Arnica montana. * Test je
signifikantní při α=0.05.
Graf 40: Průměrná délka nejdelšího listu Arnica montana v plochách s různými typy
managementů ( CU-koseno, CO-kontrola, SC-stržení drnu). Chybové úsečky značí
meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
54
Kvetení
Rostliny Arnica montana začaly kvést v červnu 2004, tedy druhý rok po
vysazení (obr. 41). Kvetení bylo pozorováno celkem u 5 rostlin (pokosené plochy - 3
jedinci, plochy se strženým drnem - 2 jed.). Na kontrolních plochách nekvetla žádná
rostlina. Vzhledem k malému množství dat, nebylo kvetení statisticky hodnoceno. U
rostlin byl zaznamenáván počet květenství na lodyhu. Na pokosených plochách byly
zaznamenány 2 rostliny s centrálním květenstvím a jedna rostlina se dvěma
květenstvími. Ve čtvercích se strženým drnem měla jedna rostlina centrální květenství a
druhá rostlina měla jedno centrální a dvě boční květenství.
Obr. 41: Kvetoucí Arnica montana na pokosené ploše v roce 2004.
55
4.4 Klíčení semen vřesu
V laboratoři
Klíčivost semen vřesu v Petriho miskách při stálých teplotních podmínkách
(+20 oC) byla 75% (n=100). Ve střídavém teplotním režimu (16 hodin v + 20 oC, 8 hod.
v + 30 oC) byla klíčivost semen 88% (n=100).
Ve skleníku v třívrstvé směsi s rašeliníkem došlo k vyklíčení 16% semen (n=100)
a v půdní směsi (rašelina, drnovka, písek) vyklíčilo 5% semen (n=100).
Zjišťovala jsem také hmotnost semen vřesu, 1000 semen váží 0,0251 g, jedno
semeno vřesu tedy váží okolo 0,025 mg.
Venkovní podmínky (Vrchlabí)
Semena vřesu byla vyseta v polovině června 2003. První semenáčky vyklíčily
28.června. Počítání bylo prováděno v čtrnáctidenních intervalech. Poslední semenáčky
se objevily začátkem října, což je poslední měření uvedené na grafu 43. Sledování
pokračovalo až do půlky listopadu, ale protože se neobjevily žádné další semenáčky,
nejsou měření v grafu zaznamenána. V pěti květináčích s půdou z vřesoviště vyklíčilo
celkem 139 semen, což je 27,8% (n= 5 x 100). V květináčích s půdní směsí byla
klíčivost 0,6% (n= 5 x 100).
Jednocestnou analýzou variance s opakováním byl testován vliv jednotlivých
typů půdy na klíčení semen. Byl zjištěn signifikantní vliv typu půdy na klíčivost semen
vřesu (tab. 42). Čas neměl průkazný vliv na klíčení semen, v průběhu experimentu byla
intenzita klíčení v jednotlivých časových intervalech srovnatelná, pouze v polovině
srpna došlo k vyklíčení většího množství semen (čas 4) a koncem srpna bylo klíčení
nejmenší (čas 5).
Proměnná
Počet semenáčů
Vliv
SS
DF
MS
F-ratio
P-value
typ půdy
231.2
1
231.2
60.15
0.000*
čas
38.4
7
5.5
1.68
0.133
čas x typ půdy
38.8
7
5.5
1.70
0.128
Tab. 42: Výsledky jednocestné analýzy variance s opakováním (Repeated-measures
ANOVA) pro počet vyklíčených semen
56
vřesu. * Test je signifikantní při α=0,05.
Graf 43: Průměrný počet vyklíčených semen ve venkovních podmínkách ve Vrchlabí.
Čas 1-8 jsou jednotlivá pozorování po 14 dnech. Typy půd: V- půda z vřesoviště, Mpůdní směs. Konce vousů značí meze 95%-ních konfidenčních intervalů.
Na vřesovišti
Semena vřesu byla vyseta koncem května do sadbovačů zapuštěných na ploše
se strženým drnem. Semena začala klíčit až v polovině října 2003 a pouze v půdě
z vřesoviště (graf 44). Celkem vyklíčilo 8 semenáčků a žádný nepřežil zimu. Klíčivost
semen ve vřesovištní půdě byla 1,6% (n= 5 x 100). V červnu 2004 byly zaznamenány 3
semenáčky vřesu v jednom sadbovači s půdou z vřesoviště. V půdní směsi nebylo za
celou dobu pozorování zaznamenáno žádné klíčení semen. Protože vyklíčilo pouze
několik semenáčků a ve většině ploch se žádné neobjevily, nebyl pokus statisticky
hodnocen.
57
Graf 44: Průměrný počet vyklíčených semen v sadbovačích na vřesovišti. Typy půd: Vpůda z vřesoviště, M-půdní směs. Konce vousů značí meze 95%-ních konfidenčních
intervalů.
Na plató
Semena byla na vrcholové plató vyseta koncem května 2003. Vysetí semen na
plató bylo provedeno proto že zde bylo na rozdíl od ploch na vřesovišti pozorováno
klíčení semenáčků vřesu na plochách s obnaženou půdou po pokácení solitérních smrků.
Semena začala klíčit ve stejnou dobu jako na vřesovišti, tedy v říjnu 2003.
V sadbovačích s půdou vřesoviště vyklíčilo celkem 26 semen, tedy 5,2% (n= 5 x 100).
V půdě z plató vyklíčilo 36 semen, tedy 7,2% (n=5 x 100). Nejmenší klíčení bylo
zaznamenáno v půdní směsi 1,2% (n=5 x 100). Žádný ze semenáčků nepřežil zimu.
Protože vyklíčilo pouze malé množství semenáčků a pouze v několika sadbovačích (ve
většině se žádné neobjevily), byl k analýze použit zobecněný lineární model
s Poissonovým rozdělením (cf. Herben et Münzbergová 2002). Byl zjištěn signifikantní
rozdíl v klíčení semenáčků mezi jednotlivými typy půd (Wald stat. = 16.558, DF=2,
P=0.00025). Průměrný počet semenáčků ve vřesovištní půdě byl 5.2, v místní půdě na
plató byl průměrný počet 7.2 a v půdní směsi 1.2 semenáčku na květináč.
Stejným testem bylo hodnocena i klíčivost semen vřesu v červnu 2004. Stejně
jako v předešlém testu byla zamítnuta
58
nulová hypotéza, že typ půdy nemá vliv na
klíčení semenáčků. Pokus ukázal, že typ půdy má signifikantní vliv na klíčivost
semenáčků (Wald stat. = 32.163, DF=2, P=<10-6). Nejvíce semenáčků vyklíčilo na půdě
z plató – 45 semenáčků, nejméně v půdní směsi 7 semenáčků. V půdě z vřesoviště
vyklíčilo 12 semenáčků. Průměrné počty vyklíčených semenáčků udává graf 45.
Graf 45: Průměrný počet vyklíčených semen na vrcholovém plató. Typy půd: V- půda
z vřesoviště, M-půdní směs, P-půda plató. Konce vousů značí meze 95%-ních
konfidenčních intervalů.
59
5. DISKUSE
5.1. Management vřesovišť
Vřes (Calluna vulgaris) je druh se subatlantským rozšířením, těžiště výskytu
vřesovišť je v atlantské části Evropy v humidním oceánském klimatu (Gimingham
1972). Ve střední Evropě se vřesoviště vyskytují na hranici svého rozšíření a pouze
v oblastech se subatlantským klimatem (Petříček 1999). V kontinentálnějších
podmínkách České republiky dosahuje vřes jako dominanta společenstev hranice svých
ekologických možností (Gimingham 1972). Je proto složité srovnávat poznatky a
výsledky z managementových zásahů prováděných v západní Evropě s mým pokusem
na montánním vřesovišti na Rýchorách. Ve střední Evropy včetně ČR existují pouze
studie z teplomilných nížinných vřesovišť, která jsou také obtížně srovnatelná s mým
experimentem.
Stržení drnů
Jako nejvhodnější způsob managementu horského vřesoviště na Rýchorách se
jeví strhávání drnů na malých plochách. Tento typ obhospodařování je obecně
doporučován při eutrofizaci půdy a invazi travin na vřesoviště (Gimingham 1992, Aerts
et Heil 1993, Roelofs et al. 1996, de Graaf 1998a). Vhodný je zejména, je-li expanzivní
trávou Avenella flexuosa (Aerts 1993, Britton et al. 2000), což je i případ rýchorského
vřesoviště. Zásahem dojde ke snížení koncentrací většiny živin ve svrchní vrstvě půdy
(N, P, ale i Ca a Mg) (de Graaf 1998a) a ke vzniku plošek holé půdy vhodných pro
klíčení semen vřesu (Gimingham 1972).
Obnova vegetace po stržení drnu je udávána spíše jako pomalá (Gimingham
1981, 1992; Sedláková et Chytrý 1999b,d-v tisku; Britton 2000a). Rychlost obnovy
silně ovlivňuje i hloubka, do jaké byly drny strženy. Ve svrchní vrstvě půdy (ve
fermentačním a humusovém horizontu) a v opadu se nalézá podstatná část semenné
banky většiny druhů (Bruggink 1993). Gimingham (1992) a Pywell et al. (1997) udávají
že ve svrchních 4- 5 cm půdy je okolo 90% semen vřesu. Odstraněním půdy do větší
hloubky (10-15 cm) tedy odebereme i většinu semen a obnova vegetace může být
pomalejší než semenný déšť nahradí ztráty ze semenné banky (Britton 2000a). Může
trvat i 10 let než se vřes dostane do konkurenčně silné výstavbové fáze svého cyklu
(Britton 2000b).
60
Pokryvnost vegetace na rýchorském vřesovišti je třetí rok po zásahu okolo 30%.
Rychlost obnovy je srovnatelná s výsledky experimentů z východní Anglie, kde byla
první dva roky po zásahu většina půdy holá a teprve 3 rok se začala pokryvnost
vegetace zvyšovat (Britton et al. 2000a,b). De Graaf (1998a) v Holandsku udává
pokryvnost 50-70% pět let po zásahu.
Na Rýchorách byla obnova vřesu ze semen pozorována až ve třetím roce
experimentu. Stejné časové období je udáváno i u pokusů v národním parku Podyjí
(Sedláková et Chytrý 1999b). Ze západní Evropy uvádějí, že ke klíčení vřesu dochází,
jsou-li vhodné podmínky (viz. diskuse-Klíčení semen vřesu), již na podzim po dozrání
semen (Gimingham 1960, 1972) a obnova vegetace je mnohem rychlejší.
Při strhávání drnu se doporučuje strhnout pouze svrchní vrstvu půdy, aby byla
zachována část humusové vrstvy (Gimingham 1992, Bruggink 1993, Heil et Aerts
1993). Humusová vrstva obsahuje velké množství semen vřesu, má dobré retenční
schopnosti a vytváří příznivé podmínky pro klíčení a přežívání semenáčů vřesu
(Bruggink l.c.). Tentýž autor také uvádí, že stržení drnu až na minerální půdu nevede
k obnově vřesoviště, protože v této vrstvě je malé množství semen vřesu a nepříznivé
podmínky pro jejich klíčení. Tento výsledek je v rozporu s mým pozorováním na
experimentálních plochách na Rýchorách. Při stržení drnu na humusovou vrstvu bylo
pozorované nejmenší klíčení semenáčů vřesu a na ploše se rychle šířila Avenella
flexuosa a Vaccinium myrtillus. Ve třetím roce po zásahu se zde vytvořila téměř
zapojená vegetace a vývoj nesměřuje k obnově vřesoviště. Na plochách stržených na
minerál vyklíčilo velké množství semenáčů vřesu, které se úspěšně rozrůstají a dochází
zde k postupné obnově vřesoviště.
Strhávání drnu se v mnoha studiích osvědčilo jako vhodný management při
obnově vřesoviště, ale na holandských vřesovištích často po zásahu nedošlo
k znovuobjevení vzácných a chráněných bylinných druhů a výsledná vegetace byla
druhově chudá (De Graaf et al. 1998a, 2000, Van Berg et al. 2003, Dorland et al. 2003).
Jedním z mizejících vzácných druhů je i Arnica montana. Hlavní příčinou tohoto jevu
na holandských vřesovištích je acidifikace půdy (Roelofs et al. 1996, Bakker et
Berendse 1999). Po stržení drnu jsou v minerální vrstvě půdy zaznamenávány vysoké
koncentrace volného Al3+ a NH4+, které jsou pro druh Arnica montana toxické (De
Graaf et al. 1997, 1998b, Berg et al. 2003 ). Pro zvrácení nepříznivého stavu půdy
způsobeného acidifikací a pro podpoření klíčení a růstu cílových bylinných druhů je
doporučováno vápnění (De Graaf 2000, Van Berg et al. 2003, Dorland et al. –v tisku).
Také na rýchorském vřesovišti nebyly na
61
stržených plochách zaznamenány žádné
semenáče Arnica montana. Dá se předpokládat, že v minerální půdě mohou být vysoké
koncentrace hliníku - pro prhu arniku toxické. Bylo by vhodné pokusit se ověřit
výsledky holandských pokusů v našich podmínkách a po stržení drnu některé plošky
povápnit.
Na mnou sledovaném vřesovišti došlo na plochách po stržení drnu k obnovení
oligotrofních podmínek a nebylo zaznamenáno šíření druhů Avenella flexuosa a
Vaccinium myrtillus, které jinak postupně zarůstají vřesoviště. Na vřesovištích v NP
Podyjí se expanzivně šíří druhy Arrhenatherum elatius a Calamagrostis epigeios, ale
jejich expanze na stržené plochy nebyla zaznamenána (Sedláková et Chytrý 1999b,
Fabšičová et al. – v tisku). Na vřesovišti na Rýchorách se v horní části svahu rychle
vegetativně šíří Calamagrostis villosa. Stržení drnu na plochách s jejím výskytem by
mohlo expanzi zastavit (Morávková 1999, Pyšek et Tichý 2001).
Kosení
Pokosením a následným shrabáním biomasy byly narušeny i polštáře mechu a
vytvořily se plošky holé půdy. Vegetativní obnova vřesu zcela selhala. Důvodem bylo
nejspíše vysoké stáří keříků vřesu. Jejich přesné stáří sice není známé, ale vřesoviště je
již ve fázi degenerace a keříky mohou být staré 30-40 let, což dokládají fotografie
náhorního plató z 60. tých let minulého století. Gimingham (1972) udává velký pokles
schopnosti regenerace vřesu ve stáří okolo 15 let, a ztrátu možnosti vegetativní obnovy
ve věku okolo 30 let. Velmi malá vegetativní obnova po pokosení přes 30 let starého
vřesoviště byla pozorována také ve španělských horách (Calvo et al. 2002). Nebylo
zaznamenáno ani klíčení semenáčů vřesu. Selhání obnovy vřesu ze semen bývá sice
někdy pozorováno, ale z důvodu nevytvoření plošek holé půdy (Sedláková et Chytrý
1999a, b, Britton et al. 2000a).
Na pokosené plochy rychle expandovala Avenella flexuosa a zásahem byla
podpořena vegetativní obnova Vaccinium myrtillus. Již v prvním roce po zásahu měla A.
flexuosa 100% frekvenci. Zvýšení pokryvnosti A. flexuosa po pokosení vřesoviště, díky
zlepšení světelných podmínek, bylo pozorováno v mnoha experimentech (Fromet 1981,
Aerts et Heil 1993, Britton 2000a,b, Sedláková 2003). Dojde-li ale po zásahu k dobré
obnově vřesu, dá se předpokládat, že vřes jako silný kompetitor o světlo opět v porostu
převládne (Aerts 1993). Kosení v případě mého experimentu nevedlo k obnově
vřesovištního
společenstva.
Nedá
se
62
předpokládat, že by mohlo ještě dojít ke
generativní obnově vřesu. Na plochách je již vyvinut téměř souvislý porost druhů
Vaccinium myrtillus a Avenella flexuosa a klíčení semen vřesu je v zástinu inhibováno
(Gimingham 1972, Bruggink 1993). Domnívám se proto, že kosení není vhodný typ
managementu pro obnovu starého vřesoviště (ve fázi degenerace) na Rýchorách. Kosení
jako nevhodný způsob obnovy starých vřesovišť udává i Froment (1981) a Calvo et al.
(2002).
Vypalování
Pastva ovcí v kombinaci s vypalováním je velmi rozšířený typ managementu
vřesovišť ve Velké Británii (Gimingham 1981,1992,1994). V Anglii se smí vypalovat
od listopadu do konce března a ve Skotsku od října do půlky dubna (Gimingham 1992).
V České republice se vypalování občas používá při péči o xerotermní trávníky a
suchá vřesoviště (Kubíková 1987, Kubíková et Řezníček 1989, Petříček et al. 1999,
Sedláková et Chytrý 1999a,b, Münzbergová 2001, Prausová 2003).Vypalování je
povoleno pouze v zimě od začátku prosince do konce února (Petříček et al. 1999).
V této době však leží na Rýchorách sníh. Vypalování zde nelze účinně aplikovat (při
případné výjimce) ani v pozdním podzimu před napadnutím sněhu. Klima zde bývá na
podzim vlhké, s častými mlhami a deštěm a vegetaci se dle našich poznatků nepodařilo
vypálit. V jiných termínech nepřipadá vypalování v úvahu z environmentálních důvodů
(zejména zoologických).
Vypalování není v našich podmínkách vhodným typem managementu pro
horská vřesoviště.
Pastva
Pastva ovcí se také neosvědčila jako vhodný způsob obhospodařování vřesoviště
na Rýchorách. V mém experimentu byla pastva samotného vřesoviště nerealizovatelná.
Na lokalitu byly umístěny dvě ovce. Vegetace, kterou měly k dispozici byla tvořena
převážně zapojeným porostem keříků vřesu a borůvky. Ovce pasené celé léto na
nížinných a montánních loukách odmítaly pro ně neobvyklou vegetaci žrát a pokus
musel být kvůli špatnému zdravotnímu stavu ovcí za čtrnáct dnů ukončen. Vřesoviště
bývají využívána zejména k zimní pastvě (Bakker et al. 1983, Welch 1986, Gimingham
1994), která není v krkonošských podmínkách z důvodu vysoké sněhové pokrývky
možná. Ovce konzumují
hlavně roční
63
nedřevnaté výhonky vřesu a keřům ve fázi
pozdní dospělosti a degenerace se vyhýbají (Gimingham1972). Vřesoviště na
Rýchorách je již ve fázi degenerace. Porosty vřesoviště mají nízkou pícninářskou
hodnotu a pastva by byla pro zemědělce silně ztrátová. Ovce by musely mít noční
ustájení mimo vřesoviště. Porost je pro zvířata silně neatraktivní a bylo by proto těžké,
udržet je v elektrickém ohradníku (Hejcman et al. 2002a). Management by byl
organizačně i finančně náročný.
5.2 Sazenice Arnica montana
Uchycení a přežívání sazenic Arnica montana bylo nejvyšší ve čtvercích se
strženým drnem, mortalita zde po třech letech dosahovala 28,6%. U těchto rostlin byl
také zjištěn signifikantně vyšší počet listů v růžici ve srovnání s rostlinami ve dvou
dalších typech ploch. Počet kvetoucích a nově vegetativně vzniklých rostlin byl
v pokosených a stržených plochách srovnatelný. Na pokosených plochách byla ale
zaznamenána vyšší mortalita sazenic 36%.
U sazenic v kontrolních čtvercích tj. bez managementu byla mortalita nejvyšší
(39% po třech letech), vegetativní rozmnožování bylo nejmenší a v průběhu
experimentu nebylo u žádné rostliny pozorováno kvetení. Sazenice v těchto čtvercích
měly nejmenší počet listů v růžici a nejdelší listy, protože rostly v zástinu. Délka
nejdelšího listu nebyla v tomto experimentu vhodným parametrem vitality a úspěšného
přežívání rostlin.
Na kontrolních, pokosených ani stržených plochách nebyly v průběhu tří let
zaznamenány žádné semenáčky druhu Arnica montana. Jejich výskyt byl zaznamenán
pouze na jedné vypálené ploše.
Velké množství semenáčků prhy (okolo 30 jedinců) se objevilo na vřesovišti v
místě, kde byl uložen materiál vzniklý stržením drnu z pokusných ploch (biomasa,
svrchní vrstva půdy). Semenáčky prhy (15 jed.) vyrostly i na půdě, vykopané při tvorbě
příkopu kolem vypalovaných ploch. Růst semenáčků byl v obou případech pozorován
na jaře po zásazích provedených vždy předcházející podzim. Mortalita semenáčků na
těchto místech byla velice nízká a u některých rostlin bylo již v druhém roce
pozorováno kvetení.
Nepodařilo se mi získat žádné studie o druhu Arnica montana podobné mému
experimentu. Většina studií se zabývala růstem semenáčků prhy po výsevu do různých
prostředí a jejich následným přežíváním. Bývá udávána vysoká mortalita semenáčků.
64
Jančaříková (1993) uvádí v pokusech s výsevy semen do narušených ploch na horské
louce v Krkonoších 91,9% mortalitu semenáčků. Na holandských vřesovištích na
plochách se strženým drnem byla zjištěna 90% mortalita při výsevu na minerální půdu
(Berg et al. 2003). V tomtéž pokuse bylo zjištěno, že klíčení a přežívání semenáčků
prhy se snižuje s rostoucí hloubkou odstranění drnu, nejvyšší bylo při zachování části
humusové vrstvy. Povápnění půdy zvyšuje klíčení i přežívání rostlin prhy (de Graaf et
al. 1998, Berg et al. 2003). Vápnění půdy pro podpoření klíčení a uchycení prhy arniky
je doporučováno zejména po stržení drnu na minerál, kdy mohou být v půdě vysoké
koncentrace volného Al3+, které jsou pro prhu toxické (ib.).
Jančaříková (1993) uvádí, že generativní obnova druhu Arnica montana, ale i
jiných vytrvalých dvouděložných rostlin v zapojeném porostu horských luk není
obvyklá. Uchycení semenáčků prhy je pravděpodobné spíše na narušených plochách.
Při posilování populací Arnica montana by bylo vhodné vyzkoušet nejprve přisévání
semen do narušených ploch (po managementových zásazích) a tyto plochy povápnit.
Při případné výsadbě sazenic druhu Arnica montana na vřesoviště, by měly být
rostliny vysazeny do ploch, na kterých byl předtím proveden managementový zásah
(stržení drnu, pokosení, nejspíše i vypálení, ale v tomto pokusu nebylo testováno) a
vegetace zde ještě není vysoká a zapojená. Jako nejvhodnější se jeví výsadba na plochy
se strženým drnem.
5.3 Klíčení semen vřesu
Klíčení v laboratorních podmínkách
Klíčivost semen byla nejvyšší při střídavých teplotních podmínkách, vyklíčilo
88% semen během jednoho měsíce. Tento režim je udáván jako nejvhodnější pro klíčení
semen vřesu (Gimingham 1960, 1972). Gimingham (1972) udává průměrnou klíčivost
semen přes 70% během 6-8 týdnů.
Ve skleníku byla vyšší klíčivost pozorována ve směsi s rašeliníkem.
65
Klíčení v podmínkách pokusu
Půdní směs (drnovka, rašelina, písek) se ukázala jako zcela nevhodný typ půdy
pro klíčení semen vřesu ve všech mých experimentech. V půdě z vřesoviště bylo
nejvyšší klíčení zaznamenáno ve venkovních podmínkách (ve Vrchlabí) z důvodu
pravidelného zalévání, které udržovalo příznivé vlhkostní podmínky. Základními
faktorem pro klíčení semen vřesu jsou vlhkost půdy a relativní vlhkost vzduchu
(Gimingham 1972, Bruggink 1993, Britton et al. 2003). Semena začnou klíčit po 6-10
dnech nepřetržité imbibice (Pons 1989 in Bruggink 1993). Požadavky na uchycení
semenáčů jsou ještě vyšší než na klíčení, semenáče vřesu nepřežijí, je-li vlhkost
vzduchu těsně nad povrchem půdy nízká a vrchní vrstva půdy vysychá pod polní
kapacitu (Gimingham 1972). Semenáče potřebují 80% relativní vlhkost vzduchu pro
přežití (Gimingham 1972, Bruggink 1993). Mortalita semenáčů vřesu je kvůli vysokým
požadavkům na vlhkostní režim velká. Schopnost vrchní vrstvy půdy udržovat
dostatečnou vlhkost po delší časové období je proto klíčovým faktorem při klíčení
semen vřesu v přírodních podmínkách (Bruggink 1993). Na Rýchorách v sadbovačích
s půdou z vřesoviště byl velký rozdíl mezi klíčením semen na stržených plochách a na
plató. Na plató vyklíčilo více semen nejspíše díky lepším mikroklimatickým
podmínkám. Na jaře zde bylo provedeno vysetí na plochu s obnaženou půdou, ale ta
během sezóny téměř celá zarostla druhem Avenella flexuosa. Porost trávy
pravděpodobně snižoval klimatické extrémy, udržoval vyšší vlhkost vzduchu a půdy,
ale zároveň propouštěl ještě dost světla na to, aby bylo umožněno klíčení semen vřesu.
Klíčení semen je stínem inhibováno (Gimingham 1972). Bruggink (1993) ve svých
pokusech také pozoroval větší klíčení vřesu na místech krytých před sluncem a větrem.
Na plochách se strženým drnem nebyla v blízkosti sadbovačů žádná vegetace a
docházelo zde k častému přehřívání a vysychání svrchní vrstvy půdy, což
neumožňovalo klíčení semen.
Semena vřesu nejlépe klíčila na půdě z plató. Klíčivost byla s velkou
pravděpodobností ovlivněna tím, že vrchní vrstva půdy byla humusová a ne minerální.
Humusová vrstva má lepší retenční vlastnosti, udržuje vyšší vlhkost půdy a vytváří
příznivější podmínky pro klíčení (ib.).
Růst semenáčků byl pozorován až v v říjnu 2003. Bruggink (1993) udává, že
v sušších oblastech semena klíčí pouze na podzim, výjimečně na jaře jsou li dobré
vlhkostní podmínky. Klíčení a přežívání semenáčků vřesu je velmi závislé na
klimatických podmínkách daného roku.
66
6. ZÁVĚR
V této práci jsem testovala vhodnost použití tradičních typů západoevropských
managementů (pastva, stržení drnu, kosení, vypalování) pro zmlazení a obnovu
maloplošných horských vřesovišť v podmínkách střední Evropy (Rýchory - Krkonošský
národní park). Na pokusných plochách byl sledován vývoj vegetace v průběhu tří
vegetačních sezón po pokosení a stržení drnu a dvou sezón po vypalování.
Strhávání drnů na malých plochách (řádově m2) do hloubky 10 – 15 cm se jeví
jako nejvhodnější typ managementu pro obnovu vřesovišť na Rýchorách. Po zásahu
došlo na experimentálních plochách (3 x 3 m) k obnovení oligotrofních podmínek, což
upřednostnilo vřes před mezotrofnějšími konkurenty (hlavně Avenella flexuosa).
Obnova vřesu ze semen na minerální půdě byla dobrá, pokryvnost vřesu se pomalu
zvyšuje a vývoj směřuje k obnově vřesoviště. Při strhnutí drnu do hloubky 5 cm, kdy
zůstala zachována část humusové vrstvy, na plochu rychle expandovaly druhy Avenella
flexuosa a Vaccinium myrtillus a generativní obnova vřesu byla mnohem menší ve
srovnání s plochami strženými na minerální půdu.
Po pokosení se rozšířily druhy Avenella flexuosa a Vaccinium myrtillus. Oba
tyto druhy postupně zarůstají vřesoviště a jedním z úkolů managementu je i snížení
jejich pokryvnosti. Vegetativní ani generativní obnova vřesu nebyla pozorována. Kosení
nevedlo k obnově vřesoviště. Dle managementových poznatků ze západní Evropy není
tento zásah vhodný pro stará vřesoviště ve stadiu rozpadu (fáze degenerace), což je i
případ vřesovišť na Rýchorách. Bylo by dobré vyzkoušet pokosení jako následný
management pro plochy, na kterých byl stržen drn. Vřes by měl v době pokosu
dosahovat stáří okolo 10-12 let, protože v tomto věku má optimální schopnost
vegetativní regenerace.
Vypalování nelze v horských podmínkách národního parku použít z technických
a ochranářských důvodů. Vypalování je z důvodu ochrany fauny a flóry povoleno pouze
v zimních měsících, na Rýchorách však v této době leží sníh.
Kůlová pastva ovcí na vřesovišti se také neosvědčila, protože ovce ani po 14
dnech vegetaci nespásaly. Bylo by vhodné vyzkoušet pastvu mozaikovitých porostů,
kdy by ovce měly přístup na vřesoviště i louku. Muselo by ale být zajištěno noční
ustájení zvířat mimo vřesoviště. Nelze vyloučit, že v tomto případě by hlavním efektem
pastvy ovcí byla spíše jenom tvorba
67
drobných
narušení
povrchu
půdy,
umožňující uchycení semenáčků vřesu. Pastva by také mohla bránit sukcesi stromů, ale
samotný porost vřesu není pro ovce atraktivní. Konečné zhodnocení, zda je pastva ovcí
na vřesovištích na Rýchorách přijatelným typem managementu, by bylo možné učinit až
po experimentu s pastvou mozaikovitých porostů.
V rámci práce byly založeny i pokusy na klíčivost semen vřesu v různých
podmínkách a typech půd. V pokusech byla použita semena nasbíraná na vřesovišti na
Rýchorách v blízkosti trvalých ploch.V laboratorních podmínkách byla zjištěna vysoká
klíčivost semen vřesu. V podmínkách pokusu bylo nejvyšší klíčení zaznamenáno
v květináčích s půdou z vřesoviště, které byly ponechány ve Vrchlabí z důvodu
pravidelného zalévání. Na Rýchorách bylo nejvyšší klíčení pozorováno u semen
vysetých do svrchní humusové vrstvy půdy na plató. V minerální půdě na plochách se
strženým drnem byla klíčivost semen velmi nízká.
Dílčím úkolem diplomové práce byla pokusná výsadba sazenic druhu Arnica
montana do tří typů experimentálních ploch (pokosené, kontrolní a plochy se strženým
drnem) a sledování jejich chycení a přežívání v průběhu let 2002-2004. Nejvyšší
mortalita byla zaznamenána u sazenic v kontrolních čtvercích. U sazenice ve čtvercích
se strženým drnem byla mortalita nejmenší a u rostlin byl zjištěn signifikantně vyšší
počet listů v růžici ve srovnání s rostlinami ve dvou dalších typech ploch. U některých
rostlin v pokosených a stržených čtvercích bylo zaznamenáno kvetení ve třetím roce
konání experimentu (r. 2004).
Pro ochranářský management vřesovišť na Rýchorách bych doporučovala
strhávání drnů na malých ploškách. Stržení by mělo být provedeno do hloubky 10-15
cm, aby došlo k odstranění svrchní humusové vrstvy. Experiment ukázal, že optimální
velikost čtvercových ploch je 2 x 2 m, protože v okrajových částech pokusné plochy
byla pozorována rychlejší obnova vegetace. Zároveň zde byla vyšší intenzita klíčení
semenáčků vřesu a porost po třech letech sledování dosahoval mnohem vyšších
pokryvností než v prostřední monitorované ploše (1 x 1 m). Dle zkušeností ze západní
Evropy je zásah vhodné opakovat jednou za 25-50 let. V našich maloplošných
podmínkách by bylo vhodné strhávat některé plošky častěji, tak jednou za 25 let a jiné
jednou za 40-50 let, aby byl vytvořen mozaikovitý porost, v němž budou zastoupeny
všechny sukcesní fáze vřesoviště (od
iniciální po degradační).
68
Vzhledem k tomu, že vřesoviště je ohrožováno náletem dřevin z okolních
lesních porostů (hlavně druhem Sorbus aucuparia) je nutné pravidelně nálet likvidovat
(vyřezávání, vystříhávání).
Novým ochranářským problémem se stalo i expanzivní šíření druhu
Calamagrostis villosa v horní části svahu vřesoviště. Porost by měl být urychleně
zlikvidován, ale vzhledem k jeho větší rozloze, není možné na celé ploše strhnout drny.
Drny by měly být strženy na plochách, kde C. villosa dosahuje největší pokryvnosti a
zbytek plochy by měl být minimálně dvakrát ročně kosen. Stébla trávy by také mohla
být několikrát během roku ručně vytrhávána, což by mohlo být zajištěno pomocí
kursistů Krkonošského střediska ekologické výchovy Rýchorská bouda, kteří v průběhu
kursů provádějí různé managementové zásahy. Pravidelným vytrháváním by mohlo
dojít k oslabení vitality trávy a k potlačení jejího vegetativního šíření.
Vývoj vegetace po zásazích je teprve v počáteční fázi sukcese, a plochy by měly
být i nadále trvale monitorovány, aby byl vývoj zachycen v delším časovém
horizontu.O horských vřesovištích střední Evropy a způsobech jejich managementu
neexistuje příliš mnoho poznatků, bylo by proto vhodné sledovat a popsat všechny fáze
vřesového cyklu a rychlost jejich průběhu i ve zdejších horských podmínkách.
69
7. SUMMARY
The aim of the thesis was to explore different management measures for
restoration of secondary montane heaths in the Giant Mountains National Park (Czech
Republic). Four management treatments - sod-cutting, cutting, burning and sheep
grazing were tested on small scale. Effects of these methods on vegetation development
are shown and discussed.
Results suggested that sod-cutting to mineral soil (depth of 10-15 cm) appears as
a successful management for regeneration of heathland community. Germination of
Calluna occurred in the third year of experiment (2003) in the sod-cut plots and Calluna
re-established effectively. Neither Avenella flexuosa nor Vaccinium myrtillus invaded
into the plots. Development of vegetation was rather very slow. Vegetation cover of all
species was about 30% and amount of bare ground was very high four years after sodcutting. When sod-cutting was done just to humus layer (depth of 5cm) succession was
quite similar to cut plots and germination of Calluna was very small.
Cutting does not appear to be suitable treatment for preserving old heathlands (in
degenerate phase) in the studied area. Vegetative regeneration of Calluna failed,
probably because of old age of bushes and germination was not stimulated. Vaccinium
myrtillus resprouted well and rapid spread of grass species Avenella flexuosa was
observed after treatment. Vegetation recovery was much faster compared to sod-cutting.
Canopy is almost closed in some plots.Vegetation development trends toward grassland
or Vaccinium community in the cut plots.
Burning is not appropriate for managing montane heathlands in the studied area.
Only legal season for burning is in winter, but high snow cover lies on Giant Mountains
heathlands in that time. Management of heathland by sheep-grazing failed. Sheep did
not eat heath vegetation and experiment had to be finished within 14 days according to
bad health condition of sheep.
The optimal management of the studied heathlands seems to be small-scale sodcutting to mineral layer (squares 2x2m) repeated at intervals about 25-50 years. Regular
hand cutting of invading tree saplings (especially Sorbus aucuparia) has to take place in
management system.
70
8. LITERATURA
Aerts, R. (1993): Competition between dominant plant species in heathlands. In:
Heathland: Patterns and processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W.
(ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 85-125.
Aerts, R., Heil, G. W. (1993): Heathland: Patterns and processes in a changing
environment. Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht.
Aerts, R., Bobbink, R. (1999): The impact of atmospheric nitrogen deposition on
vegetation processes in terrestrial, non-forest ecosystems. In: The impact of nitrogen
deposition on natural and semi-natural ecosystems. Langan, S. J. (ed.), Kluwer,
Dordrecht, s 85-122.
Achermann, B., Bobbink,R. (2003): Heathlands, scrub and tundra habitats, bogs.
Expert workshop: Empirical critical loads for nitogen, SAEFL, Berne.
Bakker, J. P., De Bie, S., Dallinga, J. H., Tjaden, P., De Vries, Y. (1983): Sheepgrazing as a management tool for heathland conservation and regeneration in the
Netherlands. Journal of Applied Ecology 20: 541-560.
Bakker, J.P., Berendse, F. (1999): Constraints in the restoration of ecological diversity
in grassland and heathland communities. Trends in Ecology and Evolution 14:63-68.
Berdowski, J. J. M. (1993): The effects of external stress and disturbance factors on
Calluna-dominated heathland vegetation. In: Heathland: Patterns and processes in a
changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer,
Dordrecht, s 85-125.
Bobbink, R., Heil, G. W. (1993): Atmospheric deposition of sulphur and nitrogen in
heathland ecosystems. In: Heathland: Patterns and processes in a changing
environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20. Kluwer, Dordrecht, s 2550.
Bobbink, R., Hornung, M., Roelofs, J. G. (1998): The effects of air-borne nitrogen
pollutants on species diversity in natural and semi-natural European vegetation.
Journal of Ecology 86: 717-738.
Bobbink, R., Lamers, L.P.M. (2002): Effect of increased nitrogen deposition. In: Air
pollution and plant life (second edition), Bell, J.N.B., Treshow, M.(ed.), John Wiley
& Sons, Ltd.
Boháč, J. (1969): Půdy východních Krkonoš. Opera Corcontica 6: 13-23.
Britton, A. J., Marrs, R. H., Carey, P. D., Pakeman, R. J. (2000a): Comparison of
techniques to increase Calluna vulgaris cover on heathlands invaded by grasses in
Breckland, south east England. Biological Conservation 95 (3): 227-232.
Britton, A. J., Carey, P. D., Pakeman, R. J., Marrs, R. H. (2000b): A comparsion of
regeneration dynamics following gap creation at two geographically contrasting
heathland sites. Journal of Applied Ecology 37: 832-844.
71
Budská, E. et al. (2000): Depozice těžkých kovů a tritia. Závěrečná zpráva VÚV, Praha.
Calvo, L., Tarrega, R., Luis, E. (2002): Regeneration patterns in a Calluna vulgaris
heathland in the Cantabrian mountains (NW Spain): effect of burning, cutting and
ploughing. Acta Oecologica 23(2):81-90.
Demek, J. et al. (1971): Hory a nížiny-Zeměpisný lexikon ČSR. Academia, Praha.
De Graaf, M.C.C., Bobbink, R., Verbeek, P.J.M., Roelofs, J.G.M. (1997):
Aluminium toxicity and tolerance in three heathland species. Water, Air and Soil
Pollution 98:229-239.
De Graaf, M.C.C., Verbeek, P.J.M., Bobbink, R., Roelofs, J.G.M. (1998a):
Restoration of species-rich dry heaths: the importance of appropriate soil conditions.
Acta Bot. Neerl. 47(1):89-111.
De Graaf, M.C.C., Bobbink, R., Roelofs, J.G.M., Verbeek, P.J.M. (1998b):
Differential effects of ammonium and nitrate on three heathland species. Plant
Ecology 135: 185-196.
De Graf, M.C.C. (2000): Exploring the calcicole-calcifufe gradient in heathlands. PhD
thesis. University of Nimegen, Nijmegen.
Dorland, E., Bobbink, R., Messelink, J.H., Verhoeven, J.T.A. (2003): Soil
ammonium accumulation after sod cutting hampers the restoration of degraded wet
heathlands. Journal of Applied Ecology 40: 804-814.
Dorland, E., van den Berg, L.J.L., Brouwer, E., Roelofs, J.G.M., Bobbink, R. (v
tisku): Catchment liming to restore degraded, acidified heathlands and moorland
pools. Restoration Ecology.
Fabšičová, M., Sedláková, I., Holub, P., Tůma, I., Chytrý, M., Záhora, J.( v tisku):
Dynamika dusíku a expanze ovsíku vyvýšeného (Arrhenatherum elatius) na
vřesovištích v Národním parku Podyjí. Příroda.
Fanta, J. et al. (1969): Příroda Krkonošského národního parku. Státní zemědělské
nakladatelství, Praha.
Froment, A. (1981): Conservation of Calluna-Vaccinietum heathland in the Belgian
Ardennes, an experimental approach. Vegetatio 47: 193-200.
Geringhoff, H. et Daniëls, F.J.A. (1998): Vegetationskundliche Untersuchungen zu
Zwergstrauch-Heiden in Gebirgslagen der Tschechischen Republik. Tuexenia
18:103-117.
Gimingham, C. G. (1960): Biological flora of the British Isles. Calluna Salisb.
A monotypic genus. Calluna vulgaris (L.) Hull. Journal of Ecology 48: 455-483.
Gimingham, C. G. (1972): Ecology of heathlands. Chapman and Hall, London.
Gimingham, C. G. (1981): Conservation: European heathlands. In: Heathlands and
related shrublands of the world, Specht, R. L. (ed.), Elsevier, Amsterdam, 249-259s.
72
Gimingham, C. G. (1988): A reappraisal of cyclical processes in Calluna heath.
Vegetatio 77: 61-64.
Gimingham, C. G. (1992): The lowland heathland management handbook. English
Nature, Peterborough.
Gimingham, C. G. (1994): Lowland heaths of West Europe: Management for
conservation. Phytocoenologia 24: 615-626.
Grant, S. H., Amstrong, H. M. (1993): Grazing ecology and the conservation of
heather moorland. Biodiversity and conservation (2): 79-94.
Heil, G. W., Aerts, R. (1993a): General introduction. In: Heathland: Patterns and
processes in a changing environment, Aerts, R., Heil, G. W. (ed.), Geobotany 20.
Kluwer, Dordrecht, s 1-25.
Hejcman, M., Březina, S., Rauch, O. (2000): Vliv pastvy na vegetaci luk na území
KRNAP. Ročenka Správy KRNAP:18-21.
Hejcman, M., Pavlů, V., Krahulec, F. (2002a): Pastva hospodářských zvířat a její
využití v ochranářské praxi. Zprávy České Botanické Společnosti 37: 203-216.
Hejcman, M., Březina, S., Rauch, O. (2002b): Livestock grazing as an alternative
management for montane meadows in the Giant Mountains-prelimitary results. In:
Bottarin, R. et Tapperner, V. (eds.): Interdisciplinary mountain research. Blackwell
Verlag, Berlin, s 220-230.
Hejný, S., Slavík, B. (1997): Květena České republiky 1 (2. vydání). Academia, Praha.
Herben, T et Münzbergová, Z. (2002): Zpracování geobotanických dat v příkladech.
Část II. Data o populační biologii. Praha.
Hulme, P. D., Merrell, B. G., Torvell, L., Fisher, J. M., Small, J. L., Pakeman, R. J.
(2002): Rehabilitation of degraded Calluna vulgaris (L.) Hull. - dominated wet
heath by controlled grazing. Biological Conservation 107: 351-364.
Chaloupský, J. (1968): Geologická mapa Krkonošského národního parku. 1:50 000.
Ústřední ústav geologický v Praze.
Chaloupský, J. et al. (1989): Geologie Krkonoš a Jizerských hor. Ústřední ústav
geologický v Praze.
Chytrý, M., Kučera, T., Kočí, M. (2001): Katalog biotopů České republiky. AOPK,
Praha.
Inventarizační průzkum SPR Na Rýchorách (1987). ČSAV, Ústav krajinné ekologie.
Dep. In.: Správa KRNAP.
Jančaříková, K. (1993): Generativní obnova dvouděložných druhů rostlin v loukách
Krkonoš. Diplomová práce. (Dep. In: Knih. Katedra botaniky, PřF UK, Praha).
Jebavá, K. (2002): Management vřesovišť. Bakalářská práce (Dep. In: Knih. Katedry
ekologie, PřF UP, Olomouc).
73
Jeník, J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Kralického Sněžníku a Hrubého Jeseníku.
ČSAV, Praha.
Jeník, J (2003): Záhada Sněžných domků na Rýchorách. Krkonoše, Jizerské hory
10:10-11.
Krahulec, F. et al. (1996): Louky Krkonoš: Rostlinná společenstva a jejich dynamika.
Opera Corcontica, Praha, 33: 3-250.
Kubát , K., Hrouda, L., Chrtek, J. jun., Kaplan, Z., Kirschner, J., Štěpánek, J. [eds.]
(2002): Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha.
Kubíková, J. (1987): Prospělo vypálení vřesovišti. Nika 8: 20-21.
Kubíková, J.,Řezníček, J. (1989): Jak na to? Návod k péči o teplomilné trávníky a
vřesoviště. - Nika 10: 161-162, 202-203 a 240-241.
Lokvenc, T. (1978): Toulky Krkonošskou minulostí. Kruh, Hradec Králové.
Mallik, A. U., Gimingham, C. G. (1983): Regeneration of heathland plants following
burning. Vegetatio 53: 45-88.
Moravec, J. et al. (1995): Rostlinná společenstva České republiky a jejich ohrožení.
Severočeskou přírodou, Litoměřice.
Morávková, K. (1999): Vybrané problémy z biologie a ekologie třtiny chloupkaté
(Calamagrostis villosa) (CHAIX) J. F. GMELIN) v imisně postižené oblasti
Jizerských hor. Sborník Severočeského muzea-Přírodní vědy 21: 53-94.
Münzbergová, Z. (2001): Obnova druhově bohatých xerotermních trávníků na příkladu
rezervací Stráně u splavu a Stráně u Chroustova. Příroda 19:101-121.
Návrh na vyhlášení SPR Rýchory (1968). Dep. In.: Správa KRNAP.
Neuhäuslová, Z. et al. (2001): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky.
Academia, Praha.
Pátková, R., Krahulec, F. (1997): Sukcese luční vegetace v Krkonoších po skončení
pastvy ovcí. Opera Corcontica 34: 94 – 104.
Pavlů, V., Hejcman, M., Pavlů, L., Gaisler,J. (2003): Effect of rotational and
continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerské hory Mts.,
Czech Republic. Folia Geobotanica 38:21-34.
Petříček, V. [ed.] et al. (1999): Péče o chráněná území: I. Nelesní společenstva. AOPK,
Praha.
Prausová, R. (2003): Monitorování změn biologické rozmanitosti v PP Na Plachtě.
Závěrečná zpráva dílčího úkolu grantu VaV 610/10/00. AOPK, Pardubice.
Pyšek, P., Tichý, L. (2001): Rostlinné invaze. Rezekvítek, Brno.
74
Pywell, R.F., Putwain, P.D., Webb, N.R. (1997): The decline of heathland seed
populations following the conversion to agriculture. Journal of Applied Ecology 34
(4): 949-960.
Quitt, E. (1975): Klimatické oblasti ČSR. 1: 500 000. Geodetický ústav ČSAV Brno.
Brno.
Roelofs, J.G.M., Bobbink, R., Brouwer, E., De Graaf , M. C.C. (1996): Restoration
ecology of aquatic and terrestrial vegetation on non-calcareous sandy soils in The
Netherlands. Acta Bot. Neerl. 45(4):517-541.
Sedláková, I., Chytrý, M. (1999a): Sekundární sukcese vřesovišť v Národním parku
Podyjí po vypálení a pokosení: využití pro management. Příroda 14: 51-72.
Sedláková, I., Chytrý, M. (1999b): Regeneration patterns in a Central European dry
heathland: effects of burning, sod-cutting and cutting. Plant Ecology 143: 77-87.
Sedláková, I., Chytrý, M. (1999c): Mohla být disturbance příčinou změny
jihomoravského suchého travníku ve vřesoviště. Zprávy České Botanické
Společnosti, Mater 17: 25-36.
Sedláková, I. (2003): Succession of dry heathlands in Podyjí National Park. Disertační
práce (Dep. In: Knih. Kat. Bot. PřF MU Brno).
Sedláková, I. (v tisku): Long - term vegetation dynamics after sod removal in a Central
European dry heathland. Ekológia.
Stárek, J. (1990): Použití rašeliníku ve výsevech. Skalničky 4:168-170.
Sýkora, B. et. al. (1983): Krkonošský národní park. Správa Krkonošského národního
parku ve Státním zemědělském nakladatelství. Praha.
Šourek, J. (1969): Květena Krkonoš. Academia, Praha.
Štursová, H., Schwarz, O. (1987): Ochranářský plán SPR Rýchory. Dep. In.: Správa
KRNAP.
Van den Berg, L.J.L., Vergeer, P., Roelofs, J.G.M. (2003): Restoration of heathlands
in the Netherlands: the effects of turf-cut depth, aluminium and dissolved organic
carbon on the germination of Arnica montana L. Applied Vegetaion Science 6
(2):117-124.
Velíšková, M. (1994): Inventarizační průzkum - Rýchory. Dep. In.: Správa KRNAP.
Welch, D. (1986): Studies in the grazing of heather moorland in north-east Scotland.
Journal of Applied Ecology 23: 1047-1058.
75
PŘÍLOHY
76
Seznam příloh
1.
Tabulka průměrných měsíčních teplot a měsíčních úhrnů srážek
v letech 2001 – 2004
2.
Záznamy o stavu vegetace v trvalých ploškách v letech 2001-2004
3.
Tabulky přežívání a měřených parametrů sazenic druhu Arnica montana
4.
Fotografická dokumentace
77
Příloha 1
Tab. 1: Průměrné měsíční teploty a měsíční úhrny srážek v letech 2001-2004.
ROK
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2003
2004
2004
2004
2004
2004
2004
2004
MĚSIC
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
II
III
IV
V
VI
VII
Průměrná měsíční teplota (°C)
-4,4
-2,8
-1,7
2,8
10,6
10,1
14,3
14,8
-9999
8,5
-1,9
-5,9
-2,1
-0,7
0,6
3,4
11,8
13,2
14,7
16,3
8,7
2,7
1,2
-6,4
-5,6
-6
0,6
3,1
11,3
15,5
14,4
16,2
10,4
0,7
2,4
-2,8
-6,8
-3,8
-1,2
4,8
7,1
11,4
12,6
Měsíční úhrn srážek (mm)
81,4
73,8
104,3
69,4
40,1
121,9
147,1
122,2
195,3
41,4
109,4
109,7
97,8
231,7
61,9
75,6
35,6
122,4
129,6
170,2
53,3
180,3
98
51,8
122
32
17
53,5
96,1
27,8
76,5
63,8
48,3
79,5
26,8
112,7
142,1
85,3
65,6
49,5
60,4
78,4
73,3
Poznámka: hodnoty –9999 znamenají, že stanice údaj neměřila.
78
Obr. 1: Vřesoviště ve svahu východně od Rýchorské boudy (říjen 2003).
Obr. 2: Pohled na pokusné plochy (červen 2004).
79
Obr. 3: Plocha č. 1 se strženým drnem do hloubky 10-15 cm (červen 2004).
Obr. 4: Plocha č. 2 se strženým drnem do hloubky 10-15 cm (červen 2004).
80
Obr. 5: Detail plochy č. 1 se strženým drnem (červen 2004).
Obr. 6: Plocha č. 3 se strženým drnem do hloubky 5 cm (červen 2004).
81
Obr. 7: Pokosená plocha č. 1 (červen 2004).
Obr. 8: Pokosená plocha č. 2 (červen 2004).
82
Obr. 9: Vypálená plocha č. 1 (červen 2004).
Obr. 10: Vypálená plocha č. 3 (červen 2004).
83
Obr. 11: Expanze Calamagrostis villosa na vřesoviště (červen 2004).
Obr. 12: Pokus na klíčení semen na vřesovišti -sadbovač na ploše se strženým drnem
(červen 2004).
84