Kvantifikace biodiverzity - Katedra genetiky,šlechtění a výživy

Transkript

Kvantifikace biodiverzity - Katedra genetiky,šlechtění a výživy
Biodiverzita
(biologická diverzita)
Souhrn všech genomů všech
organismů na Zemi.
Celková pestrost biologické rozmanitosti
(variability) s různým rozsahem - od genetické
variability, přes druhy a poddruhy až po
společenstva.
Je nutnou podmínkou života, sama je
výsledkem působení přírodní selekce
u volně žijících druhů.
Důvody pro zachování biodiverzity
• Vlastní hodnota organismu bez ohledu na využití pro
člověka
• Přímá užitná hodnota: Potřebujeme ke svému životu
určité komponenty biodiverzity
• Poskytování tzv. ekologických služeb:
- koloběh živin
- biologická produkce
- trofická funkce
- čištění vody a vzduchu
- ochrana před erozí půdy
- tvorba atmosférického kyslíku
- odčerpávání, vazba oxidu uhličitého
- udržení stability a integrity ekosystémů aj.
1/ genetická diverzita
2/ druhová diverzita
3/ ekosystémová diverzita
1/ genetická diverzita
variabilita uvnitř druhu
Intradruhová diverzita
Výsledek fylogenet. vývoje, izolace, ale i
šlechtitelské práce
dána různorodostí příslušníků nebo skupin
příslušníků téhož druhu – subpopulací,
ekosystémů, plemen, linií apod.
2/ druhová diverzita
druhové bohatství
Interdruhová diverzita (druhová)
Dána počtem druhů v rámci jednotlivých
taxonomických jednotek
U živočichů: například:
popsáno více jak 1 000 000
z toho pouze
4 000
9 000
ale
750 000
živočichů
savců, tj. 0,5%
ptáků, tj. 1%
hmyzu, tj 75%
3/ ekosystémová diverzita
různost ekosystémů
Kvantifikace biodiverzity
Počet druhů na Zemi
Pesimistický odhad 5 – 30 milionů
Optimistický odhad 10 – 100 milionů
Dnes registrováno cca 1,4 milionů druhů
tj. cca 5-25% z odhadovaného počtu druhů
Druhotná pestrost biosféry
počty identifikovaných organismů
• Celková pestrost biosféry je 1 mil 700 tis (1,7 x 106)
• V boreálních (severských) oblastech: 0,1 x 106 (6%)
• V klimatických mírných oblastech: 1 x 106 (59%)
• V tropických oblastech: 0,6 x 106 (35%)
• Znalost druhové pestrosti je nekompletní, hlavně pokud se
jedná o tropické oblasti. Odhady o celkové pestrosti biosféry
jsou v řádu 30-50 milionů druhů.
• Nejpočetnější systematickou skupinou
konkrétně hmyz a z nich brouci.
jsou
bezobratlí,
Kvantifikace biodiverzity
Pokles biodiverzity (eroze biodiverzity)
• snižování intradruhové variability, tj. genetické
proměnlivosti uvnitř druhů – vymírání plemen,
zvyšování jejich homogenity aj.
• snižování interdruhové variability – vymírání
druhů aj.
Kvantifikace biodiverzity
Pokles biodiverzity (eroze biodiverzity)
VYMÍRÁNÍ DRUHŮ
• na Zemi mohlo žít dosud asi 500 mil.
druhů
• dnes žije asi 5 – 30 mil. druhů
• 90 – 94% druhů vyhynulo
Vymírání
Je ztráta taxonu v celém jeho rozšíření na Zemi.
•
Vymírání je nenahraditelná a politováníhodná ztráta biologické
rozmanitosti na Zemi - jediné planetě, kde je život v této podobě
znám.
•
Vymírání může být i přirozeným procesem v důsledku náhodných
katastrofických událostí, biologické inerakce jako kompetice,
působení nemocí, predátorů, dlouhodobého faktoru stresu apod.
•
Současný vzestup a rozvoj člověka a globální změny životního
prostředí vyvolávají dramatický nárůst rychlosti vymírání druhů.
•
Mnoho druhů již vymřelo a mnoho jich bylo přivedeno na okraj
vyhynutí vlivem člověka. Vlivem člověka za poslední 4 století
vymřelo (vyhynulo) asi 700 druhů obratlovců. Odhadem denně vymře
asi až100 druhů organismů. Pozor - velmi variabilní odhady.
Vymírání jako přirozený proces
Skoro všechny druhy, které kdy žily, jsou dnes vyhynulé. Poměr
žijících a vyhynulých taxonů je 1:1999. Tyto druhy pravděpodobně
nebyly schopny se vyrovnat se změnami životního prostředí.
Zaměření programů ochrany druhů
•
Velcí obratlovci (jsou veřejností nejlépe přijímáni)
•
Pozoruhodné rostliny
•
Hmyz, bezobratlí - jsou přehlíženi i přesto, že jsou primárním
zdrojem potravy pro mnoho obratlovců. Jsou predátory semen,
proto ovlivňují složení lesů, pralesů, ... Jsou důležitými
opylovači rostlin.
Kvantifikace biodiverzity
Počty popsaných druhů a jejich odhadované počty
Říše
Popsané druhy
Bakterie
Odhadovaný počet
4 000
1 000 000
80 000
600 000
1 320 000
10 600 000
70 000
1 500 000
Rostliny
270 000
300 000
Celkem
1 744 000
14 000 000
Protista (řasy, prvoci aj.)
Živočichové
Houby
Odhadovaný počet druhů:
5 – 30 milionů (14 milionů cca střed odhadu)
Zdroj: Globad Diversity Assessment
Fakta světové biodiverzity
Obratlovci, kteří vymřeli od roku 1600
Ohrožení ptáci na celosvětové úrovni a
na úrovni států
Ohrožení savci na celosvětové úrovni a
na úrovni států
Biologická rozmanitost na úrovni států
Centra diverzifikace zemědělských
plodin
Celosvětová rozloha půdy
klasifikovaná jako „zemědělská“
1961 - 1998
Ohrožené a vymřelé druhy
Odhadované roční změny lesnatosti
1990 - 1995
Ztráty rostlinných genetických zdrojů:
příklady na úrovni států
Stav hlavních rostlinných a živočišných
genetických zdrojů pro výživu ve světě
Některá varující data o stavu biodiverzity v ČR
• 44% druhů rostlin a živočichů ohroženo
• 41% obratlovců ohroženo
• V ČR 46 druhů ryb, 17 druhů, tj. 37%
ohroženo (v Norsku např. neohrožen ani jeden z
žijících druhů ryb, v Nizozemí naopak 80%)
• V ČR 20 druhů obojživelníků, 19 druhů,
ohroženo
tj. 90%
Některá varující data o stavu biodiverzity v ČR
• 10 druhů plazů, všechny druhy vedeny jako
ohrožené, tj. 100%
• Ze 390 druhů ptáků v ČR je ohroženo 147 druhů,
tj. 52%, na Kypru jen 3%
• ČR má 85 druhů savců, z toho 29 druhů, tj.
34% je ohroženo (v Polsku jen 12%,
celosvětově 13%)
Fakta světové biodiverzity
Rakousko
Téměř 3000 živočišných druhů (z nichž 2300
hmyzích) je zařazeno na seznam ohrožených
druhů
Fakta světové biodiverzity
Bělorusko
Od 19. století v Bělorusku vymizelo nebo v
původním areálu již není zaznamenáno 238
druhů suchozemských obratlovců
Fakta světové biodiverzity
Bělorusko
Od 50. let 20. století se celková rozloha
rašelinišť v Bělorusku snížila z 4,13 na 2,3
milionu ha
Fakta světové biodiverzity
Bělorusko
Od roku 1750 se lesnatost země snížila z 80% na
35%
Fakta světové biodiverzity
Slovensko
Předpokládá se, že před začátkem intenzivního
působení člověka na vegetaci bylo až 90%
území státu pokryto lesy
Fakta světové biodiverzity
Slovensko
Téměř desetina mokřadů byla odvodněna
Fakta světové biodiverzity
Ukrajina
Lesy v současnosti pokrývají 14,3% celkové
rozlohy Ukrajiny v porovnání s 28% v roce
1850
Fakta světové biodiverzity
Finsko
Každý osmý druh rostlin a živočichů ve Finsku
je ohrožený
Fakta světové biodiverzity
Finsko
Rozloha finských rašelinišť se snížila z 10,4 na
6 mil. ha v důsledku odvodňování při těžbě
dřeva. Další milion hektarů se nyní využívá pro
zemědělské účely
Fakta světové biodiverzity
Finsko
V jižním Finsku existovalo v 50. letech 20.
století 23,4 % různých tajgových (boreálních)
rašelinišť v přírodním stavu, avšak do roku 1985
se jejich rozloha snížila na 3,8 %
Fakta světové biodiverzity
Německo
V letech 1950 – 1985 v bývalém Západním
Německu vymizelo 57% všech mokřadů
Fakta světové biodiverzity
Švýcarsko
Od roku 1800 zmizelo 90% švýcarských
mokřadů. Rozloha zaplavovaných říčních niv se
snížila rovněž o 90% a ze zbývajících niv pouze
20% je ještě dnes pravidelně přirozeně
zaplavováno
Fakta světové biodiverzity
Irsko
Irská rašeliniště kdysi pokrývala přibližně 1,3
milionu ha neboli 16% rozlohy souše této země.
V současnosti zůstává jen 19% (220 000 ha) z
původní plochy nedotčeno člověkem. Úbytek
vrchovišť dosáhl 92% a pokryvných rašelinišť
82%
Fakta světové biodiverzity
Arménie
Ve stepních ekosystémech se vyskytuje mezi
100 – 700 rostlinnými druhy: po intenzivním
nadměrném spásání však jejich skutečný počet
klesá přibližně na 15
Fakta světové biodiverzity
Arménie
V letech 1992 – 1995 bylo zničeno 8% lesního
pokryvu země. Celá řada oblastí v Arménii je
dnes úplně odlesněna
Fakta světové biodiverzity
Izrael
Jezero Hula bylo v 50. letech vysušeno, což
zničilo unikátní mokřadní ekosystém
Fakta světové biodiverzity
Izrael
Během posledních 50 let zvýšil Izrael lesnatost z
méně než 1% až na 10% svého území
Fakta světové biodiverzity
Polsko
V roce 1845 pokrývaly lesy jen 6,5 milionu
hektarů Polska. Od té doby se lesní pokryv
zvýšil na 8,78 milionu hektarů
Fakta světové biodiverzity
Francie
Od počátku 80. let 20. století se zalesněná
plocha zvýšila o 3%
Fakta světové biodiverzity
Slovinsko
Lesnatost se zvýšila ze 47% v roce 1961 na 53%
v roce 1990
Fakta světové biodiverzity
Brazílie
Asi 15% amazonského pralesa již bylo zničeno.
Původní vegetace byla zničena ze 40%. Zbývá
jen 8,75% původního atlantského pralesa
Fakta světové biodiverzity
Brazílie
V letech 1977-1994 se rozsah a rychlost
odlesňování v brazilské Amazonii ustálily na
0,4% ročně. V letech 1995/96 představoval
rozsah odlesňování 18 161 km2 ročně
Fakta světové biodiverzity
Kuba
Od roku 1900 byla rozšiřováním zemědělství
lesnatost snížena o 53,2%. Po roce 1959 začalo
ještě drastičtější odlesňování a lesnatost se
snížila na 14%
Fakta světové biodiverzity
Sýrie
Větrná a vodní eroze znehodnotila 2.678.000
hektarů půdy
(desertifikace)
Fakta světové biodiverzity
Turecko
90% pastvin v Turecku se v důsledku
neregulované pastvy považuje za poškozené a
neplodné
Fakta světové biodiverzity
Madagaskar
Více než 200 000 hektarů přírodních lesů je
každým rokem vypáleno nebo smýceno
Fakta světové biodiverzity
Thajsko
V roce 1960 bylo 54% území Thajska pokryto
lesy: toto číslo se však do roku 1992 snížilo na
26%
Počet druhů
Kriticky
ohrožený Savci
Ohrožený Ptáci
Zranitelný Plazi
Obojživelníci
Ryby
Rychlost vymírání
•
Koncem permu (před 245 mil lety): masově vymřelo 96% druhů
•
Koncem křídy (před 65 mil lety): synchronně vymřelo mnoho obratlovců
včetně dinosaurů a pterosaurů.
Vysoká rychlost vymírání byla známa hlavně u malých a izolovaných
populací, např. na ostrovech v oceánech. Čím menší a izolovanější, tím
rychlejší vymírání. To samé platí pro "ostrovy biotopů na kontinentech".
Příčiny:
1. neadekvátní oblasti nevhodných biotopů
2. neschopnost migrovat přes vodní plochu a tak kolonizovat ostrov
Teorie ostrovní biografie: Lepší je vytvořit velkou plochu, než mnoho
malých.
Atributy zyšující náchylnost k vymření:
1. Velká velikost těla
2. Malé nebo omezené geografické rozšíření
3. Potravní specializace
4. Malá genetická variabilita
5. Výskyt v určitém biotopu
Minimální životaschopná populace
velkých obratlovců je nezbytná pro dlouhodobé přežívání a zajištění
genetické variability. U mnoha druhů musí čítat aspoň 250-500
jedinců, aby se zabránilo inbreedingu.
Klasifikace druhů z hlediska ochrany před vymřením:
1. Vzácné
2. Zranitelné
3. Ohrožené
4. Kriticky ohrožené
5. Vyhubené
Pozn.: CITES (Conention on the International Trade in Endandgered Species of
Fauna and Flora)
Vývoj biodiverzity (globální biodiverzity)
OBDOBÍ
před 70 mil. let
od n.l. do r. 1650
od r. 1650 do 1850
od r. 1850 do 1900
od r. 1900 do 1950
současnost
výhled r. 2020
RYCHOST VYMÍRÁNÍ
DRUHŮ
1 druh za 1000 let
1 druh za 80 let
1 druh za 5 let
1 druh za 9,5 měs.
1 druh za 8 měs.
1 – 6 druhů za den *
1 druh za hodinu *
* veškerá fauna a flora
Průměrná evoluční rychlost vymírání druhů je 1-10 druhů
za 5 let
Kolísání globální biodiverzity(bezobratlí)
Počet vzniklých rodů
•během
kambria a ordoviku
nárůst biodiverzity
•téměř celé prvohory ustálený
stav (tu a tam vymírání a
opětný nárůst)
•prvohorní poklid
•největší vymírání na konci
permu (téměř vyhynutí života
na Zemi)
•od počátku druhohor plynulý
nárůst biodiverzity
(pokles jen na konci druhohor – vymření dinosaurů)
Kolísání globální biodiverzity(bezobratlí)
Průměrný počet rodů
•vymírání a opět prudká
evoluční radiace
•vždy byly nějaké vzmachy a
propady
•přesto je globální biodiverzita
relativně stabilní v rozsahu
300-600 druhů
mechanismus udržování
•globální biodiverzity není
přesně znám (snad přísun
energie na Zemi)
4 rizika pro diverzitu
1/ ničení biotopů
2/ introdukce druhů
3/ exploatace přírodních zdrojů
4/ narušení potravních řetězců
Teorie malé populace
ztráta variability, na níž závisí adaptivní evoluce
populace (druhu).
Genetická diverzita
hospodářských zvířat
Genetická diverzita je různost mezi živými
organismy uvnitř druhu nebo různost mezi
subpopulacemi uvnitř druhu, která je geneticky
podmíněna.
Genotyp jedince se nemění, jedinec brzy umírá.
Populace pokračují, jejich genofond se proměnlivý.
Čím více je genetické variability v populaci, tím lépe
přežívá a její vývoj je rychlejší.
Geneticky fixované rozdíly mezi plemeny jsou
výsledkem umělé selekce.
Fenotypová rozmanitost je u hospodářských zvířat
větší než u volně žijících druhů.
V rámci plemene dochází k omezování
diverzity a směrování genofondu
k určenému cíli.
Plemeno
• Populace vytvořená člověkem pro jeho účely
• Skupina navzájem se rozmnožujících zvířat, která
mají více společného, než s ostatními zvířaty
• Skupina hosp. zvířat, která se navzájem podobají
chovatelskou historií, exteriérem, fyziologickými
a etologickými znaky a užitkovostí
V současnosti je lidstvo při krytí nutričních potřeb
závislé na 20 – 30 druzích zvířat a rostlin.
Celkový počet plemen je odhadován na 4000.
Kvantifikace interplemenné diverzity
• Počet plemen
• Dnes využívaných – necelé
• Ohrožených nebo vzácných
tj. min. 25% ze současného
počtu
•Statistika FAO zavádí kategorii
tzv. rizikových plemen, tj. 68%
z celk. počtu plemen
4 000
3 000
1 000
2 700
Význam uchování biodiverzity
• Kulturně historické důvody:
NCGR, AGR a další projekty
• Ekonomické důvody:
Např.: jen 1% užitku převýší dle odhadů
33 – 190 krát náklady na konzervaci
genových zdrojů
• Vědecké důvody:
Ztráta genu před poznáním jeho funkce
• Praktické šlechtitelské důvody:
Uchování variability výběrové základny
Význam uchování biodiverzity
• Estetické důvody:
plemeno je produktem prostředí a patří k jeho
koloritu
• Etické důvody:
povinnost člověka pečovat o uchování kult. hist.
dědictví
• Ekologické důvody:
ekologická rovnováha
• Ostatní důvody:
náboženské, politické i jiné
Genetická diverzita
Šíře genetické variability
Eroze genetické diverzity
Zužování genetické variability
- Hlavní příčiny:
• antropogenní destrukční vlivy
(intrer- a intradruhová diverzita)
• intenzifikace výroby
(interplemenná diverzita)
• selekční tlak
(intraplemenná diverzita)
Příčiny snižování diverzity hospodářských zvířat
Intenzifikace zemědělství
1/3 objemu výroby – výsledek intenzivní produkce
2/3 objemu výroby – výsledek extenzivní produkce
Zužování poměru
= pokles stavů zvířat
= pokles počtu využív. plemen
= pokles biodiverzity
Příčiny snižování diverzity hospodářských zvířat
Selekční tlak v populacích
Šlechtění zvířat na intenzivní jednostrannou produkci
= snížení proměnlivosti
(genet. diverzity)
Komerční příčiny
Bezohledná expanze firem zejména do rozvoj. zemí
bez ohledu na místní podmínky
Omezování diverzity
• Mizení plemen
• Snižování vnitropopulační diverzity
Příčiny mizení plemen
• nižší užitkovost
• nižší genetický zisk
• méně přesný odhad plemenné hodnoty
• obliba chovatelů
• strukturální změny
• umělá inseminace - ohrožuje diverzitu i ve
velkých populacích
Počet využívaných a původních plemen v některých evropských zemích
Přehled plemen hosp. zvířat vyhynulých v některých
evropských zemích od roku 1892
Další příčiny ohrožení diverzity
• náhodný tlak
• inbreeding – zhoršení reprodukce
Objektivní metody hodnocení genetické diverzity
• posouzení vnějších rozdílů
• biochemický polymorfismus
• krevní skupiny
• molekulární markery
Objektivní metody hodnocení genetické diverzity
• srovnání pořadí nukleotidů v DNA nebo RNA
nebo pořadí aminokyselin v proteinech
• RFLP
• AS-PCR, SSCP, DGGE, TGGE, heteroduplexní
analýza, AFLP, mikrosatelity
• SNP
Důvody pro ochranu genetické diverzity
• uchování genetické diverzity pro budoucí
šlechtění
• uchování kulturního dědictví
Uchování genetické diverzity pro budoucí
šlechtění
• Nové antagonismy mezi znaky
• Úbytek geneticky využitelné variability
• Odhalení nových vlastností u původních plemen
• Změna ekonomického významu užitkových znaků
• Změna technologie chovu, životního prostředí
• Změna dostupných zdrojů krmiv
• Změna v nárocích na lidskou výživu
Využití biotechnologií ve šlechtění
• Umožní přenos genů pro tyto příznivé vlastnosti
do moderních plemen
• Zatím však není u hosp. zvířat prakticky
využitelné
Kritéria ohrožení plemene
4 Nm Nf
Ne =
Nm + Nf
Skot:
Ne má být nejméně 50, to odpovídá nárůstu
inbreedingu ročně o 1%, při poklesu na 10 hrozí
značná inbreedingová deprese.
Nárůst inbrídingu
1
F
=
2 N
1
F
=
1
+
8Nm
8Nf
Fixační index (koeficient inbreedingu) F je míra
korelace mezi spojujícími se gametami.
Při panmixii F = 0.
Velikost populace holštýnského skotu
• pět nejvýznamnějších holštýnských otců v USA
zplodilo 42% býků
• deset býků v zemích Interbull v roce 1995 zplodilo
43% býků
• pět býků zplodilo 17% amerických elitních
holštýnských krav
• u dalších plemen (ayrshire, brown swiss, guernsey,
jersey) byla situace ještě horší
Kritéria ohrožení plemene
• Skutečný počet přežívajících zvířat
• Počet podniků (10)
• Organizační zajištění chovu
• Existence plemenné knihy
• Průměrný věk chovatelů atd.
Metody záchrany genových rezerv
• In situ
• Ex situ
Ex situ
• Kryokonzervace spermatu
• Kryokonzervace embryí
Závěr
• význam pro budoucí šlechtění
• uchování diverzity v komerčních populacích
Cachena breed
registrováno 500 zvířat
jedno z nejmenších plemen na světě, max.
výška 110 cm
rusticita
téměř celý rok pastevní chov
velmi kvalitní mléko vhodné pro výrobu sýrů
Brava breed
9000 zvířat
rusticita, chov v marginálních oblastech
střední velikost, variabilita v typu,
velikosti i barvě
používá s pro býčí zápasy
extensivní
Alentejana breed
Garvonesa (Chamusca) breed
55 zvířat
červená nebo tmavá barva
dlouhé rohy
Mertolenga breed
Heterozygotnost (H)
n
H = 1− ∑ p
i =1
2
i
pi frekvence i-té alely, n počet alel
Heterozygotnost mezi lokusy s různým počtem alel v
populaci lze srovnat podle standardizované
heterozygotnosti
Hs = Hteor / Hmax
kde Hmax je dosažena, mají-li všechny alely stejnou
frekvenci.
Je možné diversitu populace hodnotit podle koeficientu
inbreedingu (měří redukci individuální heterozygotnosti v
důsledku odchýlení od náhodného páření)
Fis = Hs - Hi / Hs
Hi - průměrná pozorovaná heterozygotnost na jedince v
subpopulaci
Hs - průměrná očekávaná h. v populaci s náhodným
pářením
Efekt rozdělení do subpopulací lze měřit fixačním indexem
(měří redukci h. v subpopulaci v důsl. nenáhodného
připařování ve srovnání s celou populací):
Fst = Ht - Hs / Ht
Ht - očekávaná h. v celé populaci s náhodným
připařováním.
Celkový fixační index
Fit = Ht - Hi / Ht
(1 – Fis) (1 – Fst) = (1 – Fit)
Polymorfní informační obsah (PIC)
n −1
PIC = H − 2∑ p
i =1
n
2
i
p
∑
j =i +1
2
j
Pravděpodobnost genetické identity dvou příslušníků
jednoho plemene

4
2
2 
G1 = ∏  ∑ p ij + 4∑ ∑ p ij p ik 
j = i k = j +1
i =1  j =1

r
ni
ni −1
ni
r počet lokusů, ni počet alel na i-tém lokusu, pij , pik frekvence j-té a k-té alely na i-tém lokusu
Efektivní počet alel
1
EA = --------ni
Σ p2i
j=1
kde pi jsou frekvence alel
Rovněž se používá ukazatel „availability“
1 - počet pozorovaných alel v populaci / počet zvířat ve
výběru.
Dendrogram Neighbor-Joining, vstupní distance Nei standard,
+kříženci
+--1
+--2 +-německá červinka
! !
+--4 +-polská červinka
! !
+--5 +-české strakaté
! !
! +-česká červinka
!
--3černostrakaté
!
+německé černostrakaté
Dendrogram Neighbor-Joining, vstupní distance Cavalli-Sforza
+-české strakaté
!
+--4
+----kříženci
! ! +--2
! ! ! ! +--německá červinka
! +--5 +--1
!
!
+-polská červinka
!
!
!
+-česká červinka
!
--3-černostrakaté
!
+německé černostrakaté
Dendrogram Neighbor-Joining, vstupní distance Reynolds
+--česká červinka
!
!
+--kříženci
+--4
+--1
! ! +--2 +---německá červinka
! ! ! !
! +--5 +--polská červinka
!
!
!
+-české strakaté
!
--3-černostrakaté
!
+německé černostrakaté
Dendrogram CONTML, všechny lokusy
+-----------------české strakaté
!
!
+-----------------něm.červ.
+-------1
+---------------5
!
! +---------4
+----------------pol.červ.
!
! !
!
!
+--3
+-------------------------------------kříženci
!
!
!
+--------------------česká červinka
!
-2--------------černostrakaté
!
+-německé černostrakaté
Dendrogram Neighbor-Joining method, Nei s distances
Dendrogram Neighbor-Joining method, Nei s distances,
not bootstrapped data

Podobné dokumenty

SOUHRN ÚDAJŮ O PŘÍPRAVKU 1. NÁZEV PŘÍPRAVKU Diecyclen

SOUHRN ÚDAJŮ O PŘÍPRAVKU 1. NÁZEV PŘÍPRAVKU Diecyclen norgestimát nebo norethisteron jsou spojovány s nejnižším rizikem VTE. Není zatím známo, jaká jsou rizika přípravku Diecyclen v porovnání s těmito přípravky s nižším rizikem. Rozhodnutí používat ja...

Více

PR1 Základní pojmy struktura

PR1 Základní pojmy struktura Skupinové názvy – dle společných vlastností Termoplasty při zahřátí měknou a stávají se tvárné, při opětovném ochlazení tuhnou a ztrácejí tvárnost. Celý proces lze mnohokrát opakovat, teplotní změn...

Více

zakladni pojmy, nomenklatura

zakladni pojmy, nomenklatura Skupinové názvy – dle společných vlastností Termoplasty při zahřátí měknou a stávají se tvárné, při opětovném ochlazení tuhnou a ztrácejí tvárnost. Celý proces lze mnohokrát opakovat, teplotní změn...

Více

Bezpečnostní audit e

Bezpečnostní audit e na konci 90. let minulého století, stejn tak nyní elí nebezpe í, které zde bylo od doby vzniku prvních po íta ových systém a sítí, které ale narostlo stejn tak, jako se Internet roz il. Tím je inte...

Více

územní studie regionu mas moravský kras ochrana přírody

územní studie regionu mas moravský kras ochrana přírody a krajiny. Zákon zakazuje jejich ničení a poškozování (včetně jeskynních výplní). V jeskyních je rovněž zakázáno táboření a rozdělávání ohňů. Tento nešvar se bohužel vyskytuje v mnoha jeskynních po...

Více

MAW - ŠVP platné od 2014 - Soukromá střední odborná škola

MAW - ŠVP platné od 2014 - Soukromá střední odborná škola Absolvent studijního oboru „multimedia a webdesign“ je středoškolsky vzdělaný pracovník se všeobecným i odborným vzděláním potřebným pro výkon funkcí, souvisejících se správou informačních systémů,...

Více

Jak (ne)datovat zkameněliny

Jak (ne)datovat zkameněliny Toto poznání by mělo anulovat celou metodu korelace indexových zkamenělin. Dalším faktem je, že ono určité zvíře, použité jako indexová zkamenělina, mohlo klidně žít před nebo po době, kterou mu př...

Více