Evoluce a klasifikace

Evoluce a klasifikace
• Gyrocotylida, Amphilinida - monozoické
• Eucestoda:
– bazální skupiny
• monozoické: Caryophyllidea
• polyzoické: Diphyllobothriidea
– pokročilé – Cyclophyllidea
• základ klasifikace - řády
(Olson
et al. 2001)
morfologie,
LSU rDNA,
a další
(Waeschenbach et al., Molecular Phylogenetics and Evolution, 2012)
Caryophyllidea
•
•
•
•
cizopasníci ryb
monozoické
"květákovitý" skolex
vajíčka s víčkem, bez koracidia
- zde neobrvená onkosféra,
pozření vajíčka
• MH - nitěnky (Tubificidae,
Naididae)
– Caryophyllaeus - kaprovité ryby
– Archigetes - dospívání
v nitěnkách (přímý cyklus)
– Khawia sinensis – u kaprů,
původně z Dálného východu - u
nás dnes na ústupu
– Atractolytocestus huronensis - v
současnosti se u náš šíří
cr - cirus
cs - cirový váček
fg - samičí pohlavní otvor
g - germarium
ot - ootyp
sr - receptaculum seminis
t - varlata
u - uterus
v - vitelária
va - vagina
vd - vitelodukty
vs - vas deferens
Spathebothriidea
• cizopasníci ryb
• polyzoické bez vnější
segmentace
• MH - zřejmě korýši
(Amphipoda)
– může vzniknout i
progenetický procerkoid
(vajíčka v korýších)
– Cyathocephalus truncatus lososovité ryby
Trypanorhyncha
•
•
•
•
•
cizopasníci paryb (žraloci a rejnoci)
nejdiverzifikovanější skupina vícebuněčných parazitů u
Elasmobranchia
skolex opatřen bothridiemi a 4 tentakulemi s háčky
někdy koracidium
2 mezihostitelé (korýši a kostnaté ryby)
Skolex u Trypanorhyncha
(Olson et al., International Journal for Parasitology, 2009)
(Palm et al., Molecular Phylogenetics and Evolution, 2009)
původní Pseudophyllidea
• Bothriocephalidea
– genitální pór dorzálně nebo
laterálně
– za vývodem uteru
– bez vesicula seminalis
externa
– uterinní vak přítomen
– nikdy v teplokrevných
obratlovcích
• Diphyllobothriidea
– genitální pór ventrálně
– před vývodem uteru
– vesicula seminalis externa
vytvořen
– bez uterinního vaku
– u tetrapodních obratlovců
(genitální pór = vyústění
cirru a vaginy)
(Kuchta a kol. 2007)
(Kuchta a kol. 2007)
Diphyllobothriidea
•
•
•
•
•
•
•
genitální pór ventrálně
před vývodem uteru
vesicula seminalis externa vytvořena
bez uterinního vaku
skolex – 2 bothrie
u tetrapodních obratlovců (zejména savci)
dva mezihostitelé
– procerkoid v korýších
– plerocerkoid v obratlovcích
•
17 rodů
Diphyllobothrium spp.
cizopasníci rybožravých ptáků, vodních savců a člověka
buchanky (procerkoid)  ryby (plerocerkoid)
• Diphyllobothrium latum
•
– až 25 metrů délky, 1-2 cm šířky
– parazit savců, včetně člověka, nikdy u ptáků
– cirkumpolární rozšíření (Skandinávie, Sibiř, Kanada, Aljaška; ale
také Francie, Švýcarsko, Itálie !!)
– asi 9 mil. infikovaných osob (Diphyllobothrium spp.)
D. dendriticum – sever Evropy (ptáci = racci, také savci a člověk)
• D. nihonkaiense
– nákaza člověka z lososů
– země v oblasti severního
Pacifiku
– nákazy z importovaných
ryb i v Evropě (Finsko,
Francie, Švýcarsko)
(Arizono et al,, Emerging Infectious Diseases, 2009)
•
Ligula intestinalis (řemenatka)
– dospělci u rybožravých ptáků
– korýši (procerkoid)  ryby (plerocerkoid, kastrace)
• Spirometra erinacei
– cizopasník šelem
– buchanky (procerkoid)  obojživelníci, plazi
(plerocerkoid – sparganum)
– Balkán, Blízký a Střední východ
– další rody a druhy působí sparganózu v různých
částech světa, často ve východní Asii
– Spirometra mansonoides
• produkce PGF („plerocercoid growth factor“)
• obdoba růstového hormonu (=somatotropin, STH)
mezihostitele (myš, krysa)
– selektivně nahrazuje některé jeho funkce
– lipogenní účinek faktoru
Bothriocephalus
Bothriocephalidea
– genitální pór dorzálně nebo
laterálně
– za vývodem uteru
– bez vesicula seminalis externa
– uterinní vak přítomen
– nikdy v teplokrevných obratlovcích,
jsou v rybách, výjimečně v
obojživelnících
– skolex – 2 bothrie
– 41 rodů
– 1-2 mezihostitelé, procerkoid v
korýších + (plerocerkoid v rybách)
– sesterská skupina tetrafosátních
tasemnic
Triaenophorus
(Kuchta et al.,
Systematic
Parasitology 2008)
Cyclophyllidea
•
•
•
•
•
nejpočetnější řád
15 validních čeledí
cizopasníci obojživelníků, plazů, ptáků, savců
skolex opatřen 4 svalnatými přísavkami
často vysunovatelný chobotek (rostellum)
s háčky
• kompaktní vitelárium
• většinou 1 mezihostitel (bezobratlý nebo
obratlovec - Taeniidae)
•
Mesocestoididae
odčleňovány od Cyclophyllidea jako
samostatná skupina
• cizopasníci šelem
• skolex bez rostella
• 1. MH asi roztoči (?)  2. MH drobní savci
a plazi (tetrathyridium)  šelmy
• asexuální rozmnožování ve 2. MH i na
počátku vývoje v definitivním hostiteli
Mesocestoides sp.
dělení tetrathyridií v různých
fázích ontogeneze
Paruterinní orgán
Anoplocephalidae
•
•
•
•
cizopasníci savců (přežvýkavci, hlodavci)
chybí rostellum a háčky
vajíčka s pyriformním aparátem
roztoči – Oribatei (cysticerkoid)  def.
hostitel
• Anoplocephala perfoliata, A. magna
– až 7 cm, u koní (dříve hojný, pokles
výkonnosti koní)
– A. p. -nejčastěji diagnostikovaná tasemnice
koní
• Paranoplocephala, Andrya
– u hlodavců a zajíců
Anoplocephala
•
Moniezia expansa
–
–
–
–
•
kozy, ovce, srnci
zdvojené pohlavní orgány v každém segmentu
úhyny jehňat (chronická intoxikace, neprůchodnost střev, nervová forma)
interproglotidální žlázy
Bertiella - i lidský parazit (jv.Asie)
Dilepididae
•
•
•
•
cizopasníci ptáků
větší počet rostellárních háčků, často ve dvou řadách
větší počet varlat (až několik desítek)
máloštětinatci, planktonní korýši  někdy 2. mezihostitel (obratlovci,
např. ryby)  def. hostitel
• Dilepis undula
– drozdovití ptáci
– mezihostitelé žížaly
• Valipora, Paradilepis
– rybožraví ptáci
– 1. MH - mezihostitelé buchanky
– 2. MH - ryby
(Paradilepis sp.; University
of Otago, New Zealand)
Dipylidiidae
•
•
•
•
•
cizopasníci masožravých savců
více řad menších háčků
2 sady pohlavních orgánů
členovci (cysticerkoid)  def. hostitel
Dipylidium caninum
– šelmy (hlavně psovité), i u lidí
– délka až 70 cm
– segmenty tvaru okurkových semen, vajíčka
ve shlucích
– mezihostitelé blechy a všenky
u psů v Praze
(2007): 0,7%
Hymenolepididae
•
•
•
•
cizopasníci ptáků i savců (u nás přes 200
druhů)
malý počet varlat
většinou rostellum s 1 řadou háčků
mezihostitelé bezobratlí (korýši, hmyz,
měkkýši - cysticerkoid)
• Hymenolepis diminuta
– hlodavci (krysy, potkani), člověk
– bez rostellárních háčků, délka až 60 cm
– mezihostitelé hmyz (blechy, motýli,
sarančata)
•
Hymenolepis (syn. Vampirolepis,
Rodentolepis) nana
– cizopasník tenkého střeva lidí (děti) a
hlodavců - H. fraterna
– délka až 8 cm
– nejčastější cestodóza - 50 mil. lidí
– mezihostitelé hmyz (blechy, brouci),
vývoj 2 týdny
– výjimečně zkrácený cyklus cysticerkoid mezi střevními klky
definitivního hostitele
– H. nana fraterna - speciace??
• Hymenolepis microstoma
– hlodavci, ale i u člověka (Austrálie, 2003)
– u hlodavců ve žlučovodech
Davaineidae
•
•
•
•
•
cizopasníci ptáků, hlavně hrabavých
malé tasemnice (několik mm)
na rostellu stovky kladívkovitých háčků
někdy i přísavky s drobnými háčky
mezihostitelé hmyz nebo měkkýši
• Davainea
– enteritidy až hynutí
– 5-7 článků
– mezihostitelé suchozemští plži
• Raillietina
– mezihostitelé hmyz (brouci,
mouchy)
Davaineidae - skolex a háčky
Taeniidae
•
•
•
•
•
•
cizopasníci savců
většinou značně velké (x Echinococcus)
většinou s rostellárními háčky (x Taenia saginata)
apolytické články
vajíčka se silným embryoforem (keratinové bloky)
mezihostitel = obratlovec (savec) – cysticerkus
Morfologie článku: 1 - exkreční kanály, 2 - varlata, 3 - uterus, 4 - společný genitální pór,
5 - samčí pohl. vývody, 6 - vagina, 7 - germarium, 8 - vitelária
•
Taenia solium (tasemnice dlouhočlenná)
–
–
–
–
–
cizopasník člověka
délka 2-3 m, 8-10 mm šířky
skolex s 2 řadami háčků
velký počet varlat
mezihostitelem prasata - larva (cysticerkus
- cysticercus cellulosae)
– lidská cysticerkóza
• Česko - cca. 1 případ ročně (import)
– léčba niklosamidem (Yomesan) nebo
prazikvantelem (Cesol)
– celosvětově: 2.5 mil. osob s taeniózou
– celosvětově: 20 mil. osob s cysticerkózou
• séroprevalence pro lidskou cysticerkózu (údaje 2006)
– Bolivie: 2-9%
– Mexiko: 5-11%
– Peru: 7-24%
• prevalence pro lidskou taeniózu (údaje 2006)
– Mexiko: 0.2-3%
– Guatemala: 2.8-5.5%
• šíření: nejen Jižní Amerika, ale také Afrika a jv. Asie
cysticerkus s
vychlípeným
skolexem
(Brunetti and White, Infectious Disease Clinics of North America, 2012)
diseminovaná cysticerkóza u člověka
neurocysticerkóza
celosvětově asi 50 tisíc úmrtí/rok na neurocysticerkózu
léčba cysticerkózy: prazikvantel nebo albendazol
(B. W. Hanak a kol., Journal of Clinical Neuroscience 2011)
Taenia solium - neurocysticerkóza: 33-letá pacientka v kómatu+hydrocephalus
• Taenia saginata (tasemnice bezbranná)
–
–
–
–
–
cizopasník člověka
délka až 20 m, až 2000 článků
skolex bez háčků
mezihostitelem skot, buvoli, vzácně ovce, kozy
cysticercus bovis ve svalovině, velikost do 10 mm
T. saginata
T. solium
T. saginata
T. solium
• Taenia asiatica (taiwanská, asijská)
–
–
–
–
–
nákazy člověka
přechodná forma mezi T. solium a T. saginata
mezihostitel: prase, skot, koza
cysticercus viscerotropica
výskyt cyst především v játrech a dalších
viscerálních orgánech, nikoli ve svalovině
– prozatím není známa cysticerkóza člověka
– rostellum nemá háčky, vaginální svěrač
vytvořen, podobný počet postranních větví
dělohy jako T. saginata
• Taenia hydatigena
– cizopasník psovitých šelem
– mezihostitelem přežvýkavci - cysticercus tenuicollis
– vzácně larvy u člověka
• Taenia pisiformis
– cizopasník šelem
– mezihostitelem hlodavci, zajíci - cysticercus pisiformis (těžká
poškození jater, sleziny)
• Taenia multiceps
– cizopasník šelem
– mezihostitelem ovce, kozy, skot - coenurus (až několik stovek
skolexů, velikost slepičího vejce)
– vývoj coenuru pouze v mozku nebo míše (coenuróza)
– fáze průniku larvy do mozku (příznaky encefalitidy), nejčastěji na
konci léta a začátku podzimu
– fáze vzniku a růstu coenurů (hubnutí, manéžový pohyb, hynutí hlavně v zimě)
– zdrojem nákazy ovčáčtí psi, lišky, vlci
• Taenia u psů v Praze (2007): 1%
Taenia crassiceps
cysticerky indukují snížení
hladin testosteronu u samců
experimentálních zvířat
(myší)
cysticerky T. crassiceps z myši
Taenia crassiceps v oblasti lokte u 47-leté pacientky s AIDS a hepatitidou C
(Goesseringer et al., Journal of Plastic,
Reconstructive and Aesthetic Surgery 2011)
• Taenia je parafyletický rod
• nově navrženy rody
– Versteria
• např. dřívější T. mustelae
– miniaturní rostellární háčky
– malý skolex
– Hydatigera
• Hydatigera taeniaeformis
– mohutné rostellární háčky
– strobilocerkus
Echinococcus
- cykly
•
celkem 7 druhů rodu Echinococcus
• Echinococcus granulosus komplex
– cizopasník psovitých šelem (psi, vlci,
lišky)
– délka 2-6 mm, 3-4 segmenty
– mezihostitelem přežvýkavci a člověk larva echinokok (hydatida) - pomalý vývoj
– >90% cyst v játrech a plicích = CE
(cystická echinokokóza
– DNA studie odlišují 10 genotypů
• G1 (ovčí - základní E.g.)
• G4 (koňský) + G5 (ze skotu) - již
samostatné druhy
– celkový odhad 2 mil. lidských případů
• Česko původně cca. 2-3 případy ročně
(import z Balkánu)
• nyní 10 případů za 2 roky, asi i autochtonní
– Španělsko, Portugalsko – až 23% ovcí
nakaženo
• lidské případy 4-8/100000 obyvatel
– Sardínie - 70.93% ovcí, Sicílie - až 37%
ovcí
– eradikace
• (Island v polovině 20. století)
E. granulosus
- cyklus
(Díaz et al., Trends in Parasitology 2011)
acelulární laminární vrstva - bohatá na sacharidy, složena z mucinů, silná až 3 mm
Rozšíření E. granulosus
– Turkana (Keňa)
• až 39% pozitivních psů
• incidence 176-220/100000
echinokokové cysty
cysta (22 cm) s dceřinými
cystami z jater 46leté pacientky
z Rakouska
mozková cysta
• Echinococcus multilocularis
– cizopasník lišek, vlků, psů; sylvatický cyklus (pozor: i u domácích psů
a koček, např. v Německu)
– mezihostitelem hlodavci – alveokok
– incidence u lidí 0.5 případu/100000 v západní Evropě
– 80/100000 v Rusku, 200/100000 v Číně
– celkový odhad > 100000 případů - AE (alveolární echinokokóza)
– 99% metacestodů v játrech
– mortalita neléčených případů >90%
– u nás od roku 2006 7 případů (včetně autochtonních)
(Deplazes et al., Veterinary Parasitology 2011)
Alveolární echinokokóza
(2003)
Echinococcus multilocularis u
psů (červeně) a koček (žlutě) v
Německu
(Dyachenko et al., Veterinary
Parasitology, 2008)
(Deplazes et al., Veterinary Parasitology 2011)
játra 50leté pacientky z Rakouska
– Echinococcus spp. – diagnostika
• RTG, ultrazvuk
• počítačová tomografie, pozitronová emisní tomografie
• serologie (NFR, ELISA)
– Echinococcus spp. – léčba
• chirurgický zákrok (do 80. let 20. století jediná léčba)
• chemoterapie: mebendazol, albendazol, prazikvantel
• PAIR
– léčba střevních tasemnic
• prazikvantel nebo niklosamid
Úspěšné vakcíny proti tasemnicím
• molekuly onkosfér (Taenia ovis, T. saginata, Echinococcus
granulosus)
– rekombinantní antigeny jako základ vakcín
– 90-100% efekt u Taenia ovis v ovcích, Taenia saginata ve skotu a
Echinococcus granulosus v ovcích
– u jiných skupin helmintů takovou protekci neznáme
• pro T. ovis šlo o první fungující
vakcínu proti parazitovi (1989-1996)
(Jabbar a kol., Parasitology 2010)
Opačný pohled na tasemnice:
antigeny tasemnic a nádory lidí
•
O-glykany mucinového
typu na buňkách
některých nádorů a
povrchu tasemnic
(laminární vrstva)
 retrospektivní studie u
pacientů s
hydatidózou ukazuje
menší výskyt nádorů v
této populaci
(Brockhausen 2006)