Mozek a znakový jazyk

Mozek a znakový jazyk
Současné metody výzkumu funkce mozku:
Pozitronová emisní tomografie (PET) – invazivní metoda ke
sledování výskytu isotopu v mozku (pro výzkum kognitivních
funkcí mozku nejčastěji O15), informuje o zvýšeném přísunu kyslíku do tkáně
Funkční magnetická rezonance (fMRI) - neinvazivní metoda, informuje o přeměně oxyhemoglobinu na
deoxyhemoglobin s rozdílným magnetickým spinem
Magnetoencefalografie (MEG) – neinvazivní metoda, informuje o poloze magnetických dipólů v mozku
Elektroencefalografie (EEG) – neinvazivní metoda, informuje o změně elektrických parametrů mozkové kůry
Funkční infračervená spektroskopie (fNIRS) – neinvazivní metoda využívající průniku infračervených paprsků v
pásmu 700-900 nm skrz lebeční kost a jejich odlišné pohlcení oxyhemoglobinem a deoxyhemoglobinem
MR spektroskopie a MR morfologie
Rosenzweig et al., Biological Psychology, 2002
Rosenzweig et al., Biological Psychology, 2002
PRINCIP ELEKTROENCEFALOGRAFIE
Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
ZÁZNAM ZRAKOVÝCH EVOKOVANÝCH POTENCIÁLŮ
Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
PRINCIP
MAGNETOENCEFALOGRAFIE
Purves et al., Principles of Cognitive Neuroscience, 2009
FUNCTIONAL NEAR INFRARED SPECTROSCOPY - fNIRS
Kovelman et al., 2009
MR spektroskopie – sluchová kůra
3T Siemens systém
a)
VOI lokalizace
VOI: 8 a 18 ml
pravá a levá
hemisféra
dx
sin
b) 1H MRS
PRESS sekvence
výpočet LC model
korekce na CST
GrafPad Prism5 statistika
Profant a spol., Exp. Gerontol., 2013
MR spektrum metabolitů sluchové kůry
In vivo 1H MR spektrum, VOI 18 ml, PRESS TE = 30 ms, 3T
NAA – N-acetyl-aspartát, Lac – laktát, Lip – lipidy, Cr – kreatin a fosfokreatin, Ins – inositol, GPC – cholin,
Glu – glutamát, Gln – glutamin, GABA – gama-aminomáselná kyselina
Profant a spol., Exp. Gerontol., 2013
Výsledky morfometrické analýzy šedé hmoty
S věkem šedá hmota sluchové
kůry atrofuje.
Levo-pravá asymetrie zůstává
s věkem zachována.
Stupeň sluchového postižení
u presbyakuze neovlivňuje atrofii
sluchové kůry.
Profant a spol., Neuroscience, 2014
Difuzní tenzorové zobrazování (DTI) – bílá hmota
Změny bílé hmoty s presbyakuzí jsou méně výrazné než změny šedé hmoty.
Zvýšení parametru L1 a frakční anisotropie svědčí pro úbytek axonů sluchové dráhy.
Profant a spol., Neuroscience, 2014
Carterová a spol., Lidský mozek, 2010
Oblasti mozku související s řečí a čtením písma
Brocova oblast – zadní třetina gyrus frontalis inferior ve frontálním
laloku, Brodmannova area 44, 45
Wernickova oblast – zadní část gyrus temporalis superior,
Brodmannova area 22, a zčásti area 39 a 40 v parietálním laloku
Primární sluchová oblast – gyrus temporalis transversus (Heschlův
závit), Brodmannova area 41
Primární zraková oblast – area 17 v okcipitálním laloku podél
fissura calcarina
Sekundární zraková oblast – area 18 a 19 v okcipitálním laloku
Zraková oblast pro čtení písma v gyrus fusiformis a gyrus angularis
Primární motorická kůra
Brocova oblast
Gyrus supramarginalis
Gyrus angularis
Primární sluchová
kůra
Wernickeho
oblast
Druga, Grim a Dubový – Anatomie centrálního nervového systému
Hickok, J Commun Disorders, 2012
Specifický případ lidské komunikace představuje znakový
jazyk, který je přirozeným a plnohodnotným komunikačním
systémem jako jazyky mluvené. Znakový jazyk je tvořen
specifickými vizuálně-pohybovými prostředky, tj. tvary rukou,
jejich postavením a pohyby, mimikou, jakož i pozicemi hlavy a
horní části trupu.
Průkopníky ve výzkumu mozkových mechanismů znakového
jazyka jsou Ursula Bellugiová a její manžel (původem z Česka)
Edward Klima (Klima a Bellugi, 1988). Podle jejich nálezů
jsou léze mozkové kůry v řečových oblastech (inferiorní
frontální oblast a superiorní temporální oblast) vlevo vždy
spojeny s poruchou znakování. Léze ve frontální oblasti působí
potíže s expresí znakového jazyka, kdežto léze v oblasti
temporálního laloku působí obtíže s porozuměním znakovému
jazyku. Na rozdíl od toho léze analogických oblastí vpravo
nevyvolávají zásadní potíže s porozuměním znakového jazyka
či potíže s jeho expresí.
Broca's area lesion in a deaf
native signer.
(A) Cortical and subcortical regions
corresponding to Broca's area.
(B) Lesioned area in the patient
shown in increasingly dorsal
horizontal sections.
Hickok et al., 1998
Hickok, Bellugiová a Klima (1998) ukázali, že aktivace mozku
řečí je nezávislá na modalitě, t.zn. zda řeč je mluvená či
znaková. Upozornili na skutečnost, že znaková řeč má všechny
atributy řeči mluvené, má svou fonologii, slovník, sémantiku a
syntax.
Projevy afázie znakové řeči jsou podobné jako u mluvené řeči.
Časté jsou parafázie fonetické –fonologické chyby, sémantické
parafázie (např. strýc místo bratr), paragramatické parafázie,
kdy je použito ve větě nevhodné slovo, chyby ve vybavování
jmen, agramatismy atd. Plynulost znakové řeči je také porušena
při lézi ve frontální oblasti vlevo, problém s pojmenováním
objektů je afázie stejný u mluvené řeči a znakování.
Specifický je také rozdíl mezi vlivem lézí levé a pravé
hemisféry (LHD vs. RHD). V případě léze hemisféry pravé se
nejedná obvykle o afázii, ale o visuelně-prostorový deficit.
Léze řečových oblastí vpravo jsou také spojeny se sníženou
schopností vyjádření emočních charakteristik informace pomocí
znakování a také s určitou dyspraxií.
Sign language as a natural human language
Spatial contrasts at the lexical and morphological levels in ASL. (A) The same sign at different spatial locations has three different
meanings. (B) Different inflections of the word `give', shown by increasing sign complexity. (Reproduced, with permission, from Ref. [15].)
Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
The syntactic level in ASL. Illustration of a complete sentence by the spatial relation between signs.
Examples are seen from in front and from above the signer.
Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Examples of paraphasias in deaf left-hemisphere damaged (LHD) signers. In phonological errors (A) the correct American Sign Language (ASL) phoneme
is substituted for an incorrect one. In paragrammatic errors (B) an illegal combination of ASL morphemes or signs is used.
Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Performance on spatial cognitive tasks by four aphasic LHD signers (top) and four non-aphasic RHD signers (bottom).
The task in each case was to copy the model drawing in the centre panel. RHD signers show a greater impairment than LHD signers, indicating a dissociation
between language and non-linguistic visuospatial functions. (Reproduced, with permission, from Ref. [15].)
Hickok et al., Trends in Cognitive Neurosciences, 1998
Funkční magnetická rezonance
Metoda je neinvazivní, vyšetřovaná osoba leží v přístroji se silným
magnetickým polem (1,5-9 Tesla), přístroj zjišťuje hemodynamickou
změnu v prokrvení mozku, resp. rozdíl magnetického spinu
oxyhemoglobinu a deoxyhemoglobinu.
Hemodynamická změna trvá asi 10 sec., maximální je v období 5-6
sec.
Časová rozlišovací schopnost je lepší než u PETu (několik sekund)
prostorová rozlišovací schopnost je také lepší (několik milimetrů).
Zařízení poskytuje také informaci o struktuře mozku (klasické MR
zobrazování), o stavu mozkových svazků vláken (difúzní tenzorové
zobrazování) a o koncentraci metabolitů v mozku (MR
spektroskopie).
Výsledky získané u neslyšících znakujících subjektů s lézemi
mozku později dotvrdily pokusy s fMRI. V klasickém pokuse
Nevillové a spol. (1998) byla provedena fMRI analýza u tří
skupin subjektů: i/ normálně slyšících, monolingválních, aktivně
používajících angličtinu, ii/ vrozeně neslyšících, znakujících,
kteří se angličtinu naučili později prostřednictvím četby, iii/
slyšících subjektů bilingválních, naučených v mládí znakové
řeči.
Ve skeneru měli všichni číst potichu buď věty psaného textu
nebo skupiny nesmyslných souhlásek nebo sledovat film s
mluvčím znakového jazyka, který buď znakoval smysluplné
věty nebo předváděl skupiny kvazi-znaků. Výsledek vznikl
odečtením aktivace skupin souhlásek od aktivace smysluplnými
slovy a stejně tak odečtením aktivace kvazi-znaků od aktivace
znakováním.
Obě skupiny slyšících při čtení textu aktivovaly klasické řečové
oblasti levé hemisféry a gyrus angularis. Neslyšící však
aktivovali při čtení ve větší míře analogické oblasti vpravo.
Osvojili si psanou angličtinu v poměrně v pozdním věku.
Při sledování znakové řeči monolingvální slyšící nevykazovali
žádnou aktivaci (díky odečtení aktivace kvazi znaky), neslyšící
a bilingvální slyšící aktivovali rozsáhlé oblasti levé i pravé
hemisféry.
Neville et al. 1998
Neville et al. 1998
Analýza výsledků fMRI mnoha dalších prací ukázala, že oblasti
mozku v levé hemisféře, které jsou vyhrazeny řečové funkci,
nemají pouze funkci fonologickou, ale podstatou jejich funkce
je zpracování symbolů. Znakový jazyk v sobě nese všechny
atributy přirozeného jazyka, má složku fonologickou,
sémantickou a syntaktickou. Jeho expresivní funkce je však
rozdílná od orálního jazyka. Zatímco orální jazyk využívá k
expresi artikulační struktury (hlasivky, ústní dutina, nosohltan
atd.), jazyk znakový je exprimován rukama, horní polovinou
těla a obličejem.
Zobrazovací metody ukázaly, že motorika je v případě
znakového jazyka řízena z inferiorního frontálního gyru vlevo a
nezáleží na tom, zda znakuje levá či pravá ruka.
Podobně při vnímání jazyka je aktivace přítomna v levém
superiorním temporálním gyru a zářezu a v levém inferiorním
frontálním gyru nezávisle na tom, zde se jedná o mluvenou řeč a
slyšící subjekt nebo o neslyšícího a znakovou řeč.
MacSweeneyová a spol. (2008) se zabývali také otázkou účasti
různých částí mozku na znakování a vlivem věku, kdy se
neslyšící začali učit znakovému jazyku. Ve fonologickém testu
porovnávali ve slupině slyšících a neslyšících znakujících zda
slova mají stejný rým, stejné místo ruky při znakování a zda
objekty jsou identické či rozdílné. Současně snímali fMRI.
Dospěli k závěru, že aktivovány jsou nezávisle na způsobu
komunikace stejné oblasti mozku, pouze intenzita aktivace byla
jiná. Rým v angličtině aktivoval více inferiorní a superiorní
frontální závit, kdežto místo ve znakování více superiorní
parietální lobulus.
Rozdíl byl také v době osvojení si znakování: inferiorní
frontální závit aktivovali více ti, kteří si osvojili znakování
později (non-native signers).
MacSweeney et al., 2008
MacSweeney et al., 2008
MacSweeney et al., 2008
Mechelliová a spol. v r.2004 ukázali pomocí MR morfometrie,
že hustota šedé hmoty v levé inferiorní parietální kůře je větší u
unimodálních bilingválů než u monolingválů – čím dříve se
naučili druhou řeč, tím byla hustota šedé hmoty větší.
Allen a spol. (2013) se zabývali měřením dimenzí mozkové
kůry u znakujících vrozeně neslyšících, slyšících a ovládajících
znakovou řeč a slyšících kontrol. Neslyšící měli větší objem
šedé hmoty ve zrakové kůře především vlevo a v triangulární
části inferiorního frontálního gyru oboustranně.
Nesignifikantní nicméně přítomné rozdíly byly v motorické
kůře ruky: asymetrická doleva byla u neslyšících, symetrická u
znakujících slyšících a asymetrická doprava u slyšících kontrol.
Mechelli et al., 2004
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Allen et al., Frontiers in Neuroanatomy, 2013
Emmoreyová a spol. (2007) vyšetřila skupinu neslyšících
znakujících a skupinu slyšících kontrol pomocí PETu.
Vyšetřované osoby měly za úkol pojmenovat předměty různých
sémantických kategorií na fotografiích. Základní úkol pro
odečet aktivace vyžadoval odpověď zda neznámý obličej je
orientován správně či opačně. Jak řeč tak znakování aktivovaly
levou temporální kůru a levý inferiorní frontální závit
(znakování navíc zrakovou kůru). V levém parietálním laloku
byly dvě oblasti více aktivní při znakování: supramarginální
závit a superiorní parietální lobulus. Aktivace
supramarginálního závitu souvisí s fonologickou aktivitou
(výběr tvaru ruky a místa artikulace), kdežto aktivace lobulu
souvisí s proprioceptivním monitorováním motorického
výstupu. Znakování má proti řeči tendenci být více
monoslabičné, také nemá předložky a přípony.
Emmorey et al., 2007
V r. 2009 se Emmoreyová a Mc Cullogh zabývali aktivací
mozku u bimodálních bilingválů, používali při tom fMRI.
Vyšetřované osoby sledovaly video záznam dvojic znakujících
osob s různým výrazem ve tváři. Osoby měly rozhodnout zda
dvojice jsou stejné či rozdílné. Aktivace v temporálním
posteriorním zářezu byly bilaterální a odlišné u bimodálních
bilingválů proti neslyšícím a slyšícím kontrolám (byly více
vzadu). Významná lateralizace doleva byl přítomna u
neslyšících ve fuziformním závitu, který je aktivován rozdíly ve
tvářích, slyšící a bimodální bilingválové vykazovali aktivaci
doprava. Bimodální bilingválové byli všichni slyšící děti
neslyšících rodičů. Práce ukazuje na rozdílnou aktivaci mozku u
uvedených tří skupin, bimodální bilingválové zřejmě potřebují
oddělit místo pro zpracování řeči a znakování.
Emmorey & McCullough, 2009
Emmorey & McCullough, 2009
Emmorey & McCullough, 2009
Kovelmanová a spol. (2009) studovali aktivaci mozku pomocí
funkční infračervené spektroskopie u bimodálních bilingválů
(naučených znakování současně s řečí v dětství) a porovnávali
aktivaci v situaci monolingválního pojmenování obrazů a
bilingválního pojmenování (buď současného nebo rychle se
střídajícího). Bilingvální pojmenování aktivovalo významně
více posteriorní temporální oblast (Wernickeho) a
sensorimotorickou oblast.
V r. 2014 Kovelmanová a spol. použili stejnou metodiku
(fNIRS) pro analýzu odpovědí (opakování slov v ASL) tří
skupin osob: slyšících bimodálních bilingválů, neslyšících
znakujících, slyšících monolingválů. Osoby měly sledovat video
se znakováním a opakovat znaky, přitom se jednalo o znaky i
pseudoznaky. V případě srovnání aktivace na znaky a
pseudoznaky se ukázalo, že neslyšící monolingválové aktivovali
více frontální mediální a superiorní oblast (souvisí s pracovní
pamětí), posteriorní temporální oblast a sensori-motorickou
oblast.
FUNCTIONAL NEAR INFRARED SPECTROSCOPY - fNIRS
Kovelman et al., 2009
Kovelman et al., 2009
Kovelman et al., 2014
Emmoreyová a spol. (2014) se pokusili porovnat, které oblasti
mozku jsou aktivovány více u bimodálních bilingválů při tvorbě
mluvené řeči a při znakování. Vyšetřované osoby v PET zařízení
měly za úkol řečí nebo znakováním pojmenovat objekty na
obrázku.
Větší aktivace při znakování byla přítomna v sensori-motorické
oblasti spojené s kontrolou horních končetin bilaterálně, v
superiorním parietálním lobulu, v levém středním temporálním
závitu a v přední části mozečku.
Mluvené slovo aktivovalo více sensori-motorické oblasti
spojené s inervací tváře a úst bilaterálně, superiorní temporální a
frontální závit, extrastriátovou zrakovou kůru a pravý střední
frontální závit a pravou inferiorní frontální kůru.
Emmorey et al., 2014
Porovnání větší aktivace při porozumění mluvené řeči a
znakování proběhlo u bimodálních bilingválů pomocí fMRI.
Stimulace byla namluvenými větami, které byly střídány s
nesmyslnými větami a stejně tak u pozorování znakovaných
zpráv byl přítomen kontrolní signál.
Větší aktivace byla přítomna v případě mluvené řeči pouze
bilaterálně v superiorním temporálním závitu.
V případě stimulace znakováním se jednalo o rozsáhlé oblasti
bilaterálně ve zrakové kůře, v precentrálním a postcentrálním
závitu, bilaterálně v inferirorním parietálním zářezu, v levém
superiorním parietálním lobulu, v levém supramarginálním
závitu a v pravém posteriorním temporálním závitu.
Emmorey et al., 2014
Původní studie Bellugiové a Klimy naznačovaly, že znaková řeč
využívá stejná mozková centra jako mluvená řeč v dominantní
levé hemisféře. Léze pravé hemisféry nebyly spojeny s afázií,
ale s defekty spíše prostorového zrakového vnímání.
Funkční magnetická rezonance však prokázala, že aktivní při
znakování jsou nejen řečová centra vlevo, ale i k nim
symetrická centra vpravo (Nevillová a spol., 1998). Pravá
hemisféra se zřejmě také podílí na syntaxu u znakování.
Kromě klasických řečových center (Wernickeho a Brocova)
aktivuje znakování ještě ohraničené oblasti v parietálním laloku
vlevo (např. gyrus supramarginalis ve fonologické součásti
znakové řeči).
Prosodie může být postižena lézí pravé hemisféry jak u
znakování tak v mluvené řeči.
Plánování a vytváření znakové řeči (motorická součást) je však
jednoznačně soustředěno do Brocovy oblasti pouze vlevo.