Anatomie_a_morfologie_rostlin_files/3_Anatomie_ stonek1

ANATOMIE STONKU
primární stavba
stavba cévního svazku
stavba stonku dvouděložných
stavba stonku jednoděložných
stelární teorie
stavba nódu
Stonek
• součástí prýtu, je článkovaný a nese listy,
jeden nebo více listů nasedají v nódech (uzlech),
části stonku mezi nódy se nazývají internódii (mezičlánky),
v nódech dochází k inzerci listu do stonku a k větvení stonku
(v paždí listu se nachází úžlabní - axilární pupen)
=> složitá spleť cévních svazků
• udržuje trvalý prodlužovací růst činností apikálního meristému
• obsahuje více cévních svazků – zpravidla kolaterálních
• větví se exogenně
• negativně geotropický, pozitivně heliotropický
v zelených částech převažuje autotrofní metabolismus
nese listy a zajišťuje jejich vystavení světlu, rozvádí vodu a živiny
po celé rostlině, umožňuje skladování zásobních látek apod.
• stavba velmi variabilní: kmen dubu, úponka tykve,
bramborová hlíza, podpučí cibule, fylokládium listovce
primární stavba stonku
krycí pletiva
– epidermis (odvozeno z protodermu)
(pokožkové buňky, trichomy, průduchy, idioblasty)
vodivá pletiva
– cévní svazky (odvozeno z prokambia)
(CS jednodělož., CS dvoudělož. a nahosem. v primární stavbě)
základní pletiva
– dřeň. paprsky prim., prim. kůra (odvozeno ze základního meristému)
(parenchym dřeně, dřeň. paprsků a prim. kůry,
pryskyř. a silič. kanálky, mléčnice, endodermis – škrob. pochva)
schéma příčného řezu stonkem
pokožka
buňky epidermis často protáhlé
v ose orgánu, průduchy, trichomy
primární kůra
exodermis – může sklerifikovat
endodermis (škrobová pochva nebo
Caspariho proužky)
střední válec
– uspořádání CS
(uzavřený kruh nebo pruhy)
- parenchymatická dřeň
- dřeňové paprsky
1)
Embryonální & post-embryonální vývin prokambia,
„patterning“
řízeno polárním
transportem auxinu
bazipetální transport auxinu,
PIN přenašeč v bazální
membráně buňky
2)
Založení asymetrické
aktivity prokambia dle
polarity orgánu
3)
Udržování rovnováhy
v proliferaci a diferenciaci
vodivých pletiv
Xylogen:
malý protein 2 vlastností
- arbinogalactan protein
- non-specific
lipid-transfer protein
4) Identifikace jednotlivých
polární subcelulární lokalizace
buněčných typů
v cévním svazku
funkce v mezibuněčné komunikaci
a ovlivnění sousedních buněk
k diferenciaci xylému
Role brasinosteroidů ve vývoji CS,
BR-deficientní mutant >floém, <xylém
vliv BR na prokambium:
proliferace xylému a represe floému
Některé známé fenotypy mutací genů řídících diferenciaci vodivých pletiv (např. TF podrodiny III HD-ZIP factors)
cévní svazek
(1917 – cévnaté rostliny, Tracheophyta = Pteridophyta + Spermatophyta)
vzniká diferenciací prokambia, které je odvozováno z apikálního meristému,
složené pletivo – parenchym, sklerenchym
tracheidy
xylém – tracheální elementy
(tracheidy a tracheální články)
- vlákna (libriform)
- sklereidy
- dřevní parenchym
- mléčnice,
- pryskyřičné a siličné kanálky
(u některých rostlin)
floém – sítkovice
(sítkovité buňky, sítkovité články)
- průvodní buňky (krytosemenné)
- vlákna (kambiform)
- sklereidy
- mléčnice
dřevní vlákna
tracheální články
primární xylém (protoxylém, metaxylém)
struktura tracheálních elementů primárního xylému podle ztlustlin v buněčné stěně:
anulární
helikální
(protoxylém)
helikální
retikulátní
skalariformní
retikulátní
anulární
tečkovaná
(metaxylém)
tečkovaná
- tracheidy
původní tracheální elementy, jediné
u semenných kapradin, u fosilních
Spermatophyta, u většiny recentních
nižších cévnatých rostlin a téměř
u všech nahosemenných jako jediné
- tracheální články (tracheje)
vývojově pokročilejší, u dvouděložných kromě bazálních skupin, u jednoděložných,
u některých nižších cévnatých – „vessel-like“ (Selaginella, Pteridium, Equisetum),
u pokročilých nahosemenných (Gnetales), objevily se asi nezávisle
primární xylém stonku - různé struktury tracheálních elementů
příčný řez
podélný řez
anulární
helikální
skalariformní
tečkovaná
podélný řez stonkem – vodivým pletivem
pericykl
floém
xylém
dřeň
perforační destičky tracheálních elementů
- foraminátní
Alnus glutinosa
Rhoeo
Phoenix
dvouděložné
skalariformní perf.
dřevěné uhlí
skalariformní se nevyskytují u:
Ophioglossales, Ginkgoales, Pinales,
Gnetales, zástupci těchto řádů mají
tečky cirkulární umístěné na
retikulátních nebo cirkulárních
ztlustlinách primárních
buněčných stěn (obr. 10, 11)
Hymenocallis
nahosemenné
typy perforací
- jednoduché
- skalariformní
- retikulátní
jednoděložné
více nebo méně perforované příčné buněčné přehrádky mezi tracheálními
články tvořícími tracheu (netýká se tracheid)
ontogeneze cévních článků
diferenciace části
prokambia v cévní články,
řady příčně se dělících buněk
lignifikace BS, helikální struktura
růst do délky
a do šířky před
druhotným tloustnutím
buněčná přepážka
(primární BS) mezi
buňkami tloustne
(spíše bobtnání než
ukládání nového materiálu)
sekundární tloustnutí
a lignifikace BS
desintegrace buněčné přepážky
desintegrace protoplastu
perforace
Zinnia
účast ~9000 genů
a,c
buňka
mezofylu
diferenciace 72 hod
auxin, cytokinin - st.1
brasinosteroidy - st. 2
b
MC – mesophyll cell
WAC – wound-activated cell
DD – dedifferentiated cell - bez buněčného dělení !
PC – procambial cell
pXC – xylem cell precursor
TE – tracheary element
XP – xylem parenchyma cell
> tracheální element
< parenchym xylému
mezibuněčná komunikace/signalizace
-> role arabigalaktanových proteinů
(„xylogen“) ve st.2 PC/pXP
diferenciace tracheálních elementů in vitro
1) tvorba sekundární buněčné stěny
aktinová mikrofilamenta -> reorganizace mikrotubulů –> lokalizace celulóza syntázy
(CESA8+CASA7+CESA4) –> depozice uspořádaných mikrofibril celulózy, modifikace a degradace
primární BS, lignifikace, perforace příčné BS (autonomní polarizace – anisotropie PC/pXC,
podobná polární distribuce mRNA expansinů v PC)
2) programovaná buněčná smrt
specifická genová exprese (signalizace brasinosteroidy) –> kyselé hydrolytické enzymy:
S1-type nukleázy, RNázy, Ser-proteázy, Cys-proteázy
většina enzymů transportovaná do cytoplazmy (aktivace) –> vysoce lytické vakuoly (~lysozomy)
ruptura vakuoly –> autolýza jaderné, chl, mit DNA za 15 min
evoluce tracheálních článků
dvouděložné
zřejmě odvozeny od skaliformních tracheid
(stejně jako u cirkulárně tečkovaných tracheid, vláknitých tracheid
i dřevních vláken)
skaliformní tracheidy se vyskytují pouze u bazálních krytosemenných,
které nemají žádné cévy (Winteraceae, Monimiaceae, Cloranthaceae,
Tetracentraceae)
u jiných bazálních čeledí, které mají cévy, vykazují tracheální články
některé znaky shodné se skalariformními tracheidami
(skalariformní tečky, tenké BS, polygonální na průřezu, menší světlost)
jednoděložné
fylogeneticky se tracheální články nejdříve objevily v pozdním metaxylému,
později v raném a nakonec se objevily v protoxylému
(v kořenech jednoděložných se tracheální články objevují až v pozdním
metaxylému, ale jako nejprimitivnější skalariformní – s několika sty perforací)
primární floém – protofloém, metafloém
poloha: extraxylární -typická
intraxylární - tvoří bikolaterální CS
(některé kapradiny, Asclepiadaceae,Cucurbitaceae, Myrtaceae,
Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, Solanaceae)
interxylární - uvnitř sekundárního xylému
(Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Nyctaginaceae, Salvadoraceae)
elementy měkkého lýka z parenchymatických tenkostěnných buněk,
u sítkovitých elementů dochází k modifikaci ztenčenin v primární buněčné
stěně a ukládání kalózy, později dochází k apoptóze (degradace jádra
a postupný úbytek cytoplazmy), výživu zajišťují přidružené
parenchymatické buňky
sítkovité buňky (vyšší výtrusné a nahosemenné) - dlouhé zašpičatělé buňky,
nemají sítkovité destičky, pouze sítková políčka lokalizovaná na překryvu s
ostatními buňkami, vyživovací úlohu plní bílkovinné buňky
sítkovité články (krytosemenné) – tvoří dlouhé trubice se sítkovitými
destičkami, na kterých je několik sítkových políček, vyživovací úlohu plní
průvodní buňky - sesterské
primární floém:
protofloém
(časem zaniká
= rohové lýko)
metafloém
průvodní
buňka
sítkový
článek
význam floému:
• rozvod asimilátů
(sacharidy),
fytohormonů
sítko
s póry
• transport RNA,
bílkovin – signalizace
• aktivní transport přes
PM – osmotický
gradient
sítková destička
sítkovité buňky
nahosemenných
sítkové políčko
sítková destička
ontogeneze sítkovitých článků
a průvodních buněk
sítkové
políčko
• společná mateřská buňka sítkovice
a průvodní buňky (u krytosemenných)
• inekvální vývin
• dlouživý růst + dělení průvodní buňky,
průvodní buňka po obou stranách
nebo v jedné řadě
ontogeneze sítkovitých elementů
•
•
•
•
•
•
utváření sítkového políčka, které je zanořené v okolní buněčné stěně,
modifikace plasmodezmů
ukládání kalózy v cilindrech kolem perforací, postupné převrstvování kalózy
po celé ploše sítkového políčka, tvoří se val nad povrchem stěny
další ukládání kalózy převrství celou destičku, kalus
postupná desintegrace protoplastu a kalusu
kalózový cylindr
kolem sítkového políčka
plně funkční sítkovice
uložení definitivního kalusu,
ztráta průchodnosti
u většiny dvouděložných rostlin
floém funguje po jedno vegetační
období
(výjimka např. Tilia – beze změny
po několik let, Vitis – na zimu se
přechodně tvoří kalus
plně funkční sítková destička
definitivní kalus
průvodní
buňky
sítkovice
„sběrný floém“
v místě asimilace
„transportní floém“
floém v místě
potřeby/uložení
asimilátů (sink)
SE – sítkový článek
CC – průvodní buňka
N – jádro
M – mitochondrie
P, Pl - plastidy
V – vakuola
ER – endopl. retikulum
CW – buněčná stěna
C - kalosa
CP – krystaloidní protein
PP – parietální protein
SP – sítková destička
PPU – plazmodesmy, póry
krystaloidní
protein
(Fabaceae)
porušení
sítkovice
difusibilní
protein
vývoj floému u vyšších rostlin
mechy
vyšší výtrusné
jehličnany
krytosemenné
ano
ano
ano
ano
tonoplast
malé vakuoly
ne
ne
ne
jádro
degenerované
zbytky
ne
ne
ano
ano
málo, dilatované
málo, dilatované
nevýznamně
ano
P-typ, S-typ
P-typ, S-typ
nepozorovány
ne
ne
ne
hladké
hladké
hladké
hladké
Golgiho ap.
ne
ne
ne
ne
cytoskelet
MT
ne
ne
ne
?
ano
(některé druhy)
ano
ano
„plasmodesmatalike“ na všech
stěnách
malé póry na
všech stěnách
malé póry na
všech stěnách
velké póry na
příčných stěnách,
malé na bočních
parenchym,
metabol. aktiv.
parenchym,
metabol. aktiv.
Strasburgerovy
buňky
průvodní buňky
PM
mitochondrie
plastidy
ribosomy
ER
kalóza
symplastické
spojení
asociované
buňky
Phaeophyta x Chlorophyta: parafyletický původ sítkovic
Phaeophyta: dokonalejší sítkovice než u mechů
divergence Strasburgerových a průvodních buněk: střední devon
Plant, Cell Environ (2003) 26:125-149
sítkovice
sítkovice
parenchym
xylému
průvodní
buňky
sítková
destička
thyly
lýková
vlákna
kambium
céva
primární stavba stonku dvouděložných rostlin
epidermis
primární kůra
střední válec
- dřeň
- cévní svazky
kambiform
sítkovice+průvodní b.
kambium
cévy
kolaterální CS
bikolaterální CS
floém
kambium
xylém
vnitřní floém
Ranunculus
Cucurbita
bikolaterální CS: Asclepiadaceae, Campanulaceae, Cucurbitaceae, Myrtaceae,
Polygonaceae, Solanaceae
epidermis
primární kůra
metaxylém
lýková vlákna
kambiform
protoxylém
kambium
protofloém
metafloém
Vitis
sklerenchymatická
pochva
dřeň
středního válce
primární stavba stonku jednoděložných rostlin
protofloém
- obliterovaný
průvodní
buňka
sítkovice
metafloému
metaxylém
protoxylém
Zea
sklerenchymatická
pochva
detail kolaterálního CS
často chybí rozhraní primární kůry
a středního válce,
cévní svazky jsou roztroušené
v parenchymu celého stonku (Zea, Sorghum) nebo uspořádané v kruzích
kolem centrální dutiny (Avena, Triticum)
PF - protofloém
metafloém PB+S
PB – průvodní buňka
S – sítkovitý článek
mechanické pletivo
MX – metaxylém
PX - protoxylém
cévní svazky
PF
PB
příčný řez stonkem bambusu,
zmenšování cévních svazků a přibývání
mechanických pletiv směrem
k povrchu stonku
S
MX
MX
PX
epidermis
+ kutikula
pericykl
sklerenchym. pochva
primární
kůra
cévní
svazek
Yucca – příčný řez
cévní
svazek
Yucca – podálný radiální řez
parenchymatická
dřeň
epidermis
felem
felogen
primární kůra
endodermis - sklerenchym
pericykl
sklerenchymatická vlákna
centrální dřeň
Hoya
průběh listových stop stonkem
- ataktostélické uspořádání
• nejsilnější CS vstupující z listu
do stonku se zanořují nejhlouběji,
v níže ležících internodiích se
postupně přibližují k periferii
• středně silné CS zůstávají po
vstupu z listu do stonku
pouze v periférii
• nejslabší CS po vstupu do stonku
končí slepě – postupně se vytrácejí
Zea
Zea
Stélární teorie
1886 - van Tieghem & Douliot
(popis stélé – řec. sloup)
1902 – formulace stelární teorie
změny v uspořádání stélé během fylogeneze
a ontogeneze na základě
paleontologických výzkumů
• uspořádání CS ve stonku je dáno způsobem
jejich větvení a polohou listů,
• vývoj stonkového a listového vaskulárního
systému úzce souvisí především u skupin s
megafylním typem listů, kde ve stélé stonků
zůstávají listové mezery po listových stopách
(1) protostélé  (6) sifonostélé
medulace - významný evoluční krok
protostélé aktinostélé
sifonostélé diktyostélé
eustélé
vývoj stélé
1 protostélé
2 stelátní protostélé
3 stel.protostélé zmnož. xyl.
4 aktinostélé
5 pseudoeustélé
6 plektostélé
7 sifonostélé
8 arktostélé
9 mesostélé
10 eustélé
11 ataktostélé
12 amfifloické sifonostélé
13 solenostélé
14 diktyostélé
15 haplomeristélé
16 eumeristélé
dřevní část
dřevní část
protostélé
Pteridium – protostélé
Osmunda – protostélé
stelátní protostélé
Psilotum – stelátní protostélé
sifonostélé amfifloické
Adianthum - sifonostélé
Marsilia - sifonostélé
solenostélé
Adianthum - solenostélé
diktyostélé
Polypodium – diktyostété (meristélé)
plektostélé
Lycopodium - plektostélé
Lycopodium - plektostélé
artrostélé
Equisetum - arthrostélé
Equisetum - arthrostélé
3 typy dutin:
valekulární – pod rýhou
karinální – v cévním svazku, protoxylémová dutina
centrální kanál – dutina ve středu stélé rhexigenního původu
eustélé
(meristélé z kolaterálních CS)
Medicago - eustélé
ataktostélé
Zea - ataktostélé
aktinostélé (v kořenech)
Ranunculus – radiální CS, tetrarchní
Clintonia – radiální CS, polyarchní
svazky stonku vlastní, listové stopy, listové mezery (lakuny)
listová
stopa
Eucalypthus
listové
stopy
listové
stopy
Dianthus
dva vstřícné listy
s jednou listovou
stopou
Anabasis, Chenopodiaceae
průběh cévních svazků
přerušení kruhu CS
mezera (lakuna)
Eustélé stonku oleandru a inzerce listových stop a axilárních pupenů
listová stopa
lakuna
stélé stonků
stélé axil.pup.
Curtis et al., Univ. of Wisconsin
anatomie nódu
kruh cévních svazků, který prochází
internódiem, se v nódu otevírá za vzniku
lakun (listových mezer), kterými pak
procházejí samostatné cévní svazky do
listu (listové stopy)
podle počtu lakun rozlišujeme nódy:
- unilakunární
- trilakunární
- multilakunární
unilakunární
trilakunární
unilakunární
+ 5 listových stop
+ 3 listové stopy
+ 3 listové stopy
Bucklandia kerae, Bennettitales (fosilní)
evoluce nódu
unilakunární nód by mohl být odvozen z trilakunárního (ztráta
postranních dvou nebo jejich splynutí se středovou lakunou),
ale evoluce nodální struktury není definitivně vyřešena
u mnoha rodů rostlin (Fabaceae, Anacardiaceae) je zřejmé, že
unilakunární nód byl odvozen z trikanunárního
mnoho zástupců Pteridophyta, Cordaitales,
Bennettitales, Ginkgo a Ephedra mají jednu lakunu
mnoho rodů dvouděložných zahrnuje rostliny s unilakunárními nódy, ale
dvěma listovými stopami (Ranales, Chenopodiaceae), což je považováno
za znak primitivní, který se obecně vyskytuje u lakun děložních listů
postupný vývoj unilakunárního nódu se dvěma stopami v unilakunární
nód s jednou, dvěma a více stopami může být demonstován u
Chenopodiaceae