Zrakový systém Obsah Anatomie oka Anatomie retiny Funkce

Obsah
Zrakový systém
AIL087 – doprovodný materiál k
přednášce
Cyril Brom
MFF UK, 2007
•
•
•
•
•
•
•
Oko, retina
Jiné oči
LGN
Primární visuální kůra
Pohyb očí
Matematické modely
Od V1 k PFC
Anatomie oka
• Pracovní metafora: periferie robota
• Zajímá nás zejména retina
– která je „vzhůru nohama“
• Bear, 283
• Visuální pole oka
• Bear, 288
Anatomie retiny
• Fotoreceptory vs. neurony vs. glie
– Tyčinky (černobílé) – cca 120 mil., 95% (člověk)
(Shepherd, 232)
– Čípky (barevné) – cca 5%
• Nerovnoměrné rozdělení – Bear, 291, 292
–
–
–
–
Slepá skvrna
Žlutá skvrna (200 000/mm2 – Shepherd, 232)
Foveola (Shepherd, 237) – S čípky
1 mm = cca 3,5o (Bear, 299)
Funkce fotoreceptorů
• Jas & barva, Kendel, 573
– objektivní (vs. subjektivní – Kendel, 574)
– poskytnout „data“ pro co nejpřesnější odhad povrchové
odrazivosti (Kendel, 575)
• Tyčinky
– černobílé
Citlivost fotoreceptorů
• Tyčinky:
– 1 foton, ale pomalá odezva (max. cca 12Hz,
„sumace“ fotonů přes cca 100 ms) (Kendel, 509)
– větší „convergence ratio“ než čípky (a nejsou ve žl.
skvrně) => horší rozlišení
– na periferii až 1000 k 1 neuronu (Veselovský, 83)
• Čípky
–
–
–
–
–
barevné, Bear, 296
pst. detekce fotonu vs. (populačně) intenzita odezvy
složit z těchto křivek povrchovou odrazivost v daném bodě
televize
S, M, L (small, middle, long wave length)
• Čípky
– desítky až stovky fotonů (Kendel, 509)
– v noci „mimo provoz“, vidíme ČB
– ve žl. skvrně až 1 k 1 neuronu (Veselovský, 83)
1
Jak to fotoreceptory dělají?
• Žádný akční potenciál, od toho jsou neurony
dále (blíže) v retině
• Klidový potenciál cca -30mV (Bear, 293)
– hyperpolarizace při světle až k cca -65 mV
• Adaptace světlo/tma
– sensitivita na světlo vzroste/klesne 106 x
– zornice jen cca 101
– 1) hyperpol. rychlá, ale díky Ca2+ při stejné intenzitě
světla potenciál klesne opět k -30 mV
– 2) po delším osvětlení změna odezvy receptoru (a la
Weber law) (Kendel, 515)
Gangliové buňky
• Spontánní aktivita!
• Kruhové r. fields
– kruhové centrum a okraj („surround“)
– hlavní typy:
•
•
•
•
•
ON-cells, OFF-cells (detekce kontrastu) - Kendel, 516
ON/OFF: zhruba půl na půl (Kendel, 517)
fovea – centrum r. f. = pár minut (primáti), (Kendel, 517)
okraj – centrum r. f.= 3-5o
kontrast je klíčový! (Jas závisí zejm. na zdroji světla, ne tolik
na osvětlovaném objektu.)
Neurony v retině
• Hlavní typy – Bear, 289
– output: gangliové (Bear, 298)
• cca 1,2 mil. axons (člověk), 1,8 mil (makak) (Shepherd, 225)
– interneurony: bipolární, amakrinní, horizontální
– AP jen gangliové a některé amakrinní, jinak pozvolné
změny membránového potenciálu (jako tyčinky a
čípky)
– celkem min. 80 typů nervových buněk (Gazzaniga,
281; 288)
Jak vzniká receptivní pole?
• Detaily nejasné a jistě existuje více
mechanismů, základní schéma je ale
jasné (Kendel, 518)
• Dělají to zejm. bipolární a horizontální
buňky – Bear, 300
• Bipolární dále excitují gangliové buňky
– gangliové „sčítají“ centra, ale i okolí
• ON/OFF: nezávislé axony („labeled lines“)
M a P gangliové buňky
• Magno (velké, též parosol) vs. Parvo (malé, též midget –
Gazzaniga, 282)
• Různá rychlost reakce – Bear, 304
• M = 90%, P = 5% (Bear, 304)
– ale (Gazzaniga, 281; 288): více než 20 druhů, z toho M a P jen
65%
• Kolik bipolárních excituje 1 gangliovou?
– primáti:
• v retině: 1 čípek : 1 pár bipol. buněk : centrum r.f. P gangliové buňky
(Shepherd, 254; Kendel, 580) – Bear, 291, o. 9.14b
• 20o: 10 čípků : centrum r.f. (každý čípek svou bipol. b.)
– kočka, ...:
Gangliové buňky - barva
• Jen některé Parvo a !P!M jsou citlivé na různé vlnové
délky
– magno se většinou o vlnovou délku nestará
• Nejvíce z nich jsou „color-oponent cells“
• R+G- (L, M čípky), B+Y- (L, M, S čípky) – Kendel, 582
– u B*Y* méně zřetelný střed, zřejmě problém chromatické
aberace
• Parvo nejen barva, ale i obecně změny jasu (Kendel,
581)
• Magno ne na barvu a nejsou tak dobré, jako P, ani na
kontrast; za to pohyb (Kendel, 580)
– selektivní M léze (opice): stále vidí jemné detaily, ale zhoršení
detekce rychlého pohybu (Koch, 62)
• širší r.f.
2
Gangliové buňky – jiné výstupy
• Detekce změny osvětlení v celém r.f. (Kendel,
517)
• Amakrinní buňky dále mění charakteristiky
ON/OFF r.f.
Jiné typy očí
– např. M: orientace (Kendel, 521; starburst amacrine
cells – Shepherd, 229, 32, 35)
– ale moc se toho neví (cca 40 typů! – Shepherd, 228)
• Dnes: cca 20 různých vizuálních cest z gangl.
buněk (Gazzaniga, 281)
Jiné typy očí
(Veselovský, 82-88)
Jiné typy očí
• Specifika komorových očí:
• Evolučně:
– světločivné buňky rozptýleny po těle
(kroužkovci)
– koncentrace svč. buněk (medúzy)
– prohlubeň (detekce směru světla – ploštěnky)
– váčkovitý tvar s malým vstupním otvorem
(měkkýši)
– komorové oko (hlavonožci, obratlovci)
– ...
– více žlutých skvrn
– jiná hustota receptorů na sítnici
– jiný poměr tyčinek a čípků
• př. denní vs. noční ptáci
– jiná intenzita odezvy na jinou část spektra
• př. ultrafialové
– di/tetra/pentachromati
• asi 2% mužů dichromati!
– jiný tvar/pohyblivost/umístění oka
– ...
Jiné typy očí
• Složné oči:
– cca 104 – 105 ommatidií
• cca 101 svč. buněk
• vlastní čočka
• nedá se natáčet, drážděno úzkým svazkem paprsků
– včelí oko:
Od retiny k V1
• 100 x menší rozlišovací schopnost (malá světelnost)
• předměty z blízkosti 1-2 cm
– detaily: až 250-300 Hz (dle druhu a světelných podmínek)
– velmi pomalý pohyb (krabi: 0,002o)
• Termoreceptory
– infračervené záření
– jamka (= lze detekovat směr)
– př. chřestýš – teplotní rozdíly 0,005oC
3
Projekce z gangliových buněk
LGN
•
• Na retině: top-down, left-right obraz
• Člověk: přes 1 mil. axonů (zvukový nerv: cca 30 tis.)
(Kendel, 523)
– 90%: hlavní projekce do LGN
– téměř 10% do superior colliculus (optic tectum) – orienting
response, head movements
– supraschiasmatic nucleus (hypothalamus) – biorytmy (Bear,
611)
– pretectum – zornicový reflex (synchro obou očí => klinický
význam) – Kendel, 528
– ...
6 oddělených vrstev
– 2 x magnocelulární vrstvy (vstup: M gangliové buňky)
– 4 x parvocelulární vrstvy (vstup: P gangliové buňky)
– každé vlastní retinotopická mapa
– křížení v optical chiasma – Kendel, 524
• monokulární
• kontralaterálního vis. pole (Kendel, 528)
– cca polovina mapy fovea a prostor kolem ní (Kendel, 528)
•
Intralaminární neurony
•
Hlavní projekce do V1 (optic radiation)
•
•
•
Malé projekce do vyšších kortexů, např. V2 (Koch, 221)
Kendel, 529
Bear, 316 a 318
– vstup z !M!P; o funkci se toho moc neví (Kendel, 532)
– Magno, Parvo, Konio dráhy
• U některých druhů slabý feedback do retiny (Shepherd,
231)
LGN neurony
K čemu je LGN?
(Kendel, 530)
• ON/OFF rec. fields velmi podobné jako na retině
• M:
– detekuje kontrast už 2%
– menší prostorové a větší časové rozlišení než P
• ...se neví
– pozornost?
– predikce, kde bude stimulus? (Koch, 60)
• Vstupy do LGN:
– může se lišit dle druhu
– cca 10% vstupních terminálů z retiny, excitační (Shepherd, 318;
Kendel, 532)
• P:
• driving - formují receptive fields
– detekuje kontrast už 10%
– barva!
– cca 25% feedback zejm. z L6 zejm. z visuálního kortexu,
excitační (BA17, 18, 19) (Shepherd, 318, 321)
• tento feedback je cca 10x silnější než LGN->kortex
• Intralaminární:
– cca 25% z mozkového kmene; zejm. Ach, 5HT,... (locus
coeruleus, parabrachial region,...)
– cca 25% inhibiční; interneurony, reticular nucleus,
– ...
– též ON/OFF, light/dark, color oponency (Bear, 317)
• Vrstvy v LGN se dají selektivně lézovat
V1 – základní informace
V1
•
•
•
Též striate cortex, BA17 (Kendel, 532)
Tlustý cca 2 mm (Kendel, 532)
6 vrstvý, velmi široká vstupní vrstva 4 – Kendel, 328
•
•
•
Topografická mapa – Kendel, 532
V1 – asp. 150 mil. neuronů (Bednar, 8)
makak: V1: 1100 mm2, MT: 55mm2 (Kendel, 497)
•
Laminární organizace
– vstupy z různých vrstev LGN – Kendel, 533c
– principální: pyramidy, excitační – cca 70% (Shepherd, 204)
– interneurony: vesměs inhibiční
•
V1 protéza, 38 mikroelektrod (Koch, 110)
4
V1 – receptive fields
•
•
Ve vstupní 4C jako v retině a LGN, ale jinak vesměs jiné (Kendel,
533; Bear, 325)
Orientation selectivity
– z nich některé direction sensitive (pohyb, zejm. pokud vstup M)
– monokulární a binokulární
– 2D náčrtek – Marr
•
Barva
– některé neurony napříč kortexem reagují na barvu, např. coloroponency, snad s výjimkou 4A a 4Ca – Kendel, 581
– nějvětší koncentrace v blobs (které nejsou v 4. vrstvách)
• vesměs monokulární, kocentrické r.f. (Bear, 329)
•
Hubel a Wiesel:
– Simple cells – Kendel, 534
– Complex cells – Bear, 329
• nemají jasné ON-OFF oblasti
• integrace ze simple cells
V1 - sloupce
• Orientace
– Kendel, 538
– Neurony se stejnou orientací spojené – Kendel, 542
– Horizontální spoje: modifikace odpovědi neuronu i pro stimuly
mimo jeho r. f. (Kendel, 543)
• Dominance L/R oka – Kendel, 540
– segregace až během vývoje (Gazzaniga, 86)
– ve všech vrstvách (Kendel, 541), ale ve 3. poprvé i binokulární
(Bear, 323)
– postnatální deprivace, kritická perioda – Bear, 712
• Blobs
– vstupy z Konio a z jiných částí V1 – Kendel 541, 533c
• Koncept hypercolumn
Okulomotorický aparát
Okulomotorický aparát
• Hlavní cíl: udržet klíčový podnět v žl. skvrně
• Orienting response: oko
– nadřazený: hlava (head-movement system), horní
část trupu, ...
– „volná“ hierarchie:
• srov. Gibsonovy sensorické systémy
• srov. Brooks
• Z větší části nevědomé, evolučně starý
• Nejjednodušší: kontroluje jen 12 svalů
• Nyní: jen některé pohyby očí
– inspirace pro robotiku
Oční svaly
• Video, Bear
• Hlavní pohyby (Kendel, 783):
– sakády
• rychlé, nelze feedback, 2. kompenzační sakáda (Koch, 63)
–
–
–
–
–
fixace
smooth pursuit movement – Kendel, 784
vergence movement (souvisí též s akomodací čočky)
kompenzace pohybů hlavy
...
• Kontrolováno nervy:
– oculomotor III
– trochlear IV
– abducens VI
Horizontální sakády
(zjednodušeně)
• Jiný systém než vertikální sakády
• Step-pulse funkce: abducens motor
neuron – Kendel, 790
• Aparát v mozkovém kmeni:
– „překlad“ signálu o tom, kam se má oko
pohnout, do povelů pro okulomotorické svaly
5
Horizontální sakády
(zjednodušeně)
• Jak vzniká signál v motorickém neuronu? –
Kendel, 791
– složení „burst neuron“ signálu a tonického signálu
– tonický neuron „integruje“ rychlost pohybu oka během
sakády, aby získal výslednou pozici
• co by se stalo bez tonického neuronu?
Řízení sakád
• Kde se berou povely pro neurony jádra kmene?
• Top-down: volní, pozornost: PFC, PP (Koch, 64)
• Bottom-up: saliency driven: S.C.
• Superior colliculus (optic tectum)
– signál se propaguje do obou očí (klinický význam –
jaký?)
– inhibice opačného pohybu
– inhibice „pro jistotu“ (omnipause neuron)
– Evolučně: klíčový uzel u ryb, plazů a obojživelníků
(Koch, 63)
– Zkratka do V2 přes pulvinar (blindsight)
Superior colliculus
Superior colliculus
• 3 S.C. vrstvy:
– superficial layer
– intermediate layer
– deep layer
• Intermediate a deep layer
Kendel, 793
• Superficial layer
– vstup z gangliových buněk retiny a V1 topograficky
(Koch, 63; Kendel, 792)
– silnější odpověď, pokud do r.f. neuronu chce opice
dělat sakádu; nesouvisí s pozorností (Kendel, 792)
– výstup pulvinar, LPN z thalamu; odtud kortex a
interm. vrstvy S.C.
– vstup z různých míst kortexu, př. sluchový,
somatosensorického kortex; visuální topografická
mapa, ale též odezva např. na sluchový signál
(Kendel, 526)
• „chci toho ptáka vidět i slyšet na stejném místě“
– vstup též z FEF a PP (Kendel, 794)
– některé neurony mají „motorické pole“ – střílím, když
tam chci sakádu
• populační kódování
• sakáda na dráždění elektrodou
– hlavním vstupem pro „burst neurons“
Superior colliculus
• Rostral part S.C. (Kendel, 793)
– „fixation zone“
– representace žl. skvrny
– inhibice sakád (přes další části S.C. a před
omnipause neurony)
Řízení sakád - kortex
• Frontal eye field
Kendel, 794
– při sakádách na cíl, který je relevantní prováděnému úkonu
– na cíl, pokud je cílem sakády
• Supplementary eye field
– sakáda relativně od objektu
• Dorsolateral PFC
– sakáda směrem k místu, kde si pamatuji, že byl objekt
• PP
– pozornost, pohyb?
– (S.C.jen sakády, v PP pozornost „nezáv.“ na sakádách)
• Basální ganglia...
6
Řízení sakád - poznámky
• Vertikální sakády: mesencephalon
– kombinace (Kendel, 792)
• Smooth pursuit
– hraje roli i mozeček
• Vestibulo-okulární reflex
Deskriptivní matematické
modely
– hlava a oko – vstup z vestibulárního aparátu –
Kendel, 791 (Kendel, 811)
• srov. Brooks
• Saccade suppression (Koch, 65)
– “fill-in” – „fiktivní film”
Odhad odpovědi
• Abbott II, 34, 2.45
• Lineární odhad odpovědi neuronu v čase t:
– integrál stimulu přes receptivní pole, včetně historie, s
kernelem (lineárním filtrem) jako váhou
– sensitivita neuronu se může měnit v čase! – Abbott II,
17, 2.24
• Optimální kernel - výpočet z dat
– firing rate-stimulus korelační fce (Abbott I, 19; II, 17)
• Lineárně separabilní časová a prostorová
složka:
Retina a LGN
• Gangliové buňky a LGN buňky: často
rozdíl dvou gaussiánů (DoG): Abbott II, 34,
2.45 a s. 35, obr. 2.25
– není prostoro-časově lineárně separabilní
• LGN: detekce pohybu přes rec. pole
– Abbott II, s. 37, 2.46 a obr. 2.26
• Bednar LGN: DoG (Bednar, 37)
– D( x, y, t ) = Dspace( x, y ) * Dtime( t )
V1
• Simple cells
– detekce hrany: Gabory - Abbott II, str. 19 a
20, rce 2.27 a str. 22, obr. 2.12
• Změna r.f. v čase
Developmentální matematické
modely
– time-space separable: Abbott II, 22, obr. 2.13
a 23, obr. 2.14
• co to detekuje? - Abbott II, 28, obr. 2.20
• neumí to směr!
– inseparable: Abbott II, 29, obr. 2.21 a 30, obr.
2.22
7
V1 – mapy
•
•
•
Bednar, 35, 45
Hebbovo učení (inkrementálně)
Gabor-like r.f.
V1 – mapy
• Bednar
– dominance očí – (Bednar, Springer, 106;
Abbott, 303)
• ale (Gazzaniga, 85) – fretka bez očí
– pohyb – (Bednar, Springer, 113)
• tj. naučí se to „spatio-temporal Gabor-like“ r.f.
• Desítky modelů
– např. i feature based modely (Abbott, 309)
• vstup = ( x, y, ocularity, e.cos(f), e.sin(f) )
– e, f: síla orientace (=kontrast?), orientace
Dorsální a ventrální proud
Od V1 k PFC
•
•
Koch, předsádka
„Spojení“ v PFC
•
•
Zpracování dopředné vs. s feedbackem: Biederman, sl. 18
Dorsální léze: Biederman, sl. 15
•
Typické vstupy/výstupy (Kendel, 328; Koch, 72)
–
–
–
–
–
–
Magno a parvo systém
• Segregace Magno a Parvo systému
(Kendel, 550)
– selektivní M/P léze v LGN (Kendel, 551)
•
•
•
•
částečný překryv už ve V1
V4 snížená odpověď zhruba stejně na M i P
MT snížená odpověď více na M
dorsální spíše M, ventrální spíše oba
• Ventrální: bias pro fovea (Koch, 137)
podkorový vstup: do 4
podkorový výstup: zejm. z 5/6
projekce do následující (feedforward): zejm. z 3 do do zejm. 4
projekce do předchozí (feedback): z 5/6 do 1/2/6
též „na stejné úrovni“ a též komisurální
též spoje v rámci vrstvy/podvrstvy/mezi podvrstvami
Od V1 k V4
• Stále retinotopické uspořádání (Koch, 134)
• „Podoblasti“ V2 (Kendel, 549) – M vs. P systém
• Zvětšují se receptivní pole
• V2:
–
–
–
–
depth, motion, color, form (Koch, 135)
end-stopped: krátké bary
„illusory edges“ (ale trochu zřejmě i ve V1) – Kendel, 564
Koch, 137: některé neuro klíčové pro detekci figury vs. pozadí
• Důležitost featur: Biederman, sl. 51, 52 (geony)
8
V4, textury a barvy
Poznávání tváří
• Kombinace barvy a formy (Kendel, 564)
• Některé neuro na barvu, ne na vlnovou délku (Koch,
137)
• Opice bez V4: barvy celkem ok, trochu problémy s colorconstancy, větší problémy s vzorem textury a tvary
(Kendel, 563)
• Achromatopsia (čistě ČB vidění, ale tvary ok): u lidí léze
ve fusiform gyrus; není zcela homologické V4 u opice –
Kendel, 564; Koukolík, 354
• FFA; léze (typicky včetně okolí) = prosopagnosia
(Koch, 149)
– zřejmě jde ale o funkční souhru OFA a FFA (Koukolík
II, 58; Koukolík II, inset 2)
• Ex. i oblasti aktivované na jiné podněty (domy,
auta)? Nejasné, učení?, lokalistická debata
– representace tváří a předmětů jsou ve ventrální kůře
široce distribuované a vzájemně se překrývají
(Koukolík, 57)
• Pozn. k fMRI: hemodynamická aktivita koreluje lépe se
synamptickou aktivitou (release & uptake, např. vstup)
než s firing-rate! (Koch, 135)
IT
• Hlavní vstup z V4 – Kendel, 564
• Veliké r.f, typicky s fovea, někdy celé vis. pole (obě
poloviny), poziční invariance – Kendel, 564
• Funkční podoblasti
• Detekce featur, tvarů, jednoduchých relací mezi objekty,
sem tam ruka, obličej z určitého úhlu
–
–
–
–
jde o komplexní objekt nebo relaci mezi featurami?
Kendel, 565; 566; Koch, 150; Tanaka, 114; 116
proces zjišťování „optimálního“ stimulu: Yamane, obr. 2
„nad“ neuron: Yamane, obr. 4, 6a-f, 7a-d, 8a-g, 10a-c
MT
•
•
•
MT/V5 – Koch, 139
Co je to pohyb? Sledovaný podnět se na retině příliš nehýbe
(„smooth-pursuit“)
Koch, 144: reakce (feedforward) vs.motion awareness
(reverberatory)
R.f. (Kendel, 553)
– o řád větší než ve V1
– téměř všechny detekují směr pohybu, jen zlomek je významněji ovlivněn
barvou/tvarem, některé ale nejvíce reagují na barevný okraj
– retinotopická organizace (Koch, 143)
– některé neurony reagují na pattern motion (vs. r.f motion, Kendel, 554)
– skutečný vs. ilusorní pohyb: waterfall illusion (Koch, 139)
– střílení neuronů v MT koreluje s odpovědí opice při behaviorální úloze a
odpověď opice ovlivní stimulace neuronů (Kendel, 558)
• Hlavní výstupy: perirhinal cortex, PFC, amygdala,
striatum (BG), superior temporal sulcus,... (Tanaka, 110,
131)
MT
Posterior parietal cortex
Koch, 146
• Akinetopsia: kompletní léze MT a okolí (Koch,
140)
– Je pohyb „namalován“ na statický obrázek?
– Opice, léze čistě v MT: rychle se funkce vrátí (Kendel,
557)
• Hlavní projekce: FEF, Sup. Col., MST, PP,...
• MST
– optical flow
– malá léze: problém se sledováním objektu (Kendel,
556)
• Různé modality, zároveň ovlivněno motorickými
povely
• Pohyb zamýšlený během následujících vteřin
• Kontrola sakád
• Modulace retinotopických r.f. relativní pozicí oka
k hlavě, příp. hlavy k ramenům
• Silně modulováno pozorností
• Léze: natáhnout se pro objekt, uchopit ho,
ukázat na něj („afordance“); neglect
9
Rekapitulace
Pracovní paměť a senzorický
systém
• Koch, 2. přední předsádka
• Binding problem: Kendel, 567
– pozornost
– “binding by synchrony”
– stejný neuron různé vzorce pro různé featury
(firing rate není tak důležitý)
• Visual perceptual priming – léze R
occipital cortex: Eichenbaum, 390
• Delayed discrimination tasks
– neurony anticipují
– zhoršení paměti (Pasternak & Greenlee, Fig.
1)
Výpočetní modely
• Riesenhuber, fig. 2
• O’Reilly
– 237, V1 r. pole, efekt slabých laterálních spojů
(240)
– 244, vícevrstvý model, r.f. LGN->V2 (248),
V4->out (250), posunování po „retině“ (252)
Konec
• Leonardis
• Ullman
• ...
10