Pdf 1 MB

Metodika monitoringu živin s využitím Ellenbergových indikačních hodnot
Výstup z projektu D601 pro REC ČR „Luční společenstva ­ indikátory nutrientů v povodí“
DAPHNE ČR ­ Institut aplikované ekologie
Mgr. Petra Konvalinková
Mgr. Záboj Hrázský
České Budějovice
© DAPHNE ČR 2007
Projekt je realizován za finanční podpory UNDP/GEF Danube Regional Project, prostřednitvím grantového programu, který administruje Regionální environmentální centrum pro Střední a Východní Evropu.
"This project is being implemented with the financial support of the UNDP/GEF Danube Regional Project, through a grant programme managed by the Regional Environmental Center for Central and Eastern Europe."
V tomto dokumentu máte možnost se seznámit s metodologickým pozadím indikace živin prostřednictvím rostlinných společenstev. Text je koncipován do tří úrovní podrobnosti a odbornosti:
1. Teoretický úvod 2. Metody indikace 3. Metodika pro užití Ellenbergových indikačních hodnot Seznam literatury
1. ÚVOD:
Bioindikátor (zkráceně indikátor) je živý organismus nebo společenstvo, z jehož existence, stavu nebo chování je možno usuzovat na přítomnost určitého činitele v prostředí a na stav a změny v prostředí (Dziock et al. 2006, McGeoch 1998). Základem bioindikace je fakt, že většina druhů má unimodální odezvu na proměnnou prostředí, tzn. že má optimum při určité hladině environmentální proměnné. Dobrým indikátorem je druh, který má úzkou ekologickou valenci, je dobře určitelný a je relativně běžný (Diekmann 2003). Platí, že větší vypovídající hodnotu má přítomnost určitého druhu než jeho nepřítomnost, protože druh může chybět na daném místě i z jiných důvodů než jen nepříznivých podmínek prostředí. Častěji než indikace na základě jednoho druhu se využívá indikace na úrovni rostlinného společenstva. Ta je přesnější z toho důvodu, že překryv tolerancí několika druhů je menší než ekologická amplituda jednoho druhu (Diekmann 2003).
Vztah mezi druhem a faktorem prostředí můžeme vyjádřit tzv. indikační hodnotou. Nejznámější a nejpoužívanější jsou Ellenbergovy indikační hodnoty (Ellenberg et al. 1992). Na základě terénní zkušenosti byly k jednotlivým druhům rostlin ve střední Evropě přiřazeny indikační hodnoty pro:
N – zásobení stanoviště dusíkem, L – závislost na světle, T – závislost na teplotě, K – kontinentalitu druhu, F – závislost na vlhkosti, R – půdní reakci. Stupnice pro tyto proměnné je ordinální a její rozsah je 1­9 (popř. 1­12 u F). Např. u N hodnota 1 značí druh stanoviště chudého dusíkem (živinami), hodnota 9 druh preferující místa s velmi vysokým obsahem dusíku (živin). Indikační hodnoty mají svá specifika, z kterých se odvíjí i určité nevýhody a omezení jejich využití. Kromě již zmíněného empirického stanovení je dalším rysem to, že indikační hodnoty odráží ekologické chování druhu, a ne jeho fyziologické preference (Ellenberg et al. 1992). V jedné hofnotě je zahrnut celý komplex environmentálních proměnných. Např. N integruje několik ekolog. parametrů – dostupnost vody, aeraci půdy, pH půdy, disturbance (viz dále). Dalším omezením je, že se indikační hodnoty nevztahují k podmínkám v určitý okamžik, ale jsou buď souhrnem těchto podmínek za čas nebo mohou odrážet pouze zásadní fluktuaci. Změna v druhovém složení je většinou zpožděna za změnou podmínek prostředí (Schaffers et Sýkora 2000). Podobně existují i indikační hodnoty pro lišejníky a mechorosty. Protože určování mechorostů a lišejníků do druhů je však mnohem obtížnější než určování cévnatých rostlin, jsou k indikaci využívány méně často (Sutton et al. 2004)
2. Metody
2.1 Ellenbergovy indikační hodnoty ve vztahu k proměnným prostředí
Protože indikační hodnoty byly druhům přiděleny na základě terénní zkušenosti, byly pokusy ověřit jejich platnost korelací s měřitelnými proměnnými prostředí. Korelace s obsahem dusíku v půdě v různých formách nebyla ve většině studií příliš vysoká, jako nejlepší se ukázala korelace N s biomasou (popř. obsahem dusíku v listech) (Wamelink et al. 1998, Lawesson et Mark 2000, Melman et al. 1988, Hill et Carey 1997, Thompson et al. 1993). Hodnota N tedy mnohem více vypovídá o celkové úživnosti a produktivitě stanoviště než o obsahu dusíku (Ertsen et al. 1998, Schaffers et Sykora 2000, Sutton et al. 2004). Navíc bylo zjištěno, že regresní závislost měřené proměnné a indikační hodnoty (ověřeno na R a F) se může měnit i v závislosti na vegetačním typu (Wamelink et al. 2002).
2.2 Další faktory, které ovlivňují vypovídající hodnotu N:
Disturbance: pozitivní korelace mezi disturbancí a nízkou produktivitou (C stratégové, vyšší rostliny většinou vyšší hodnota N) (Olff et al. 1993, Schaffers et Sýkora 2000).
Počasí: C stratégové podpoření chladným, vlhčím létem x teplé, horké jaro, léto – podpora R a S stratégů (mají nízké N hodnoty) (Dunnett et al. 1998).
Region: odhady původně pro druhy v podmínkách stř. Evropy; existují korekce pro jiné oblasti (např. VB, Farské ostrovy,…) (Thompson et al. 1993, Hill et al. 2000, Lawesson et al. 2003).
Efekt druhové bohatosti, frekvence druhů: při vyšší druhové diverzitě jsou víc podobné lokálnímu species pool, tím pádem i Ellenb. Hodnoty N; řešením je snížení váhy druhu podle zastoupení v lokálním species pool (Huston 1997, Schaffers et Sýkora 2000).
Stres: pokud jsou druhy stres tolerantní – větší vliv má stres než dodání živin – to se může projevit „jen“ nárůstem biomasy, ne směnou druhů
Světlo: Dokonce i některé Ellenbergovy indikační hodnoty jsou korelované navzájem – např. negativní korelace mezi L (světlo) a N (Diekmann et Dupre 1997, Peace et Grubb 1982, Ellenberg et al. 1992).
2.3 Metody sledování vegetace
Klasickým přístupem je výpočet průměrných hodnot sledované proměnné prostředí z druhového složení fytocenologického snímku.
Není známo, jaký vliv má velikost snímkované plochy na přesnost odhadu sledovaných faktorů – nejčastěji se používala standardní velikost fytocenologického snímku podle typu vegetace (Ewald 2003).
Metody sledování faktorů prostředí prostřednictvím vegetačních map, respektive využití záznamu druhového složení na jednotlivých prvcích vegetačního pokryvu (jednotlivých polygonech) pro výpočet průměrných hodnot nebyly doposud dostatečně propracovány.
2.4 Výhoda i nevýhoda využití rostlin oproti měření
Rostliny nejsou vhodné jako kvantitativní proměnná. Na základě indikačních hodnot nezjistíme absolutní hodnotu proměnné prostředí, mohou nás však na první pohled upozornit např. na zvýšenou dostupnost živin. Pomocí indikačních hodnot také většinou nelze odlišit příčinu změny, např. eutrofizace – zda a jakou měrou je důsledkem hnojení nebo spadů dusíku (Sutton et al. 2004). Jejich výhodou i nevýhodou je, že se jedná o komplexní vyjádření proměnných prostředí – výskyt rostlin je výsledkem souhrnného, dlouhodobého působení sledovaného faktoru. Protože proměnné prostředí se mění v čase i prostoru, k odhadu jejich dlouhodobých hodnot je většinou třeba několika měření. Přitom technická měření jsou mnohem dražší než botanický průzkum. Navíc u historických údajů máme spíše záznamy botanického složení než naměřených hodnot faktorů prostředí. Pro porovnání změn v čase jsou tedy většinou nenahraditelné (Zonneveld 1983).
Z toho plyne i nejčastější využití indikačních hodnot: srovnání rostlinných společenstev, sledování floristických změn na trvalých plochách, určení ekologického nároku druhu, rekonstrukce historických podmínek (spíš řasy) (Diekmann 2003).
2.5 Závěr:
Ellenbergovy indikační hodnoty jsou vhodné zejména pro sledování dlouhodobých změn rostlinného společenstva. Jejich funkce je zejména signální ­ umožňují upozornit na místa, kde by bylo vhodné provést přesnější a podrobnější analýzu pomocí chemických analýz půdy (Diekmann 2003).
2.6 Ostatní metody indikace dusíku založené na rostlinách:
2.6.1 Metody diverzity:
­
FNIS (Functional Nitrogen Index for Species) ­ index založený na rychlosti mineralizace různých forem půdního dusíku; pouze pro lesní druhy (Diekmann et Falkengren­Grerup 1998).
­
NDEV ­ index přiřazen podle pH a N, ve kterém se druh vyskytuje (podle rychlosti nitrifikace v určitém pH) (Diekmann et Falkengren­Grerup 2002).
­
Life History Traits (LHT) – zahrnuje životní formu, fenologii, výšku, anatomii, růstovou rychlost; v nivách – používá se pouze pro vodní vegetaci vodě, nikoliv už pro vegetace terestrickou či mokřadní (Henle et al. 2006. Lavorel et al. 1997, 1999).
2.6.2 Transplantační metody:
­
standardizované rostliny – nejčastěji Lolium sp. – vysázené ven, sleduje se vliv celkového dusíku na rostliny (Sommer et Jensen 1991).
­
přesazení lučních druhů – nevýhoda: hodně ovlivněné i klimatem
2.6.3 Chemické metody:
­
celková koncentrace N v listech – používá se hlavně při detekci spadu dusíku (NH3, NH4 + NO3)
­
rozpustný listový dusík, NH3 – trochu lepší než předešlá analýza; hlavně pleurokarpní mechy (Sutton et al. 2004)
3. METODIKA (s použitím Ellenbergových indikačních hodnot)
3.1. Sběr dat:
 vegetační mapa ­ průchod terénem, vymapování rostlinných společenstev (polygony dle dominant nebo některé z fytocenologických klasifikací), záznam výskytu speciálních indikačních druhů (druhy s extrémními indikačními hodnotami 1,2,8,9), poznámky k pozorováním z terénu (disturbovaná místa, prameniště,…) ­ slouží k umístění fytocenologických snímků
 fytocenologický snímek v každém zájmovém polygonu ­ snímkované plochy by měly být co nejhomogennější
 odhad vlhkosti
 změření pH (predikce množství živin je přesnější při kombinaci pH a Ellenbergových hodnot pro dusík N)
 informace o historii území (managment, počasí, disturbance ­ viz 2.2.) ­ nutné získat a zohlednit při interpretaci výsledku
Kromě cílového společenstva je vhodné mapovat i okolí, nebo jiným způsobem zohlednit regionální flóru. Ukázalo se, že indikační hodnoty v určité oblasti mají nenáhodnou distribuci – tudíž průměrná indikační hodnota může být ovlivněna frekvencí distribuce indikačních hodnot (obvykle je většina druhů se středními hodnotami).
Názory na význam podrobnosti stupnice pokryvností a důsledné dohledávaní druhů s nízkou početností jsou různé: Ewald (2003) tvrdí, že metoda je poměrně odolná k nekompletním záznamům a argumentuje, že málo početné druhy jsou přítomny spíše v důsledku jiných faktorů, než je jejich optimum hladiny živin. Käfer et Witte (2004) naopak doporučují se věnovat dohledání co nejvíce přítomných druhů, třeba i na úkor přesnosti odhadu pokryvností. Podrobná studie, která by se touto problematikou zabývala pochopitelně dosud schází.
3.2 Vyhodnocení
Přidělení Ellenbergových hodnot N k jednotlivým sledovaným lokalitám (snímkům) ­ 3 tradiční přístupy k použití indikačních čísel (Ellenberg et al.1992):
1. kvalitativní přístup – všechny druhy ve snímku mají stejnou váhu = aritmetický průměr
2. ordinální přístup – abundance a pokryvnost v 9tičlenné stupnici
3. kvantitativní přístup – druhy vážené proporčně svou pokryvností (v procentech)
3.2.1 Poznámky k výběru přístupu:
Kvalitativní ­ druhy náhodně invadující plochu mají stejnou váhu jako dobře ustavené druhy, charakteristické pro dané stanoviště.
Kvantitativní ­ problém nestejného maxima u váženého průměru indikační hodnoty – ne všechny druhy dokáží dosáhnout velké pokryvnosti, v důsledku toho mají velkou váhu druhy, které snadno dosáhnou vysoké pokryvnosti (např. trávy) a naopak není využit indikační potenciál indikačních druhů, které se obecně vyskytují s malou početností (např. orchideje). Dále je zřejmé, že pokryvnost se může měnit jen díky klimatickým podmínkám (časová variabilita dat), o rozdílu způsobeném díky odhadu různými mapovateli ani nemluvě.
Na druhou stranu změna většinou začíná právě změnou pokryvnosti stávajících druhů, až pak směnou druhů.
typ biotopu – druhově bohatá společenstva podobné výsledky u obou přístupů, u druhově chudých porostů lepší kvantitativní přístup (Diekmann 1995, Ellenberg et al.1992)
hodnocená proměnné prostředí – např. světlo – lepší kvalitativní hodnocení (Diekmann 1995)
typ studie – porovnání historických a nových dat – lepší kvalitativní přístup
Existuje možnost korekce distribucí indikačních hodnot (vzorec (3)) – užívá se zejména u R; v kvantitativních studiích o proměnných prostředí
Většinou však získáme podobné výsledky váženým i neváženým průměrem.
3.2.2 Otázka indiferentních druhů (druhy s širokou ekologickou amplitudou):
Nemají přiřazenou indikační hodnotu (hodnota x v tabulkách):
a) nepočítají se do výpočtu
b) lze hodnoty dopočítat, je­li k dispozici dostatek fytocenologických snímků v dané oblasti
Schaffers et Sýkora (2000) jejich zahrnutí do výpočtu nedoporučují ­ výsledek je totiž méně zřetelný. Naopak Käfer et Witte (2004) ukazují, jak lze dopočítat hodnoty pro tyto druhy a zastávají jejich využití při výpočtu s odvoláním na potřebu pracovat i na neextrémních stanovištích, kde vyhraněné druhy chybí nebo jsou zastoupeny zřídka.
3.2.3 Výpočet hodnot pro snímek
Kvalitativní přístup
Medián ­ stanovení střední hodnoty
Jeho použití je z matematického hlediska nejoprávněnější vzhledem k ordinální stupnici indikačních hodnot. Většina studií však používá (vážený) aritmetický průměr – výsledky jsou podobné (Möller 1997, Diekmann 2003)
Aritmetický průměr: n
(1)
mI =
∑ Ii
i=1
j
n
Kvantitativní přístup:
Vážený aritmetický průměr:
n
(2) wmI j =
∑ ai,j∗I i 
i= 1
n
∑ ai,j
i= 1
Kde:
wmIj je průměrná hodnota indikační hodnoty ve snímku jv regionální flóře
aij je dpověď druhu i ve snímku j (pokryvnost, abundance)
Ii je indikační hodnota druhu i
Vážený aritmetický průměr s korekcí:
Korekce průměrných indikačních hodnot podle distribuce indikačních hodnot v regionální flóře při výpočtu váženého průměru (Schaffers et Sýkora 2000):
n
∑
(3) wmI Fj =
i=1
 

a
F
∗I
i
n
a
i= 1
F
∑
Kde:
i,j
i
i,j
i
wmIFj je průměrná hodnota indikační hodnoty ve snímku j po zohlednění distribuce indikační hodnoty druhu (Ii) v regionální flóře
Fj je celková frekvence indikační hodnoty (Ij) parametru j v regionální flóře
Ij je indikační hodnota druhu
aj je abundance druhu
3.3 Interpretace
Následující přehled uvádí skutečnosti, které je třeba respektovat při interpretaci výsledků získaných výše uvedenými metodami: ­
­
­
­
­
možná změna konkurenčních vztahů vlivem managementu (Diekmann 2003)
nepřesné korelace mezi vegetací a podmínkami prostředí – podstatné při absenci výrazných indikačních druhů – po disturbanci nebo v mladém sukcesním stádiu odpovídají za druhové složení jiné faktory než v případě vegetace ustálené (Smart et al. 2003)
zjištěné hodnoty pH (Sutton et al. 2004, Hawkes et al. 1997)
změna vegetace se zpožďuje za změnou proměnné prostředí, vegetace nemusí odrážet současný stav, ale stav kritického období (Diekmann 2003) statistické rozložení indikačních hodnot proměnných není nezávislé (např. Skandinávie – druhy s nízkým N a nízkým R (Diekmann 2003) ­ pamatovat na korekci v oblastech mimo průměrné podmínky
3.4 Prezentace výsledků
Získané informace je třeba vhodně archivovat a prezentovat, pro práci v krajinném měřítku v konkrétním regionu je vhodné zpracovat informace pomocí GIS – vymapované polygony posléze klasifikované dle vypočtených hodnot, poloha snímků.
4. Citovaná literatura:
Diekmann M. (1995): Use and improvement of Ellenberg's indicator values in deciduous forests of the Boreo­nemoral zone in Sweden. Ecography 18: 178­189.
Diekmann M. et Falkengren­Grerup U. (2002): Prediction of species response to atmospheric nitrogen deposition by means of ecological measures nad life history traits. Journal of Ecology 90: 108­120.
Diekmann M. et Falkengren­Grerup U.(1998): A new species index for forest vascular plants: development of functional indices based on mineralization rates of various forms of soil nitrogen. Journal of Ecology 86: 269­283.
Diekmann M.(2003): Species indicator values as an important tool in applied plant ecology ­ a review. Basic and Applied Ecology 4: 493­506.
Diekmann M. et Dupré C. (1997): Acidification and eutrophication of deciduous forests in northwestern Germany demonstrated by indicator species analysis. Journal of Vegetation Science 8: 855­ 864.
Dunnett N.P., Willis A.J., Hunt R. et Grime J.P. (1998): A 38­year study of relations between weather and vegetation dynamics in road verges near Bibury, Gloucestershire. Journal of Ecology 86: 610­623.
Dziock F., Henle K., Foeckler F., Follner K. et Schulz M. (2006): Biological indicator systems in floodplains ­ a review. Internat. Rev. Hydrobiol. 91/4: 371­291.
Ellenberg H., Weber H.E., Düll r., Wirth V., Werner W. et Paulissen D. (1992): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. 2nd ed. Scr. Geobotanica 18: 1­258.
Ertsen A.C.D., Alkemade J.R.M. et Wassen M.J. (1998): Calibrating Ellenberg indicator values for moisture, acidity, nutrient availability and salinity in the Netherlands. Plant Ecology 135: 113­124.
Ewald J. (2003): The sensitivity of Ellenberg indicator values to the completeness of vegetation relevés. Basic and Applied Ecology 4: 507­513.
Hawkes J.C., Pytat D.G. et White M.S. (1997): Using Ellenber indicator values to assess soil quality in British forests from ground vegetation: a pilot study. Journal of Applied Ecology 34: 375­387.
Henle K., Dziock F., Foeckler F., Follner K., Huesing V., Hettrich A., Rink M., Stab S., andScholz M (2006): Studz design for assessing species environment relationships and developing indicator szstems for ecological changes in flood plains – the approach of the RIVA project. International Review of Hydrobiology 91: 292­313.
Hill M.O. et Carey P.D. (1997): Prediction of yield in the Rohamsted Park grass experiment by Ellenberg indicator vallues. Journal of Vegetation Science 8: 579­586.
Hill M.O., Roy D.B., Mountford J.O. et Bunce R.G.H. (2000): Extending Ellengerg's indicator values to a new area: an algorithmic approach. Journal of Applied Ecology 37: 3­15.
Huston M.A. (1997): Hidden treatments in ecological experiments: re­evaluating the ecosystem function of biodiversity. Oecologia 110: 449­460.
Käfer J. et Witte J.P.M. (2004): Cover­weighted averaging of indicator values in vegetation analyses. Journal of Vegetation Science 15: 647­652.
Lavorel S., McIntyre S. et Grigulis K. (1999) Plant repsone to disturbance in a Mediterranean grassland : how many functional groups? Journal of Vegetation Science 10: 661­672.
Lavorel S., McIntyre S., Landsber J. et Forbes R.D.A. (1997): Plant functional classifications : from general groups to specific groups based on response to disturbance. Trends in Ecology and Evolution 12: 474­478.
Lawesson J.E., Fosaa A.M. et Olsen E. (2003): Calibration of Ellenberg indicator values for the Faroe Islands. Applied Vegetation Science 6: 53­62.
Lawesson J.E. et Mark S. (2000): pH and Ellenberg reaction values for Danish forest plants. In: White P.S., Mucina L., Lepš J. (eds): Vegetation science in retrospect and perspective. Proceedings IAVS Symposium, Uppsala. Pp. 153­155.
McGeoch M.A. (1998): The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. Biological Review 73: 181­202.
Melman C.P., Clausman P.H.M.A. et Udo de Haes H.A. (1988): The testing of three indicator systems for trophic state in grasslands. Vegetatio 75:143­152.
Möller H. (1997): Reactions­ und Stickstoffzahlen nach Ellenber als Indikatoren für die Humusform in terrestrischen Waldökosystemen im Raum Hannover. Tuexenia 17: 349­365.
Olff H., Huisman J. et van Tooren B.F. (1993): Species dynamics and nutrient accumulation during early primary succession in coastal sand dunes. Journal of Ecology 81: 693­706.
Schaffers A.P. et Sýkora, K.V. (2000): Reliability of Ellenberg indicator values for moisture, nitrogen and soil reaction: a comparison with field measurements. Journal of Vegetation Science 11: 225­244.
Smart S.M., Robertson J.C., Shield E.J. et van de Poll H.M. (2003): Locating eutrophication effects across British vegetation between 1990 and 1998. Global Change Biology 9: 1763­
1774.
Sommer S.G. et Jenson, E.S. (1991): Foliar absorption of atmospheric Ammonia by Ryegrass in the field. Journal of Environmental Quality 20: 153­156.
Sutton M.A., Pitcairn C.E.R. et Whitfield C.P. (ed.)(2004): Bioindicator and biomonitoring methods for assessing the effects of atmospheric nitrogen on staturory nature reservation sites. JNCC Report No. 356. www.jncc.gov.uk/page­3236
Thompson K., Hodgson J.P., Grime J.P, Rorison I.H., Band S.R et Spenser R.E (1993): Ellenberg numbers revisited. Phytocoenologia 23: 277­289.
Wamelink G.W.W., Joosten V., van Dobben H.F. et Berendse F. (2002): Validity of Ellenberg indicator values judged from physico­chemical field measurements. Journal of Vegetation Science 13: 269­278.
Wamelink G.W.W., van Dobben H.F. et van der Eerde L.J.M. (1998): Experimental calibration of Ellenberg's indicator value for nitrogen. Environmental Pollution 102: 371­375.
Zonneveld I.S. (1983): Principles of bio­indication. Environmental Monitoring and Assessment 3: 207­217.
Další literatura k tématu:
Bobbink R., Hornung M. et Roelofs J.G.M. (1998): The effects of air­borne nitrogen pollutants on species diversity in natural and semi­natural European vegetation. Journal of Ecology 86: 717­738
Clotuche P., Godden B., van Bol V., Peeters A. et Pennickx M. (1998): Influence of set­aside on the nitrate content of soil profiles. Environmental Pollution 102: 501­506
Dupré C. et Diekmann M. (1998): Prediction od occurrence of vascular plants in deciduous forests of South Sweden by means of Ellenberg indicator values. Applied Vegetation Science 1: 139­150.
Falkengren­Grerup U. et Schöttelndreier M. (2004): Vascular plants as indicators of nitrogen enrichment in soils. Plant Ecology 172: 51­62.
Godefroid S. (2001): Temporal analysis of the Brussels flora as indicator for changing environmental quality. Landscape and Urban Planning 52: 203­224.
Hanegraaf M.C.(1998): Environmental performance indicators for nitrogen. Environmental Pollution 102: 711­715.
Kardol P., Bezemer T.M., van der Wal A. et van der Putten W.H. (2005): Successional trajectories of soil nematode and plant communities in a chronosequence of ex­arable lands. Biological Conservation 126: 317­327.
Kuylenstierna J.C.I., Hicks W.K., Cinderby S. et Cambridge H. (1998): Critical loads for nitrogen and their exceedance at European scale. Environmental Pollution 102: 591­598.
Oomen G.J.M., Lantinga E.A., Goewie E.A. et van der Hoek K.W. (1998): Mixed farming systems as a way towards a more efficient use of nitrogen in European Union agriculture. Environmental Pollution 102: 697­704.
Parris K. (1998): Agricultural nutrient balances as agri­environmental indicators: an OECD perspective. Environmental Pollution 102: 219­225.
Pitcairn C.E.R., Fowler D., Leith I.D., Sheppard L.J., Sutton M.A., Kennedy V. et Omelko E.(2003): Bioindicators of enhanced nitrogen deposition. Environmental Pollution 126: 353­361.
Preston C.D., Telfer M.G., Arnold H.R., Carey P.D., Cooper J.M., Dines T.D., Hill M.O., Pearman D.A., Roy D.B. et Smart S.M. (2002): The changing flora of the UK. Oxford University Press.
Roy D.B., Hill M.O., Rothery P. et Bunce R.G.H.(2000): Ecological indicator values of British species: an application of Gaussian logistic regression. Ann. Bot. Fennici 37: 219­226.
Schmidtlein S. (2005): Imaging spectroscopy as a tool for mapping Ellenberg indicator values. Journal of Applied Ecology 42: 966­974.
Schmidtlein S. et Sassin J. (2004): Mapping of continuous floristic gradients in grasslands using hyperspectral imagery. Remote Sensing of Environment 92: 126­138.
Smart S.M. et Scott W.A. (2004): Bias in Ellenberg indicator values ­ problems with detection of the effect of vegetation type. Journal of Vegetation Science 15: 843­846.
van der Maarel E. (1979): Transformation of cover­abundance values in phytosociology and its effects on community similarity. Vegetatio 39: 97­114.
van Dobben H.F., van Hinsberg A., Schouwenberg E.P.A.G., Jansen M., Mol­Dijkstra J.P., Wieggers H.J.J., Kros J. et de Vries W. (2006): Simulation of critical loads for nitrogen for terrestrial plant communities in the Netherlands. Ecosystems 9: 32­45.
Wamelink G.W.W., Goedhart P.W., van Dobben H.F. et Berendse F. (2005): Plant species as predictors of soil pH: Replacing expert judgement with measurements. Journal of Vegetation Science 16: 461­470.
Wilson S.McG., Pyatt D.G., Malcolm D.C. et Connolly T. (2001): The use of ground vegetation and humus type as indicators of soil nutrient regime for an ecological site classification of British forests. Forest Ecology and Management 140: 101­116.
Witte J.P.M et von Asmuth J.R. (2003): Do we realy need phytosociological classes to calibrate Ellenberg indicator values? Journal of Vegetation Science 14: 613­618.
Zapletal M. (1998): Atmospheric deposition of nitrogen compounds in the Czech Republic. Environmental Pollution 102: 305­311.