RŮST A VÝVOJ ROSTLIN

RŮST A VÝVOJ ROSTLIN
„
„
„
„
„
„
růstové fáze
vývojové fáze
vnitřní činitelé růstu a vývoje – fytohormony
vnější činitelé růstu a vývoje
celistvost rostlin
životní cyklus rostlin
Růst rostlin
„
„
nevratné přibývání hmoty či velikosti rostliny
spojené s fyziologickými pochody v buňkách,
růst každého rostlinného orgánu je tak
důsledkem růstu jeho buněk, jejich dělením a
zvětšováním.
Diferenciace
„
„
růst nezahrnuje pouze změny kvantitativní,
ale je neoddělitelně propojen i se změnami
struktury, s utvářením jednotlivých pletiv a
orgánů rostlinného těla (tj. s diferenciací),
lze ji charakterizovat jako rozlišení původních
meristematických buněk v buňky
specializované pro určité orgány a funkce
Vývoj rostlin
„
„
časový sled růstových a diferenciačních
změn,
u rostlin mluvíme o tzv. plastickém
charakteru vývoje, kdy orgány vznikají v
průběhu celého vývoje rostliny na základě
genetické informace za spolupůsobení
podmínek vnějšího prostředí.
Totipotence rostlinných buněk
„
totožnost genetické výbavy somatické buňky
s genetickou výbavou zygoty a tedy
schopnost izolované rostlinné buňky tvořit
jakýkoli typ diferencované buňky nebo
regenerovat v kompletní rostlinu.
Růstové fáze
U rostlinné buňky lze rozlišit tři růstové fáze:
„ fázi zárodečnou (embryonální, resp. dělivou);
„ fázi prodlužovací (prolongační, resp.
objemového růstu);
„ fázi rozlišovací (diferenciační).
Fáze zárodečná (embryonální)
„
„
„
nepřímým dělením buněk (cytokinezí)
meristematického pletiva vznikají nové
buňky,
meristémy vrcholové (apikální), vmezeřené
(interkalární, např. v lodyžních uzlinách trav)
a druhotné (sekundární, kambium a
felogen),
u kořenů přechází zárodečná fáze přímo v
prodlužovací, u lodyh je mezi ně vsunuta
ještě tzv. fáze morfologická
Morfologická fáze
„
„
v ní vznikají na povrchu lodyžního meristému jako
hrbolky listové základy složené rovněž z
meristematických buněk (postavení a počet listů tak
jsou od počátku dány),
v dalších růstových fázích se utváření listů účastní
tři typy listových meristémů: vrcholový (apikální),
okrajový (marginální) a vmezeřený (interkalární).
Apikální zpravidla ovlivňuje prodlužování listového
základu, marginální se podílí na růstu čepele a
interkalární se podílí na vytváření bazální části listu.
Buněčný cyklus
je určován především cyklem jaderným, tj. cyklem
mitotického dělení buněčného jádra. V něm
rozeznáváme dvě hlavní fáze:
1.
interfázi, která je potřebná ke zdvojení obsahu jaderné
DNA a počtu chromozomů a u níž lze rozlišit tři časové
etapy
G1- presyntetickou (narůstá jádro i cytoplazma),
S - syntetickou (dochází k replikaci DNA),
G2 - postsyntetickou (příprava na mitózu).
2.
mitózu, při které se jádro rozdělí na dvě jádra dceřinná
a která se tradičně člení se na čtyři fáze:
profázi, metafázi, anafázi a telofázi.
Schéma
buněčného cyklu
(převzato z
Procházky et al.
1998).
Fáze prodlužovací (prolongační) a
růstové zóny
„
„
„
buňky v této fázi přijímají velké množství
vody a mohou zvětšit svůj objem 20 - 50krát,
v buňce se tvoří vakuoly, které později
splynou v jednu centrální vakuolu,
je soustředěna do určitých oblastí
nazývaných růstové zóny.
Porovnání embryonálního a objemového růstu buněk. V
embryonální fázi se mění počet buněk, ale jejich velikost zůstává
stejná, zatímco ve fázi prolongační (objemového růstu) se nemění
počet buněk, ale tyto zvětšují svůj objem (převzato z Procházky et
al. 1998).
Nárůst kořene
bobu za 22 hodin a
umístění růstové
zóny kořene (dle
Sachse, převzato z
Dostála a
Dykyjové 1962).
U mladých rostoucích listů lze sledovat
vzestup obsahu auxinů od vrcholu k bázi listu,
tj. růstová zóna se pohybuje od vrcholu k bázi
Typy růstu
apikální (stonek a částečně kořen),
„ bazální (listy),
„ interkalární (stébla trav a částečně kořen).
V některých orgánech trvá růst vlastně po celou
dobu ontogeneze a nazýváme je orgány s
neukončeným růstem (kořen, stonek), v
jiných jen po určitou dobu a ty se nazývají
orgány s růstem ukončeným (listy).
„
Velká perioda růstu
„
Nárůst sušiny ječmene a listové plochy okurky během
vegetace (dle Šebánka et al. 1983).
Fáze rozlišovací (diferenciační) a
růst jednotlivých orgánů
„
Mění se struktura buněk (tloušťka stěny
buněčné, složení protoplastu) v souvislostí
s jejich budoucí funkcí, tvoří se různé typy
pletiv (vodivá, pokožková) a celé orgány
(kořeny, prýty a listy) .
Vývojové fáze
„
Vývoj je konvenčně rozdělen do etap
charakterizovaných morfologickým stavem
celé rostliny (fenologické fáze,též fenofáze)
nebo vrcholového meristému
(mikrofenologické fáze)
Kombinace morfologických kritérií vývoje s fyziologickým
stavem umožňuje členit vývoj do následujících etap:
„
„
„
„
etapa embryonální, vymezená úsekem vývoje od vzniku zygoty do
zformování embrya,
etapa juvenilní (vegetativní), od začátku klíčení semen do začátku
iniciace květních orgánů,
definovaná jako období, kdy rostlina není schopna přejít do
reproduktivní fáze, a to i v podmínkách, které to jinak umožňují,
etapa zralosti, od iniciace květních orgánů přes vývoj květu až do
oplození, s nímž je spojen vznik zygoty,
období, kdy rostlina je schopna přejít autonomně nebo pod vlivem
signálů prostředí do reproduktivní fáze,
etapa stárnutí (senescence), zakládání a zrání semen a plodů
vyvolává projevy stárnutí, dochází ke snížení metabolické aktivity a
eventuálně i k zániku organizmu s výraznou autonomní (vnitřní)
regulací.
Vnitřní činitelé růstu a vývoje - fytohormony
z
z
z
z
z
definovány jako chemické signály (organické
sloučeniny), které jsou účinné ve velmi nízkých
koncentracích, ve stopových množstvích (< 1 mmol
l-1, často i < 1 μmol l-1).
vyvolávají biochemické, fyziologické a morfologické
reakce buď přímo v místě svého vzniku nebo
v místech, kam jsou transportovány vodivými pletivy
či difúzí,
zabezpečují růstovou a metabolickou celistvost
rostlin,
nejsou na rozdíl od živočišných hormonů přísně
specifické a většinou regulují i více fyziologických
procesů,
pro výsledné působení není však rozhodující jen
jejich množství nebo aktivita, ale především vzájemný
poměr jednotlivých fytohormonů.
Přehled
hlavních typů
regulátorů
rostlinného
růstu (dle
Procházky,
Šebánka et al.
1997).
Hlavní místa
tvorby a hlavní
směry
transportu
fytohormonů
v rostlině (dle
Šebánka et al.
1983, upraveno).
Schéma
transportu
fytohormonů v
těle rostliny.
Mechanizmus působení fytohormonů
1.
2.
hormon proniká do buňky, váže se na
rozpustný receptor v cytoplazmě a takto
vzniklý komplex proniká do jádra, kde
vyvolá změnu v expresi některých genů;
hormon se váže na receptor umístěný na
plazmatické membráně a signál je pak dále
přenášen do buňky systémy druhých
poslů (second messenger).
Auxiny a jejich hlavní fyziologické
účinky
z
z
z
z
z
z
z
z
z
stimulují prodlužovací (objemový) růst,
májí význam v regulaci tropizmů (gravitropizmus,
fototropizmus),
podporují apikální dominanci, dominanci plodů,
transport auxinu má svoji úlohu v regulaci opadu listů a
plodů,
stimulují tvorbu postranních a adventivních kořenů,
udržují polaritu buněk, orgánů i celé rostliny,
stimulují buněčné dělení,
nezralá semena syntetizují IAA,která se hromadí v plodu
a zvyšuje jeho schopnost koncentrovat asimiláty,
podněcují tvorbu partenokarpických (bezsemenných)
plodů.
Vliv auxinů na
životní pochody
v rostlině. 1 opad (abscise),
2 - růst semen, 3
- růst plodů, 4 produkce
etylénu (dle
Scotta 1984,
upraveno).
Gibereliny a jejich hlavní
fyziologické účinky
z
z
z
z
z
z
z
z
z
stimulují prodlužovací růst stonků,
jejich aplikace může nahradit jarovizační účinek,
jejich aplikace indukuje kvetení u dlouhodenních
rostlin, které ve vegetativním stavu vytvářejí přízemní
listovou růžici,
ovlivňují pohlaví květů - jejich aplikace zvyšuje u
mnoha rostlin (např. u okurky, špenátu nebo u
jehličnanů) tvorbu samčích květů a silně potlačuje
tvorbu květů samičích,
jsou významnými endogenními regulátory klíčení, ruší
klidové období semen - dormanci,
podporují buněčné dělení,
podporují vznik partenokarpických plodů,
mohou inhibovat opad listů,
mohou přerušovat dormanci.
Vliv giberelinů na
životní pochody
v rostlině (dle
Scotta 1984,
upraveno).
Stimulace kvetení
dlouhodenních rostlin v
neinduktivních
podmínkách působením
giberelinů.
Špenát kvete pouze na dlouhém dni, na krátkém vytváří pouze
přízemní růžici. Po aplikaci GA mají rostliny podobnou
morfologii jako na dlouhém dni. Na dlouhém dni je v rostlinách
špenátu vyšší obsah giberelinů.
Vliv stupňovaných koncentrací GA3 na
dlouživý růst rostlin rýže
Cytokininy a jejich hlavní
fyziologické účinky
z
z
z
z
z
z
z
stimulují buněčné dělení (zřejmě nejvíce se uplatňují
v G2 - fázi),
zpomalují stárnutí tím, že zpomalují rozklad DNA, RNA
a proteinů ve stárnoucích pletivech, brání také
odbourávání chlorofylu (žloutnutí listů),
spolu s auxiny jsou podmínkou dělení buněk
vedoucího ke vzniku tumorů,
mají schopnost podporovat vznik pupenů,
způsobují apikální dominanci u kořenů,
porušují apikální dominanci stonku (podněcují větvení
lodyh),
mohou porušovat dormanci semen
Vliv cytokininů
na životní
pochody
v rostlině (dle
Scotta 1984,
upraveno).
Auxin (IAA) a cytokinin (kinetin) jako faktor
limitující mitotickou aktivitu a formování orgánů
v tkáňové kultuře rostlin tabáku (Nicotiana
tabacum)
Kyselina abscisová a její hlavní
fyziologické účinky
z
z
z
z
z
z
z
je považována za důležitý faktor obrany rostlin vůči
stresům, případně adaptace k nim,
reguluje vodní režim rostlin tím, že indukuje uzavírání
průduchů (na plazmatické membráně svěracích buněk
inhibuje kanálky pro příjem K+ do svěracích buněk a
aktivuje kanálky pro jeho transport ven z těchto buněk),
urychluje proces stárnutí rostlinných pletiv,
stimuluje opad květů, listů a plodů,
urychluje vstup rostliny do dormance a zesiluje
dormanci pupenů, semen a hlíz,
ve zrajících semenech indukuje tvorbu specifických
zásobních proteinů,
brzdí prodlužovací růst a to především tím, že blokuje
transkripci DNA na RNA
Vliv kyseliny
abscisové na životní
pochody v rostlině.
1 - opad (abscise), 2
- produkce etylénu,
3 - dozrávání (dle
Scotta 1984,
upraveno).
Etylén a jeho hlavní fyziologické
účinky
z
z
z
mnohonásobné zvýšení jeho tvorby v plodech
indukuje procesy zrání, např. degradaci
celulózy, pektinů a škrobu,
stimuluje stárnutí a opad listů, květů a plodů podporuje tvorbu enzymů, v tomto případě
enzymů štěpících buněčné stěny,
zeslabuje prodlužovací růst stonku při
současném zesílení jeho růstu do tloušťky.
Vliv etylénu na
životní pochody
v rostlině. 1 opad (abscise), 2
- dozrávání, 3 stárnutí
(senescence) (dle Scotta 1984,
upraveno).
Využití některých syntetických růstových
retardantů v praxi
„
„
„
„
kyselina 2,3,5 – trijodbenzoová
chlorcholinchlorid
hydrazid kyseliny maleinové
kyselina 2 - chloretylfosfonová
kyselina 2,3,5 – trijodbenzoová (TIBA)
„
„
brzdí růst tím, že blokuje transport auxinu,
nejcharakterističtějším projevem je rušení
zábranného vlivu auxinu na růst postranních
pupenů.
chlorcholinchlorid (CCC)
„
„
komerční označení Retacel super,
je považován za antigiberelin. Podporuje růst
kořenů a omezuje růst lodyh a zesiluje jejich
větvení. U obilnin je tato látka schopna zkrátit
stéblo (opatření proti poléhání), neboť
zabrzdí prodlužování bazálních internodií.
hydrazid kyseliny maleinové (MH)
„
„
„
brzdí syntézu auxinu,
používá se při retardaci růstu živých plotů,
parkových trávníků,
může zabránit i nežádoucímu klíčení brambor
na skládkách.
kyselina 2 – chloretylfosfonová
(CEPA)
„
„
„
„
„
známá pod komerčním označením Ethrel
(ethephon), Flordimex, Camposan,
dosud jediný syntetický regulátor rozkládající se
v pletivech rostlin na přirozené složky (etylén,
chloridy a fosforečnany),
může urychlit zrání plodů a odlučování listů nebo
plodů,
využívá se v obilnářství jako retardant - může
zeslabit prodlužovací růst stonku a podpořit jeho
větvení (odnožování),
často se používá v kombinaci s chlorcholinchloridem
(Retacel super).
Vnější činitelé růstu a vývoje
„
„
vliv záření,
vliv teploty.
Růst a vývoj: vliv záření
Viditelné (světelné) záření
„ rostliny světlomilné (heliofyty) a stínomilné (sciofyty),
„ na růstových a vývojových procesech v rostlině se
z celého spektra barev viditelného záření nejvíce podílí
záření modré a červené,
„ modré podporuje především vegetativní růst, podporuje
růst listů,
„ červené v kombinaci s modrým iniciuje kvetení,
„ vysoká intenzita záření (vysoká ozářenost) brzdí
prodlužovací růst - např. předkličování bramborové
sadby,
„ při nižší intenzitě záření je naopak podporován růst
nadzemní části - např. pěstování jemné rychlené
zeleniny.
Růst a vývoj: vliv záření
Ultrafialové záření
„ brzdí růst rostlin tím, že inhibuje činnost
giberelinů a je spolu s teplotou příčinou tzv.
vysokohorského habitu rostlin (zakrslý vzrůst
- nanismus),
„ podporuje tvorbu vitamínu C.
Infračervené záření
„ zvýšuje teplotu pletiv.
Fotoperiodizmus
metabolická, růstová nebo vývojová odezva
rostlin na délku dne, tj. na dobu denního
ozáření.
Fotoperioda
„ délka působení světla na rostliny, tedy čas,
po který je rostlina vystavena světelnému
záření během dne,
„ je nejspolehlivějším ekologickým signálem
informujícím rostliny o ročním období.
„
Fotoperioda
„
„
„
je nejběžnější vývojovou regulací přechodu
bylin z vegetativní do reproduktivní fáze
(fotoperiodická indukce kvetení),
mnoho druhů bylin i dřevin má zpomalený
růst za krátkých dní (často souvisí se
zvýšením odolnosti proti mrazu),
"podzimní syndrom" – změny v aktivitě
fytohormonů vedoucí např.k zastavení tvorby
chlorofylu, rychlému stárnutí a opadávání
listů, dormanci pupenů, atd.)
Fotoperiodická indukce kvetení
1.
„
„
2.
Rostliny fotoperiodicky citlivé,
dlouhodenní - kvetou za dlouhého dne, tj. při kritické
fotoperiodě 12 až 14 hodin a delší nebo při
nepřetržitém osvětlení (například ředkvička, špenát
nebo brambor);
krátkodenní - kvetou za krátkého dne, tj. zpravidla při
kritické fotoperiodě 12 až 14 hodin a kratší, nekvetou
při nepřetržitém osvětlení a vyžadují střídání světla a
tmy (například chrysantémy nebo vánoční kaktus).
Rostliny fotoperiodicky neutrální (necitlivé) - nejsou
závislé na fotoperiodě, tvorba květu u nich nesouvisí
s délkou osvětlení ale více se stádiem vývoje rostliny
(například rajče, okurka, fazol, bob, tabák nebo některé
kultivary jahod).
Fytochrom jako receptor fotoperiodického
signálu
„
Pigment, který se vyskytuje se ve dvou formách:
1.
Fytochrom I má maximum absorpce ve spektrální oblasti světle
červeného záření (660 nm) a označuje se Pr, (Phytochrome red). Jen tato forma je rostlinami syntetizována. Světelné záření
obsahující světle červenou složku vyvolává přeměnu tohoto typu
fytochromu na fytochrom II;
2.
Fytochrom II má maximum absorpce v tmavě červené oblasti
(730 nm). Tuto druhou formu, označovanou jako Pfr (Phytochrome
- far red) lze převést zpět na základní formu zářením obsahujícím
tmavě červenou složku.
„
Rostlina určuje aktuální fotoperiodické podmínky vzájemným
poměrem mezi oběma formami – vyvolání tvorby květního stimulu
(florigenu).
Funkce fytochromu ve fotoperiodické regulaci
kvetení (dle Hesse 1983, upravil Hejnák).
Růst a vývoj: vliv teploty
„
„
„
pro růst každé rostliny jsou důležité tzv. kardinální
body: teplotní minimum, optimum a maximum,
růst naprosté většiny rostlin probíhá jen v poměrně
úzkém teplotním rozmezí zhruba od 5 do 40oC,
harmonické teplotní optimum pro růst je teplota o
něco nižší než fyziologické optimum, rostliny se při
něm vyvíjejí rovnoměrněji, nadměrně se neprotahují,
vytvářejí pevnější pletiva, lépe odolávají nepříznivým
vnějším podmínkám.
Termoindukce kvetení - jarovizace
„
je působení nízkých teplot na vrcholový meristém, které vede buď
přímo nebo následně při vhodné fotoperiodě k iniciaci květů,
„
vyskytuje u mono- a polykarpických bylin a jen naprosto
výjimečně u dřevin (oliva),
„
nejúčinnější teploty těsně nad nulou (1 až 2°C),
„
doba potřebná pro působení nízkých teplot je značně rozdílná - u
jarních forem rostlin ne déle než 1 až 3 týdny, u ozimých forem
často déle než 1 měsíc,
„
pokud není jarovizační proces dokončen, může být zrušen účinkem
vysokých teplot (nad 20°C) – dejarovizace,
„
ukončením jarovizace vzniká hypotetická stabilní látka „vernalín“,
je zastoupena u rostlin v oblastech, kde průměrná teplota
nejstudenějšího měsíce roku nepřesahuje +10°C, na severní
polokouli oblasti na sever od 40. rovnoběžky.
„
Schéma průběhu jarovizace (dle Hesse 1983,
upravil Hejnák).
Další efekty nízkých teplot spojené s
kvetením
„
„
„
dlouhodobé působení nízkých teplot snižuje
kritickou délku fotoperiody i počet indukčních
fotoperiodických cyklů u jarních forem obilnin a
zejména u tzv. přesívek,
nízké teploty jsou nezbytné pro kvetení geofytů
(rostlin rozmnožujících se podzemními orgány, jako
cibulemi, hlízami apod.),
nízké teploty ruší zimní dormanci vegetativních i
květních pupenů u řady ovocných stromů.
Dormance (odpočinek) rostlin
Dormanci rozlišujeme na
1.
vnitřní (endogenní), která je dána vysokou koncentrací
inhibičních látek a má následující etapy:
„ predormance - vstup do stavu odpočinku,
endogenní dormance ještě není plně vyvinuta;
„ pravá dormance - hluboký odpočinek;
„ postdormance - výstup z dormance,
endodormance se postupně snižuje.
2.
vnější (exogenní), kdy růstová aktivita je bržděna
nepříznivými podmínkami vnějšího prostředí.
Vliv teploty na dormanci rostlin
„
nejde jen o navození vstupu do klidového - dormantního stavu, ale
zejména o jeho překonání,
„
příznivé působení nízkých teplot na klíčení semen některých
druhů - vnitřní inhibice klíčení mizí až po několika týdnech působení
teplot blízkých nule (posklizňové dozrávání),
„
vnitřní dormanci semen lze odstranit např. stratifikací (nízkými
teplotami),
„
vnitřní dormance pupenů může být indukována nízkou teplotou
nebo pod vlivem zkracování délky dne,
„
pro zrušení dormance pupenů bývá u některých druhů významná
fotoperioda (dlouhý den), u jiných nízká teplota a velmi často musí
být splněny oba požadavky
„
dormance cibulí a hlíz lze rychle zrušit ponořením příslušné části
rostliny do teplé vody (40 až 50oC) po dobu asi 15 sekund.
Celistvost rostlin
„
„
„
korelace rostlinného růstu
regenerace a transplantace
polarita jako projev integrity rostliny
Korelace rostlinného růstu
„
vznikaly v rostlinách během fylogeneze a jsou
projevem realizace dědičného základu rostlin za
určitých podmínek vnějšího prostředí. Změnou
vnějších podmínek jsou korelace měnitelné.
„
korelace mezi kořenem a lodyhou
apikální dominance lodyhy a kořene
růstově korelační vlivy listů a děloh
stárnutí jako růstově korelační proces
„
„
„
Korelace mezi kořenem a lodyhou
„
„
růstově stimulační vlivy, které podporují růst
rostlin, stimulují korelace mezi kořenem a
lodyhou ve prospěch lodyhy, naopak růstové
inhibiční vlivy stimulují růst kořenů,
v kořenech a mladých listech převažuje
dusíkatý metabolizmus, v lodyze a starších
listech převažuje metabolizmus glycidový.
Růstový vliv kořenů na lodyhy klíčních rostlin
hrachu
Růstový vliv lodyh na kořeny klíčních rostlin
hrachu pěstovaných v nádobách s vodou
Apikální dominance lodyhy a kořene
„
Apikální
dominance a
korelace mezi
hypogeickými
dělohami a
kotyláry u
hrachu
Apikální
dominance a další
růstové korelace
na klíčních
rostlinách hrachu
Růstově korelační vlivy listů a děloh
„
Dospělé listy působí na
růst svých úžlabních
pupenů korelačně
zábranně, podobně jako
hypogeické dělohy
(např. hrachu). Naproti
tomu mladé listy působí
na růst svých úžlabních
pupenů stimulačně jako
dělohy epigeické (např.
lnu).
Polarita jako projev integrity rostliny
„
„
Polarita na stonkových
řízcích vrby.
A – apikální (vrcholový) pól,
B – bazální (spodní) pól.
Regenerace a transplantace
Regenerace – obnova celistvosti rostliny
„ fyziologická - náhrada starých nebo
opotřebovaných částí rostlin během
ontogeneze,
„ patologická – nastává po poranění nebo při
hojení ran.
Transplantace - kultivace určité části rostliny po
jejím přenesení na jinou část a její srůst
(např. různé způsoby roubování a očkování).
Životní cyklus rostlin
Podle délky životního cyklu dělíme rostliny na
„ jednoleté - jejich kompletní životní cyklus proběhne
v jednom roce,
„ dvouleté - vyžadují část, nebo celý druhý rok k
dokončení životního cyklu,
„ vytrvalé - žijí více než dva roky
a - víceleté byliny s měkkým stonkem (každou zimu
odumírají a na jaře vytvářejí stonek nový);
b - víceleté a trvalé dřeviny (stromy a keře) - mají
dřevnaté stonky odolávající zimě.