docPŘÍRODOVĚDNÉ VZDĚLÁVÁNÍ Základy biologie
download 
Stížnost Transkript
PŘÍRODOVĚDNÉ VZDĚLÁVÁNÍ Základy biologie
PŘÍRODOVĚDNÉ VZDĚLÁVÁNÍ Základy biologie Tato studijní opora je spolufinancována Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. Na vzniku této studijní opory se podíleli: Studijní oporu zajišťuje: Karviná 2011 Mgr. Viktor Brebera Střední odborná škola ochrany osob a majetku s.r.o. OBSAH Strany Seznam použitých značek, symbolů a zkratek ....................................................................... 1 1 OPĚRNÁ A POHYBOVÁ SOUSTAVA ....................................................................... 2 1.1 Opěrná soustava ....................................................................................................... 2 1.2 Kostra lidského těla.................................................................................................. 6 1.3 Pohybová soustava – svalstvo ................................................................................ 19 Kontrolní otázky................................................................................................................... 28 2 TĚLNÍ TEKUTINY ...................................................................................................... 28 2.1 Tělní tekutiny jako vnitřní prostředí. ..................................................................... 29 2.2 Krev........................................................................................................................ 30 2.3 Onemocnění krve ................................................................................................... 35 Kontrolní otázky................................................................................................................... 36 2.4 Obranný imunitní systém ....................................................................................... 36 Kontrolní otázky................................................................................................................... 40 3 OPĚRNÁ A POHYBOVÁ SOUSTAVA ..................................................................... 41 3.1 Základní schéma oběhu krve ................................................................................. 41 3.2 Činnost srdce .......................................................................................................... 45 3.3 Proudění krve v cévách .......................................................................................... 51 3.4 Regulace krevního tlaku ........................................................................................ 53 3.5 Onemocnění oběhové soustavy.............................................................................. 56 Kontrolní otázky................................................................................................................... 59 3.6 Mízní soustava ....................................................................................................... 59 4 DÝCHACÍ SOUSTAVA .............................................................................................. 63 4.1 Dýchaní plícemi – vnější dýchání .......................................................................... 64 4.2 Plicní ventilace ....................................................................................................... 68 4.3 Kontrola plicního dýchání...................................................................................... 72 4.4 Nerespirační funkce dýchací soustavy ................................................................... 73 4.5 Onemocnění dýchací soustavy ............................................................................... 74 4.6 Přenos kyslíku a oxidu uhličitého .......................................................................... 76 Kontrolní otázky................................................................................................................... 78 5 TRÁVÍCÍ SOUSTAVA ................................................................................................ 79 5.1 Dutina ústní ............................................................................................................ 80 5.2 Pohyb potravy, hltan, jícen .................................................................................... 85 5.3 Žaludek .................................................................................................................. 86 5.4 Tenké střevo ........................................................................................................... 89 5.5 Tlusté střevo ........................................................................................................... 94 5.6 Onemocnění žaludku a střev .................................................................................. 98 5.7 Játra ........................................................................................................................ 99 Kontrolní otázky................................................................................................................. 102 6 PŘEMĚNA LÁTEK - METABOLISMUS ................................................................. 103 6.1 Metabolismus sacharidů....................................................................................... 104 6.2 Metabolismus tuků ............................................................................................... 104 6.3 Metabolismus bílkovin......................................................................................... 105 6.4 Výživa .................................................................................................................. 105 Kontrolní otázky................................................................................................................. 108 7 VYLUČOVACÍ SOUSTAVA .................................................................................... 109 7.1 Ledvina ................................................................................................................ 111 Kontrolní otázky................................................................................................................. 116 8 KŮŽE .......................................................................................................................... 117 8.1 Stavba kůže .......................................................................................................... 117 8.2 Onemocnění kůže................................................................................................. 119 Kontrolní otázky................................................................................................................. 120 9 TĚLESNÁ TEPLOTA, ŘÍZENÍ TEPELNÉ HOMEOSTÁZY .................................. 121 9.1 Produkce a ztráty tepla ......................................................................................... 121 9.2 Nervové řízení tělesné teploty ............................................................................. 122 9.3 Horečka ................................................................................................................ 123 9.4 Nervová soustava ................................................................................................. 123 Kontrolní otázky................................................................................................................. 124 10 NEURON – ZÁKLADNÍ JEDNOTKA NERVOVÉ SOUSTAVY........................ 125 10.1 Neuron – základní jednotka nervové soustavy............................................... 126 10.2 Signální funkce neuronu................................................................................. 127 10.3 Nervové obvody, reflex, centrální systémy.................................................... 134 Kontrolní otázky................................................................................................................. 137 10.4 Centrální nervová soustava, mícha a mozek .................................................. 138 Kontrolní otázky................................................................................................................. 152 10.5 Somatická a vegetativní nervová soustava ..................................................... 153 10.6 Onemocnění nervové soustavy....................................................................... 158 Kontrolní otázky................................................................................................................. 161 11 SOUSTAVA ŽLÁZ S VNITŘNÍ SEKRECÍ .......................................................... 162 11.1 Žlázy s vnitřní sekrecí a jejich hormony ........................................................ 162 11.2 Hypofýza ........................................................................................................ 163 11.3 Štítná žláza ..................................................................................................... 165 11.4 Příštítná tělíska ............................................................................................... 167 11.5 Nadledviny ..................................................................................................... 168 11.6 Slinivka břišní ................................................................................................ 170 11.7 Pohlavní orgány.............................................................................................. 170 11.8 Další endokrinní orgány ................................................................................. 171 Kontrolní otázky................................................................................................................. 171 12 SMYSLOVÉ ORGÁNY.......................................................................................... 172 12.1 Receptory a jejich rozdělení ........................................................................... 172 12.2 Mechanoreceptory .......................................................................................... 173 Kontrolní otázky................................................................................................................. 180 12.3 Fotoreceptory – zrakový orgán ...................................................................... 180 Kontrolní otázky................................................................................................................. 186 12.4 Chemoreceptory ............................................................................................. 186 12.5 Termoreceptory a nociceptory ....................................................................... 188 13 ROZMNOŽOVÁNÍ................................................................................................. 190 13.1 Pohlavní chromozomy a pohlaví člověka ...................................................... 190 13.2 Pohlavní orgány ženy a muže......................................................................... 192 13.3 Druhotné pohlavní orgány .............................................................................. 198 Kontrolní otázky................................................................................................................. 199 13.4 Sexualita člověka, oplození ............................................................................ 199 Kontrolní otázky................................................................................................................. 202 14 VÝVOJ VAJÍČKA, TĚHOTENSTVÍ, ANTIKINECPCE...................................... 203 14.1 Vývoj vajíčka po uvolnění z Graafova folikulu ............................................. 203 14.2 Těhotenství (gravidita) ................................................................................... 204 14.3 Žena v těhotenství .......................................................................................... 205 14.4 Antikoncepce .................................................................................................. 209 Kontrolní otázky................................................................................................................. 210 Literatura ............................................................................................................................ 211 Seznam obrázků Obrázek 1 - Vnitřní stavba femuru. ............................................................................................ 4 Obrázek 2 - Spojení kostí. .......................................................................................................... 5 Obrázek 3 - Kostra horní končetiny. .......................................................................................... 6 Obrázek 4 - Kostra dolní končetiny. .......................................................................................... 6 Obrázek 5 – Páteř. ...................................................................................................................... 7 Obrázek 6 - Kostra hrudníku. ..................................................................................................... 8 Obrázek 7 - Krční obratle – atlas a axis. .................................................................................... 8 Obrázek 8 - Krční obratle - C5, C7. ........................................................................................... 9 Obrázek 9 - Hrudní a bederní skolióza..................................................................................... 10 Obrázek 10 - Patologická zakřivení páteře a pohyb meziobratlové ploténky. ......................... 10 Obrázek 11 - Laterální - boční pohled na lebku. ...................................................................... 12 Obrázek 12 - Spodina lebeční. ................................................................................................. 13 Obrázek 13 - Obličejová část. .................................................................................................. 13 Obrázek 14 – Mozkovna. ......................................................................................................... 13 Obrázek 15 - Pánev dospělé ženy - pohled zpředu. ................................................................. 14 Obrázek 16 - Křížokyčelní skloubení....................................................................................... 15 Obrázek 17 - Kostra ruky. ........................................................................................................ 16 Obrázek 18 - Femur - kost stehenní. ........................................................................................ 17 Obrázek 19 - Kost holenní a lýtková. ....................................................................................... 17 Obrázek 20 - Kostra nohy. ....................................................................................................... 18 Obrázek 21 - Kostra nohy. ....................................................................................................... 18 Obrázek 22 - Svalová tkáň. ...................................................................................................... 20 Obrázek 23 - Tvary svalů a uspořádání jejich svalových snopců. ........................................... 22 Obrázek 24 - Svaly zepředu. .................................................................................................... 23 Obrázek 25 - Svaly zezadu. ...................................................................................................... 24 Obrázek 26 - Svaly zad a břicha............................................................................................... 25 Obrázek 27 - Svaly hrudníku a břicha. ..................................................................................... 26 Obrázek 28 - Zádové svaly....................................................................................................... 26 Obrázek 29 - Hlavní žíly v těle. ............................................................................................... 42 Obrázek 30 - Hlavní tepny v těle. ............................................................................................ 43 Obrázek 31 - Žíly dolní končetiny. .......................................................................................... 44 Obrázek 32 – Srdce. ................................................................................................................. 45 Obrázek 33 - Fáze srdečního cyklu. ......................................................................................... 46 Obrázek 34 - Variace koronárních tepen. ................................................................................. 48 Obrázek 35 - Vnitřní převodní systém srdeční......................................................................... 49 Obrázek 36 - Inervace srdce. .................................................................................................... 50 Obrázek 37 - Rozdíl mezi fetálním srdce a srdcem novorozence. ........................................... 51 Obrázek 38 - Lymfatický systém. ............................................................................................ 60 Obrázek 39 – Slezina................................................................................................................ 62 Obrázek 40 - Hlavní dýchací cesty. ......................................................................................... 65 Obrázek 41 - Bronchioly a alveoly. ......................................................................................... 66 Obrázek 42 - Plíce zpředu. ....................................................................................................... 67 Obrázek 43 - Hrudník během nádechu. .................................................................................... 69 Obrázek 44 - Pomocné dýchací svaly. ..................................................................................... 70 Obrázek 45 - Pohyby bránice. .................................................................................................. 71 Obrázek 46 - Jícen. ................................................................................................................... 80 Obrázek 47 - Řez dolní stoličkou. ............................................................................................ 81 Obrázek 48 - Zuby horní a dolní čelisti.................................................................................... 82 Obrázek 49 - Vývoj zubů. ........................................................................................................ 83 Obrázek 50 – Břicho. ............................................................................................................... 86 Obrázek 51 - Poloha a tvar žaludku. ........................................................................................ 87 Obrázek 52 - Tenké střevo. ...................................................................................................... 90 Obrázek 53 - Uložení pankreatu............................................................................................... 91 Obrázek 54 - Colon – tračník. .................................................................................................. 94 Obrázek 55 - Konečník a anální kanál. .................................................................................... 96 Obrázek 56 - Roviny a krajiny břicha. ..................................................................................... 97 Obrázek 57 - Chirurgické řezy. ................................................................................................ 98 Obrázek 58 – Játra. ................................................................................................................. 100 Obrázek 59 - Močové ústrojí. ................................................................................................. 110 Obrázek 60 - Frontální řez ledvinou. ..................................................................................... 111 Obrázek 61 – Nefrony. ........................................................................................................... 112 Obrázek 62 - Schematický řez kůží........................................................................................ 118 Obrázek 63 - Průřez nehtem. .................................................................................................. 119 Obrázek 64 - Periferní nervový systém - hlavní nervy. ......................................................... 135 Obrázek 65 - Pohled na míchu zezadu. .................................................................................. 140 Obrázek 66 – Mozek. ............................................................................................................. 142 Obrázek 67 - Sagitální řez mozkem. ...................................................................................... 143 Obrázek 68 – Mozeček. .......................................................................................................... 145 Obrázek 69 - Hlavové nervy. ................................................................................................. 146 Obrázek 70 - Laloky mozkové hemisféry. ............................................................................. 149 Obrázek 71 - Mediální plocha mozku s vyznačeným limbickým systémem. ........................ 151 Obrázek 72 - Bazální ganglia. ................................................................................................ 152 Obrázek 73 - Orgány řízené parasympatikem. ....................................................................... 156 Obrázek 74 - Štítná žláza - pohled zpředu. ............................................................................ 166 Obrázek 75 - Vnitřní ucho. ..................................................................................................... 175 Obrázek 76 - Nitro ucha - střední ucho. ................................................................................. 177 Obrázek 77 – Ucho. ................................................................................................................ 179 Obrázek 78 - Oční koule. ....................................................................................................... 182 Obrázek 79 - Levé oko - pohled ze zevní strany. ................................................................... 184 Obrázek 80 – Jazyk. ............................................................................................................... 187 Obrázek 81 - Povrch jazyka. .................................................................................................. 187 Obrázek 82 - Ženské pohlavní orgány. .................................................................................. 193 Obrázek 83 - Uložení pohlavních orgánů v pánvi.................................................................. 194 Obrázek 84 - Extrémní postavení dělohy. .............................................................................. 195 Obrázek 85 - Mužské pohlavní orgány. ................................................................................. 196 Obrázek 86 - Sagitální řez šourkem. ...................................................................................... 197 Obrázek 87 - Děloha v těhotenství. ........................................................................................ 206 Seznam tabulek Tabulka 1 – Označení krevních skupin. ................................................................................... 34 Tabulka 2 - Funkce hlavových nervů ..................................................................................... 147 Seznam použitých značek, symbolů a zkratek Průvodce studiem, kapitolou Průvodce kapitolou, textem, podnět Shrnutí Výstupy z učení Čas potřebný ke studiu Kontrolní otázka Samostatný úkol Test a otázka Řešení a odpovědi, návody Korespondenční úkoly Zapamatujte si Řešený příklad Definice Úkol k zamyšlení Část pro zájemce Další zdroje 1 1 OPĚRNÁ A POHYBOVÁ SOUSTAVA Pohyb je jednou ze základních vlastností živočichů. Je založen na schopnosti buněk tvořících svalstvo se zkracovat a vyvíjet mechanické napětí. Pohyb zprostředkovaný kosterními svaly umožnil živočichům rozšíření za měnících se životních podmínek. U člověka sehrálo kosterní svalstvo řízené z mozkové kůry specifickou roli v podobě práce. Kostra představuje pasivní a svaly aktivní pohybový aparát. Kostra poskytuje pevnou oporu, které je třeba k tomu, aby svaly mohly pohybovat kostmi v kloubech. Obě soustavy – opěrná i pohybová jsou tak spolu ve své funkci těsně svázány. KLÍČOVÁ SLOVA Klíčová slova: kostra, kost, pojivová tkáň, osteocyty, kostní dřeň, růstová chrupavka, kloub, páteř, obratel, lebka 1.1 Opěrná soustava Základem soustavy je kostra, která tvoří oporu celému tělu a je tvořena převážně z kostí. Přitom některé kosti slouží jako ochranná pouzdra některým životně důležitým orgánům. Kostra hrudníku chrání plíce a srdce, lebka mozek a smyslové orgány. Pojivové tkáně opěrné soustavy Ke kostře patří nejen kosti, ale i vazivo (vazy, šlachy) a chrupavky. Vazy spojují jednotlivé kosti, šlachy připojují ke kostem svaly a chrupavky pokrývají styčné plochy kostí v kloubech, spojují některé kosti a tvoří meziobratlové ploténky. Vazivo, chrupavka a kosti jsou tkáně, a to tkáně pojivové – pojiva. V pojivových tkáních vytvářejí tkáňové buňky značné množství mezibuněčné hmoty, která má dvě složky. Jednak je to základní hmota, jednak jsou to vlákna. Vláknitá složka je buď velmi pevná, tvořená kolagenem nebo velmi pružná, tvořená elastinem. Oba druhy vláken jsou po chemické stránce glykoproteiny a jsou nejrozšířenějšími bílkovinami v těle (30 % - 40 % všech bílkovin). Podle povahy mezibuněčné hmoty je vazivová tkáň spíše měkká, chrupavka tuhá, kosti tvrdé. Nejtvrdším typem pojiva je zubní sklovina. 2 Stavba kosti Každá kost se skládá ze tří rozdílných složek: okostice, kostní tkáně a kostní dřeně. Mezibuněčnou hmotu kostní tkáně při růstu kostí vytváření buňky nazývané osteoblasty. Kostní buňky v kosti již definitivně vytvoření se nazývají osteocyty. Vápenaté anorganické soli představují největší zásobárnu vápníku v těle (asi 99 %). V dětství je v kosti velké množství kolagenních vláken, a proto je kost pružná. Ve stáří převládají minerální látky, kosti jsou tedy tvrdší, ale také křehčí. Často se objevuje onemocnění zvané osteoporóza, charakterizovaná úbytkem kostní hmoty, nazývané – řídnutí kostí. Dlouhá kost má střední trubicovou část – diafýzu a rozšířené kloubní konce – epifýzy. Rozlišujeme kostní tkáň hutnou (kompakta) a houbovitou (spongióza). Příkladem hutné tkáně je kostní tkáň povrchové střední části dlouhých kostí. Hutná tkáň tvoří také povrchovou vrstvu kostí plochých a krátkých. Houbovitá tkáň tvoří vnitřek kostí plochých a krátkých a je v hlavicích dlouhých kostí. Právě v těchto hlavicích se architektonika spongiózy trvale přestavuje v závislosti na zatížení kostry (sportem, zaměstnáním). Kostní dřeň je uložena uvnitř středního úseku a kloubního konce dlouhých kostí. Jedná se o síť jemných vazivových vláken, vazivových buněk a bohatě rozvětvených cév. Dřeň je také v dutinkách houbovité kostní tkáně krátkých a plochých kostí. V mládí je v kostech přítomna především červená kostní dřeň, ve které vznikají červené a bílé krvinky a krevní destičky. Postupně je v některých kostech nahrazována tukovou tkání a mění se na žlutou kostní dřeň (morek). V dospělosti se krvinky tvoří jen v červené kostní dřeni krátkých a plochých kostí (uvnitř žeber, obratlů, pánevních a lebečních kostí). Povrch kosti s výjimkou kloubů pokrývá tuhá vazivová blána – okostice (periost). Okostice je bohatě prokrvena a obsahuje četná nervová zakončení, jejichž dráždění vyvolává pocit bolesti při poškození kosti. 3 Obrázek 1 - Vnitřní stavba femuru. Růst kosti Dlouhé kosti, jako je kost stehenní nebo kost pažní, rostou na rozmezí středního úseku kosti (diafýzy) a obou kloubních konců (epifýz) v chrupavčité části kosti až asi do 18. až 23. roku života. Místa růstu se nazývají růstové chrupavky, které se po ukončení růstu mění v kostní tkáň. Tento proces kostnatění se nazývá osifikace. Činnost buněk růstových chrupavek stimuluje růstový hormon – somatotropin, vylučovaný z hypofýz, nikoliv však přímo ale zprostředkovaně působením růstového faktoru – somatomedinu, uvolňovaného z jater. Když se chrupavka při růstu zvětší, její část přivrácená k diafýze se rozpadá a osteoblasty vytvářejí kostní tkáň okolo rozpadající se chrupavky. Buňky chrupavky ve vrstvě přiléhající ke kloubnímu konci kosti se naopak rychle dělí, a růstová chrupavka se tak vlastně posouvá směrem k epifýze – kost roste do délky. Do šířky roste kost z hlubokých vrstev okostice přirůstáním nových vrstev kostních lamel. 4 Spojení kostí Kosti jsou vzájemně spojeny souvisle a pevně – vazivem, chrupavkou nebo kostní tkání – nepohyblivá spojení. Nebo pomocí kloubů, které umožňují pohyb. Vazivem jsou spojeny lebeční kosti novorozence. Stydká spona nebo meziobratlové ploténky mezi těly obratlů jsou spojeny chrupavčitým spojením, příkladem spojení kostní tkání jsou křížové obratle. Pohyblivé spojení kostí - kloub, je tvořeno krátkým, širokým pouzdrem z pevné vazivové tkáně. Uvnitř pouzdra je olejovitá tekutina vylučována membránou lemující kloubní pouzdro. Části kostí, které se v kloubu k sobě přibližují, jsou kryty kloubní chrupavkou. Jedna styčná plocha v kloubu bývá obvykle vyhloubená – jamka, a druhá vypouklá – hlavice. Hladká kloubní chrupavka i kloubní tekutina zmírňují tření. Obrázek 2 - Spojení kostí. 5 1.2 Kostra lidského těla Lidská kostra se dělí na dvě hlavní části: na kostru osovou (lebka, páteř se žebry a kosti hrudní) a kostru končetin. Obrázek 3 - Kostra horní končetiny. Obrázek 4 - Kostra dolní končetiny. 6 Kostra osová - páteř Pružnou osou celé kostry je páteř složená z 33 až 34 obratlů, a to ze 7 krčních obratlů, 12, hrudních, 5 bederních, 5 křížových srostlých v kost křížovou a z kosti kostrční tvořené srostlými obratli kostrčními (4-5). Obrázek 5 – Páteř. S hrudními obratli je skloubeno 12 párů žeber, přičemž 7 je označováno jako žebra pravá, která se připojují chrupavkou ke kosti hrudní. Zbývající 3 páry žeber jsou žebra nepravá připojená chrupavkou s výše uvedenými žebry pravými. Poslední 2 páry jsou označovány jako žebra volná, končící mezi svaly břišní stěny. Žebra, hrudní obratle a kost hrudní spolu vytvářejí hrudník. 7 Obrázek 6 - Kostra hrudníku. Každý obratel je složen z těla, oblouku a výběžku. Jinou stavbu mají první dva krční obratle: atlas – nosič a čepovec – axis. Atlas má prstenčitý tvar, nemá tělo a na jeho horní straně jsou kloubní plošky pro spojení s týlní kostí, což umožňuje kývavý pohyb hlavy. Na těle druhého obratle, čepovce, vystupuje kuželovitý výběžek – zub čepovce, spojený kloubně s předním obloukem atlasu. Kolem zubu čepovce se otáčí atlas, a tím se otáčí i hlava. Obrázek 7 - Krční obratle – atlas a axis. 8 U ostatních obratlů je nápadné, že se od hlavy směrem ke kosti křížové zvětšují, a to zvláště jejich těla, neboť mají u člověka nosnou funkci. Největší jsou těla obratlů bederních, stejně tak jako příslušné meziobratlové ploténky – pružné chrupavčité destičky spojující vzájemně jednotlivé obratle. Obrázek 8 - Krční obratle - C5, C7. Oblouky obratlů s těly obratlů ohraničují obratlové otvory, které tvoří páteřní kanál, ve kterém je uložena mícha. Páteř má tedy nejenom funkci opornou, ale tvoří rovněž kostěné pouzdro pro míchu a kořeny míšních nervů. Páteř je dvakrát zakřivena. Obloukové prohnutí směrem dozadu se nazývá kyfóza (hrudní a křížová), prohnutí směrem dozadu lordóza (krční a bederní). Dvojité esovité prohnutí páteře spolu s meziobratlovými ploténkami dodává páteři pružnost. Něco navíc: Vadou páteře je skolióza – vybočení páteře do strany v oblasti hrudní nebo bederní. 9 Obrázek 9 - Hrudní a bederní skolióza Obrázek 10 - Patologická zakřivení páteře a pohyb meziobratlové ploténky. 10 Kostra osová – lebka K páteři je připojena lebka tvořená částí mozkovou a obličejovou. Mozková část lebky je kostěným pouzdrem mozku. Její klenba (kalva) se skládá z plochých kostí, v dospělosti pěvně spojených švy. Spodina lebky (lebeční báze) je členitá. Zadním oddílem lebky je týlní kost s týlním otvorem, jímž vstupuje do lebeční dutiny páteřní mícha. Týlní kost se připojuje dvěma výběžky (kontyly) k prvnímu obratli atlasu. Před týlní kostí je v lebeční spodině kost klínová s jamkou sedlovitého tvaru zvanou „turecké sedlo“, kde je uložen podvěsek mozkový (hypofýza). Kost klínová je v mozkové části lebky hlavní kostí. K ní se připojuje většina dalších kostí lebky (kost čelní, kosti temenní, spánková, týlní). Kosti spánkové jsou zasazeny mezi kost klínovou a týlní. Jejich součástí jsou dvě kosti skalní, nejtvrdší kosti v těle. Oproti tomu jsou nejslabším místem na lebce šupiny kosti spánkové a kosti čelní. V kosti skalní je uloženo rovnovážné a sluchové ústrojí. Ke spodině lebeční patří dále kost čichová. Přední prostor lebeční dutiny uzavírá kost čelní, vrchol lebeční klenby párové kosti temenní. Obličejová část lebky je menší než část mozková. Její horní část tvoří horní čelist (maxilla) a největší kost horního oddílu obličejové části. Horní čelist je prostřednictvím párové lícní kosti spojena s párovou kostí spánkovou. Výběžky lícní kosti připojující se ke kosti spánkové vytvářejí „jařmový oblouk“. Dále jsou v horním oddílu obličejové části lebky tyto kosti: kost čichová, kost slzní, nosní a patrové a drobné kůstky nazývané skořepy nosní. Dolním oddílem obličejové části lebky je dolní čelist (mandibula) spojena pohyblivě – klouby – s párovou kostí spánkovou. V čelistech jsou zubní lůžka, v nichž jsou zuby. K lebce se z vývojových důvodů přiřazuje jazylka, což je drobná kůstka uložená pod dolní čelistí. K lebeční spodině je připojena dlouhými vazy. Začínají na ní některé krční svaly a je na ní zavěšen hrtan. 11 Obrázek 11 - Laterální - boční pohled na lebku. 12 Obrázek 12 - Spodina lebeční. Obrázek 13 - Obličejová část. Obrázek 14 – Mozkovna. 13 Kostra končetin Základní stavební plán obou končetin je shodný. Ke kostře páteře jsou končetiny připojeny kostmi tvořícími pletence: horní končetina pletencem lopatkovým, dolní končetina pletencem pánevním. Pletenec lopatkový je tvořen klíční kostí a lopatkou, spojenou s osovou kostrou jen nepřímo pomocí svalů. Pletenec pánevní pak tvoří pánevní kost. Někdy se uvádí jako pletenec pánevní obě pánevní kosti spolu s kostí křížovou. Obrázek 15 - Pánev dospělé ženy - pohled zpředu. Pánevní kost vzniká spojením tří původně samostatných kostí: kosti kyčelní, stydké a sedací. Mezi stydkými kostmi obou dolních končetin je destičkovitá chrupavka zvaná stydká spona (symfýza). Prostor ohraničený oběma pánevními kostmi, kostí křížovou a kostrční se nazývá pánev. Ženská pánev je prostornější než pánev mužská. 14 Obrázek 16 - Křížokyčelní skloubení. Vlastní volná horní i dolní končetina jsou v základních rysech shodné. Převažují dlouhé kosti, které se v kloubech pohybují jako páky. Volnou horní končetinou tvoří v části směrem k pletenci lopatkovému kost pažní (humerus). Na horním konci má hlavici pro ramenní kloub, na dolním konci je kladka a hlavička pro spojení s oběma kostmi předloktí v loketním kloubu. Další část je předloktí, kde jsou dvě kosti, a to kost vřetenní (radius – na palcové straně) a kost loketní (ulna – na malíkové hraně). Předloktí pokračuje rukou. Kostru ruky tvoří zápěstí (carpus) – 8 drobných kůstek, záprstí (metacarpus) složené z 5 záprstních kůstek a na ně navazuje 5 prstů (4 prsty mají 3 články, palec má 2 články). 15 Obrázek 17 - Kostra ruky. Volná dolní končetina začíná stehnem, jehož podkladem je nejsilnější kost v těle – kost stehenní (femur). Výraznou částí stehenní kosti je kulovitá hlavice spojující kost stehenní s pánevní kostí. Mezi hlavicí a tělem femuru je zúžená část – krček kosti stehenní. Dále navazuje kostra bérce, která je složena podobně jako předloktí ze dvou kostí. Silnější kostí je kost holenní (tibia) na palcové straně. Je možno ji nahmatat jako ostrou hranu na přední straně bérce. Štíhlejší je kost lýtková (fibula) na malíkové straně. 16 Obrázek 18 - Femur - kost stehenní. Obrázek 19 - Kost holenní a lýtková. 17 Nestejné zakřivení hlavice kosti stehenní a téměř rovné kloubní plochy kosti holenní vyrovnávají dvě chrupavčité destičky nazývané menisky, připojené k holenní kosti. Kostru chodidla tvoří 7 zánártních kůstek (tarsus) spojených s nártními kostmi (metatarsus), ke kterým se připojuje pět prstů s týmž počtem článků jako na ruce. Největší zánártní kostí je kost patní, na jejíž mohutný patní výběžek se upíná Achillova šlacha trojhlavého lýtkového svalu, a kost hlezenní kloubně spojená s oběma bércovými kostmi. Obrázek 20 - Kostra nohy. Obrázek 21 - Kostra nohy. 18 Ke kostem dolní končeti patří ještě čéška (patella), kost vsunutá do šlachy čtyřhlavého svalu stehenního. Tvoří přední plochu kolenního kloubu. V horní končetině nemá obdobu. Horní i dolní končetina se od sebe liší funkcí, což se projevuje v některých jejich vlastnostech. Horní končetina sloužící k uchopení předmětů, je útlejší, s větším počtem pohyblivých kloubů. Funkcí dolní končetiny je poskytovat oporu těla a umožňovat pohyb z místa na místo – tedy lokomoci. Přitom jsou klouby o něco méně pohyblivé než u končetin horních. Onemocnění kloubů Pohyblivost lidského těla je kromě poruch nervových často omezována nemocemi kloubů, při nichž se rozpadají kloubní chrupavky. Povrchy kloubních chrupavek jsou bezcévné, a proto se pomalu hojí, přičemž chrupavka je v poškozených místech nahrazována mechanicky neplnohodnotným vazivem. Onemocnění jsou jednak zánětlivá (revmatoidní artritida), jednak nezánětlivá (artrózy), způsobená opotřebováním chrupavek. Jiným onemocněním kloubu je dna, což je metabolická porucha z nadměrné spotřeby potravin bohatých na puriny (maso, vnitřnosti), kdy se v kloubech hromadí krystalky kyseliny močové. 1.3 Pohybová soustava – svalstvo Pohybová soustava zajišťuje pohyb jednotlivých částí těla (končetin, hlavy, trupu) a pohyb celého těla (lokomoci). Tento pohyb se uskutečňuje prostřednictvím kosterního (příčně pruhovaného) svalstva. Pohybovou aktivitu související s činností vnitřních orgánů zajišťuje svalstvo hladké. Pohyb krve v cévní soustavě zprostředkuje činnost srdečního svalu (svalovina srdeční), který má některé vlastnosti kosterního svalu (příčné pruhování) a některé vlastnosti svalu hladkého (automacii). 19 Obrázek 22 - Svalová tkáň. Veškerá svalová tkáň je tvořena svalovými buňkami. Schopnost svalových buněk se stahovat a vytvářet mechanické napětí je dána přítomností zvláštních bílkovinných molekul, nazývaných kontraktilní (stažlivé) bílkoviny. Ty přeměňují chemickou energii uloženou v molekulách ATP v mechanickou práci. Kontraktilní bílkoviny (aktin a myozin) jsou přítomny ve všech typech svalové tkáně, ale jinak jsou organizované v kosterním a srdečním svalu, jinak ve svalu hladkém. Kosterní svaly Kosterní svaly představují největší tělesnou tkáň, tvoří 40 % až 50 % celkové tělesné hmotnosti. Svalové buňky kosterního svalu mají válcovitý tvar o průměru 10 – 100 µm a o délce až 30 cm, a proto je nazýváme svalová vlákna. Obsahují větší jader a různé množství mitochondrií podle toho, jaký druh činnosti sval vykonává. Vlastními stažlivými (kontraktilními) strukturami jsou ve svalovém vlákně myofibrily. Větší počet svalových vláken spojených vzájemně řídkým vazivem, v němž jsou uloženy cévy a nervy, vytváří 20 svalové svazky a tyto tvoří sval. Povrch svalů kryje vazivový obal – fascie, povázka. Nejširší část svalu se nazývá „svalové bříško“. Na koncích vybíhají svalové bříška ve šlachy, což je vazivo, pro které jsou charakteristické paralelně uspořádané svazky kolagenních vláken. Připojení šlachy ke kosti, svalový úpon, je velmi pevné, tudíž se při extrémním napětí spíš přetrhne sval, než dojde k vytržení šlachy v místě připojení ke kosti. Pozorujeme-li kosterní nebo srdeční sval pod mikroskopem, jeho nejvýraznějším znakem je příčné pruhování, které se jeví jako řady světlých a tmavých pruhů pravidelně uspořádaných napříč svalovými vlákny. Proto se tyto svaly nazývají příčně pruhované (žíhané). Přestože se příčné pruhování v optickém mikroskopu jeví jako souvislé pruhy po celé šířce svalového vlákna, ve skutečnosti je omezeno jen na cylindrické jednotky – myofibrily. Strukturu myofibril je možno pozorovat jen elektronovým mikroskopem. Vlastní myofibrily se skládají ze dvou bílkovinných vlákének – filamentů. Filamenty silné (tlusté) jsou tvořeny bílkovinou myozinem, filamenty slabé (tenké) bílkovinou aktinem. Vlákna jsou zakotvena v destičkách (discích) Z. 21 Obrázek 23 - Tvary svalů a uspořádání jejich svalových snopců. Dlouho bylo tajemstvím, co je podstatou svalového stahu. Až studie pomocí elektronového mikroskopu ukázaly, že zkrácení – smrštění, kontrakce svalu při svalovém stahu je založeno na zasouvání slabých filamentů mezi filamenty silné. Zasouvání se uskutečňuje pomocí příčných můstků mezi oběma typy filamentů. Energie pro tažné síly, které způsobují zasouvání filamentů do sebe, se získává štěpením ATP. Signálem pro zahájení uvedeného sledu reakcí je zvýšení koncentrace vápenatých iontů (Ca2+) v cytoplazmě svalového vlákna. Dojde k němu tehdy, když je svalové vlákno nervově podrážděno. Vápenaté ionty se přitom uvolňují z buněčných organel tvořících síť váčků v cytoplazmě (ze sarkoplazmatického retikula). K návratu ke klidovému stavu, tj. k uvolnění – relaxaci svalu, je třeba, aby se snížila koncentrace vápenatých iontů v cytoplazmě svalového vlákna. Dojde k tomu tak, že jsou vápenaté ionty po ukončení nervového podráždění (akčního potenciálu) čerpány z cytoplazmy zpět do sarkoplazmatického retikula za spotřeby chemické energie (aktivní přenos). Kosterní svaly inervovány motorickými nervy, které vycházejí z předních (ventrálních) rohů míšních. Podle polohy v těle rozlišujeme svaly na několik skupin: svaly hlavy, krku, hrudníku, svaly břišní, pánevní, zádové a svaly horní a dolní končetiny. 22 Obrázek 24 - Svaly zepředu. 23 Obrázek 25 - Svaly zezadu. Antagonické svaly Funkcí kosterního svalu je, zkracovat se nebo vyvíjet napětí (i bez zkrácení). Je třeba si uvědomit, že sval plní svojí funkci tím, že vyvíjí tažnou sílu. K tomu je třeba, aby jeden konec svalu byl pevný, fixovaný, aby se smrštění svalu mohlo projevit tahem na druhém konci. Proto je sval připojen ke dvěma kostem, které jsou spojeny kloubem. Při smrštění svalu se kosti pohybují jedna vůči druhé, přičemž se k sobě přibližují nebo se oddalují. Velmi častá je organizace svalů do párů a to tak, že stah (kontrakce) jednoho svalu z páru působí proti kontrakci svalu druhého. Kontrakce druhého svalu může vracet pohybovanou část těla do původní polohy. Např. dvojhlavý sval pažní (biceps) ohýbá při 24 stahu kloub a přitahuje kost loketní ke kosti pažní (přitom se druhý sval pasivně natahuje). Proto se dvojhlavý pažní sval označuje jako ohýbač – flexor. Relaxace (uvolnění) bicepsu obvykle dovoluje, aby se předloktí vrátilo zpět do natažené polohy vlivem gravitace. Jestliže však držíme paži v horizontální poloze, nemůže působit zemská přitažlivost a předloktí se musí uvést do zpětné polohy silou. Tento pohyb zprostředkuje antagonista, a to trojhlavý pažní sval (triceps) – natahovač (extenzor). Takovou párovou soustavu nazýváme antagonické svaly a tato činnost dvou vzájemně proti sobě působících svalů je základním principem při činnosti svalstva. Svaly mohou vykonávat i jiné druhy pohybů. Vyplývá to ze skutečnosti, že se svaly, kterých je v těle více než 250, od sebe morfologicky i funkčně liší. Některé svaly jsou velmi specializované, a liší se proto i tvarem od většiny ostatních svalů (např. kruhové svěrače). Obrázek 26 - Svaly zad a břicha. 25 Obrázek 27 - Svaly hrudníku a břicha. Obrázek 28 - Zádové svaly. 26 Srdeční sval Podobně jako kosterní svaly obsahují i srdeční svalové buňky myofibrily, a proto v nich mikroskopem pozorujeme také příčné pruhování. Srdeční svalové buňky jsou krátké, rozvětvené a vzájemně mezi sebou propojené vodivými spoji tak, že podráždění jedné srdeční buňky se přenáší přímo na další buňky (takovýto přenos podráždění z jedné svalové buňky na další neexistuje u svalového vlákna kosterního svalu). Srdeční svalové buňky nejsou aktivovány prostřednictvím nervů. Srdce má svá dvě vlastní centra automacie, která dávají povely ke stahům srdečních svalových buněk. Hlavní – primární centrum automacie leží ve stěně pravé síně při ústí horní duté žíly do pravé síně (sinusový uzlík). Nervová podráždění přicházející k srdečnímu svalu jeho činnost jen urychlují (sympatikus), nebo zpomalují (parasympatikus). Srdce nepatří pochopitelně k pohybové soustavě, ale zmiňujeme se zde o něm proto, že svojí povahou je svalem. Hladké svaly Hladké svaly tvoří pouze asi 3 % tělesné hmotnosti, ale nejsou méně významné než svaly kosterní, neboť jsou aktivní složkou mnoha důležitých vnitřních orgánů (žaludek, střeva, močový měchýř, cévy, děloha aj.). U savců jsou také opatřeny hladkou svalovinou vlasy a chlupy na vlasových váčcích. Buňky hladkých svalů jsou na rozdíl od kosterních svalových vláken podstatně menší. Mají vřetenovitý tvar a v mikroskopu nepozorujeme myofibrily podobné těm, jaké jsou v kosterním svalu. Aktinové a myozinové filamenty jsou přítomny, ale aktinových filamentů je asi desetkrát více než filametů myozinových. Filamenty jsou i jinak organizované než ve svalech kosterních, a proto hladké svaly nejeví příčné pruhování. Kontrakce hladkého svalu jsou pomalé, maximální rychlost zkrácení je asi 20 – 20 000krát menší než ve svalu kosterním. Funkce celé řady hladkých svalů (zvláště útrobních) spočívá jen v udržování nebo změně napětí (tonus) ve stěnách útrobních orgánů (např. ve střevě). Hladké svaly jsou inervovány vegetativními (autonomními) nervy, a nemůžeme je proto na rozdíl od kosterních svalů ovládat vůlí. Na jejich činnost působí také hormony. Stahy některých typů hladké svaloviny mohou být i hormony vyvolány (např. stahy děložní svaloviny). 27 KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Co je podstatou svalového stahu? 2. Popište rozdíl mezi srdečním a hladkým svalem. 3. Pojmenujte hlavní zevní svaly a uveďte, jakou mají funkci. 4. Vysvětlete funkci antagonistických svalů a uveďte příklad. 2 TĚLNÍ TEKUTINY Tělní tekutiny jsou roztoky anorganických a organických látek. Jejich základní složkou je voda. Tělo obsahuje 42 litrů vody, přičemž v buňkách jsou uloženy 2/3 objemu vody a 1/3 mimo buňky (14 litrů). Poznámka – kvantitativní údaje uváděné pro člověka se týkají v celé kapitole muže o hmotnosti 70 kg. Tělní tekutiny lze rozlišit na tekutinu mimobuněčnou (extracelulární) a nitrobuněčnou (intracelulární). KLÍČOVÁ SLOVA . Klíčová slova: tekutina extracelulární, tekutina intarcelulární, krev, krevní plazma, krevní sérum, míza (lymfa), tkáňový mok, bílé krvinky – leukocyty, červené krvinky – erytrocyty, granulocyty, agranulocyty, lymfocyty, monocyty, makrofágy, krevní destičky – trombocyty, zástav krvácení, krevní skupiny Extracelulární tekutina obsahuje značné množství iontů sodných, chloridových, menší množství iontů vápenatých a hydrogenuhličitanových, dále živiny, jako glukózu, mastné kyseliny, ale i plyny – kyslík a oxid uhličitý. Tato tekutina se rozděluje na dva velké oddíly, na mezibuněčnou tekutinu neboli tkáňový mok a tekutinu proudící v cévách, což je krev a míza – lymfa, která vzniká z tkáňového moku. Tkáňový mok tvoří životní prostředí všech tkáňových buněk a není tak 28 specializovanou tekutinou jako je krev. Podle definice je krev, tkáňový mok pojivovou tkání, a to tzv. pojivem trofickým. Jeho mezibuněčná hmota však nevzniká přímou produkcí buněk v ní obsažených. Intracelulární tekutina má složení odlišné. Obsahuje velké množství iontů K+, menší množství iontů Mg2+ a iontů fosforečnanových. Objem tekuté složky krve (bez krevních buněk) činí u dospělého člověka 3,5 l, objem tkáňového moku (včetně mízy) 10,5 l. Krev a tkáňový mok jsou od sebe sice odděleny stěnami cév, avšak stěna vlásečnic umožňuje průchod vody. Obě tekutiny se mohou vzájemně doplňovat. Existuje mezi nimi stav dynamické rovnováhy. V obsahu solí mezi nimi není prakticky rozdíl. Podstatně se liší v obsahu bílkovin. Tkáňový mok neobsahuje normálně větší molekuly bílkovin, neboť stěna vlásečnic je pro ně nepropustná. 2.1 Tělní tekutiny jako vnitřní prostředí. Tkáňový mok spolu s krví tvoří vnitřní prostředí organismu. Pojem „vnitřní prostředí“ je odborný termín, který zavedl francouzský fyziolog Claude Bernard v 19. století. Svým prostředím je vnitřní prostředí přibližně stejné u všech živočichů. Krev obratlovců je jen velmi specializovaným typem vnitřního prostředí uzpůsobeným k přenosu látek a plynů a zajišťujícím i některé obranné funkce organismu. Vnitřním prostředím obecně je zředěný roztok solí, v němž převládá chlorid sodný. Po kvalitativní stránce připomíná mořskou vodu, což souvisí s tím, že vývoj všech mnoho buněčných organismů měl své počátky v moři. Organismy proto neustále vytvářejí pro své tkáňové buňky z vody a solí jakési „vnitřní moře“ a jeho složení po kvalitativní a kvantitativní stránce bedlivě kontrolují. Stálý stav vnitřního prostředí udržovaný různými fyziologickými mechanismy se označuje jako homeostáza. Jestliže dojede k větším poruchám v homeostáze (např. k výchylkám v koncentraci iontů H+, Ca2+ nebo v koncentraci glukózy), projevuje se to vážnými poruchami v činnosti celého organismu. Životní procesy v organismu mohou probíhat totiž jen v prostředí přesně kontrolovaném. Tělní tekutiny a přenos látek 29 Funkcí tělních tekutin je dále zajišťovat přenos látek a plynů. V uzavřené oběhové soustavě se látky a plyny pohybují po těle s krví. Vlastním místem, kam vždy směřuje přenos látek, a plynů jsou vlásečnice. Odtud se látky dostávají dále pouhou difuzí (prolínáním) na základě koncentračních rozdílů do tkáňového moku a jeho prostřednictvím ke tkáňovým buňkám. Výměna látek a plynů mezi kapilárami a tkáňovými buňkami probíhá neobyčejně rychle, protože se uskutečňuje na krátké vzdálenosti (desetiny mm). Účinnost výměny podporuje také skutečnost, že probíhá na obrovské ploše. U člověka je plocha tvořena stěnami všech kapilár asi 6 400 m2, což je přibližně plocha fotbalového hřiště. 2.2 Krev Krev je červená, neprůhledná a vazká tekutina. Její objem v těle činí 5,5 l. Ženy mají asi o 10 % méně, protože mají méně červených krvinek než muži. Krev je tvořena dvěma složkami, a to krevní plazmou (55 %) a krevními buňkami (45 %). Krevní plazma je tekutou složkou krve, jinými slovy je to krev bez krevních buněk, slámově zbarvená kapalina, tvořená asi z 91 % vodou a z 9 % rozpuštěnými látkami. Jsou v ní obsaženy plazmatické bílkoviny (7 %), glukóza (0,1 %), anorganické soli (0,9 %). Nejvíce obsahuje plazma iontů Na+ (150 mmol .l-1), Cl- (100 mmol .l-1), HCO3- (30 mmol .l-1), K+ (5 mmol .l-1). Dále přenášení např. hromony. Normální pH krevní plazmy je 7,4 s výkyvy v rozmezí 7,35-7,45. Organismus snese bez větších potíží ztrátu krve, pokud není větší než asi 550 ml. Chybějící množství krve doplní během několika hodin přívodem tekutiny z tkáňových prostor a vyplavením krvinek ze sleziny. Ztráty krve větší než 1,5 litru je již ohrožující život. Krevní buňky Krevní buňky dělíme na tři skupiny: erytrocyty – červené krvinky, leukocyty – bílé krvinky, trombocyty – krevní destičky. Přibližně od roku 1970 je známo, že všechny krevní buňky mají svůj původ v krvetvorných kmenových buňkách kostní dřeně. Z kmenových buněk teprve dalším dělením a diferenciací vznikají zralé buňky s určitou funkcí. Červené krvinky 30 Červené krvinky – erytrocyty, u muže 5.1012.l-1, u ženy 4,5.1012l-1, jsou u všech savců kruhovité, bezjaderné buňky, tvaru dvojdutého kotouče. Obsahují 60 % vody a 40 % sušiny (95 % sušiny tvoří hemoglobin). V každé červené krvince je obrovské množství hemoglobinu. Jedna červená krvinka obsahuje asi 265 000 000 molekul hemoglobinu. Červené krvinky vznikají v kostní dřeni kostních epifýz a v kostní dřeni plochých kostí lebky a trupu z nediferencovaných kmenových buněk. Vzhledem k velkému počtu červených krvinek v krvi musí docházet v kostní dřeni k velkému počtu mitóz ještě ne zcela zralých erytrocytů. Zralé červené krvinky, protože nemají jádro, se již dělit a rozmnožovat nemohou. Pro velký počet mitóz v kostní dřeni při vzniku nových červených krvinek, je jejich tvorba velmi citlivá na radioaktivní záření, po němž může docházet k chudokrevnosti (anémii). K tvorbě červených krvinek je třeba dostatečný přísun bílkovin, železa a vitamínu B12. Příčinou chudokrevnosti může proto také být nedostatek železa. Zdrojem železa v potravě je maso, játra, vejce a některé druhy zeleniny (např. špenát). Krvinky přežívají v oběhu asi 120 dní. Stárnoucí erytrocyty jsou vychytávány fagocytujícími buňkami, zvláště ve slezině a játrech, a jsou enzymaticky rozloženy. Uvolněný hemoglobin se z části přeměňuje na žlučová barviva (bilirubin a biliverdin), která jsou součástí žluči a způsobují její žluté zabarvení. Železo se uvolňuje do krve k dalšímu využití při tvorbě hemoglobinu. Rozpad červených krvinek spojený s uvolňováním hemoglobinu do krve se nazývá hemolýza. Ke zvýšené hemolýze může docházet u novorozenců po porodu. Plod má totiž více červených krvinek, než kolik novorozenec po porodu potřebuje. Proto u novorozence počet erytrocytů poměrně rychle klesá. Rozpad červených krvinek u novorozenců může být někdy spojen s lehkou žloutenkou, neboť v krvi se objeví více žlučových barviv vznikajících z uvolněného hemoglobinu, než je z krve odstraňováno. Těžší forma novorozenecké žloutenky je vyvolána nesnášenlivostí krevní skupiny matky a plodu (Rh-inkompatibilita). Jedno z nejběžnějších a nejjednodušších lékařských vyšetření je sedimentace červených krvinek (sedlivost). Jestliže se zamezí srážlivosti krve (např. použitím kyseliny citronové, která vysráží ionty vápníku), rozdělí se její součásti podle hmotnosti. Červené krvinky klesají ke dnu, přičemž rychlost jejich sedimentace závisí na složení plazmy a zvyšuje se při infekčních a zánětlivých onemocněních, při infarktu myokardu, některých nádorech apod. Podle sedimentace nelze sice určit diagnózu, ale její výsledek může upozornit, že v organismu probíhá chorobný proces. 31 Bílé krvinky Bílé krvinky - leukocyty jsou průsvitné buňky a jejich počet v litru krve je přibližně 8 .109. Výrazně však kolísá mezi hodnotami 4 až 10 .109. Vzhledem k tomu, že bílé krvinka jsou významné v obranných reakcích organismu, stoupá jejich počet při infekcích, zánětech, nádorových a jiných onemocněních. Některé vznikají v kostní dřeni, jiné v lymfoidní tkáni. Tyto krvinky jsou schopné améboidního (měňavkovitého) pohybu a mohou procházet mezi buňkami kapilární stěny. Většina má schopnost fagocytózy. Některé z bílých krvinek (lymfocyty) vytvářejí protilátky. Morfologicky se bílé krvinky rozlišují podle toho, zda obsahují či neobsahují barvitelná zrnka (granule) na granulocyty a agranulocyty. Granulocyty dále dělíme podle barvitelnosti granulí speciálními barvivy na neutrofilní, eozinofilní a bazofilní. Jejich funkce spočívá především v pohlcování – fagocytóze – bakterií a jiných cizorodých částeček, které vniknou do organismu. Neutrofilní granulocyty jsou nejpočetnější (50 % až 70 %). Jsou to fagocytující bílé krvinky. Představují první obrannou linii proti vniklým bakteriím. Neutrofilní granulocyty mají schopnost měnit svůj tvar, prodloužit a protlačit se póry ve stěně vlásečnic do míst ohrožených infekcí, kam jsou chemicky přitahovány. Tato vlastnost se označuje jako „chemotaxe“ a mají ji obecně všechny leukocyty. Eozinofilní granulocyty (1 % až 9 %) mají ve fagocytóze menší význam. Jejich množství stoupá při alergických a parazitárních onemocněních. Bazální granulocyty (05 %) produkují látky, které mohou mít vazodilatační (rozšiřující) a antikoagulační (protisrážlivé) účinky. Jsou méně prostudovány. Agranulocyty se rozdělují na lymfocyty (20 % a ž 40 %) a monocyty (2% až 8 %). Lymfocyty jsou druhou nejpočetnější skupinou leukocytů. Obvykle jsou větší než červené krvinky, ale menší než monocyty. Mají centrální význam v imunitním systému organismu. Monocyty cirkulující v krvi jsou nezralé krevní buňky, které se dostávajíc do některých tkání, kde se přeměňují ve volné nebo fixované fagocytující makrofágy. Nacházíme je ve tkáních, jako jsou lymfatické uzliny, slezina, játra (zde se nazývají Kupfferovy buňky) a vazivo. Jsou roztroušeny všude v okolí míst, kde hrozí infekce (plíce, vazivo v okolí trávicí trubice). Monocyty při dozrávání v makrofágy zvětšujíc svůj průměr až 32 pětinásobně (až na 80 µm), tudíž se dají pozorovat i pouhým okem. Jsou největší z bílých krvinek a jejich nejhlavnější funkcí je fagocytóza. Představují jednu z nejúčinnějších nespecifických obran organismu. Soustava fagocytujících makrofágů, nacházejících se ve tkáních, se někdy souhrnně označuje jako retikuloendoteliární soustava. Počet bílých krvinek se zvětšuje při různých zcela přirozených reakcích imunitního systému. Patologické zmnožení, kdy se v krvi objevuje velké množství nefunkčních leukocytů, je těžké onemocnění zvané leukemie. Má povahu rakoviny krve. Krevní destičky Krevní destičky – trombocyty – vznikají rovněž v kostní dřeni. V jednom litru krve je jich asi 250 .109 a působí při zástavě krvácení. Destičky vznikají v červené kostní dřeni jako odštěpky velkých buněk (megakaryocytů). Nejsou to tedy buňky, ale pouze části buněk. Zástava krvácení Zástava krvácení je velice důležitý proces, který při poranění nebo jiném poškození cévy zabraňuje ztrátám krve nebo dokonce vykrvácení. Uskutečňuje se třemi způsoby, při nichž vždy hrají roli trombocyty. a) Krevní destičky se shlukují a rozpadají na místě poranění nebo poškození cévy. Přitom se uvolňuje látka serotonin, která způsobuje zúžení cév v poraněném místě. b) Způsobují zastavení krvácení v drobných cévách tím, že se v poškozeném místě shlukují, rozpadají a vytvářejí zátku. c) Obsahují různé koagulační faktory nutné pro srážení krve (hemokoagulace). Podstatou srážení krve je přeměna rozpustné krevní bílkoviny fibrinogenu na nerozpustný fibrin, který vytváří síť dlouhých vláken. Ve fibrinové síti se zachycují krevní buňky a plazma. Vznikne tzv. krevní koláč, který se po čase smrští a vytlačí se nažloutlá kapalina – krevní sérum, což je plazma bez fibrinogenu. Přeměna fibrinogenu ve fibrin je složitý proces, kterého se účastní celá řada dalších látek nazývaných faktory, obsažených v krevní plazmě, v krevních destičkách i v tkáních. Z anorganických látek k nim patří ionty vápníku. Vážnou chorobou, při které je porušena krevní srážlivost, je hemofilie. Je to 33 geneticky podmíněná choroba, při níž se v důsledku nepřítomnosti určité látky (faktor) potřebné pro tvorbu fibrinu sráží krev jen velmi pomalu. U takto postižených osob dochází ke značným ztrátám krve již při malých poraněních. Shlukování červených krvinek, krevní skupiny Jednou z forem reakce antigen – protilátka je shlukování (aglutinace) červených krvinek. V membránách červených krvinek jsou přítomny antigeny – aglutinogeny, které mohou reagovat se specifickou protilátkou, jíž je aglutinin. Při reakci antigenů červených krvinek s příslušným aglutininem dochází ke shlukování červených krvinek, k následnému rozpadu krvinek (hemolýze) a k uvolnění hemoglobinu do krevní plazmy. Aglutinogeny A a B jsou polysacharidy, aglutininy jsou γ- globuliny. Podle přítomnosti antigenu v membránách červených krvinek se rozlišují čtyři krevní skupiny: Označení krevní skupiny Obsahuje aglutinogen Obsahuje aglutinin Skupina A A Anti-B Skupina B B Anti-A Skupina AB AaB - Skupina 0 Anti-A a anti-B Tabulka 1 – Označení krevních skupin. Aglutinogeny A nebo B reagují s protilátkami aglutininy anti-A nebo anti-B. Obě reagující látky nejsou normálně přítomny v krvi téhož jedince (viz tab.). Mohly by se tam však dostat při krevní transfuzi, pokud by nebyla správně provedena. Požadavkem proto je, aby dárce i příjemce měli stejnou krevní skupinu (princip identity). Krevní skupiny se dědí. Na základě určení krevní skupiny lze například určit, kdo otcem dítěte není, ale nikoliv, kdo otcem je. Pro určení otcovství se dnes užívá stanovení deoxyribonukleové kyseliny (DNA). Kromě aglutinogenů A a B mohou existovat v membránách červených krvinek ještě další antigeny, z nichž nejvýznamnější je tzv. Rh – systém (Rh-faktor). Nazývá se tak podle toho, že byl objeven v krvi opice Macacus rhesus. Jestliže je tento antigen přítomen, krev je označována jako Rh pozitivní. Zvláštní komplikace v této souvislosti mohou vznikat v těhotenství, jestliže je plod v těle matky Rh pozitivní a 34 matka je Rh negativní. Přestože krev plodu a matky se nemísí, mohou se krvinky plodu dostat do oběhu matky a tam vyvolat vznik Rh protilátek, které mohou vniknout do krve plodu a vyvolat hemolýzu. V takovém případě může nastat těžká žloutenka novorozenců, protože uvolněný hemoglobin se přemění na žlučová barviva. Neděje se tak však při první těhotenství, ale až při dalším. Žloutence novorozence tohoto typu lze dnes zabránit. Rh pozitivní ženě se podává látka, která blokuje tvorbu anti-Rh protilátek. Tato žloutenka, jak již bylo uvedeno, je jiným typem žloutenky, než je lehká žloutenka novorozenců. 2.3 Onemocnění krve Leukémie Jedná se pravděpodobně o nejzávažnější onemocnění krve. Je to rakovinné onemocnění charakterizované nekontrolovatelnou tvorbou leukocytů. Množství leukocytů se zvyšuje až 50krát i 60krát. Vznikající nové leukocyty jsou abnormální, nezralé a nejsou schopny vykonávat normální funkci. Proto osoby postižené touto chorobou mají jen malou schopnost odolávat infekcím. Nedostatečná schopnost imunitního systému může způsobit smrt. Příčiny leukémie nejsou známy, uvažuje se o virové infekci. K léčbě se využívají především cytostatika. V některých případech může vyléčení přinést jen transplantace kostní dřeně. Ne však každé zvýšení počtu leukocytů znamená vždy leukémii. Leukocyty se zmnožují neškodně při zvýšených obraných reakcích imunitního systému. Anémie (chudokrevnost) Toto onemocnění znamená stav, kdy je snížen počet červených krvinek a normální koncentrace hemoglobinu. Důsledkem je pokles schopnosti krve přenášet kyslík, což se projevuje unaveností a dušností postiženého. Anémie může vznikat z různých příčin. Při jejím léčení stačí často dodávat léky obsahující železo, také vitamín B12. V těžkých případech se provádí krevní transfuze. Hemofilie Sebeobranou krve proti ztrátám je její srážlivost. Při hemofílii tato schopnost krve schází nebo se krev sráží velmi pomalu. V krvi není přítomen některý srážecí faktor. Proto při hemofilii nastávají těžká a dlouhotrvající krvácení. Hemofilie je onemocnění dědičné. Gen, 35 který způsobuje hemofilii, je obsažen v genetické výbavě žen (chromozomy X). Ženy však jsou nemocí postiženy jen výjimečně, nemoc se projevuje většinou u mužů. Léčba spočívá v dodávání chybějícího koagulačního faktoru. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Vysvětlete co je to hemofilii a popište její problémy ve sportu. 2. Popište složení a funkci krve. 3. Které dvě nejvýznamnější funkce mají bílé krvinky? 2.4 Obranný imunitní systém KLÍČOVÁ SLOVA Klíčová slova: cizorodé makromolekulární látky, patogeny, imunita nespecifická, imunita specifická, lymfoidní orgány, antigeny, protilátky, lymfocyty B a T, imunizace, AIDS Mezi funkce, které jsou úzce spojeny s krví, patří specifické obranné imunitní odpovědi (reakce) zprostředkované specifickým imunitním systémem. Obranný imunitní systém je však širší pojem a zahrnuje i reakce nespecifické. Proto je třeba tyto pojmy vymezit. Obranný imunitní systém chrání tělo před cizorodými makromolekulárními látkami, chemicky povahy bílkovin nebo polysacharidů, a před patogeny, což jsou bakterie, viry, houby nebo i někteří prvoci, hlísti a ploštěnci, způsobující různá onemocnění. Schopnost organismu odolávat napadení a působení cizorodých látek a patogenů se nazývá imunita. Nespecifická imunita Organismus se před cizorodými látkami a patogeny chrání různými způsoby. Působí zde již sama kůže, která má baktericidní účinky a brání vstupu patogenů. V žaludku ničí 36 patogeny kyselina chlorovodíková. Nespecifickou imunitou se rozumí především schopnost fagocytujících buněk (neutrofilní granulocyty, monocyty a makrofágy) pohlcovat choroboplodné mikroorganismy, mrtvé buňky a jejich částice. Dále k nespecifické imunitě patří schopnost buněk napadených viry uvolňovat bílkoviny (interferony), které brání množení virů. Obranné schopnosti mají také některé bílkoviny krevního séra, tzv. komplement (z angl. complement – doplněk). Komplement je komplex krevních bílkovin, které ničí bakterie, někdy ve spolupráci s protilátkami. Ochranné a reparativní (opravné) nespecifické reakce na mechanické či chemické dráždění tkání nebo infekce se nazývají zánět. Do postiženého místa pronikají fagocytující buňky, které likvidují bakterie. Dochází k červenání, zduření, bolestivosti a zvýšení teploty zaníceného místa. Při hnisavém zánětu ze zaniklých leukocytů, tkáňových buněk a bakterií vzniká v daném místě hnis. Záněty některého konkrétního orgánu označujeme názvem tohoto orgánu s přidáním zakončení – itis (např. bronchitis, apendicitis). Některé záněty mají zavedené názvy, např. zánět (zápal) plic – pneumonie, zánět mandlí – angína. Zánět je propojen i se specifickými imunitními reakcemi. Při rozsáhlejším poškození tkáně, nebo při rozšíření infekce zasahuje celý organismus. Dochází ke zhmoždění bílých krvinek, zvýšení krevní sedimentace, zvýšené tvorbě protilátek, zvětšení mízních uzlin. Zvyšuje se tělesná teplota – vzniká horečka. Dostavuje se celková nevolnost a mohou nastávat změny v srdeční činnosti a dýchání. Horečka je vyvolána pyrogeny, což jsou látky uvolněné leukocyty, které působí na termoregulační centrum v hypotalamu. Horečka působí příznivě na průběh zánětu tím, že zvyšuje účinnost imunitního systému. Specifická imunita Je zprostředkována specifickým imunitním systémem, v němž má hlavní úlohu jeden typ bílých krvinek (agranulocytů), a to lymfocyty. Lymfocyty jsou funkční jednotkou imunitního systému. Další dva základní pojmy jsou antigen a protilátka. Antigen je substance, proti níž imunitní systém vytváří protilátku. Chemicky je antigen velká molekula bílkoviny nebo polysacharidu se složitou strukturou, která je obvykle vzhledem k tělesným tkáním cizorodé povahy. Když se antigen dostane do těla jako samostatná chemická látka nebo na povrchu cizorodých buněk, vyvolává v lymfocytech tvorbu specifických látek, které v procesu složitých obranných dějů antigen zničí. Protilátky patří do skupiny bílkovin nazývaných globuliny, a protože působí v imunitních procesech, nazývají se imunoglobuliny. 37 Specifická imunita tedy spočívá v tom, že při vniknutí cizorodých makromolekulárních látek – antigenů nebo patogenů obsahujících celou řadu antigenů – vzniká specifická imunitní reakce. Tato reakce je uskutečňována dvěma druhy lymfocytů, a to jednak B-lymfocyty, jednak T-lymfocyty. (B-lymfocyty byly studovány v lymfatickém orgánu ptáků zvaném Fabriciova burza, proto B-lymfocyty, T-lymfocyty v brzlíku, orgánu uloženém za hrudní kostí, latinsky thymus, proto T-lymfocyty.) Při aktivaci B-lymfocytů, tj. při kontaktu B-lymfocytů s antigeny, dochází nejprve k tomu, že lymfocyty rozpoznávají příslušné antigeny na základě struktury jejich makromolekul. Právě rozpoznání každého jednotlivého antigenu odlišuje specifickou imunitu od nespecifické. Rozpoznávání se děje tak, že antigeny reagují s vazebnými místy proteinů (receptory) na plazmatických membránách lymfocytů. Těmito vazebnými místy jsou imunoglobuliny označované jako receptorové protilátky. Potom se lymfocyty několikrát rozdělí. Dochází k namnožení buněk – k proliferaci. Jedna část vzniklých buněk, tzv. plazmatické buňky, aktivní stádium B-lymfocytů, pak odpovídá na antigen tvorbou protilátek, které se objeví volně v krvi, kde likvidují antigeny a patogeny (látková-humorální imunita). Druhá část lymfocytů, schopná znovu reagovat s antigeny, přetrvává jako tzv. paměťové buňky (imunologická paměť). Při jiném dalším vniknutí téhož antigenu nebo patogenu do organismu se díky imunologické paměti vytvářejí protilátky rychleji a ve větším množství. Při aktivaci T-lymfocytů se netvoří protilátky, ale T-lymfocyty se diferencují na několik typů, z nichž některé přímo zneškodňují cizorodé buňky (buněčná imunita). Děj probíhá tak, že antigeny, které jsou přítomny na povrchu cizích buněk, se vážou na receptory v plazmatické membráně T-lymfocytů. Dochází tím k přímému kontaktu obou buněk a následnému zničení cizí buňky. Proto T-lymfocyty mohou omezovat nádorové bujení a odvrhovat buňky cizorodých tkání při transplantacích. Tyto děje je možno při transplantacích potlačit pomocí „imunosupresivních látek“. T-lymfocyty rovněž regulují imunitní odpověď B-lymfocytů. Všechny lymfocyty vznikají v kostní dřeni z krvetvorných buněk kmenových. Blymfocyty dozrávají v kostní dřeni, zatímco T-lymfocyty v brzlíku (centrální lymfoidní tkáň). 38 V periferních lymfoidních orgánech (lymfatické uzliny, slezina, tkáň pod epitelem tenkého střeva) se lymfocyty aktivují kontaktem s antigeny a pomnožují. Většina z nich migruje do krevního oběhu. Odtud se dostávají pohybem mezi buňkami kapilární stěny do tkáňových prostor, do lymfy a lymfatických uzlin a zpět do krevního oběhu. Receptory na plazmatické membráně lymfocytů, stejně jako protilátky vytvářené lymfocyty jsou bílkoviny – imunoglobuliny. Každý jednotlivý lymfocyt produkuje jen jeden druh imunoglobulinu. Přitom antigenů jsou miliony různých druhů. V těle proto musí vznikat miliony různých druhů lymfocytů, aby imunitní obrana těla byla účinná. Imunoglobuliny se od sebe liší pouze nevelkým úsekem na konci řetězce bílkovinné molekuly – hypervariabilní oblasti. Rozdíly v této oblasti poskytují takové množství kombinací, že existuje mnoho milionů různých typů imunoglobulinů (106 – 109). V důsledku této rozmanitosti je dáno pouhou pravděpodobností, že jakákoli cizorodá makromolekula, která se v organismu objeví, najde nějaký typ imunoglobulinu, s kterým se váže. Taková vazba podnítí množení právě těch lymfocytů, které vyrábějí příslušnou protilátku, a ovšem i tvorbu této protilátky. Obrovské spektrum protilátek není přímo geneticky zakódované v zárodečných buňkách, ale určité úseky genů se rekombinují a mutují teprve během vývoje lymfocytů. Na schopnosti specificky odpovídat na přítomnost antigenů a patogenů tvorbou protilátek je založeno očkování (vakcinace), které se začalo používat již daleko dříve, než byly podrobně poznány mechanismy specifické imunity. Očkování spočívá v aktivní nebo pasivní imunizaci. Při aktivní imunizaci se do těla vpravují usmrcené nebo oslabené mikroorganismy (vakcína). Aktivní imunita rovněž vzniká tehdy, jestliže jedinec danou infekční chorobu prodělá. Při pasivní imunizaci se vpravují do těla protilátky získané aktivní imunizací na zvířatech. Při imunitních reakcích vzniká někdy stav přecitlivělosti (hypersenzitivita) na určitý antigen. Původně ochranná reakce se stává pro organismus nepříznivou a vyvolává chorobný stav. Takováto reakce vyvolaná antigenem se nazývá alergie a antigen, který ji vyvolal, alergen. Alergickou reakci může vyvolat pyl, prach, peří, srst, některé potraviny, ovoce, léky a i jiné látky. Do organismu se alergen může dostat vdechnutím nebo požitím. Projevuje se kožními změnami (kopřivka, ekzémy), křečí hladkého svalstva drobných průdušek (astma) nebo jako senná rýma. Důležité je zjištění alergie na léky (antibiotika, acylpyrin). 39 Tělo si může vytvářet protilátky i proti vlastním orgánům a tkáním, které jsou jimi poškozeny. Takovéto reakce se nazývají autoimunitní a jsou příčinou autoimunitních chorob (např. revmatoidní artritida). Pro organismus je nebezpečné každé oslabení imunitního systému. Vzhledem k tomu, že jak B-lymfocyty, tak T-lymfocyty vznikají v kostní dřeni, její poškození – zvláště radioaktivním zářením – snižuje obranyschopnost organismu. Úplné selhání obranného mechanismu imunitního systému nastává při jedné z nejvážnějších chorob lidstva – AIDS (Acquired Immune Deficiency Syndrom). AIDS začíná obvykle jako lehké, avšak dlouhodobé chřipkovité onemocnění. Jak choroba pokračuje, nemocní se stávají náchylnými k celé řadě jiných onemocněním, a to i dosti vzácných (některé druhy nádorů nebo zánětů plic – pneumonií). Proti chorobě, jejímž původcem je virus HIV (Human Immunodeficiency Virus) napadající T-lymfocyty, neexistuje dosud účinný lék. Důležitá je prevence. Choroba se šíří zvláště homosexuálním nebo heterosexuálním pohlavním stykem, ale přenáší se i krví (nebezpečí při krevních transfuzích, pokud nejsou přísně kontrolovány) a také z infikované ženy na její plod. Nejúčinnější prevencí je vyvarovat se nahodilých sexuálních styků. Jedinou účinnou obranou při sexuálním styku je kondom. Onemocnění se diagnostikuje podle přítomnosti protilátek proti viru HIV v krvi, které se v nich však neobjeví ihned po infekci. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Definujte pojmy „imunita“, „nespecifická imunita“ a „specifická imunita“. 2. Vysvětlete funkci B-lymfocytů a T-lymfocytů. 3. Co je to alergie. 40 3 OPĚRNÁ A POHYBOVÁ SOUSTAVA KLÍČOVÁ SLOVA Klíčová slova: velký tělní oběh, oběh plicní, cévy, tepny (arterie), tepénky (arterioly), vlásečnice (kapiláry), žilky (venuly), žíly (vény), srdeční cyklus, centrum automacie, srdeční převodní systém, krevní tlak, pohyb krve, kardiovaskulární centrum, zpětnovazebná regulace, negativní zpětná vazba, homeostáza, ateroskleróza, mízní soustava, slezina 3.1 Základní schéma oběhu krve Funkcí oběhové soustavy je zajišťovat oběh krve. Síla, která způsobuje pohyb krve, je u obratlovců vytvářena rytmickými stahy srdce. Krev se u obratlovců pohybuje u uzavřené cévní soustavě, což znamená, že tepny a žíly jsou spojeny prostřednictvím menších cév v jeden uzavřený celek. U člověka a u všech savců a ptáků existují dva oběhové okruhy. Oba začínají a končí v srdci, které je podélně rozděleno na dvě funkční poloviny. Krev s malým obsahem O2 z pravé poloviny srdce do společného začátku plicních tepen (plicnicový kmen) a pravou a levou plicní tepnou se dostává do pravé a levé plíce. Po obohacení kyslíkem v plicích se vrací zpět do levé poloviny srdce – plicní oběh neboli malý oběh. V druhém okruhu je okysličená krev čerpána z levé poloviny srdce do všech tkání těla a zpět jako odkysličená krev do pravé poloviny srdce – velký krevní oběh neboli systémový oběh. Ve velkém tělním oběhu opouští krev levou polovinu srdce velkou tepnou nazývanou aorta (srdečnice), která je tvořena třemi úseky: aortálním obloukem, hrudní a břišní aortou. Z aorty vystupují arterie – tepny, které se postupně větví v drobné arterioly – tepénky, z nichž vychází síť kapilár – vlásečnic. V kapilárách se uskutečňuje základní funkce krve – předávání látek a plynů a přebírání zplodin látkové přeměny z tkání. Kapilární síť se spojuje a přechází ve venuly – žilky, veny – žíly a dvěma velkými žilami – horní a dolní dutou žílou – krevní řečiště ústí zpět do pravé poloviny srdce. 41 Obrázek 29 - Hlavní žíly v těle. Ve velkém tělním oběhu rozlišujeme několik obvodů: vrátnicový (shromažďuje krev procházející trávicí soustavou a odvádí ji do jater), ledvinný, horní a dolní systémový obvod (tělní obvod zahrnující mozek, svaly, kůži, žlázy a další orgány). Životně důležitý je obvod srdeční, který vytvářejí věnčité cévy (koronární oběh) a který slouží zásobování srdečních svalových buněk. 42 Obrázek 30 - Hlavní tepny v těle. Stavba a vlastnosti cév Stěny tepen a žil jsou tvořeny na vnější straně vrstvou vazivové tkáně obsahující kolagenní vlákna. Pro stěny velkých tepen je charakteristická další vrstva, obsahující velký počet elastických vláken spolu s hladkou svalovinou. U tepének je tomu jinak. Jejich stěnu tvoří převážně hladké svalstvo a jen malé množství elastických vláken. V tepénkách je kladen proudění krve daleko větší odpor než v tepnách, protože mají menší průměr (menší než 100 µm). Tepny tedy dávají krevnímu oběhu pružnost, tepénky odpor. Stěny vlásečnic jsou tvořeny již jen jednou vrstvou plochých výstelkových buněk, zvanou endotel, což je 43 nejvnitřnější vrstva všech cév. Průměr kapilár je asi 8 µm a tloušťka stěny 0,2 µm. Vlásečnice se bohatě větví a vytvářejí vlásečnicovou síť. Výměna látek a plynů mezi krví a tkáněmi se v kapilárách uskutečňuje prolínáním (difuzí) endotelovými buňkami vlásečnic nebo štěrbinami mezi nimi. Při průchodu vlásečnicemi vstupuje v důsledku působení krevního tlaku malá část tekutiny stěnou vlásečnic do mezibuněčných prostorů. Děje se tak na začátku vlásečnic. Na konci vlásečnic naopak část tkáňové tekutiny proniká do vlásečnic. Stěny žil mají slabou svalovinu. V dolních končetinách jsou v žílách kapsovité chlopně, které brání zpětnému toku krve. Obrázek 31 - Žíly dolní končetiny. Ve velkých žilách je tlak krve nízký (4 mm Hg) a krev proudí pomalu rychlostí rovnající se asi ¼ rychlosti proudu tepenné krve. Návrat krve žilami k srdci je zajištěn činností krve a negativním nitrohrudním tlakem. Podporuje jej i smršťování pracujícího kosterního svalstva. Někdy jsou stěny povrchových žil v dolních končetinách zeslabeny a nepravidelně vakovitě rozšířeny („křečové žíly“, žilní městky – varixy). V místě městku mohou vznikat krevní sraženiny (tromby) a může docházet k ucpání žil a k jejich zánětům. Při poruše výživy kůže mohou vznikat bércové vředy. 44 3.2 Činnost srdce Srdeční cyklus Srdce je dutý sval uložený ve vazivovém vaku – osrdečníku. Je tvořeno svalovými buňkami, které obsahují myofibrily. Srdce je sval příčně pruhovaný stejně jako sval kosterní, ale na rozdíl od kosterního svalu jsou jednotlivé buňky tohoto svalu navzájem morfologicky i funkčně propojeny mezibuněčnými spojkami. Mezi zvláštní vlastnosti srdečního svalu patří dále to, že má vlastní automacii a rytmicitu. Obrázek 32 – Srdce. 45 Srdce vypuzuje krev do plicního oběhu plicními tepnami a do velkého tělního oběhu srdečnicí. Děje se tak přerušovaně – jednotlivými stahy srdce. Srdeční stah začíná vznikem podráždění v centru automacie v sinusovém uzlíku. Krátce na to dojede ke stahu síní (systola síní) a doplnění komor krví. (Komory se plní krví již před stahem síní). Následuje krátká přestávka, během níž se podráždění přenáší z pravé síně do komor, načež se smrští stěny komor a krev je vytlačena do arterií (systola komor). Komorové svaly se uvolní a následuje další přestávka, kdy všechny oddíly srdce jsou ve stavu relaxace (diastola) a plní se krví, která přitéká z horní a dolní duté žíly. (Používají-li se termíny systola a diastola bez dalšího označení, rozumí se tím stah a uvolnění komor). Systola trvá 0,3 s a diastola 0,5 s při 75 tepech za minutu. Obrázek 33 - Fáze srdečního cyklu. 46 Svalovina komor je podstatně silnější než svalovina síní. Svalovina levé komory je nejmohutnější. Síně slouží jako rezervoár pro krev přicházející do srdce. Stahy síní nejsou nezbytné pro plnění komor krví, ale srdce pracuje jako čerpadlo daleko výkonněji, když se síně stahují. Proud krve je při srdečním stahu usměrňován činností chlopní. Mezi síněmi a komorami jsou blanité chlopně cípaté (síňokomorové), které brání zpětnému toku krve z komor do síní. Proti vyvrácení chlopní do síní při zpětném nárazu krve jsou cípaté chlopně opatřeny vazivovými vlákny – šlašinkami, které udržují chlopně v normální poloze. Na začátku aorty a plicní tepny jsou chlopně poloměsíčité, které vlivem tlaku krve v aortě uzavřou srdce a zabrání toku krve z aorty a plicní tepny do srdce. Chlopně tak usměrňují tok krve, působí jako ventily. Při uzavření srdečních chlopní slyšíme srdeční ozvy. První ozva odpovídá uzavření cípatých chlopní při systole, druhá uzavření poloměsíčitých chlopní při diastole. Při vadách chlopní nejsou ozvy ostře ohraničené, slyšíme šelesty. Nedomykavost chlopní (neschopnost se dokonale uzavřít) je příčinou srdečních vad. Celý děj od naplnění síní a komor a vypuzení krve ze srdce nazýváme srdeční cyklus. Opakuje se s frekvencí přibližně 70 cyklů za minutu. Tlaková vlna, která při srdeční činnosti probíhá arteriální částí cévního systému, se nazývá tep neboli puls (v klidu cca 70 tepů za minutu). Můžeme jej sledovat hmatem na dolním konci předloktí, na palcové straně. Při maximálních fyzických výkonech se tepová frekvence pohybuje okolo 180 – 200 tepů za minutu. Přitom se také zvyšuje množství krve, které se vytlačuje ze srdce při jednom srdečním stahu, a to z hodnoty 70 ml na více než 100 ml. Při délce života 70 let přečerpá každá komora přibližně celkem 170 milionů litrů krve a vykoná při tom 2,5 .109 tepů. Srdeční sval nemůže pracovat bez přívodu kyslíku (anaerobně). K zabezpečení nepřetržité bohaté dodávky kyslíku má srdce zvláštní krevní zásobení prostřednictvím věnčitých (koronárních) cév. (Koronárních proto, jelikož vytvářejí kolem srdce jakýsi věnec – lat. corona.) Věnčité tepny vycházejí z aorty těsně v blízkosti srdce a dodávají do srdce v klidu přibližně 225 ml krve za minutu, při namáhavé práci až 2 litry za minutu. 47 Obrázek 34 - Variace koronárních tepen. Zúžení nebo uzavření věnčitých cév způsobuje nedostatečné zásobení srdce krví – ischemii srdeční. Nezačne-li věnčitými cévami po krátké době opět krev protékat, jako je tomu při ucpání cévy aterosklerotickým plátnem, srdeční buňky v daném místě nedostatečného zásobení kyslíkem krví odumírají – nastává srdeční infarkt (od lat. slova „infarctio“ – ucpání). Místo, které je poškozeno zastavením přívodu krve, se v příznivém případě hojí jizvou. Původ rytmické srdeční činnosti a její regulace Srdce má, jak již bylo uvedeno, vlastní automacii a rytmicitu. Automacie znamená, že podněty ke svalovým srdečním stahům nevznikají mimo srdce, ale přímo v něm, a to v centru automaci při ústí horní duté žíly (sinusový uzlík – primární centrum). Signály dávající podněty k srdečním stahům tu vznikají spontánně změnami v propustnosti buněk centra automacie pro ionty K+ a Na+. Druhé centrum – síňokomorový uzlík, které je podřízeno centru primárnímu, leží mezi pravou síní a komorou ve stěně pravé síně. Z centra automacie v sinusovém uzlíku jsou signály rozváděny po srdci jednak prostřednictvím srdečních buněk (v 48 síních), jednak prostřednictvím rozvodné soustavy – převodní srdeční systém. Jeho součástí je síť Purkyňových vláken v obou srdečních komorách. Obrázek 35 - Vnitřní převodní systém srdeční. Tvorba signálů v sinusovém uzlíku (sinusový rytmus) má svou vlastní rytmicitu. Ta může být zrychlována nebo zpomalována autonomními vegetativními nervy, které přicházejí k srdci. Aktivita v bloudivém nervu (X. hlavový nerv), patřící k parasympatické složce vegetativní nervové soustavy, činnost srdce zpomaluje, aktivita sympatiku činnost srdce zrychluje. Činnost těchto nervů neovládáme vůlí. Nervová aktivita není nutná pro rytmickou srdeční činnost, avšak nervová regulace srdeční činnosti je potřebná proto, aby se oběhová soustava mohla vyrovnávat s většími výkyvy v zatížení. 49 Obrázek 36 - Inervace srdce. Elektrokardiogram Zásadní význam pro vyšetření činnosti srdce má elektrokardiografie založená na registraci elektrické aktivity srdce. Bioelektrické děje v srdci můžeme zaznamenávat pomocí elektrod přiložených na povrch těla jako tzv. elektrokardiogram. Záznam umožňuje zjistit různé poruchy v srdeční činnosti. Rozlišuje se na něm několik elektricky pozitivních a negativních vln (oblé výchylky) a kmitů (hrotnaté výchylky). Vlny a kmity vyjadřují depolarizace a repolarizace, což jsou změny elektrického potenciálu. Vln a kmitů je pět a jsou označovány P Q R S T. Zajímavost Ve fetálním období existuje céva, která umožňuje průtok krve z truncus pulmonalis do aorty a tím krevní proud obejde plíce. Céva se nazývá ductus arteriosus a po narození se uzavírá. Po jejím uzávěru krev z pravé komory odtéká přímo do plic. Původní poluhu této fetální cévy naznačuje ligamentum arteriosum, vazivový pruh, který běží od truncus pulmonalis k oblouku aorty. V některých případech se ductus arteriosus po narození neuzavře a krev z aorty pod vysokým tlakem teče do plicní cirkulace, kde je tlak relativně nízlý. V takovém případě je ductus aretiosus nutné operativně uzavřít. 50 Obrázek 37 - Rozdíl mezi fetálním srdce a srdcem novorozence. 3.3 Proudění krve v cévách Hnací síla krevního oběhu Proudění krve v cévách je založeno na jednoduchých fyzikálních zákonech. Srdce z fyzikálního hlediska pracuje jako tlakové čerpadlo. Energii pro svou činnost získává z metabolických procesů jako energii chemickou a přeměňuje ji při každém stahu v energii mechanickou, kterou udílí krvi. Přitom krev opouštějící srdce má na objemovou jednotku krve největší obsah mechanické energie. Obsah této energie je úměrný veličině, která má zásadní význam pro oběh krve, a to krevnímu tlaku. Jako krevní tlak (TK) označujeme tlakovou sílu proudící krve působící na plošnou jednotku cévní stěny. Jednoduše vyjádřeno - krevní tlak je tlak, jímž krev působí na stěnu cév. Hnací silou pro oběh krve jsou z fyzikálního hlediska právě rozdíly krevního tlaku mezi tepennou a žilnou částí oběhové soustavy čili – tlakový spád. Protože žilný tlak je téměř nulový, můžeme považovat za hnací sílu v oběhové soustavě přímo velikost arteriálního krevního tlaku (ATK). Krevním tlakem se obvykle rozumí tlak arteriální (tepenný), pokud není uvedeno jinak. V období srdeční systoly (stahu) ATK mírně stoupne, v období srdeční diastoly (uvolnění) mírně klesne. Elastické stěny arterií se přitom rytmicky roztahují a stahují. Tyto 51 změny vytvářejí pulsující tlakovou vlnu, kterou zaznamenáváme jako tep (puls). Stažení pružných arterií v období diastoly zajišťuje přitom nepřetržitý tok krve. Dynamika průtoku krve tělními orgány Pro pohyb krve v cévách je sice rozhodující tlak, ale pro tkáně, do kterých je krev přiváděna, je podstatné, kolik krve protéká cévami za jednotku času, čili objemový tok krve (ml.s-1). Objemový tok (průtok) krve (Q) je ovšem přímo úměrný velikosti krevního tlaku, neboť platí vztah Q = TK/PO, přičemž TK, značí krevní tlak, a PO periferní odpor. Tento vztah je podobný vztahu pro tok elektrického proudu vodičem, kde podle Ohmova zákona tok elektrického proudu I = V/R, přičemž V je napětí a R odpor. Protože tok krve oběhovou soustavou podle uvedené rovnice závisí na velikosti krevního tlaku, musí být krevní tlak neustále udržován na přiměřené výši. Jinak při poklesu TK dojde ke zhoršenému zásobení tkání krví (například zhoršení průtoku krve mozkem se může projevit mdlobami). Velikost průtoku krve je ovlivňována nejen velikostí TK, ale jak naznačuje rovnice, i další veličinou, kterou je odpor kladený proudění krve v cévách. Tento odpor je největší v arteriolách, tedy nikoli v blízkosti srdce, ale ve vzdálenějších místech – periferně. Proto se označuje jako periferní odpor (PO). V důsledku periferního odporu klesá výrazně TK směrem od srdce. Periferní odpor se může měnit změnou napětí hladkého svalstva ve stěnách arteriol (zvýšené napětí snižuje průměr arteriol, a tím i průtok krve jednotlivými tělními orgány). Tomu, aby tkáně nepřestaly být dostatečně zásobeny krví při zúžení arteriol, tj. při zvýšeném periferním odporu, musí organismus čelit zvýšenému krevnímu tlaku, jak vyplývá z výše uvedené rovnice. Lze toho dosáhnout zvýšenou srdeční činností. V případě trvale zvýšeného krevního tlaku však zvýšená srdeční činnost představuje velkou námahu pro srdce, a proto lidé trpící vysokým krevním tlakem spíše podléhají srdečním chorobám. Trvale zvýšený krevní tlak nad hodnoty 160 mm Hg je proto stavem chorobným. Je způsoben často poruchou v regulačním mechanismu, který má zajišťovat přiměřené hodnoty napětí hladkého svalstva ve stěnách arteriol. Velikost tohoto napětí je řízena vegetativními nervy (viz nervová soustava vegetativní) z kardiovaskulárního (srdečně cévního) centra v prodloužené míše. 52 3.4 Regulace krevního tlaku Zpětnovazebná kontrola Určitá přiměřená velikost krevního tlaku je nezbytná k tomu, aby krev proudila tkáněmi v jednotlivých orgánech těla. Je proto nutné, aby velikost krevního tlaku byla pod stálou fyziologickou kontrolou organismu. Regulace probíhá reflexně prostřednictvím regulační soustavy, jejíž centrum je v prodloužené míše. Krevní tlak totiž nesmí ani příliš stoupnout, ani příliš klesnout. Soustava řídící velikost krevního tlaku musí být proto schopna za všech okolností reagovat na různé fyziologické změny v organismu. Jakým způsobem se regulace krevního tlaku uskutečňuje? Kardiovaskulární centrum v prodloužené míše ovládá prostřednictvím sympatických a parasympatických nervů patřících k vegetativní nervové soustavě činnost srdce a hladkého svalstva cévních stěn, především arteriol. Centrum vysílá signály ve formě akčních potenciálů o určité frekvenci, které určují velikost krevního tlaku tím, že ovlivňují činnost srdce (srdeční výkon) a velikost stahu hladkého svalstva arteriol. Ve velkých tepnách (v aortě a v krčních tepnách) jsou čidla – baroreceptory zaznamenávající skutečnou aktuální výši krevního tlaku. Z čidel jsou o tom vysílány signály (akční potenciály) o různé frekvenci v závislosti na velikosti zaznamenávaného krevního tlaku do centra v prodloužené míše. Při příliš nízkém TK je i nízká frekvence signálů z čidel, na což centrum odpoví tím, že vydá signály ke zvýšení srdečního výkonu a k zúžení cév. Při příliš vysokém TK je frekvence signálů z čidel přiváděných do centra naopak vysoká, což vede k tomu, že centrum reflexní cestou sníží srdeční výkon a způsobí rozšíření tepének relaxací hladké svaloviny jejich stěn. Princip, na němž je založena regulace TK, je ve fyziologických regulacích principem velmi obecným. Nazývá se zpětná vazba. Kontrolní soustavy založené na principu zpětné vazby ovládají i jiné funkce, například dýchání. Zpětná vazba znamená takový sled dějů, kdy řídící člen (ústředí) dostává informace o regulované veličině a zpětně tyto informace uplatňuje v řízení. Velmi často jsou kontrolní soustavy tvořeny obvodem zahrnujícím čidlo (senzor). Dostředivou dráhu, ústředí, odstředivou dráhu a výkonný systém, jehož činnost nebo výsledky jeho činnosti (regulovaná veličina) jsou registrovány čidlem (viz příklad regulace TK). Někdy je v regulačním systému živých soustav informace předávána nikoli nervovou dráhou, ale prostřednictvím hormonu. Je 53 tomu tak při regulaci hladiny iontů vápníku v krvi hormonem příštítných tělísek – parathormonem. Regulační soustavy pracují převážně na principu zpětné vazby negativní. Negativní zpětná vazba znamená, že odpověď z centra na informaci z čidla je opačného směru než zaznamenaná odchylka od normální hodnoty, kterou určuje centrum. Například na odchylku krevního tlaku od normálních hodnot směrem nahoru, tj. na zvýšení TK, odpoví centrum směrem opačným, to znamená snížením TK. Funkcí takového řídícího systému je minimalizovat výchylky regulované veličiny (např. krevního tlaku, obsahu O2 a CO2 v krvi, hladiny glukózy v krvi, osmotické vlastnosti krve, tělesné teploty, hladiny některých hormonů). Touto minimalizací odchylek se zajišťuje stabilita organismu. Jestliže se fyziologická veličina, jejíž velikost je nutno udržovat na určité stabilní hodnotě začne příliš zvyšovat nebo příliš klesat, uvede se v činnost kontrolní mechanismus negativní zpětné vazby, který uvede příslušnou veličinu zpět k určité střední hodnotě. Pozitivní zpětné vazby jsou v živých soustavách daleko méně časté. Pozitivní zpětná vazba systém nestabilizuje, nemá regulační účinek, má účinek zesilovací (viz účinek oxytocinu při porodu). Homeostáza Kontrolní mechanismy založené na principu negativní zpětné vazby jsou mechanismy homeostatické, neboť zajišťují v těle určitý ustálený stav organismu, nazývaný homeostáza. Chápeme ji jako optimální vnitřní podmínky pro existenci a činnost buněk a tkání i pro organismus jako celek. Homeostáza znamená současně udržování stability vnitřních podmínek při změně. Normální chod organismu není bez homeostázy trvale možný. Každá déle trvající odchylka některé základní fyziologické nebo biochemické veličiny od určité střední hodnoty nebo rozmezí hodnot znamená porušení homeostázy, tedy nefyziologický stav, který může být i příznakem chorobného stavu. Mezi hodnoty vnitřního prostředí, které musí být neustále zpětnovazebně kontrolovány, patří koncentrace některých iontů (Na+, K+, Cl-, Ca2+), pH, obsah vody v těle, ale i tělesná teplota. Dále sem patří koncentrované glukózy, ale i obsah O2 a CO2. Vyšetření složení krve nebo i moči, při kterém se stanoví některé z uvedených látek, je proto základním lékařským vyšetřením. O homeostaze a o homeostatické regulaci vypovídá i měření krevního tlaku, které je prvním krokem při vyšetření pacienta v každé lékařské ordinaci. 54 Řízení oběhové soustavy z vyšších center Kardiovaskulární centrum řídící činnost srdce a cév je uloženo v prodloužené míše. Řídicí systémy, jejichž centra jsou na úrovni nižších oddílů mozku, jako je prodloužená mícha, nejsou však při své činnosti zcela nezávislé, ale jsou ovlivňovány z vyšších oddílů mozku, zvláště z hypotalamu a mozkové kůry (vícestupňová regulace). Z těchto vyšších center je zvyšována nebo snižována činnost výkonných soustav v souvislosti s různými požadavky na jejich výkon (při fyzické nebo psychické zátěži aj.). Platí to zvláště o soustavě oběhové a dýchací. Krevní tlak při lékařském vyšetření Při lékařském vyšetření se jako krevní tlak označuje tlak krve měřený v horní části paže – v pažní tepně. Krevní tlak měřený při stahu komor (systole) se nazývá tlak systolický, při uvolnění komor (diastole) tlak diastolický. Systolický tlak je určen převážně srdečním výkonem, diastolický tlak odporem v periferních cévách. Systolický tlak kolísá v rozmezí 100 až 160 mm Hg (13 až 21 kPa), diastolický tlak kolísá méně. Za horní hranici normálního diastolického krevního tlaku se považuje hodnota 90 mm Hg (12 kPa). Hodnoty systolického a diastolického tlaku se označují zlomkem. Hodnoty vyšší než 160/90 mm Hg (21/12 kPa) lze považovat za vysoký krevní tlak (hypertenzi), hodnoty nižší než 90/60 mm Hg (12/8 kPa) za nízký krevní tlak (hypotenzi). Vysoký krevní tlak je vážná choroba, která působí nepříznivě na srdce, ale i na mozkové cévy a jiné orgány. Příčiny mohou být různé – zvýšení napětí hladkých svalů ve stěně arteriol nebo jiná choroba, jakou je např. arterioskleróza. TK se zvyšuje ve stáří, kdy ubývá pružnosti stěn arterií a zvětšuje se tak jejich odpor. Podle mezinárodní zdravotnické organizace (WHO) vysoký krevní tlak postihuje asi 20 % dospělých ve většině zemí. Je zvláště nebezpečný v kombinaci s kouřením a zvyšováním hladiny cholesterolu v krvi. Měření krevního tlaku Klasickou metodou měření TK je měření pomocí tonometru, který tvoří tlakoměr (tonometr) a pryžová manžeta. Ztlačením pažní tepny v loketním ohbí tlakem vzduchu v 55 pryžové manžetě (přibližně na hodnotu 200 mm Hg) se nejprve zcela zastaví průtok krve tepnou. Potom se postupně uvolňuje tlak v manžetě. V okamžiku, kdy se pomocí naslouchacího přístroje – fonendoskopu – zaznamenávají první zvuky proudící krve (Korotkovy zvuky), odečte se na stupnici tlakoměru hodnota tlaku v manžetě. Ta odpovídá tlaku systolickému. Při dalším snižování tlaku v manžetě se zvuky způsobené tokem krve v tepně zesilují až k maximu a pak odeznívají. Vymizení zvuků je hranicí pro odečtení hodnoty tlaku diastolického. Zvuky ve fonendoskopu vznikají vibrací arterie v důsledku vířivého toku krve ve stlačené tepně. Jak se tlak v manžetě snižuje, proudí tepnou stále více krve, se stále menším vířením a zvuky ve fonendoskopu se ztrácejí, až vymizí úplně. Normální proudění krve v tepnách vyvolává jen malé vibrace a nevytváří proto Korotkovy zvuky. Je třeba uvést, že tyto zvuky nevznikají při uzavírání srdečních chlopní, při kterém se dají slyšet zvuky jen na hrudníku, nikoli na pažní tepně. Novější přístroje na měření TK jsou i digitální, tudíž si tlak může měřit i sám pacient, což je výhodou pro prevenci! 3.5 Onemocnění oběhové soustavy Arterioskleróza a ateroskleróza, jsou chorobné (patologické) změny ve složení a stavbě cévních stěn představují dnes jedno z nejzávažnějších onemocnění lidského těla. Projevují se ztluštěním a zúžením cév a ztrátou jejich elasticity (tvrdnutím). Onemocnění se nazývá arterioskleróza. Jednou z nejvíce se vyskytujících forem arteriosklerózy je ateroskleróza. (Často se oba termíny chybně používají ve stejném významu, i když arterioskleróza je pojem širší). Při ateroskleróze je poškozena cévní stěna velkých i středních arterií, zvláště aorty, věnčitých cév v srdi a arterií v mozku ukládáním lipidů. Vznikají tzv. ateromy – pláty, což jsou arteriosklerotické destičky ve stěně tepen tvořené cholesterolem, vápenatými solemi, zbytky rozpadlých buněk a pojivem. Destičky postupně rostou a arterii stéle zužují. Proudění krve tepnou se zmenšuje. První fáze aterosklerózy začíná „prosakováním“ lipoproteinů s cholesterolem, a to lipoproteinů o nízké hustotě (low density lipoproteins, zkratka LDL) do cévní stěny. Tato fáze aterosklerózy probíhá po desetiletí. Poslední fáze proběhne velice rychle během několika hodin. Na místě poškození arteriální stěny se stále více hromadí trombocyty. Vzniká trombus (krevní sraženina). Arterie se uzavírá a tkáň, kterou postižená 56 céva původně zásobovala, odumírá. Je-li postižená koronární céva, nastává srdeční infarkt, při postižení mozkové arterie mozková mrtvice (mozková příhoda), provázená často prasknutím patologicky pozměněné cévy a výronem krve do mozku. Při akutním infarktu myokardu dochází k uzávěru věnčité tepny a náhlému odumření (nekróze) určité části srdeční tkáně v důsledku nedostatečného krevního zásobení kyslíkem (ischemie myokardu). Infarkt je spojen obvykle se silnými bolestmi za hrudní kostí. Bolest se šíří do oblasti krku, do ramene paží, zvláště levé, bývá spojena s náhlou silnou úzkostí. Infarkt může proběhnout i bez bolesti jako náhlé srdeční selhání. Infarkt myokardu je jednou z forem ischemické choroby srdeční (ISCHS), jejímž podkladem jsou aterosklerotické změny koronárních tepen (ischemie – místní nedokrvenost tkáně). Jinou formou ISCHS je angína pectoris, projevující se svíravou, obvykle krátkodobou bolestí na hrudi (angina pectoris, v překladu – svírání na hrudi). Jejím podkladem je nedostatečný přívod kyslíku do srdeční tkáně v důsledku aterosklerotického zúžení věnčitých tepen. Angina pectoris je vyvolána obvykle fyzickou námahou nebo rozrušením (termín angina se používá ve zcela jiném smyslu pro zánět mandlí – tonzilitidu). ICHS je onemocnění organické, způsobené prokazatelně poškozením srdce. Jsou však i onemocnění funkční, která nemají prokazatelný organický podklad. Takovým onemocněním je neurocirkulační astenie, což je forma neurózy. Ne každé srdeční potíže jsou onemocněním organickým. Skutečný stav může posoudit jen lékař. Jednou z metod léčby ischemických poruch srdečního svalu způsobených aterosklerózou je bypass – cévní přemostění. Postižené místo věnčité se nahradí – přemostí – jinou cévou, obvykle částí žíly ze stehna nebo lýtka. Jinou metodou je angioplastika, kdy se zúžené úseky rozšíří použitím balonku připevněného na konci cévky – katetru, který se vyvede do koronárního řečiště stehenní tepnou v třísle. Opakovaným naplněním balónku se stěna cévy roztáhne a balonek se pak spolu s katetrem vytáhne zpět. Velkým přínosem v poznání způsobu, jak bojovat proti ateroskleróze, jsou poznatky z oboru biochemie. Zjistilo se, že cholesterol mají schopnost z buněk cévní stěny odstraňovat lipoproteiny o vysoké hustotě (high density lipoproteins – HDL). Zvýšená tvorba těchto lipoproteinů proto potlačuje aterosklerózu. Lipoproteiny o vysoké hustotě vážou a odvádějí cholesterol do jater, odkud se po přeměně na žlučové kyseliny vyloučí do žluči, a potom se 57 odstraní z těla ven trávicí trubicí. Bylo dokázáno, že k tvorbě lipoproteinů o vysoké hustotě přispívá tělesný pohyb. Při větších změnách arteriální stěny však již nelze zvrátit všechny změny v cévní stěně. Proto je důležitá prevence (tělesná cvičení, denní režim střídající pravidelně práci, sport, odpočinek, strava bez přemíry živočišných tuků – omezení spotřeby živočišných tuků a jejich nahrazení rostlinnými tuky) a zřetel na rizikové faktory (kouření, cukrovka, vysoký krevní tlak, obezita, hypercholesterolémie – zvýšená hladina cholesterolu v krvi). Za zvýšený obsah cholesterolu v krvi se dnes považují již hodnoty mezi 5,2 - 6,5 mmol . l-1. Hladina cholesterolu v krvi nad hodnoty 6,5 mmol . l-1 znamená zvýšené riziko vzniku cévních chorob. S prevencí je nutno začít včas. Změny na cévní stěně se mohou projevovat již od věku přibližně 30 let. Při patogenních procesech ve stěnách tepen, ale i jiných dějích v organismu hrají roli tzv. volné kyslíkové radikály – přesněji reaktivní formy kyslíku. Slovem radikály se v chemii označují částice (molekuly, atomy nebo ionty), které mají jeden nebo více nepárových elektronů a jsou schopny samostatné existence. Kyslíkové radikály (např. superoxidový aniontový radikál, hydroxylový radikál) vznikají při oxidativních fyziologických i patologických dějích. V patogenezi cévní stěny se uplatňuje superoxidový aniontový radikál radikál i hydroxylový a peroxylový radikál – na ně jsou endotelové buňky cévní stěny zvláště citlivé. Napadají dvojné vazby mezi atomy uhlíku ve zbytcích nenasycených mastných kyselin v plazmatických membránách endotelových buněk vnitřní vrstvy cévní stěny. Odebíráním elektronů z polynenasycených mastných kyselin se plazmatické membrány poškozují, v endotelové stěně vzniká trhlina a začíná proces tvorby aterosklerotického plátu. Při zánětech, ve znečištěném ovzduší, účinkem záření i kouření vznikají uvedené aktivní formy kyslíku v takovém množství, že přirozená ochrana nestačí a je třeba částice likvidovat pomocí antioxidačních látek - antioxidantů. Z nich nejúčinnější a nejdostupnější jsou vitamíny: vitamin A (především provitamin A – β-karoten), vitaminy C a E. Příjem dostatečných dávek antioxidantů působí nejen proti ateroskleroze, ale i proti stárnutí. Závažnost cévních chorob a tedy i otázek, jak jim čelit, vyplývá také ze statistik. Choroby oběhové soustavy jsou z hlediska počtu úmrtí, která způsobují, chorobami nejzávažnějšími. 58 KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Čím se liší stěny síní a komor a stěny tepen, tepének, vlásečnic a žil? 2. Proč nazýváme cévy zásobující srdce a cévy věnčité? 3. Odkud vycházejí podněty k srdečním stahům? 4. Kdo byl J. E. Purkyně a proč si jeho jméno připomínáme v souvislosti s činností srdce? 5. Jak vzniká síla způsobující pohyb krve v cévách? 6. Jaké jsou hodnoty krevního tlaku u zdravého dospělého člověka? 7. Kde je uloženo centrum řídící činnost srdce a cév a jak pracuje? 8. Vysvětlete mechanismus, jímž je udržován krevní tlak na poměrně stálé hodnotě? 9. Uveďte vážná cévní onemocnění. Jak je jim možno předcházet? 10. Čemu se říká srdeční ischémie? Jak vzniká srdeční infarkt? 11. Jaké jsou hlavní funkce mízní soustavy? 3.6 Mízní soustava Mízní (lymfatická) soustava není součástí oběhové soustavy ve smyslu cirkulace tělní tekutiny v uzavřeném cévním systému, ale tvoří jednosměrnou dráhu z mezibuněčných prostor do krve. Zahrnuje mízní cévy, které vznikají jako slepě zakončené mízní kapiláry v tkáňovém moku téměř ve všech tělních orgánech. Stěny mízních kapilár jsou propustné pro všechny látky přítomné v mezibuněčných prostorách, včetně bílkovin. Kapiláry se sbíhají ve 59 větší cévy (mízovody), které nakonec ústí do žil v dolní části krku. Největším mízovodem v těle je hrudní mízovod, sbírající mízu z dolní a levé poloviny těla. Obrázek 38 - Lymfatický systém. Funkce mízní soustavy je v podstatě trojí: 1. Mízní soustava odvádí přebytek tkáňového moku. Ve všech tkáních proudí krev ve vlásečnicích pod tlakem, který způsobuje, že určité množství kapaliny se profiltruje 60 stěnou vlásečnice, a dostaneme se tak do mezibuněčných prostor, kde se stává součástí tkáňového moku. Mízní soustava umožňuje odvádět přebytek tkáňového moku jako mízu (lymfu) zpět do krve. Za 24 hodin se vytváří v těle lymfa o objemu 2,5 až 3 litry. Porucha v mízní soustavě proto vede ke vzniku otoků (edémů). 2. Mízní soustava odvádí tuky (převážně triacylglyceroly) v podobě tukových kapének do horní duté žíly. 3. Mízní soustava má důležitou funkci v obranných mechanismech těla. V průběhu lymfatických cév jsou uloženy drobné, bělavé uzlíky, tvořené síťovitou tkání – lymfatické uzliny. Mají většinou oválný nebo kulovitý tvar, za normálních okolností v průměru 10 až 25 mm. Uvnitř uzlin se v síťovité tkáni hromadí lymfocyty, které vytvářejí protilátky. V lymfatických uzlinách jsou rovněž uloženy fagocytující makrofágy. Lymfatické uzliny jsou proto bariérou proti šíření infekce. V uzlinách zasažených infekcí probíhají obranné reakce. Nastává zde zánět, uzliny se přitom zvětšují. Při rakovinném onemocnění se v lymfatických uzlinách zachycují nádorové buňky i ze vzdálených míst (metastáze). Slezina K oběhové soustavě a funkci krve má úzký vztah slezina, největší lymfatický orgán v těle. Je uložena v břišní dutině pod levou brániční klenbou, hluboko při páteři. Tvarem se podobá kávovému zrnu o délce 12 až 20 cm. Je tvořena dvojím typem tkáně: červenou a bílou pulpou (dření). Denně jí protéká velké množství krve, 250 až 350 litrů. Slezinu můžeme pociťovat při delší námaze (např. běhu) tím, že zaznamenáváme píchání v levém boku. V červené pulpě sleziny jsou v širokých cévách červené krvinky. U některých savců (kočka, pes, kůň) je tato tkáň skutečnou zásobárnou červených krvinek. U člověka však obsahuje jen 1 % objemu krve. 61 Obrázek 39 – Slezina. Bílá pulpa je tvořena uzlíčky tkáně složené převážně z lymfocytů. Dále jsou v ní monocyty, které se přeměňují na makrofágy. Makrofágy ve slezině odbourávají největší množství zanikajících červených krvinek (90 %). 62 4 DÝCHACÍ SOUSTAVA KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: dýchací orgány, dýchání vnější, dýchání vnitřní, vodivá část dýchací soustavy, respirační část dýchací soustavy, plíce, plicní ventilace, vitální kapacita plic, kyslíkový dluh, dechové centrum, nerespirační funkce dýchací soustavy, parciální tlaky plynů, formy transportu kyslíku krví, hemoglobin, formy transportu oxidu uhličitého krví Buňky živočišného organismu získávají energii pro životní děje převážně z biologických oxidací. Potřebný kyslík přijímají z atmosférického vzduchu nebo rozpuštěný ve vodě. Mezi produkty metabolismu patří oxid uhličitý, který je z těla odstraňován stejnou cestou, jakou je přijímán kyslík, ale v opačném směru. Jednobuněčné organismy mohou vyměňovat kyslík a oxid uhličitý s vnějším prostředím pouhou difuzí. U mnohobuněčných živočichů většina tělních buněk nemůže vyměňovat plyny přímou cestou, protože difuze tkáněmi stačí zajišťovat výměnu plynů jen na krátké vzdálenosti, a to maximálně na vzdálenost 0,5 mm (u živočichů se stálou tělesnou teplotou). U většiny mnohobuněčných živočichů zprostředkují výměnu plynů s vnějším prostředím dýchací orgány. U obratlovců se vyvinuly dva typy dýchacích orgánů: u vodních žábry, u suchozemských plíce. Zatímco žábry mají povrch určený k výměně plynů obrácen směrem ven z těla, povrch plic je obrácen dovnitř a tvoří dutinu, u savců bohatě členěnou – plíce. Pohyb vzduchu do plic označujeme obvykle jako dýchání. Z fyziologického hlediska rozumíme dýcháním (respirací) tři oddělené, avšak vzájemně propojené funkce: 1. výměnu vzduchu mezi vnějším prostředím a plícemi – plicní ventilaci, 2. výměnu plynů (O2 a CO2) mezi vdychem a krví (a) a mezi krví a tkáněmi (b), 3. oxidativní metabolismus tkání, při němž se spotřebovává O2 a vydává CO2 (tkáňové dýchání). 63 Plicní ventilaci a výměnu plynů mezi vzduchem a krví (1 a 2a) nazýváme společně vnější dýchaní. Výměnu plynů mezi krví a tkáněmi a tkáňové dýchaní (2b a 3) označujeme jako vnitřní dýchání. Tím, že plyny mezi plícemi a tkáněmi přenáší krev, existuje úzká souvislost mezi soustavou dýchací a oběhovou. Činnost obou soustav musí být proto vzájemně koordinována s potřebami látkové výměny v tkáních, zvláště pak ve svalech. Tato koordinace je řízena z center v prodloužené míše. Souhru těchto činností zajišťuje kontrolní systém na základě informací o obsahu O2 a CO2 v krvi, který zaznamenávají smyslové buňky (receptory) v cévách v krevním oběhu i přímo v mozku. Kontrolní systém pracuje na principu negativní zpětné vazby. 4.1 Dýchaní plícemi – vnější dýchání Dýchací soustavu rozlišujeme na část vodivou (dýchací cesty) a část respirační, tj. místo vlastní výměnu plynů, což jsou plíce (pulmo). Dále k dýchací soustavě patří dýchací svaly. Vodivá část dýchací soustavy Dýchací cesty začínají nosní dutinou, s níž jsou spojeny nepravidelné dutiny v lebečních kostech (vedlejší dutiny nosní – paranazální sinusy). Jsou vystlány podobně jako vlastní nosní dutina tenkou sliznicí, která se může snadno zanítit. Dýchací cesty pokračují hltanem (pharynx). Jeho horní část je spojena s dutinou nosní – nosohltan (nasopharynx). Do nosohltanu ústí Eustachova trubice, spojující střední ucho s nosohltanem. V blízkosti obou trubic jsou lymfatické uzlíky – nosohltanové mandle. Střední část hltanu je otevřena do dutiny ústní (oropharynx) a dolní část do hrtanu (laryngopharynx). Dále dýchací cesty pokračují hrtanem (larynx) a průdušnicí (trachea). Dolní část průdušnice vstupuje do hrudníku, kde se rozděluje na dvě hlavní průdušky (bronchy), které se zanořují do plic. V nich se obě hlavní průdušky mnohonásobně větví na stále tenčí průdušky a tvoří bronchiální strom. Průdušky s průměrem menším než jeden milimetr se nazývají průdušinky (bronchioli). Končí v plicních váčcích. 64 Hltan je trubice, kterou prochází vzduch i potrava. V dolní části se hltan rozděluje na dvě trubice, a to na jícen, kterým prochází potrava do žaludku, a hrtan, kterým je veden vzduch. Hrtan leží před dolní částí hltanu. Proti vstupu potravy je hrtan při polykání chráněn uzavřením hrtanovou příklopkou (epiglottis). Uzavírání probíhá reflexní cestou. V hrtanu jsou v hlasové štěrbině hlasivkové vazy. Podle místa, kde se rozdvojuje dosud společná dýchací a trávicí trubice – hltan, se rozlišují dýchací cesty na horní cesty dýchací a dolní cesty dýchací. K horním cestám dýchacím tedy patří dutina nosní, vedlejší nosní dutiny, nosohltan, střední a dolní úsek hltanu, k dolním cestám dýchacím hrtan, průdušnice a hlavní průdušky. Obrázek 40 - Hlavní dýchací cesty. Hrtan, průdušnice a průdušky jsou trubice zpevněné chrupavkami, které zajišťují jejich stálý tvar. Z hrtanových chrupavek nápadně vystupuje chrupavka štírná na přední ploše krku, patrná u mužů („ohryzek“, „Adamovo jablko“). Ve vazivu průdušnice a průdušek je hladká 65 svalovina, která může měnit jejich průměr. Sliznice vystýlající průdušnice a průdušky obsahuje velké množství hlenových žlázek. Stěnu bronchiol tvoří rovněž sliznice a vazivo se snopečky hladké svaloviny. Protože průměr bronchiol je menší než jeden milimetr, může při chorobných stavech dojít až k jejich uzavření, což způsobuje dušení. Onemocnění, kdy dochází ke křečovitým stahům hladkých svalů bronchů a bronchiolů provázeném nadměrnou tvorbou hlenu, se nazývá průduškové astma (astma bronchiale). Vyznačuje se záchvatovitou výdechovou dušností. Označení astma (z řeckého – žádný vítr) je obecný termín pro dýchací potíže. Obrázek 41 - Bronchioly a alveoly. Slizniční buňky ve vodivých dýchacích cestách mají na povrchu pohyblivé buněčné výběžky – řasinky (řasinkový epitel). Posouváním hlenu udržují průchodnost dýchacích cest. Jejich pohyb je výrazně tlumen kouřením. Hlen se tu u kuřáků hromadí, a zhoršuje se tak zánět dýchacích cest. Obranným reflexem, který slouží k udržování průchodnosti dýchacích 66 cest, je kašel. Vzniká podrážděním citlivých míst ve sliznici hrtanu, v průdušnici a průduškách. Kýchnutí je důsledkem podráždění sliznice nosní. Respirační část dýchací soustavy Vlastní dýchací orgán – plíce, mají kuželovitý tvar. Jsou uloženy v dutině hrudní a rozděleny na pravou a levou plíci. Pravá plíce je větší a je rozdělen na tři laloky, zatímco levá na laloky dva. Plicní tkáň je složena z větších a menších trubic – průdušek a z plicních váčků. Je prostoupena cévami a nervy. Obrázek 42 - Plíce zpředu. 67 Na povrchu plic je jemná blána – poplicnice, srůstající s plicním vazivem. Plíce nejsou prostřednictvím poplicnice přímo srostlé s hrudní stěnou. Na vnitřní straně hrudníku je rovněž jemná blána – pohrudnice. Mezi poplicnicí a pohrudnicí je štěrbina – pohrudniční dutina. Je vyplněna vodnatou tekutinou (o objemu 10 až 15 ml). Není-li prostor mezi poplicnicí a pohrudnicí porušen, plíce přiléhají k hrudní stěně v důsledku malého podtlaku v pohrudniční dutině. Plíce, které jsou elastické a mají tendenci se smršťovat, zůstávají proto rozpjaté. Vlastním místem výměny plynů jsou plicní váčky, jejichž stěny jsou vyklenuty v plicní sklípky – alveoly. Stěny alveolů jsou tvořeny jen jednou vrstvou velmi plochých buněk (respirační epitel), ke které po většině vnějšího povrchu přiléhají plicní kapiláry. Celkový povrch alveolů činí u člověka přibližně 80 m2, což je čtyřicetkrát více, než je povrch těla. Výměna plynů mezi vzduchem a krví probíhá difusí přes alveolo-kapilární stěnu o tloušťce asi 2 µm, tvořenou jen dvěma vrstvami buněk. V plicích je tolik kapilár, že v každém okamžiku zde probíhá výměna plynů s jedním litrem krve. 4.2 Plicní ventilace Plicní ventilace je mechanický proces, při kterém se pohybuje vzduch do plic a z plic. Dýchací ústrojí pracuje jako sací čerpadlo na základě změn tlaku v plicích. Dýchací svaly střídavě zvětšují objem hrudní dutiny ve všech směrech. Změny objemu hrudní dutiny se přímo přenášejí na plíce, které jsou k hrudníku připojeny prostřednictvím pohrudnice a poplicnice. Plíce se přitom chovají jako dva pružné vaky. Tlak vzduchu se při dýchaní v plicích střídavě zmenšuje (při vdechu) a zvětšuje (při výdechu) a v důsledku toho proudí vzduch ve směru tlakového spádu do plic nebo je z nich vypuzován. Změny objemu vzduchu v plicích se v podstatě řídí Boylovým-Mariottovým zákonem, podle něhož tlak plynu je nepřímo úměrný jeho objemu (jinak vyjádřeno: p * V = konst.). Vdechový atmosférický vzduch obsahuje (v % objemu – zaokrouhleno): 21 % O2, 79 % N2 a 0,03 % CO2, vydechovaný vzduch 16 % O2, 79 % N2 a 4 % CO2. 68 Vdech a výdech Vdech se uskutečňuje pomocí stahů bránice a mezižeberních svalů, které zvětšují objem hrudní dutiny. Bránice, před začátkem vdechu kupolovitě vyklenutá v podobě zvonu, se stahem zplošťuje. Tlakem na útroby se zvedá břišní stěna. Stah bránice připomíná pohyb pístu, kterým se nasává do plic vzduch. Současně dochází ke stahu zevních mezižeberních svalů, které zvětšují hrudní dutinu směrem nahoru a dopředu. Pohyby hrudníku a bránice se pasivně sleduje pružná plicní tkáň a vzduch se nasává do plic. Zatímco vdech je děj aktivní, výdech je děj pasivní – relaxace svalů po vdechu zpětným účinkem elastických složek plic a hrudníku. Při silném volním výdechu mohou pomáhat břišní svaly a vnitřní mezižeberní svaly. Obrázek 43 - Hrudník během nádechu. 69 Převláda-li při dýchání činnost žeber, mluvíme o žeberním dýchání, převláda-li činnost bránice, mluvíme o dýchání bráničním (břišním). Brániční dýchání se má podílet na celkové plicní ventilaci značným dílem (asi 65 % u mužů). Proto je užitečné brániční dýchání cvičit. Velikost plicní ventilace závisí na dvou činitelích: na objemu vzduchu, který se jedním vdechem a výdechem vyměňuje (na hloubce dýchání), a na počtu vdechů za minutu (frekvenci dýchání). Obrázek 44 - Pomocné dýchací svaly. Množství vzduchu vstupujícího a vystupujícího během jednoho dechu se označuje jako dechový objem. V klidu je to asi 500 ml. Frekvence dýchání v klidu činí asi 14 až 18 vdechů za minutu, takže průměrný objem činí 7 až 9 litrů vzduchu. Při jednom vdechu bez usilovného vydechnutí, můžeme vdechnout celkem asi 3 litry vzduchu. Po usilovném vydechnutí však až 4,5 l (u mužů 1,8 l, u žen 3,1 l, u trénovaných osob až 6 l). Toto množství vzduchu se nazývá vitální kapacita plic. Jinými slovy vitální kapacita plic je objem vzduchu, který po hlubším vdechu usilovně vydechneme. Při těžké práci a dechové frekvenci asi 40 vdechů za minutu vdechujeme jedním vdechem asi 3,5 l vzduchu. Zřídka dochází k využití vitální kapacity plic na více než 50 %. Rovněž se nevyužívá horní hranice dechové frekvence, která je asi 60 vdechů za minutu. 70 Obrázek 45 - Pohyby bránice. Při dýchání se ovšem nevyužívá všechen vzduch, který vstoupí do dýchací soustavy. Nevyužit zůstává v dýchacích cestách. Prakticky to znamená, že vdechneme-li 500 ml vzduchu, 150 ml zůstává v dýchacích cestách a jen 350 ml čerstvého vzduchu (nikoliv 500 ml) se dostává do alveolů. Prostor dýchacích cest se označuje z tohoto hlediska jako mrtvý prostor. Čím dýcháme povrchněji, tj. mělce, tím menší je využití dechové objemu. Například při dechovém objemu 300 ml dojde do plic již jen 150 ml čerstvého vzduchu. Malý dechový objem se projeví při tělesné práci vysokým zvýšením dechové frekvence. Zvětšení dechového objemu zvyšuje účinnost dýchání. Je možno ho dosáhnout fyzickým tréninkem. Sportovní činnost zvyšuje i vitální kapacitu plic. Kyslíkový dluh. Po ukončení tělesného cvičení se spotřeba kyslíku, a tím i plicní ventilace, nevrací ihned k hodnotám před počátkem cvičení. Po určitou dobu přetrvává zvýšené dýchání. Kyslík, který se přitom v tkáních spotřebovává, je využíván ke splácení tzv. kyslíkového dluhu, který se vytvořil při cvičení. Kyslíkový dluh zahrnuje kyslík, který se spotřebovává v důsledku zvýšené tělesné teploty tkání, a kyslík, který je třeba k oxidaci kyseliny mléčné, která se vytvořila při cvičení. Svaly v té době pracovaly do určité míry na 71 kyslíkový dluh, protože získávaly část energie štěpením glykogenu na kyselinu mléčnou pochody anaerobní glykolýzy. 4.3 Kontrola plicního dýchání Při dýchání je třeba, aby byla zajištěna pravidelnost (rytmicita) činnosti dýchacích svalů a aby plicní ventilace svou rychlostí a hloubkou byla ve shodě s potřebami organismu. Dýchací svaly se rytmicky stahují, čímž připomínají rytmickou činnost srdce. Původ obou těchto rytmů však není stejný. Srdeční sval má vlastní automacii, tj. má schopnost sám vytvářet rytmickou aktivitu. Nervy přicházející k srdci pouze mění základní srdeční rytmus, pro vznik srdečního stahu však nejsou potřebné. Naopak bránice a mezižeberní svaly jsou kosterní svaly, které se mohou stahovat jen prostřednictvím nervového podráždění. Dýchání proto zcela závisí na opakujícím se cyklickém dráždění dýchacích svalů nervy vycházejícími z páteřní míchy. Míšní nervy inervující dýchací svaly jsou aktivovány z prodloužené míchy z dechového centra. Neurony dechového centra mají schopnost samostatné cyklické tvorby vzruchů, tj. mají automacii a rytmicitu. Jejich samostatnost při tvorbě vzruchů není však úplná, protože na ně působí vlivy z jiných částí nervové soustavy. Prostřednictvím neuronů v prodloužené míše citlivých na zvýšení obsahu CO2 a snížení O2 se činnost dechového centra urychluje. Smyslové buňky reagují na změny CO2 a O2 (chemoreceptory) jsou uloženy i v některých cévách. Hlavním činitelem ovlivňující velikost plicní ventilace je parciální tlak CO2, až na druhém místě parciální tlak O2. Zvýšení parciálního tlaku CO2 v krvi stimuluje tedy receptory citlivé na CO2. Signály z receptorů aktivují dýchací centrum, zvýší se plicní ventilace a hodnoty obsahu CO2 v krvi se vrátí k normě. Přebytečný CO2 je odstraněn a krev se současně obohatí v plicích kyslíkem. Kontrolní mechanismus zajišťuje stálost vnitřního prostředí – homeostázu. Při nízkém obsahu CO2 naopak kontrolní mechanismus způsobí sníženou plicní ventilaci. Činnost dýchacího centra ovlivňuje také aktivita vycházející z mozkové kůry a podkorových oblastí (např. při pocitu bolesti, emocích nebo horečce). Nervové mechanismy 72 vycházející z mozkové kůry zprostředkují také volní dýchání. Dýchací pohyby můžeme vůlí udržovat, ale také zadržovat. Při zadržování dechu se však nahromadí v krvi tolik CO2, že jeho stimulační vliv na dýchací centra převládne a potlačí volní inhibici dýchání. Není tedy možno se zadusit pouhým zadržením dechu. 4.4 Nerespirační funkce dýchací soustavy Vedle trávicí soustavy je dýchací soustava nejrozsáhlejším vstupem, jímž se dostávají do těla různé látky, a to často i látky škodlivé. Vstupu drobných částic, které přicházejí do dýchacích cest obvykle v podobě prachu, se dýchací soustava brání. Kmitající řasinky epitelu dýchacích cest posunují vylučovaný hled, na nějž se zachycují prachové částice, často vázající mikroorganismy, směrem od plic do hrtanu a hltanu, kde jsou polknuty. Aktivitu řasinek potlačují oxid siřičitý (SO2), nikotin a dehtové usazeniny vznikající z cigaretového kouře. Hlen a tekutina potom zůstávají a hromadí se v plicích a činí je náchylnými k infekcím. Dlouhodobě některé látky v tabákovém kouři mohou způsobit vznik rakoviny. Kouření může způsobovat i aterosklerotické změny v cévách a zvyšovat riziko srdečního infarktu. Dráždění dýchacích cest nahromaděným hlenem a pevnými částicemi vyvolává různé obranné reflexy, které se projevují kýchnutím nebo kašláním. Obranné reflexy vyvolávají i čpavé a jiné dráždivé látky. Podráždění některých receptorů v plicích způsobuje reflexní stažení bronchiol jako odpověď na působení škodlivých činitelů (kouř a smog). Ke stahu hladkých svalů bronchiol dochází také při působení některých alergenů (cizorodých látek), což znesnadňuje dýchání (bronchiální astma). Zvláštní funkcí dýchací soustavy u člověka je její účast na tvorbě hlasu – řeči, muzikálních projevů a rovněž různých zvukových projevů emocí. Na vytváření artikulované řeči se účastní hrtanové svaly, které pohybují hrtanovými chrupavkami. Přitom se mění napětí hlasivkových vazů a tvar hlasivkové štěrbiny, a tím i výška hlasu. Na tvorbě řeči se podílejí mluvidla (měkké patro, dásně, jazyk, zuby, rty). Z dalších funkcí dýchacích cest je nutno jmenovat ohřívaní a zvlhčování vzduchu před vstupem do plic. Vzduch se ohřívá kontaktem a hustě prokrvenou sliznicí zvláště v horní části dýchacích cest. Voda obsažená v hlenu vylučovaném slizničními žlázkami se současně 73 odpařuje a zvlhčuje vzduch vstupující do plic. Tím je zajištěno udržování stálé vnitřní tělesné teploty a plicní tkáň je chráněna před vysoušením. 4.5 Onemocnění dýchací soustavy Dýchací cesty jsou místem, jímž vnikají do organismu viry, způsobující nejrozšířenější virové onemocnění – chřipku. Dále jimi vstupují do těla také různé bakterie. Chřipka je akutní onemocnění, které postihuje převážně horní cesty dýchací v podobě rýmy, suchého dráždivého kašle a někdy bolesti v krku. Projevuje se současně celkovými příznaky, jako jsou horečka, bolesti hlavy a kloubů. Nejčastějšími komplikacemi jsou záněty vedlejších nosních dutin nebo záněty středního ucha. Inkubace je poměrně krátká. Symptomy se objevují poměrně rychle během prvních dvou dnů od infekce. Chřipka je onemocnění vysoce nakažlivé. Šíří se vdechováním virů v kapénkách ve vzduchu vydechovaném infikovanými osobami (kapénková nákaza), ale i při podání rukou. Velmi citlivé jsou děti ve věku mezi 5 a 14 lety, jejichž imunitní systém není ještě zcela vyvinut, ale i mladí dospělí lidé. Chřipka může být zvláště nebezpečná u lidí s oslabenou obranyschopností proti infekci. Zvláště ohroženi jsou starší lidé, diabetici a kardiaci v důsledku sekundární bakteriální infekce, která vyvolává zánět plic nebo zánět srdečního svalu. Proti chřipce jako virovému onemocnění se sice začínají používat léky působící přímo proti vyvolavateli – antivirotika, ale přímou metodou boje proti chřipce stálé zůstává preventivní každoroční očkování. U nás se však očkování účastní jen malé procento obyvatel. Překonání chřipkového onemocnění vyžaduje teplo a klid na lůžku. Pomocnými léky jsou vitamin C a léky proti horečce – antipyretika (Paralen, Ibuprofen aj.). Podle novějších názorů není potřebné snižovat teplotu podáváním antipyretik, pokud horečka nepřesáhne 38 oC. Týká se to ale především mladších a zdravých lidí. Mírně vyšší teplota totiž přispívá k tvorbě protilátek. Při horečce člověk vypotí velké množství tekutin, které se musí doplňovat, nejlépe čajem s citronem. Teprve při navazující bakteriální infekci (superinfekci) předepisuje lékař antibiotika. Odolnost proti chřipce zvyšuje otužování, cvičení, čerstvý vzduch, strava bohatá na vitaminy, dostatek spánku a vhodné oblečení. Správná životospráva znamená předcházení nemoci zlepšení stavu sliznic a cév. 74 Známé jsou tři typy virů chřipky: typ A (nejvíce virulentní – prudce infekční), B a C. Očkovat je možno proti jednotlivým typům vakcínami obsahujícími bílkoviny chřipkového viru. Bílkoviny proteinového obalu virů vyvolávají tvorbu protilátek, ale nevyvolávají infekci. Protože se však objevují nové podtypy chřipkových virů jako výsledek změny v ribonukleových kyselinách, očkované osoby nejsou imunní proti novým podtypům. Nebezpečnost chřipky spočívá také v tom, že se šíří jako epidemie, resp. pandemie (epidemie na rozsáhlém území). Proto je v chřipkovém období důležité pobývat co nejméně v uzavřených prostorách, kde je mnoho lidí, a dodržovat osobní hygienu. Lehčím méně závažným respiračním onemocněním je nachlazení, což je v podstatě také viróza, není však způsobena viry chřipkovými. Podobně jako chřipka může být i nachlazení doprovázeno infekcí bakteriální. Zima a nadměrná zátěž oslabují imunitní systém organismu, a proto vznik infekce podporuje prochlazení. Přenos virů se opět děje formou kapénkové infekce, ale i podáním ruky. Symptomy nachlazení jsou podobné jako při chřipce: rýma, chrapot, kašel, pálení v hrdle, zvýšená teplota a malátnost. Vysoká horečka však nebývá častá. Obranyschopnost organismu proti nákaze stejně jako při chřipce posiluje otužování, strava bohatá a vitaminy a důsledná osobní hygiena. Prevence očkováním neexistuje. Nejvážnějším infekčním onemocněním dýchacího ústrojí je dnes zápal plic, čili pneumonie. Může být vyvolán bakteriemi i viry. Plicní sklípky jsou vždy zaplněny hlenem a tekutinou, což zhoršuje výměnu plynů. Onemocnění je doprovázeno podobnými příznaky jako chřipka, navíc ještě celkovou schváceností. Zvláště nebezpečná je pneumonie pro osoby celkově oslabené, zvláště ve stáří. Výskyt jiného závažného infekčního onemocnění plic – tuberkulózy, vyvolávaného bakterií Mycobacterium tuberculosis, se podařilo ve vyspělých zemích díky moderní hygieně, účinné léčbě antibiotiky a jinými léky a očkováním potlačit na minimum. Přesto však zůstává tuberkulóza nebezpečným onemocněním, protože se objevují nové rezistentní kmeny bakterií, na něž neúčinkuje obvykle používané léky proti tuberkulóze. Tracheostomie. U pacientů s neprůchodností hrtanu nebo při uměle řízeném dýchání se provádí chirurgický výkon zvaný tracheostomie. Na krku se přitom v průdušnici vytvoří otvor umožňující trvalé dýchání. Otvor lze opět chirurgicky uzavřít. Podobná je tracheotomie. Při ní je aplikována trubice do průdušnice. 75 4.6 Přenos kyslíku a oxidu uhličitého Z plicních sklípků přechází kyslík difusí jejich stěnou do plicních kapilár a odtud je transportován krví do kapilár ve tkáních. Oxid uhličitý je přenášen opačným směrem. Silou, která určuje směr a rychlost difuse, je rozdíl parciálních tlaků obou plynů ve vzduchu v plicních alveolech na jedné straně a v krvi v plicních kapilárách na druhé straně. Parciální tlak O2 (pO2) v alveolárním vzduchu činí asi 14 kPa (ve vzduchu atmosférickém 20 kPa). Krev opouštějící plicní kapiláry je téměř v rovnováze s alveolárním vzduchem, takže pO2 arteriální krve činí asi 13,3 kPa. Parciální tlak kyslíku (pO2) ve tkáních v těle se pohybuje mezi 0 kPa až 5,3 kPa. Kyslík proto difunduje z arteriální krve tkáňových kapilár ke tkáňovým buňkám. Ve venózní krvi opouštějící tkáňové kapiláry zůstává určité množství O2, a proto pO2 má zde hodnotu okolo 5,3 kPa. Velmi činné svaly mohou však odebrat z arteriální krve téměř všechen kyslík, který krev obsahuje. Podobně se podle tlakového spádu, ale opačným směrem, pohybuje oxid uhličitý. Přenos kyslíku krví Kyslík se přenáší krví ve dvou formách: fyzikálně rozpuštěný v plazmě, vázaný na molekuly hemoglobinu v červených krvinkách. Množství kyslíku přítomného v rozpuštěné formě je i při úplném nasycení velmi malé (3 ml O2/l krve). Převážná část O2 v krvi je vázána na hemoglobin v červených krvinkách (197 ml O2/l krve). Z celkového množství kyslíku v krvi při úplném nasycení (200 ml O2/l krve) je tedy více než 98 % přítomno ve vazbě s hemoglobinem. Hemoglobin má dvě složky: bílkovinnou – globin (96 %) a nebílkovinný pigment – hem (4 %). Hem obsahuje železo s oxidačním číslem dvě (FeII). Jedna molekula hemoglobinu obsahuje čtyři hemové skupiny a čtyři polypeptidové řetězce. Její relativní molekulová hmotnost činí 68 000. Vlastnost hemoglobinu reverzibilně vázat kyslík závisí na FeII v hemu. Jedna molekula hemoglobinu váže tedy 4 molekuly kyslíku, na každou ze 4 hemových skupin jednu molekulu O2. Oxidační číslo FeII v hemoglobinu se při vazbě s O2 nemění. 76 Zjednodušeně: Hb + 4 O2 → Hb(O2)4 Hemoglobin, na který je vázán kyslík, nazýváme oxyhemoglobin, pro uvolnění kyslíku deoxyhemoglobin nebo prostě hemoglobin. Oxygenace hemoglobinu je spojena se změnou barvy. Deoxyhemoglobin je modrý až červenofialový, oxyhemoglobin světle červený. Za normálních podmínek v klidu, kdy tepenný pO2 je asi 13,3 kPa a žilný 5,3 kPa, je hemoglobin nasycen v tepenné krvi asi z 97 % a v žilné krvi ze 75 %. Znamená to, že v klidu předává tkáním kyslík asi 23 % oxyhemoglobinu dostávajícího se v červených krvinkách do tkáňových kapilár. Vazbou oxidu uhelnatého (CO) s hemoglobinem vzniká karbonylhemoglobin (dříve také označovaný jako karboxyhemoglobin). Oxid uhelnatý se váže na hemoglobin velmi snadno, a tím znemožňuje vazbu hemoglobinu s kyslíkem. Afinita CO k hemoglobinu je 200– 300krát větší než afinita kyslíku, a proto se CO váže na hemoglobin již při malém parciálním tlaku. Otrava oxidem uhelnatým může být smrtelně nebezpečná. Již 0,1 % CO ve vzduchu je nebezpečná a způsobuje vážné poruchy během 30–60 minut. Vazba CO na hemoglobin je proces pomalý. Je třeba několika hodin na čerstvém vzduchu, aby se krev zbavila CO. Oxid uhelnatý vzniká při nedokonalém spalování uhlíkatých látek, jeho zdrojem ve vzduchu jsou dnes velmi často výfukové plyny motorových vozidel. Přítomnost dusičnanů a dusitanů v potravě nebo v pitné vodě způsobuje oxidaci FeII v hemoglobinu na FeIII. Vzniká methemoglobin, který není schopen přenášet kyslík. Na přítomnost dusitanů v pitné vodě jsou zvláště citliví kojenci. Přenos oxidu uhličitého krví. Oxid uhličitý se přenáší krví ve třech formách: 1. fyzikálně rozpuštěný v plazmě, 2. ve formě HCO3. Podobně jako kyslík, rozpouští se také oxid uhličitý v plazmě v poměrně malém množství, jež samo o sobě by nestačilo zajistit jeho přenos z tkání do plic. Na rozdíl od kyslíku však rozpuštěný oxid uhličitý přenášený plazmou (z celkového množství přenášeného CO2 je to 8 %) nezůstává přítomen pouze v molekulární podobě, ale přeměňuje se na 77 hydrogenuhličitanový ion (HCO3). V plicích z něho opět vzniká oxid uhličitý (přeměna probíhá opačným směrem). Reakci popisuje rovnice: CO2 + H2O → H2CO3- + H+ Touto formou se přenáší 67 % CO2. Zbývající část (asi 25 %) se váže na hemoglobin v tkáňových kapilárách a v plicích se zase uvolňuje. Hemoglobin pak opět může vázat kyslík. Při vazbě hemoglobinu s kyslíkem se zvyšuje schopnost krve přenášet kyslík krví 70krát, zatímco vazba oxidu uhličitého na hemoglobin může zvýšit jeho množství v krvi podstatně méně. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Charakterizujte horní a dolní cesty dýchací. 2. Čím je vyplněna pohrudniční dutina (štěrbina)? 3. Které jsou hlavní dýchací svaly a jak jsou ovládány? 4. Jaká je fyzikální příčina toho, že vzduch při vdechu vstupuje do plic? 5. Proč je mělké, povrchní dýchání málo účinné? 6. Proč se nemůžeme zadusit prostým zadržením dechu? 7. Jaký je rozdíl mezi chřipkou a nachlazením? Jak se jim bránit a jak je léčit? 8. Které je nejzávažnější a poměrně časté onemocnění plic? 78 5 TRÁVÍCÍ SOUSTAVA KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: trávicí trubice, dutina ústní, zuby, slinné žlázy, peristaltické pohyby, trávenina, žaludeční šťáva, pepsin, hlen (muci), mikroklky, pankreatická šťáva, žluč, trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a tuků, játra Organismus potřebuje pro své životní pochody přiměřené množství živin – sacharidů, tuků a bílkovin, dále vitaminů, minerálních látek a vody. Tyto látky se získávají z potravy, která se přijímá a zpracovává v trávicí soustavě. Trávicí soustava člověka je v podstatě dlouhá trubice, jejíž stěna je tvořena vazivem a hladkým svalstvem, a je vystlaná sliznicí. Na různých místech ústí do trávicí trubice vývody žláz produkujících hlen a trávicí šťávy. Trávicí trubice začíná ústní dutinou, kde se potrava rozmělňuje, zvlhčuje a kde začíná trávení. Hltanem a jícnem se dopravuje do žaludku. Tam se větší množství najednou přijaté potravy shromáždí a po určitou dobu zadrží. Tenké střevo, jehož první částí je dvanáctník (duodenum), je hlavním místem trávení a vstřebávání živin. Tlusté střevo je především místem vstřebávání vody. Poslední částí trávicí trubice je konečník a řitní otvor. Trávicí soustava je na dvou koncích otevřená vzhledem k vnějšímu prostředí a je podobně jako dýchací soustava s ním v bezprostředním kontaktu. Proto se touto cestou mohou dostávat do těla nejen živiny, ale i škodlivé látky, paraziti, bakterie a viry. Většina potravy je přijímána do ústní dutiny v kusovité podobě, a musí být proto nejprve mechanicky zpracována zuby a jazykem. I když je rozmělněna na velmi drobné částečky, převládají v ní makromolekulární látky, které nemají schopnost procházet stěnami trávicí trubice. Aby mohly být zužitkovány, musí být rozštěpeny na malé molekuly (např. aminokyseliny a monosacharidy). Tento proces se nazývá trávení a uskutečňuje se působením enzymů trávicího traktu. Malé molekuly vzniklé trávením procházejí membránami střevních buněk a dostávají se do krve do lymfy. Tento proces se nazývá vstřebávání neboli resorpce. Vstřebávání není pod zvláštní kontrolou organismu. Čím více potravy je přijato, tím více je jí natráveno a vstřebáno. Ostatní procesy v trávicí soustavě, jako je pohyb přijaté 79 potravy a vylučování trávicích šťáv, je naopak řízeno nervově i látkově (humorálně), a to často prostřednictvím poměrně složitých mechanismů. Obrázek 46 - Jícen. 5.1 Dutina ústní Ústní dutina je prostor ohraničený patrem, rty a tvářemi. Spodinu dutiny tvoří jazyk, připojený svaly k dolní čelisti. Funkcí ústní dutiny je příjem potravy, její promísení se slinami a mechanické a v malé míře i chemické zpracování. 80 Zuby Potrava je v ústech rozmělňována zuby, jejichž tvar odpovídá jejich funkci. Zuby se rozlišují na řezáky, špičáky, zuby třenové a stoličky. Základní struktura je u všech zubů stejná. Každý zub má korunku, vyčnívající z dásně, krček a jeden nebo více kořenů, jimiž je zasazen v čelisti. V oblasti korunky tvrdá vrstva zubní skloviny (emailu) obklopuje měkčí zubovinu (dentin). Obrázek 47 - Řez dolní stoličkou. Dentin je svým chemickým složením blízký kosti. Buňky (odontoblasty), které vytváření dentin, jsou uloženy v zubní dřeni. Do dentinu vysílají cytoplazmatické výběžky, takže dentin, podobně jako kost, obsahuje živou cytoplazmu. Uvnitř dentinu je zubní dřeň – pulpa, což je vazivová tkáň s rozvětvením nervů a cév. V oblasti kořene je dentin kryt zubním cementem, který má stavbu kosti. Zuby jsou v čelistech uloženy v zubních jamkách (alveolách) a ke kosti jsou připevněny tuhým vazivem (ozubice – peridontium), které vyplňuje štěrbinu mezi kořenem a zubní jamkou. 81 Obrázek 48 - Zuby horní a dolní čelisti. U dospělého člověka je chrup definitivní (32 zubů), u dítěte dočasný – mléčný chrup (20 zubů). V každé polovině dolní a horní čelisti jsou u dospělého člověka dva řezáky, jeden špičák, dva zuby třenové a tři stoličky. Definitivní chrup má tedy 8 řezáků, 4 špičáky, 8 zubů třenových a 12 stoliček, mléčný chrup 8 řezáků, 4 špičáky, 8 stoliček. 82 Obrázek 49 - Vývoj zubů. Zuby vyžadují zvláštní péči. Je třeba je alespoň 2 x denně čistit a pravidelně navštěvovat zubního lékaře. Zuby jsou ohrožovány zubním kamenem. Vzniká působením mikroorganismů, které pokrývají v tenké vrstvě povrch zubní skloviny. Mikroorganismy způsobují rozklad sacharidů na organické kyseliny, které spolu s bakteriálními enzymy odvápňují sklovinu. Když dojde k poškození zuboviny – dentinu, podráždí se různými podněty (chlad, tlak) nervová zakončení a „zub bolí“. Jestliže bakterie proniknou až do dřeně a do mezizubního prostoru v dásni, vzniká zánět. Odolnost zubní skloviny proti působení 83 kyselin zvyšuje fluoridizace (předávání nepatrného množství vhodné sloučeniny fluoru do pitné vody, do zubních past), omezování tvorby povlaků na zubní sklovině a správná výživa (málo sladkostí). Lepivé zubní povlaky (plak) obsahující bakterie a organické kyseliny lze do značné míry mechanicky odstraňovat čištěním zubním kartáčkem. Správným čištěním se také zabraňuje vzniku zubního kamene, což je plak mineralizovaný vápenatými solemi. Zuby mohou být postiženy dále parodontopatií, což je onemocnění tkání, které zub obklopují a upevňují. Projevuje se krvácením z dásní, bolestivostí, viklavostí zubů, až jejich předčasnou ztrátou. Prevencí je důsledná hygiena zubů. Slinné žlázy V ústech je přijatá potrava rozžvýkána a smíšena se slinami vylučovanými třemi páry slinných žláz (příušní, podčelistní a podjazykové). Sliny obsahují 99 % vody, zbývající 1 % tvoří různé soli a několik druhů bílkovin, z nichž nejdůležitější je mucin. Tato látka je vylučována v celém trávicím traktu a ve spojení s vodou tvoří hlen, který má ochrannou funkci. Slinné žlázy vylučují jediný trávicí enzym – amylázu, častěji nazývanou ptyalin. Katalyzuje štěpení škrobu na disacharid maltózu. Ptyalin je enzym štěpící α-glykosidové vazby mezi strukturními jednotkami makromolekul škrobu a glykogenu (β-glykosidové vazby, které obsahuje celulóza, enzymy trávicí soustavy neštěpí, a proto je celulóza pro člověka nestravitelná). Sekrece slin je řízena pouze nervově, a to vegetativními nervy parasympatickými a sympatickými. Oba typy nervů stimulují sekreci. Největší objem slin se vylučuje při dráždění parasympatiku. Vylučování slin je řízeno reflexně. Podnětem je přítomnost potravy v dutině ústní. Z chuťových receptorů a mechanoreceptorů uložených v ústech a na jazyku jdou nervová vlákna do centra pro vylučování slin v prodloužené míše. Podněty ze zrakových, čichových a sluchových receptorů, pokud souvisejí s potravou, mohou také způsobit vylučování slin (podmíněné podněty). 84 5.2 Pohyb potravy, hltan, jícen Pohyb potravy přijaté do ústní dutiny začíná volní aktivitou, kdy potrava je žvýkána pomocí zubů a žvýkacích svalů, což jsou svaly příčně pruhované. Přitom se potrava mísí se slinami. Vytvoří se sousto, které je polknutím dopraveno do hltanu (pharynx). Polknutí je pohyb částečně pod volní kontrolou, a to jen pokud se posunuje sousto do zadní části ústní dutiny. Část procesu polykání, která není pod volní kontrolou, začíná tehdy, když jsou podrážděny smyslové receptory v hltanu. Toto podráždění je podnětem k reflexní fázi procesu polykání řízenému z centra v prodloužené míše. Polykání probíhá následujícím způsobem. Hrtan se zvedne a hrtanová příklopka zabrání vstupu potravy do hrtanu. Zastaví se dýchání a potrava vstoupí z hltanu do jícnu (esophagus). Z jícnu se pak potrava pohybuje peristaltickými pohyby do žaludku. Peristaltické pohyby jsou rytmické kontrakce a relaxace hladké svaloviny ve stěně trávicí trubice. Tato svalovina je tvořena svalovými vrstvami probíhajícími trávicí trubicí jednak podélně, jednak okružně – cirkulárně. Stahy obou svalových vrstev působí tlakovou silou na obsah trubice a způsobují pohyb potravy. Tlaková vlna vytvářená peristaltickými pohyby v jícnu je tak velká, že je možný transport sousta jícnem i v poloze těla hlavou dolů. Pohyb potravy usnadňuje hlen, který vylučují některé buňky sliznice trávicí soustavy. Hladké svaly trávicí trubice jsou ovládány nervy vegetativní částí trávicí trubice. Buňky hladkého svalstva mají samy schopnost vytvářet svalovou aktivitu nezávislou na nervovém působení, takže stahy pokračují i po přerušení všech nervů přicházejících do trubice. 85 Obrázek 50 – Břicho. 5.3 Žaludek Žaludek (ventriculus, gaster) slouží jako zásobník právě přijaté potravy a místo, kde se potrava upravuje v tráveninu před vstupem do tenkého střeva. Teprve tam probíhají hlavní procesy trávení a vstřebávání. Objem potravy, který žaludek obvykle pojme, činí u dospělého člověka 2 až 3 litry; může však pojmout potravu o objemu až 5 litrů. V horní části žaludku je vždy trochu spolykaného vzduchu. Význam žaludku jako zásobníku právě přijaté potravy je zřejmý z toho, že se při jeho chirurgickém odstranění, kdy se jícen připojí přímo k tenkému střevu, pohybuje potrava trávicím traktem tak rychle, že pouze malá její část může být natrávena a vstřebána. Potrava nezůstává v žaludku uložena v klidu, ale po určité době po vstupu začne být zpracovávána pohyby žaludečních stěn. Žaludeční obsah se hněte, zřeďuje a promíchává se 86 žaludeční šťávou. Vzniká řídká kašovitá hmota – trávenina. V žaludku se trávenina zdržuje po určitou dobu. Je-li složena převážně ze sacharidů, zůstává v žaludku asi 2 hodiny, z bílkovin až 4 hodiny a nejdéle z tuků – až 6 hodin. Do dvanáctníku se trávenina z žaludku vyprazdňuje po částech. Obrázek 51 - Poloha a tvar žaludku. Žlázy ve stěnách žaludku vylučují žaludeční šťávu, obsahující jednak pepsinogen, jednak kyselinu chlorovodíkovou. Množství žaludeční šťávy, které se vyloučí během 24 hodin, činí asi 2,5 l. Přítomnost kyseliny chlorovodíkové (o koncentraci 170 mmol * l-1) způsobuje, že obsah žaludku je kyselý. Po smísení s potravou je výsledné pH 2 až 4. 87 Jediným významnějším enzymem, který se účastní trávení v žaludku, je proteáza pepsin. Pepsin je vylučován v inaktivní formě jako pepsinogen a na pepsin se přeměňuje odštěpením několika malých peptidů z molekul pepsinogu. K odštěpení je nezbytná přítomnost kyseliny chlorovodíkové. Pepsin katalyzuje štěpení vazeb mezi určitými typy aminokyselin v polypeptidovém řetězci bílkovin. Vznikají malé peptidové fragmenty složené z několika aminokyselin. Pepsin je aktivní pouze v kyselém prostředí. Ve dvanáctníku, kde je kyselina neutralizována hydrogenuhličitanem vylučovaným z pankreatu, je neaktivní. Proti působení kyseliny chlorovodíkové a peptidovém trávení je žaludeční sliznice chráněna vrstvou hlenu, který vylučují některé buňky žaludeční sliznice. Jakýkoli mechanický podnět působící na povrch sliznice podporuje jeho tvorbu. Kyselina chlorovodíková má v žaludku ještě další účinky. Usnadňuje trávení masa tím, že způsobuje bobtnání vaziva, což vede k rozpadání požité svaloviny na jednotlivá vlákna. Má baktericidní účinky, čímž poskytuje i ochranu před infekcí cestou trávicí trubice. Tento účinek však není úplný. Vylučování žaludeční šťávy je řízeno několika způsoby: Zvýšená žaludeční sekrece nastává dříve, než potrava vstoupí do žaludku. Zrakové, čichové a chuťové vjemy vedou reflexně ke stimulaci sekrece prostřednictvím bloudivého nervu (součást parasympatiku). Rovněž vlivy nesouvisející s potravou, jako jsou emoce, ovlivňují žaludeční sekreci. Deprese nebo strach snižují sekreci, rozhořčení nebo agresivita ji zvyšují. Druhá fáze vylučování žaludeční šťávy je vyvolávána přímo podněty ze žaludku, a to jednak reflexně podněty mechanickými (roztažení žaludku), jednak podněty chemickými. Chemické podněty působí prostřednictvím tkáňových – gastrointestinálních – hormonů uvolňovaných z buněk žaludku a dvanáctníku. Výrazné zvýšení žaludeční sekrece způsobují bílkoviny, zvláště s menší molekulovou hmotností. Proto před hlavním jídlem silná masová polévka (vývar), obsahující hodně polypeptidů, má příznivý vliv na trávení. Rovněž alkohol (aperitiv) a kofein zvyšují sekreci. Kontrola vyprazdňování žaludku. Žaludek nejen hromadí a upravuje požitou potravu, ale zajišťuje také, aby trávenina do tenkého střeva nepřicházela najednou, ale po částech. Obsah žaludku je vyprazdňován činností žaludečního svalstva. Jedním z faktorů, 88 které ovlivňují jeho činnost a tím rychlost vyprazdňování, je množství potravy v žaludku (rychlost vyprazdňování je úměrná množství potravy v žaludku). Přechod tráveniny je ovlivňován také z dvanáctníku. Vlivy z dvanáctníku způsobují, že vyprazdňování je pomalé a postupné. Tím se zajišťuje dostatek času, aby obsah tenkého střeva byl stráven a vstřebán. Mezi faktory potlačující vyprazdňování žaludku patří chemické složení tráveniny a její množství ve dvanáctníku. Obsahuje-li trávenina ve dvanáctníku větší množství tuku, kyselinu nebo hypertonický roztok (silně koncentrovaný roztok v důsledku štěpení látek) nebo když je dvanáctník roztažen, jsou pohyby svalstva žaludku reflexně, ale i humorálně tlumeny. Nejsilnějším podnětem k vybavení reakcí potlačujících vyprazdňování žaludku je tuk, který je tráven a vstřebáván mnohem pomaleji než většina ostatních složek potravy. Proto například potrava s vysokým obsahem tuku (mléko, vajíčka) zůstane v žaludku více než 6 hodin. Trávenina složená z bílkovin a sacharidů (maso a brambory) odejde ze žaludku během 4 hodin. Sklenkou mléka nebo kouskem sýra požitým před alkoholickým nápojem zpomalíme přechod ze žaludku do střeva a tím i možnost rychlého vstřebávání a působení. 5.4 Tenké střevo Tenké střevo (intestinum revue) je hlavním místem v trávicí trubici, kde dochází k trávení a vstřebávání. Jeho délka je 3 až 5 m a šířka 3 až 3,5 cm. Anatomicky se rozděluje na tři oddíly: na krátký úsek – dvanáctník (deudenum) – a na dva delší úseky – lačník a kyčelník. Stěna tenkého střeva je složena z velkého množství záhybů, které vytvářejí ještě další množství výběžků zvaných klky (villi). Buňky těchto klků mají na povrchu ještě malé výběžky – mikroklky (mikrovilli). Záhyby a výběžky zvyšují plochu střeva až 600krát, takže celkový povrch lidského střeva činí asi 300 m2. 89 Obrázek 52 - Tenké střevo. Trávenina se pohybuje v tenkém střevě pomalu peristaltickými pohyby, avšak stahy jsou přitom slabší než v jícnu a žaludku. Hlavní pohyby, které vykonává hladké svalstvo střevní stěny, jsou segmentační pohyby. Jsou to prstencovité stahy v místech vzdálených od sebe několik centimetrů. Po několika sekundách nastává uvolnění a stahy se objeví poté v místech dříve nekontrahovaných. Segmentační pohyby zajišťují promísení tráveniny. Do dvanáctníku ústí společným vývodem slinivka břišní (pankreas) a žlučník, které jsou společně s játry svým původem výběžky trávicí trubice. Slinivka břišní (pankreas) je žláza uložená přímo pod žaludkem. Obsahuje jak tkáň exokrinní, tak tkáň endokrinní. Endokrinní část žlázy vylučuje do krve hormony inzulin a glukagon. Exokrinní část žlázy vylučuje dva druhy šťáv do dvanáctníku. Jedna obsahuje hydrogenuhličitan o vysoké koncentraci, sloužící k neutralizaci žaludeční HCl, druhá velký 90 počet trávicích enzymů. Enzymy vylučované pankreatem jsou po kvalitativní a kvantitativní stránce nejpodstatnější složkou souboru enzymů trávicí trubice. Vylučování pankreatické šťávy je řízeno podobně jako v žaludku: reflexně a humorálně (tkáňovými hormony trávicí trubice) a mechanickými podněty. Obrázek 53 - Uložení pankreatu. Žluč je vylučována plynule jaterními buňkami v objemu 250 až 1000 ml denně. Dostává se do dvanáctníku žlučovodem, který ústí společně s vývodem pankreatu. U člověka se žluč shromažďuje ve žlučníku. Někteří savci žlučník nemají (kůň, potkan). Základními složkami žluči jsou žlučová barviva a soli žlučových kyselin. Žluč vylučována játry se ve žlučníku pětinásobně až desetinásobně koncentruje reabsorpcí solí a vody stěnou žlučníku. Tento proces vede někdy k tak značnému zahuštění žluči, že cholesterol přítomný ve žluči se vysráží a vytvoří spolu s dalšími látkami žlučové kameny. 91 Z hlediska trávicího ústrojí jsou nejdůležitějšími složkami žluči žlučové soli, neboť urychlují trávení a vstřebávání tuků (viz dále emulgace tuků). Barvivo způsobující žlutohnědé zabarvení žluči – bilirubin – je produktem rozpadu hemoglobinu. Vzniká z něho v játrech, slezině a kostní dřeni. Jestliže je žlučovod ucpán, žlučová barviva nemohou být odváděna, hromadí se v krvi a v ostatních tělních tekutinách a vyvolávají žluté zabarvení kůže (žloutenka). Ve střevě, kam se dostává bilirubin se žlučí, je odbouráván bakteriemi na další barvivo – urobilinogen. Toto barvivo způsobuje z určité části zabarvení stolice. Malé množství urobilinogenu je vstřebáno ze střeva do krve a vylučováno močí. Způsobuje žluté zabarvení moči. Trávení a vstřebávání v tenkém střevě V tenkém střevě probíhá trávení sacharidů, bílkovin a tuků pankreatickými enzymy. Kysele reagující trávenina, která se dostává do dvanáctníku ze žaludku, je neutralizována hydrogenuhličitanem obsaženým v pankreatické šťávě. Enzymy štěpící disacharidy a peptidy jsou zabudovány v plazmatických membránách střevních epitelových buněk (membránové trávení). Žlázy epitelu střevní stěny vylučují jen málo enzymů, ale poměrně značné množství hlenu. Vstřebávání ze střeva se uskutečňuje několika způsoby: a. prostou difuzí na základě koncentračního spádu, b. difuzí za účasti přenašeče, na který se vstřebávaná látka váže (usnadněná difuze), c. aktivním přenosem proti koncentračnímu spádu, přičemž zdrojem energie pro aktivní transport je ATP vytvářený v buněčném metabolismu. První a druhý způsob přenosu označujeme jako přenos pasivní. Neznamená to ovšem, že tento druh přenosu nevyžaduje energii. Využívá se energie koncentračního gradientu. Sacharidy. V tenkém střevě se dokončuje trávení škrobu, který byl nejprve štěpen slinnou amylázou, potom amylázou vylučovanou ze slinivky břišní na disacharid maltózu. V 92 tenkém střevě se molekula maltózy štěpí na dvě molekuly monosacharidu glukózy. Dále jsou v tenkém střevě štěpeny další disacharidy, sacharóza na fruktózu a glukózu a laktóza na galaktózu a glukózu. Glukóza se vstřebává ze střeva aktivním přenosem proti koncentračnímu spádu, to znamená, že se vstřebává z místa o nižší koncentraci glukózy (ze střeva) do místa o vyšší koncentraci (do krve). V trávicí trubici je sice dostatek enzymů pro úplné trávení škrobu, který je hlavní součástí rostlinné potravy, ale škrob není přímo přístupný trávicím dějům. Je totiž uložen v rostlinných buněčných obalech, které obsahují celulózu. Aby při trávení mohl být škrob (např. z obilnin) využit, musí se nejdříve obilná zrna rozemlít a vyrobit mouka. U brambor se buněčné stěny změkčí vařením, čímž se zpřístupní uvnitř uložená škrobová zrna. Celulózu rozkládají v tlustém střevě bakterie. Těch však není tolik, aby její trávení bylo dokonalé. Bílkoviny. Bílkoviny jsou natráveny žaludečním pepsinem a pankreatickými proteolytickými enzymy na peptidy. Proteolytické enzymy pankreatu a tenkého střeva rozkládají potom peptidy na aminokyseliny, které jsou aktivně transportovány střevní stěnou do krve. Lipidy. Trávení lipidů probíhá poměrně složitým způsobem a trvá déle než trávení ostatních látek. Trialcyglyceroly, kterým říkáme tuky, jsou tráveny působením pankreatické lipázy na glycerol a mastné kyseliny. Aby k trávení mohlo docházet, musí ve vodě rozpustné molekuly lipáz přijít do styku s molekulami ve vodě nerozpustných tuků. Tuky se vyskytují ve vodní fázi ve formě poměrně velkých tukových kapek. Jen malá část všech molekul tuku může být takto vystavena působení lipáz. Trávení za těchto podmínek by probíhalo velmi pomalu. Působením solí žlučových kyselin vylučovaných játry je však možno dosáhnout emulgace velkých tukových kapek za vzniku mnoha malých kapek o průměru 0,5–1,0 µm. Tím se zvětší plocha vystavená působením lipáz a urychlí se trávení tuků na směs volných mastných kyselin a monoacylglycerolů, které se potom dostávají pasivně do střevních buněk. Zde s mastných kyselin o delším řetězci a monoacylglycerolů jsou znovu syntetizovány triacylglyceroly a v podobě tukových kapének se potom objevují v lymfatických cévách, odkud se dostávají do krevního oběhu. Mastné kyseliny o kratším řetězci (do 10 atomů uhlíků) jsou vstřebávány přímo do krve vrátnicového oběhu. 93 5.5 Tlusté střevo Konečným oddílem trávicí trubice je tlusté střevo (intestinum crassum) o délce asi 1,5 m a šířce 5 až 7 cm. Sliznice tlustého střeva nemá klky, jen nízké řasy. Začíná jako slepé střevo, jehož slepým výběžkem je apendix (apendix vermiformis – červovitý přívěsek). Tlusté střevo potom pokračuje třemi dalšími oddíly: tračníkem vzestupným, příčným a sestupným. Konečným oddílem tlustého střeva je konečník (intestinum rectum). Konec trávicí trubice tvoří řiť, řitní otvor (anus). Obrázek 54 - Colon – tračník. 94 Tlusté střevo se plní až 4 hodiny po požití potravy. Neprodukuje žádné trávicí enzymy. Shromažďují se v něm nestrávené a nestravitelné zbytky potravy. Hlavními pochody, které v tlustém střevě probíhají, je vstřebávání solí a vody. Sodné ionty se dostávají prostřednictvím aktivního transportu ze střeva do krve. Tím zde vznikají osmotické gradienty, na jejichž základě se vstřebává voda. Téměř všechna požitá voda spolu s vodou z trávicích šťáv a hlenu (za 24 hodin se vyloučí v celém trávicím traktu 4 až 6 litrů tekutiny), se vstřebává do krevního oběhu. Tím se obsah střeva zahušťuje. Působením bakterií normálně přítomných v tlustém střevě zde probíhají kvasné a hnilobné procesy. Přitom vznikají i některé plyny (oxid uhličitý, methan, amoniak, sulfan), které jsou příčinou plynatosti. Kvasné bakterie zkvašují sacharidy a v malém množství i těžce stravitelnou celulózu. Hnilobné bakterie rozkládají aminokyseliny. Činností bakterie Escherichia coli se vytvářejí některé vitaminy, zejména B12 a K, které se z tlustého střeva vstřebávají. 95 Obrázek 55 - Konečník a anální kanál. Z nestrávených částí potravy (vazivo, celulóza) vzniká za 18 až 20 hodin po jídle stolice, zabarvená produkty rozpadu žlučových barviv. Dostává se do konečníku, kde jeho naplnění vyvolává pocit nucení na stolici. Vyprázdnění stolice z konečníku je reflexní děj. Podnětem pro vyprazdňování je nahromadění stolice, které zvýší tlak v konečníku. Reflex proběhne, jestliže se vůlí tomuto ději vyhoví. Svalstvo konečníku se smrští a při současném uvolnění vnitřního a vnějšího svěrače se konečník vyprázdní. Vnitřní svěrač je hladký sval, neovlivnitelný vůlí, vnější příčně pruhovaný je vůlí ovladatelný. Proto je možno stolici zadržovat. 96 Zajímavost Pomyslnými vertikálními a horizontálními čárami dělíme břicho na krajiny, což usnadňuje popsat polohu orgánů nebo místo bolesti, a tím i určit klinickou diagnózu. Obrázek 56 - Roviny a krajiny břicha. 97 Obrázek 57 - Chirurgické řezy. 5.6 Onemocnění žaludku a střev Peptické vředy. Jde o místní poškození žaludku nebo dvanáctníku, na jejichž vzniku se podílí hlavně kyselina chlorovodíková vylučována v žaludku. Symptomy choroby jsou pálení žáhy a nevolnost, bolest po požití potravy, úbytek tělesné hmotnosti a gastrointestinální krvácení. Léčení vyžaduje klid, snížení nervového napětí, látky proti okyselování – antacida – a farmakoterapii. Při krvácení je nutné rychlé ošetření, v těžkých případech chirurgický zásah. Příznaky, jaké se pociťují při peptických vředech, mohou být někdy i projevem funkční poruchy, nikoliv organické (žaludeční neuróza). Zácpa a průjem. Zácpa se projevuje jako obtížné vyprazdňování stolice až nemožnost spontánního vyprazdňování. Někdy je zácpa samostatným onemocněním, jindy příznakem onemocnění střev nebo jiného orgánu. Při zácpě se zbytky potravy pohybují v tlustém střevě příliš pomalu. Důsledkem je, že se neabsorbuje větší množství vody, stolice se stává tuhou a její vyprazdňování je obtížné. Zácpa může být způsobena spasmy (křečemi hladkého svalstva), které snižují hybnost střeva, rovněž nervozitou a dietou o nízkém obsahu vlákniny. Objevuje se i při vědomém potlačování spontánního nucení na stolici z různých důvodů (spěch). Pro normální stolici se doporučuje pravidelnost v jídle a v režimu dne, dostatečný 98 přívod tekutin a vyhýbání se některým potravním návykům, jako je obliba čokolády, pití silného čaje. Při průjmu se řídké zbytky potravy pohybují tlustým střevem rychle. Příčinou může být virová nebo bakteriální infekce (úplavice, salmonelózy), extrémní nervozita a některá onemocnění střev, žaludku, slinivky, jater. Těžké průjmy mohou být nebezpečné (zejména u dětí), protože zvyšují ztráty tělních tekutin a iontů, zvláště sodíku, draslíku. Proto u akutních průjmů je třeba zajistit dostatečný příjem tekutin a minerálií. Rovněž je třeba upravit dietu. Salmonelóza. Infekční choroba vyvolána bakteriemi salmonelami je poměrně časté onemocnění nastupující obvykle do několika hodin po infekci. Projevuje se horečkami a jako gastroenteritida, tj. jako akutní zánět žaludku a střev. Vyznačuje se zvracením, průjmy, křečemi v břiše a jednodenními vysokými horečkami (39 oC). Po několika dnech nemoc ustoupí. Vyskytuje se obvykle v podobě explozivních epidemií. Postihuje zvláště strávníky jídelen, kde došlo k porušení předpisů při přípravě pokrmů (nedostatečné tepelné zpracování masa, vajec, ryb). Jindy je zdrojem nákazy potravinářský výrobek. Při léčbě je důležitý dostatečný příjem tekutin. 5.7 Játra Játra (hepar) jsou životně důležitým centrem metabolických pochodů, bez nichž nemůže organismus existovat. Jsou uložena v pravé brániční klenbě. Mají dvojí cévní zásobení: jednak z jaterní tepny, jedna z vrátnicové žíly. 20 % krve přichází do jater jaterní tepnou z břišní aorty, 80 % vrátnicovou žilou ze stěny žaludku, střev, ze sleziny a slinivky břišní. Z jater odchází smíšená krev jen jednou jaterní žilou do dolní duté žíly. Játra jsou tvořena lalůčky, skládajícími se z trámců jaterních buněk. Trámce směřují koncentricky do středu lalůčků a jsou obklopeny krevními kapilárami z jedné strany a žlučovými kapilárami z druhé strany. Jaterní krevní kapiláry nemají souvislou stěnu z endotelových buněk jako jiné kapiláry, takže krev přichází do styku přímo s jaterními buňkami. Ve stěnách kapilár jsou občas uloženy fagocytující hvězdicovité Kupfferovy buňky patřící mezi makrofágy. 99 Funkce jater. Činnost jater je velmi rozmanitá. Pochody, které v nich probíhají, je možno rozdělit do tří skupin: Pochody látkové přeměny. V játrech probíhají všechny důležité typy látkové přeměny. Některé jsou pro játra zvláště charakteristické. Z monosacharidů přicházejících z trávicí trubice se vytvářejí v játrech zásoby polysacharadiu glykogenu. Uvolňováním glukózy z jater se udržuje v krvi normální hladina glukózy (okolo 5 mmol * 1-1 plazmy). V játrech dochází k deaminaci aminokyselin a k tvorbě močoviny. Dále se zde metabolizují mastné kyseliny. Obrázek 58 – Játra. Tvorbou žlučových solí zajišťují játra trávení tuků ve střevě. Tuk se v játrech ukládá, a proto zde mohou být uloženy v tucích rozpustné vitaminy (A, D, E, K). 100 Pochody související s funkcí krve. Fagocytující hvězdicovité buňky vychytávají z krve hemoglobin z rozpadlých červených krvinek a přeměňují jej na bilirubin, který se potom uvolňuje do žluče. Jaterní buňky vytvářejí krevní bílkoviny, a to albuminy a globuliny, protrombin, a fibrinogen. Játra mají hlavní podíl na inaktivaci většiny hormonů kolujících v krvi. Detoxikace. Do lidského těla se dostávají různé látky, které tkáně organismu nevyužívají v metabolických procesech. Kolují po určitou dobu v krvi. Dříve než jsou z těla odstraněny, přeměňují se v játrech. Přeměna látek pro organismus škodlivých se nazývá detoxikace (týká se různých farmak – hypnotik, sedativ). Při dlouhodobém působení některých látek dochází k poškození jater (při působení tetrachlormethanu, chloroformu, alkoholu a jiných látek). Onemocnění jater. Choroby jater jsou velmi závažné, protože ovlivňují zdravotní stav celého organismu. Hepatitida neboli zánět jater (hovorově a nepřesně žloutenka, protože se projevuje zežloutnutím) je velmi často způsobena viry, ale příčinou může být i nadměrné užívání alkoholu nebo alergie na některá farmaka. Virový zánět jater je dvojího druhu: buď je způsoben virem A, nebo virem B. V současnosti jsou známy i další typy (např. typ C). Virová hepatitida typu A má na začátku onemocnění příznaky chřipky spojené s poruchami trávení a bolestmi v břišní dutině. Játra jsou zvětšena, moč je tmavě zabarvena vyloučeným bilirubinem a objevuje se i žluté zabarvení kůže. Prevence spočívá v dodržování hygienických zásad (mytí rukou před jídlem). Virová hepatitida typu B se šíří krevní cestou. Nazývá se proto také sérová. Průběh onemocnění se od hepatitidy A podstatně neliší. Vážným onemocněním jater je dále jaterní cirhóza, při níž dochází k zániku jaterních buněk, k tvorbě vaziva a abnormální jaterní tkáně. Příčiny onemocnění jsou podobně jako při hepatitidě. Žloutenka je onemocnění spojené se žlutým zbarvením tkání – kůže, oční bělimy a sliznic, způsobené zvýšenou hladinou žlučového barviva bilirubinu v krvi. Bývá to důsledkem poškození jaterních buněk (zánět, cirhóza) nebo zastavení vylučování žluči ve žlučových cestách žlučovými kameny (žloutenka z městnání žluči, obstrukční). Ty vznikají z 101 cholesterolu ve žlučníku při nedostatku žlučových solí, které brání vysrážení cholesterolu. Vznik žlučových kamenů podporuje nadměrný energetický příjem potravou. Proto se žlučové kameny objevují častěji při obezitě. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Které části má trávicí trubice? 2. Čím je způsoben pohyb potravy v trávicí trubici? 3. Které jsou dvě hlavní funkce žaludku? 4. Které dva základní procesy probíhají v tenkém střevě? 5. Vysvětlete, jak probíhá trávení tří hlavních druhů živin. 6. Jakou funkci má žluč? 7. Které látky se vstřebávají v tenkém střevě? 8. Jaký význam má přítomnost bakterií v tlustém střevě? 9. Které chemické procesy probíhají v játrech? 102 6 PŘEMĚNA LÁTEK - METABOLISMUS KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: přeměna látek, esenciální látky, sacharidy, glukóza, bílkoviny, aminokyseliny, lipidy, vitaminy, minerální látky, voda Většina látek přijatých v potravě je v organismu využita jako zdroj energie pro životní funkce. Jen menší část je použita pro syntetické pochody potřebné pro udržování buněčných i mimobuněčných struktur a složení těla. Významným rysem v metabolických dějích je schopnost tkání přeměňovat jeden typ látek v jiný. Zvláště výhodně se mohou přeměňovat sacharidy na tuk. Proto se tloustne po moučné stravě. Tuky se na sacharidy nepřeměňují. Jen část molekul triacylglycerolů, a to glycerol, se může využít k tvorbě glukózy a glykogenu. Nadbytečné množství bílkovin v potravě se přeměňuje na sacharidy a tuky. Proto, konzumujeme-li větší množství masa, nezvětšuje se svalová hmota tvořená bílkovinami, ale zvětšují se spíše zásoby tuku. Schopnost vzájemné přeměny látek má určité omezení. Některé aminokyseliny zvané esenciální aminokyseliny nemohou být získávány přeměnou z jiných molekul v těle, ale musí být dodány zvenku. Příčinou je ztráta schopnosti lidského organismu esenciální aminokyseliny syntetizovat. Některé rostlinné bílkoviny jsou chudé na jednu nebo více esenciálních aminokyselin. Proto je nejvýhodnější strava smíšená. Například chléb obsahuje všechny esenciální aminokyseliny, ale je poměrně chudý na aminokyselinu lysin. Mléko obsahuje nejen všechny esenciální aminokyseliny, ale i nadbytek lysinu. Metabolismus organismu se dále vyznačuje tím, že všechny látky v těle jsou v dynamickém katabolicko-anabolickém ustáleném stavu. Znamená to, že s několika výjimkami (např. kyseliny deoxyribonukleové) všechny organické molekuly jsou neustále odbourávány a znovu vytvářeny, často s dosti velkou rychlostí. Za den se takto v lidském organismu přeměňuje asi 100 g bílkovin, které jsou odbourávány na aminokyseliny a znovu syntetizovány. K úhradě tohoto děje se musí v potravě trvale přijímat bílkoviny. 103 6.1 Metabolismus sacharidů Látkou, která má centrální význam pro metabolismus sacharidů, je glukóza. Je přítomna v krevní plazmě, odkud vstupuje do mezibuněčných prostorů a do buněk. Glukóza v krevní plazmě pochází ze dvou zdrojů: z trávicího ústrojí a z jater, kde vzniká štěpením glykogenu a ze vstřebané fruktózy a galaktózy. Při hladovění může glukóza vznikat také z nesacharidových zdrojů (z aminokyselin). Glukóza je využívána v energetickém metabolismu oxidací na CO2 a vodu. V játrech nebo i v jiných tkáních se může z glukózy tvořit glykogen. V tukových tkáních nebo v játrech může být glukóza také přeměna na tuk. Normální hladina glukózy v krvi je okolo 5 mmol * 1-1 plazmy, a to až do hodnot 6,2 mmol * 1-1 plazmy. Po přijetí potravy hodnota stoupá. Úroveň hladiny glukózy je v tělních tekutinách řízena hormonálními mechanismy: inzulínem, adrenalinem a glukagonem (viz hormony). Její přiměřená hladina v krvi je pro organismus neobyčejně důležitá, neboť mozková tkáň nemá rezervy sacharidů a její metabolismus je závislý na zásobování glukózy z krve. 6.2 Metabolismus tuků Téměř všechen požitý tuk se nakonec objevuje v lymfě jako tukové kapénky obsahující především triacylglyceroly. Z lymfy se dostávají do oběhu a do tukové tkáně v kůži a kolem některých orgánů v břišní dutině, kde se tuk ukládá. Část tuků přicházejících do oběhu vrátnicovou žilou z trávicí trubice se ukládá přechodně v játrech. V případě potřeby se tuk v tukové tkáni a v játrech štěpí na glycerol a mastné kyseliny, které se dostávají do oběhu a v tkáních oxidují. Tukové zásoby představují největší rezervu energie. U dospělého člověka o hmotnosti 70 kg tvoří 1/10 až 1/15 tělesné hmotnosti, což představuje energetickou hodnotu asi 300 000 kJ, tedy energetickou hodnotu potravy potřebnou pro celý měsíc. Využití tuku k ukládání energie do zásoby znamená výbornou adaptaci pro pohybující se živočichy, neboť 1 g triacylglycerolů obsahuje více než dvakrát větší množství využitelné energie ve srovnání s 1 g 104 bílkovin nebo glykogenu. Hmotnost tukových zásob je přitom minimální, neboť neobsahují vodu. Glykogen představuje daleko méně významnou zásobu energie, při hladovění se velice rychle spotřebovává. Při úplném hladovění se jako zdroj energie využívají i bílkoviny některých tkání. 6.3 Metabolismus bílkovin Značná část vstřebaných aminokyselin vstupuje do jaterních buněk. Po deaminaci se mohou vzniklé organické kyseliny zapojovat do energetického metabolismu. Deaminací vznikající amoniak se v játrech přeměňuje na močovinu, která difunduje do krve a je odstraňována z těla ledvinami. Vstřebané aminokyseliny, které se nezpracují v játrech, vstupují do tkání, zvláště do tkáně svalové, která tvoří většinu tělní hmoty. Zde jsou aminokyseliny využity k tvorbě bílkovin (k proteosyntéze). Nedostatečný přísun potravy vede k tomu, že odbourávání bílkovin převažuje nad syntézou a dochází ke ztrátám svalové hmoty. 6.4 Výživa Zdravá vyvážená strava má obsahovat šest složek: sacharidy, lipidy, bílkoviny, vitaminy, minerální látky a současně vodu. První tři typy látek označujeme jako živiny. Potřeba různých látek se z energetického i z chemického hlediska různí podle věku, fyziologického stavu (těhotenství, kojení, rekonvalescence) a podle druhu zaměstnání. Čím intenzivnější činnost člověka vykonává, tím větší musí být i přívod živin. Lidé vykonávající spíše sedavé zaměstnání potřebují denně průměrně 12 500 kJ. U těžce pracujících je potřeba 17 000 až 21 000 kJ za 24 hodin. Nezáleží však jen na množství potravy podle obsahu využitelné energie, ale i na její skladbě. Denní skladba živin by měla být přibližně tato: sacharidy 50–60 %, bílkoviny 15 %, tuky 20–40 %. Sacharidy jsou hlavním zdrojem energie. Jejich zastoupením v potravě má činit v průměru 55–65 %. Polysacharidy mají být přítomny v potravě nejen jako glykogen z jater a 105 masa a škrob z různých rostlin, tedy jako snadno stravitelné složky potravy, ale i jako celulóza a jiné látky tvořící buněčné stěny rostlinných buněk, tedy látky těžko stravitelné. Celulóza a podobně sacharidové sloučeniny, tzv. vláknina, podporují pohyb střev a brání zácpě. Zdrojem vlákniny je zelenina, ovoce, obiloviny (zvl. černá mouka) a luštěniny. Význam vlákniny spočívá i v tom, že snižuje výskyt střevních nádorů a ischemické choroby srdeční (snižuje hladinu cholesterolu v krvi). Bílkoviny z potravy, rozštěpené v trávicím traktu na aminokyseliny, jsou využívány spíše jako zdroj aminokyselin pro stavbu buněčných struktur než jako zdroj energie. Z hlediska správné výživy je třeba, aby přijaté bílkoviny obsahovaly esenciální (nepostradatelné) aminokyseliny (viz metabolismus). Hodnotnější jsou bílkoviny živočišné než rostlinné, protože rostlinné bílkoviny nejsou přiměřeným zdrojem esenciálních aminokyselin. Esenciální aminokyseliny obsahují tyto potraviny: vejce, mléko, játra, srdce, maso, ale i pšenice a brambory. Optimální denní příjem bílkovin u dospělého člověka by měl být 1 až 1,5 g na 1 kg hmotnosti, u dětí, dospívajících a těhotných žen by měl být vyšší, a to 3 až 4 kg na 1 kg hmotnosti. Lipidy, z nichž přijímáme především tuky (triacylglyceroly), je rovněž nutno hodnotit po stránce kvalitativní. Podobně jako některé aminokyseliny jsou i některé mastné kyseliny pro organismus nezbytné, esenciální. Esenciální mastné kyseliny, jako kyseliny linolová a linolenová, jsou nenasycené kyseliny obsahující dvojné vazby. Jejich zdrojem jsou některé rostlinné oleje. Nenasycené mastné kyseliny mají být obsaženy v potravě i proto, že snižují hladinu cholesterolu v krvi. Význam tuků v potravě spočívá také v tom, že jsou v nich rozpuštěny některé vitaminy (A, D, E, K – vitaminy rozpustné v tucích). Jestliže je zaručen přívod vitamínů rozpustných v tucích a esenciálních mastných kyselin, stačí, když podíl tuků v potravě činí 20 až 30 %, pokud člověk zvláště těžce nepracuje. Naopak nadbytek tuků, zvláště živočišných, přispívá ke vzniku a rozvoji aterosklerózy, a přisuzuje se mu proto riziko srdečních infarktů. Vitaminy jsou látky, které si lidský organismus nedovede většinou sám syntetizovat a které jsou pro lidské tělo nezbytné. Vitaminy neslouží ani jako zdroj energie, ani jako stavební kameny k syntetickým procesům, ale jsou významné v tom, že se účastní chemických reakcí nejčastěji kofaktory enzymů. 106 Minerální látky – nejdůležitější pro organismus jsou soli sodíku, draslíku, vápníku, hořčíku a dále fosforu. V organismu jsou složkami tělních tkání spolu s chloridy a uhličitany. V menších množstvích potřebuje tělo ionty železa, jodu, zinku, mědi a kobaltu. Celkem však organismus potřebuje více než 20 anorganických látek, některé jen ve stopových množstvích. Minerální látky se musí nahrazovat z potravy, protože malé množství solí odchází z těla očí a různými druhy sekrece. Zvýšený přívod zvláště vápníku a železa je nutný v období růstu a u těhotných a kojících žen. Dále potřebný fluor k potlačení kazivosti zubů. Některé minerální látky jsou pro organismus toxické (např. sloučeniny olova, rtuti, kadmia a arsenu). Voda. Člověk může žít bez potravy déle než měsíc (výjimečně 70–80 dní), bez vody však jen několik dní. Denně bychom měli přijímat asi 1,5 l vody v podobě tekutin. V potravě se přijímá denně asi 1 litr vody. Poruchy v příjmu potravy Mentální anorexie a bulimie. Obě poruchy v příjmu potravy mají psychologický podklad. Pro anorexii je charakteristické záměrné odmítaní normálních dávek stravy. Děje se tak zvláště u mladých dívek a žen, ale i u chlapců. Důvodem bývá vždy obava před tloustnutím v typicky ženských tělesných partiích. Důsledkem příjmu jen velmi omezeného množství potravy je ubývání tělesné hmotnosti, atrofie kosterního svalstva, zácpa, hypotenze, nepravidelná menstruace a zvýšená citlivost vůči infekcím. Snaha snížit dávky potravin vede k záměrnému vyvolávání zvracení. V těžkých případech anorexie se dostavuje metabolický rozvrat organismu. Anorexie bývá dále spojena s psychickými změnami (hysterie, neurotické chování, povahová nezralost). V léčbě se uplatňují psychofarmaka a psychoterapie. Někdy je nutná i hospitalizace spojená s umělou výživou. Bulimie se projevuje silným puzením a nezřízenou chutí k jídlu. Vede k tomu obvykle snaha překonávat určitý stres. Vyskytuje se rovněž často u mladých žen. Obava z tloustnutí při nadměrném příjmu potravy vede potom ke snaze zabránit zvětšování hmotnosti vyvoláváním zvracení, užíváním projímadel. Objevuje se dehydratace organismu a metabolický rozvrat podobně jako při anorexii. Může se zhoršovat činnost ledvin a jater, objevuje se suchá pokožka, časté infekce, svalové křeče. Léčba vyžaduje opět skupinovou nebo individuální terapii. 107 KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Které složky a v jakém poměru má obsahovat potrava při zdravé výživě? 2. Vysvětlete, co jsou esenciální aminokyseliny a esenciální mastné kyseliny. 3. Vysvětlete, zda je nutné, aby krev obsahovala glukózu, nebo stačí jen přítomnost mastných kyselin. 4. Jaký význam má vláknina v potravě? 5. Proč je třeba přijímat vitaminy? 108 7 VYLUČOVACÍ SOUSTAVA KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: odpadní produkty metabolismus, ledvina, nefron, Henleova klička, průtok krve ledvinou, glomerulární filtrace, tabulární resorpce, moč primární, moč definitivní Pro život jsou důležité a nezbytné nejen procesy zajišťující přívod kyslíku, živin, vody a jiných látek do organismu, ale také procesy, kterými se odpadní produkty tkáňového metabolismu z těla odstraňují (exkrece – vylučování). Hlavními odpadními produkty metabolismu jsou močovina, CO2 a voda. S vodou se odvádějí z těla i přebytečné soli. Všechny tyto látky se dostávají z těla třemi cestami: plícemi, kůží a ledvinami. Plícemi se odvádí z těla CO2 a značné množství vody. Potními žlázami v kůži odchází malé množství chloridu sodného, močoviny, kyseliny mléčné a určité množství vody (viz dále). Ledvinami se vylučuje téměř všechna močovina, většina solí a voda. Odstraňování nestrávených zbytků potravy do vylučování (exkrece) nezahrnujeme, protože se tyto produkty nedostávají do vnitřního prostředí z trávicí soustavy a nevstupují do tkáňového metabolismu. Obvykle se zdůrazňuje ta stránka činnosti ledvin, která spočívá ve vylučování dusíkatých produktů metabiosu, tj. její funkce exkreční. Je však třeba neopomíjet skutečnost, že vznik a vývoj ledvin obratlovců je primárně spojen s regulací objemu vody a obsahu solí v těle, tedy s funkcí osmoregulační (osmoregulační děje souvisejí s osmózou, kterou můžeme chápat jako zvláštní druh difúze, kdy voda proniká polopropustnou stěnou z méně koncentrovaného roztoku do roztoku koncentrovanějšího). Osmoregulace je děj, který zajišťuje v tělních tekutinách udržování přibližně stále stejné koncentrace solí a objemu vody. U suchozemských obratlovců, tedy i u člověka, probíhá v ledvinách osmoregulace a exkrece současně. Avšak původně se u obratlovců vyvíjely ledviny jako orgán pouze osmoregulační. S tím souvisí jejich morfologické a funkční uspořádaní u všech obratlovců včetně člověka. Činnosti ledvin, na rozdíl od jiných orgánů v těle, není proto možno plně porozumět bez pochopení těchto souvislostí. 109 U sladkovodních ryb ledvina sloužila především k odstraňování vody, která do jejich těla neustále vnikala na základě rozdílů osmotického tlaku tělních tekutin a okolního prostředí. K odvádění přebytečné vody se vyvinul mechanismu spočívající v soustavě cévních klubíček (glomerulů) filtrujících krev a soustavy kanálků (tubulů), zabraňujících ztrátám solí jejich zpětnou resorpcí. Tento systém využívá ledvina prakticky u všech obratlovců, často se zcela specifickým dalším přizpůsobením pro tvorbu hypertonické moči, jakým je Henleova klička u ptáků, ale především savců. Zatímco sladkovodní ryba „nemusí vodou šetřit“ a vytváří hodně hypotonické moči (o nižší koncentraci solí než má krevní plazma), savci „musí vodou šetřit“, a vytvářejí proto poměrně málo hypertonické moči (o vyšší koncentraci soli). Předpokladem pro zahušťování moči je přítomnost Henleovy kličky. Podstata spočívá v tom, že transportními ději v Henleově kličce (transportem solí a vody napříč Henleovou kličkou) se vytváří v okolí sběracího kanálku hypertonické prostředí, které způsobuje nasávání vody ze sběracích kanálků a tím zahušťování moči. Obrázek 59 - Močové ústrojí. 110 7.1 Ledvina Stavba ledviny Ledviny jsou párový orgán fazolovitého tvaru uložený v horní části břišní dutiny po obou stranách bederní páteře. Jsou obaleny tukovým polštářem, který ledviny chrání před mechanickými otřesy. Ledvinnými tepnami jsou napojeny přímo na břišní aortu. U člověka je každá ledvina složena přibližně z jednoho milionu základních jednotek nazývaných nefrony. Všechny nefrony mají podobnou strukturu a funkci. Obrázek 60 - Frontální řez ledvinou. Nefron sestává z cévní části (cévní klubíčko – glomerulus) a z části tabulární (tubulus – trubička, kanálek). Stěny tubulů jsou tvořeny jednou vrstvou epiteliálních buněk, 111 které se liší svou strukturou a funkcí v jednotlivých částech nefronu. Začínají jako slepé váčky tvořené vazivem (Bowmanův váček nebo Bowmanovo pouzdro). Bowmanův váček s glomerulem tvoří ledvinové tělísko (Malpighiho tělísko). Na jedné straně přiléhá Bowmanův váček k cévnímu klubíčku, na druhé straně se otevírá do první části tabulárního systému, a to do kanálku, který je několikrát stočený a nazývá se proximální stočený kanálek (lat. proximus – blízký). Další část nefronu tvoří Henleova klička – vláskovitě tenká trubice tvaru písmena U, která se skládá z části sestupné a vzestupné. Na ni potom navazuje distální stočený kanálek (lat. distalis – vzdálený). Distální kanálky se sbíhají do sběracích kanálků. Obrázek 61 – Nefrony. Na řezu ledvinou se vrstva tvořená nefrony jeví jako světlejší vrstva – vrstva korová (kůra ledviny). Některé nefrony mají Henleovy kličky uloženy hlouběji – až ve dřeni. V tmavší dřeňové vrstvě se sběrací kanálky sbíhají do několika pyramidových útvarů (8–12 pyramid), na jejichž vrcholcích ústní sběrací kanálky ledvinnými papilami (bradavkami). Jedním papilárním vývodem odtéká moč celkem asi ze 2 700 nefronů. Moč zde vtéká do peckovitých ledvinných kalichů a do ledvinné pánvičky na bázi ledviny. Odtud z každé ledviny vychází močovod, který vede do močového měchýře. Krev do ledviny přichází z břišní části aorty ledvinnou (renální) arterií, která se postupně dělí na menší větve, arterioly (přívodné tepénky) a kapiláry, tvořící v Bowmanově váčku kapilární seskupení zvané glomerulus (klubíčko). Proud plazmy se v glomerulech rozděluje: část plazmy se filtruje a vstupuje do ledvinných kanálků – tubulů, část proudí dále 112 cévní soustavou odvodnými tepénkami. V okolí tubulů se tepénky opět větví do kapilární sítě (peritubulární kapiláry). Teprve potom se spojují ve venózní část cévního oběhu. Oběh krve v ledvině je neobyčejně intenzivní. Oběma ledvinami proteče za den asi 1 500 litrů krve, z toho 150 litrů tekutiny se přefiltruje. Ledvinné kanálky však 99 % tekutiny vracejí zpět do oběhu, takže jen asi 1,5 litru se vylučuje jako moč. Jestliže uvážíme, že objem plazmy je asi 3 litry, znamená to, že celkový objem plazmy je denně filtrován ledvinami 50krát. Základní pochody v ledvině V nefronu se tvoří moč v průběhu několika dějů. Jsou to především glomerulární filtrace a tubulární resorpce – zpětné vstřebávání. Tvorba moči začíná tím, že se plazma filtruje tenkou stěnou glomerulárních kapilár do Bowmanova váčku jako přímý výsledek tlakové síly (krevního tlaku). Při filtraci v glomerulech přecházejí do proximálních tubulů všechny složky plazmy kromě krevních bílkovin (ultrafiltrace). Takto vzniklá tekutina – primární moč – se dále během průtoku tubuly upravuje tubulární resorpcí, při níž se přenášejí látky z tubulů do okolních kapilár. Je to děj neobyčejně intenzivní, neboť do krevní plazmy se vrací zpět převážná část látek přítomných v glomerulárním filtrátu. Jen málo látek, které prošly při glomeruláfní filtraci do tubulů, se objevuje v definitivní moči. Filtrací se dostává do tubulů denně asi 140 g glukózy a stejné množství se resorbuje zpět do krve. Glukózy se tedy resorbuje 100 %, NaCl 99,5 %, vody 99 %. Resorpce glukózy a sodných iontů je aktivní proces zprostředkovaný nosičem a vyžadujícím dodávání chemické energie z metabolických procesů v ledvinných buňkách. Voda se resorbuje v důsledku NaCl. Většina látek se vstřebává v proximálním kanálku (7/8 z celkového množství resorbovaného NaCl). Z proximálního kanálku se primární moč dostává do Henleovy kličky. Děje probíhající v Henleově kličce slouží k vytvoření hypertonického prostředí kolem sběracích kanálků, kde se uskutečňuje konečná úprava moči – její zahušťování. Výsledná moč je oproti plazmě značně hypertonická – koncentrovanější (asi 4krát). 113 Výsledkem pochodů v ledvině je definitivní moč, jejíž hlavní složkou je močovina. U člověka se vytvoří denně asi 1,5 litru moči. Je v ní obsaženo přibližně 50 g pevných látek: 30 g močoviny, 15 g NaCl, jiné anorganické ionty, odpadní produkty metabolismu a stopy jiných látek z krve. Čerstvá moč je čirá kapalina se specifickým, lehce aromatickým zápachem, který se teprve při delším styku se vzduchem mění ve čpavý zápach uvolněním amoniaku při mikrobiálním rozkladu močoviny. Žluté zabarvení moči je způsobeno produkty rozkladu žlučových barviv. Význam ledviny pro regulaci objemu tělních tekutin Objem tělních tekutin musí být udržován na stálé hodnotě. Zvýší-li se objem tekutin v těle, zvyšuje se vylučování vody ledvinou. Naopak, hrozí-li snižování objemu tělních tekutin, musí se vylučování vody snížit. Největší vliv na tyto děje má hormon zadního laloku hypofýzy – antidiuretický hormon. Způsobuje zvýšení propustnosti stěn sběracích kanálků pro vodu, a tím zvyšuje její zpětné vstřebávání (resorpci). Moč se ve sběracích kanálcích přitom zahušťuje. Touto cestou se upravuje množství tekutiny vycházející z těla. Jestliže například vypijeme 500 ml vody ve stavu, kdy nemáme žízeň, zvýší se celkové množství tělních tekutin a klesne osmotický tlak krve. Osmoreceptory uložené v hypotalamu zaznamenají pokles osmotického tlaku krve, což vede ke snížení vylučování hormonu a snížené resorpci vody. Význam ledviny pro udržování obsahu vody v těle a tím i pro homeostázu je zcela zásadní. Ledviny jsou jediným orgánem v těle, který je schopen vylučovat proměnlivé množství vody a současně i NaCl podle potřeb organismu. Odvádění moči z těla. Moč se hromadí v močovém měchýři uloženém za stydkou sponou. Je to dutý roztažitelný orgán, v jehož stěně jsou elastická vazivová vlákna a hladké svalstvo. Hromadění moči vstupující do měchýře roztahuje jeho stěny do objemu 40 ml, aniž by se objevovala potřeba močení. K té dochází až při objemu moči 400–600 ml. Vůlí lze zadržet v močovém měchýři až 700 ml moči. Tlak moči na receptory ve stěně měchýře vyvolává reflexní stah hladkého svalstva. Rozhodující pro vyprázdnění je smrštění hladké svaloviny měchýře a uvolnění zevního svěrače močové trubice, tvořeného příčně pruhovaným 114 svalstvem ovladatelným vůlí. Moč potom odtéká z močového měchýře močovou trubicí. Dítě se do 2 let naučí ovládat smrštění svěrače vůlí, a tím i potlačovat močení. Onemocnění vylučovací soustavy Nemocemi vylučovací soustavy jsou jednak onemocnění ledvin, jednak onemocnění močových cest. Záněty ledvin. Mohou být jednak akutní, jednak chronické. Akutní glomerulonefritida (zánět glomerulů) je důsledkem bakteriální streptokokové infekce. Organismus začne infikovanou ledvinu vnímat jako cizorodou tkáň, vyvolávající v těle imunitní reakci. Tvoří se protilátky, které napadají glomeruly. V důsledku sníženého průtoku krve ledvinami se zvyšuje krevní tlak. V moči se objevují krevní buňky a bílkoviny plazmy. Postiženy jsou i jiné kapiláry v těle, což se projeví otoky. Chronická glomerulonefritida může vést až k selhání ledvin. Projevuje se nejen příznaky jaké má akutní forma, ale později i nevolností, zvracením, dýchacími potížemi a únavou. V těžkých případech je nutná léčba pomocí umělé ledviny. Pyelonefritida je infekční onemocnění ledvinné tkáně mezi nefrony. Bývá často spojena se záněty močových cest. Ke vzniku zánětu přispívá prochlazení. Pyelonefritidu provázejí kromě horečky tupé bolesti v zádech, bolest při poklepu a prohmatávání ledvin, často i potíže při močení. Záněty močových cest (močovodů, močového měchýře a močové trubice). Projevují se častým nutkáním k močení, obtížemi při močení (pálení, řezání). Nejčastěji je infekcí postižen močový měchýř. Záněty častěji postihují ženy v souvislosti s kratší močovou trubicí. Léčí se podáváním antibiotik. Močové kameny (urolitiáza). Močové kameny se tvoří a ukládají v ledvinné pánvičce, ledvinných kališích a vývodných močových cestách. Nejčastěji vznikají vysrážením solí vápníku (kalciumoxalát a kalciumfosfát). Močové kameny jsou často příčinou vzniku infekce v močových cestách. Vytvářejí také někdy překážku v odtoku moči. Pro urolitiázu je typická ledvinová kolika. Je to záchvatovitá bolest, která vzniká průchodem drobných močových kamínků do močovodů a jejich ucpáváním. Léčba spočívá v tlumení bolesti. Je třeba zajistit větší tvorbu moči dostatečným přívodem tekutin. Doporučuje se teplá koupel a intenzivní tělesný pohyb (chůze do schodů, poskakování), aby mohly kamínky samy z těla „vyjít“. 115 Léčbu je třeba prokonzultovat s lékařem. Při větších bolestech je nezbytná rychlá lékařská pomoc. Selhání ledvin. Akutní selhání ledvin, kdy ledviny přestávají vykonávat základní funkce, je velmi závažné onemocnění. Vzniká nejčastěji z poruchy krevního oběhu, způsobené šokem, otravou např. houbami, obstrukcí vývodných močových cest kamenem nebo zánětem tkáně. Je konečným stadiem chronických ledvinných onemocnění. Účinnou léčbou při selhání ledvin, kdy nastává extrémní snížení glomerulární filtrace a přestává se vytvářet a vylučovat moč, je hemodialýza. Princip hemodialýzy (umělé ledviny) je založen na fyzikálním procesu – dialýze, při kterém ve směru koncentračního spádu přecházejí látky selektivně propustnou membránou – dialyzační membránou – z jednoho oddílu do druhého. Při hemodialýze se krev nemocného vede z pažní tepny do vícečetně vinuté trubice a zpět do žíly v blízkosti pažní tepny. Trubice je přitom ponořena do roztoku o teplotě těla, obsahuje fyziologicky přesně definovaný roztok – dialyzační roztok. Stěnu trubice tvoří selektivně propustná membrána – dialyzační membrána, kterou z krve do dialyzačního roztoku po koncentračním spádu přecházejí látky, které by byly jinak při funkčních ledvinách odstraněny močí. Hemodialyzační metoda tak nahrazuje vylučovací funkci ledvin. Protože organismus může přežít po několik málo dní bez funkčních ledvin, lze látky, které se ledvinami vylučují, odstraňovat s použitím umělé ledviny v několikadenních intervalech. Význam dialyzační terapie spočívá také v tom, že poskytuje čas na přípravu pacienta na transplantaci ledviny a k vyčkání vhodného dárce. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Jaké jsou hlavní produkty metabolismu v těle? 2. Popište dvě základní funkce ledvin. 3. Jak se vytváří primární moc v nefronech ledvin? 4. Jakou funkci má Henleova klička? 5. Kterými cestami se odvádí moč z ledvin ven z těla? 116 8 KŮŽE KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: kůže, pokožka, škára, podkožní vazivo, žlázy mazové, žlázy potní Pokryv těla tvoří kůže. Představuje ochranu těla před nepříznivými vlivy mechanickými, chemickými a bakteriálními. Baktericidní aktivitu má kyselina mléčná v potu a nenasycené mastné kyseliny v mazových sekretech. Mezi další funkce kůže patří funkce vylučovací, termoregulační a částečně i dýchací. Tím, že jsou v kůži uložena některá čidla (reagující na dotyk, tlak, teplo a chlad, bolestivé podněty) uplatňuje se kůže i ve smyslovém vnímání. 8.1 Stavba kůže Kůže se skládá ze tří vrstev: pokožky, škáry a podkožního vaziva. Pokožka je tvořena několika vrstvami plochých buněk, přičemž vrstvy buněk nejblíže k povrchu rohovatějí (obsahují nejvíce bílkoviny keratinu). Buňky v této vrstvě pokožky odumírají, odlupují se a jsou nahrazovány rychle se dělícími buňkami z hlubších vrstev. V pokožce jsou také pigmentové buňky způsobující zabarvení kůže. Obsahují v různé míře zrna pigmentu melaninu, který zachycuje ultrafialovou složku slunečního záření. Škára se skládá z vazivových buněk a vláken kolagenu a elastinu, mezi nimiž se nacházejí i buňky tukové. Tato vrstva kůže je bohatě prostoupena cévami a nervy. Jsou v ní uloženy též mazové a potní žlázy. Ze škáry vyrůstají vlasy a chlupy, které vznikají z buněk vlasových váčků. 117 Obrázek 62 - Schematický řez kůží. Mazové žlázy ústní do vlasových pochev chlupů a vlasů. Chybějí v kůži dlaní a chodidel. Kožní maz chrání v tenké vrstvě proti vysychání kůže a vlasů a proti působení vody v prostředí. Činí kůži vláčnou. Potní žlázy jsou po těle rozloženy celkem rovnoměrně. Nejvíce je jich na dlaních a chodidlech, na čele a v podpaží. U dospělého člověka se potními žlázami vyloučí za 24 hodin při normální teplotě asi 100 ml vody kůži a dýchací soustavou 700 ml. Při zvýšení teploty prostředí a těla se může vyloučit za den až 10 i více litrů potu. Pot obsahuje především vodu a chlorid sodný, avšak v malém množství také močovinu, kyselinu močovou, mastné kyseliny a některé aminokyseliny. Při intenzivním pocení je třeba nahrazovat ztráty vody i soli. Vyloučený pot zvlhčuje pokožku, voda se odpaří, přičemž se pokožka ochlazuje. Vylučování potu se zvyšuje činnosti vegetativních nervů patřících k sympatickému oddílu vegetativního nervstva. Podněty k hypotalamu aktivují činnost potních žláz při 118 přehřívání organismu. K jejich aktivaci dochází nejen při zvýšené teplotě, ale také při psychické zátěži. Zvláštní potní žlázy jsou uloženy v podpaží a v kůži vnějších pohlavních orgánů. Označují se jako pachové, protože produkují aromatické látky. U živočichů mají význam ve vnitrodruhové komunikaci, zvláště sexuální. Podkožní vazivo je tvořeno sítí kolagenních a elastických vláken, mezi nimiž jsou uloženy vazivové buňky. V podkožním vazivu se může ukládat značné množství tuku. Nejvíce se ho ukládá v podkožním vazivu na břiše. Obrázek 63 - Průřez nehtem. 8.2 Onemocnění kůže Mezi poruchy kůže v pubertě patří akné. Zvýšená hormonální aktivita, zvláště u chlapců, způsobuje zvětšování mazových žláz a produkci velkého množství mazu. 119 Zrohovatělé buňky ucpávají vývody mazových žláz, dochází k infekci bakteriemi, vytvářejí se mastné kyseliny, které spolu s mazem způsobují zánět a vznik „uhrů“. Vymačkávání a škrábání rozšiřuje infekci. Může docházet i ke zjizvení kůže. V poslední době se upozorňuje, že opálením sice získává tělo zdravý vzhled, ale slunění nemusí být vždy prospěšné. Nadměrné slunění, kdy je pokožka vystavována intenzivnímu ultrafialovému záření, může zvyšovat počet mutací v buňkách kůže, a tím zvyšovat riziko vzniku rakoviny. Účinky nemusí být ovšem tak drastické. Intenzivní opalování vyvolává častěji jen červenání kůže (v důsledku rozšíření drobných cév pod pokožkou) a zhnědnutí kůže (stimulací tvorby melaninu). Při poškození kůže slunečním zářením vznikají toxické odpadní produkty, které mohou vyvolávat horečku. Za zdravé slunění je možno považovat takové, kdy se kůže vystavuje slunečnímu záření postupně v krátkých časových úsecích asi 10 minut, až si kůže vytvoří ochrannou pigmentovou vrstvu, která chrání před poškozením UV zářením. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Popište rozdíly mezi pokožkou, škárou a podkožním vazivem. 2. Kolik potu se vylučuje u člověka během 24 hodin? 3. Co je to akné? 120 9 TĚLESNÁ TEPLOTA, ŘÍZENÍ TEPELNÉ HOMEOSTÁZY KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: udržování tělesné teploty, bazální metabolismus, tvorba tepla, výdej tepla, velkost tělesné teploty, termoregulace, horečka Ptáci a savci mají na rozdíl od ostatních živočichů schopnost udržovat tělesnou teplotu stálou v úzkém teplotním rozmezí, které je obvykle vyšší než teplota okolního prostředí. Savce a ptáky proto nazýváme živočichy endotermními nebo také homoiotermními (teplokrevnými). Schopnost udržovat poměrně vysokou tělesnou teplotu má velký adaptivní význam. Vyšší teplota působí příznivě na průběh chemických enzymových reakcí, takže pokles vnější teploty nezpůsobuje zpomalení životních pochodů. 9.1 Produkce a ztráty tepla Teplo vzniká při chemických reakcích v těle. Základní produkce tepla je určena velikostí bazálního metabolismu, tj. klidového metabolismu, měřeného za standardních podmínek. Při bazálním metabolismu, který se měří za duševního a fyzického klidu (14 až 18 hodin po jídle) většina tepla pochází z činnosti srdce, jater, ledvin a mozku. Podle potřeby může být tvorba tepla zvýšená působením některých hormonů (adrenalinu, tyroxinu) a svalovou aktivitou. Hlavní podíl na tvorbě tepla v chladu má u člověka svalstvo. Při vystavení chladu stoupá nejprve celkový svalový tonus (napětí). Brzy potom se dostavuje svalový třes jako charakteristická odpověď na chlad. Tímto způsobem se může tvorba tepla v těle zvýšit několikanásobně. Kromě těchto mechanismů na vůli nezávislých může člověk zvyšovat tvorbu tepla volní svalovou činností (přešlapováním, tleskáním rukou apod.). Protože teplota těla je u člověka obvykle vyšší než teplota okolního prostředí, ztrácí se teplo z těla do okolí, a to hlavně povrchem těla. Výdej tepla do okolí kůží je proces čistě fyzikální, avšak organismus může jeho výdej do určité míry upravovat. Teplota kůže se upravuje změnou velikosti průtoku krve, a to zúžením – vazokonstrikcí – kožních arteriol. 121 Sníženým průtokem krve se omezí výdej tepla. Vazokonstrikce při vystavení chladu může být značná. (Prokrvení prstů může klesnout až o 99 %, a proto často dochází k jejich omrznutí.) Ztráty tepla z těla se uskutečňují také odpařováním vody. K odpařování vody a ochlazování kůže dochází především při pocení. Výdej tepla odpařováním potu je důležitý zvláště při vyšších vnějších teplotách. Při fyzické práci v teplém prostředí sekrece potu dosahuje hodnot až 1 600 ml * h-1 a v suché atmosféře je většina potu odpařena. Zvýšená vlhkost vzduchu brání odpařování potu, a může proto způsobit přehřátí. Pocení při vysokých teplotách způsobuje organismu těžkou dehydrataci a velkou ztrátu solí. Nezastavuje se však, neboť termoregulace má přednost před udržováním rovnováhy vody a solí. Ustává jen při selhání oběhu. Pocení nastává z určitých okolností i bez zvýšení vnější tělesné teploty (emoční stavy, nevolnost). Tělesná teplota se měří obvykle v podpažní jamce, kde činí 36,5 oC. V ústech pod jazykem je o 0,5 oC vyšší. U malých dětí se měří v konečníku, kde je asi 37,3 oC. Teplota během dne kolísá v rozmezí 0,5 až 0,7 oC, nejnižší je ráno (ve 3 h), nejvyšší pozdně odpoledne (v 17 h). Zvýšení tělesné teploty nad 42–43 oC (přehřátí) a snížení pod 24 oC (podchlazení) způsobují těžké poruchy v činnosti organismu až smrt. Celkové působení vysoké teploty (horká lázeň, horký vzduch nasycený vodními párami) vyvolává úpal. Při působení intenzivního slunečního záření na hlavu vzniká úžeh. Za určitých přesně kontrolovaných podmínek a použití farmak lze snížit tělesnou teplotu až k hodnotám 27 oC (umělá hypotermie), čehož se využívá v chirurgii (při některých srdečních a mozkových operacích). Význam umělé hypotermie spočívá ve snížení metabolismu tkání, a tím i snížení nároků na krevní oběh. 9.2 Nervové řízení tělesné teploty Tělesná teplota je řízena reflexně. Centrum její regulace (termoregulační centrum) je uloženo v hypotalamu. Aferentní vzestupné dráhy vedoucí k termoregulačnímu centru vycházejí z receptorů pro teplo a chlad v kůži a receptorů v hypotalamu. Termoregulační centrum zajišťuje udržení tělesné teploty v úzkém rozmezí. Z centra vycházejí podněty upravující svalový tonus (svalové napětí) a vyvolávající svalový třes. Dále centrum kontroluje vazokonstrikci arteriol a činnost potních žláz. 122 9.3 Horečka Zvýšení tělesné teploty, k němuž dochází při infekci nebo jiných chorobných stavech, nazýváme horečka. Je vyvolána změnou v řízení tělesné teploty působením pyrogenů. Tyto látky způsobují změny v nastavení „tělního termostatu“ v termoregulačním centru na vyšší hodnoty. Pyroxeny uvolňují při infekci leukocyty. Horečka sama působí příznivě na aktivitu imunitního systému při zdolávání infekce. Látky zvané antipyretika, jako Aspirin (Acylpyrin), což je kyselina acetylsalicylová, potlačují vznik pyroxenů, a tím snižují horečku. 9.4 Nervová soustava Nervová soustava ovládá přímo nebo nepřímo činnost všech orgánů v těle, vytváří chování organismu a komunikuje s okolním světem. Má proto mezi všemi ostatními tělesnými soustavami zcela zvláštní postavení. Při studiu nervové soustavy se zabýváme jednak strukturou a činností nervové buňky (neuronu), jednak tím, jak jednotlivé oddíly nervové soustavy řídí tělesné orgány a soustavy. Řídící funkce nervové soustavy se rozdělují na dvě základní složky: na řízení kosterního svalstva a na řízení vnitřních orgánů. Složité nervové děje, které představují komplexní ovládání tělesných soustav se studují jako vyšší nervové funkce. Mezi ně řadíme instinktivní a emotivní chování, učení a paměť, které lze podrobit experimentálnímu biologickému bádání. Nejvyšší funkce mozku specifické pro člověka, jako je myšlení, řeč, vědomí sebe samého, uvědomělé smyslové vnímání, nelze však redukovat na biologické děje. Nelze je však ani od jejich biologické podstaty oddělovat. V současné době se bádání o všech otázkách nervové činnosti, a tedy i o otázkách specificky lidských, stalo předmětem samostatného vědního oboru, studujícího nervové děje na širokém základě – neurovědy. Nemůžeme zde obsáhnout všechny stránky nervové činnosti. Tato kapitola zahrnuje jen základní funkce nervové soustavy a je rozdělena do několika kapitol podle následujících principů: Základní jednotkou nervové soustavy je neuron. Funkcí neuronů je tvorba a přenos nervových signálů. Jejich fyzikální podstatou je pohyb iontů, který lze registrovat jako 123 elektrické děje. Integrací nervových signálů vznikají odpovědi nervové soustavy, které představují povely k činnosti jednotlivých orgánů. Neuron má tedy funkci signální a integrační. Nervová činnost se uskutečňuje v soustavách neuronů uspořádaných do různě složitě organizovaných nervových obvodů. Nejjednodušší formou nervového obvodu je reflexní oblouk. Tvoří jej část periferní a centrální. Některé nervové obvody jsou uloženy uvnitř centrální nervové soustavy (centrální systémy) a zprostředkují složitější senzorické (smyslové) a motorické (hybné) funkce (emotivní chování, učení, paměť, myšlení). Centrální část nervové soustavy – mícha, mozek – je tvořena nervovými oddíly a dráhami různě vývojově starými. Vývojově novější oddíly zprostředkují nejsložitější nervové funkce. Starší struktury jsou jim podřízeny (princip hierarchie). Činnost kosterního svalstva je řízena somatickým nervovým systémem, činnost útrobních orgánů vegetativním nervovým systémem. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Jakým způsobem se zvyšuje tvorba tepla v těle při vystavení organismu chladu? 2. Jak se organismus brání přehřátí? 3. Co je uměla hypotermie? 4. Co sou antipyretika? 124 10 NEURON – ZÁKLADNÍ JEDNOTKA NERVOVÉ SOUSTAVY KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: neuron, dendrit, tělo neuronu, iniciální segment, axon, nervová zakončení, gliové buňky, nervy, nervové dráhy Nervová soustava ovládá přímo nebo nepřímo činnost všech orgánů v těle, vytváří chování organismu a komunikuje s okolním světem. Má proto mezi všemi ostatními tělesnými soustavami zcela zvláštní postavení. Při studiu nervové soustavy se zabýváme jednak strukturou a činností nervové buňky (neuronu), jednak tím, jak jednotlivé oddíly nervové soustavy řídí tělesné orgány a soustavy. Řídící funkce nervové soustavy se rozdělují na dvě základní složky: na řízení kosterního svalstva a na řízení vnitřních orgánů. Složité nervové děje, které představují komplexní ovládání tělesných soustav se studují jako vyšší nervové funkce. Mezi ně řadíme instinktivní a emotivní chování, učení a paměť, které lze podrobit experimentálnímu biologickému bádání. Nejvyšší funkce mozku specifické pro člověka, jako je myšlení, řeč, vědomí sebe samého, uvědomělé smyslové vnímání, nelze však redukovat na biologické děje. Nelze je však ani od jejich biologické podstaty oddělovat. V současné době se bádání o všech otázkách nervové činnosti, a tedy i o otázkách specificky lidských, stalo předmětem samostatného vědního oboru, studujícího nervové děje na širokém základě – neurovědy. Nemůžeme zde obsáhnout všechny stránky nervové činnosti. Tato kapitola zahrnuje jen základní funkce nervové soustavy a je rozdělena do několika kapitol podle následujících principů: Základní jednotkou nervové soustavy je neuron. Funkcí neuronů je tvorba a přenos nervových signálů. Jejich fyzikální podstatou je pohyb iontů, který lze registrovat jako elektrické děje. Integrací nervových signálů vznikají odpovědi nervové soustavy, které představují povely k činnosti jednotlivých orgánů. Neuron má tedy funkci signální a integrační. 125 Nervová činnost se uskutečňuje v soustavách neuronů uspořádaných do různě složitě organizovaných nervových obvodů. Nejjednodušší formou nervového obvodu je reflexní oblouk. Tvoří jej část periferní a centrální. Některé nervové obvody jsou uloženy uvnitř centrální nervové soustavy (centrální systémy) a zprostředkují složitější senzorické (smyslové) a motorické (hybné) funkce (emotivní chování, učení, paměť, myšlení). Centrální část nervové soustavy – mícha, mozek – je tvořena nervovými oddíly a dráhami různě vývojově starými. Vývojově novější oddíly zprostředkují nejsložitější nervové funkce. Starší struktury jsou jim podřízeny (princip hierarchie). Činnost kosterního svalstva je řízena somatickým nervovým systémem, činnost útrobních orgánů vegetativním nervovým systémem. 10.1 Neuron – základní jednotka nervové soustavy Základní jednotkou nervové soustavy je neuron, což je nervová buňka s výběžky. Neuron má tyto hlavní části: dendrity, buněčné tělo (soma), iniciální segment, axon (neurit, nervové vlákno), nervová zakončení. Dendrity jsou krátké výběžky buněčného těla a představují spolu s buněčným tělem vstupní část neuronu, tj. místo, kde se přijímají signály z jiných buněk a kde se zpracovávají. Buněčné tělo (soma) je část neuronu obsahující jádro a cytoplazmu s hlavními buněčnými organelami. Iniciální segment je část neuronu spojující buněčné tělo s axonem. Tato oblast je místem, kde vznikají akční potenciály (viz dále). Axon neboli nervové vlákno je delší výběžek neuronu specializovaný k vedení akčních potenciálů (vzruchů). Nervové vlákno je vodivou částí neuronu, neboť vede signály na delší vzdálenosti směrem od těla neuronu a neúčastní se vlastního zpracování informací jako dendrity a buněčné tělo. Nervové vlákno většiny neuronů je kryto obalem – myelinovou pochvou, vytvářenou Schwannovými buňkami. Myelinová pochva je přerušovaná Ranvierovými zářezy. Toto uspořádání urychluje přenos akčních potenciálů po nervovém vlákně. Z každého těla neuronu vychází obvykle jen jeden axon, který může dosáhnout délky až 1 m (např. axon míšních motorických neuronů nervující některé svaly dolní končetiny). 126 Nervová zakončení tvoří konečnou – výstupní část axonu, která je specializovaná k uvolňování (sekreci) chemických přenašečů, zprostředkujících přenos signálu jednak mezi neurony, jednak mezi neurony a cílovými buňkami. Zakončení neuronu mají knoflíkový tvar (synaptický knoflík). Bývá jich větší počet. Neurony v centrální nervové soustavě jsou uloženy mezi podpůrnými buňkami – gliovými buňkami (neurologie). Nervy a nervové dráhy jsou svazky nervových vláken ve vazivovém obalu. Nervy nazýváme ty svazky nervových vláken, které jsou součástí periferního nervového systému (míšní nervy, hlavové nervy). Pokud jsou pouze uvnitř centrálního nervového systému, označujeme je jako nervové dráhy, např. pyramidové dráhy spojující mozkovou kůru s míchou. Někdy se tyto pojmy zcela důsledně nerozlišují. 10.2 Signální funkce neuronu KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: klidový membránový potenciál (KMP), synapse, neurotransmitery, depolarizace, hyperpolarizace, synaptický potenciál, akční potenciál (AP), vzruch (impuls), integrační činnost neuronu, princip konvergence a divergence Signály nervové soustavy jsou procesy, které jsou založeny na toku elektrického proudu, a lze je proto registrovat jako děje elektrické. Podstata signálů v neuronu je však zcela jiná než je tomu v kovovém vodiči. Nervové signály vznikají na základě toku elektrického náboje zprostředkovaného tokem iontů nikoli elektronů napříč plazmatickou membránou neuronu. Jejich šíření se uskutečňuje na základě toku náboje podél plazmatické membrány. Jako první se k otázce fyzikální povahy nervových dějů přiblížil Luigi Galvani, profesor biologie a fyziologie na univerzitě v Bologni. V r. 1791 na základě svých pokusů se žabími nervosvalovými preparáty přišel s myšlenkou, že nervové děje mohou mít povahu podobnou dějům elektrickým. Poprvé se tak začalo uvažovat o živočišné elektřině. Trvalo však 150 let, než byla fyzikální podstata nervových signálů objasněna. Průlomem do 127 objasnění podstaty nervových signálů se staly pokusy A. L. Hodgkina a A. F. Huxleyho, kteří experimentovali s axony sépie, které mají průměr asi 1 mm. Objevnost jejich nálezů spočívala jako vždy ve vědě, v zavedení nových technik a ve volbě vhodného pokusného materiálu. Za své objevy získali spolu s J. C. Ecclesem, který se zabýval povahou nervových signálů na míšní synapsi, v r. 1963 Nobelovu cenu. Význam jejich objevu v biologii je možno přirovnat k významu objevů o podstatě a přenosu genetické informace. Membránový potenciál Pro pochopení podstaty signální a integrační činnosti neuronu je nezbytné si vysvětlit, co v biologii znamená klidový membránový potenciál (KMP). Jestliže vnikne do buňky velmi jemná měřící elektroda se zakončením o průměru menším než 0,1 µm (mikroelektroda), zjistíme citlivými elektronickými měřicími přístroji, že mezi vnitřkem buňky a vnějším prostředím existuje rozdíl elektrického potenciálu. Tento rozdíl, který činí asi 70 mV (u různých buněk od 40 do 90 mV) se nazývá klidový membránový potenciál. Na základě dohody se k němu připojuje znaménko mínus. Přitom je membránový potenciál na vnější straně membrány považován vzhledem k zápornému potenciálu uvnitř buňky za nulový. Rozdíl elektrického potenciálu měříme proto, že u všech živých buněk, a také uvnitř neuronu, je malá převaha záporně nabitých iontů – anionů, zevně převaha iontů kladných – kationů. Jinými slovy – vnějšek buňky je elektropozitivní a vnitřek elektronegativní. Z fyzikálního hlediska by se měl místo termínu membránový potenciál užívat termín membránové napětí. Ve fyziologii se však vžilo označení membránový potenciál. Vznik klidového membránového potenciálu. Klidový membránový potenciál vzniká na základě nerovnoměrného rozdělení malého množství kladných a záporných nábojů do dvou oddílů. Oba jsou přitom od sebe odděleny membránou (proto membránový potenciál). Vznik membránového potenciálu je vysvětlen na jednoduchém modelu. Model zahrnuje dva oddíly, mezi nimiž je membrána. Oddíl vlevo je naplněn vodným roztokem iontů K+ a iontů A-. Od oddílu vpravo je oddělen membránou, která v první fázi není propustná ani pro jeden z iontů. V této fázi neexistuje v soustavě žádný membránový potenciál. Ve druhé fázi se otevřou kanály (otvory) v membráně, kterými mohou procházet ionty K+, ale ne ionty A-. Ionty K+ se pohybují po koncentračním spádu (chemická síla) do oddílu vpravo, ale jen do určitého okamžiku, protože na ně začne působit nová síla – elektrická síla. Vzniká tím, že se v oddílu vlevo sníží počet kladných nábojů a zvýší počet záporných nábojů, což má za 128 následek, že záporné náboje budou přitahovat kladné náboje K+ zpět do oddílu vlevo. Mezi oběma silami, tj. silou elektrickou a chemickou (koncentrační spád), se vytvoří rovnováha. Konečným výsledkem je, že z oddílu vlevo unikne jen malé množství iontů K+ a mezi oběma oddíly se vytvoří rozdíl elektrického potenciálu, kterému říkáme membránový potenciál (fáze 3). Velikost membránového potenciálu lze vyjadřovat rovnicí, která zahrnuje vedle dalších hodnot poměr koncentrací iontů K+ v obou oddílech. Podobná situace je i v živočišných tkáních. Uvnitř tkáňových buněk je v nitrobuněčné tekutině oproti vnějšku sice větší množství kladných iontů K+ (155 mmol * 1-1 uvnitř, 5,5 mmol * 1-1 vně), ale celkově zde mírně převažují záporné náboje, a to zvláště záporně nabité části molekul bílkovin a aniony fosforečnanů, které nemohou pronikat plazmatickou membránou, protože je pro ně zcela nepropustná. Pro malé ionty K+ je sice membrána propustná (mohou po koncentračním spádu ven z buňky unikat), přesto však jsou uvnitř buňky přítomny ve větší koncentraci než vně buňky, protože jsou zde elektrostaticky zadržovány již zmíněnými záporně nabitými částicemi bílkovin a fosforečnanů. Ke vzniku KMP stačí, aby jen velmi malé množství iontů K+ uvnitř buňky snížil o 0,000 002 %. Ke vzniku KMP není tedy vůbec třeba, aby se obsah iontů v buňce nějak výrazněji měnil. Je třeba ještě dodat, že vně buňky je v extracelulární tekutině poměrně vysoká koncentrace iontů Na+ (150 mmol * 1-1). Uvnitř buňky je to jen 15 mmol * 1-1. Protože je však plazmatická membrána v klidovém stavu pro sodné ionty téměř nepropustná, je třeba brát v této fázi našeho výkladu v úvahu. KMP se tedy ustavuje tím, že uvnitř buňky vzniká malá převaha záporných nábojů a vně malá převaha nábojů kladných. Membrána se tím stává polarizovanou. Představujeme si, že kladné náboje jsou uloženy při vnější a záporné při vnitřní straně membrány. Nervové, smyslové a svalové buňky na rozdíl od všech ostatních buněk mají schopnost reagovat na působení různých podnětů vznikem odpovědí (signálů), jejichž podstatou je změna klidového membránového potenciálu. Právě proto se dají signály nervové soustavy registrovat jako elektrické děje. Stimulace uvedených buněk způsobuje krátce trvající změny v propustnosti plazmatické membrány pro ionty Na+ a K+. Změna propustnosti pro ionty spočívá v otevírání nebo zavírání iontových kanálů v plazmatické membráně. 129 V klidu je většina iontových kanálů, jimiž mohou procházet ionty Na+, uzavřena. Při stimulaci nervu se Na+ kanály na několik milisekund otevírají, což vede k pohybu těchto iontů po koncentračním a elektrickém spádu dovnitř neuronu. Tím dojde ke krátce trvající výchylce membránového potenciálu. Vznikají nervové signály. Ve fyziologii se pro takovéto změny membránovém potenciálu užívá označení synaptické a akční potenciály. Označení nervových signálů jako potenciály vyplývá ze skutečnosti, že klidový membránový potenciál představuje základní „linii“, ke které se všechny signály vztahují. Nezbytným předpokladem pro signální činnost nervové soustavy založené na rychlých přesunech iontů iontovými kanály je přítomnost elektrických a chemických gradientů mezi vnějškem a vnitřkem buňky. (Gradientem rozumíme rozdíly v koncentraci chemických látek nebo elektrických nábojů.) Chemické a elektrické gradienty jsou z fyzikálního hlediska síly, které mohou vyvolávat pohyb iontů z jednoho oddílu odděleného membránou do druhého, tj. z nitra buňky směrem ven, nebo opačně podle směru gradientu. Gradienty se musí v živé buňce neustále udržovat aktivním transportem iontů, především iontů Na+, pro které je plazmatická membrána i v klidu v malé míře propustná. Aktivní transport iontů je obecně zprostředkován enzymatickými systémy za spotřeby chemické energie z buněčných metabolických procesů, a to tzv. pumpami (pumpa sodíková nebo sodíko-draslíková). Kdyby nebyly ionty Na+ z buňky odstraňovány, snižovaly by postupně KMP až do jeho vymizení. Synaptické potenciály, synapse, neurotransmitery Signály z jiných neuronů nebo ze smyslových buněk jsou předávány v místech spojení dvou neuronů nebo spojení smyslové buňky neuronu, kterou označujeme jako synapse. Neurony se v synapsích přímo nedotýkají, je mezi nimi mezera (synaptická štěrbina) o šířce asi 20 mm. Spojení se uskutečňují mezi nervovými zakončeními jednoho neuronu a vstupní membránou dalšího neuronu. Jako vstupní membránu označujeme membránu dendritů a buněčného těla neuronu. Jestliže přijde po nervovém vlákně určitého neuronu k nervovému zakončení signál v podobě akčního potenciálu, který můžeme označit jako signál elektrický, nepřejde ve stejné podobě na další neuron, ale přenese se na další neuron v podobě signálu chemického. Z nervového zakončení se vyloučí z váčků chemická látka – neurotransmiter, která dá na dalším neuronu vznik synoptickému potenciálu. 130 Po „vylití“ do synaptické štěrbiny se molekuly neurotransmiteru vážou na receptory (specifické membránové bílkoviny) v synaptické membráně následného neuronu – v postsynaptické membráně. Zde vyvolávají malé změny propustnosti membrány pro ionty sodíku. Iontové kanály v synaptické membráně se na několik milisekund otevírají a ionty sodíku vstupují v malém množství do nervové buňky. Silou, která způsobuje tento pohyb iontů sodíku směrem do neuronu, je koncentrační spát (gradient) a záporný potenciál uvnitř neutronu. Membránový potenciál se vstupem Na+ iontů v oblasti dendritů nebo těla neuronu na dobu asi 10 ms změní o několik milivoltů k pozitivnějším hodnotám, že se opět kanály pro ionty sodíku uzavřou a membránový potenciál se opět vrátí k původní hodnotě. Změna klidového membránového potenciálu k pozitivnějším hodnotám se nazývá depolarizace. Čím více neurotransmiteru se vylije z jednoho nebo z více nervových zakončení přicházejících k neuronu, tím větší je depolarizace – nejvíce však asi 15 mV (např. z -70 mV na -55 mV). Říkáme, že povaha synoptických potenciálů je stupňovitá, že totiž mohou být menší a větší synaptické potenciály podle množství „vylitého“ neurotransmiteru. Depolarizace je podstatou excitace – stavu podráždění – v nervovém systému. Popsanou změnu membránového potenciálu v synaptické membráně neuronu označujeme jako excitační (budivý) synaptický potenciál. Neurotransmitery, které vyvolávají excitační potenciály, nazýváme proto excitační neurotransmitery (acetylcholin, noradrenalin). Některé neurotransmitery (kyselina γ-aminomáselná) mohou však vyvolávat děj opačný, a to změnu membránového potenciálu k hodnotám negativnějším (např. hodnoty až 90 mV). Taková změna membránového potenciálu se nazývá hyperpolarizace a je podstatou inhibice (útlum) v nervovém systému. Takovouto změnu potenciálu označujeme jako inhibiční (tlumivý) synaptický potenciál a neurotransmitery jako inhibiční. Synaptické potenciály, vznikající na vstupní membráně neuronu v oblasti dendritů a těla neuronu, nemají schopnost se šířit na delší vzdálenosti (proto se nazývají také místní potenciály). Nejdále se šíří do oblasti iniciálního segmentu neuronu. Jestliže zde vznikne dostatečně velká depolarizace (prahová depolarizace), vznikají akční potenciály. Hyperpolarizace naopak snižuje pravděpodobnost, že akční potenciály vzniknou. Význam popsaných dějů spočívá v tom, že se na vstupní membráně neuronu může měnit povaha signálů šířících se v nervové soustavě, a to sčítáním a odečítáním signálů podle toho, kolik a který neurotransmiter se vylije z presynaptických zakončení, 131 a podle toho, kolik synapsí je současně činných. Z informace na vstupu při těchto dějích vzniká nová informace, která se potom v kódované formě jako akční potenciály šíří dále buď na další neurony, nebo přímo k výkonnému orgánu – svalu nebo žláze. Akční potenciál V oblasti iniciálního segmentu dochází při dostatečně velké stimulaci neuronu (prahové stimulaci) k velkému zvýšení propustnosti membrány pro ionty Na+ otevíráním Na+ kanálů, což je vlastní příčinou vzniku akčního potenciálu (AP). V daném místě vstupuje do nerovové buňky větší množství těchto iontů než při vzniku synoptického potenciálu. Ovšem i tak je množství vstupujících kladných nábojů zcela nepatrné. Záporný membránový potenciál (množství negativného náboje) uvnitř neuronu se tokem iontů Na+ v dané úseku zcela vyrovnává (depolarizace) a posléze změní znaménko (začnou mírně převažovat kladné náboje) – vzestupná fáze AP. Membrána změní polaritu. Současně v této fázi AP vlivem toku náboje v podélném směru nastává depolarizace i v sousedním dosud neaktivním úseku axonu, také zde se otvírají Na+ kanály a AP se šíří dále po axonu. Návrat ke klidové hodnotě membránového potenciálu se uskuteční tím, že se v axonu rychle otevřou kanály pro ionty K+ a současně dojde k opětovnému snížení propustnosti pro ionty Na+ - sestupná fáze AP. V této fázi vystupují z neuronu v aktivním místě kladné náboje jako ionty K+. Akční potenciál je nervovým signálem větší amplitudy než synaptický potenciál. Oba druhy signálu však trvají jen krátce, protože zvýšení propustnosti plazmatické membrány pro ionty Na+ trvá jen krátkou dobu (několik milisekund). Teprve po proběhnutí AP jsou ionty K+ venku vyměněny mechanismem Na+ - K+ pumpy zpět na ionty Na+ uvnitř, aby byly zachovány iontové gradienty. Během akčního potenciálu ani potenciálů synoptických se přesuny iontů prostřednictvím iontových pump neuskutečňují. Probíhají jen na základě energie uložené v elektrochemických gradientech, tzv. pasivním přenosem bez přímého vynaložení energie z ATP. Důležité je pochopit, že toky iontů napříč membránou axonu při akčním potenciálu, ale i při sympatických potenciálech na vstupní membráně neuronu znamenají časově omezené 132 přeskupování nábojů po obou stranách plazmatické membrány. Právě přeskupování nábojů, jehož nositeli jsou ionty, je podstatou nervové signalizace. Akční potenciál se z oblasti iniciálního segmentu šíří po celé délce vodivé části neuronu, tedy po axonu, k jiným neuronům nebo k výkonným orgánům. Pro své zvláštní vlastnosti, které jsou typické jen pro nervovou soustavu, se tento signál označuje také jako vzruch – impuls. Na rozdíl od sympatických potenciálů jsou akční potenciály vždy stejné velikosti, mají stejnou amplitudu. Není menších, ani větších akčních potenciálů, jako tomu je v případě místních potenciálů. Přenos informací v axonech se tedy děje pouze prostřednictvím jednoho typu signálů. Ke kódování informací dochází na základě různého časového uspořádání akčních potenciálů (frekvenční modulace). Uvedené poznatky je možno shrnout zjednodušeně tak, že molekulární podstata nervových dějů spočívá v otevírání iontových kanálů a v pohybu iontů těmito kanály přes plazmatickou membránu. Synaptických spojení na vstupní membráně jednoho neuronu (membrána dendritů a buněčného těla) je velké množství. Například na jednom míšním motorickém neuronu je asi 15 000 synapsí, kterými je neuron spojen s velkým počtem jiných neuronů. Může zde vznikat současně i následně velké množství synaptických potenciálů vyvolaných přívodem vzruchů z jiných neuronů. Protože vlastností synaptických potenciálů je, že se na vstupní membráně neuronu mohou vzájemně sčítat a odečítat, může se v nervové soustavě měnit povaha přenášené informace. Takovému procesu říkáme integrační činnost neuronu. Z více různých informací přicházejících na vstup neuronu vzniká nová informace, která se kóduje v oblasti iniciálního segmentu do různě časově uspořádaných vzorců akčních potenciálů – vzorců vzruchové aktivity. Podstatným rysem nervové signalizace tedy je, že se informace při přestupu z jednoho neuronu na další neuron nebo více neuronů transformují. Tyto děje je možno chápat také tak, že dvojkový – digitální – signál (akční potenciál) je na spojeních neuronů přetransformován v signál analogový (v důsledku vylití většího nebo menšího množství neurotransmiteru s následným vznikem synaptickcých potenciálů), který se dále opět přemění na digitální (AP). 133 Integraci a transformaci nervových signálů umožňuje organizace nervové soustavy založená na principu konvergence a divergence (sbíhavosti a rozbíhavosti). Rozumí se tím skutečnost, že centrální nervová soustava představuje nesmírně rozsáhlou síť neuronů, kde jeden neuron může dostávat informace ze stovek nebo dokonce tisíců jiných neuronů, a sám předávat signály na desítky a stovky jiných neuronů. Jsou to právě spojení prostřednictvím synapsí, co umožňuje, že se nervové signály mohou transformovat, že z informací na vstupu neuronu mohou vznikat zcela nové informace na výstup neuronu. Nervová buňka není tedy pouhým spojovacím prvkem, který předává signály tak, jak je přijímá. Je současně integračním i vodivým prvkem nervové soustavy. Tady je třeba dodat, že studium přenosu nervových signálů na synapsích – neurotransmise – je dnes mimořádně významný a produktivní obor neurověd a psychofarmakologie. Ještě donedávna byl znám jen malý počet neurotransmiterů. Dnes je jich známo několik desítek. Díky neurochemickému farmakologickému studiu neurotransmise byla objevena řada velmi specifických farmak, umožňujících ovlivňovat různé životní funkce, mezi jinými zvláště lidskou psychiku. Látky působící na emocionální i poznávací stránku psychiky, ať již terapeuticky nebo jinak, ovlivňují totiž téměř vždy děje na nervových synapsích. Za objevené studie v tomto oboru byly uděleny Nobelovy ceny za fyziologii a lékařství v roce 2000 Švédovi A. Carlssonovi a Američanům P. Greengardovi a E. Kandelovi. 10.3 Nervové obvody, reflex, centrální systémy KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: nervový obvod, nervová soustava periferní, nervová soustava centrální (CNS), smyslový neuron, motorický neuron, interneuron, reflexní oblouk, reflex obranný, reflex nepodmíněný, reflex podmíněný Funkce nervové soustavy spočívá v příjmu, zpracování, ukládání a vydávání informací. Tato činnost se uskutečňuje v seskupeních neuronů, která se nazývají nervové 134 obvody. Neurony spojené v nervových obvodech mohou být přitom někdy blízko sebe, jindy značně vzdáleny. Část nervové soustavy, která je uložena v páteři a lebce, se nazývá centrální nervová soustava (CNS). Vše ostatní – tedy skupiny neuronů ležící mimo CNS a nazývané ganglia a všechna nervová vlákna mimo CNS – tvoří periferní nervovou soustavu. Periferní nervovou soustavu nelze však považovat za zcela samostatný systém. Má v podstatě jen funkci spojovat smyslové orgány a výkonné orgány CNS. Obrázek 64 - Periferní nervový systém - hlavní nervy. 135 Jestliže nervový obvod zahrnuje jak periferní, tak centrální složku, můžeme jej označit jako vnější nervový obvod. Neurony, jejichž některé úseky patří do periferní složky nervové soustavy, rozlišujeme na neurony senzorické – smyslové – a motorické – hybné. Smyslové neurony vedou signály ze smyslových orgánů do CNS, neurony motorické z CNS k výkonným orgánům. Všechny neurony, které jsou zcela uloženy uvnitř CNS, nazýváme interneurony. Neurony senzorické označujeme také jako neurony aferentní (dostředivé) a neurony motorické jako eferentní (odstředivé). Stejně označujeme i příslušná nervová vlákna. Obvod, kde jsou mezi sebou synopticky spojeny senzorický a motorický neuron, je nejjednodušším nervovým obvodem. Mezi senzorický a motorický neuron bývá v centrální nervové soustavě zařazen obvykle jeden nebo více interneuronů, čímž se obvod stává složitějším. Nervovým obvodům složeným ze senzorického neuronu a motorického neuronu, které jsou spojeny buď přímo, nebo prostřednictvím interneuronů, říkáme reflexní oblouk. Nervový děj, při kterém se přenáší signál z čidla nervovou dráhou k výkonnému orgánu, se nazývá reflex. Je odpovědí organismu na dráždění receptorů. Zprostředkuje okamžité odpovědi na podněty z vnějšího nebo vnitřního prostředí. Příkladem jednoduchého reflexu je míšní obranný reflex vyvolaný bolestivým podnětem, například horkým nebo ostrým předmětem. Reflexní odpovědí je prudké oddálení končetiny od místa působení bolestivého podnětu. Reflexní oblouk obranného reflexu je složen ze smyslového neuronu, interneuronu a motorického neuronu, je tedy disynaptický (dvě synapse). Jestliže je v reflexním obloku zařazeno více interneuronů, reflexní odpovědi jsou i složitější (polysynaptické reflexy). Obranné míšní reflexy probíhají velmi rychle bez účasti mozku, neboť zabránit působení bolestivého podnětu je obvykle třeba okamžitě. Mícha se proto „neradí“ s mozkem. Skutečnost, že pociťujeme bolest, je již jiný děj, způsobený tím, že současně s reflexním dějem jdou zprávy o bolesti do mozku. Na průběh reflexu však nemají obvykle vliv. Reflexy, které jsou vrozené, tzn. reflexy, jejichž dráhy, a tím vlastně i jejich průběh jsou již zaznamenány v genetickém kódu, nazýváme podle ruského fyziologa I. P. Pavlova reflexy nepodmíněné. K jejich vzniku a průběhu není třeba zvláštních podmole na rozdíl od reflexů podmíněných, poprvé popsaných Pavlovem. 136 Podmíněné reflexy vznikají na základě spojení tzv. podmíněného podnětu, kterým může být jakýkoli indiferentní podnět (např. zvuk zvonku), s nepodmíněným reflexem (např. slinným reflexem). Pavlov, který experimentoval převážně se psy, použil v pokusu nejprve zvuk zvonku, po kterém následovalo podání potravy vyvolávající slinění. Přitom podmínkou bylo, aby podmíněný indiferentní podnět poněkud předcházel podnět nepodmíněný (potravu). Při opakování tohoto postupu již pouhé zvonění vyvolalo slinění. Takováto spojení indiferentního podnětu s nepodmíněným reflexem nejsou trvalá, ale jen dočasná. Jestliže nejsou občas posilována nepodmíněným podnětem, v našem případě podáním potravy, podmíněný reflex se přestává na podmíněný podnět dostavovat – vyhasíná. Přitom však zcela nevymizí, je pouze utlumen. Nervové obvody reflexní povahy zahrnují vždy periferní složku. Nejsložitější nervové obvody jsou však uloženy uvnitř centrální nervové soustavy v mozku. Tvoří je velký počet interneuronů a jsou do značné míry nezávislé na složce periferní v porovnání s obvody založenými na reflexní aktivitě. Centrální obvody se často označují jako centrální systémy. Jsou to obvody, kde se vytvářejí programy nervové aktivity pro složitou motorickou činnost, jako je např. řemeslná nebo umělecká činnost uskutečňovaná pomocí rukou, nebo kde se zpracovávají smyslové signály ve smyslový vjem. Některé centrální systémy nejsou ani motorické, ani senzorické, ale zprostředkují složité aktivity (emocionální chování, učení, paměť) a funkce mající úlohu adaptivní (přizpůsobení se životním situacím) a kognitivní (poznávací). KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Popište základní funkční jednotku nervové soustavy a nakreslete ji. 2. Vysvětlete, co je klidový membránový potenciál a jak si představuje jeho vznik. 3. Co je to synapse a jaký má význam v činnosti nervové soustavy? 4. Vysvětlete, co je depolarizace a hyperpolarizace neuronu. 5. Jaký je rozdíl mezi synoptickými a akčním potenciálem? 137 6. Jakým způsobem se kódují informace v nervové soustavě? 7. V čem spočívá význam konvergence a divergence v nervové soustavě? Co znamená integrace a transformace v nervové činnosti? 10.4 Centrální nervová soustava, mícha a mozek KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: centralizace neuronů, cefalizace, mícha mozek, prodloužená mícha, most, mozeček, střední mozek, mezimozek, koncový mozek, hemisféra koncového mozku, neokortex, mozková kůra, gyrifikace; oblasti mozkové kůry: senzorická, motorická, asociační; limbický systém, bazální ganglia Jedním z principů organizace neuronů v nervové soustavě je seskupování neuronů v nervové obvody. Dalším principem je centralizace neuronů, tj. vytváření nervových center (u obratlovců v páteři a v hlavě). Centralizace spojená se zvětšováním počtu interneuronů v nervových centrech dává větší možnosti řídit organismus jako celek. U obratlovců sehráli v procesu centralizace úlohu dva činitelé: bilaterální symetrie těla a s tím spojený pohyb organismu směrem dopředu. Hlavní nervová centra se proto soustředila do strategicky významné části – do hlavy. Tento proces ve vývoji nervové soustavy obratlovců se nazývá cefalizace a souvisí se soustředěním hlavních smyslových orgánů do přední – hlavové části těla. Do hlavy přicházely téměř všechny smyslové informace, a to jak z vnějšího, tak z vnitřního prostředí. Hlava se proto stala řídícím centrem pro všechny části těla, přičemž zprostředkující funkci vykovává mícha. Nervová soustava se zakládá u obratlovců z ektodermu jako trubice. Z předního konce nervové trubice vzniká mozek, z delší zadní části mícha. 138 Mícha Část nervové trubice ležící uvnitř páteřního kanálu a dlouhá 40 až 45 cm se nazývá mícha (mícha páteřní, hřbetní – medulla spinalis). Horní konec míchy přechází plynule v prodlouženou míchu. U člověka vystupuje z míchy 31 párů míšních nervů, které se rozlišují na krční, hrudní, bederní, křížové a kostrční. Obsahují vlákna somatická (smyslová a motorická) a některá vegetativní (autonomní). Na průřez míchou je patrná šedá a bílá nervová tkáň – hmota. Šedou hmotu tvoří převážně těla neuronů s výběžky, bílou hmotu nervové dráhy (myelinizované axony neuronů). Šedá hmota má na průřezu tvar motýlích křídel (písmeno H). V jejích zadních rozích končí nervová vlákna smyslových neuronů vstupující do míchy zadními – dorzálními kořeny (dorzální – uložená vzadu). Těla těchto neuronů se nacházejí v míšních gangliích, což jsou shluky těl neuronů uložené mimo vlastní míchu v otvorech mezi obratli. Vlákna smyslových neuronů se přepojují v míše na interneurony nebo přímo na motorické neurony uložené v předních rozích šedé hmoty. Odtud vystupují z míchy axony motorických neuronů v podobě svazků označovaných jako přední – ventrální kořeny (ventrální – uložený vpředu). (Podle překladu z latiny označují slova: dorsalis hřbetní stranu, ventralis břišní stranu.) Nervová vlákna předních a zadních kořenů míšních se spojují v míšní nervy. 139 Obrázek 65 - Pohled na míchu zezadu. V míše jsou však i další nervové spoje. Signály ze smyslových orgánů se mohou prostřednictvím interneuronů předávat na jiné míšní úseky (segmenty), takže reflexní odpovědi mohou být poměrně rozsáhlé. Některé smyslové signály se převádějí až do mozku (vzestupné senzorické dráhy). Jiné nervové dráhy vedou z mozku do míchy, končí na motorických neuronech, a zprostředkují tak ovládání svalstva nervovými centry v mozku (sestupné motorické dráhy). Přerušení sestupných míšních drah nebo poškození motorických 140 neuronů způsobuje vážné poruchy hybnosti. Dochází buď k částečnému ochrnutí svalů (paréze), nebo k úplné ztrátě svalové činnosti (plegie). Ochrnutí obou dolních končetin se nazývá paraplegie. Funkce míchy je tedy jednak převodní, zprostředkovává oboustranné spojení míchy s mozkem a jednotlivými úseky míchy, jednak je centrem různých míšních reflexů. Mozek Mozek (encephalon) má některé jednoduché funkce podobné funkcím míchy. Zpracovává vstupní signály ze smyslových orgánů a vytváří signály výstupní, které odesílá k výkonným orgánům na základě jednoduchých reflexních mechanismů. Výkonné orgány jsou v tomto případě soustředěny na hlavě okolo ústní dutiny. Podobně jako u míchy jde o činnost reflexní, která zahrnuje nejbližší okolí (svaly obličeje, slinné žlázy). Daleko významnější funkcí mozku je integrace a koordinace aktivit, které se vztahují ke všem částem těla. Mozek vznikl zvětšováním nervové trubice v jejím hlavovém úseku. Nejprogresivnější jeho oddíly jsou nejvíce vpředu. Popis mozku začíná obvykle od jeho zadní části, která souvisí s míchou. V embryonálním vývoji je mozek zprvu rozdělen na dvě části: mozek přední a zadní, z něhož se oddělí třetí část – mozek střední. Přední mozek se potom diferencuje na mozek koncový a mezimozek, zadní mozek na prodlouženou míchu a mozeček. Z hlediska vertikálního členění rozlišujeme tedy pět částí mozku: prodlouženou míchu, mozeček, střední mozek, mezimozek a koncový mozek. Jako šestou část označujeme most – most Varolův – navazující na prodlouženou míchu (u savců). Během časné ontogeneze dochází u člověka k masivnímu rozvoji mozku v jeho přední části, takže rozčlenění mozku vzhledem k původní nervové trubici není již tak zřetelné. 141 Obrázek 66 – Mozek. Prodlouženou míchu, most a střední mozek označujeme jako mozkový kmen. Zde začínají motorická a končí senzorická vlákna hlavových nervů. Hlavové nervy, kterých je 12 párů, jsou periferní nervy mozku. Jako hlavové se označují proto, že inervují většinou oblast hlavy. Označují se anatomickými názvy a čísly. Ovládají svaly obličeje, svaly oka – okohybné svaly, svaly jazyka, ale i hltan. V některých hlavových nervech jdou vlákna vegetativních nervů. X. hlavový nerv (nerv bloudivý) inervuje vnitřní orgány, rovněž i svaly působící při polykání. Středem míchy prochází míšní kanálek, který ústí do dutiny v prodlužené míše, do IV. mozkové komory. Odtud vychází Sylviův kanálek, spojující IV. mozkovou komoru s III. komorou ležící v mezimozku. I. a II. mozková komora (postranní komory) jsou uloženy v hemisférách koncového mozku. Mozkové komory a míšní kanálek obsahují mozkomíšní mok (likvor). 142 Mozek i mícha jsou na svém povrchu kryty třemi obaly – mozkovými plenami (blanami, meningy). Zevní obal, vazivová tvrdá plena, přiléhá pevně k lebečním kostem. Pod ní je jemnější obal – pavučnice – a ještě hlouběji, přímo k povrchu mozku a míchy se přikládá jemná a cévami zásobená omozečnice. Mezi oběma měkkými plenami je úzký prostor, ve kterém se pohybuje kolem centrálního nervstva mozkomíšní mok, který se tam dostává malým otvorem ve IV. mozkové komoře. Obrázek 67 - Sagitální řez mozkem. 143 Prodloužená mícha a most V lebeční dutině navazuje na hřbetní páteř prodloužená mícha (medulla oblongata). Vykonává některé funkce podobné těm, které má mícha. Míše se podobá i strukturou. Smyslové oblasti prodloužené míchy jsou v části dorzální, motorické v části ventrální. Některé neurony jsou v prodloužené míše, podobně jako v jiných částech mozku, seskupeny ve shluky neuronů – jádra. V prodloužené míše jsou životně důležitá centra – centrum dýchací a kardiovaskulární, která řídí soustavu dýchací a oběhovou (krevní tlak a činnost srdce). Prodloužená mícha se podílí i na řízení soustavy trávicí a vylučovací. Jsou zde centra reflexů zajišťujících polykání, slinění a některé obranné reflexy (kašel, kýchání, zvracení). Některé neurony mají také význam v udržování bdělého stavu, neboť aktivují činnost mozkové kůry. Tyto neurony jsou součástí retikulární formace mozkového kmene, což je oblast tvořena sítí nervových jader a nervových vláken. V prodloužené míše probíhají i důležité vzestupné (senzorické) a sestupné (motorické) nervové dráhy. Některé dráhy pouze procházejí, jiné jsou synopticky přepojovány. Most (most Varolův, pons Varoli), podobně jako prodlouženou míchu, tvoří nervové dráhy. Jsou v něm rovněž centra řídící dýchání společně s centry v prodloužené míše. V mostu probíhají vývojově nové dráhy spojující mozkovou kůru s mozečkem. Mozeček Mozeček (cerebellum) vzniká z mozkového kmene jako zvláštní nervové centrum na dorzální straně přední části prodloužené míchy. Je důležitým senzoricko-motorickým centrem. Koordinuje na základě různých informací motorickou aktivitu a udržování polohy a postoje. Signály přicházejí do mozečku jednak ze smyslových orgánů, jednak z motorických center, především z neokortexu. 144 Obrázek 68 – Mozeček. Smyslové informace přicházejí především do vývojově starých oblastí mozečku. Jsou to jednak informace z rovnovážného ústrojí, jednak ze svalů a z kůže. Tyto informace mozeček využívá k reflexní úpravě činnosti svalstva tak, aby byla udržována rovnováha těla. Další informace, které mozeček zpracovává, jsou signály z kůry koncového mozku. Přicházejí do vývojově nového oddílu mozečku objevujícího se až u savců. Tím je korový mozeček, který tvoří dvě mozečkové hemisféry. Spolu s mozkovou kůrou se tato část mozečku účastní na řízení složité volní činnosti a na získávání pohybových návyků. Střední mozek Za prodlouženou míchou a mostem následuje střední mozek (mesencephalon). Také jím procházejí významné vzestupné a sestupné nervové dráhy – stonky středního mozku. Dále jsou zde jádra dvou hlavových nervů (III. a IV.). Část středního mozku, která je nad původní částí mozkového kmene, představuje u savců čtverohrbolí. U nižších obratlovců se nazývá 145 střecha (tectum) a např. u žab je nejvyšším koordinačním nervovým centrem. Čtverohrbolí středního mozku jsou centry zrakových reflexů, zabezpečujících pohybovou souhru očí. Zadní hrbolky mají funkci sluchovou, ale jen v tom smyslu, že zprostředkují reflexní pohyb hlavy za zdrojem zvuku. Zatímco u nižších obratlovců tyto oblasti byly nejvýznamnějším místem zpracování zrakových a sluchových informací, u savců jsou tyto funkce lokalizovány v kůře koncového mozku. Střední mozek (jeho část – nucleus ruber – červené jádro) se účastní také řízení pohybu a postoje. Obrázek 69 - Hlavové nervy. 146 Tabulka 2 - Funkce hlavových nervů Mezimozek Mozkový kmen v přední části přechází v mezimozek (diencephalon), tvořený párovými útvary vejčitého tvaru – nazývanými talamus (thalamus, hrboly) a nepárovým hypotalamem (hypothalamus, podhrbolí). Talamus je předstupněm mozkové kůry. S výjimkou čichových drah jím procházejí všechny smyslové dráhy a uskutečňuje se v něm hrubší integrace smyslových informací. Má také funkce motorické. Dále působí budivě na mozkovou kůru, udržuje ji v bdělém stavu, a to působením podnětů přicházejících z retikulární formace v mozkovém kmenu. Soudí se, že se podílí i na vytváření pocitu našeho vlastního já. Hypotalamus je nejvyšším centrem řídícím činnost vnitřních orgánů. Jeho funkce je integrační. Slaďuje činnost jednotlivých vnitřních orgánů v komplexní odpovědi. Integruje funkce dýchací, oběhové, trávicí, tělesnou teplotu, ale i rozmnožování. Jednou připravuje činnost vnitřních orgánů (oběhové, dýchací, trávicí soustavy) na zvýšenou fyzickou nebo psychickou zátěž, jindy – v období klidu – zprostředkovává obnovené pochody zvláště zvýšením činnosti trávicí soustavy a snížením jiných aktivit. Mezi orgány, které hypotalamus řídí, patří také žláza s vnitřní sekrecí hypofýza (podvěsek mozkový). Spojením hypotalamu s hypofýzou se dosahuje úzké součinnosti mezi nervovou a humorální soustavou při řízení tělesných funkcí. 147 Koncový mozek Nejvýraznějšími strukturami, které se vytvořily jako zcela nové útvary nad původní nervovou trubicí v její hlavové části, jsou koncový mozek (telencephalon) a mozeček. Koncový mozek je u člověka největší částí mozku, je rozdělen na pravou a levou polokouli – hemisféru. Je tvořen strukturami uloženými na povrchu hemisfér – mozková kůra (neokortex), strukturami pod mozkovou kůrou – bazální ganglia – a strukturami hraničícími s hypotalamem – limbický systém. Kromě toho obsahuje výrazné útvary tvořené nervovými dráhami, které spojují pravou a levou hemisféru, tzv. mozkový trámec (corpus callosum). Mozková kůra (neokortex) je vývojově nejmladší část centrální nervové soustavy. Na povrchu mozkových hemisfér tvoří plášť o tloušťce 2 až 5 mm a obsahuje přibližně 14 miliard neuronů (celý mozek má asi 30 miliard neuronů). Protože tato část hemisfér je složena převážně z nervových buněk, nikoli z myelinizovaných nervových vláken, označuje se jako šedá kůra mozková (šedá hmota – na rozdíl od bílé hmoty tvořené myelinizovanými nervovými vlákny). Neurony jsou v mozkové kůře uloženy v šesti vrstvách. Krátkými výběžky jsou spolu bohatě spojeny, čímž vzniká jakási síťovitá struktura. Rozsáhlost této sítě neuronů naznačuje skutečnosti, že na ploše 1 mm2 o tloušťce 2,5 mm je uloženo asi 60 000 neuronů. Pouhé zvětšování hemisfér nestačilo zajistit vývoj mozkové kůry savců vzhledem ke zvyšujícímu se počtu nervových vláken. Další vývoj umožnilo zprohýbání mozkové kůry do mnoha závitů (gyrů), které významně zvětšují její povrch (gyrifikace). Mezery mezi závity se nazývají rýhy (sulci). U malých nebo primitivních savců bývá povrch neokortexu ještě hladký, u větších nebo progresivnějších forem je již složen v závity. Podle typických rýh se rozčleňují hemisféry u člověka do těchto laloků: vpředu čelní, na vrcholu hlavy temenní, v zadní části tylní a po stranách spánkové. Z funkčního hlediska představuje u savců kůra v přední části hemisfér oblast motorickou (čelní lalok) a kůra zadní části oblast senzorickou. 148 Obrázek 70 - Laloky mozkové hemisféry. V týlním laloku je centrum zrakové, ve spánkovém laloku centrum sluchové. Centrum pro signály z receptorů kožních a svalových je uloženo v temenním laloku blízko motorické oblasti za centrální rýhou. U člověka zaujímají motorické a senzorické oblasti poměrně malou část neokortexu. Mozková kůra člověka je nápadná mohutným rozvojem asociačních oblastí, které nejsou bezprostředně spojeny se specifickými senzorickými nebo motorickými funkcemi. Jsou sídlem nervových procesů, které označujeme jako myšlení. Přestože se uvažuje o zásadním významu neokortexu právě pro myšlení, nervové mechanismy, které je zprostředkují, jsou v podstatě neznámé. Myšlení je spojeno s činností neokortexu, avšak nervové procesy, na nichž je založeno, probíhají zřejmě ve větších nervových obvodech, zahrnujících i podkorové oblasti mozku. Podle některých představ se v asociačních oblastech kůry integrují informace ze smyslových center v kůře společně s emocemi a pamětí, a vytváří se tak lidské vědomí. 149 Zvláštností některých vyšších nervových funkcí je asymetrie jejich uložení v mozkových hemisférách. Centrum řeči je u většiny lidí uloženo v levé hemisféře, stejně tak jako centrum logického a vědecky exaktního myšlení. Pravá hemisféra zprostředkuje jiné intelektuální funkce, např. vnímání, zakládající výtvarný projev a hudbu. Levá hemisféra teda zajišťuje spíše abstraktní myšlení, pravá obrazové a hudební. K všestrannému chápání jevů je třeba spojení obojího. U některých lidí však může být jeden typ myšlení zvláště vyvinut. Hemisféry netvoří jen mozková kůra a její dráhy a spoje, ale jejich součástí jsou ještě další velmi významné struktury, a to limbický systém a bazální ganglia. Limbický systém (limbus – lem) je soustava několika anatomicky dobře definovaných, vývojově starých oblastí koncového mozku, které jsou nervovými dráhami spojeny s hypotalamem ve funkční celek. Prostřednictvím limbického systému se uskutečňuje komplexní instinktivní a emocionální chování. Aktivity, které mají svůj původ v limbickém systému, jsou spojeny se silnou motivací, což znamená, že organismus při aktivitě vyvíjí značné úsilí o dosažení určitého specifického cíle (u zvířat, ale i u člověka např. potravy nebo vody). Systém hraje dále roli v procesu formování paměti. 150 Obrázek 71 - Mediální plocha mozku s vyznačeným limbickým systémem. Bazální ganglia, skupiny neuronů uložené pod mozkovou kůrou, jsou významnou oblastí při vytváření pohybové aktivity. Přisuzují se jim ale i další funkce (úloha v poznávacích procesech, jako jsou vnímání a myšlení, některé funkce emocionálního charakteru), což ukazuje, že jednotlivé vyšší nervové funkce nelze zcela lokalizovat jen do jedné nervové struktury. 151 Obrázek 72 - Bazální ganglia. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Popište jednoduchý nervový obvod. 2. Jak vypadá páteřní mícha na průřezu? Nakreslete. 3. Která centra nezbytná pro život jsou uložena v prodloužené míše? 152 10.5 Somatická a vegetativní nervová soustava KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: somatická nervová soustava, motorická činnost, úrovně řízení motorické činnosti, vegetativní nervová soustava, parasympatikus, sympatikus, hypotalamus Nervová soustava tvoří anatomicky i fyziologicky jeden celek, řídí však dva odlišné výkonné celky – kosterní svalstvo a útrobní orgány. Ty jsou v rámci jedné nervové soustavy řízeny odděleně. U člověka se tato skutečnost projevuje velmi výrazně tím, že kosterní svalstvo ovládáme vůlí, útrobní orgány nikoli. Určitá spolupráce však řízení obou oddílů existuje. Například při zvýšené pohybové aktivitě musí být současně zajištěna zvýšená činnost oběhové soustavy. Část nervové soustavy, která řídí kosterní svalstvo, se nazývá somatická, část, která řídí činnost vnitřních organismů, vegetativní – autonomní. Řízení činnosti kosterního svalstva Pohyb organismu zajišťuje pohybová soustava, kterou tvoří příčně pruhované svaly v těle. Pohyb je přitom pojem velmi široký. Znamená například jednoduché reflexní děje, jako je pouhé odtažení ruky nebo napřímení těla. Složitějším pohybem je lokomoce, tj. pohyb z místa na místo (přemísťování). Tato činnost není již pouze reflexní povahy. Motorická činnost dále slouží živočichům i člověku při vyhledávání potravy, stavění úkrytu, je obranou před nepřítelem apod. Má tedy adaptivní charakter. Umožňuje organismu vyrovnávat se s prostředím a aktivně do něj zasahovat. Takováto motorická aktivita se vytváří ve složitých nervových obvodech v mozku. Jsou přitom aktivní různé oblasti kůry a podkorové struktury, a to nejen motorické, ale i smyslové a motivační, které určují směr chování. U člověka hraje motorická aktivita roli rovněž v tak složitých procesech, jako je komunikace mezi lidmi prostřednictvím mluveného slova a písemného projevu. Tři úrovně řízení motorické činnosti Mícha. Motorické dráhy, které přímo aktivují kosterní svaly, vycházejí z motorických neuronů ve vertikálních rozích. Motorické neurony jsou jednak součástí reflexních drah (reflexních oblouků), jednak jsou ovládány z různých oblastí mozku. 153 Mozkový kmen. Nejstarší oddíly řídící motorickou činnost z mozku jsou uloženy v mozkovém kmenu (prodloužená mícha a střední mozek). Tyto starší oblasti mozku původně řídily motorickou činnost míchy samostatně, později ve fylogenezi obratlovců, když se u savců objevil neokortex, byli podřízeni motorickým oblastem koncového mozku. Mozková kůra. Nejvyšší oblastí řídící motorickou činnost je u člověka motorická kůra koncového mozku v čelním laloku. Povely k motorické činnosti se programují v mozku nejen v motorické kůře, ale jejich vypracování se účastní více oddílů (mozeček, bazalní ganglia). Signály k provedení pohybu s konečnou platností však vydává motorická kůra v čelním laloku. Z motorické kůry mohou být signály k motorickým neuronům v míše vysílány přímou dráhou. Přímá dráha zde znamená, že jednotlivá nervová vlákna vedou k motorickým neuronům v míše bez přerušení na rozdíl od dráhy nepřímé. Tato dráha se označuje jako přímá kortiskpinální dráha nebo také pyramidová. Z každé hemisféry vychází jedna taková dráha, obsahující přibližně jeden milion nervových vláken. Převádí signály pro jemné, zručné, rychlé svalové pohyby založené na zkušenosti (cílená motorika). Druhá dráha vycházející z mozkové kůry je dráha nepřímá (mimopyramidová, extrapyramidová) a ve svém průběhu je tvořena více neurony. Proto trvá o něco déle, než se jejím prostřednictvím dostanou signály až k míšním motoneuronům. Součástí nepřímé dráhy jsou motorická centra v mozkovém kmenu. Nepřímá dráha slouží spíše k provádění pohybů neúmyslných při udržování polohy a postoje (opěrná morotika). Za normálních okolností zahrnuje pohyb aktivitu v obou systémech, přímém i nepřímém. Většina motorických drah vycházející z mozkové kůry se dříve, než vstoupí do míchy kříží v prodloužené míše, a to tak, že dráhy z levé strany mozkové kůry přecházejí na pravou a z pravé na levou. Poškození v jedné části mozku (mozková mrtvice) se projeví proto poruchou hybnosti na straně opačné. Svalová činnost je zpětnovazebně kontrolována. Mozeček dostává z mozkové kůry zprávy o tom, co svaly mají vykonávat. Ze smyslových receptorů ve svalech potom přicházejí do mozečku zprávy o tom, co svaly skutečně dělají. Mozeček oba druhy těchto informací porovnává a v případě, že se liší povely z mozku od skutečné aktivity svalstva, dá o tom zprávu motorické kůře a ta svalovou činnost opraví v požadovaném směru. 154 Otázky, jakým způsobem řídí mozek činnost kosterního svalstva, jsou ve srovnání s otázkami řízení jiných tělesných soustav mnohem složitější, a proto je zde stále ještě velmi mnoho neznámého. Jakýkoli pohyb, ať už jde o pohyby živočichů za kořistí, o pohyby člověka zdolávajícího strmé skalní stěny, nebo klavíristy při koncertním vystoupení, musí být řízen obrovským množstvím nervových buněk z mnoha oddílů mozku. Přitom musí existovat v mozku nejprve motivace (pohnutka), potom idea (základní představa). Dále musí být pohyb naplánován a naprogramován, a to tak, aby odpovídal okamžité situaci a současně byly využity dřívější zkušenosti v mozku uložené. Činnost svalstva je potom výsledkem současného zapojování velkého množství různých svalů a svalových skupin, přičemž některé svaly se stahují, zatímco jiné se uvolňují. Proniknout hluboko do mechanismů, kterými mozek řídí pohybovou aktivitu, je proto nesmírně obtížné. Řízení činnosti vnitřních orgánů Nervový systém, který řídí činnost vnitřních orgánů (oběhové soustavy – srdce a cév, trávicí a vylučovací soustavy, pohlavních orgánů) a dále činnost hladkých svalů ovládajících napřimování vlasů a chlupů v kůži, sekreci potních žláz, slzných žláz, dřevě nadledvin se označuje jako vegetativní (autonomní) nervový systém (obr. 81). Souhrnně lze jeho činnost označit jako řízení činnosti hladkého svalstva, žláz a srdce. Za autonomní se označuje proto, že jeho činnost je nezávislá na naší vůli na rozdíl od systému somatického, řídícího činnost kosterního svalstva. Oba systémy však nelze chápat jako naprosto oddělené, protože jsou součástí jednoho centrálního nervového systému. Proto mohou být některé typicky vegetativní funkce podřízeny volní kontrole. Například vyprazdňování močového měchýře zprostředkované míšními reflexními dráhami vegetativní nervové soustavy (parasympatikem) je normálně podřízeno volní kontrole vycházející z mozkové kůry. Eferentní (sestupná) nervová vlákna vegetativní nerovové soustavy vycházejí z mozku a z míchy a dělí se na dva velké oddíly: sympatikus a parasympatikus (obr. 81). Eferentní nervová vlákna sympatiku vycházejí z hrudní a bederní míchy. Nervová vlákna parasympatiku vystupují z různých jader v morkovém kmenu a z křížových úseků míchy. Eferentní složka vegetativní nervové soustavy je vždy složena ze dvou neuronů, které jsou přepojovány v synapsích v periferních gangliích (ganglion je shluk buněčných těl neuronů, obr. 80). Synapse sympatiku jsou uloženy v gangliích podél páteře (paravertebrální ganglia). Ganglia jsou mezi sebou propojena podél páteře nervovými vlákny. Vytváří se tak pruh 155 nervové tkáně nazývaný sympatický kmen (obr. 81). Některá ganglia sympatiku leží samostatně v blízkosti centrální nervové soustavy (ganglia prevertebrální). Ganglia parasympatiku jsou uložena až v těsné blízkosti inervovaného orgánu (ganglia terminální). Nejvýznamnější parasympatickým nervem je bloudivý nerv (nervus vagus, X. hlavový nerv). Většina vnitřních orgánů je inervována jak sympatikem, tak parasympatikem (obr. 81). U některých orgánů mají obě složky zcela zřetelně antagonistickou funkci. Například sympatikus zrychluje srdeční činnost, parasympatikus ji zpomaluje (příloha, tab. 5). U jiných orgánů převládá inervace buď sympatikem, nebo parasympatikem. Činnost sympatiku a parasympatiku je koordinována nadřazenými oblastmi CNS. Podobně jako u somatické nervové soustavy i zde můžeme rozlišit několik regulačních úrovní. Obrázek 73 - Orgány řízené parasympatikem. 156 K jednoduché reflexní aktivitě dochází již na úrovni míchy. Jsou zde centra reflexů ovládajících vyprazdňování močového měchýře a střev a pohlavní reakce. Míšní regulace vegetativních funkcí je však po ztrátě spojení s vyššími oddíly centrálního nervového systému nedokonalá (zvláště se to týká vyprazdňování močové měchýře a pohlavních funkcí). Složitější vegetativní funkce jsou ovládány z prodloužené míchy a z mostu a mohou být ovlivňovány i z mozkové kůry. Přestože centra v prodloužené míše řídí životně důležité funkce (oběhovou soustavu, trávicí soustavu a jiné), nejsou schopna integrovat činnost vnitřních orgánů zcela samostatně. Úplná integrace se uskutečňuje v hypotalamu v mezimozku. Hypotalamus je nejvyšším nervovým centrem vegetativní (autonomní) nervové soustavy. Nervová aktivita v hypotalamu nevyvolává vegetativní reakce jednotlivě, ale uvádí činnosti celé komplexy reakcí současně. Z hypotalamu je řízen příjem potravy a vody, neboť hypotalamus nejenže ovlivňuje činnost trávicí soustavy, ale je nervovým centrem dávajícím vznik pocitu hladu a žízně. Primární roli přitom mají receptory v hypotalamu zaznamenávající koncentraci glukózy v krvi a osmotický tlak plazmy. Hypotalamus ovlivňuje různé vegetativní funkce nejen nervovou, ale i humorální cestou prostřednictvím hypofýzy (viz endokrinní soustava). Aktivace sympatiku řízená z hypotalamu vždy znamená přípravu organismu na fyzickou a psychickou zátěž (např. zvýšení srdeční činnosti, zvýšení přísunu krve a glukózy do činných tkání, změny v termoregulačních pochodech). Účinky parasympatiku jsou opačné. Směrují k zotavení organismu. Uplatňují se, i když je organismus v klidu, a jsou založeny na výrazném zvýšení sekrece a hybnosti v trávící trubici. Celkově se tím podporuje přívod živin do tkání z trávící soustavy a navozují se zotavovací děje. Hypotalamus prostřednictvím sympatiku i parasympatiku plní funkce homeostatické, zajišťuje vnitřní stabilitu organismu (příloha, tab. 5). Pro zdraví organismu je důležité, aby byla zachována rovnováha mezi obdobími, kdy je aktivován sympatikus a kdy parasympatikus. Nepřiměřená fyzická námaha a psychické vypětí způsobují, že převazuje aktivita spojená s činností sympatiku, což se nepříznivě obrazí na celkovém stavu organismu. 157 10.6 Onemocnění nervové soustavy Choroby nervové soustavy jsou značně různorodé a je možno zde uvést jen některé. Příčiny mohou být vrozené, cévní, infekční nebo degenerativní. Každé poškození centrální nervové soustavy mívá vážné následky, které však nemusí být nutně trvalé, protože její centrální část (mozek) vykazuje určitou míru plasticity. Znamená to, že některé funkce poškozených míst mohou převzít jiné oblasti. Cévní mozková příhoda (CMP) (mozková mrtvice). Je nejrozšířenějším postižením mozku. Příčinou je náhlé nedostatečné prokrvení určité části mozku nebo výron krve do mozkové tkáně v důsledku poruchy cévní stěny. Mozková tkáň v daném místě přestává být zásobena dostatečným množstvím kyslíku a odumírá nebo je silně poškozena. CMP vzniká na základě vzniku krevní sraženiny (trombu) uvnitř mozkové cévy (trombóza) nebo zanesením trombu uvolněného v jiné části oběhové soustavy, který se dostane krevním proudem do mozkové cévy. Trombus uvolněný v jiném místě se nazývá embolus – vmetek. Mohou jím být také tukové kapénky nebo bublinky vzduchu. Zaklínění embolu v cévách s následným jejich ucpáním se nazývá embolie. Výron krve do mozku (hemoragie) je způsoben výdutí (aneurisma) cévní stěny. Riziko trombózy, embolizace nebo hemoragie se zvyšuje při ateroskleróze, hypertenzi, cukrovce, dále vlivem rizikových faktorů, jako jsou strava o vysokém obsahu tuků, kouření cigaret, nedostatek tělesného pohybu. CMP se může projevit jen dočasnými poruchami hybnosti a řeči, ale nezřídka až bezvědomím, ochrnutím a smrtí. Osoba postižená mozkovou mrtvicí může v řadě případů obnovit ztracené funkce rehabilitací na podkladě toho, že ztracené funkce převezmou jiné nepoškozené části mozku. Někdy lze postiženou osobu operovat. Tvrdnutí a tuhnutí mozkových tepen, na němž se podílí ateroskleróza, ale také ukládání kolagenu (vláknité bílkoviny) vylučovaného buňkami hladkého svalstva cévní stěny, zužuje mozkové cévy, a tím prokrvení mozkové tkáně. Způsobuje to, čemu se říká skleróza – zhoršená paměť nedávných dějů a zhoršení mluveného projevu. Je třeba dodat, že obecně platí, že mozek jako takový je nevratně poškozen, jestliže proud krve do mozku je přerušen více než na 3-4 minuty. Meningitida – zánět mozkových nebo míšních plen. Meningitidy patří mezi závažná zánětlivá onemocnění ústřední nervové soustavy. Mohou být vyvolány bakteriemi, viry a 158 jinými organismy (prvoci, kvasinky). Projevují diagnózy je lumbální punkce s vyšetřením mozkomíšního moku. Kde se nachází zvýšené množství lymfocytů. Bakteriální meningitidy se léčí velkými dávkami antibiotik. Klíšťová encefalitida – klíšťový zánět mozku. Je to onemocnění virového původu přenášené kousnutím klíštěte. Příznaky se projevují přibližně za 1 až 21 týdny a mají nejprve chřipkový charakter. Po přechodném zlepšení se objevuje u části postižených nervové poškození. Projevuje se vysokými horečkami, silnými bolestmi hlavy, různými chronickými mozkovými poruchami (třesem, obrnami, poruchami vědomí). Nejúčinnější ochranou proti kl. encefalitidě je očkování. Borrelióza. Choroba je rovněž přenášena klíšťaty. Je způsobena bakteriemi jednoho druhu rodu Borrelia, odtud název borelióza. Označuje se také jako lymeská borelióza podle obce Lyme ve státě Connecticut (USA), kde byla poprvé popsána. Infekci přenášejí nejen klíšťata, ale i mouchy, moskyti a další druhy hmyzu sajícího krev. Hostiteli jsou v přírodě hlodavci, malí savci i ptáci. Nejprve se obvykle objeví v místě kousnutí červená, postupně se kruhovitě zvětšující skvrna (více než 10 cm v průměru), která po čase zmizí. Onemocnění mohou doprovázet příznaky podobné chřipce. V další fázi onemocnění se po několika týdnech mohou vyskytnout postižení nervového, kardiovaskulárního a kloubního systému. Nemoc se léčí antibiotiky. Očkování proti lymeské borrelióze zatím neexistuje. Roztroušená skleróza mozkomíšní – sclerosis multiplex je chronické onemocnění, při kterém progresivně ubývá myelinových obalů nervových vláken v mnoha oblastech centrálního nervového systému a dochází k tvrdnutí (skleróze) v poškozených místech. Poškozené úseky nervových vláken jsou nahrazovány pojivovou tkání. Destrukce myelinu zabraňuje normálnímu vedení vzruchů, a tím ztrátě jejich funkčnosti. Protože demyelinizace postihuje nervy v různých částech CNS, příznaky choroby mohou být velmi rozmanité (poruchy chůze, citlivosti, řeči, zraku, těžké obrny). RS se vyvíjí postupně již od mladšího věku a je charakterizována cykly, během nichž se symptomy nemoci zhoršují nebo zlepšují. Příčina onemocnění není známa. Předpokládá se virová infekce nebo autoimunitní poškození. Průběh nemocni lze zmírnit, ale nikoli vyléčit. Epilepsie. Onemocnění bývá dědičné, ale může vzniknout poraněním hlavy, nádory v mozku nebo jako následek dětských onemocnění. Nemocná osoba trpí periodicky se opakujícími epileptickými záchvaty, které mají různé symptomy podle typu epilepsie. Typ 159 petit mal – malé záchvaty – se objevuje u dětí mezi 3. a 12. rokem věků a projevuje se záškuby některých svalových skupin bez ztráty vědomí. Silnější jsou záchvaty typu grand mal – velký záchvat, kdy nastává ztráta vědomí provázená křečovitými záškuby a ztrátou kontroly zadržování moči a stolice. Alzheimerova nemoc je onemocnění neurodegenerativní povahy. Postihuje osoby vyššího věku. Jejími symptomy jsou poruchy paměti, narušeny jsou poznávací funkce, citové a motivační stránky osobnosti, nastává její postupný rozvrat, upoutání na lůžko. Příčiny nemoci spočívají v molekulárních změnách na úrovni neuronů, které jsou dány genetickými defekty jednoho určitého chromozomu 21. Creutzfeldova-Jakobova nemoc (CJN). Nazývá se tak neurodegenerativní onemocnění mozku spojené s úbytkem tkáně. První případ byl popsán ve dvacátých letech dvacátého století. Nemoc je geneticky podmíněna. Postihuje starší lidi, ale jen dosti výjimečně. Vede k demenci a poté i ke smrti. V devadesátých letech dvacátého století se objevila nová varianta CJN (nCJN), která postihuje i mladší lidi. Pokládá se za lidskou obdobu nemoci šílených krav. Patrně se přenáší na člověka z hovězího dobytka trpícího bovinní spongiformní enfalopatií (BSE), neboli nemocní šílených krav, prostřednictvím tzv. prionů. Poprvé byla nemoc BSE odhalena veterináři u skotu ve Velké Británii v roce 1986, odkud se rozšířila do dalších zemí. U člověka se jako nCJN projevuje nejprve psychickými problémy (deprese, úzkost), později ztrátou paměti a poruchou rovnováhy, obtížemi ve stoje i v chůzi. Po osmi až patnácti měsících končí smrtí. Její inkubační doba je dva i více roků. U hovězího dobytka jsou priony – jednoduché bílkoviny – přítomny normálně v těle. Degenerativní změny v mozku způsobují pouze priony v pozměněné formě. Vyskytují se v nervové tkáni u zvířat, která byla krmena směsí obsahující masokostní moučku vyrobenou při teplotách nedostatečně vysokých. Priony se totiž nedají zničit ani vařením, pečením či smažením. Člověk se může nakazit při konzumaci některých částí hovězího z kusů nakažených BSE. Jde především o mozek, míchu, ale také i některé vnitřnosti. Ze svaloviny nebyl přenos BSE prokázán, nelze jej však vyloučit. Nebezpečné mohou být také některé paštiky a uzeniny, ve kterých mohou být rozemleté části vnitřností. V některých otázkách, týkajících se nově zjištěných chorob, není ještě zcela jasno, a jsou proto předmětem dalšího bádání. 160 KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Popište, které oddíly koncového mozku působí při řízení motorické činnosti. 2. Které hlavní dráhy řídící činnosti kosterního svalstva vycházejí z mozku? 3. Jaký je rozdíl mezi soustavou nervovou a somatickou a vegetativní? 4. Vysvětlete, jaký je rozdíl mezi funkcí sympatiku a parasympatiku. 161 11 SOUSTAVA ŽLÁZ S VNITŘNÍ SEKRECÍ KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: žlázy s vnitřní sekrecí, hormony, homeostáza, negativní zpětná vazba, hypofýza – adenohypofýza, hypofýza – neurohypofýza, štítná žláza, příštítná tělíska, kůra nadledvin, dřeň nadledvin, zátěž (stres), slinivka břišní 11.1 Žlázy s vnitřní sekrecí a jejich hormony Druhou neméně důležitou složkou integrálního řízení organismu je vedle nervové soustavy soustava žláz s vnitřní sekrecí neboli žláz endokrinních (příloha, tab. 7). Její působení na cílové orgány je zprostředkováno biologicky aktivními látkami – hormony (viz tab. 8 v příloze). Žlázy s vnitřní sekrecí netvoří zcela jednotnou soustavu jako soustava nervová, což je zřejmé již z rozložení endokrinních žláz v těle (obr. 82). Další rozdíl spočívá v tom, že jejich působení je pomalejší a difuzní, neboť hormony působí v širší oblasti. Pro buňky endokrinních žláz je typické vylučování do krevního oběhu na rozdíl od žláz exokrinních, vylučujících látky nikoli do krve, ale do svého okolí vývodnými trubicemi (např. slinné či potní žlázy, obr. 83). Některé hormony nejsou vylučovány specializovanými endokrinními žlázami, ale některými tkáněmi, které mají jinou specifickou funkci. Takové hormony se nazývají tkáňové hormony. Z těchto hormonů byly již dříve uvedeny gastrointestinální hormony vylučované do krve v trávicím traktu a somatomedin vylučovaný do krve játry. Endokrinní soustava jednak zajišťuje růst a rozmnožování, jednak udržuje homeostázu, tj. podmínky pro stabilitu životních funkcí. Homeostáza je zajišťována mechanismy založenými na principu zpětné vazby. Jejím prostřednictvím se minimalizují výchylky různých veličin směrem nahoru i dolů od určité dané střední hodnoty. Tento princip se uplatňuje i při řízení úrovně některých fyziologických hodnot prostřednictvím hormonů (str. 143 a obr. 86). 162 Hormony jsou nositeli chemické informace. V cílových buňkách a tkáních se hormony vážou na specifické receptory, což jsou molekulární struktury v plazmatických membránách nebo i uvnitř buněk. Receptory vážou vždy jen určitý hormon. Vazba hormonů na receptory v plazmatických membránách vede k předávání signálů do buňky prostřednictvím další látky, která se označuje jako druhý posel. Takový to přenos informace se nazývá buněčná signalizace. Některé mechanismy buněčné signalizace jsou z biochemického hlediska značně složité. Pro činnost buněk a tkání jsou mimořádně důležité. Buněčnou signalizaci ovlivňuje celá řada látek, které mají význam léčebný, ale některé jsou i toxické (např.: bakteriální jed choleratoxin, způsobující choleru). Za objevné studie těchto otázek byla v r. 1994 udělena Nobelova cena za fyziologii a lékařství dvěma americkým vědcům: A. Gilmanovi a M. Rodbellovi. Pro hormony je charakteristické, že působí již ve velmi malé koncentraci. Hladiny hormonů v krvi bývají extrémně nízké. Stanovení hormonů pro klinické účely vyžaduje proto velmi citlivé metody. Hormony ovlivňují v těle v podstatě čtyři životní funkce: celkový metabolismus, hospodaření s ionty a vodou, růst, rozmnožování. 11.2 Hypofýza Hypofýza – podvěsek mozkový (glandula pitiutaria) je důležitý sekretorický orgán uložený na bázi lebky. Je spojena stopkou s hypotalamem. Skládá se ze dvou částí, které se od sebe liší původem a funkcí. Přední část vzniká v zárodečném vývoji ze zadní stěny jícnu a nazývá se adenohypofýza neboli přední lalok hypofýzy (obr. 84). Zadní část vzniká v zárodečném vývoji jako vychlípenina spodiny třetí mozkové komory, a nazývá se proto neurohypofýza nebo také zadní lalok hypofýzy. 163 Přední lalok hypofýzy (adenohypofýza) vylučuje šest základních hormonů Somatotropin (somatotropní hormon, růstový hormon) působí při růstu organismu. Stimuluje syntézu bílkovin a růst dlouhých kostí v epifýzách (prostřednictvím somatomedinů vznikajících jeho působení v játrech). Nadbytek růstového hormonu v mládí způsobuje nadměrný vzrůst – gigantismus. Naopak při jeho nedostatku vzniká trpaslictví – manismus. Ostatní čtyři hormony adenohypofýzy, jejichž názvy mají zakončení – tropin, ovlivňují činnost jiných endokrinních žláz. První část jejich názvu naznačuje místo působení hormonu, druhá směrování k jiné žláze s vnitřní sekrecí (řecky tropos – směr). Prostřednictvím těchto hormonů ovládá adenohypofýza činnost jiných žláz s vnitřní sekrecí, a má proto ústřední postavení v hormonálních regulacích. Prolaktin stimuluje růst mléčné žlázy. Po porodu zahajuje a udržuje tvorbu mléka – laktaci. Kortikotropin (adrenokortikotropní hormon, ACTH) stimuluje syntézu a vylučování kortizolu – hormonu kůry nadledvin. Tyrotropin (thyreotropin hormon) řídí činnost štítné žlázy. Folitropin (folikuly stimulujících hormon, FSH) u žen podporuje růst folikulů ve vaječnících a tvorbu estrogenů, u mužů vyvolává rozmnožování pohlavních buněk (spermatogenezi) Lutropin (luteinizační hormon, LH) spolu s FSH podporuje růst folikulů. Ve zralých folikulech vyvolává ovulaci a tvorbu žlutého tělíska, které produkuje hormony estrogeny. U mužů působí lutropin na buňky varlete, které tvoří mužský pohlavní hormon testosteron. Činnost adenohypofýzy je řízena z hypotalamu. Hypotalamus však neřídí činnost adenohypofýzy prostřednictvím nervových drah, ale látkově prostřednictvím regulačních hormonů, které jsou krevními cévami přenášeny do adenohypofýzy (obr. 84). Regulační hormony jsou vytvářeny neurosekretorickými buňkami v hypotalamu. Jejich funkcí je zvyšovat nebo snižovat tvorbu hormonů adenohypofýzy. Téměř každý ze šesti hormonů adenohypofýzy má jeden regulační hormon, který zvyšuje jeho vylučování a jeden, který snižuje je. Regulace činnosti hypofýzy je příkladem složitější vícestupňové regulace negativní zpětnou vazbou (str. 58). 164 Zadní lalok hypofýzy Zadní lalok hypofýzy (neurohypofýza) vylučuje do krve dva hormony: antidiuretický hormon (ADH) a oxytocin. Tyto hormony se však netvoří v neurohypofýze, ale v neurosekretorických buňkách hypotalamu, odkud se dostávají do neurohypofýzy cytoplazmou nervových vláken (obr. 84). Neurohypofýza tedy není vlastně endokrinní žlázou v pravém slova smyslu. Antidiuretický hormon (ADH). Cílovým orgánem tohoto hormonu je ledvina, v níž působí na stěny sběracích kanálků. Zvyšuje jejich propustnost pro vodu, a tím zvýšené zpětné vstřebávání vody ze sběracích kanálků. Hormon tedy působí proti vylučováním vody močí (anti – proti, diuréza – vylučování moči). Jestliže má už organismus nedostatek vody, vylučuje se více hormonu, což vede ke snížení vylučování vody močí. Při nadbytku vody v těle probíhá děj opačným směrem. Oxytocin. Na konci těhotenství podněcuje stahy hladkých svalů dělohy a urychluje tak porod. Při laktaci (v době kojení) vyvolává stahy hladkého svalstva kolem mlékovodů v mléčné žláze, a podněcuje tak vydávání mléka. Sekrece oxytocinu při porodu je příkladem pozitivní zpětné vazby. Informace o stazích dělohy při porodu vyvolané oxytocinem jsou vedeny nervovou dráhou do mozku a hypofýzy, což vede k tomu, že z neurohypofýzy je vylučováno stále více oxytocinu. Dochází k stále rychlejším a intenzivnějším stahům dělohy, až dojde k porodu dítěte. 11.3 Štítná žláza Štítná žláza (glandula tyreoidea) sestává ze dvou laloků uložených po obou stranách štítné chrupavky hrtanu (obr. 85). Laloky jsou uprostřed spojeny a tvarem připomínají písmeno H. Z fylogenetického hlediska je štítná žláza nejstarší žlázou s vnitřní sekrecí u obratlovců. Její hormony jsou tyroxin a trijodtyronin, obsahující vázaný jod. Původní prostředí obratlovců v mořské vodě obsahovalo dostatek jodu, což vysvětluje přítomnost tohoto prvku v molekule obou hormonů. Ve sladkých vodách, a to zvláště ve 165 vysokohorských oblastech (v Evropě Alpy a Pyreneje) je ho nedostatek. Proto je nutno zajišťovat přívod jodu do organismu uměle s potravou. Přidává se do kuchyňské soli (jodidace soli). Dříve než byla zavedena jodidace soli v oblastech s nedostatkem jodu, lidé tam často trpěli nedostatečným fyzickým vzrůstem a dušením zaostáváním (kretenismus). Význam tyroxinu a trijodtyroninu pro vývoj byl pozorován také při přeměně obojživelníků. Pulci krmení štítnou žlázou překotně dospívají v zakrslé žáby. Vyjme-li se pulcům štítná žláza, rostou nadměrně, ale neproměňují se v dospělé žáby. U dospělého člověka ovlivňují hormony štítné žlázy metabolismus a zvyšují účinnost jiných hormonů, např. adrenalinu. Jejich účinek se stane nápadným při zvýšení nebo snížení činnosti štítné žlázy. Obrázek 74 - Štítná žláza - pohled zpředu. 166 Obecně známým projevem poruchy činnosti štítné žlázy je struma (vole). Objevuje se jak v případech, kdy je sekreční aktivita snížena v důsledku nedostatku jodu v potravě, tak v případech, kdy je sekreční činnost zvýšená. Při nedostatečné činnosti štítné žlázy dochází ke snížení látkové přeměny, tělesné teploty, frekvence tepu a dechu. Hlas je hrubý a řeč pomalá, myšlení pomalené a paměť špatná. Těžko se snáší chlad. Onemocnění se nazývá hypotyreóza. Nadbytek hormonů štítné žlázy se projevuje zvýšenou látkovou přeměnou, hubnutím, nápadně zvýšenou chutí k jídlu, pocením, zrychlením srdečního tepu. Nadměrná činnost štítné žlázy (tyreotoxikóza, hypertyreóza) má výrazný vliv na centrální nervovou soustavu. Způsobuje zvýšenou dráždivost nervové soustavy, neklid, úzkost a emocionální labilitu. Objevuje se i třes. Zvláštním projevem je exoftalmus, nápadné vystoupení očí z důlků. Vysoký bazální metabolismus a zvýšená produkce tepla způsobuje, že se při onemocnění špatně snáší teplo. Kromě uvedených dvou hormonů produkuje štítná žláza také hormon kalcitonin, který snižuje hladinu vápníku (Ca2+) v krvi. 11.4 Příštítná tělíska Příštítná tělíska (glandulae parathyreoidae) jsou čtyři útvary na zadní straně obou laloků štítné žlázy (obr. 85). Vytvářejí hormon parathormon, který stimuluje v kostech aktivitu buněk, které rozrušují kostní hmotu. V důsledku tohoto děje se z kostí uvolňuje vápník (Ca2+) a fosfáty (HPO42-). Příštítná tělíska vylučováním parathormonu regulují hladinu (koncentraci) vápníku v krvi tak, aby se udržovala na stálé hodnotě. Regulace hladiny vápníku v krvi parathormonem je založena na principu jednoduché negativní zpětné vazby (str. 58). Řídící člen, příštítná tělíska, dostávají neustále zprávy o hladině vápníku v krvi. Receptory, které zaznamenávají tyto hodnoty, jsou přímo buňky příštítných tělísek. Jestliže hladina vápníku v krvi klesne, začne se vylučovat parathormon, který uvolní vápník z kostní tkáně, a obnoví se normální hladina vápníku v krvi. Zvýšená hladina vápníku v krvi následně potlačí vylučování parathormonu (obr. 86). 167 Regulace tohoto typu – jednoduchá negativní zpětná vazba – je v endokrinní soustavě nejčastější (vylučování inzulinu, glukagonu, parathormonu, antidiuretického hormonu). V organismu je proto vždy takové množství hormonu, jaké organismus potřebuje k tomu, aby regulovaná veličina zůstávala v rozmezí fyziologických hodnot. Při nedostatku parathormonu v těle nastává rychlý pokles hladiny vápníku v krvi, což vede ke zvýšení nervosvalové dráždivosti, popř. až ke křečovitým záškubům svalstva. 11.5 Nadledviny Nadledviny (glandulae suprarenales) jsou párové endokrinní žlázy uložené při horním pólu ledvin (obr. 87A). Rozlišují se na dvě části – kůru a dřeň (obr. 87B), lišící se jak původem a stavbou, tak funkcí. Kůra nadledvin V kůře nadledvin se syntetizují a vylučují dva druhy hormonů. Jsou to jednak glukokortikoidy, jednak mineralokortikoidy (kortikoidy proto, že jsou vytvářeny kůrou – kortex). Glukokortikoidy. Nejvýznamnějším z glukokortikoidů je hormon kortizol. Přispívá k udržování hladiny glukózy v krvi (proto glukokortikoid). Kortikoidy mohou mít významné působení léčebné. Mají příznivý účinek při léčbě zánětů, například při zánětu kloubů (reumatoidní artritidy). Ve vyšších dávkách způsobují snížení imunobiologických reakcí zmenšením aktivity imunitní soustavy (imunosupresivní účinek). Využívá se toho při transplantacích, ale i při alergiích. Mineralokortikoidy. Hlavním hormonem této skupiny je aldosteron. Působí na metabolismus elektrolytů v ledvině tím, že zvyšuje v ledvinných kanálcích zpětné vstřebávání iontů sodíku a současně sekrecí iontů draslíku. Zpětným vstřebáváním iontů sodíku se zvyšuje i zpětné vstřebávání vody, a tím se řídí hospodaření nejen s minerálními látkami, ale i s vodou. Sekrece kůry nadledvin je řízena andrenokortikotropinem vylučovaným z předního laloku hypofýzy. 168 Dřeň nadledvin Buňky dřeně nadledvin jsou svým původem buňky nervové patřící k vegetativní nervové soustavě. Vytvářejí dva hormony: adrenalin a noradrenalin. Oba hormony působí na celou řadu orgánů (kardiovaskulární systém, hladké svalstvo útrobních orgánů, centrální nervový systém). Zvláště důležitý je vliv adrenalinu. Vylučuje se zejména při fyzické a psychické zátěži. Stimuluje srdeční činnost – zvyšuje rychlost a sílu stahů srdečního svalu, čímž zvyšuje srdeční výkon. Způsobuje rozšíření cév v kosterních svalech, zatímco v jiných oblastech jejich zúžení (např. ve střevech). Působení adrenalinu vede často i ke zvýšení krevního tlaku. Celkově účinek adrenalinu na oběhovou soustavu vede ke zvýšení průtoku krve k činným orgánům, tj. ke kosterním svalům a k srdci. Adrenalin tak připravuje organismus na zvýšenou zátěž, a to i po stránce metabolické. Zvyšuje štěpení glykogenu v játrech a ve svalech a tuků v tukové tkáni. Zajišťuje tím glukózu a mastné kyseliny jako rychle použitelný zdroj energie pro metabolismus tkání. Vylučování hormonů dřeně nadledvin je ovládáno prostřednictvím nervových vláken sympatiku, tedy cestou nervovou, na rozdíl od kůry nadledvin, řízené hormonálně. Sekrece hormonů dřeně se zvyšuje působením z nervových center, zvláště z mezimozku (z hypotalamu), při tělesné námaze, vystavení chladu, poklesu krevního tlaku, hypoglykémií (snížení koncentrace glukózy v krvi), ale i při psychickém stresu, jako strach, úzkost, napětí. Stres. Hormony kůry a dřeně nadledvin se podílejí na zajištění normální funkce organismu. Jejich potřeba se projevuje zvláště tehdy, když je organismus vystaven zátěži všeho druhu. Zátěží – stresem – se rozumí složité situace fyzické a psychické, do kterých se organismus občas dostává a které vyžadují biologicky závažné změny v jeho činnosti. Někteří jedinci jsou při tom citlivější než jiní. Bezprostředně dochází při stresu k aktivaci především sympatické složky vegetativní nervové soustavy a k vyloučení adrenalinu z dřeně nadledvin (1. fáze – poplachová reakce). Při dlouhodobějším nebo opakovaném působené stresu nastává 2. fáze – rezistence, která představuje maximální adaptaci na stres. Organismus v této fázi mobilizuje své rezervy. Zvyšuje se aktivita druhé složky nadledvin – kůry. Hormony kůry jsou při trvalém působení stresu nezbytné, ale jejich význam není stále ještě plně objasněn. Nadměrná intenzita a trvání stresu může vést až ke stavu úplné fyzické a psychické vyčerpanosti organismu (3. fáze – vyčerpání). 169 11.6 Slinivka břišní Slinivka břišní (pankreas) působí jednak jako žláza exokrinní, vylučující pankreatickou šťávu do dvanáctníku (obr. 55), jednak jako žláza s vnitřní sekrecí. Endokrinní složkou pankreatu jsou Langerhansovy ostrůvky, což jsou skupiny buněk rozptýlené po celém pankreatu. V Langerhansových ostrůvcích se vytváří inzulin regulující hladinu glukózy v krvi. U zdravého člověka se hladina glukózy v krvi (glykémie) na lačno pohybuje v rozpětí hodnot 4,5-6,2 mmol.1-1. Hladina glukózy stoupá po jídle, ale působením inzulinu se po určité době vrací k výchozí hodnotě. Nejvýznamnější účinek inzulinu spočívá v tom, že stimuluje vstup glukózy do buněk (obr. 88), které ji využívají především jako zdroj energie. Pouze nervové buňky jsou volně propustné pro glukózu, která je hlavním zdrojem energie pro mozek, takže mozek není závislý na vylučování inzulinu. Nedostatek vylučování inzulinu nebo porucha jeho účinku na buňky se projevuje onemocněním nazývaným cukrovka (diabetes mellitus). Při cukrovce je v krvi nadměrné množství glukózy, která však špatně vstupuje do buněk a vylučuje se z těla močí. U zdravého člověka se glukóza v moči neobjevuje. Zvýšená hladina glukózy v krvi způsobuje tzv. glykosylaci tělních bílkovin (vazbu glukózy na bílkovinné molekuly), a tím poruchy některých tkání, jako jsou cévy, sítnice oka, ledviny. Mírná forma cukrovky se léčí dietou bez cukru, těžší forma pravidelným podáváním inzulinu. Musí se podávat injekcí pod kůži, protože inzulin přijímaný ústy by se jako látky bílkovinné povahy rozkládal trávicími enzymy. Cukrovkou jsou dnes u nás postižena 4 % obyvatelstva, zvláště osoby starší a osoby otylé. Druhým hormonem pankreatu je hormon glukagon, který má podobné účinky jako adrenalin. Působí opačně než inzulin. Zvyšuje štěpení glykogenu na glukózu v játrech, nikoliv však ve svalech (obr. 88). Hladiny obou hormonů jsou závislé na množství glukózy v krvi. Vysoká hladina glukózy v krvi přímým působením na buňky Langerhansových ostrůvků zvyšuje vylučování inzulinu. Nízká hladina vede ke snížení jeho vylučování. (U glukagonu je tomu opačně.) 11.7 Pohlavní orgány Funkci endokrinních žláz mají také pohlavní orgány (viz 2.13). 170 11.8 Další endokrinní orgány Mezi žlázy s vnitřní sekrecí se zařazují také placenta (plodový koláč), šišinka (epifýza) a brzlík (thymus) – obr. 88. Hormon šišinky melatonin se vytváří především v noci. Hraje roli při kontrole cyklu bdění a spánku. Ovlivňuje také pohlavní dozrávání, především u některých živočichů (způsobuje jako zpomalení). Brzlík produkuje látky působící na vývoj lymfocytů. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Jaké funkce má endokrinní soustava? 2. V čem spočívá rozdíl mezi žlázami endokrinními a exokrinními? 3. Jakou funkci mají hormony, které mají v názvu zakončení – tropin? 4. Které hormony jsou potřebné pro růst a vývoj člověka? 5. Popište, které hormony ovlivňují hladinu glokózy v krvi? 171 12 SMYSLOVÉ ORGÁNY KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: receptorové buňky (receptory), smyslové orgány, čidla, mechanoreceptory, hmatová čidla a proprioreceptory, vestibulární ústrojí, sluchový orgán, fotoreceptory, zrakový orgán, chemoreceptory, orgány chuti a čichu, kožní čidla. 12.1 Receptory a jejich rozdělení Informace o vnějším světě získávají živočichové a člověk prostřednictvím smyslových orgánů – čidel. Zvláštní buňky smyslových orgánů s vysokou citlivostí vůči některým podnětům, tzv. smyslové receptorové buňky – receptory, převádějí energii podnětů přicházejících z vnějšího světa v nervovou aktivitu, která obsahuje v kódované formě informaci o kvalitě, intenzitě, místě a trvání podnětu. Kromě receptorů, které získávají a zpracovávají informace o vnějším světě (exteroreceptory), jsou v organismu také receptory zaznamenávající změny ve vnitřních orgánech (interoreceptory) a v pohybové soustavě (svalové a šlachové – proprioreceptory). (Termín receptory se v jiném významu používá pro molekulární struktury, které vážou neurotransmitery nebo hormony.) Nervová aktivita vycházející ze smyslových orgánů má povahu časově různě uspořádaných vzorců akčních potenciálů. Ty se dostávají nervovými dráhami do smyslových center v mozku, kde nastává jejich konečné zpracování. Velká část těchto informací se projevuje u člověka jako vědomá smyslová zkušenost o okolním světě – smyslový vjem. Některé informace ze smyslových orgánů ovšem do našeho vědomí nevstupují. Člověk vnímá zřetelně například světlo a zvuk, ale nikoli změny ve smyslových orgánech ve svalech (ve svalových vřeténkách) a šlachách, stejně tak jako nevnímá většinu zpráv z vnitřního prostředí. Fyziologie nevysvětluje, jakým způsobem vzniká v lidském subjektu ze zpráv z receptorů uvědomělý smyslový vjem. To je otázka vztahu mezi myslí a mozkem, která není objasněna. Je předmětem studia více vědních oborů, jako jsou neurovědy, psychologie nebo teorie systémů. Celá otázka má i filozofický aspekt. Podnět, tj. změny v prostředí, na které 172 jsou smyslové buňky specializované a na které reagují s vysokou citlivostí, se nazývají adekvátní podněty. Podle typu podnětů rozlišujeme tři základní typy smyslových buněk: 1. mechanoreceptory – podnětem je mechanická deformace citlivých zakončení smyslových buněk, 2. fotoreceptory – podnětem je světelné záření, 3. chemoreceptory – podnětem je chemická látka určitého typu. Kromě těchto tří zcela základních typů existují receptory citlivé na chlad a teplo (termoreceptory) a na bolest (nociceptory). Smyslové buňky (receptory) jsou většinou součástí smyslových orgánů, které jsou tvořeny ještě různými přídatnými zařízeními, která slouží k přivádění a usměrňování podnětů. 12.2 Mechanoreceptory KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: hmatová čidla, proprioreceptory, vnitřní ucho, kostěný a blanitý labyrint, vestibulární ústrojí, utriculus a sacculus, polokruhové kanálky, vláskové buňky, sluchové ústrojí, vnější zvukovod, dutina středního ucha, sluchové kůstky, blanitý hlemýžď, Cortiho orgán K mechanoreceptorům patří jednak specializovaná periferní zakončení nervových buněk rozptýlená pod povrchem těla, jednak zvláštní receptorové buňky vestibulárního ústrojí a sluchového orgánu. Hmatové receptory Smyslové vjemy, které zaznamenáváme prostřednictvím hmatových receptorů, označujeme jako hmat. Hmatové receptory reagují na dotyk a tlak. Působí-li na kůži nebo sliznici mechanický podmět malé intenzity, vyvolává pocit doteku, při větší intenzitě vzniká pocit tlaku. Hmatové receptory jsou velmi jednoduchá zařízení. V nejjednodušším případě 173 zaznamenávají mechanické podněty pouze citlivá volná nervová zakončení. Často jsou tato zakončení opatřena přídatnými strukturami tvořícími vazivové pochvy, které zvyšují jejich citlivost (např. papiho hmatová tělíska, obr. 89). Hustota a citlivost hmatových receptorů v různých částech těla je odlišná, a proto různá místa povrchu těla jsou různě citlivá na dotyk. Nejcitlivější na dotyk a tlak je špička jazyka a dlaňová strana konečků prstů, nejméně kůže zad. Receptory zaznamenávající natažení K těmto receptorům patří (kromě některých interoceptorů registrujících např. velikost krevního tlaku v oběhové soustavě nebo zvýšené mechanické napětí v plicích) čidla pohybového ústrojí zaznamenávají natažení svalů a šlach. Tyto mechanoreceptory se nazývají proprioreceptory (lat. proprius – vlastní). Jsou to jednak šlachová tělíska, jednak svalová vřetánka, která zaznamenávají napětí svalu. Podávají informace o činnosti svalstva potřebné pro udržování postoje těla, lokomoci a jinou koordinovanou svalovou činnost. Spolu s informacemi z oka, rovnovážného ústrojí a hmatových orgánů vzniká uvědomělý pocit polohy končetina a celého těla i změny polohy a rychlosti této změny. Vestibulární orgán Vestibulární ústrojí (vestibulum – předsíň) nazývané také rovnovážný orgán je součástí vnitřního ucha (obr. 90). Vnitřní ucho je útvar ohraničený pevným kostěným pouzdrem v kosti skalní, které nazýváme kostěný labyrint. Je jakýmsi tunelem v kosti skalní, která je součástí kosti spánkové. V kostěném labyrintu je uložen blanitý labyrint. Prostor mezi nimi vyplňuje tekutina – perilymfa. Blanitý labyrint osahuje tekutinu – endolymfu, která je jiného iontového složení než perilymfa. Vlastní vestibulární ústrojí, kde jsou uloženy receptorové buňky, je součástí blanitého labyrintu. Skládá se z váčku vejčitého (utriculus), váčku kulovitého (sacculus) a tří polokruhovitých kanálků vzájemně na sebe kolmých (obr. 90). Receptorové buňky vestibulárního ústrojí uložené v některých jeho částech jsou opatřeny vlásky, proto název vláskové buňky. Vlásky vstupujíc do rosolovité hmoty uložené v endolymfě. V obou váčcích (utriculu a Sahulu) jsou ve vnější vrstvě rosolovité hmoty krystalky uhličitanu vápenatého (CaCO3) – otolity (obr. 91A). Vláskové buňky jsou ve váčku vejčitém i kulovitém seskupeny ve dvě políčka vzájemně na sobě kolmá. Síly vychylující 174 rosolovitou substanci proti vláskovým buňkám, jako je gravitační síla nebo síly působící při zrychleném pohybu, způsobují ohýbání vlásků, čímž se stimulují receptorové buňky (obr. 91B). Smyslové signály vznikající v receptorových buňkách jsou převáděny na smyslová nervová vlákna VIII. Hlavového nervu (nerv předsíňohlemýžďový, nazývaný též sluchověrovnovážný), která vedou vzruchy do mozkového kmenu a do mozečku a také do spánkového laloku. Informace z vestibulárního ústrojí nejsou v našem vědomí pociťovány zřetelně. Činnost vestibulární ústrojí nejsou v našem vědomí pociťovány zřetelně. Činnost vestibulárního systému si uvědomujeme jen za určitých nepříjemných okolností (při tzv. mořské nemoci aj.). Obrázek 75 - Vnitřní ucho. 175 Prostřednictvím vestibulárního ústrojí se zaznamenává: Odchylka postavení hlavy a celého těla vzhledem k působení gravitační sily – funkce vejčitého i kulovitého váčku: Změna rychlosti a směru pohybu hlavy a celého těla v prostoru, a to: Při pohybu zrychleném přímočarém jakéhokoli směru – funkce utriculu a Sahulu. Při zrychleném pohybu kruhovém – funkce polokruhovitých kanálků. Vestibulární ústrojí registruje jen pohyb zrychlený. Rovnoměrný pohyb neregistruje, protože vláskové buňky jsou drážděny jen při změně rychlosti pohybu (při akceleraci). Zaznamenává se jen změna setrvačného stavu (akcelerace a decelerace). Funkcí rovnovážného ústrojí je tedy registrovat zrychlení. Pohyb, který není zrychlený, nelze vůbec vnímat. Je to možné v podstatě jedině prostřednictvím zraku, a to vzhledem k nějakému jinému vnějšímu objektu, který se sám o sobě může také pohybovat. Mohou vznikat i klamné dojmy. Můžeme mít dojem, že se pohybujeme, i když nejsme vůbec v pohybu. Sedíme-li ve stojícím vlaku a kolem projíždí jiný vlak, zdá se nám, že se náš vlak pohybuje. Zrakový vjem vytváří vjem pohybu. Informace z vestibulárního ústrojí slouží k udržování vzpřímeného postoje a rovnováhy, a to jak v klidu (statická rovnováha) prostřednictvím reflexních reakcí. Proto se vestibulární ústrojí označuje také jako ústrojí statokinetické. Informace z vestibulárního ústrojí nejsou jedinými informacemi sloužícími k udržování rovnováhy. Významné jsou rovněž informace z hmatových, svalových a kloubních receptorů, a zvláště informace vizuální. Při déletrvajícím dráždění vestibulárního systému může vznikat mořská nemoc. Netýká se jen potíží při pobytu na moři, ale i v autě a v letadle. Objevují se pocity závratě, žaludeční potíže a zvracení. Vznik mořské nemoci může vyvolávat u citlivých osob jak zrychlený pohyb přímočarý, tak kruhový. 176 Obrázek 76 - Nitro ucha - střední ucho. Sluchový orgán Sluchem zaznamenáváme energii zvuku, který se šíří jako vlna zhušťování a zřeďování molekul (a atomů) plynů, z nichž se skládá vzduch (podélně kmitaní částic). Zvuková vlna se projevuje podélným kolísáním tlaku vzduchu, které může být vnímáno uchem. Ve vakuu, kde není vzduch, není ani zvuk. Sluchový orgán reaguje na tlak vykonávaný molekulami, a patří proto mezi mechanoreceptory. Je ze všech mechanoreceptorů nejcitlivějším, zaznamenává energii již o hodnotě 5 . 10-23 J. Frekvence vibrací zvukového zdroje, tj. počet zvukových vln za sekundu, určuje výšku tónu. Čím rychleji je vibrace, tím je výška tónu vyšší. Frekvence je nepřímo úměrná vlnové délce. Tóny o malé vlnové délce mají vysokou frekvenci a vnímáme je jako hluboké tóny. 177 Lidské ucho vnímá vlny v rozsahu frekvencí 20-20 000 Hz. Nejcitlivější je pro tóny v oblasti okolo 1 000-3 000 Hz (mluvené slovo). U zvířat (krysa, pes) je rozsah vnímání zvukových vln posunut většinou k vyšším frekvencím. Pes slyší tóny vyšší než 20 000 Hz. Znamená to, že vnímá pro člověka neslyšitelné tóny. Zvukové vlny se liší také amplitudou. Velikostí amplitudy je určena síla zvuku (hlasitost). Barva tónu („Kvalita tónu“) je daná kombinacemi ve frekvenci zvukových vln. Rozlišujeme asi 400 000 rozličných druhů zvuku. Můžeme rozlišovat tón „a“ hraný na klavír od téhož tónu hraného na housle. Poznáváme osoby podle hlasu v telefonu. Zvukové vlnění postupuje uchem tak, že se zvukové vlny nejprve zachytí ušním boltcem (obr. 92). Tlaková zvuková vlna potom pokračuje zevním zvukovodem (dlouhým 2-3 cm) zakončeným bubínkem. Částice vzduchu ve fázi zhuštění narážejí více na membránu a způsobují, že se prohýbá do dutiny středního ucha. Membrána bubínku je mimořádně citlivá, odpovídá na tlaky, na něž jsou nejcitlivější dotykové receptory kůže zcela necitlivé. Z bubínku se energie zvuku převádí dále dutinou středního ucha soustavou tří malých sluchových kůstek (kladívko, kovadlinka, třmínek) na membránu oválného okénka vnitřního ucha 178 Obrázek 77 – Ucho. Vlastní receptory zvukových vln – vláskové buňky – jsou uloženy ve vnitřním uchu v blanitém hlemýždi v perilymfě. Blanitý hlemýžď je vazivová, slepě uzavřená trubička stočená do tvaru ulity (2,5 závitu), vyplněná tekutinou – endolymfou (obr. 93). Rozděluje kostěný hlemýžď do dvou pater, a to patra předsíňového a bubínkového (obr. 94). Obě patra se spojují ve vrcholu hlemýždě. Sluchové receptory v blanitém hlemýždi jsou součásti Cortiho orgánu (obr. 94). Jsou usazeny na vazivové membráně dolní stěny blanitého hlemýždě (bazální membrána) a svými výběžky se dotýkají krycí membrány. Zvukové vlny se přenášejí sluchovými kůstkami na oválné okénko, které rozechvěje perilymfu v kostěném hlemýždi. Kmity endolymfy způsobují posun krycí membrány proti membráně bazální, na které spočívají vláskové buňky. Vlnění perilymgy se vyrovná vyklenutím kulatého okénka do bubínkové dutiny středního ucha. Každá z vláskových buněk je vybavena asi 100 vlásky (ciliemi), které jsou v těsném kontaktu s krycí membránou. Relativní pohyb obou membrán proti sobě vede k nepatrnému 179 ohybu vlásků, vyvolávajícímu podráždění receptorových buněk. Mechanický podnět se tak přeměňuje na podráždění smyslové. Podráždění vláskových buněk se přenáší na nervová vlákna VIII. hlavového nervu (nerv předsíňohlemýžďový neboli sluchověrovnovážný). Vznikají vzruchy, akční potenciály, které jsou vedeny do mozkového kmenu a odtud až do spánkového laloku mozkové kůry (sluchové centrum). Vláskové buňky Cortiho orgánu jsou mimořádně citlivé. Mohou zachytit výchylky vlásků blížících se průměru atomu vodíku. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Uveďte hlavní typy receptorů. 2. Uveďte příklady mechanoreceptorů. 3. Popiště jakou funkci má vestibulární ústrojí? 4. V jakém rozsahu vnímá člověk zvukové vlnění? 5. Uveďte, které smyslové orgány hrají hlavní roli při udržování vzpřímeného postoje? 12.3 Fotoreceptory – zrakový orgán KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: hlavní části oční koule, sítnice, tyčinky, čípky, rhodopsin, akomodace oka, dalekozrakost, krátkozrakost Zrak je pro člověka nejdůležitějším smyslem. Asi 80 % všech informací z okolí získáváme prostřednictvím zraku jako elektromagnetické záření (obr. 95), které se v oku transformuje v nervové signály. Přijímání a zpracování vizuálních informací se účastní v 180 každém oku více než 100 milionů receptorových buněk (tyčinek a čípků), v sítnici asi 1 600 000 nervových vláken spojujících sítnici s mozkem. Již z těchto údajů je zřejmé, že zrakové vnímání je proces mimořádně složitý. Oční koule Orgánem zraku je oko (oční koule, oční bulbus, obr. 96A), uložené v dutině, která se nazývá očnice. Oko je složeno ze šesti základních struktur: 1. Bělima (sclera). Bělima je vazivová blána, tvořící vnější vrstvu oka (obr. 96B). Udržuje tvar oční koule. Pozorujeme ji jako bílý obal oka. V přední části přechází v průhlednou rohovku (cornea), podoby hodinového sklíčka. Povrch rohovky je chráněn tenkou vrstvou slz, kterou vylučují slzné žlázy. 2. Cévnatka (chorioidea). Cévnatka tvoří vnitřní vrstvu oční koule (obr. 96B). je bohatě protkána cévami zásobujícími zevní vrstvy sítnice. Buňky cévnatky obsahují pigment zabraňující rozptylu světla uvnitř oka. Vpředu přechází cévnatka v prstenec složený z hladkých svalů a vazivových vláken – řasnaté těleso, jehož funkcí je měnit zakřivení čočky. 3. Duhovka (iris). Duhovka je kruhový terčík z hladkého svalstva, uprostřed s kruhovým otvorem – zornice (pupila). Odstupuje od řasnatého tělesa – teda od výběžku cévnatky. Svaly duhovky se stahují v jasném světle, čímž se zmenšuje průměr zornice. V epitelu na povrchu duhovky jsou uloženy buňky obsahující pigment, který dává oku jeho barvu. Modré oči mají pigmentu nejména, hnědé a černé více. U novorozenců se objevuje více pigmentu a ž po několika měsících, proto mívají novorozenci oči modré. 4. Čočka (lens). Je zavěšená na vazivových vláknech vycházejících z řasnatého tělesa. Tvoří ji rosolovitá, dokonale průhledná hmota, na jejímž povrchu je jemné vazivové pouzdro. Uvolněním tahu závěsných vláken řasnatého tělesa se čočka vyklenuje. 181 Obrázek 78 - Oční koule. 5. Sklivec. Většina vnitřního prostoru oční koule je vyplněna sklivcem, rosolovitou průhlednou hmotou. Světelné paprsky přicházející do oka procházejí nejprve rohovkou do přední oční komory vyplněné komorovou vodou a dále čočkou a sklivcem. Tyto struktury tvoří světlolomný systém oka. Pomocí rohovky a čočky jsou přitom světelné paprsky soustřeďovány na sítnici. Obraz, který se na sítnici promítá, je zmenšen a obrácený obraz pozorovaného předmětu (obr. 99). 6. Sítnice (retina). Vlastním světločivným systémem oka je sítnice, nejvnitřnější vrstva oční koule (obr. 96B). Pokrývá zadní dvě třetiny její vnitřní plochy s výjimkou místa, kde vychází z oční koule zrakový nerv (II. hlavový). Toto místo se nazývá slepá skvrna. V 182 sítnici jsou uloženy vlastní receptorové buňky pro vnímání světla. Podle mikroskopického vzhledu se receptorové buňky nazývají tyčinky nebo čípky (obr. 97). Tyčinky jsou schopny zaznamenávat velmi malé množství světla. Působí jako fotoreceptory za šera a v noci. Nejsou schopny zjišťovat barvu světla, zaznamenávají pouze odstíny šedi. Čípky jsou méně citlivé a jsou aktivní jen při větším stupni osvětlení. Slouží jako fotoreceptory pro vidění za dne. Jejich pomocí rozlišujeme barvy. Nejvíce čípků je soustředěno v centru sítnice zvaném žlutá skvrna. Tuto část sítnice používáme pro podrobné pozorování. V každé sítnici je u člověka asi 120 milionů tyčinek a 3 miliony čípků. Sítnice neobsahuje jen receptorové buňky, ale i dvě vrstvy neuronů, kterými světelné paprsky projdou dříve, než dopadnou na receptorové buňky (obr. 98). V sítnici se proto může uskutečňovat nejen předávání, ale již primární nervové zpracování zrakových informací dříve, než vstoupí do zrakových center v mozku. Tyčinky obsahují rhodopsin, rudě zabarvený pigment citlivý na světlo. Když rodopsin absorbuje světlo, ztrácí barvu, bledne a rozpadá se chemicky na dvě podjednotky: na opsin, bezbarvý protein, a na retinal – derivát vitaminu A. Tato chemická změna je počátkem procesů, které vedou nakonec ke vzniku akčních potenciálů ve zrakovém nervu. Z opsinu a retinalu s později opět syntetizuje rhodopsin. Aby byl zajištěn dostatek rhodopsinu, je třeba, aby nechyběl v potravě vitamin A. Jeho nedostatek způsobuje zhoršené vidění za šera (šeroslepost). Koncentrace rodopsinu se v tyčinkách zvyšuje ve tmě. Proto oko reaguje ve tmě po 15 až 30 minutách mnohem citlivěji než při denním osvětlení. Tento jev nazýváme adaptace na tmu. Čípky v sítnici jsou trojího druhu. Každý druh je citlivý na jeden druh světla s maximální citlivostí na jednu ze tří základních barev: modrou, zelenou a červenou (světla o vlnové délce 330 nm, 540 nm a 575 nm). Při různě intenzivním dráždění těchto druhů čípků vznikají vjemy různých barevných odstínů. Současným a stejně intenzivním drážděním všech tří druhů čípků vzniká vjem bílého světla. 183 Obrázek 79 - Levé oko - pohled ze zevní strany. Přídatné orgány oka Okohybné svaly. Postavení a pohyb očních bulbů zprostředkují příčně pruhované okohybné svaly. Pohybují očními bulby prostřednictvím nervových signálů z morku tak, že obě oči mohou sledovat stejný směr. Na základě reflexního mechanismu může docházet k tomu, že se oči pevně fixují na sledovaný předmět bez vědomého úsilí. Odchylky v pohybu jednoho z očních bulbů v důsledku rozdílů v délce jednoho z okohybných svalů jsou příčinou šilhání. Oční víčka. Víčka uzavírací očnice, a tím oči chrání. Pravidelně mrkání očních víček způsobuje zvlhčování očí slzami. Zabraňuje se tím jejich vysoušení. Slzné žlázy. Jsou uloženy při okraji očnice a vytvářejí slzy. Z vnitřního koutku oka otékají do slzného váčku do nosní dutiny. Spojivky. Je tenká blanka, která vystýlá vnitřní plochu víček a odtud přechází na přední část bělimy. Končí na okrajích rohovky. 184 Akomodace oka Tvar rohovky a čočky a délka očního bulbu (jeho podélná osa) určují bod, kde se rozptýlené paprsky vycházející z daného předmětu opět sekají (obr. 99). Ačkoliv rohovka má větší význam při soustřeďování světelného obrazu na sítnici, veškerá přizpůsobení týkající se soustřeďování světleného obrazu vykonává čočka. Když pozorujeme blízké předměty, čočka se ztlušťuje, více se zakřivuje, čímž se zajišťuje větší lom světlených paprsků. Takovéto změně ve tvaru čočky se říká akomodace. Nastává tehdy, díváme-li se na předměty bližší než 5 m. Akomodace je zprostředkována stahem svalstva v řasnatém tělese. Práce nablízko vyžaduje trvalou kontrakci svalů v řasnatém tělese, proto je taková práce pro oči namáhavá. Hledění do dálky činnost hladkého svalstva v řasnatém tělese nevyžaduje. S věkem průhledné – transparentní – buňky čočky stárnou a odumírají, čočka hůře mění tvar. Akomodace se tím stává obtížnější. To je jeden z důvodů, proč se kolem padesátého roku života ztrácí schopnost vidět ostře blízké předměty a je třeba použít brýle. Onemocnění oka Častým onemocněním očí je zánět spojivek (konjunktivitida). Bývá způsoben infekcí, drážděním cizím tělesem a dlouhodobou namáhavou prací zraku při špatném osvětlení, vlivem ultrafialového záření, znečištěného ovzduší aj. Může být také projevem alergie, nejčastěji senné rýmy. Zánět se projevuje zarudnutím spojivek, pálením, řezáním i hlenovou až hnisavou sekrecí. Onemocnění čočky, kdy se snižuje její průhlednost, se nazývá šedý zákal (katarakta). Takovou čočku lze odstranit mikrochirurgickou operací, kdy je zároveň při operaci implantována do oka umělá nitrooční čočka. Zelený zákal (glaukom) je onemocnění oka způsobované zvýšeným nitroočním tlakem. Tento stav, jestliže není léčen, může vést až ke slepotě. Krátkozrakost a dalekozrakost Jestliže se obrazy vzdálených předmětů nepromítají na sítnici, ale před ni, zatímco obrazy bližších předmětů dopadají přesně na sítnici, mluvíme o krátkozrakosti. Oko v takovém případě vidí dobře blízké předměty, není však schopno vidět jasně vzdálené předměty. Jestliže obrazy vzdálených předmětů se soustřeďují na sítnici, ale blízkých až za ni, 185 jde o vadu označovanou jako dalekozrakost. Vidění na blízko je zhoršeno. Korekce se provádí pomocí čoček. Speciálními čočkami se také upravuje vada v zakřivení rohovky (astigmatismus). KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Které hlavní části má oční koule? 2. Jaký význam má zornice a ve které části oční koule se nachází? 3. Které fotoreceptory jsou nejvíce citlivé na světlo? 4. Jak se přizpůsobuje oko vidění na blízko a jak na dálku? 12.4 Chemoreceptory Smyslové buňky, které reagují na přítomnost chemických látek v prostředí, nazýváme chemoreceptory. Jsou hlavními složkami čidel pro chuť a čich. Na rozdíl od mnoha živočichů je u člověka čich poněkud méně významný než zrak a sluch. Zatímco čich představuje spíše smysl dálkový, chuť můžeme považovat za kontaktní chemický smysl. Oba smysly však vyžadují, aby se substance dostaly do skutečného kontaktu s receptorovými buňkami. Čich můžeme považovat za dálkový smysl pouze proto, že je asi desettisíckrát citlivější než chuť. Chuť Chuťové receptory jsou uloženy v chuťových pohárcích v povrchu jazyka. Nejvíce chuťových pohárků je na špičce jazyka a při jeho okrajích. U člověka je jich asi 10 000. Chuťové vjemy se rozlišují do čtyř skupin: sladkost, kyselost, slanost a hořkost. Ostatní chuťové vjemy vznikají kombinací těchto čtyř základních vjemů. Citlivost chuťových receptorů (buněk) pro různé látky je různá. Chuťové buňky zjistí například alkaloid chinin v roztoku již v koncentraci NaCl. Na chuťovém vnímání se zřejmě podílí i čich, neboť je dobře 186 známou zkušeností, že potrava ztrácí na chuti při onemocnění nosní dutiny. Chuť má význam pro řízení činnosti trávicího ústrojí, pro reflexní vylučování slin, žaludeční a pankreatické šťávy. Obrázek 80 – Jazyk. Obrázek 81 - Povrch jazyka. 187 Čich Čichové receptory leží v malých ploškách sliznice v horní a zadní části nosní dutiny (čichový epitel). Fyziologický mechanismus rozlišování desítek tisíc různých čichových kvalit není dostatečně znám. Rozličné vjemy jsou zřejmě vyvolávány současným drážděním čichových receptorů různých typů. U člověka je čich sice méně vyvinut než u zvířat, přesto však je jeho citlivost vysoká. Týká se to například sirných sloučenin. Některé látky však nejsme schopni čichem vůbec zjistit, např. oxid uhelnatý. Čichové vnímání se vyznačuje schopností velmi rychlé adaptace, tj. snížení citlivosti vůči podnětu při jeho delším působení. Jsme-li vystaveni po delší dobu i velmi nepříjemnému pachu, jeho vnímání se postupně snižuje, až se nakonec zastaví. Přitom nastává adaptace právě jen na pach, jemuž jsme vystaveni, práh pro ostatní pachy zůstává nezměněn. Některé látky mohou však zabránit čichovému vnímání jiných látek. Čich má svá centra ve fylogeneticky starých částech koncového mozku a na spodině čelního laloku. 12.5 Termoreceptory a nociceptory Receptory na teplo a chlad – termoreceptory – a receptory zaznamenávající bolestivé podněty – nociceptory – jsme nezařadily mezi hlavní typy receptorů ne snad proto, že by byly méně významné, ale proto, že jsou receptory velmi jednoduchými a netvoří složitější čidla. Nejsou samostatnými smyslovými buňkami, ale jen volnými zakončeními dostředivých nervových vláken. Teplo a chlad jsou zaznamenávány dvěma samostatnými typy receptorů. Nejvíce tepelných receptorů je v kůži obličeje a na hřbetu ruky, nejméně v kůži zad. Chladových receptorů je v kůži asi 8krát více než tepelných. Receptory pro chlad jsou uloženy povrchově, pro teplo hlouběji v kůži. Bolest je informace o ohrožení nebo poškození organismu. Má proto značný biologický význam. Receptory bolesti jsou často stimulovány chemickými látkami uvolňovanými z poškozených tkáňových buněk (v tomto případě jsou vlastně zvláštním typem chemoreceptorů). Některé bolestivé podněty tím, že upozorňují na bezpečí poškození některé části těla, vyvolávají reflexní odpovědi v podobě úniku nebo odtažení (obranný reflex). Například 188 končetina se při styku s ostrým nebo horkým předmětem rychle odtáhne – vzdálí se od podnětu. Receptory bolesti podávají zprávu nejen z oblasti kůže (bolest povrchová), ale také z vnitřních orgánů – hrudní a břišní dutiny (bolest útrobní) a ze svalů, šlach, kloubních pouzder a také okostice (hluboká bolest). Výrazným rysem receptorů pro bolest je, že se neadaptují, tj. nesnižuje se jejich citlivost při delším působení podnětu, jako je tomu např. u hmatových receptorů. Dokladem neadaptability receptorů pro bolest je trvalá bolest zubů. Většinu termoreceptorů a některé nociceptory uložené v kůži spolu s hmatovými receptory označujeme jako kožní čidla. Jejich kombinovanou činností se vytvářejí jiné vjemy než jsou pro jednotlivé receptory specifické. Vnímáme tak hladkost nebo drsnost ohmatávaného povrchu, vlhkost nebo suchost. 189 13 ROZMNOŽOVÁNÍ Rozmnožování (reprodukce) je jednou ze základních vlastností všech živých organismů. Díky rozmnožování je život druhu nepřetržitý. Živočichové se mohou rozmnožovat nepohlavním nebo pohlavním způsobem. Lidská sexualita, mateřství, rodičovství, porod dítěte apod. jsou dány pohlavním způsobem rozmnožování. Podstata pohlavního způsobu rozmnožování spočívá v tom, že v pohlavních orgánech dospělých jedinců vznikají redukčním dělením gamety, tj. zárodečné pohlavní buňky (vajíčka a spermie). Podmínkou vzniku nového jedince je splynutí jádra spermie a jádra vajíčka v jediné jádro oplozeného vajíčka. Splynutím obou gamet vzniká zygota, která se vyvíjí v nového jedince (obr. 103). 13.1 Pohlavní chromozomy a pohlaví člověka KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: pohlavní chromozomy, redukční dělení, haploidní počet chromozomů, zralé vajíčko, zralá spermie, zygota, genotyp a fenotyp Jádra tělních buněk člověka obsahují diploidní počet chromozomů, tzv. celkem 46 chromozomů konstantních tvarů i velikostí. Jejich sestava se nazývá karyotyp. V karyotypu je možné rozlišit dvacet dva párů autozomů (chromozomy těchto dvojic si vzájemně odpovídají nejen velikostí, ale i dalšími znaky) a jeden pár pohlavních chromozomů – heterochromozomů. Informace o pohlaví člověka je uložena v DNA pohlavních chromozomů a obsahuje ji (až na výjimky) většina tělních buněk člověka. Pohlavní chromozomy muže se vzájemně zřetelně liší (dají se dobře rozlišit např. podle tvaru a velikosti, ale i genetickými metodami). Označujeme je symboly X a Y. Obdobně je možné genetickými metodami prokázat v jádru tělních buněk ženy existenci dvojice (páru) pohlavních chromozomů X. Při vzniku vajíčka i spermie probíhá v pohlavních orgánech redukční dělení - meióza – určitých diploidních buněk. Po redukčních dělení mají pohlavní buňky poloviční – haploidní – počet chromozomů. Obsahují vždy po jednom chromozomu každého chromozomového páru původní diploidní buňky a dále se vyvíjejí ve zralou spermii muže nebo zralé vajíčko ženy. Zralé vajíčko nebo zralá spermie tedy obsahují 23 chromozomů. 190 Vzhledem ke skutečnosti, že vajíčko (a také spermie) obsahuje vždy jen jeden chromozom z každého chromozomového páru, je zřejmé, že vajíčko obsahuje vždy pohlavní chromozom X, zatímco spermie může obsahovat pohlavní chromozom X (ženská spermie) nebo pohlavní chromozom Y (mužská spermie). Pohlaví člověka je určeno již v okamžiku oplození. O pohlaví dítěte rozhodují spermie muže. Při oplození splývá vždy jedna spermie s jedním vajíčkem. Jestliže vajíčko splyne se spermií obsahující rovněž pohlavní chromozom X, vzniká oplozené vajíčko s úplným (diploidním) počtem chromozomů (s dvojicí pohlavních chromozomů XX), které se dále může vyvíjet v jedince ženského pohlaví. Obdobně při splynutí vajíčka se spermií obsahující chromozom Y vzniká oplozené vajíčko s úplným (diploidním) počtem chromozomů (s dvojící pohlavních chromozomů XY), které se dále může vyvíjet v jedince mužského pohlaví. V obvyklých životních podmínkách není žádná kombinace (tj. XX nebo XY) zvýhodněna. Pro velký počet nenarozených dětí platí, že se rodí přibližně 50 % chlapců a 50 % dívek, přirozený poměr pohlaví se blíží poměru 1:1. Zjednodušeně řečeno také platí, že polovina genetické informace dítěte pochází od matky a polovina od otce. Při pohlavním způsobu rozmnožování dochází ke kombinacím genetických informací a štěpení znaků. Narození mladí jedinci nemají genotyp (tj. soubor všech genů v jádru buňky) zcela shodný s rodiči a jejich genotypy se liší vzájemně. Konkrétní kvalitativní a kvantitativní znaky jedince (např. tělesné proporce, různá odolnost proti nežádoucím vlivům prostředí) se formují podle genetické informace působením různých faktorů životního prostředí a označujeme je jako fenotyp. Zjednodušeně je možné říci, že fenotypem rozumíme konkrétní značky či soubor znaku jedince, žijícího v určitém životním prostředí. Genotypová a z ní vyplívající fenotypová rozmanitost – variabilita – jedinců rozmnožujících se pohlavním způsobem, je v rámci druhu z hlediska vývoje a působení faktorů prostředí výhodou. Při změnách životního prostředí je zpravidla část jedinců odolnější a přežívá i ve zhoršených životních podmínkách. Rozmnožování, růst a vývoj (vývin) zárodku i plodu a narození zdravého jedince je možné pouze v příznivých podmínkách vnějšího a vnitřního prostředí organismu. Prostředí nesmí obsahovat zejména nadměrné množství škodlivých a rušivých faktorů, nesmí být narušen normální průběh fyziologických funkcí. Je známo, že rozmnožování živočichů výrazně ovlivňuje roční doba a s ní související délka dne a noci, teplota, vlhkost a složení 191 vzduchu a dostatek vhodné potravy. Nepříznivý vliv mají látky vyvolávající otravy (jedy, drogy), stres a nemoci. U člověka hrají důležitou roli také psychické a sociální faktory. 13.2 Pohlavní orgány ženy a muže KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: primární a sekundární pohlavní znaky, pohlavní orgány ženy, vaječníky (ovaria), pohlavní hormony, estradiol, progesteron: pohlavní orgány muže, varlata (testes), testosteron, ejakulát (semeno) Podle genetické informace uložené v pohlavních chromozomech se již u zárodku a dále i u plodu formují primární (prvotní) pohlavní znaky, tj. pohlavní orgány muže a ženy. Přibližně od šestého týdne nitroděložního života se začínají diferencovat vaječníky ženy a varlata muže z původně početného základu. Pohlavní orgány dále rostou a vyvíjejí se. Jejich funkční vývoj končí v období puberty schopností tvorby zralých vajíček nebo spermií. V průběhu dospívání i v dospělosti jsou pohlavní orgány pod výraznou kontrolou nervové a endokrinní soustavy. Rozhodující význam při řízení funkcí pohlavních orgánů ženy a muže mají hypotalamus, adenohypofýza a její hormony folitropin (FSH) a atropin (LH). Pohlavní hormony produkované pohlavními žlázami významně ovlivňují vývoj a dospívání jedince. Aktivitou specifických pohlavních hormonů dochází v období puberty u obou pohlaví k diferenciaci a zvýraznění pohlavních znaků, k rozsáhlým funkčním změnám pohlavních orgánů, ale také se formuje chování typické pro dospělého muže nebo ženu. Pohlavní orgány ženy K pohlavním orgánům ženy patří vaječníky, vejcovody, děloha a pochva. Vstup do pochvy ohraničují zevní pohlavní orgány, tvořené velkými a malými stydkými pysky, vestibulárními žlázami a topořivými tkáněmi, tj. klitoris – poštěváček a topořivé těleso po obou stranách poševního vchodu (obr. 106 a obr. 107). Vaječníky (ovaria) jsou uloženy v dutině pánevní a mají přibližně velikost vlašského ořechu. Od puberty plní dvě základní funkce: produkují zralá vajíčka. Syntetizují a uvolňují pohlavní hormony. 192 Obrázek 82 - Ženské pohlavní orgány. V povrchové – korové – vrstvě vaječníků se vyvíjejí ze základů pohlavních buněk – oocytů – zralá vajíčka. Vývoj vajíček se nazývá oogeneze (ovogeneze). Již při narození dítěte ženského pohlaví obsahují oba vaječníky přibližně 400 000 „zárodků“ vajíček. Z nich však v průběhu života ženy dozrává, zpravidla střídavě v levém a pravém vaječníku, přibližně jen 400 vajíček. Specializované buňky vaječníků syntetizují pohlavní hormony a uvolňují je do krve. Pohlavní hormony ženy patří podle chemického složení mezi steroidy. Nejvýznamnější jsou progesteron a estrogeny. Nejúčinnějším estrogenem je estradiol. Kromě uvedených hormonů se ve vaječnících tvoří další steroidní látky, včetně malých množství mužských pohlavních hormonů. Vzhledem ke skutečnosti, že mužské pohlavní hormony jsou v podstatě meziprodukty při syntéze ženských pohlavních hormonů, je možné v těle muže i ženy prokázat shodné steroidy. Rozdílnost mezi pohlavními po hormonální stránce není v různosti hormonů, ale v jejich koncentraci, vzájemném poměru, ve způsobu jejich uvolňování a v rozdílnosti receptorů, s kterými reagují. Pohlavní hormony žen ovlivňují růst a vývoj 193 pohlavních orgánů, mléčných žláz a celého těla, připravují organismus ženy na těhotenství, ovlivňují normální průběh těhotenství a navozují typické chování ženy. Regulaci produkce ženských pohlavních hormonů zajišťují negativní zpětnou vazbou pohlavní hormony působící na neurony v hypotalamu a adenohypofýze, příklad vícestupňové regulace zpětnou vazbou. Obrázek 83 - Uložení pohlavních orgánů v pánvi. Vejcovody (vejcovod – tuba uterina) připomínají svým tvarem prohnutou nálevku s roztřepeným okrajem, která je přiložena k vaječníku a ústí do dělohy. Funkcí vejcovodu je zachytit vajíčko uvolněné ze zralého Graafova folikulu vaječníku (viz dále) a transportovat vajíčko do dělohy. Ve vejcovodu také zpravidla dojde k oplození vajíčka. Děloha (uterus) je dutý silnostěnný orgán tvaru komolého kužele, tvořený převážně hladkou svalovinou. V děloze dochází k zachycení rozrýhovaného vajíčka (popř. rozrýhovaných vajíček) a k jeho vývoji (vývinu) v zárodek – embryo a dále v plod. Pochva (vagina) je rovněž svalová trubice spojující děložní dutinu se zevními pohlavními organy. Vchod do pochvy je před prvním pohlavním stykem téměř uzavřen slizniční řasou (panenská blána – hymen). 194 Obrázek 84 - Extrémní postavení dělohy. Pohlavní orgány muže K pohlavním organům muže řadíme varlata, nadvarlata, chámovody a část močové trubice, měchýřovité žlázy, prostatu a pyj – penis. Varlata (testes) se skládají, podobně jako vaječníky ženy, v dutině břišní. Do porodu ve většině případů sestoupí z dutiny břišní až do šourku (výjimkou je 0,7 % až 0,9 % chlapců, u kterých varlata nesestoupí ani do konce prvního roku života). Šourek (scrotum) připomíná vak rozdělený přepážkou na dvě poloviny, z nichž každá obsahuje varle a nadvarle. Kůže šourku je od puberty ochlupena a ochlupení přechází až na kůži ve spodní části břicha. Varlata dospělého muže mají délku 4-5 cm na šířku 2-3 cm. Jejich funkce jsou: Produkce spermií. Syntéza a uvolňování pohlavních hormonů. 195 Obrázek 85 - Mužské pohlavní orgány. Ve varlatech se vyvíjejí a zrají spermie – děj se nazývá spermatogeneze (spermiogeneze). Spermie vznikají v semenotvorných kanálcích varlete ze spermatocytů, které vznikly ze spermatogonií. Při spermatogenezi vznikají redukčním dělením a procesy zrání celkem čtyři haploidní spermie z každého spermatocytu. Zrání spermie trvá od meiózy (redukčního dělení) přibližně 74-75 dní a vyžaduje teplotu přibližně o 4 °C nižší než je v dutině břišní. Ve varlatech, která nesestoupila do šourku, v důsledku vyšší teploty uvnitř dutiny břišní nevznikají zralé funkční spermie. Výživu zrajících spermií zabezpečuje semenotvorných kanálků varlete Sertolino buňky. V Leydigových buňkách (intersciálních buňkách, ležících vně kanálků) varlat probíhá syntéza pohlavních hormonů, které jsou podle potřeby uvolňovány do krve. Varlata muže (a také vaječníky ženy) patří mezi žlázy s vnitřní sekrecí. Mužské pohlavní hormony jsou rovněž steroidní látky. Hlavním mužským pohlavním hormonem s nejvýznamnějšími funkcemi je testosteron. 196 Ovlivňuje růst a vývoj pohlavních orgánů a celého těla a navozuje chování typické pro dospělého muže. V malém množství je možné u muže prokázat i další steroidní látky (včetně určitého množství ženských pohlavních hormonů). Regulaci produkce mužských pohlavních hormonů zajišťují v těle, podobně jako u ženy, zpětnovazební koncentrace samotných hormonů. Obrázek 86 - Sagitální řez šourkem. Nadvarle (epidymis) se nachází na horním zadním pólu každého varlete. V nadvarleti jsou zadržovány zralé spermie, které se tu mísí s hlenovitým sekretem buněk nadvarlete. Spermie v nadvarleti získávají pohyblivost nutnou pro oplození vajíčka. Ve funkčním stavu jsou tu spermie uchovávány až 40 dní. 197 Chámovod (ductus defeners, semenovod) je asi 40 cm dlouhý vývod nadvarlete, který spojuje nadvarle s močovou trubicí. Chámovod prochází od nadvarlete šourkem a tříselným kanálem do břišní dutiny. V břišní dutině se stáčí do pánve a ústí v oblasti prostaty pod močovým měchýřem do močové trubice. Při určitém stupni pohlavního dráždění dojde vlivem kontrakcí svaloviny stěn a chámovodu a močovou trubicí ven z těla (ejakulace). Měchýřkovité žlázy a prostata obohacují hlenovitý sekret nadvarlete o další důležité látky. Tekutinu, která po smísení vzniká, označujeme jako ejakulát - semeno. K vypuzování ejakulátu mimo tělo může docházet jako samovolně, obvykle ve spánku (poluce). Penis je kometárním orgánem k pochvě ženy a umožňuje pohlavní spojení (koitus): penisem prochází močová trubice. Penis je větší částí tvořen třemi topořivými tělesy (tj. párovým a nepárovým tělesem). Z tkáně houbovitého vzhledu je v přední části nepárového topořivého tělesa vytvořen žalud. Otvorem v žaludu ústí ven mimo tělo močová trubice. Obě části párového topořivého tělesa probíhají souběžně nad močovou trubicí. V topořivých tělesech penisu jsou dutinky, které se v případě pohlavního vzrušení plní krví, čímž dochází k napřímení penisu (erekce) Erekce je složitý reflexní děj, řízený z bederní oblasti páteřní míchy a u člověka výrazně ovlivňovaný psychickým stavem muže (tj. podněty z centrálního nervového systému). Průběh erekce je závislý na řadě podnětů (např. hmatových, zrakových, čichových). Pominou-li vliv, které erekci vyvolaly nebo dojde-li k ejakulaci, erekce opět ustává. Močová trubice, která u muže začíná v močovém měchýři a prochází prostatou, je od prostaty ke svému ústí na konci penisu společnou vývodnou cestou pro moč i spermie (pro exkreční i pohlavní soustavu). Průniku spermií do močového měchýře úniku moči z močového měchýře při ejakulaci zabraňuje reflexní kontrakce vnitřního svěrače močové trubice, tvořeného hladkou svalovinou. 13.3 Druhotné pohlavní orgány Hormonálním působením v průběhu dospívání vznikají u ženy a muže odlišné sekundární – druhotné – pohlavní znaky. Patří k nim prsy žen a vousy mužů, ale i odlišný typ 198 ochlupení některých částí těla. Dospělý muž a žena se dále liší mohutností kostry a svalstva. Muž má zpravidla hrubší kosti než žena, větší tělesnou výšku a užší pánev. Svalstvo muže je výrazněji vyvinuto než u ženy. Dětem se v období pohlavního dospívání mění hlas apod. mezi pohlavími jsou i výrazné duševní rozdíly. Vlivem působení mužských a ženských pohlavních hormonů se v chování dětí v pubertě objevují typické projevy chování dospělého muže nebo ženy. Hormony mají také například vliv na vztahy mezi mužem a ženou a ovlivňují i jejich vztahy k dětem. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Stručně charakterizujte funkci pohlavních orgánů muže. 2. Stručně charakterizujte funkci pohlavních orgánů ženy. 3. Které hlavní hormony produkují pohlavní orgány muže a ženy a jak se projevuje jejich účinek? 4. Co rozumíme pojmem „druhotné pohlavní znaky“? 13.4 Sexualita člověka, oplození KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: ovulační cyklus, graafův folikul, žluté tělísko, menstruační cyklus, menstruace, erekce, ejakulace Výklad o lidské sexualitě omezujeme v této učebnici na fyziologickou stránku oplození. Otázky tohoto druhu však v životě člověka nelze redukovat pouze na anatomický a fyzický výklad, neboť zahrnují složité psychické, emocionální i společenské vztahy. 199 Ovulační cyklus a menstruační cyklus U žen dochází od puberty k cyklickým změnám produkce pohlavních hormonů v těle. Důsledkem tohoto jsou zejména morfologické a funkční změny pohlavních orgánů. Nejvýraznější změny se týkají vaječníků a děložní sliznice. Vaječníky procházejí vaječníkovým – ovulačním – cyklem. Sliznice dělohy (endometrium) prodělává rovněž cyklické změny, které nazýváme menstruační cyklus. U ženy se zpravidla opakuje v intervalech 28 dní. Během je však kolísání v rozmezí 24-32 dnů. Ovulační a menstruační cykly spolu velmi těsně souvisejí a bezprostředně na sebe navazují. Zjednodušeně je možno uvést, že ve vaječnících se v průběhu ovulačního cyklu střídá folikulární a luteální fáze. Ve folikulární fázi se ve vaječnících rozvíjejí a rostu vlivem hormonů (zejména z adenohypofýzy) zárodečné buňky (oocyty). Postupně se vytváří Graafův folikul, tj. malý váček v kůře vaječníku, který obsahuje zrající vajíčko. Stěnu folikulu tvoří tenká vrstva plochých buněk. Drobná dutina folikulu je vyplněna tekutinou. Buňky Graafova folikulu produkují estrogeny. Graafův folikul má těsně před uvolnění vajíčka velikosti 10-15 mm. Zpravidla 12. až 15. den po menstruaci je Graafova folikulu uvolňování zralé vajíčko – probíhá ovulace. K uvolnění vajíčka z folikulu je potřebné zvýšení hladiny hormonů folitropinu (FSH) a lutropinu (LH), uvolňovaných z adenohypofýzy do krve . Změny děložní sliznice a změny produkce pohlavních hormonů v průběhu dvou ovulačních a menstruačních cyklů (v prvním cyklu nedošlo k oplození vajíčka, ve druhém nedokončeném cyklu došlo k oplození vajíčka) Po folikulární fázi nastává fáze luteální. Je nazývána podle žlutého tělíska (corpus luteum), které vzniká po ovulaci v místě Graafova folikulu. Buňky tělíska produkují přibližně 10 dnů pohlavní hormony, především progesteron. Dojde-li k otěhotnění, je progesteron produkován buňkami žlutého tělíska až do 6. měsíce těhotenství, kdy produkci progesteronu plně přebírá placenta. Nedojde-li k otěhotnění, nastupuje znovu folikulární fáze a vytváří se nový Graafův folikul, zpravidla ve druhém vaječníku (vaječníky se v produkci vajíček střídají). Děložní sliznice prochází čtyřmi fázemi menstruačního cyklu: menstruační, proliferační, sekreční a ischemickou. Menstruační fáze. Každý cyklus, nedojde-li k oplození vajíčka, začíná odloučením a odstraněním zničené děložní sliznice, což se projevuje krvácením z pochvy (menstruace). 200 Začátek krvácení je prvním dnem, od kterého se počítá trvání jednotlivých fází. Krvácení trvá 3-5 dní. Proliferační fáze. Po ukončené menstruaci dochází k regeneraci, růstu, bujení a zbytňování děložní sliznice. Změny sliznice jsou řízeny především estrogeny, vznikají v dozrávajícím Graafarově folikulu. Tato druhá fáze probíhá 5. - 12. den od začátku cyklu. Sekreční fáze. Ve třetí fázi pokračuje kypření a překrvování děložní sliznice vlivem estrogenů a po ovulaci také vlivem progesteronu ze žlutého tělíska. Sliznice dělohy dosahuje tloušťky až 5 mm a dochází v ní k rozvoji žlázek. Sekreční fáze probíhá od 12. do 27. dne cyklu. Vajíčko se uvolňuje zpravidla 12. až 15. den cyklu a jeho další vývoj je popsán v úvodu 3. kapitoly. Ischemická fáze. Pokud vajíčko není oplozeno, žluté tělísko zaniká (postupně se mění na bílé tělísko – corpus albicans) a klesá produkce pohlavních hormonů (obr. 111). Nízká hladina hormonů vyvolá stažení (kontrakci) svaloviny cév a zastavení přívodu krve s živinami a kyslíkem ke zbytnělým vrstvám buněk děložní sliznice, která následkem toho odumírají. Ischemická fáze trvá přibližně 24 hodin. Po obnovení normálního průtoku krve sliznicí dojde k odlučování odumřelých buněk a k jejich odplavování krví – probíhá opět menstruace. Erekce a ejakulace Produkce zralých spermií a pohlavních hormonů je v průběhu života vyspělého muže vyrovnaná a neprodělává výraznější změny (na rozdíl od ženy). U muže dochází při pohlavním vzrušení k erekci nahromaděním krve v topořivých tělesech penisu. Při intimním styku proniká penis muže do pochvy ženy. Stupňované pohlavní vzrušení a dráždění citlivých oblastí těla (erotogenních zón) a psychické podněty vyvolávají u muže ejakulace, tj. uvolnění a vystříknutí ejakulátu se spermiemi do pochvy ženy. Spermie mohou přežívat v těle ženy až 2 dny a pohybují se rychlostí 3 až 6 mm za minutu. Optimální doby pro oplození vajíčka trvá asi 10 až 15 hodin po ovulaci. Největší pravděpodobnost oplození je, při pravidelných menstruacích, mezi 12. až 16. dnem menstruačního cyklu. Obvyklé množství ejakulátu je přibližně 2 ml až 3 ml při celkovém počtu spermií 200400 milionů. Toto množství ejakulátu se v pochvě, děloze a vejcovodech ženy podílí na udržení příznivého prostředí pro spermie. Enzymy, uvolňované z několika set milionů 201 spermií, mají teprve v tomto množství dostatečnou koncentraci, která napomáhá průniku hlavičky jediné spermie do vajíčka (obr. 112). Množství ejakulátu a počet živých spermií má podstatný vliv na plodnost muže. Při malém počtu spermií (přibližně 20-50 milionů) a malém množství ejakulátu je muž prakticky neplodný, i když je oplození i v některých těchto případech ještě možné. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Popište průběh oplození zralého vajíčka. 2. Vysvětlete stručně průběh ovulačního cyklu. 3. Popište fáze menstruačního cyklu. 202 14 VÝVOJ VAJÍČKA, TĚHOTENSTVÍ, ANTIKINECPCE KLÍČOVÁ SLOVA Klíčové pojmy: oplozené vajíčko, těhotenství, rizikové faktory těhotenství, zárodek (embryo), plod, placenta, funkce placenty, krevní oběh plodu, porod, rizika interrupce, příčiny neplodnosti, antikoncepce, kondom (prezervativ), hormonální antikoncepce Ontogenetickým vývojem – ontogenezí – rozumíme soubor všech změn jedince, které probíhají nepřetržitě od oplození vajíčka do smrti člověka. Změny probíhající ve fyzické i psychické oblasti se týkají všech tělních struktur a jejich funkcí. Fylogenetickým vývojem druhu – fylogenezí – rozumíme změny druhu v průběhu generací od vz. druhu do současnosti (nebo do okamžiku jeho vymření) Poznámka: Na základní škole jste možná používali pro celý ontogenetický vývoj jednice (popř. pro jeho část) termínu vývin a termín vývoj pro fylogeneticky vývoj. V tomto textu dodržujeme odbornou terminologii obvyklou dále na vysokých školách (tj. nepoužíváme termín vývin). 14.1 Vývoj vajíčka po uvolnění z Graafova folikulu Vajíčko je po uvolnění z Graafova folikulu zachyceno rozšířeným vnitřním ústím vejcovodu a postupuje jím směrem do dělohy. V případě, že není oplozeno, zaniká. Vajíčko oplozují spermie. První spermie se dostávají při pohlavním styku do kontaktu s vajíčkem přibližně za 30 až 60 minut po ejakulaci, ale s vajíčkem obvykle nesplývá první spermie, která pronikne až k povrchu vajíčka. Místem kontaktu je zpravidla vejcovod. Z akrozomu spermie (tj. v podstatě z velkého lysozomu v přední části hlavičky spermie) se uvolňuje enzym a působí na povrchu vajíčka. Hlavička s jádrem spermie proniká povrchovými strukturami vajíčka. Bičík je odhozen a zůstává se střední částí spermie mimo vajíčko (obr. 112). Bezprostředně po průniku hlavičky jediné spermie do vajíčka splývá jádro spermie s 203 jádrem vajíčka – vzniká oplozené vajíčko, které má opět jádro s diploidním počtem chromozomů. Dalším spermiím je do oplozeného vajíčka průnik znemožněn. Oplozené vajíčko se dělí již při průběhu vejcovodem v průběhu prvních 24 hodin. V dalších dnech – rýnuje – po určitou dobu synchronizovaně přibližně dvakrát za den. Jeho původní velikost se téměř nemění. Nově vznikající buňku jsou po určitou dobu stále menší a menší. Přibližně čtvrtý den od oplození se po určitou dobu vajíčko dostává do dělohy již jako morula (tj. vícebuněčný útvar připomínající tvar plod morušovníku), kterou tvoří 16 nebo 32 buněk. Popř. jako blastula složená z 64 buněk a připomínající dutou kouli. Vývoj vajíčka pokračuje děloze. Nejsou-li narušeny normální fyziologické funkce ženy, dojde 5. až 6 den k zanoření (uchycení, nidace) vajíčka do děložní sliznice. K bezpečnému uchycení vajíčka v děložní sliznici dojde do konce 3. týdne od oplození. Další vývoj rozrýhovaného vajíčka (vícebuněčného útvaru) pokračuje v přímém kontaktu s děložní sliznicí. Vajíčko se postupně mění v zárodek a následně v plod, v těsné vazbě na rozvoj placenty. Podmínkou pro udržení plodu je dostatečná (době těhotenství odpovídající) hladina pohlavních hormonů, uvolňovaných ze žlutého tělíska a následně z placenty. Rozhodující vliv má dostatečné vysoká hladina estrogenů a progesteronu. 14.2 Těhotenství (gravidita) V případě, že došlo k oplození vajíčka, nedojde k menstruaci, ale pokračují změny, umožňují růst a vývoj zárodku a plodu. Menstruační cyklus je v podstatě zastaven v sekreční fázi. O těhotenství hovoříme od okamžení zachycení oplozeného (rozrýhovaného) vajíčka zbytnělou děložní sliznicí. Již počátek těhotenství je možno prokázat lékařským vyšetřením (zvýšená hladina estrogenů se dá kontrolovat v moči) a rozvíjející se těhotenství je patrné řadou makroskopických znaků (zvyšuje se hmotnost těla, velikost, prokrvení a citlivost prsů, objevuje se nevolnost, v ústech podivná kovová chuť apod.). Objem děložní dutiny se s růstem plodu výrazně zvětšuje (z 5 ml na více než 5 000 hm, tj. více než tisíckrát). Hmotnost matky vzrůstá i o více než 10 kg. 204 14.3 Žena v těhotenství V České republice je většina těhotných žen pod přímou kontrolou lékaře. Existuje systém pravidelných kontrolních vyšetření a testů a systém soustavné pravidelné péče o těhotné ženy. O průběhu těhotenství každé ženy jsou vedeny přesné záznamy, ve kterých jsou výsledky všech testů a vyšetření i další důležité podrobnosti týkajících se těhotenství. K podmínkám, které významně pozitivně ovlivňují těhotenství, patří dostatek vhodné potravy, život v prostření prostém škodlivých faktorů, odpovídající hladina pohlavních hormonů v těle matky a její, těhotenství celkově odpovídající, fyziologicky příznivý stav organismu. Bylo spolehlivě prokázáno, že vývoj plodu pozitivně ovlivňuje pobyt matky v klidném prostředí bez stresových faktorů, vhodné bydlení, láskyplné chování partnery, příznivé a nenarušené vztahy s rodiči, příbuznými, spolupracovníky apod. Na vznik a průběh těhotenství mají vliv věku odpovídající znalosti o sexuálních otázkách, mateřství a rodičovství. Také celková úroveň vzdělání, kultura, umění či literatura, příznivě ovlivňují psychiku ženy – matky. Existuje však také řada rizikových faktorů, kterých se musí žena již před těhotenstvím a v jeho průběhu vyvarovat. Těžké poškození plodu mohou způsobit třeba zarděnky, které matka prodělala těsně před těhotenstvím nebo v průběhu těhotenství. Nebezpečné jsou různé typy záření (včetně rentgenového), některé léky, alkohol, kouření a drogy. Existují přenosné a dědičné choroby, o kterých je třeba vědět (např. pohlavní choroby, AIDS, poruchy krevní srážlivosti). Nenarozené dítě mohou poškodit někteří paraziti (např. Toxoplasma gondii patřící mezi kokcidie). Definitivním hostitelem toxoplazmy je kočka. S výkaly koček se toxoplazmy dostávají do půdy, na rostliny a z nich do syrového masa domácích zvířat. Toxoplazmy mohou předejít placentou těhotné ženy na plod a jejich přítomnost se projeví vývojovými poruchami plodu. Také z uvedených důvodů musí těhotné ženy dodržovat všeobecné hygienické zásady při styku se zvířaty, nesmí ochutnávat syrové maso apod. I když určitá nebezpečí existují, nejsou dnes v těhotenství ani porody spojeny s takovými riziky, jak tomu bylo dříve. Porody v České republice probíhají většinou v porodnicích, kde jsou novorozenec i matka pod přímou kontrolou lékaře obvykle do 4. až 5. dne po porodu. 205 Obrázek 87 - Děloha v těhotenství. Zárodek a plod Vajíčko se rýhováním mění v morulu, blastulu, gastrulu a dále na zárodek- embryo. V osmém týdnu těhotenství nabývá zárodek zřetelněji lidského tvaru. V této době je přibližně dlouhý 2,5 cm a dále se vyvíjí v plod, uzavřený ve třech plodových oblastech (amnion, alantois a chorion). Plod má již vyvinuty v jednoduché formě všechny hlavní vnitřní orgány. Souběžně s vývojem embrya a plodu se vyvíjí placenta. Formuje se z klků vnějšího plodového obalu (chorionu) a určitých buněk děložní sliznice. Plně vyvinutá placenta má oválně miskovitý tvar o průměru 15 až 20 cm a hmotnost 0,3 až 0,6 kg. Bezprostředně kolem zárodku a plodu vytváří vodní ochrannou vrstvu plodová voda, která cirkuluje, chrání velmi pohyblivý plod před nárazy a infekcí a podílí se na regulaci teploty. 206 Placenta zajišťuje pro plod funkce plic, trávicí soustavy, ledvin a jater. Její buňky produkují důležité hormony (estrogeny, progesteron, choriogonadotropin a placentární růstový hormon – somotropin) ovlivňující vývoj plodu. Placenta má rovněž ochrannou funkci a zajišťuje, že tělo matky „snaží“ plod a obvykle proti němu netvoří protilátky. Plod je k placentě připojen 50 cm dlouhým pupečníkem, kterým prochází trojice cév (pupeční žíla a dvojice pupečních tepen). Cirkulaci krve mezi placentou a vyvíjejícím se zárodkem (a pak plodem) zajišťuje srdce zárodku (či plodu). Krevní oběhy matky a plodu nejsou propojeny. Přestup O2, živin, protilátek, minerálních látek a vody z těla matky do krve plodu probíhá prostřednictvím tkáňového moku a také plodové vody. Opačným směrem odcházejí z těla plodu produkty metabolismu (např. CO2 a močovina). Porod Normální průběh těhotenství končí porodem. Porodem rozumíme každé ukončení těhotenství, při kterém jeví plod po opuštění těla matky některou ze známek života (činnost srdce, dýchání, svalová činnost). Od prvního dne poslední menstruace je normální délka těhotenství 240 až 310 dní. Průměrně je dlouhá 40 týdnů, tj. 280 dní, nebo také jinak 10 lunárních měsíců po 28 dnech. Porod vyvolávají mechanické vlivy, zejména ze spodní části dělohy a vlivy hormonální. Výrazný je vliv oxytocinu, který před porodem a v jeho průběhu vyvolává kontrakce hladkých svalů dělohy (v průběhu těhotenství je vliv oxytocinu na hladné svojstvo dělohy zablokován). Příprava porodu od prvních porodních bolestí trvá několik hodin. Vlastní porod probíhá (od otevření krčku dělohy nejčastěji hlavičkou plodu) jen 10 až 30 minut (obr. 115). V největším počtu případů se rodí zdravé a donošené dítě. Po porodu dítěte je přibližně za 30 minut odloučena a vypuzena z dělohy několika stahy děložní svaloviny také placenta (obr. 115). V důsledku mechanického narušení děložní sliznice zpravila, dochází ke ztrátě 200 ml až 400 ml krve a normální stav děložní sliznice se obnovuje v období přibližně 4 až 6 týdnů po porodu, které nazýváme šeštinedělní. V průběhu šestinedělí se organismus ženy navrací do původního stavu před těhotenstvím a obnovují se také normální menstruační cykly. 207 Porod donošeného plodu nastává ve 38. - 42. týdnu těhotenství (tj. 280 dnů + 14 dnů od prvního dne poslední menstruace). Porod mezi 28. až 38. týdnem je předčasný – rodí se nedonošené dítě. Porod před 28. týdnem většinou plod nepřežije, i když při životě lze udržet, v některých případech, děti narozené přibližně od 6 měsíce (lunárního) těhotenství. Za samovolný potrat považujeme vypuzení plodu před 28. týdnem, kdy plod nejeví žádnou ze známek života (zejména srdeční činnost, dýchání, svalová činnost). Umělé přerušení těhotenství Nežádoucí a nechtěné těhotenství mohou lékaři při vážných důvodech uměle přerušit (umělé přerušení těhotenství – interrupce). V České republice je interrupce povolena zákonem a každá žena má právo se sama rozhodnout, zda chce či nechce přivést na svět dítě a stát se matkou (interrupci však není možné zaměňovat s antikoncepcí). Postkoitální antikoncepce (intercepce). Bezprostředně po nechráněních a nechtěném intimním styku je možné, aby bylo lékařsky zabráněno vzniku těhotenství (hormonálně, popř. i vložením nitroděložního tělíska). Tuto metodu nelze používat pravidelně, její uplatnění je možné do pěti dnů po intimním styku (5. až 6. den po oplození dochází k nidaci vajíčka a metody postkoitální antikoncepce jsou již neúčinné). Přerušení již existujícího těhotenství je velmi vážným zásahem a může i při nejdokonalejším a nejvčasnějším provedení, těžce poškodit organismus ženy, například tím, že již nové těhotenství není možné a vzniká až trvalá neplodnost. Nebezpečí neplodnosti se zvláště zvyšuje při druhém a dalším přerušení těhotenství. Jakýkoliv pokus o přerušení těhotenství neodborným či laickým zásahem ohrožuje přímo a smrtelně život ženy. Kromě toho působí rozsáhlé morální a citové škody. Neplodnost Příčiny neplodnosti jsou různé. Může to být například porucha činnosti vaječníků ženy nebo porucha tvorby spermií muže. Vliv na plodnost mají léky, stres, únava, alkoholismus a celkový způsob života. Každý manželský pár, který si přeje mít dítě, žije normálním aktivním sexuálním životem a u ženy nedojde ani po roce k otěhotnění, by měl navštívit lékaře. 208 14.4 Antikoncepce Antikoncepcí rozumíme biologické, mechanické a chemické (hormonální) metody, které dovolují intimní styk mezi mužem a ženou, a které brání těhotenství. O nejvhodnější antikoncepční metodě je zpravidla potřebné se poradit s lékařem, neboť metody antikoncepce se stále zdokonalují, objevují se metody nové a všechny mají kromě antikoncepčních vlivů i své nedostatky. Mezi veřejností existují různé názory, často nesprávně proklamující škodlivost určitých metod či škodlivost antikoncepce jako takové. Zdaleka ne každá metoda se však hodí pro každou ženu nebo manželský pár. Mužské antikoncepční metody Mužské antikoncepční metody a prostředky bývají zařazovány do bariérové antikoncepce (viz dále). Základní dva způsoby jsou kondom (prezervativ) a přerušovaná soulož (coitus interruptus). Kondom v současnosti, vzhledem k ohrožení AIDS, patří k nejvhodnějším a často používané mechanické ochraně před početím dítěte i před chorobami přenášenými při pohlavním styku. Metoda přerušení intimního styku plně závisí na zkušenostech muže a považuje se za nevhodnou tam, kde není v pohlavním životě zkušenost. Podstata metody spočívá v tom, že muž ukončí pohlavní spojení dříve, než dojde k ejakulaci. Tato metoda samozřejmě nechrání před pohlavními chorobami a také je méně spolehlivá. Rovněž je známe, že může působit nepříznivě na nervovou soustavu ženy i muže, vzhledem k nerespektování přirozeného průběhu pohlavního aktu (tj. vzrušení, vyvrcholení, doznívání), kdy k jeho ukončení dochází náhle právě v okamžiku, ve kterém je přirozené co nejtěsnější spojení. Ženské antikoncepční metody Ženských antikoncepčních metod a prostředků je mnohem více v porovnání s mužskou antikoncepcí a je jich i více, než uvádí následující přehled: Hormonální antikoncepce Kombinovaná hormonální antikoncepce, Gestagenní hormonální antikoncepce, Chemická antikoncepce, Nitroděložní tělíska, Bariérová antikoncepce, Přirozené metody pro plánované rodičovství. 209 Podstatou kombinované hormonální antikoncepce je umělé udržování přirozeného ovulačního a menstruačního cyklu vlivem pravidelně přijímaných steroidních látek – hormonů (estrogenů a progesteronů), které v těle ženy udržují nízké hladiny hormonů adenohypofýzy – folitropinu (FSH) a lutropinu (LH). Při nízké hladině těchto hormonů je bráněno dozrávání vajíčka a nenastává ovulace (obr. 111). Žena užívá po dobu 20-21 dní jednou tabletu lékařem předepsaného přípravku (zpravidla jde o 5. až 24. den menstruačního cyklu), poté následuje obvykle 7 dní, ve kterých se vynechává její užití, následkem toho nastane menstruační (pseudomenstruační) krvácení. Poté se celý cyklus opakuje. Při gestagenní hormonální antikoncepci žena používá lékařem předepsané přípravky nepřetržitě – přípravky neobsahují estrogeny. Z tohoto úhlu pohledu mohou být pro řadu žen výhodnější než předcházející (pokud u nich přípravky s estrogeny mají kromě vlivů některé nežádoucí vedlejší účinky). Hlavní antikoncepční vliv těchto přípravků spočívá v tom, že jejich působením dochází k zahušťování tekutiny (hlenu) v děložním hrdle, tekutina se stává vazkou (podobně jako v neplodné dny normálního menstruačního cyklu) a zcela brání spermiím v cestě do dělohy. KONTROLNÍ OTÁZKY Kontrolní otázky 1. Vysvětlete pojem ontogenetický vývoj. 2. Co je to placenta a jaké má funkce? 3. Co rozumíte pojmem antikoncepce a jaké existují metody a rizika? 4. Které faktory ovlivňují pozitivně a které negativně vznik a průběh těhotenství? 210 Literatura ABRAHAMS P., DRUGA R. Lidské tělo. Praha: Ottovo nakladatelství, 2003. ISBN 80-7181955-7 JELÍNEK J., ZICHÁČEK V. Biologie pro gymnázia. 7. vyd. Olomouc, 2004. ISBN 80-7182177-2 NOVOTNÝ I., HRUŠKA M. Biologie člověka. 4. vyd. Praha: Fortuna, 2010. ISBN 978-807373-007-9 HANČOVÁ H.; VLKOVÁ M. Biologie v kostce. Fragment, 2008. ISBN 80-253-0606-2 HANZLOVA J. Základy anatomie pohybového ústrojí I . MU Brno. 2004. ISBN 80-2103580-3 Obrázky:3, 4, 5, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 17, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 27, 28 HANZLOVA J. Základy anatomie pohybového ústrojí I . MU Brno. 2004. ISBN 80-2103580-3 Ostatní obrázky: ABRAHAMS P., DRUGA R. Lidské tělo. Praha: Ottovo nakladatelství, 2003. ISBN 80-7181955-7 211
