Křemičité mikrofosílie a jejich vztah ke kvalitě hornin

Křemičité mikrofosílie a jejich vztah ke
kvalitě hornin
Zpráva pro lomy Mokrá
Petr A. Čejchan
Laboratoř paleobiologie a paleoekologie
Geologický ústav AVČR, Praha
2002
Úvod
Ke studiu bioty, která se spoluúčastnila silicifikace karbonátových hornin a vzniku
křemičitých (rohovcových) nodulí a poloh uvnitř vrstev vápenců v lomu Mokrá byly vybrány
fosfátové nodule a krusty, místy přítomné v karbonátových brekciích (moravskoberounské
souvrství: tournai až střední visé), dále krusty a polohy fosfátů uvnitř sekvence karbonátů
(hádsko-říčských vápenců) a fosfátové nodule z černých břidlic (ponikevské souvrství:
famen-střední visé), tektonicky vmáčklých mezi kry hádsko-říčských vápenců na II. Etáži
„Prostředního lomu“ v Mokré. Fosfátové „konkrece“ jsou všeobecně známy jako dobré raně
diagenetické „konzervy“, které mohou uchránit zbytky mikrobioty před následným pozdně- a
postdiagenetickým rozpouštěním, případně destruktivní rekrystalizací.
Dalším kandidátem na vcelku příznivé zachování křemičité mirobioty byly rohovcové nodule
a polohy uvnitř vápenců, interpretované jako raně diageneticky silicifikované karbonáty.
Mikrobiota těchto horninových typů však bude předmětem následné studie.
Materiál a metody
Křemičitá biota byla získána rozpouštěním fosfátových konkrecí a megaklastů
v koncentrované kyselině chlorovodíkové (HCl 35%) po dobu 3 měsíců a déle. Kyselina byla
průběžně doplňována tak, aby byla zachována vysoká koncentrace (v ředěné kyselině
chlorovodíkové se fosfáty buď vůbec nerozpouštěly, nebo se rozpouštěly jen obtížně. Použití
koncentrované HCl, zdá se, křemičité mikrofosílie nepoškodilo (žřejmě tedy neobsahovaly
částečně kalcifikované/fosfatizované partie), neboť byly nalezeny kusz se sklovitým
zachováním kostry, bez jakýchkoli známek naleptání, nebo rozpouštění. Naopak, často se
vyskytly kusy pokryté vysráženým, medově hnědým SiO2, případně pórovitou světlou
hmotou nezjišťovaného složení. Vzorky byly poté promytyvodou, zbaveny frakce nad 0,5 mm
a oxidovány 20% H2O2 až do ukončení reakce. Poté byly čištěny 60vteřin ve vodné suspenzi
v ultrazvukové čističce, rozdělěny na sítech na frakce 500-120 a 120-40 mikrometrů, promyty
96% etylalkoholem a sušeny při 105 stupních Celsia.
Mikrofosílie byly vybírány pod optickým binokulárním mikroskopem Zeiss Cytoplast při
zvětšení 25x1,6 a 25x2,5. Všechny vyobrazené exempláře pocházejí ze vzorku 260 a jsou
katalogovány pod příslušnými čísly a uloženy ve sbírkách Laboratoře paleobiologie a
paleoekologie Geologického ústavu AVČR v Praze.
Systematika
Názory na fylogenetický vývoj eukaryot prošly za poslední desetiletí bouřlivým vývojem,
nastartovaným hromadným sekvenováním molekulárních sekvencí zejména genů ribozomální
RNA. Tento vývoj se ještě nezdá být ukončen, i když hlavní obrysy fylogenetického schématu
byly již stanoveny.
Před deseti lety se fylogenetické schéma eukaryot, založené na srovnání molekulárních
sekvencí genů pro malou podjednotku ribozomální RNA (SSU rRNA) zdálo být intuitivně
přijatelné. Umísťovalo všeobecně jednodušeji konstruované, často jednobuněčné formy
bazálně a vyčleňovalo komplexní eukaryotické formy včetně živočichů, hub, rostlin a „řas“
do jediné široké radiace obvykle nazývané „eukaryotická koruna“ pro její vrcholovou pozici
(Sogin 1991). Eukaryotický kořen byl umísťován mezi amitochondriátní jednobuněčná
eukaryota. Několik následujících studií však toto pojetí zpochybnilo a naznačilo, že toto
schéma eukaryotické fylogeneze bylo nejspíš metodickým artefaktem. Poté, co byla několika
pracemi silně otřesena možnost existence extantních ancestrálně amitochondriátních forem se
2
celé toto schéma zhroutilo do jedné velké nerozlišené radiace (Philippe et al. 2000). Poslední
dva roky pak vnesly světlo do struktury této radiace. Zvláště sledování silných sdílených
odvozených znaků (synapomorfií) odhalilo několůik nových velkých uskupení (CavalierSmith 2002). Tradičně nejtěžší otázka, tedy umístění kořene stromu eukaryotické fylogeneze,
byla téměř rozřešena v létě 2002 (Stechmann & Cavalier-Smith 2002) na základě sledování
rozdělení genové fúze genů pro dihydrofolát reduktázu a thymidilát syntázu (DHFR-TS fúze)
v téměř všech velkých uskupeních eukaryot. Možná pozice kořene se tak zúžila na bifurkaci
Opisthokonta - Bikonta s prozatím nejednoznačným postavením amoebozoí (Stechmann &
Cavalier-Smith 2002).
Tato práce se soustředí z dříve uvedených důvodů na dvě eukaryotické skupiny: „Radiolaria“
a Porifera.
„Radiolaria“ byla vyčleněna jako samostatná skupina již dávno (Müller 1858), názory na její
fylogenetické postavení se však různily. Také její monofyletičnost byla často zpochybňována,
nicméně molekulární analýzy prováděné v devadesátých letech 20. století snad alespoň
částečně monofyletčnost dokládají.
Již počátkem 20. století byla „Radiolaria“ kladena do blízkosti foraminifer; tento názor došel
v současnosti potvrzení v podobě kládu Retaria (Cavalier-Smith 2002), který zahrnuje obě
tyto skupiny a je sesterskou skupinou exkavát, nebo heliozoí. Spolu s nimi a snad skupinou
Apusozoa tvoří emendovanou skupinu (?klád) Rhizaria (Cavalier-Smith 2002). Takto
emendovaný klád by pak byl nejpravděpodobněji sesterskou skupinou kládu
Plantae/Chromalveolata (Stechmann & Cavalier-Smith 2002).
Oproti ještě ne zcela vyjasněnému postavení polycystinních radiolárií je druhá studovaná
skupina křemičité bioty – kosterní elementy porifer - fylogeneticky fixována značně
spolehlivě (Ax 1998) jako jedna z bazálních větví metazoí (Animalia) uvnitž kládu
Opisthokonta (spolu s Fungi a Choanozoa), který se nejnověji jeví jako bazální větev
eukaryotické fylogeneze a jako možná sesterská skupina bikont, případně skupiny
Bikonta/Amoebozoa(Stechmann & Cavalier-Smith 2002).
V této práci je důsledně používán uninomiální fylogenetický systém (PhyloCode) jako
alternativa k sice vžitému, ale dnes již překonanému klasifikačnímu systému linnéovskému,
kodifikovanému v ICZN/ICBN.
PhyloCode
(http://www.ohiou.edu/phylocode/) je uninomiální, důsledně hierarchický,
monofyletický a bezúrovňový: zná jen relativní vztahy mezi vnořenými taxony, nikoli mezi
taxony uvnitř sesterských kládů.
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > ?Sphaerellaria Haeckel 1881 > Entactiniacae Riedel 1967
Dg.: pórovitá stěna vnější sféry a s vnitřní spikulou.
Entactiniidae Riedel 1967
Dg.: Vnitřní spikula šestičetná, tvořená středním trámečkem na jehož obou koncích vybíhá
trojice paprsků, spojených s bázemi šesti hlavních trnů vnější sféry.
?Entactinia Foreman 1963
Dg.: pouze jediná (= vnější) sféra.
3
Tortispina (Ormiston & Lane, 1976)
(nevyobrazeno)
Dg.: často mírně zploštělá jediná sféra s polygonálními až nepravidelnými póry. 6 (4) mírně
tordované ostře tříčepelovité hlavní ostny. Trny různě silně vyvinuté.
Pozn.: Ormiston & Lane 1976 ji původně řadí k Polyentactinia Foreman 1963, avšak Won
1983 ji přeřadil k Entactinia dle jeho pojetí.
Octaculeata Won 1983
obr. 10072-05
Dg.: Jedna sféra s hexagonálními či subhexagonálními póry. Osm dlouhých ostnů je napojeno
na osmičetnou vnitřní spikulu.
Pozn.: pro nepříznivé zachování materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit přítomnost
spikuly, ani plný počet ostnů. Materiál se však shoduje celkovým habitem.
?Herculea Foreman 1963
obr. 10073-01
Dg.: poměrně velká sférická schránka s velkými subcirkulárními póry. Šest silných,
tříčepelovitých ostnů, které někdy nesvírají pravý úhel.
Entactinosphaera Foreman 1963
obr. 10072-06
Dg.: dvě sféry, vnější a medulární.
?Entactinosphaera
Brevihebes Won 1983
obr. 10072-04
Dg.: Schránka proměnlivé velikosti. Sférická až sféroidální vnější sféra schránky s hustými
hexagonálními póry, někdy mírně nepravidelnými. Šest krátkých, třílaločnatých ostnů.
Drobounké hustě rozestavené trny na okrajích pórů. Vnitřní sféra hexagonálně síťovitá, nese
šest třílaločnatých vnitřních ostnů. Uvnitř šestičetná spikula?
Pozn.: pro nepříznivé zachování materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit přítomnost
vnitřních ostnů, vnitřní sféry, ani spikuly. Materiál se však shoduje celkovým habitem.
?Trendalli Won 1983
obr. 10073-05
Dg.: sféroidální vnější sféra schránky s menšími hustě rozestavenými póry je pokryta velmi
krátkými, trnovitými, při bázi třílaločnatými až rozštěpenými ostny, na jednom jedinci vždy
stejně silnými a stejně dlouhými, avšak variabilními mezi jedinci. . Těchto ostnů je 30 – 50 a
jsou na povrchu rozmístěny takřka ekvidistantně. Ostny mívají širokou rozvětvenou bázi a
ostrou distální špičku. Variabilita mezi jedinci je značná a týká se především počtu, délky a
síly vnějších ostnů, robustnosti a rozvětvení či žlábkování báze. Silné robustní trny mohou mít
5-10 bazálních žlábků, slabě vyvinuté trny mají jen 3-5 bazálních žlábků. Na jednotlivých
jedincích jsou však tyto znaky stálé. Vnější sféra má tím méně ostnů, čím jsou tyto ostny
robustnější. Vnitřní sféra nese kromě ?šesti třílaločnatých vnitřních ostnů ještě mnoho
jemých, drobných trnů, které buď dosahují až ke vnější sféře, nebo končí těsně nad vnitřní
sférou schránky.
Pozn.: pro nepříznivé zachování a nedostatek materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit
přítomnost vnitřních ostnů, vnitřní sféry, ani spikuly. Materiál se však shoduje celkovým
habitem.
Rozšíření: Calle, Gedauer-Konglomerat, Rheingeröl, Mokrá (raný karbon).
4
Srovnání: od ostatních zástupců Entactinosphaera se liší četnějšími vnějšími ostny (zde
interpretováno jako apomorfie). Není též jasné, zda je spikula opravdu šestičetná (zatím
nebyla nikdy tak dobře patrná, aby bylo možné toto ověřit, a zda odpovídá vzoru 2x3
s vnitřním trámečkem. Přiřazení k Entactinosphaera je tedy zatím pochybné.
?Grandis Nazarov 1975
obr. 10078-06, 10087-21
Dg.: schránka je tvořena vnější a vnitřní sférou. Ostny jsou robustní, přibližně stejné velikosti,
tříčepelovité, trny řídké a dlouhé. Ostny jsou po celé délce stejně široké. Vnější sféra je
silnostěnná, s okrouhými, nebo okrouhle oválnými póry. Trny jsou vzácné, poměrně tenké.
Pozn.: pro nepříznivé zachování a nedostatek materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit
přítomnost vnitřních ostnů, vnitřní sféry, ani spikuly. Materiál se však shoduje celkovým
habitem.
Rozšíření: celosvětově v pozdním devonu.
Astroentactiniidae Nazarov 1975
Dg.: pórovitá stěna sféry. Vnitřní spikula 8-12-24-+ četná, bez vnitřního trámečku, tj.
s paprsky vybíhajícími z jednoho bodu.
Astroentactinia Nazarov 1975
Dg.: jedna sféra.
Biaciculata Nazarov 1975
obr. 10072-01, 10072-03, 10072-12, 10079-13
Dg.: Stěna jediné vnější sféry je pórovitá. Osmičetná vnitřní spikula bez vnitřního trámečku,
tj. s paprsky vybíhajícími z jednoho bodu. Sférická scránka nese různě dlouhé trny (ostny).
Podrobný popis viz Nazarov 1975, Braun & Schmidt-Effing 1988.
Pozn.: pro nepříznivé zachování a nedostatek materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit
přítomnost, případně osmičetnost, spikuly. Materiál se však shoduje vnějším habitem.
?Stellata Nazarov 1975
Dg.: Malá sférická schránka s tenkou stěnou a okrouhlými póry. Četné vnější trny jsou
všeobecně krátké a mají při bázi angulárně oválné póry.
Rozšíření: Gogo (časný frasn); Mokrá (tournai?).
?Astroentactinia Nazarov 1975
obr. 10086-23
Dg.: Drobná sférická schránka s nepravidelně okrouhlými póry. Vnější trny jsou středně
dlouhé a mají při bázi angulární póry.
Pozn.: pro nepříznivé zachování a nedostatek materiálu z Mokré nebylo možno potvrdit
přítomnost, případně osmičetnost, spikuly. Přiřazení k Astroentactinia je tedy pouze
hypotetické, na základě vnější morfologie.
Rozšíření: Mokrá (tournai?).
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > ?Sphaerellaria Haeckel 1881 > ?Entactiniacae Riedel 1967
5
"Lithocannosphaeropsis" Deflandre 1960
Nomen nudum. Stanoven bez originálního popisu (Deflandre 1960). Emendován v
Ormiston & Lane, 1976.
Dg.: polygonální síť kortikální sckránky sestává z pětiúhelníků a nepravidelných
šestiúhelníků, příležitostně dále rozdělených sekundárními příčkami. Hlavní pentagony mají
průměr 60-180 mikrometrů, celá kortikální schránka má průměr od 140 do 600 mikrometrů.
Krátké radiální trny vybíhají z nodálních bodů kortikální schránky. Dovnitř vybíhající trny
naznačují možnou přítomnost medulární schránky.
Pozn.: od Cannosphaera Haeckel 1879 se liší nižší symetrií kortikální schránky.
Rozšíření: Montagne Noire (visé); Sycamore (tournai), Mokrá (tournai?).
?Taylori Ormiston & Lane, 1976
(nevyobrazeno)
Dg.: kortikální schránka až 600 mikrometrů v průměru sestává z převážně pentagonální
síťoviny. Jednotlivé pentagony až 180 mikrometrů v průměru, často podrozdělené sekundární
příčkou. Předpokládá se sférická kortikální schránka, i když dosud vůbec nejúplnější jedinec
kdy nalezený byl zachován pouze jako hemisféra tvořená sítí pentagonů a nepravidelných
hexagonů. Apex jedné předpokládané hemisféry kortikální schránky byl tvořen párem
menších pentagonů o průměru asi 100 mikronů, následuje kruh šesti pentagonů o něco větších
.
Pozn.: pro velmi fragmentární zachování a velkou vzácnost v materiálu z Mokré je zatím
přiřazení k Taylori, případně Lithocannosphaeropsis pouze hypotetické. Jedinec nalezený
v Mokré se zdá být menší než typická Taylori.
Rozšíření: Sycamore (tournai), Mokrá (tournai?).
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > ?Sphaerellaria Haeckel 1881 > Polyentactinioidea
Afanaseva 2002
Haplentactiniidae Nazarov 1980
Dg.: hrubě pórovitá až trámčitá stěna kortikální sféry s vnitřní spikulou.
?Sequicollacta
obr. 10087-09
Dg.: kortikální schránka je tvořena početnými paprsky spojenými příčnými paprsky do volné
sítě přibližně kulového tvaru. Četné vnější trny.
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > Pylomaria Afanaseva 1999
Dg.: Skelet s pylomem. Vnitřní spikula různých tvarů.
Pylentonemidae Deflandre 1963
Dg.: Skelet sférický. Stěna sféry pórovitá, nebo spongiózní. Vnitřní spikula 4-7 paprsčitá, její
paprsky spojeny s bázemi 4-7 vnějších trnů. Trny trojhranné, či tříčepelovité.
Archocyrtinae Kozur & Mostler 1981
Dg.: Jedna sféra.
6
Archocyrtium Deflandre 1972
Dg.: Skelet sestává z cefalonu, apikálních ostnů, thoraxu a tří bazálních ostnů. Cefalon je
sféroidální, jeho laminární povrch je proděravěn četnými póry a naspodu nese velký pylom.
Cefalické póry jsou lemovány ztluštělým okrajem. Cefalon nese excentricky postavené
apikální ostny. Spikula je podle rekonstrukce in Deflandre 1973 čtyřčetná, na rozdíl od jinak
shodného Cyrtisphaeractinium, kde je údajně sedmičetná. Thorax (= pseudo-thorax sensu
Deflandre) je co do délky velmi proměnlivý a je zakončen třemi bazálními ostny, které z něj
vybíhají adapikálně, axiálním směrem pod ostrým úhlem.
Pozn.: Deflandre 1973 nově stanovil Cerarchocyrtium, které se má odlišovat od Archocyrtium
silněji vyvinutými apikálními trny. Won 1983 jej však považuje za synonymum Archocyrtium
v rámci jeho variační šíře.
?Coronaesimile WON 1983
10086-21, 10086-09
Dg.: Cefalon je perforovaný, sféroidální a nese velmi slabě vyvinutý krátký apikální trn.
Apikální trn je velmi slabě rýhovaný. Cefalon a thorax jsou zřetelně odděleny zaškrcením.
V oblasti tohoto zaškrcení mohou ležet téměř pravidelně rozmístěné póry. Tyto bývají větší
než cefalické póry. Thorax je o něco kratší než cefalon. Okraj thoraxu přechází plynule do
bazálních ostnů. Okraje thoraxu a bazální trny svírají s osou úhel asi 30 stupňů. Bazální trny
jsou zřetelně vyvinuty a dosahují délky thoraxu.
Rozšíření: Calle, Gedauer-Konglomerat (tournai-visé), Mokrá (tournai?).
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > Stauraxonaria Afanaseva 2000
Dg.: Monaxonní nebo heteropolárně stauraxonní formy. Vnitřní spikula sestává z plné sféry,
nebo paprsku. Skelet zploštělý, vypuklý, nebo paprsčitý.
Scharfenbergia Won 1983
10086-21
Dg.: Skelet je triangulární ař triradiátní, spongiózní nebo trámčitý. Uvnitř je sféroidální
centrální sféra, z níž vybíhají tři radiální vnitřní ostny, které se mohou distálním směrem
ztlušťovat.
Pozn.: pro velmi fragmentární zachování (jediné rameno jednoho jedince) nelze zatím
s jistotou blíže určit. Na rozdíl od ostatních stauraxonárií indikuje zbytek vnitřní „spikuly“
čtyřramennou schránku. Význam tohoto zjištění nelze zatím zhodnotit, dříve než budou
nalezeny další, kompletnější exempláře.
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > Albaillellaria Deflandre 1953
Dg.: Bilaterálně symetrické formy. Vnitřní spikula ze tří paprsků.
Albaillelloidea Deflandre 1952
Dg.: Zašpičatěle kónická schránka s aperturou. Vnitřní spikula ze dvou kolumel příčně
proťatých paprskem do podoby H.
7
Albaillellidae Deflandre 1953
Dg.: Protáhlá schránka, plná stěna kavey (řidčeji ventrálně pórovitá), příčný paprsek s křídly.
Albaillella Deflandre 1952
10086-16, 10087-02
Pozn.: několik drobných fragmentů dosud nalezených v Mokré nelze zatím blíže určit. Není
vyloučena ani záměna s Holoeciscus Foreman 1963, zvláště Brevis Cheng 1986.
Ceratoikiscidae Holdsworth 1969
Dg.: Vnitřní spikula ze tří paprsků, protínajících se do trojúhelníka. Párová žebra na jednom
z paprsků spikuly tvoří kaveu. Pórovité patagium.
Ceratoikiscum Deflandre 1953
1
10087-23
Pozn.: jediný fragment, dosud bez popisu a bez systematického určení.
2
10087-07
Pozn.: jediný fragment, dosud bez popisu a bez systematického určení.
?Umbraculum Won 1983
10086-21, 10076-01, 10076-03, 10072-10, 10087-13
Spikulární část b.v a b.t nejsou vyvinuty. Přibližně 6 párů kaveálních žeber tvoří otevřenou
kaveu. Spongiózní patagium je vyvinuto na a.t b.t a i.t, takže kostra nabývá poněkud
prstencovitého vzhledu. Z tohoto prstence vyčnívají distálně a.a, a.p, i.d a i.v.
Pozn.: materiál dosud nalezený v Mokré byl často fragmentární, případně poškozený srážením
opálu, takže určení může být pochybné. V budoucnosti bude třeba doložit, že b.v a b.t
opravdu chybějí.
Rozšíření: Calle, Gedauer-Konglomerat (tournai-visé), Mokrá (tournai?).
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Bikonta >
Rhizaria Cavalier-Smith 2002 > Retaria Cavalier-Smith 2002 > "Radiolaria" Müller 1858
> Polycystina Ehrenberg 1838 > ?Albaillellaria (Deflandre 1953)
inc.sed.
10077-05
Pozn.: jediný fragment, dosud bez popisu a bez systematického určení.
Eukarya > “DHFR-TS fused clade“ Stechmann & Cavalier-Smith 2002 > Opisthokonta >
Metazoa > Porifera
Pozn.: dosud byly nalezeny pouze nehojné kosterní elementy porifer, nejčastěji monaktiny,
hexaktiny, pentaktiny a několik různých typů amfidisků. Materiál je vyobrazen, ale prozatím
ponechán bez bližšího popisu a systematického zařazení.
8
Silicifikace
Přinejmenším část křemičité mikrobioty podlehla rozpouštění pravděpodobně ve velmi rané
fázi diageneze, ještě před vysrážením fosfátových nodulí. To je zřejmé ze stavu zachování
části křemičitých mirofosílií, které jsou více či méně korodovány. Následně, či současně,
došlo k vysrážení části mobilizovaného SiO2 jednak na nebo uvnitř vlastních křemičitých
mikrofosílií, jednak zřejmě na rozptýlené organické substanci. Takto vysrážený opál je často
zbarven do medově hnědé barvy, pravděpodobně díky příměsi uzavřených organických látek,
čímž se odlišuje od čirých bezbarvých, nebo matně mléčně bílých zbytků původních
mikrofosílií. Značná část mikrofosílií je těmito pochody znehodnocena, avšak vzácně se díky
silicifikaci dochivaly i zbytky původně karbonátové a karbonáto-fosfátobé bioty (Gastropoda,
Brachiopoda).
Lze předpokládat, že křemičitá mikrobiota byla v obdobném množství (někdy jsou sféry
radiolárií ve fyzickém kontaktu)
jako ve fosfátových „konzervách“ přítomna i
v karbonátových horninách, kde během diageneze podlehla kompletní silicifikaci. Takto
mobilizovaný SiO2 se pak mohl vysrážet v příhodných místech uvnitř sekvence
karbonátových hornin jako čočkz nebo polohy rohovců.
Literatura
Afanaseva M S; Vishnevskaya V S 1994
Radiolarian fossils as guides to the history of sedimentation of cherty carbonates.
Lithology and Mineral Resources. 28; 5, Pages 415-426. 1994.
Aghai Soltani Lilo; Bender Peter; Braun Andreas; Schmidt Effing Reinhard 1996
Oberdevonische Radiolarien aus Kieselgesteinen des Breuschtales (Vallee de la Bruche, Nord
Vogesen, Frankreich). Upper Devonian Radiolaria from the silicified rocks of Breuschtales;
Bruche Valley, northern Vosges Mountains, France.
Jahresberichte und Mitteilungen des Oberrheinischen Geologischen Vereines. 78; Pages 183208. 1996.
Aitchison J C 1988
Kinderhookian Radiolaria from the Gundahl Complex, Anaiwan Terrane, New England
Orogen, N.S.W., Australia.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 178. 1988.
Bender Peter; Braun Andreas; Koenigshof Peter 1991
Radiolarien und Conodonten aus unterkarbonischen Kieselkalken und Kieselschiefern des
noerdlichen Rheinischen Schiefergebirges. Radiolaria and Conodonta from the Lower
Carboniferous of limestone and shale pebbles of northern Rhenish Schiefergebirge.
Geologica et Palaeontologica. 25; Pages 87-97. 1991.
Blome C.D.; Reed K.M.; Harris A.G. 1998
9
Radiolarian and conodont biostratigraphy of the type section of the Akmalik chert
(Mississippian), Brooks Range, Alaska.
US Geological Survey Professional Paper. 1998; (1595): 51-69.
Braun A 1988
Evolution tendencies and biostratigraphic potential of selected radiolarian taxa from the
Lower Carboniferous of Germany.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 183. 1988.
Braun Andreas 1990
Radiolarien aus dem Unter Karbon Deutschlands. Radiolarians from the Lower Carboniferous
of Germany.
CFS. Courier Forschungsinstitut Senckenberg. 133; 1990.
Braun Andreas 1990
Evolutionary trends and biostratigraphic potential of selected radiolarian taxa from the Early
Carboniferous of Germany.
In: Blueford Joyce R; Braun Andreas; De Wever Patrick (editors) INTERRAD; first
international conference on Radiolaria.
Marine Micropaleontology. 15; 3 4, Pages 351-364. 1990.
Braun Andreas 1993
Die Anwendung der Radiolarien Biochronologie auf Gesteine des Thueringischen
Unterkarbons; Ergebnisse und Moeglichkeiten. The application of radiolarian biochronology
to Lower Carboniferous rocks in Thuringia; results and possibilities.
Geologisches Jahrbuch Hessen. 121; Pages 11-16. 1993.
Braun Andreas; Maass Rudolf; Schmidt Effing Reinhard 1992
Oberdevonische Radiolarien aus dem Breuschtal (Nord Vogesen, Elsass) und ihr regionaler
und stratigraphischer Zusammenhang. Upper Devonian radiolarians from the Bruche Valley
(northern Vosges, Alsace) and their regional and stratigraphic relationships.
Neues Jahrbuch fuer Geologie und Palaeontologie. Abhandlungen. 185; 2, Pages 161- 178.
1992.
Braun Andreas; Schmidt Effing Reinhard 1993
Biozonation, diagenesis and evolution of radiolarians in the Lower Carboniferous of
Germany.
In: Lazarus D B; De Wever P (editors) Interrad VI.
Marine Micropaleontology. 21; 4, Pages 369-383. 1993.
10
Cavalier-Smith, T. 2002
The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa.
Int. J. Syst. Evol. Microbiol. , 52: 297-354.
Chuvashov Boris I; Amon Edward O 1996
Late Carboniferous Early Permian radiolarians and sedimentary facies of the southern part of
Preduralian Foredeep (western slope of the Southern Urals, Russia).
In: Repetski John E (editor) Sixth North American paleontological convention; abstracts of
papers.
Special Publication The Paleontological Society. 8; Pages 73. 1996.
Cordey F; De Wever P 1988
Radiolarians from South Canadian Cordillera.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 185. 1988.
Fang A.; Li J.; Hou Q.; Li H.; Hao J. 2000
The assemblages of the radiolaria fossils found in 'Yisak group' of West Kunlun of Xinjiang,
and discussion on its age.
Scientia Geologica Sinica. 2000; 35(2): 212 218
Giese M 1988
Lower Carboniferous Radiolaria from Amoenau near Wetter (Rheinisches Schiefergebirge,
Germany).
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 188. 1988.
Gourmelon F 1988
Some methods used for the study of Carboniferous Radiolaria from South of France.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 189. 1988.
Gourmelon F 1988
Discovery of Radiolaria in a Carboniferous nodular bed from the Algerian Sahara.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 189. 1988.
Jasin Basir; Ali Che Aziz 1997
Significance of Early Carboniferous Radiolaria from Langkap, Negeri Sembilan, Malaysia.
In: Teh G H (editor) Papers from Annual geological conference 1997.
11
Buletin Persatuan Geologi Malaysia = Bulletin Geological Society of Malaysia. 41; Pages
109-125. 1997.
Keeling, P.J. 2001
Foraminifera and Cercozoa are related in actin phylogeny: two orphans find a home?
Mol. Biol. Evol., 18: 1551-1557.
Lan C.; Wu J.; Li J.; Yu L.; Li H.; Wang Y. 2002
Discovery of early carboniferous radiolarias in Muztag ophiolitic melange, East Kunlun,
Xinjiang.
Scientia Geologica Sinica. 2002; 37(1): 104-106
Li Yuejun; Jia Chengzao; Hao Jie; Wang Zhaoming; Zheng Duoming; Peng Gengxin 2000
Radiolarian fauna found from Tieshidas Group in East Kunlun.
Chinese Science Bulletin. 45; 10, Pages 943 946. 2000.
Lopez-Garcia, P., Rodriguez-Valera, F. and Moreira, D. 2002
Toward the monophyly of Haeckel’s Radiolaria: 18S rRNA environmental data support the
sisterhood of Polycystinea and Acantharea.
Mol. Biol. Evol., 19: 118-121.
Ormiston A R; Lane H R 1976
A unique radiolarian fauna from the Sycamore Limestone (Mississippian) and its
biostratigraphic significance.
Palaeontographica. Abteilung A: Palaeozoologie Stratigraphie. 154; 4 6, Pages 158 180. 1976.
Philippe, H. et al. 2000
Early-branching or fast-evolving eukaryotes? An answer based on slowly evolving positions.
Proc. R. Soc. London B 267: 1213-1221.
Sashida, K. 1995
Late Carboniferous and early Permian radiolarian biostratigraphy in the chert block embedded
in the Jurassic Kawai Formation, Kanto Mountains, central Japan.
Annual Report, University of Tsukuba, Institute of Geoscience. 1995. 21/ , 33-40.
Sashida K.; Igo H.; Adachi S.; Ueno K.; Nakornsri N.; Sardsud A. 1998
Late paleozoic radiolarian faunas from northern and northeastern Thailand.
Science Reports of the University of Tsukuba Institute of Geoscience Section B: Geological
Sciences. 1998 MAR 30; 19( ): 1 27.
12
Sashida K.; Nakornsri N.; Ueno K.; Sardsud A. 2000
Carboniferous and Triassic radiolarian faunas from the Saba Yoi area, southernmost part of
Peninsular Thailand and their paleogeographic significance.
Science Reports of the University of Tsukuba Institute of Geoscience Section B: Geological
Sciences. 2000; 21( ): 71-99.
Sashida K.; Salyapongse S.; Charusiri P. 2002
Lower Carboniferous radiolarian fauna from the Saba Yoi Kabang Area, southernmost part of
peninsular Thailand.
Micropaleontology. 2002; 48(SUPPLEMENT 1): 129-143
Schaefer G 1988
Lower Carboniferous Radiolaria from Visbeck (Sauerland, Germany).
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 208. 1988.
Schmidt Effing Reinhard 1988
Eine Radiolarien Fauna des Famenne (Ober Devon) aus dem Frankenwald (Bayern).
Famennian (Upper Devonian) radiolarian fauna from the Franconian Forest, Bavaria.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 33-41. 1988.
Schwartzapfel Jon A; Holdsworth Brian K 1996
Upper Devonian and Mississippian radiolarian zonation and biostratigraphy of the Woodford,
Sycamore, Caney and Goddard formations, Oklahoma.
Special Publications Cushman Foundation for Foraminiferal Research. 33; 1996.
Siy Suzan E 1994
The Woodford Shale (Upper Devonian Lower Mississippian) and associated phosphate
nodules, south central and southeastern Oklahoma.
In: Keller David R; Reed Christy L (editors) Paleokarst, karst related diagenesis, reservoir
development, and exploration concepts; examples from the Paleozoic section of the southern
Mid Continent.
SEPM Guidebook. 93 34; Pages 85-98. 1994.
Sogin, M.L. 1991
Early evolution and the origin of eukaryotes.
Current Opinion in Genetics and Development, 1: 457-463.
Spiller, F.C.P. 1996
Late Paleozoic radiolarians from the Bentong Raub suture zone, Peninsular Malaysia.
Island Arc. 1996. 5/2, 91 103.
Spiller, F. C. P.; Metcalfe, I. 1995
13
Late Palaeozoic radiolarians from the Bentong Raub suture zone, and the Semanggol
Formation of Peninsular Malaysia initial results.
Journal of Southeast Asian Earth Sciences. 1995. 11(3), pp 217 224.
Stechmann A. & Cavalier-Smith T. 2002
Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion
Science, 297: 89-91.
Wang Yujing; Kuang Guodun 1993
Early Carboniferous radiolarians from Qinzhou, southeastern Guangxi.
Acta Micropalaeontologica Sinica = Weiti Gushengwu Xuebao. 10; 3, Pages 275-287. 1993.
Wang Z.; Chen H.; Li J.; Hao J.; Zhao Y.; Han F.; Hao J. 1999
Discovery of radiolarian fossils in the Xixiang group, the southern Qinling, central China, and
its implications.
Science in China Series D: Earth Sciences. 1999; 42(4): 337 343.
Won Moon Zoo 1991
Lower Carboniferous radiolarians from siliceous boulders in western Germany.
Gosaengmul Hag hoeji = Journal of the Paleontological Society of Korea. 1; Pages 77- 106.
1991.
Won Moon Zoo 1991
Phylogenetic study of some species of genus Albaillela Deflandre 1952 and a radiolarian
zonation in the Rheinische Schiefergebirge, West Germany.
Gosaengmul Hag hoeji = Journal of the Paleontological Society of Korea. 1; Pages 13- 25.
1991.
Won Mun Zu 1998
A Tournaisian (Lower Carboniferous) radiolarian zonation and radiolarians of the A.
pseudoparadoxa zone from Oese (Rheinische Schiefergebirge), Germany.
Han'gug Ji'gu Gwahag Hoeji = Journal of the Korean Earth Science Society. 19; 2, Pages 216259. 1998.
Wu Haoruo; Li Hongsheng 1988
Carboniferous and Permian radiolarians of western Yunnan, SW China.
In: Schmidt Effing R; Braun A (editors) First international conference on Radiolaria
(EURORAD V); abstracts.
Geologica et Palaeontologica. 22; Pages 214-215. 1988.
Wu Haoruo,; Xian Xiangyang,; Kuang Guodun 1994
Late Paleozoic radiolarian assemblages of southern Guangxi and its geological significance.
Scientia Geologica Sinica. 1994. 29(4), pp 339-345.
14
Yao Akira; Yu Jie; An Tai-xiang 1993
Late Paleozoic radiolarians from the Guizhou and Guangxi areas, China.
Journal of Geosciences, Osaka City University. 36; Pages 1-13. 1993.
15
Přílohy
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26