Anatomie 3 Centrální nervový systém

Transkript

Anatomie 3 Centrální nervový systém
Fakulta zdravotnických věd
Univerzita Palackého v Olomouci
Anatomie 3
Centrální nervový systém
Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza, Lidia Cymek
Olomouc 2014
2
ANATOMIE 3
CENTRÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM
Vážení studenti,
dostává se vám do rukou studijní opora Anatomie 3 – Nervový systém.
Anatomie a fyziologie nervového systému je v učebnicích logicky zařazována
na závěr. Často studenti nahlíží na toto téma jako na obtížně pochopitelné
a náročné. Byli bychom rádi, kdyby předkládaný učební text byl pro vás příležitostí i výzvou zvládnout záludnosti nervového systému.
Text obsahuje poměrně hodně informací, není jednoduché se je naučit,
věříme ale, že postupnou prací s textem a opakováním jednotlivých částí vše
zvládnete. I když se to nezdá, stavba a funkce lidského těla je disciplínou
s množstvím logických vztahů a souvislostí a vzhledem k vašim zkušenostem již
mnohé znáte. Latinské názvy nemusíte znát, uvádíme je jen pro vaši informaci.
Orientaci v textu vám usnadní již známé ikony Cíle, Průvodce studiem,
Shrnutí, Kontrolní otázky, Otázky k zamyšlení, Důležitá pasáž textu. Krátké
a Dlouhé korespondenční úkoly vypracujete a předložíte vyučujícímu elektronickou cestou. Údaje týkající se časové náročnosti jednotlivých kapitol jsou
jen orientační. Je možné že text zvládnete rychleji nebo vám bude prostudování příslušné kapitoly trvat déle.
Přejeme vám hodně úspěchů při studiu
Autoři
Kateřina Kikalová, Miroslav Kopecký, Jiří Charamza a Lidia Cymek
3
4
1 Stavba a význam nervové soustavy
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat stavbu nervové tkáně,
 vysvětlit význam nervové soustavy a základní mechanismy jejího fungování.
Časové požadavky ke studiu
K prostudování této kapitoly budete potřebovat půl až jednu hodiny.
Průvodce studiem
Vážení studenti, uvolněte se a pozitivně se nalaďte. Určitě problematiku centrální nervové soustavy (CNS) zvládnete. Snad Vám pomůže přirovnání k počítačovému systému, které jsme použili pro přiblížení. Rozhodně si nedělejte
starosti, zapojte receptory i „centrálu“, občas si odpočiňte, najděte nějaké zajímavé video na youtube nebo pro aktivní odpočinek zapojte efektory a běžte
okopat zahrádku, či proběhnout se s dětmi. Tím si Vaše nervová soustava odpočine a bude zase naladěna na příjem nových informací. Pomáhá i kreslení.
Takže si zkuste neuron, synapsi či míchu nakreslit (nebo vymodelovat z plastelíny pokud máte doma menší děti:-).
Důležitá pasáž textu
Nervová soustava (systema nervosum) je jedním ze tří řídících systémů organismu. Společně s hormonálním a imunitním systémem zajišťují zachování
integrity organismu, při neustálé výměně látek a informací mezi organismem
a zevním prostředím. Nervová soustava zprostředkovává vztahy mezi vnějším
prostředím a organismem i mezi všemi částmi uvnitř organismu. Z vnějšího
prostředí a ze všech částí organismu přijímá informace, které zpracovává a na
něž zajišťuje odpověď. Tím podporuje funkční celistvost dějů v organismu.
Zajišťuje organismu stálé přizpůsobování se podmínkám zevního prostředí,
přičemž naopak vnitřní prostředí se udržuje co nejstálejší.
Příklad
Základním principem nervové činnosti je vám dobře známy reflexní oblouk.
Podobně jako počítač má vstupní zařízení (myš, klávesnice, dotykový display), kabely vedoucí od vstupních zařízení k řídící jednotce, řídící jednotku
(procesor, operační paměť, hard disk), kabely vedoucí od řídící jednotky
k výstupním zařízením a výstupní zařízení (obrazovka, tiskárna, dataprojektor, 3D tiskárna), tak má nervový systém má receptory (smyslové orgány
5
i receptory uvnitř těla, které registrují například svalové napětí, množství oxidu uhličitého v krvi, hladinu glukózy v krvi), nervy dostředivé, které vedou
od receptorů k míše a mozku, „řídící jednotku“ (mozek a mícha), nervy odstředivé, které vedou od mozku a míchy k výkonným orgánům a výkonné
orgány – efektory, které zajišťují odpověď (reakci) organismu na podněty
získané prostřednictvím receptorů.
Možná vás překvapilo, že jako efektory nervové soustavy jsou uvedeny jen svaly a žlázy. Opravdu, všechno co děláme – mluvíme, píšeme, stavíme mosty, nonverbálně komunikujeme, pečeme dobroty s přáteli, běháme,
dýcháme; všechny naše reakce na okolí i na podněty z vnitřního prostředí jsou
realizovány prostřednictvím hladké svalové tkáně, příčně pruhované svalové tkáně, srdeční svaloviny a žláz exokrinních i endokrinních. To jsou
veškeré efektory které máme k dispozici. Je pravda, že každý z nás reaguje
různě ve stejné situaci, že každý máme jiné názory a zkušenosti, jiné poznávací schopnosti, jiné události si pamatujeme. To proto, že nejsme stroje, ale
živé bytosti a naše „řídící jednotky“ – mozky – jsou jedinečné.
Důležitá pasáž textu
V nervovém sytému se rozlišuje: 1. centrální nervový systém (systema nervosum centrale), který se skládá ze dvou hlavních částí: z mozku (encephalon), uloženého v lebeční dutině, a hřbetní míchy (medulla spinalis) v páteřním kanálu a 2. periferní nervový systém (systema nervosum periphericum),
obsahující vodivá nervová vlákna, jež vstupují do centrálního nervového systému (dále jen CNS) a nebo z něho vystupují. Podle směru vedení vzruchu
rozlišujeme vlákna dostředivá (aferentní), přivádějí do CNS informace ze
zevního i vnitřního prostředí, a vlákna odstředivá (eferentní), vedoucí vzruchy z CNS k výkonným orgánům. Periferní nervový systém (dále jen PNS)
zahrnuje periferní nervy, tj. svazky nervových vláken a nervové uzliny (ganglia), které jsou nahromaděním nervových buněk mimo CNS. Základní
vlastností nervové tkáně je vzrušivost (schopnost vytvářet vzruchy) a vodivost (schopnost vzruchy vést).
Tyto vlastnosti jsou uskutečňovány prostřednictvím změn membránového potenciálu nervových buněk. (Membránový potenciál je podmíněn fyzikálně-chemickými vlastnostmi buněčných membrán buněk. Mezi vnitřní
a vnější stranou buněčné membrány existuje rozdíl elektrického potenciálu.
V průběhu vzniku a vedení vzruchu se velikost tohoto potenciálu mění.)
Dovolte autorům ještě drobnou terminologickou poznámku. V textu
používáme označení směrů rostrální, ventrální a dorzální. Ventrální – znamená břišní, přední, vyjadřujeme tak, že ventrální útvar je uložen před jiným
(dorzálním). Naopak dorzální znamená hřbetní, zadní. Nejobtížnější je asi
vysvětlení termínu rostrální – znamená přední a používá se pouze při popisu
v mozku. Je to označení směru od spodního konce míchy k přednímu okraji
mozku, směrem k fylogeneticky mladším strukturám. Doslova to znamená
„směrem k nosu, zobáku“. Opačný směr je kaudální.
6
Než přistoupíme k dalšímu studiu nervového systému, pojďme se vrátit na začátek anatomie. Jistě si vzpomenete, že základní stavební i funkční
jednotkou živého organismu jsou buňky. Buňky stejných vlastností vytváří
tkáně. Čtyři základní tkáně jsou: epitely, pojivové tkáně, svalové tkáně, nervová tkáň.
Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu. Nad hřbetní
strunou zárodku se mění buňky zevního zárodečného listu na buňky neuroektodermu, vytváří postupně neurální ploténku, neurální rýhu a neurální trubici.
(Vzpomínáte – člověk patří ke strunatcům a také k živočichům s trubicovou
nervovou soustavou.) V embryonálním období vývoje se nervová soustava
podobá jednoduché nervové trubici. Dalším vývojem v oblasti hlavy zárodku
se neurální trubice rozšiřuje a vytváří mozkové váčky, základ budoucího
mozku. V oblasti míchy si nervová tkáň zachovává jednoduché trubicové
uspořádaní. Neuroektoderm je v začátku vývoje tvořen je buňkami, výběžky
vznikají později. Už v začátcích vývoje nervové trubice můžeme rozlišit dvě
oblasti ploténky – bazální ploténka (oblast A a B na obr. 1) s motorickými
neurony a alární ploténka (oblast C a D na obr. 1) s neurony senzitivními.
Bazální a alární ploténka jsou odděleny hraniční rýhou. Neurony se dále rozrůzňují k budoucím funkcím a tak můžeme na neurální trubici rozdělit následující 4 oblasti (obr.1.):
 SOMATOMOTORICKÁ – oblast budoucích motoneuronů inervujících kosterní, příčně pruhované svaly.
 VISCEROMOTORICKÁ – oblast budoucích visceromotorických motoneuronů, inervujících žlázy, srdeční a hladkou svalovinu orgánů, cév
i kůže.
 VISCEROSENZITIVNÍ – oblast ve které jsou později zpracovávány
podněty útrobní bolesti i různých orgánových receptorů (tlakové receptory z cév).
 SOMATOSENZITIVNÍ – oblast vyhrazená pro podněty taktilního čití,
tepla, bolesti i polohocitu.
7
Obr. 1: Schéma vývoje nervové trubice. Zevní zárodečný list na hřbetní straně
zárodku v průběhu embryonálního vývoje. 1 – neurální ploténka, 2 – neurální
rýha, 3 – neurální rýha s odštěpující se neurální lištou, 4 – neurální trubice, A
– somatomotorická oblast, B – visceromotorická oblast, C – viscerosenzitivní
oblast, D – somatosenzitivní oblast. Po stranách neurální trubice neurální lišta
(základ budoucích míšních uzlin). Šipka v centrálním kanále označuje hraniční rýhu.
V definitivním stavu je nervová tkáň tvořena dvěma základními druhy
buněk – neurony (nervové buňky) a neurogliemi.
8
1.1 Stavba neuronu
Neuron (obr. 2) je základní morfologickou a funkční jednotka nervové
tkáně. V průběhu vývojových a diferenciačních procesů se neurony specializovaly na vytváření, vedení a předávání vzruchů – impulsů. Naproti tomu
však ztratily některé schopnosti, například regenerace – postnatálně už nové
neurony nevznikají. Počty neuronů v nervovém systému jsou odhadovány na
miliardy. Existuje celá řada typů neuronů, následující popis je tedy určitým
zjednodušením. Neurony se skládají z těla a z výběžků. Základní stavba neuronu i jeho výběžků odpovídá stavbě většiny buněk jiných tkání. V těle neuronu je uloženo jádro, cytoplasma a organely. Z těla odstupují výběžky. Axony (neurity) jsou odstředivé výběžky (nesoucí vzruch jen směrem od těla
neuronu), z buňky vystupuje vždy jen jeden axon, který se ale ve svém průběhu může rozvětvit. Zpravidla jsou tyto výběžky mnohonásobně delší než tělo
neuronu, mohou dosahovat i 1m délky. Dendrity – dostředivé výběžky přivádějí vzruchy k tělu neuronu. Dendritů může být u jednoho neuronu více,
bývají bohatě rozvětvené. Protože jsou dendrity obvykle kratší než axony,
bývají označovány jako krátké výběžky. Nedejte se ale splést, a pamatujte si,
že pocity z palce na noze přinášejí k míše právě 1 m dlouhé dendrity buněk
míšních ganglií.
Výběžky neuronů jsou chráněny myelinovou vrstvou V periferním
nervovém systému je myelinová pochva tvořena Schwanovými buňkami,
v CNS buňkami oligodendroglií. Na periferních vláknech je myelin uspořádán
do krátkých úseků, přerušených Ranvierovými zářezy, které umožňující
rychlejší šíření vzruchu. Tloušťka myelinové vrstvy je různá a ovlivňuje rychlost vedení vzruchu nervovým vláknem. Čím je vlákno a jeho myelinová pochva silnější, tím rychleji vede vzruchy. V PNS vytváří soubory axonů a dendritů nervy. V centrální nervové soustavě tvoří výběžky bílou hmotu
mozkovou a míšní. Šedá hmota mozková a míšní je tvořena převážně těly
neuronů.
9
Obr. 2: Schéma stavby nervové buňky: 1 – dendrit, 2 – tělo nervové buňky
s jádrem, 3 – axon (neurit), 4 – myelinová pochva, 5 – Schwanova buňka
s jádrem, 6 – Ranvierův zářez, 7 – synaptické zakončení neuritu
Otázka k zamyšlení K1
Zamyslete se a uveďte všechny tkáně, které se účastní stavby nervové soustavy.
1.2 Neuroglie
Už jsme uvedli, že neurony jsou vysoce specializované buňky, přizpůsobené k vytváření a vedení vzruchů, které v průběhu vývoje ztratily některé
své schopnosti. Proto k řádnému fungování potřebují podpůrnou tkáň – neuroglie. Neuroglie je tvořena několika typy buněk – astrocyty, oligodendroglie,
mikroglie, ependym (obr. 3).
10
Buňky neuroglie plní následující funkce:
 látkovou přeměnou vytvářejí vhodné prostředí pro činnost nervových
buněk,
 vzájemně od sebe izolují nervové buňky tím, že vytváří myelinové pochvy,
 zajišťují výživu nervových buněk a podílejí se na odstraňování odpadních látek vznikajících při látkové přeměně,
 některé neuroglie jsou schopné fagocytovat cizorodé látky,
 ependymové buňky vystýlají dutiny CNS,
 vyplňují prostory mezi nervovými buňkami.
Obr. 3: Typy podpůrných nervových buněk (neuroglií), 1 – astrocyt, 2 – mikroglie, 3 – oligodendrocyt
1.3 Spojení mezi neurony
Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují
zvláštní útvary, které se nazývají synapse (zápoje) (obr. 4). Synapse představují spojení mezi dvěma neurony, z nichž jeden vytváří presynaptickou membránu (koncová část axonu) a druhý postsynaptickou membránu (buněčná
membrána dalšího neuronu nebo efektorové buňky). Mezi buňkami, které
vstupují do synapse se nachází intercelulární prostor, tzv. synaptická štěrbina.
V oblasti synapse jsou buněčné membrány od sebe vzdáleny 20–30 nm. Většina synapsí vzniká mezi dvěma neurony. Podle umístění rozeznáváme synapse (obr. 5):
 axodendritické – axon jedné nervové buňky vytváří synapse s dendrity
dalšího neuronu,
 axosomatické – synaptické spojení je uskutečňováno přímo na těle
nervové buňky dalšího neuronu,
 axoaxonální – spojení axonů dvou neuronů.
11
Obr. 4: Synapse: 1 – presynaptická membrána, 2 – synaptická štěrbina, 3 –
postsynaptická membrána, 4 – synaptické váčky s mediátorem v nervovém
zakončení.
Převod vzruchu na synapsích je zprostředkováván nejčastěji pomocí
chemických látek, tzv. mediátorů (neurotransmiterů), k nimž patří např. noradrenalin, adrenalin, acetylcholin, dopamin, serotonin aj. Vzruch na presynaptické membráně způsobí uvolnění mediátorů do synoptické štěrbiny, což
vyvolá změnu nervového napětí na postsynaptické membráně a šíření vzruchu
pokračuje po dalším neuronu.
Kromě přenosu nervového vzruchu mezi jednotlivými neurony je nervový impulz přenášen přímo na výkonné orgány – efektory. Jedná se například o přenos nervového impulsu na svalovou tkáň, kde podráždění vede
k svalovému stahu nebo v případě žlázové buňky dochází vlivem podráždění
k produkci příslušného sekretu.
Pro zájemce
Jeden neuron může mít 20 až 10 000 synapsí. U člověka je rychlost vedení vzruchu v motorických vláknech 20 až 120 m/s,v proprioreceptivních 120 m/s a v ostatních senzitivních
vláknech vegetativních 1–30 m/s. Poruchy neurotransmiterů a synaptického přenosu mohou
být podkladem některých onemocnění například Parkinsonovy choroby.
12
Obr. 5: Synapse: 1 – axodendritické, 2 – axosomatické, 3 – axoaxonální
Shrnutí









Nervová soustava je jedním ze tří řídících systémů organismu.
Podílí se na zachování integrity organismu.
Základním principem nervové činnosti je reflexní oblouk.
Nervový systém rozdělujeme na centrální nervový systém
a periferní nervový systém.
Základní vlastností nervové tkáně je vzrušivost a vodivost.
Nervová tkáň se vyvíjí ze zevního zárodečného listu.
Základní morfologickou a funkční jednotkou nervové tkáně je
neuron.
Neméně důležitou součástí nervového systému jsou podpůrné
buňky – neuroglie.
Přenos vzruchů mezi jednotlivými nervovými buňkami umožňují
synapse.
Kontrolní otázky
1.
2.
3.
4.
Popište reflexní oblouk.
Charakterizujte stavbu neuronu.
Vysvětlete princip synapsí.
Objasněte výrazy – somatomotorický, somatosenzitivní, visceromotorický, viscerosenzitivní.
13
Pojmy k zapamatování











nervová soustava
reflexní oblouk
centrální nervový systém
periferní nervový systém
vzrušivost
vodivost
neuron
axon (neurit)
dendrit
neuroglie
synapse
14
2 Hřbetní mícha
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat hřbetní míchu,
 vysvětlit stavbu míchy,
 demonstrovat stavbu míšního nervu.
Časové požadavky ke studiu
K prostudování této kapitoly budete potřebovat jednu až dvě hodiny.
2.1 Zevní popis míchy
Důležitá pasáž textu
Hřbetní mícha (medulla spinalis) je provazec nervové tkáně, dlouhý 40–45
cm, šířky 1–1,5 cm, vážící 35 g, který je podélně uložený v páteřním kanálu.
Horní ohraničení míchy je v úrovni velkého otvoru týlní kosti, kde mícha
přechází do prodloužené míchy. Dole mícha končí v úrovni meziobratlové
ploténky mezi prvním a druhým bederním obratlem. Dolní konec míchy
se kuželovitě ztenčuje a přechází v koncové vlákno, které představuje vývojový pozůstatek po ocasním pokračování míchy. Z míchy vystupují míšní nervy párově uspořádané. Podle nervů, které z míchy vystupují, mluvíme o krční, hrudní, bederní, křížové a kostrční části míchy. Mícha nevyplňuje celý
páteřní kanál. Mezi jejím povrchem a stěnami páteřního kanálu zůstává
prostor, který obsahuje tukovou tkáň, krevní cévy a míšní obaly s mozkomíšním mokem (obr. 6).
Na míše jsou patrna dvě vřetenovitá ztluštění, která se nacházejí
v krčním a bederním úseku míchy. Ztluštění jsou v místech, kde z míchy vystupují nervy, určené pro končetiny.
Povrch míchy není hladký, ale jsou zde vytvořeny podélné žlábky.
Jeden ve střední čáře vpředu, jeden ve střední čáře vzadu a čtyři po stranách.
Tedy dva na každé straně. Z postranních žlábků vystupují svazečky nervových
vláken, které se spojují a tvoří přední a zadní míšní kořeny. Přední kořeny
obsahují eferentní (pro míchu odstředivá) vlákna, tedy somatomotorická,
která vedou vzruchy k příčně pruhovaným svalům a visceromotorická vlákna
(vegetativní), vedoucí k hladkým svalům, srdci a žlázám. Zadními kořeny
vstupují aferentní (dostředivá) vlákna, vedoucí impulsy z receptorů k buňkám
zadních rohů míšních. I tady rozlišujeme vlákna somatosenzitivní, vedoucí
vzruchy z receptorů tlaku, bolesti, chladu, rozlišovacího čití nebo svalových
15
vřetének a šlachových tělísek a vlákna viscerosenzitivní, z receptorů útrobní
bolesti, nebo chemoreceptorů a baroreceptorů, které zaznamenávají změny
vnitřního prostředí organismu. Zjednodušeně nazýváme přední kořeny míšní
jako motorické a zadní kořeny míšní jako senzitivní.
Obr. 6: Schéma uložení míchy v páteřním kanálu a výstupů jednotlivých
míšních nervů.
16
Průvodce studiem
Jistě jste se už setkali s tím, že malé děti velmi rády strkají nejrůznější věci do
pusinky. Není to proto, že by jim něco chybělo, jak říkávaly naše babičky, je
to proto, že oblast úst a kolem úst má největší hustotu receptorů jemné rozlišovací citlivosti. Takže děti vlastně předměty prozkoumávají a kontrolují si
vjemy získané ručičkami. Větší děti, batolata a předškoláci rádi hrají „poznávací hry“, kdy pouze pohmatem rozlišují tvary věcí, z čeho jsou vyrobeny
a podobně. Využití jemné citlivosti v oblasti úst a okolí úst v dospělém věku
necháme na vás samotných :-).
2.2 Míšní nervy
Přední a zadní kořeny se spojují a vytvářejí míšní nerv (nervus spinalis) (obr. 7). Ta část míchy, z níž vystupuje jeden pár míšních nervů, se nazývá míšní segment (obr. 7). Jedná se o úsek míchy asi 1–1,5 cm vysoký.
Obr. 7: Schéma stavby míšního nervu: 1 – bílá hmota míšní, 2 – šedá hmota
míšní, 3 – dostředivé vlákno, 4 – míšní uzlina, 5 – zadní kořen míšní, 6 – zakončení axonu buňky míšního ganglia na senzitivních neuronech zadního
míšního rohu, 7 – spojovací neuron, 8 – zakončení axonu buňky zadního rohu
míšního na motoneuronech předního rohu míšního, 9 – přední kořen míšní, 10
– odstředivé vlákno míšního nervu.
Podle nervů, které z příslušného segmentu vystupují, rozlišujeme:
 8 krčních segmentů (C1–8),
 12 hrudních segmentů (Th1–12),
 5 bederních segmentů (L1–5),
17


5 křížových segmentů (S1–5),
1 kostrční segment (Co1).
Celkem má mícha člověka 31 segmentů, z nichž vystupuje 31 párů
míšních nervů. Míšní nervy vystupují z páteřního kanálu meziobratlovými
otvory. První pár míšních nervů vystupuje nad atlasem, křížové nervy vystupují z předních a zadních otvorů v křížové kosti. V průběhu zadních míšních
kořenů leží míšní ganglia (uzliny), tvořená těly buněk, jejichž dendrity začínají u receptorů v kůži nebo svalech a neurity směřují od ganglia do zadních
rohů míšních nebo zadních provazců míšních (obr. 7).
2.3 Stavba míchy
Na příčném průřezu míchy je patrná typická stavba bílé a šedé hmoty
hřbetní míchy (obr. 8). Šedá hmota míšní zaujímá středovou část a má tvar
rozepjatých křídel motýla nebo tvar písmene H. Periferní část míchy je tvořena bílou hmotou. Uprostřed hřbetní míchy probíhá centrální kanál míšní vyplněný mozkomíšním mokem. Rozložení bílé a šedé hmoty není ve všech úsecích míchy stejné, kaudálním směrem přibývá hmoty šedé.
Šedá hmota hřbetní míchy tvoří tři výběžky: přední, které jsou širší –
přední rohy, zadní, štíhlejší – zadní rohy, a nepatrné postranní míšní rohy.
Tyto výběžky v celém průběhu míchy tvoří šedé sloupce – přední a zadní
míšní sloupce, v oblasti hrudní míchy jsou vytvořeny i postranní míšní
sloupce.
Obr. 8: Příčný řez míchou: 1 – šedá hmota míšní, přední rohy míšní tvořící
přední sloupec míšní, 2 – šedá hmota míšní, zadní rohy míšní tvořící zadní
sloupec míšní, 3 – šedá hmota míšní, postranní míšní výběžky, tvořící postranní sloupce míšní, 4 – bílá hmota míšní, přední provazce míšní, 5 – bílá
hmota míšní, zadní provazce míšní, 6 – bílá hmota míšní, postranní míšní provazce, 7 – centrální kanál
18
Přední sloupce míšní jsou mohutnější a nedosahují až k povrchu míchy. Jsou zde uloženy velké motorické buňky (motoneurony), jejichž neurity
v podobě předních kořenů opouštějí míchu, probíhají v míšních nervech
k příčně pruhovanému kosternímu svalstvu, jež inervují. Rozeznáváme dva
typy motoneuronů. Jsou to větší  motoneurony, které jsou určeny pro fázickou, tj. pohybovou složku svalovou, a menší  motoneurony, působí na tonickou složku svalovou. Druhým typem motoneuronů jsou  motoneurony,
inervující hybná vlákna svalových vřetének. Axony obou typů motoneuronů
společně s axony visceromotorických neuronů z postranních míšních rohů
vytvářejí přední míšní kořeny. Proto přední míšní kořeny označujeme jako
hybné, motorické kořeny. Přivádějí impulsy pro vědomé, chtěné pohyby, ale
také, jak už bylo zmíněno, pro hladké svaly, srdeční svalovinu a žlázy. Pokud
dojde k jejich poškození (např. úrazem), dojde k ochrnutí příslušných kosterních svalů.
Zadní sloupce míšní jsou štíhlejší a dosahují až k okraji míchy.
V nich se nacházejí jádra buněk, u kterých končí senzitivní vlákna míšních
nervů, pokud nepokračují do výše uložených oddílů míchy.
V hrudním úseku míchy je na přechodu předních sloupců v zadní vytvořen cíp šedé hmoty – postranní sloupce. V nich jsou uložena jádra, složená z buněk, které inervují hladkou svalovinu, srdeční svalovinu a žlázy, tedy
visceromotorická (autonomní, vegetativní). Axony těchto jader se přikládají
k předním kořenům míšním.
Zvídaví studenti se možná zeptají jestli jde o vlákna sympatická nebo
parasympatická. V hrudní oblasti jsou uložena jádra sympatiku a v křížové
parasympatiku :-).
Krátký úkol
Vyhledejte a písemně zpracujte rozdíly a funkční význam obou součástí autonomního nervového systému – sympatického a parasympatického. Rozsah
práce maximálně jedna strana A4.
Šedou hmotu obklopuje bílá hmota míšní, která je rozdělena na tři
párová pole tzv. provazce míšní (obr. 8): přední, zadní a postranní provazce
míšní. Míšní provazce jsou tvořeny svazky vláken, probíhajícími z mozku do
míchy nebo z míchy do jednotlivých částí mozku. Tato nervová vlákna spojují
míchu s vyššími oddíly CNS a naopak Těsně při šedé hmotě míšní jsou uložena vlákna, která vzájemně propojují jednotlivé míšní segmenty. Soubor vláken
v CNS, vycházejících ze stejného místa a mířících společně do jiného, se nazývá nervová dráha (tractus).
19
Podle směru, jimiž vzruchy probíhají, rozeznáváme nervové dráhy:
 sestupné (descendentní, motorické) – vedoucí vzruchy k periférii,
 vzestupné (ascendentní, senzitivní) – vedoucí vzruchy do vyšších etáží
CNS,
 krátké dráhy spojující navzájem několik sousedních míšních segmentů
vzestupně i sestupně, obstarávajíc mezi nimi funkční souhru (vlastní
dráhy míšní).
2.4 Funkce hřbetní míchy
Hřbetní mícha je důležitou součástí centrální nervové soustavy. V šedé
hmotě míchy jsou uložena důležitá centra jednoduchých reflexů. Řídící funkce míchy je realizována následujícími centry:
 Centra jednoduchých obranných reflexů (například dotyk vysoké teploty vyvolá reflexní odtažení ruky od horkého předmětu.
 Centra pro inervaci hladkých svalů ve stěnách cév ovládající průsvit
cév (jistě znáte zčervenání nebo zblednutí obličeje při různých podnětech).
 Centra reflexních reakcí pohlavních orgánů na sexuální podněty.
 Centra vyprazdňování močového měchýře a konečníku.
 Centra zajištění klidového napětí ve svalech, ale i ochranných reflexů
chránících svaly před poškozením.
 Centrum základních hybných reflexů.
 Nejnižší ústředí nepodmíněných reflexů například pocení, rozšíření
zornic.
Vodivou funkci míchy zajišťují dráhy vzestupné, sestupné a vlastní
dráhy míšní.
Příklad
Jistě si vzpomenete na patelární reflex, který vyvolává neurolog poklepem na
úpon čtyřhlavého svalu stehenního pod čéškou. Úder neurologického kladívka
vyvolá prudké protažení svalu, z receptorů ve svalových vřeténcích je vedena
informace senzitivními nervy přes zadní míšní kořeny do šedé hmoty míšní.
Zde je informace předána na jediné synapsi na motoneuron v předním míšním
rohu, který vyšle impuls ke stahu čtyřhlavého svalu stehenního. Tento reflex
chrání svaly a šlachy před přílišným napětím.
Při poranění nebo jiném poškození míchy dochází k poruchám hybnosti (částečné nebo úplné ochrnutí svalů) a poruchám čití v úrovni pod poškozenou
částí míchy.
20
Shrnutí






Hřbetní mícha je provazec nervové tkáně uložený v páteřním kanálu.
Z míchy vystupují přední a zadní míšní kořeny, jejich spojením
vzniká 31 párů míšních nervů.
Bílá a šedá hmota míšní jsou typicky uspořádané, bílá hmota po
obvodu, šedá hmota kolem centrálního kanálu.
Šedá hmota míšní vytváří přední a zadní míšní rohy, i méně výrazné postranní míšní rohy.
Bílá hmota míšní vytváří přední, postranní a zadní provazce
míšní.
Funkce míchy jsou vodivá – spojuje jednotlivé segmenty míšní,
periferii těla s mozkem, a řídící – je místem řady jednoduchých reflexů.
Kontrolní otázky
1. Popište hřbetní míchu.
2. Čím jsou tvořeny šedá a bílá hmota míšní?
3. Vysvětlete princip stavby míšního nervu.
Pojmy k zapamatování










hřbetní mícha
segmenty míšní
přední a zadní míšní kořeny
přední, zadní a postranní míšní rohy
přední, zadní a postranní provazce míšní
motoneurony
somatosenzitivní, viscerosenzitivní
somatomotorický, visceromotorický
autonomní nervový systém
nervová dráha
21
3 Mozkový kmen
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat mozkový kmen,
 objasnit význam mozkového kmene,
 charakterizovat retikulární formaci.
Časové požadavky ke studiu
Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat přibližně tři hodiny.
V úvodní kapitole jsme rozdělili centrální nervový systém na mozek
a míchu. Mozek jako celek je uložen v lebce. Je možné (a z hlediska studia
i užitečné) mozek rozdělit na následující oddíly:
 mozkový kmen (zahrnuje prodlouženou míchu, Varolův most a střední
mozek),
 mozeček,
 mezimozek,
 koncový mozek.
Toto dělení zohledňuje vývojové aspekty, stavební i funkční.
Průvodce studiem
Vážení studenti, členění mozkového kmene na tři oddíly vzniklo historicky
v době, kdy anatomie byla hlavně popisnou vědou. Pravděpodobně to i vám
usnadní studium, na druhé straně řada struktur – jader či drah probíhá celým
kmenem bez ohledu na ohraničení jednotlivých oddílů, proto je lépe pohlížet
na kmen jako na jeden funkční celek. A ještě si dovolíme jednu terminologickou poznámku. V textu objevíte několikrát termín mozečkové stopky a pak
také mozkové stopky. Nespletli jsme se, je to opravdu tak. Mozečkové stopky
spojují mozkový kmen s mozečkem (a jsou jich tři páry) a mozkové stopky je
název pro část středního mozku, která obsahuje sestupné dráhy z kůry koncového mozku.
Mozkový kmen (truncus cerebri)je rostrální pokračování míchy. Jeho
vztah k ostatním částem mozku zobrazuje obrázek 9. Kmen má tři části:
1. prodlouženou míchu,
2. Varolův most a
3. střední mozek.
22
Obr. 9: Mozek – základní části (řez ve střední rovině): 1 – prodloužená mícha,
2 – Varolův most, 3 – mozeček, 4 – střední mozek, 5 – šišinka, 6 – podvěsek
mozkový, 7 – mezimozek, mezimozkový hrbol, 8 – mezimozek, podhrbolí, 9
– kalózní těleso, 10 – koncový mozek
Většina dorzálního povrchu mozkového kmene (obr. 10) je překryta
mozečkem, který je s jednotlivými částmi kmene spojený párovými mozečkovými stopkami (obsahují dostředivé a odstředivé dráhy mozečku). Kmen obsahuje bílou hmotu mozkovou tvořící sestupné a vzestupné dráhy a šedou
hmotu mozkovou, která vytváří jádra. Retikulární formace (síťovitá) získala označení podle toho, že je tvořena více než padesáti drobnými jádry která
jsou propojená množstvím spojů. Rozvojem mozečku nad mozkovým kmenem se část nervové trubice rozevírá do plochy a centrální kanál je v této části
kmene rozšířen do čtvrté mozkové komory. Spodinu IV. mozkové komory
tvoří dorzální povrch Varolova mostu a horní části prodloužené míchy – podle
tvaru se nazývá rombická jáma. Boční ohraničení IV. komory tvoří tři páry
mozečkových stopek.
23
Obr. 10: Dorzální plocha mozkového kmene a rombická jáma po odstranění
koncového mozku a mozečku: 1 – epifýza, 2 – hrbol mezimozkový, 3 – čtverohrbolí středního mozku, 4 – horní mozečková stopka, 5 – střední mozečková
stopka, 6 – dolní mozečková stopka, 7 – spodina IV. mozkové komory, 8 –
zadní plocha prodloužené míchy, svazky obsahující nervové dráhy, IV. –
kladkový nerv
Na ventrální straně mozkového kmene (obr.11) dobře odlišíme jednotlivé součásti. Můžeme přehlédnout výstupy hlavových nervů III.–XII. mimo
n. IV (kladkový nerv), který vystupuje na dorsální straně kmene, obíhá
mozkové stopky směrem dopředu a přikládá se k n. III (okohybný nerv).
24
Obr. 11: Mozkový kmen a spodní plocha mezimozku z přední strany: 1 hypofýza, 2 – bradavková tělíska, 3 – stopky mozkové s jámou mezistopkovou, 4 –
Varolův most, 5 – oliva, 6 – pyramidy prodloužené míchy a jejich křížení. II.–
XII. hlavové nervy: II. zrakový nerv, III. okohybný nerv, IV. kladkový nerv,
V. trojklanný nerv, VI. odtahující nerv, VII. lícní nerv, VIII. předsíňohlemýžďový nerv, IX. jazykohltanový nerv, X. bloudivý nerv, XI. přídatný nerv, XII.
podjazykový nerv
3.1 Prodloužená mícha
Prodloužená mícha (medulla oblongata) je plynulým pokračováním
hřbetní míchy. Je dlouhá 20 až 25 mm, oproti míše mírně širší (odtud pramení
starší název – „bulbus medullae spinalis“ česky cibulka. Výraz bulbární se
však stále používá při označení drah do prodlužené míchy vstupujících nebo
vystupujících) a sahá od výstupu prvního krčního nervu až k Varolovu mostu.
Jednodušeji si můžeme vymezit hranici mezi míchou a prodlouženou míchou
rovinou velkého otvoru kosti týlní. Prodloužená mícha je uložena v přední
části zadní jámy lební.
Na přední straně prodloužené míchy je znatelný podélný zářez, který
sem pokračuje z hřbetní míchy. Podél něj jsou vytvořeny dva protáhlé valy
25
obsahující bílou hmotu – vlákna motorických drah, zvané pyramidy. Někdy
bývá patrné křížení vláken motorických drah (decussatio pyramidum).
Po stranách prodloužené míchy se nacházejí nápadná zaoblená vyvýšení nazývaná oliva, podmíněná nakupením šedé hmoty olivárních jader. Na
mediálním okraji olivy vystupuje XII. hlavový nerv –podjazykový nerv), laterálně od olivy vystupují tři nervy:
 XI. hlavový nerv – přídatný nerv,
 X. hlavový nerv – bloudivý nerv a
 IX. hlavový nerv – jazykohltanový nerv.
Na zadní straně prodloužené míchy se nacházejí hrbolky zadních
provazců, podmíněné jádry zadních provazců. V těchto jádrech končí některé
axony buněk míšních ganglií (ty co vedou taktilní neboli rozlišovací čití). Nad
hrbolky se prodloužená mícha rozevírá a centrální kanál se otevírá do IV. komory mozkové. Postranní provazce míšní v úrovni prodloužené míchy přecházejí do dolních mozečkových stopek, které spojují prodlouženou míchu
s mozečkem. Mezi nimi je rozepjatá tenká vrstva komorové výstelky a omozečnice, tvořící část stropu IV. mozkové komory. V této části stropu jsou
otvory zajišťující komunikaci komorového systému se subarachnoidálním
prostorem.
Na příčném řezu prodlouženou míchou lze pozorovat uspořádání šedé
a bílé hmoty. Na přední straně je převážně hmota bílá, na dorzální straně je
šedá. Šedá hmota je složena z těl nervových buněk, bílá hmota tvoří vzestupné
a sestupné dráhy. Více si stavbu prodloužené míchy probereme společně
s ostatními částmi mozkového kmene.
3.2 Varolův most
Varolův most (pons Varoli), uložený rostrálně od prodloužené míchy,
tvoří při pohledu ze předu (obr. 11) nápadný příčný val bílé hmoty. Po stranách tento příčný val pokračuje jako střední mozečkové stopky do mozečku.
Hranice středních mozečkových stopek je jen pomyslná čára mezi výstupem
V. a VII. hlavového nervu. Dorzální plocha mostu je přehledná až po odstranění mozečku, tvoří pokračování rombické jámy.
Na hranici mezi mostem a prodlouženou míchou vystupují tyto hlavové nervy:
 VI. hlavový nerv – odtahující nerv (n. abducens),
 VII. hlavový nerv – lícní nerv (n. facialis) a
 VIII. hlavový nerv – předsíňohlemýžďový nerv neboli sluchověrovnovážný (n. vestibulocochlearis, n. statoakusticus).
Na hranici mezi mostem a jeho raménky vystupuje na obou stranách
nejmohutnější:
 V. hlavový nerv – nerv trojklaný (n. trigeminus).
26
Na příčném řezu můžeme Varolův most rozdělit na:
 Přední (ventrální) mostní část navazuje na ventrální část prodloužené míchy. V bílé hmotě jsou zde uložena jádra mostu. Mezi jádry mostu sestupují vlákna pyramidové dráhy, která se proto označují jako
„roztříštěné svazky pyramid“. Z jader mostu pak vystupují vlákna, která kříží střední čáru a míří laterálně do mohutného svazku středních
mozečkových stopek, aby skončila v kůře mozečku. Jde vlastně
o spojení motorických oblastí kůry koncového mozku a mozečku
s přepojením v jádrech mostu.
 V zadní (dorzální) mostní části jsou uložena jádra hlavových nervů
a ventrálně od nich se nacházejí drobná jádra retikulární formace.
3.3 Střední mozek
Střední mozek (mesencephalon) je uložen mezi mostem a mezimozkem. Je nejkratší částí mozkového kmene. Při pozorování celého mozku můžeme přehlédnout jen spodní část středního mozku. Zadní a boční stany jsou
překryty polokoulemi koncového mozku. Spodní část vytváří na mozkové
bázi dvě mohutné od Varolova mostu dopředu se rozbíhající silné mozkové
stopky. Mozkové stopky jsou tvořeny výhradně bílou hmotou sestupných
drah z kůry mozkové k motorickým jádrům míšních i hlavových nervů
a k jádrům mostu. Mozkové stopky jsou směrem dopředu jsou ohraničeny
zrakovými svazky. Mezi stopkami je hlubší jáma mezistopková. Z okrajů mezistopkové jámy vystupují pravý a levý III. nerv hlavový, nerv okohybný (n.
oculomotorius).
Zadní strana středního mozku (obr. 10) je tvořena čtyřmi hrbolky –
dvěma horními a dvěma dolními. Souhrnně je označujeme jako čtverohrbolí.
Dolní hrbolky jsou tvořeny jádry podkorových sluchových center. Horní
hrbolky podmiňují jádra podkorového zrakového centra. Mají zajímavou
stavbu v níž se střídají vrstvičky šedé a bílé hmoty. Končí zde část neuronů
zrakového nervu a informace jsou přepojovány na neurony vedoucí k jádrům
nervů okohybných. Většina neuronů je po přepojení směrována do jader thalamu a dále do mozkové kůry v týlním laloku. Čtverohrbolí je reflexním
ústředím pro zužování zornice, akomodaci oční čočky a koordinaci pohybů
očí. Podobně jsou zde přepojovány neurony sluchové dráhy do sluchových
korových center.
V dolní části pod čtverohrbolím vystupuje ze středního mozku IV.
hlavový nerv, nerv kladkový (n. trochlearis). Je to jediný hlavový nerv, který
vystupuje na zadní straně mozkového kmene. Pod čtverohrbolím je bílá hmota, která vytváří horní mozečkové stopky a horní část stropu IV. mozkové
komory.
Část středního mozku mezi mozkovými stopkami a čtverohrbolím je
středomozkový čepec (tegmentum). Na hranici mezi mozkovými stopkami
a středomozkovým čepcem je uložené černé jádro (substantina nigra). Je to
párová ploténka buněk obsahujících černý pigment – neuromelanin. Toto jádro je zapojeno do systémů kontroly motoriky. Poškození dopaminergeních
27
neuronů v černém jádru vede ke vzniku Parkinsonovy choroby. Pomyslná
hranice mezi čtverohrbolím a středomozkovým čepcem vede přes Sylviův
kanálek. Sylviův kanálek spojuje IV. mozkovou komoru se III. mozkovou
komorou v mezimozku. Dále na řezu středním mozkem můžeme sledovat
jádra III., IV. a horní část jádra V. hlavového nervu. Na úrovni horních
hrbolků je v středomozkovém čepci uloženo jádro červené (nucleus ruber).
Jeho mírně načervenalá barva je podmíněna ukládáním železa. Červené jádro
je také zapojeno do motorických okruhů. Ovlivňuje aktivitu flexorů. Do
středního mozku pokračuje také retikulární formace. Řez středním mozkem je
zachycen na obr. 12.
Obr. 12: Řez středním mozkem: 1 – šedá hmota v horních hrbolcích čtverohrbolí, 2 – mokovod a šedá hmota v jeho okolí, 3 – červené jádro, 4 – černé jádro, 5 – okohybný nerv
Důležitá pasáž textu
Mozkový kmen obsahuje vzestupné a sestupné dráhy, některé kmenem procházejí, jiné končí nebo začínají v jádrech mozkového kmene. Důležitou částí
kmene je retikulární formace - souhrn neuronů organizovaných do množství
drobných jader a velmi četných propojení navzájem i s ostatními úrovněmi
CNS. Retikulární formace je místem řady důležitých reflexů a center, která
ovlivňují životně důležité funkce (vědomí, řízení respirace a kardiovaskulárního systému, střídání spánku a bdění). 10 párů hlavových nervů má
v mozkovém kmeni svá jádra. Dále se v jednotlivých oddílech mozkového
kmene nacházejí jádra (např. červené jádro, černé jádro, jádra mostu, olivární
jádra, jádra zadních provazců) zapojená do okruhů motorických i senzitivních.
Retikulární formace (formatio reticularis) zkráceně RF – představuje
část šedé hmoty, která je prostoupena vlákny bílé hmoty, proto mají tato místa
síťovitý – retikulární vzhled. RF přechází z krční míchy, celým mozkovým
kmenem až do mezimozku. V prodloužené míše a mostu je RF uložena pod
vrstvou jader na spodině IV.komory a ve středním mozku se nachází v stře-
28
domozkovém čepci. Uvnitř RF jsou místa, kde převládají těla neuronů – šedá
hmota – označujeme je jako jádra retikulární formace, na jiných místech
převládají systémy nervových vláken – bílá hmota – mluvíme o spojích retikulární formace. Jádra jsou uspořádána v pěti podélných řadách: nepárový
systém rapheální a párové mediální a laterální. Retikulární formace má
obrovské množství spojů mezi jednotlivými jádry, ale je propojená dostředivými i odstředivými spoji s většinou ostatních nervových struktur (mícha,
mozeček, bazální ganglia, jádra hlavových nervů, mozková kůra, limbický
systém.
Funkce RF jsou životně důležité. Aktivační funkce – je realizována
ascendentním aktivačním (budivý) systémem. V RF jsou podněty přicházející
z periferie zesíleny jejich rozšířením na velký počet neuronů. Podněty
z periferie jsou dále předávány do thalamu a mozkové kůry. Tímto způsobem
je mozková kůra udržována ve stavu aktivity. Aktivační vliv má RF i na motoneurony předních rohů míšních nebo motorických jader hlavových nervů.
Inhibiční funkce – RF může rozšířit a zesílit i tlumivou (inhibiční) aktivitu
neuronů. Podílí se na něm i serotoninergní systém RF. V RF jsou centra důležitých reflexů. Obranné reflexy jako mrkací, slzivý, kýchací, kašlací, dávivý i obživné reflexy – sací, polykací, slinivý, reflex sekrece trávicích šťáv.
Dále jsou v RF umístěna regulační centra životně důležitých funkcí:
1. centra řízení srdeční činnosti,
2. centra řízení krevního tlaku,
3. centra řízení dýchání.
Přes RF je zprostředkováno vedení tzv. pomalé bolesti, tedy pocity
difúzní, špatně lokalizovatelné bolesti do thalamu a odtud do korové oblasti
sensitivní.
Dlouhý úkol
Nakreslete a popište schéma uložení jader hlavových nervů v mozkovém kmeni. Tento dlouhý úkol zašlete tutorovi vašeho studia.
Shrnutí






Mozkový kmen je součástí mozku.
Kmen má tři součásti – prodlouženou míchu, Varolův most
a střední mozek.
Třemi páry mozečkových stopek je mozkový kmen připojen
a propojen s mozečkem.
Šedá a bílá hmota mozková je ve kmeni nepravidelně uspořádána.
Bílá hmota vytváří dráhy vzestupné a sestupné.
Šedá hmota je uspořádána do jader hlavových nervů a dalších jader v kmeni zapojených do řízení motoriky.
29


Zvláštní uspořádání má retikulární formace, která je tvořena
množstvím drobných jader s četnými spoji.
V retikulární formaci jsou centra životně důležitých obživných
a záchovných reflexů, ale i složitá regulační centra životně důležitých funkcí.
Kontrolní otázky
1. Které součásti mozkového kmene znáte?
2. Jaká je funkce retikulární formace?
3. Jaká je funkce mozkového kmene?
Pojmy k zapamatování














prodloužená mícha
Varolův most
střední mozek
IV. mozková komora
rombická jáma
strop IV. mozkové komory
jádra hlavových nervů
retikulární formace
dolní, střední a horní mozečkové stopky
jádra zadních provazců
olivární jádra
jádra mostu
černé jádro
červené jádro
30
4 Mozeček
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat mozeček, jeho uložení a stavbu,
 vysvětlit propojení mozečku s ostatními strukturami CNS,
 charakterizovat funkce mozečku.
Časové požadavky ke studiu
Mozeček je malý mozek, dvě hodiny vám jistě budou stačit :-) k prostudování
a půl hodiny si vyhraďte k opakování kapitoly.
Průvodce studiem
Vážení studení studenti, mozeček je důležitou součástí mozku. Neurologická
onemocnění mozečku jsou poměrně vzácná, ale závažná. Projevují se poruchami udržování rovnováhy, svalového napětí a koordinace pohybů. Pravděpodobně část z vás už zažila krátkodobou poruchu mozečku při požití většího
množství alkoholu.
Mozeček (cerebellum) je uložen v zadní lebeční jámě. Přikládá se zezadu na prodlouženou míchu a most Varolův a překrývá tak IV. mozkovou
komoru (obr. 13). Jeho hmotnost je asi 130–150 g (jedna desetina hmotnosti
mozku). Vzhledem k lebce je mozeček uložen v zadní jámě mozkové, polokoule mozečku vzadu podmiňují otisky na vnitřním povrchu šupiny týlní kosti. Mozeček se skládá ze dvou polokoulí neboli hemisfér (hemisphaeria cerebelli), které jsou spojeny ve střední čáře mozečkovým červem (vermis
cerebelli). Horní plocha mozečku je kryta řasou (duplikaturou) tvrdé mozkové
pleny (tentorium cerebelli), která odděluje mozeček od týlních laloků mozku
(česky „mozečkový stan“).
31
Obr. 13: Mozeček a mozkový kmen, boční pohled: 1 – Varolův most, 2 – prodloužená mícha, 3 – mozeček
Polokoule i mozečkový červ jsou na povrchu kryty šedou hmotou
kůrou mozečkovou, která je hluboce zprohýbána v četné rýhy, mezi nimiž
jsou lístkové závity (folia cerebelli). Vrstva mozečkové kůry (cortex cerebelli) je jen asi 1 mm tenká. Povrch mozečku, vzhledem ke své členitosti,
představuje asi 40 % povrchu hemisfér velkého mozku. Pod kůrou je bílá
hmota mozečku, která stromečkovitě vysílá výběžky k jednotlivým mozečkovým závitům. Vzniká tak charakteristické uspořádání, tzv. strom života
(arbor vitae) (obr. 14).
V bílé hmotě mozečku jsou zanořena jádra mozečku (nuclei cerebelli):
 jádro zubaté,
 jádro štítové,
 jádro vmetkové,
 jádro kulovité.
Bílou hmotu mozečku tvoří myelinizovaná vlákna, která se do mozečku dostávají cestou mozečkových stopek z jader míchy a mozkového kmene.
Tato vlákna končí v kůře mozečku jako vlákna mechová, šplhavá a multilaminární. Jsou dále složitě přepojována na Purkyňovy buňky, jejichž axony
směřují z kůry do mozečkových jader. Neurony mozečkových jader opouštějí
mozeček a směřují do mozkového kmene a do thalamu.
32
Obr. 14: Horizontální řez mozečkem: 1 – mozečková kůra, do které vniká bílá
hmota, 2 – mozečková jádra, 3 – bílá hmota
Mozeček je spojen s mozkovým kmenem třemi páry svazků bílé hmoty:
1. S prodlouženou míchou je spojen dolními mozečkovými stopkami
(pedunculi cerebellares inferiores), jimiž přicházejí vzruchy ze svalových proprioreceptorů.
2. S mostem Varolovým je spojen středními mozečkovými stopkami
(pedunculi cerebellares medii), jimiž přicházejí vzruchy z kůry
mozkové a z ústrojí vestibulárního. Jsou nejmohutnější.
3. Se středním mozkem je mozeček spojen horními mozečkovými stopkami (pedunculus cerebellares craniales).
Mozeček můžeme podle fylogenetického stáří, funkce a podle vztahu
k jednotlivým drahám rozdělit na:
1. Vestibulární mozeček (archicerebellum) - je vývojově nejstarší část
mozečku, která se vyvíjela v souvislosti s rozvojem vestibulárního
ústrojí a je napojena na jádra vestibulárních nervů (část VIII. hlavového nervu). Vestibulární mozeček zaujímá nejmenší část mozečku a je
fylogenetický nejstarší. Jeho význam spočívá v udržování rovnováhy,
vzpřímených poloh. Je to logické, protože dostává vzruchy z rovnovážného ústrojí.
2. Spinální mozeček (paleocerebellum) – je fylogeneticky mladší část
mozečku, ve které končí dráhy spinocereberální (dráhy z míchy do
mozečku). Konkrétně jde o dráhy zajišťující přenos vzruchů z proprioreceptorů, tedy svalových vřetének a šlachových tělísek. Tyto dostředivé dráhy poskytují informace o stavu kosterního svalstva nutné pro
řízení svalového napětí.
3. Korový mozeček (neocerebellum) je vývojově nejmladší část mozečku, do které přicházejí vzruchy z mozkové kůry přes drobná jádra
mostu nebo přes jádra retikulární formace. Je spjat s mozkovou kůrou,
a to s jejími motorickými oblastmi. U primátů a člověka je to nejobjemnější část mozečku.
33
Důležitá pasáž textu
Jaký je tedy význam mozečku? Mozeček je aferentně (dráhami vedoucími
k mozečku) a eferentně (dráhami vedoucími od mozečku do jiných částí CNS)
propojen s mozkovou kůrou, mozkovým kmenem, retikulární formací, jádry
hlavových i míšních nervů. Vzruchy, které se dostávají do kůry mozečkové
jednotlivými mozečkovými raménky, jsou přepojovány přes buňky Purkyňovy, dostávají se k dalšímu zpracování do mozečkových jader a z nich do jader
mozkového kmene. Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů. V mozečku se soustřeďují informace, které přinášejí signály z vestibulárních receptorů, z proprioreceptorů (svalových vřetének, šlachových tělísek), z exteroreceptorů
(kožních receptorů, zrakové a sluchové dráhy), z retikulární formace a z rozsáhlých korových oblastí. Pomocí tohoto systému vláken je mozeček průběžně informován o průběhu pohybu (proprioreceptory, kožní receptory a zrakové receptory), ale i o připravované pohybové aktivitě. Mozeček tedy srovnává
(komparuje) současný stav pohybového systému s cíleným stavem. Koordinační funkci mozečku odpovídá i poměr drah, které do mozečku vstupují
k množství drah, které vystupují. Dostředivých drah je 40 × více.
Při kontrole svalové činnosti se mozeček uplatňuje následujícím způsobem:
 zabezpečuje udržování rovnováhy,
 reguluje svalový tonus,
 zajišťuje časovou koordinaci pohybů,
 je důležitou koordinační složkou proprioceptivní inervace (polohocitu),
 podílí se na plánování, provádění a kontrole pohybů,
 uplatňuje se při učení novým pohybům (motorické učení).
Příklad
Činnost mozečku je podvědomá, pokud je všechno v pořádku, vůbec si ji neuvědomujeme. Na rozdíl od hemisfér předního mozku kontrolují hemisféry
mozečku stejnou stranu části těla. Už jsme zmínili, jak si můžete na přechodnou dobu přivodit stav narušeného fungování mozečku. Neurologická onemocnění provázená poruchou mozečku (mozečkové syndromy) mají různou
měrou vyjádřeny následující příznaky – poruchy udržování rovnováhy při
chůzi a stoji, poruchy koordinace svalových skupin, které se účastní složitých
stereotypů například při chůzi, nepřesné směrování pohybů (známý dotek na
špičku nosu při zavřených očích), neschopnost provádět rychlé alternující
pohyby, např. supinace/pronace, třes při cílených pohybech, hypotonie svalů,
nezřetelná řeč, nystagmus a další.
34
Krátký úkol
V předchozím textu jsme použili slovo nystagmus. Vyhledejte jak tento příznak
vypadá. Jakým způsobem je možné jej vyvolat „fyziologicky“?
Shrnutí





Mozeček je uložen v zadní jámě lební.
Je spojen pomocí tří párů mozečkových stopek s jednotlivými
částmi mozkového kmene.
Na mozečku popisujeme mozečkové hemisféry a mozečkový červ.
Na povrchu mozečku je šedá hmota (kůra mozečku), uvnitř bílá
hmota v níž jsou mozečková jádra.
Mozeček je důležitým integračním a koordinačním centrem mimovolního řízení hybnosti i úmyslných pohybů.
Kontrolní otázky
1. Vysvětlete dělení mozečku podle zapojení dostředivých drah.
2. Popište mozeček.
3. Jak se projeví porucha mozečkových funkcí?
Pojmy k zapamatování








polokoule mozečku
mozečkový červ
mozečkové stopky
Purkyňovy buňky
vestibulární mozeček
spinální mozeček
korový mozeček
propriocepce
35
5 Mezimozek
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat mezimozek,
 charakterizovat jeho součásti,
 přiřadit jednotlivým částem mezimozku správnou funkci.
Časové požadavky ke studiu
Tato kapitola je trošku náročnější než předcházející. K prostudování této kapitoly budete potřebovat pravděpodobně tři hodiny. A půl hodiny na zopakování.
Průvodce studiem
Mezimozek je nejednotná součást mozku. Skládá se z několika částí
s rozdílnými funkcemi. Zatímco části uložené bazálně mají důležité vegetativní funkce – jsou nadřazeným centrem autonomního nervového systému
a velké části endokrinního systému, jsou zařazeny do okruhů odpovědných za
paměť i emoční ladění. Dorzálně uložené části jsou přepojovací stanicí či křižovatkou všech senzitivních systémů, proto bývají zmiňovány jako „brána
vědomí“. Poruchy mezimozku proto nejsou specifické, mohou mít velmi pestrý obraz. Poškození thalamu se může projevit snížením prahu bolesti, bolest
vyvolanou i běžnými podněty, provázenou silnou emoční odpovědí, málo reagující na léky tlumící bolest. Poruchy příjmu potravy či tekutin, poruchy sexuálních funkcí, hospodaření s vodou, ale i poruchy hybnosti, to všechno se
může projevit při poškození mezimozku.
Mezimozek navazuje rostrálně na mozkový kmen. Rozkládá se kolem
třetí mozkové komory a v definitivním stavu je z velké části překryt hemisférami koncového mozku. Volně přehlédnutelná je pouze část povrchu na
spodní ploše mozku, která odpovídá hypothalamu (obr. 11). Na spodině mozku před mezistopkovou jámou středního mozku jsou dva hrbolky, tzv. tělíska
bradavková. Před nimi na nálevkovité stopce je připojen podvěsek mozkový, hypofýza (hypophysis cerebri, glandula pituitaria). Před hypofýzou je
křížení zrakových nervů (chiasma opticum) v podobě písmene X. Po překřížení pokračují zrakové nervy jako zrakové trakty (tractus optici) na pomezí
mozkových stvolů a thalamů (obr. 11). (Část vláken míří do horních hrbolků
středního mozku, část do metathalamů.) Boční stěny mezimozku tvoří vyvýšeniny – pravý a levý mezimozkový hrbol (thalamus) (obr. 10). Pod thalamy
se nachází šedá hmota, která tvoří dno III. mozkové komory. Nazývá se podhrbolí (hypothalamus).
36
Důležitá pasáž textu
Mezimozek rozdělujeme na:
1. Nadhrbolí (epithalamus) – zahrnuje nadvěsek mozkový – šišinku,
drobná jádra a spoje v jejím okolí. Šišinka (Glandula pinealis; Corpus
pineale) je drobný konický útvar připoutaný svou stopkou k dorzálnímu obvodu mezimozku. Zajímavostí je přítomnost kalcifikovaného
materiálu „mozkového písku“, kterého přibývá s věkem. Epifýza je
v současnosti považována za endokrinní žlázu schopnou ovlivnit činnost některých dalších žláz s vnitřní sekrecí. Šišinka produkuje melatonin, který brzdí uvolňování gonadotropních hormonů. Jeho sekrece
vykazuje cirkadiální kolísání, zvyšuje se za tmy.
2. Thalamus – hřbetní mezimozkový hrbol (thalamus dorsalis), je složen ze skupin jader oddělených malým množstvím bílé hmoty.
V těchto jádrech (celkem 9 skupin jader) jsou přepojovány a zpracovávány vzruchy ze všech smyslových systémů. Navazující neurony
pokračují pak jednak do kůry mozkové, ale i k jiným centrům v CNS.
Například vzruchy vedoucí z receptorů bolesti jsou po přepojení vedeny z thalamu do mozkové kůry kde dochází k jejich uvědomění. Některá jádra thalamu jsou ale zapojena do systémů motorických. Část
thalamických jader určená pro přepojování neuronů zrakových a sluchových drah se označuje jako metathalamus – záhrbolí.
3. Podhrbolí (hypothalamus)je tvořen šedou hmotou uloženou pod
spodinou III. mozkové komory. Šedá hmota je zde uspořádaná do
množství drobných jader. Podhrbolí je považováno za vyšší ústředí pro
autonomní (vegetativní) funkce. Jsou zde koordinovány vegetativní
funkce které se uplatňují při: řízení teploty, složení a objemu extracelulární tekutiny, řízení příjmu potravy (centrum sytosti a hladu), řízení
oběhu krve, činností pohlavní. Část hypothalamu je také zapojena do
limbického systému.
4. Přední thalamus (břišní mezimozkový hrbol, subthalamus) je část
mezimozku, uložená zevně od hypothalamu, ke které řadíme subthalamické jádro, jádro zona incerta, oblasti bílé hmoty nazývaná Forelova pole. Blízký vztah má subthalamus ke skupině jader thalamu, která
jsou pokračování retikulární formace kmene, k červenému a černému
jádru středního mozku a k bazálním jádrům koncového mozku. Celý
subthalamus má vztah k řízení motoriky a je součástí mimopyramidového systému.
Průvodce studiem
I když označení epithalamus, thalamus, metathalamus, hypothalamus a subthalamus, vychází z latinského pojmenování, používáme je pro tento text
v počeštěném tvaru, jednak pro zjednodušení, a také proto, že jsou opravdu
častěji používány než ty podle anatomické nomenklatury „správné“ české.
V následujícím textu blíže popíšeme pouze thalamus a hypothalamus.
37
Zdá se vám pravděpodobně rozdělení mezimozku složité, ale připomeňme si rozdělení neurální trubice na bazální ploténku – motorickou a alární
ploténku – senzitivní. Ty části mezimozku, které jsou uloženy pod sulcus hypothalamicus (drobná rýha vedoucí na obou bocích stěny třetí komory, odpovídající hraniční rýze na vyvíjejícím se základu nervové soustavy, viz. obr. 1)
odpovídají bazální ploténce – motorické. Větší část odpovídá visceromotorické oblasti, menší část tvořena subthalamem odpovídá somatomotorické oblasti. Ty části mezimozku, které jsou uloženy nad sulcus hypothalamicus, odpovídají alární ploténce a mají tedy senzitivní funkce.
Řekněme si nyní blíže o funkcí jednotlivých částí mezimozku. Objemově největší částí mezimozku je mezimozkový hrbol – thalamus, sestávající ze dvou vejčitých, dozadu se rozšiřujících a rozbíhajících útvarů (jestli
víte, jak veliké je holubí vejce, tak přibližně tak veliké jsou thalamy :-). Oba
thalamy ohraničují horní část III. mozkové komory a je mezi nimi rozepjat
také strop komory tvořený omozečnicí, výstelkou komory a cévní pletení.
Všechny tři složky se podílí na utváření choroidní pleteně – důležité součásti
komor, která produkuje mozkomíšní mok. Směrem dorzálním jsou mezi oběma hrboly útvary epithalamu. Šedá hmota thalamu představuje komplex jader
různých spojení a funkcí. Význam thalamu spočívá v tom, že do něj přicházejí
vzruchy ze všech senzitivních a smyslových dostředivých dráhových systémů
(obvykle je uváděno, že s výjimkou čichových drah, ale i z čichového centra
přichází do thalamických jader spoje). Z kožních receptorů se přivádí informace o teple, chladu a bolesti. Do thalamu nepřicházejí přímo, ale jsou přepojeny v míše, v prodloužené míše nebo v mozečku, takže do thalamu vstupují
druhé neurony vzestupných drah. Neurony thalamu tyto podněty přijímají
a předávají do kůry koncového mozku. Zde jsou vzruchy přijímány do vědomí
a analyzovány. Thalamus je tedy převodní stanicí dostředivých vzruchů,
z nichž nejdůležitější jsou dráhy k mozkové kůře. Proto se thalamu obrazně
říká „brána vědomí“. Žádný sensitivní vzruch nedojde do mozkové kůry jinou
cestou než přes thalamus. Poškození thalamu vede k poruchám vnímání
v oblasti všech smyslových orgánů.
Podhrbolí – hypothalamus tvoří drobná jádra a okrsky šedé hmoty se
řadou funkcí.
 Fungují jako nadřazené centrum pro činnost autonomního nervstva.
 Produkují látky hormonálního původu (statiny a liberiny), ovlivňující
činnost předního laloku hypofýzy, celý funkční komplex se označuje
jako hypothalamo-hypofyzární systém. (Více najdete ve studijní opoře
Biologie a nemoci dětí.)
 Produkují oxytocin a antidiuretický hormon (adiuretin, ADH), které
jsou axonálním transportem dopravovány do zadního laloku hypofýzy,
odkud jsou uvolňovány do krve.
 Jsou zapojena do čichových drah a limbického systému.
Jádrům hypothalamu přísluší různé funkce, ale přesto fungují v závislosti jednoho na druhém a hypothalamus zajišťuje správnou koordinaci dílčích
funkcí v zájmu funkcí komplexních. Například při udržování tělesné teploty
38
zasahuje několik funkcí, jako je dýchání, pocení, energetický metabolismus,
krevní oběh, činnost ledvin.Všechny tyto funkce mají svá ústředí níže položená, jež mohou uplatnit svůj vliv nezávisle na sobě. V případě, kde je nutná
složitější koordinace, zasahuje svým řídícím vlivem hypothalamus.
Hypothalamus je také nadřízeným centrem pro endokrinní soustavu
prostřednictvím hypofýzy. Řídící úlohu uskutečňuje tím, že se zde vytvářejí
spouštěcí faktory, tzv. neurosekrety, které vyvolávají sekreci hormonů adenohypofýzy, popřípadě se uskladňují v neurohypofýze.
V hypothalamu je také zajištěn přenos reakcí organismu na emoční
podněty. Emoční reakce zajišťuje limbický systém a prostřednictvím hypothalamu jsou převáděny podněty na visceromotorická centra kmene a míchy.
Například reakce na bázeň, strach, averzi, agresivitu, pocit příchylnosti, radost. Řada těchto emotivních reakcí je cestou hypothalamu sdružena s projevy
činností autonomního nervstva – srdeční a dechová frekvence, změna průsvitu
prekapilár – zčervenání, blednutí kůže, změny motility trávicí trubice, stahy
hladkého svalstva, nauzea (nevolnost, zvracení), změna činnosti potních žláz.
Svým složitým působením na autonomní nervový systém i hormonální
systém ovlivňuje hypothalamus:
 sexuální chování a reprodukci,
 příjem potravy (poškození centra sytosti vede ke ztrátě pocitu sytosti,
tím k přijímání přemíry potravy – hyperfagii, poškození centra hladu
vede ke ztrátě zájmu o potravu, tím ke sníženému příjmu potravy až
k zástavě jejího příjmu).
 příjem vody (hypothalamus se podílí prostřednictvím antidiuretického
hormonu a centra pro žízeň a příjem vody, mimo hypothalamu se
uplatňují další hormonální i fyzikální mechanismy v ledvinách).
 regulaci tělesné teploty (prostřednictvím změn prokrvení kůže, ovlivnění sekrece potních žláz, změnou frekvence dýchání, či změnou produkce tepla),
 biologické rytmy (i když u člověka na rozdíl od zvířat nejsou biologické rytmy tak významné).
Význam hypothalamu spočívá tedy v kontrole homeostázy (udržování stálosti vnitřního prostředí) organismu cestou řízení autonomního nervového a endokrinního systému.
S
hypothalamem je spojena hypofýza (glandula pituitaria, podvěsek
mozkový). Jde o žlázu s vnitřní sekrecí, výjimečnou svou funkcí. Její hormony ovlivňují jiné žlázy s vnitřní sekrecí. Hypofýza je složená ze dvou částí
různého původu. Přední lalok adenohypofýza se vyvíjí z Ratkeho výchlipky
ze základu nosohltanu. Zadní lalok neurohypofýza je vývojová součást mezimozku. Hypofýza je uložena pod tvrdou plenou v prohlubni těla kosti klínové. Před hypofýzou probíhá křížení zrakových nervů (obr. 9, 11).
39
Dlouhý úkol
Připravte si přehled hormonů hypofýzy. V rozsahu jedné až dvou stran textu
stručně charakterizujte všechny hormony adenohypofýzy i neurohypofýzy
a jejich účinky.
Shrnutí







Mezimozek je součástí mozku mezi mozkovým kmenem a koncovým mozkem.
Téměř celý je překrytý hemisférami koncového mozku.
Uvnitř mezimozku je rozložena třetí mozková komora.
Vnitřní stavba mezimozku je složitá, podle zapojení a funkcí rozlišujeme epithalamus, thalamus, hypothalamus a subthalamus.
Thalamus je místem přepojení senzitivních a smyslových drah.
Úkolem hypothalamu je kontrola homeostázy organismu prostřednictvím řízení autonomního a hormonálního systému.
Subthalamus je zapojen do řízení mimopyramidové motoriky.
Kontrolní otázky
1.
2.
3.
4.
Stručně charakterizujte jednotlivé části mezimozku.
Vysvětlete funkci thalamických jader.
Jaké je spojení IV. a III. mozkové komory?
Které dva hormony jsou produkovány v hypothalamu a deponovány
v zadním laloku podvěsku mozkového?
Pojmy k zapamatování









nadhrbolí (epithalamus)
mezimozkový hrbol (thalamus)
podhrbolí (hypothalamus)
přední thalamus (subthalamus)
podvěsek mozkový (hypofýza)
křížení zrakových nervů
III. mozková komora
homeostáza
autonomní nervový systém
40
6 Koncový mozek
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat koncový mozek,
 charakterizovat jeho stavbu,
 vysvětlit funkci mozkové kůry a bazálních ganglií,
 objasnit význam limbického systému.
Časové požadavky ke studiu
K nastudování kapitoly v případě, že použijete studovaný objekt správným
způsobem, budete potřebovat 2–3 hodiny a přibližně půl hodiny k zopakování.
Budete pravděpodobně potřebovat také receptory, dostředivé raménko,
mozkovou kůru i limbický systém a pro hlasité učení i nějaký ten efektor :-)
K opakování se pokuste využít některého trpělivého kolegu a můžete si látku
probrat ve dvojici.
Koncový mozek je nejrostrálnější a objemově největší částí mozku.
Za vývoje má dvě části. Nepárovou část, která je v definitivním stavu velmi
malá a ohraničuje zepředu III. mozkovou komoru. Druhá párová část vytváří
mozkové polokoule – hemisféry. Hemisféry se při intenzivním růstu podkovovitě stáčejí, což se odráží i na tvaru na ocasatého jádra, postranních komor,
kalózního tělesa, fornixu. Hemisféry obsahují mozkovou kůru a podkorové
oblasti zahrnující čichový mozek, bazální ganglia a většinu struktur limbického systému. Lidský koncový mozek je „nejvyšší“ etáží v hierarchii centrální
nervové soustavy. Bez mozkové kůry nejsme lidmi. Člověk patří k savcům
gyrencefalním, tzn. že mozková kůra je zprohýbána do mozkových závitů –
gyrů. Míra gyrifikace je u savců závislá na vzájemném poměru velikosti povrchu těla a velikosti lebky.
Průvodce studiem
Jak je vidět, velikost mozku není až tak důležitá:-). Dokonce ani porovnávání
velikosti mozku mezi pohlavími, které je oblíbenou anekdotou, nemá moc
smysl. Výzkumy totiž ukazují že rozdíly mezi mužským a ženským mozkem
jsou spíše v propojení mezi jednotlivými částmi mozku. Ženy například mají
více propojeny pravou a levou hemisféru, muži mají údajně více spojů na
každé jednotlivé straně. Takže směle do studia, během prvního roku už jste
jistě našli způsob, který vám vyhovuje. Nebojte se, určitě obávaný „centrál“
zvládnete. Více zajímavostí o mozku můžete najít na stránce:
http://www.ordinace.cz/clanek/dvacet-zajimavosti-o-mozku/
41
Koncový mozek (telencephalon, cerebrum) je největší část mozku,
proto se mu také říká velký mozek. Má polokulovitý tvar. Je dlouhý 16 cm,
široký 14 cm a vysoký 12 cm. Skládá se ze dvou polokoulí, hemisfér, mezi
kterými je hluboká podélná mozková štěrbina, v jejíž hloubce je svorník, kalózní těleso (corpus callosum), tvořené bílou hmotou (vzpomenete si? bílá
hmota je tvořena výběžky nervových buněk) spojující pravou a levou hemisféru. Na každé hemisféře rozeznáváme tři plochy (zevní konvexní, spodní
a vnitřní) a tři póly (čelní, týlní a spánkový).
Jak už jsme uvedli, na povrchu mozku se nachází plášť, který tvoří
šedá hmota, kůra mozková (cortex cereberi). Její plošný rozsah je asi 2 500
cm2, z čehož je třetina na povrchu a dvě třetiny na plochách závitů k sobě přivrácených. Kůra mozková je široká 1,5–4,5 mm a je tvořena miliardami nervových buněk, které svými výběžky tvoří prostorovou síť vzájemně propojených neuronů.
Pod mozkovou kůrou se nachází bílá hmota. Uvnitř mozkových polokoulí jsou uprostřed bílé hmoty uložena bazální ganglia.
6.1 Mozková kůra
Povrch mozku není hladký, ale je rozbrázděn četnými klikatými
brázdami, mezi nimiž vyvstávají mozkové závity (gyri cerebri). Mozkové
závity jsou protáhlé, oblé, vyvýšené valy povrchu mozku (obr. 15). Největší
brázdou je brázda postranní (Sylviova brázda) a centrální brázda (sulcus
centralis Rolandi), které se nacházejí na konvexní ploše hemisfér (obr. 17).
Obě mozkové hemisféry jsou rozdělovány na pět laloků. Čelní, temenní, týlní a spánkový lalok na povrchu hemisféry a ostrovní lalok skrytý
z velké části ostatní kůrou na konvexní straně hemisféry. Na spodní ploše
frontálního laloku je uložena bulva čichová a ostatní součásti čichového
mozku. U člověka malá oblast představuje pozůstatek původně mohutného
čichového mozku, který je u nižších obratlovců převažující částí koncového
mozku. Čichový mozek má velmi silné propojení s limbickým systémem.
42
Obr. 15: Vnitřní plocha mozku: 1 – temenní lalok, 2 – vazník, 3 – kůra čelního laloku, 4 – thalamus, 5 – hypofýza, 6 – Sylviův kanálek, 7 – epifýza, 8 –
týlní lalok, 9 – mozeček, 10 – IV. mozková komora
Otázka k zamyšlení K2
Jaký význam má zvrásnění kůry mozkovými závity?
Mozková kůra má tloušťku v rozmezí 1,5–4,5 mm s typickým mikroskopicky rozlišitelným vrstvením nervových buněk do šesti vrstev (obr. 16).
Mozková kůra má složitou stavbu. Fylogeneticky mladší části kůry (objevují
se v průběhu evolučního vývoje později), které tvoří u člověka většinu povrchu kůry mozkové, jsou tvořeny šesti vrstvami buněk. Vývojově starší části
kůry mají uspořádání nepravidelné, méně vrstevnaté část a zabírají jen asi 2–
3 % povrchu. Do této části patří zejména oblast tzv. limbického systému
a čichový mozek.
43
Obr. 16: Stavba mozkové kůry: I. molekulární vrstva, II. vnější zrnitá vrstva,
III. vnější pyramidová vrstva, IV. vnitřní zrnitá vrstva, V. vnitřní pyramidová
vrstva, VI. mnohotvárná vrstva
Podle velikosti, množství a propojení jednotlivých vrstev byly vypracovány cytoarchitektonické mapy mozkové kůry. Nejznámější a nejužívanější
je cytoarchitektonická mapa kůry, která pochází od Brodmanna. Brodmann
v mozkové kůře rozlišil 11 krajin a 51 okrsků. Pomocí cytoarchitektonických
map je možné poměrně přesné vymezení korových oblastí.
Jakou funkci má mozková kůra? Je nejvyšším centrem reflexních
oblouků, ve kterém může probíhat analýza přicházejících vzruchů, jejich
zpracování a vytváření odpovědí. V mozkové kůře jsou jednotlivé neurony
seskupeny do určitých funkčních okrsků, které tuto analytickou a syntetickou
činnost provádějí. Tyto okrsky nazýváme korové analyzátory (korová centra)
(obr. 17). Korové analyzátory, které se nacházejí v mozkové kůře, představují
seskupení obrovského množství neuronů, u kterých končí a od kterých vycházejí mozkové dráhy. Mozková kůra je rozčleněna do řady oblastí, které můžeme rozdělit na 3 hlavní systémy: I. a II. systém – primární a sekundární projekční oblasti a III. systém – asociační oblast. Systémy nepředstavují funkčně
samostatné celky, ale naopak většina funkcí je zajišťována vzájemnou spoluprací několika oblastí mozkové kůry.
44
Obr. 17: Poloha některých korových analyzátorů: 1 – motorická oblast řeči, 2
– motorická oblast, 3 – korový analyzátor kožní citlivosti, 4 – citlivý korový
analyzátor řeči, 5 – korový analyzátor sluchu, 6 – korový analyzátor zraku, 7
– ústřední brázda, 8 – postranní brázda
Primární a sekundární korové oblasti zpracovávají přesně definované
funkce. Jsou přesně topicky uspořádané. Například primární motorické oblasti
zpracovávají pohybový záměr a vychází odtud dráha vedoucí přímo
k motorickým (hybným) jádrům hlavových a míšních nervů. Pro každou část
těla jsou motorické neurony uloženy v přesně definované oblasti (somatotopické uspořádání). Korové oblasti senzitivní a senzorické analyzují konkrétní
smyslové vjemy. Asociační korové oblasti jsou uloženy ve všech mozkových
lalocích. Mají vzájemné spojení s ostatními korovými oblastmi. Podíl asociačních oblastí na celkové ploše mozkové kůry s evolučním vývojem roste.
Zajišťují integraci senzorických podnětů, ovlivňují složité utváření osobnosti – jednání, chování, emoce.
Příklad
Co se vybaví při vyslovení slova JABLKO? Tvar, vůně, chuť? Obezita typu
jablko? Kalvádos? Oblíbený dezert nebo design na porcelánu? Či značka počítačů? Jistě byste vymysleli další desítky příkladů. A to proto, že se
v průběhu života učíme a že využíváme asociační oblasti mozkové kůry. Můžete mít například vzpomínky na určitou hudbu, obraz, ale i vůni.
Mezi primární a sekundární projekční oblasti patří následující
analyzátory:
Somestetický (somatosenzitivní) analyzátor. Analyzátor je uložený
v zacentrálním závitu (gyrus postcentralis) v temenním laloku a představuje
centrum kožní citlivosti. Leží v těsné blízkosti motorického analyzátoru. Do
něj jsou přiváděny vzruchy z jader hrbolu mezimozkového a končí zde dráhy,
které přivádějí vzruchy z receptorů pro dotyk, teplo, tlak, chlad a bolest.
45
V tomto analyzátoru dochází „k uvědomování si svého těla“, vnímání
bolesti a dalších senzitivních podnětů z nejrůznějších analyzátorů. Analyzátor
je uspořádán ve formě homunkula (obr. 18), kdy největší projekcí má oblast
ruky, zejména palce, oblast obličejová a speciálně oblast jazyka. Velikost jednotlivých oblastí svědčí o důležitosti a významu funkcí jednotlivých orgánů.
Obr. 18: Somestetické centrum. Schéma korové části senzitivního analyzátoru
na frontálním řezu hemisférou
Zrakový analyzátor je uložen v mozkové kůře na vnitřní straně týlního laloku. V kůře této oblasti končí vlákna zrakových drah a dochází zde
k syntéze obrazů zaznamenaných receptory sítnice. Zrakový analyzátor
umožňuje při vidění rozeznávat: kontury, pohyby, barvy a jejich odstíny apod.
Vedle zrakového centra leží vizuální centrum řeči, které rozeznává psané
a tištěné slovo.
Sluchový a vestibulární analyzátor je uložen v kůře spánkového laloku. Končí zde vlákna sluchové dráhy a dráhy vedoucí z vestibulárního
ústrojí. Jednotlivé úseky sluchového analyzátoru jsou specializované na analýzu zvukových kvalit, např. výšku a barvu tónu. Vestibulární analyzátor zpra-
46
covává podněty přicházející z periferních částí vestibulárního analyzátoru,
reaguje především na změny pohybů hlavy a pohybů těla v prostoru.
Čichový analyzátor je lokalizován na spodině čelního laloku. Zpracovává čichové podněty, které jsou přiváděny vlákny čichové dráhy. Čichový
mozek patří k nejstarším částem mozku, má těsné vztahy s limbickým systémem.
Chuťový analyzátor se nachází v blízkosti ostrovního laloku, končí
zde dráhy vedoucí chuťové podněty.
Motorický analyzátor je uložen v čelním laloku v předcentrálním
závitu (gyrus precentralis), kde začíná pyramidová dráha. Z buněk této korové oblasti vycházejí dlouhé axony, které bez přerušení probíhají jako pyramidové dráhy mozkovým kmenem do míchy, kde končí u motorických buněk
předních míšních rohů. Tato dráha je jedna ze tří rozhodujících drah pro řízení
motoriky, spolu s dráhou extrapyramidovou a mozečkovými drahami. Motorický analyzátor řídí vědomé, chtěné a vůlí ovládané, úmyslné pohyby. Motorická kůra je uspořádána v podobě vertikálního homunkula. Má diferencované
proporce, kde největší projekci zaujímá ruka a zejména palec, dále obličej
a speciálně jazyk (obr. 19). Při přerušení pyramidové dráhy dochází ke ztrátě
volní motoriky v postižené části (obrna).
Obr. 19: Motorické centrum. Schéma korové části motorického analyzátoru na
frontálním řezu hemisférou
47
Wernickeovo senzitivní centrum řeči, tj. oblast odpovědná za porozumění mluvené řeči. Je situováno pouze v dominantní hemisféře. Při její poruše vzniká senzorická afázie, kdy člověk slyší, ale nerozumí řeči (jako by na
něj mluvili cizí řečí). Podobně Brocovo motorické centrum řeči které inervuje svaly mluvidel a svaly ruky aktivní při psaní. Porucha centra vede
k poruše vyjadřování mluvenou řečí nebo poruše psaní.
6.2 Bazální ganglia
Bazální ganglia (jádra), (nuclei basales) jsou souborem šedých hmot
uvnitř mozkových hemisfér. Tradičně mezi bazální ganglia řadíme všechny
struktury šedé hmoty koncového mozku. Většinou jde o jádra zapojená do
motorických okruhů, některá jsou ale zapojena v jiných systémech (amygdala), na druhé straně některé struktury nejsou v koncovém mozku, ale svým
zapojením k bazálním gangliím patří (černé jádro středního mozku). Bazální
jádra zapojená do motorických okruhů se společně s mozečkem účastní jemného řízení pohybu v každém okamžiku. Z motorické korové oblasti vychází
impulsy do obou zmíněných systémů, jsou zpracovávány a zpětně ovlivňují
motorickou kůru. Pro koordinaci pohybů je nutná rovnováha mezi koordinačním působením bazálních ganglií a mozečku. K bazálním gangliím zapojeným
do motorických regulací řadíme ocasaté jádro a čočkovité jádro (má více
součástí). Schematicky je uložení ocasatého a čočkového jádra zachyceno
v obrázku 19. Už zmíněné jádro mandlové (amygdala) je součástí limbického systému. Je uloženo ve spánkovém laloku mozku před koncem ocasatého
jádra.
Bazální ganglia představují staré koordinační centrum. Přicházejí sem
četná vlákna z thalamu, kůry mozkové, eferentní vlákna jsou součástí extrapyramidových drah. Účastní se řízení svalového napětí a složitých automatizovaných pohybových komplexů, dynamických stereotypů, chůze, běhu, skoku,
tance apod. Poškození těchto struktur se projevuje rigiditou svalstva (např.
odporem při pokusu o extenzi), dále se projevuje chudostí pohybu a třesem.
48
Obr. 20: Schematické zobrazení uložení ocasatého (1), čočkovitého (2)
a mandlového jádra (3).
6.3 Limbický systém
Limbický systém tvoří šedá hmota ležící převážně na vnitřním ploše
mozkových hemisfér a v okolí kalózního tělesa (obr. 21). Patří k vývojově
starším oblastem mozku, má vztah k jeho ostatním částem, zejména pak
k čichovým oblastem mozku. Jednotlivé části limbického systému jsou navzájem spojeny silnými svazky nervových vláken. Nejvýraznějšími spoji limbického systému je fornix. Málo spojů má limbický systém s mozkovou kůrou,
četná spojení však jsou vytvořena s hypothalamem a thalamem, jehož prostřednictvím ovlivňuje řadu tělesných funkcí. Limbický systém se podílí na
integraci čichových, viscerálních a somatických vjemů, zajišťuje reakce
nezbytné k přežití jedince a druhu, tedy příjem potravy, sexuální chování,
péče o potomky, zprostředkovává emoční reakce. Součásti limbického systému jsou také zapojeny do mechanismů paměti a spojením s hypothalamem
ovlivňuje i regulace srdeční činnosti, dýchání, tělesné teploty a ostatních životně důležitých autonomních funkcí. K limbickému systému jsou řazeny
mimo korové oblasti i hypothalamus, mandlové jádro, některá jádra thalamu,
jádra epithalamu ale i jádra retikulární formace mozkového kmene. Limbický
systém býval řazen k čichovému mozku pro blízkost obou systémů a pro čichové vstupy do limbického systému.
49
Příklad
Propojení limbického systému s čichovým mozkem má praktické dopady.
Vzpomeňte si, jak moc nás ovlivňují vůně nebo zápachy. Vůně nás dovedou
naladit příjemně, pozitivně a naopak. Sociologické výzkumy prokázaly, že
i při výběru partnerů hraje čich velmi důležitou roli.
Obr. 21: Pravá hemisféra, pohled z vnitřní strany. Tmavě jsou zobrazeny
struktury limbického systému.
6.4 Bílá hmota koncového mozku
Bílá hmota koncového mozku je uložená pod kůrou a kolem bazálních
ganglií. Tvoří nervové dráhy. Nervové dráhy dále můžeme rozdělit podle průběhu na:
 projekční dráhy, které přivádějí vzruchy z nižších oddílů centrální
nervové soustavy do kůry mozkové a naopak. Jedná se o vlákna přicházející do kůry – dráhy vzestupné a vlákna vycházející z kůry –
dráhy sestupné,
 asociační dráhy, spojující různé oblasti téže polokoule,
 komisurální dráhy, které spojují různé oblasti obou polokoulí. Největším souborem komisurálních drah je kalózní těleso, složené z vláken propojujících místa obou polokoulí.
50
Shrnutí






Koncový mozek je nejrostrálnější a největší částí mozku.
Je tvořen pravou a levou mozkovou hemisférou.
Na povrchu mozku je mozková kůra, vytvářející mozkové závity.
Kůra mozková obsahuje primární, sekundární a asociační korové
oblasti.
Uvnitř hemisfér je bílá hmota koncového mozku a šedá hmota
tvořící bazální ganglia.
Fylogeneticky staré oddíly koncového mozku s četným spoji
z čichových oblastí utváří limbický systém.
Kontrolní otázky
1. Popište stavbu koncového mozku.
2. Vysvětlete funkce kůry mozkové, bazálních ganglií a limbického systému.
3. Jaký je rozdíl mezi dráhami asociačními, komisurálními a projekčními?
Pojmy k zapamatování










mozkové hemisféry
cytoarchitektonika
korové analyzátory
Wernickeovo senzitivní centrum řeči
Brocovo motorické centrum řeči
ocasaté jádro
čočkovité jádro
mandlové jádro
limbický systém
dráhy projekční, komisurální, asociační
51
7 Dutiny a obaly centrálního nervového systému
Cíle
Po prostudování této kapitoly byste měli být schopni:
 popsat mozkové komory,
 vysvětlit obměnu mozkomíšního moku,
 charakterizovat obaly mozku a míchy a prostory mezi nimi.
Časové požadavky ke studiu
Tato kapitola je velmi stručná. Pravděpodobně nebudete potřebovat více jak
hodinu ke studiu.
Průvodce studiem
Vážení studenti, do poslední, osmé kapitoly jsme zařadili dutiny a obaly mozku a míchy. Logicky by tyto dva oddíly měly být samostatně, ale vzhledem
k malému rozsahu látky, kterou jsme vybrali, dovolili jsme si toto zjednodušení.
7.1 Dutiny centrální nervové soustavy
Dutiny v CNS jsou vyplněny mozkomíšním mokem. V míše se nachází centrální kanálek míšní, který je kraniálně spojen s IV. mozkovou komorou.
V mozku jsou vytvořeny čtyři mozkové komory (obr. 22):
1. Pravá a levá postranní komora uložené v polokoulích koncového mozku,
2. III. mozková komora v mezimozku a
3. IV. mozková komora v prodloužené míše a Varolově mostu.
Všechny komory jsou vzájemně propojeny. Mozkomíšní mok, který
komory vyplňuje, je tvořen v choroidních pleteních všech komor. Plexus choroideus jsou bohatě prokrvené oblasti mozkových komor, na jejich stavbě se
podílí buňky výstelky komor, omozečnice a vlásečnice. Tyto oblasti prominují
do prostoru komor jako drobné „keříčky“. Jejich hlavní funkcí je produkce
mozkomíšního moku. Denně se ho vytvoří přibližně 500 ml. Mozkomíšní
mok protéká z postranních komor do III. mozkové komory a dále Sylviovým
kanálkem do IV. mozkové komory. Zde jsou v dolní části stropu komory
otvory, kudy se mozkomíšní mok dostává do podpavučnicového prostoru
a proudí dolů kolem míchy i nahoru směrem ke konvexitě mozku. Stejné
množství moku jako se vytvoří, se musí i vstřebat. To se děje do žil na po-
52
vrchu míchy a žilních splavů v lebce. Celkově je množství mozkomíšního
moku odhadováno na 120–150 ml, přičemž jen asi 40 ml je obsaženo v komorovém systému. Funkce likvoru jsou metabolické (je v kontaktu s mezibuněčnými prostory a buňkami, podobně jako tkáňový mok) a mechanické (nadlehčuje mozek a chrání je před nárazy).
Příklad
Jistě jste se už setkali s termínem hydrocefalus. Tento stav je charakterizován
zvýšeným množstvím mozkomíšního moku. Příčinou může být nadbytečná
tvorba nebo poruchy odtoku a vstřebávání mozkomíšního moku. U malých
dětí u kterých ještě nejsou uzavřeny lebeční švy vede ke zvětšování lebky. Jde
o závažný stav, v současné době ale existují neurochirurgické postupy, kterými je možné tyto stavy řešit.
Mozkomíšní mok je také odebírán k diagnostickým účelům u řady
neurologických onemocnění. Obvykle je odběr prováděn při lumbální punkci.
Vzpomenete si kde končí mícha? Správně – v úrovni meziobratlové ploténky
L1–L2, takže lumbální punkce se provádí v bezpečné výšce mezi obratli L3–L4
nebo níže, kde už nehrozí poranění míchy. Stejnou cestou se aplikuje i spinální anestézie.
Obr. 22: Mozkové komory nervové soustavy v projekci na povrchu mozku: I.
levá postranní mozková komora, II. pravá postranní mozková komora, III.
třetí mozková komora, IV. čtvrtá mozková komora, 1 – Sylviův kanálek, 2 –
otvor ve stropu IV. mozkové komory
53
7.2 Obaly centrální nervové soustavy
Celá CNS, tedy mozek a mícha jsou opatřeny obaly. Jiné je ale uspořádání obalů míchy a jiné mozku. Rozlišujeme tvrdou plenu mozkomíšní
(dura mater) a dvě vrstvy měkkých plen. První – pavučnici (arachnoidea)
a druhou – omozečnici (pia mater). Pavučnice volně obklopuje mozek a míchu a omozečnice těsně kopíruje povrch mozku a míchy. Zatímco v kanálu
míšním zůstávají okostice obratlů a tvrdá plena odděleny, v lebce vnitřní
okostice lebečních kostí splývá při vývoji s tvrdou plenou za vzniku tvrdé
pleny mozkové. Žíly, které při vývoji byly uloženy mezi oba základy definitivní tvrdé pleny mozkové se přemění na žilní splavy – speciálně upravené
žíly, jimiž odtéká krev z mozkových žil. V páteřním kanálu si žíly zachovaly
svoji normální podobu.
Tvrdá plena mozková vytváří duplikatury. Největšími jsou mozkový
srp rozepjatý mezi hemisférami koncového mozku a mozečkový stan, který
odděluje mozeček od týlního laloku koncového mozku.
Omozečnice je těsně přiložena k povrchu mozku a sleduje všechny
nerovnosti (zářezy a jámy), ale arachnoidea přes nerovnosti „přebíhá“. Tím
mezi oběma listy vznikají na více místech větší štěrbiny zvané cisterny. Štěrbina mezi pavučnicí a omozečnicí se nazývá subarachnoideální (podpavučnicový) prostor, který je vyplněn mozkomíšním mokem.
Pro zájemce
Pro klinickou praxi je důležité pojmenování prostorů v lebce vzhledem k jejich vztahu k obalům mozkovým. Prostor epidurální je teoretický prostor mezi kostmi lebky a tvrdou plenou
mozkovou. Subdurální prostor je mezi tvrdou plenou a pavučnicí. Už jsme zmínili prostor
subarachnoidální mezi pavučnicí a omozečnicí, který je vyplněný mozkomíšním mokem.
Pro názornost můžete navštívit stránky: http://www.nan.upol.cz/neuro/cd834.html
Shrnutí






Dutiny centrálního nervového systému jsou vyplněny mozkomíšním mokem.
Mozkomíšní mok je produkován choroidálními pleteněmi a resorbován do žilních splavů.
Mozkomíšní mok vyplňuje komory a podpavučnicový prostor.
V koncovém mozku jsou umístěny postranní komory, v mezimozku III. mozková komora a v prodloužené míše a Varolově
mostu IV. mozková komora.
Míchou prochází centrální kanál.
Obaly CNS mozek a míchu chrání. Tvoří je tvrdá plena a dvě
vrstvy měkkých plen – pavučnice a omozečnice.
54
Kontrolní otázky
1. Popište obměnu mozkomíšního moku.
2. Charakterizujte mozkové obaly.
Pojmy k zapamatování






mozkové komory
mozkomíšní mok
choroidální pleteň
tvrdá plena mozková
pavučnice
omozečnice
55
Klíč k otázkám k zamyšlení
Otázka k zamyšlení K1
Které tkáně se podílí na stavbě centrální nervové soustavy?
Epitelová tkáň vystýlá komorový systém a cévy mozku.
Hladká svalová tkáň je v cévách zásobující mozek.
Vazivo jako zástupce pojivové tkáně vytváří obaly mozkové a provází cévy.
Nervová tkáň tvoří bílou a šedou hmotu mozkovou.
Otázka k zamyšlení K2
Jaký význam má zvrásnění kůry mozkovými závity?
Podobně jako u mozečkové kůry plocha mozkové kůry je při této úpravě
mnohem větší, může obsahovat více nervových buněk. Jak bylo zmíněno
v textu míra gyrifikace u jednotlivých živočichů je závislá na poměru velikosti
těla a lebky. Čím větší povrch těla, tím více je povrch kůry mozkové zvrásněn. Gyrifikace se utváří už prenatálně.
56
Použitá literatura
ČIHÁK, R. Anatomie 3. 1 vydání. Praha: GRADA Publishing, spol. s r.o., 1997.
ISBN 80-7169-140-2.
DYLEVSKÝ I. Somatologie. Olomouc: Epava, 2000. ISBN 80-86297-05-5.
DYLEVSKÝ, I., DRUGA, R. a MRÁZKOVÁ, O. Funkční anatomie člověka. Praha: GRADA Publishing, spol. s r. o., 2000. ISBN 80-7169-681-1.
ELIŠKOVÁ, M., NAŇKA, O. Přehled anatomie. Praha: Nakladatelství Karolinum, 2006.
ISBN 80-246-1216-X.
FENEIS, H., DAUBER, W. Anatomický slovník. Praha: GRADA Publishing, a.s., 1996.
ISBN 80-7169-197-6.
GANONG, W., F. Přehled lékařské fyziologie. Jinočany: Nakladatelství a vydavatelství
H&H, 1999. ISBN 80-85787-36-9.
JAVORKA, K. a kol. Lekárska fyziológia. Martin: Osveta, 2001. ISBN 80-8063-023-2.
JUNQUEIRA, L., CARNEIRO, J., KELLEY, R., O. Základy histologie. Jinočany: Nakladatelství a vydavatelství H & H, 1999. ISBN 80-85787-37-7.
KOUKOLÍK, F. Lidský mozek. Praha: Portál, s r.o., 2000. ISBN 80-7178-379-X.
LICHNOVSKÝ, V., MALÍNSKÝ, J., MICHALÍKOVÁ, Z. Přehled histologie člověka
v obrazech I. díl. Olomouc: Nakladatelství Univerzity Palackého v Olomouci, 2007.
ISBN 978-80-244-1769-1.
MACHOVÁ, J. Biologie člověka pro učitele. Praha: Karolinum, 2005. 272 s.
ISBN 80-7184-867-0.
MALÁ, H., KLEMENTA, J. Biologie dětí a dorostu. Praha: Státní pedagogické nakladatelství, 1985.
MATEJOVIČOVÁ, B., VONDRÁKOVÁ, M., VONDRÁK, D., SANDANUSOVÁ, A., ŠEDIVÁ, K. Biológia detí a školská hygiena. Nitra: FPV UKF, 2007. ISBN 978-80-8094-113-0.
MYSLIVEČEK, J. Základy neurověd. Praha: Triton., 2003. ISBN 80-7254-234-6.
SCHREIBER, M. et al. Funkční somatologie. Jinočany: HH, 1998. ISBN 80-86-022-28-5.
TROJAN, S. et al. Lékařská fyziologie. Praha: Grada Publishing, 1999. ISBN 80-7169-788-5.
VOKURKA, M., HUGO, J. Praktický slovník medicíny. Praha: Maxdorf, 1998.
ISBN 80-85800-81-0.
ZRZAVÝ, J. Anatomie pro stomatology. Praha: Avicenum, 1978.
ZRZAVÝ, J. Latinsko-české anatomické názvosloví. Olomouc: Univerzita Palackého, 1985.
57

Podobné dokumenty