Jana Richterová Půdní semenná banka a přežívání semenáčků v

Transkript

UNIVERZITA PALACKÉHO V OLOMOUCI
Přírodovědecká fakulta
Katedra ekologie a životního prostředí
Jana Richterová
Půdní semenná banka a přežívání semenáčků
v různě obhospodařovaných porostech
Diplomová práce
v oboru
Ochrana a tvorba životního prostředí
Vedoucí práce: RNDr. Martin Duchoslav, Ph. D.
Olomouc 2007
Prohlášení
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně a jen s použitím
citovaných literárních pramenů.
V Olomouci 25. dubna 2006
..................................
podpis
Poděkování
Na tomto místě bych ráda poděkovala všem, kteří mi byli při psaní této práce
nápomocni. Především děkuji Mgr. Kateřině Čihákové, za poskytnutí studijní literatury
a řady cenných rad a připomínek. Dále Mgr. Janu Mládkovi a RNDr. Martinu
Duchoslavovi, Ph. D.
Dále bych chtěla poděkovat mým nejbližším za velkou trpělivost.
Abstrakt
Richterová,
J.:
Půdní
semenná
banka
a
přežívání
semenáčků
v různě
obhospodařovaných porostech
V chráněných územích je cílem managmentu zachovat typická společenstva a vytvořit
vhodné podmínky pro přežívání populací vzácných druhů. Mnoho botanicky cenných
lokalit vzniklo díky tradičnímu pravidelnému hospodaření na loukách a pastvinách.
Dnes se ale majitelům hospodaření nevyplácí a proto pozemky zůstávají opuštěné.
Postupně na nich převládne několik vysokých dominantních druhů, hromadí se
biomasa, a plochy zarůstají náletem dřevin. Dochází ke ztrátě rozmanitosti druhů. V
současnosti se proto z ekonomických důvodů začíná uvažovat o zavedení pastvy jako
hlavního způsobu obhospodařování v řadě chráněných území, avšak v podmínkách
střední Evropy existuje málo poznatků o jejím vlivu na společenstva obhospodařovaná
tradičně sečením nebo kombinovaně s pouhým přepásáním otav (v Bílých Karpatech
zejména sv. Arrhenatherion, Bromion). Z těchto důvodů byl založen tento experiment,
který má za cíl podchytit změny vegetace v čase při různém typu managementu. Na
lokalitách Brumov, Suchov a Lopeník jsem v roce 2004 odebrala z trvalých ploch
vzorky půdy. Pomocí kultivační metody jsem chtěla odhadnout potenciální roli trvalé
semenné banky v půdě při obnově diverzity na opuštěných plochách. Dále jsem
sledovala vzcházení a přežívání semenáčků na lokalitě Brumov, kde byly zkoumané
plošky podrobeny různým managmentům (sečení, pastva, vypalování a kontrola
ponechaná ladem). Chtěla jsem nalézt druhy, které jsou alespoň do určité míry závislé
na sezónním vzcházení ze semen, zda je vzcházení ze semen zásahem podporováno, zda
se semenáčky skutečně prosadí v zapojené vegetaci a zda tedy existuje reálná možnost
uchycení nového druhu nebo genotypu. Semenná banka je na všech lokalitách poměrně
druhově bohatá, ale chybí v ní vzácnější nebo ohrožené druhy. V terénu (lokalita
Brumov) neklíčí žádné pro lokalitu nové druhy, ale na druhou stranu také žádné plevele.
Klíčová slova: semenná banka, klíčení a přežívání semenáčků, pastva, sečení,
vypalování, změna managementu
Abstract
Richterová, J.: Soil seed bank and recruitment seedlings on the growth with different
mananagement
The main goal of management is to preserve typical phytocoenoses in protected areas
and to set up right and appropriate conditions for survival of rare botanical species. A
lot of valuable habitats were caused by traditional regular soil management on meadows
and grasslands. But nowadays soil management is not paying off and that is why pieces
of land often remain abandoned. Gradually a few high dominant species prevail,
biomass is being accumulated and we can observe forest invasion and loss of species
diversity on lands. Therefore nowadays for economic reasons the introduction of
pasture lands as the main way of soil management is beginning to be considered.
However, in Central Europe people do not know very much about its influence on
phytocoenoses traditionally managed by mowing or in a combined way by depasturing
second hay crop (in the White Carpathian Mountains especially sv. Arrhenatherion,
Bromion. These reasons led onwards to this experiment whose aim is to catch up
vegetation changes in the course of the year while using different types of management.
In the year 2004 I took away soil samples from perennial areas of the study sites in
Brumov, Suchov and Lopeník. Using a cultivation method I wanted to estimate a
potential role and influence of the permanent seed bank in the soil
on diversity
reproduction of the abandoned lands. Next I observed growing and survival of
seedlings in the study site in Brumov. I also researched plots that were managed in
different ways by mowing, grazing, firing and leaving the soil abandoned. I also made
an attempt to find species and their
measure of interdependence on seasonal
recruitment from seeds. The next aim of the experiment was to find if the recruitment
from seeds is maintained by the mentioned ways of management, and if the seedlings
survive in vegetation and if there is a real possibility for surviving and growing of new
species or genotypes. The study shows that the seed bank is relatively rich in species
diversity in all mentioned sites, but rare or threatened species are missing. In the study
site of Brumov no new species germinate, on the other side there are no weed species.
Key words:
seed bank, germination and survival seedlings, grazing, mowing,
burning, land-use chang
OBSAH
1. ÚVOD ..................................................................................... 2
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED ........................................................ 4
2.1.
Historie pastvy ovcí........................................................................................... 4
2.2.
Program BIOSFÉRA......................................................................................... 6
2.3.
Přírodní podmínky Bílých Karpat ..................................................................... 7
2.4. Vliv hospodaření na vegetaci .......................................................................... 11
2.5.
Semenná banka ............................................................................................... 15
2.5.1.
Přechodná semenná banka ...................................................................... 16
2.5.2.
Trvalá semenná banka ............................................................................. 17
2.6.
Klíčení a přežívání semenáčků........................................................................ 17
2.7.
Popis zkoumané lokality ................................................................................. 18
2.8. Hospodaření .................................................................................................... 19
3. METODIKA ......................................................................... 20
3.1.
Design pokusu ................................................................................................. 20
3.2.
Semenná banka ............................................................................................... 22
3.3.
Statistické zpracování semenné banky ............................................................ 23
3.3.1.
DCA Semenné banky (SB) Brumov, Suchov, Lopeník .......................... 24
3.3.2.
Vliv lokalit na druhové složení semenné banky ..................................... 24
3.3.3.
RDA druhového složení semenné banky a vyklíčených semenáčků ...... 24
3.3.4.
RDA SB a vegetace na lokalitě Brumov ................................................. 24
3.4.
3.5.
Statistické zpracování klíčení a přežívání semenáčků .................................... 25
3.5.1.
Vliv zásahu na počet vyklíčených semenáčků ........................................ 25
3.5.2.
RDA závislost druhového složení přežívajících semenáčků na typu
zásahu (paseno, koseno, ladem) při druhém odečtu ................................................ 25
3.5.3.
Mortalita semenáčků ............................................................................... 25
3.5.4.
RDA vliv zásahu na klíčení semenáčků v červnu 2005 .......................... 26
3.5.5.
RDA vlivu interakce zásah×čas na druhové složení ............................... 26
3.5.6.
RDA přežívání semenáčků z prvního odečtu do sedmého odečtu .......... 26
4. Výsledky ............................................................................... 27
4.1.
4.2.
Semenná banka z lokalit Brumov, Suchov, Lopeník ...................................... 29
Přežívání semenáčků ....................................................................................... 34
5. ÚVOD ................................................................................... 45
5.1.
5.2.
Semenná banka ............................................................................................... 45
6. ZÁVĚR ................................................................................. 48
6.1.
6.2.
Semenná banka ............................................................................................... 48
Přežívání semenáčků ....................................................................................... 48
Literatura..................................................................................... 50
1. ÚVOD
Druhová diverzita travinných porostů je udržována generativním rozmnožováním
rostlin pouze za předpokladu, že jsou tyto porosty vzniklé činností člověka pravidelně
obhospodařovány. V opačném případě dochází k hromadění vrstvy biomasy, která
vzcházení ze semen znemožňuje (Willems 1983, Dierschke 1985). Hospodaření
(zejména pastva a sečení), které se vlastníkům dnes už nevyplácí, je v současnosti
prováděno v chráněných územích jako součást ochranářského managementu (Dolek
2002). Míra generativního rozmnožování je rozdílná při různých typech managementu,
přičemž hraje roli intenzita a načasování managementu a v případě pastvy také druh
pasoucích se zvířat.
Cílem ochranářského managementu je zachovat typická společenstva a vytvořit
vhodné podmínky pro přežívání populací vzácných druhů. Změna managementu
(ponechání louky či pastviny ladem nebo zvýšení intenzity pastvy) může vést ke změně
celého společenstva v důsledku šíření „nevhodných druhů“, jako jsou druhy ruderální,
nitrofilní nebo pastevní plevele. Šíření semen v prostoru (větrem, prostřednictvím
pasoucích se zvířat) i v čase (přetrvávání v půdní bance semen) je však nezbytné pro
udržení druhové diverzity cílových společenstev. Mnoho studií zkoumá význam
potenciálních zdrojů obnovy druhové diverzity, tedy semenné banky (Poschlod et al.
1991, Willems 1995, Bekker et al. 1997, Willems & Bik 1998, Wagner et al. 2003) a
dálkového šíření semen (Verkaar et al. 1983, Jefferson & Usher 1985, Fischer et al.
1995, Willems & Bik 1998, Kiviniemi & Eriksson 1999).
Dalším osudem semen z těchto zdrojů se zabývají pouze studie, při kterých jsou
vytvářena umělá mikrostanoviště pro jejich uchycení. Výsledky těchto manipulativních
pokusů ukazují, že vzcházení semenáčků je výrazně ovlivněno zapojeností porostu
(např. Bakker & Olff 2003) a přítomností vrstvy mechorostů (Keizer et al.1985) a
stařiny (Špačková et al. 1998, Špačková 2004). Vzcházení semenáčků je většinou
sledováno jednorázově a semenáčky jsou po odečtu odstraněny (Bullock et al. 1994,
Špačková et al. 1998). Naproti tomu klíčení a přežívání v přirozeném porostu se věnují
téměř výhradně výsevové pokusy zaměřené pouze na vybrané druhy. Jejich závěrem
často bývá, že pro populační dynamiku daného druhu je limitující nedostatek semen na
lokalitě, protože dosévané druhy často úspěšně klíčí i přežívají (review Turnbull et al.
2000).
2
Dosavadní práce tedy nekombinují sledování přirozeně našířených semen
v přirozeném porostu, takže není jasné, jak přirozený spad semen ovlivňuje změny ve
vegetaci. Výsledky pokusů jsou přejímány pro úvahy o spontánním vzcházení ze semen
v přirozených podmínkách. Sledování generativního rozmnožování a vlivu skutečně
prováděného managementu v přirozených podmínkách se totiž neprovádí (Bakker 1980,
Jančaříková 1993), např. proto, že sběr dat je časově náročný. Mortalita semenáčků
bývá velmi vysoká (více než 60 %) a jen málo studií se věnovalo jejich sledování až do
reprodukční fáze. Např. po 2 letech přežilo ve 2 xerotermních trávnících 25 % a 34 %
zaznamenaných semenáčků (Hillier 1990). Naopak např. ve 3 sezónách přežilo
v krkonošské louce jen 2 % z 1043 zaznamenaných semenáčků, ale žádný nedosáhl
dospělosti (Jančaříková 1993). Přesto je jasné, že v tomto druhově bohatém
společenstvu k úspěšnému generativnímu rozmnožování musí docházet.
Na zkoumané lokalitě (Brumov) jsem chtěla nalézt druhy, které jsou aspoň do
určité míry závislé na sezónním vzcházení ze semen. Chtěla jsem zjistit, zda lze změny
v pokryvnosti některých druhů při daném zásahu vysvětlit jejich zvýšeným vzcházením
ze semen.
Cílem této práce je tedy doplnit poznatky o skutečném významu generativního
rozmnožování rostlin a zjistit, do jaké míry zodpovídá za změny ve vegetaci po
zavedení různých typů managementu, a posoudit příspěvek semenné banky a
semenného deště. Předkládaná práce je první studií semenné banky pastvin Bílých
Karpat a doplňuje podrobný výzkum vegetace daných lokalit. Šíření semen je sledováno
v navazující práci K. Čihákové. Dalším úkolem je zjistit, zda je vzcházení ze semen
zásahem podporováno, zda se semenáčky skutečně prosadí v zapojené vegetaci a zda
tedy existuje reálná možnost uchycení nového druhu nebo genotypu.
i)
Liší se druhové složení semenné banky mezi lokalitami?
ii)
Představuje semenná banka potenciál pro zvýšení diverzity těchto společenstev?
iii)
Liší se intenzita semenného rozmnožování mezi různě obhospodařovanými
plochami?
iv)
Jaký je význam aktuálního druhového složení okolní vegetace a semenné banky
pro vzcházení semenáčků?
3
2. LITERÁRNÍ PŘEHLED
2.1. Historie pastvy ovcí
Ovce a kozy patří k nejstarším domestikovaným hospodářským zvířatům, v Přední
Asii byly domestikovány v 10. až 9. století před n. l., v Evropě asi o 2 tisíce let později.
Na našem území se ovce chovají od 9. století, jejich chov je spojem se slovanským
osídlením (Horák 1999).
Pastva obohatila naši krajinu o řadu stanovišť, k nejcennějším patří xerotermní
trávníky, vřesoviště, jalovcové pastviny a horské smilkové pastviny. Přispěla
k zachování primárního bezlesí. Staletí pastvy umožnila vývoj celých společenstev,
která jsou na ni vázaná a po jejím ukončení ustupují (Petříček 1999, Čiháková 2004).
Oblast Bílých Karpat byla původně převážně pokryta listnatými lesy, ale již od
mladší doby kamenné dochází k postupnému osídlování tohoto území a vlivem
zemědělské činnosti se mění původní tvář krajiny (Kuča et al. 1993).
Počátky karpatského salašnictví a valašské kolonizace nacházíme už v 10. století
na území dnešního Rumunska, kdy začaly být pro salašnické hospodaření využívány
svahy Jižních a Východních Karpat. Chov hrubovlnné rasy ovcí cápových, tzv.valašek,
byl přesunut z neúrodných pastvin v nížinách do hor (Horák 1999). Stáda ovcí se pásla
po celou vegetační sezónu (květen–září), která se shoduje s optimální laktační
schopností ovcí. Na zimní pastvu byla obrovská (až tisícihlavá) stáda hnána do nížiny.
Tento způsob chovu je nazýván transhumance. Stálé zvyšování počtu dobytka vedlo
k devastaci stávajících pastvin a potřeba nových pastvin zřejmě vyvolala vlnu valašské
kolonizace. Na konci 15. století se pastevci dostali až na Moravské Valašsko.
K velkému hospodářskému rozvoji dochází zejména v 16. století. Zaměstnáním
Valachů žijících v západních Karpatech bylo především horské pastevectví ve vyšších
horských polohách, prováděné takřka kočovným způsobem. S expanzí do hor a pokusy
o využití horské půdy začali již před Valachy místní domácí obyvatelé. Nezávisle na
valašské kolonizaci budovali podhorské louky, aby tam pásli dobytek a zejména ovce.
Toto pastevectví ale vyšší horské partie výrazněji nezasáhlo (Buček 2000).
Základní charakteristikou valašské salašnické kultury byl extenzivní chov na
horských pastvinách, kde se ovce a kozy volně pásly po celé léto. Nadojené mléko se
přímo na místě zpracovávalo (především na sýr a tvaroh). Chov ovcí vedli ovčáci, které
si najímaly jak velkostatky, tak obce.
4
Ovce byly ustájeny v tzv. „košáru“. Bylo to několik dřevěných oplůtků, velkých
tři až čtyři metry, sestavených ve tvaru obdélníku uprostřed přehrazeného příčnou
deskou. Ovce byly do košáru zavírány po ranní pastvě a přes noc. Košár se ponechával
na jednom místě po dva až tři dny, pak byl přenesen o kus dál. Postupně tak došlo
k vyhnojení poměrně velké části pastvin. Takto vyhnojená louka se kosila po tři roky, a
pak byla znovu košárována.
Rozšiřování pastevních ploch do výše položených oblastí s sebou neslo celou
řadu faktorů, které ovlivňovaly skladbu vegetačního krytu. Mýcením a žďářením byly
získávány nové plochy pro pastvu. Na vyklučených a vypálených místech začali lidé
pást dobytek, zakládali malá políčka, jejichž umístění v krajině neustále střídali (Kuča et
al. 1992).
Po odlesnění svážného terénu se prudce zvýšila aktivita sesuvů, která ohrožovala
primitivní kopaničářská obydlí (tzv. kopanice). Lidé se jim bránili tím, že pastviny hustě
osadili odrůdami ovocných stromů a že při klučení lesů ponechali vzrostlé solitérní
stromy. Sesuvy ještě více rozčlenily povrch krajiny a vytvořily řadu svahů, kotlin a
muld, které se od sebe liší mikroklimatickými poměry, hloubkou půdní vrstvy a
vlhkostí. Na řadě míst sesuvy uvolnily podzemní prameny a daly jim na povrch
vyplynout plošně, což způsobilo vznik svahových mokřin. S příchodem kosy začali
kopaničáři své pastviny nejdřív kosit a až na podzim přepásat. Pole a louky poblíž
usedlostí hnojili chlévskou mrvou a kosili dvakrát ročně, vzdálenější louky byly pouze
jednou v pozdním létě posečeny a na podzim přepásány (Kuča et al. 1992, Hájek 2000,
Mládek 2000).
Až do počátku 20. století se hnojila převážně orná půda, a sice téměř výhradně
chlévskou mrvou, které byl navíc velký nedostatek kvůli extenzivnímu systému
hospodaření. Exkrementy zvířat nebyly díky košárování koncentrovány na určitém
místě, ale roztroušeny po extenzivních pastvinách, což výrazně podporovalo
prostorovou heterogenitu, a tedy zvyšovalo biodiverzitu. Tradiční hnojení luk a pastvin
košárováním se praktikovalo jen při větších ovčích salaších. Hnojení umělými
minerálními hnojivy se prosadilo více až po 2. světové válce. Po jejich použití se
prosazovaly na lukách a pastvinách nitrofilní a mezofilní druhy rostlin. Kvalita píce a
výnosy sice byly vyšší, ale snížila se diverzita a stabilita ekosystému (Hlobilová 1985).
Až do poloviny 19. století zůstávala pastva ovcí významným hospodářským
odvětvím. K útlumu došlo po roce 1848, kdy bylo bývalým poddaným odňato právo
pást na panské půdě. Na úpadku ovčí pastvy se podílela také konkurence levné
5
australské vlny a pronikání zemědělského hospodaření do stále vyšších poloh. Ze 2 mil.
kusů v roce 1837 se stav snížil na 182 000 kusů v roce 1910. Nepříznivé podmínky pro
chov ovcí přetrvaly i za první republiky. V roce 1935 se z nás chovalo jen 40 000 ovcí.
Obrat v našem ovčáctví je spojen s 2. světovou válkou. Během šesti let okupace se stavy
ovcí zvýšily zhruba šestkrát. Těžiště chovu ovcí bylo v malých stádech. Tak to zůstalo
během celého poválečného období. Drobnochovatelé chovali až do roku 1990 přibližně
2/3 všech ovcí. Ačkoliv byl v roce 1990 stav ovcí v ČR (asi 430 000) rekordní za 100
let, představoval pouze doplňkové odvětví živočišné výroby. V období let 1990 až 2000
se v ČR snížily početní stavy ovcí o 345 600 ks, to znamená, že za 10 let klesl jejich
počet o 80 %. Hlavní příčinou byla ztrátovost chovů, zejména stádových, neboť byly
zrušeny cenové stimuly, cenová politika byla nevhodná a podceňoval se i význam
chovu u drobných chovatelů (Horák 2004).
Evropská unie přidělila ČR dotační kvótu jen 66 733 bahnic a jehnic starších
jednoho roku (Horák 2004). Počty bahnic nutné k vypasení stávající plochy pastvin jsou
však několikanásobně vyšší. Chovatelé sice mohou pokračovat v chovu i bez nároku na
tyto prémie, ale nebudou na trhu schopni konkurence. Naději pro chovatele ze
znevýhodněných oblastí (jedná se o horské oblasti, kde je chov ovcí tradiční aktivitou,
což u nás určitě platí např. pro Beskydy a Bílé Karpaty) představují doplňkové prémie.
2.2. Program BIOSFÉRA
Tato práce je součástí projektu „Pastva jako prostředek údržby trvalých travních
porostů v CHKO“ v rámci řešení programu BIOSFÉRA – SE / téma VaV/620/11/03.
Změny v zemědělské politice způsobily, že velká část trvalých travních porostů
v chráněných územích, které byly tradičně obhospodařovány sečením, začala být
v posledních letech udržována pastvou skotu a ovcí. Podpora extenzivní pastvy dobytka
je součástí řady agro-enviromentálních programů (Sapard, HRDP). Jak se však tyto
změny managementu projeví na skladbě vegetace, půdní a hmyzí fauny, výskytu
ohrožených druhů?
Poměrně rozsáhlé plochy málo produktivních a druhově bohatých porostů
v chráněných územích totiž nelze obhospodařovat pouze za účelem zachování
biodiverzity, jejich využívání by mělo být trvale udržitelné a být důležitou součástí
lokální ekonomiky. Jaká je skutečná krmná hodnota těchto porostů, a hlavně užitkovost
6
pasených zvířat; je mnohem horší nebo srovnatelná s chovy dobytka zaměřenými na
maximalizaci produkce?
Cílem projektu je proto zpracování dlouhodobé koncepce pastvy v CHKO Bílé
Karpaty, která by z ekonomického hlediska byla pro zemědělské subjekty a vlastníky
pozemků přijatelná a současně udržela společenstva rostlin a živočichů, vázaných svým
výskytem na trvalé travní porosty, v optimálním stavu z hlediska preferencí ochrany
přírody.
Pro zpracování projektu je tedy základním předpokladem multidisciplinární
spolupráce odborníků z oblasti botaniky, zemědělské produkce, ekonomiky chovu,
zoologie a pedologie.
2.3. Přírodní podmínky Bílých Karpat
2.3.1. Geologie
CHKO Bílé Karpaty náleží geologicky k Západním Karpatům, které jsou
součástí středoevropských alpid. Geologická stavba Západních Karpat je výsledkem
horotvorných pohybů v druhohorách a třetihorách. Téměř celé území CHKO patří do
západního úseku flyšového pásma Karpat, zastoupeného skupinou magurskou. Pouze
mezi Sudoměřicemi a Strážnicí zachází do CHKO asi 2 km široký pruh neogénu
(s uloženinami sarmatu a panonu). Magurský flyš je budován intenzivně zvrásněnými
terigenními mořskými sedimenty křídy a starších třetihor s dominancí flyšové facie.
Flyšem, z hlediska litologického, rozumíme mnohonásobné střídání jílovců, prachovců,
pískovců a slepenců ve vrstvách silných zpravidla od několika cm až do několika metrů.
Flyšové sedimenty dosahují velkých mocností (až přes 1000 m).
Z magurské flyšové skupiny je na území CHKO nejvíce zastoupená
bělokarpatsko-moravská jednotka, v SV části sem zasahuje jednotka bystrická a v části
severní pak jednotka račanská. Všechny paleogenní a neogenní horniny jsou překryty
málo mocnými usazeninami kvartérními (svahové hlíny, sutě, fluviální sedimenty
apod.).
V okolí Bojkovic, Bánova, Komně, Nezdenic a Starého Hrozenkova došlo
v neocénu k intruzi pravých i ložních žil neovulkanitů z trachyandezitů a čedičů do
vrstev sedimentů magurské flyšové skupiny. (www.bilekarpaty.cz 2005).
7
2.3.2. Geomorfologie
Bílé Karpaty patří k makrotypu horské erozně-denudační krajiny mírného pásma
s nejvyšším bodem Velká Javořina (970 m n. m.). Základním fyziologickým znakem
tohoto krajinného makrotypu je členitost povrchu s velmi kolísavou amplitudou reliéfu,
sklonitostních poměrů území a nadmořských výšek. Celkově dominují vypuklé tvary
nad vhloubenými. Dalším výrazným znakem vyplývajícím z jejich polohy je zpravidla
bystřinný charakter toků se značným spádem a převahou erozních procesů nad
akumulační činností.
Reliéf je tvořen převážně plochými, širokými a nepříliš dlouhými hřbety, které
jsou rozčleněny či od sebe odděleny 80–150 m hlubokými otevřenými údolími bez
strmých svahů.
Osu CHKO tvoří pohraniční pohoří Bílé Karpaty, protažené podél hranice od
jihozápadu k severovýchodu. Moravská část má plochu 575 km2 a střední výšku 473 m
n. m. Pohoří začíná za Strážnicí a končí u Lyského průsmyku. Na jihozápadě začíná
Žalhostickou vrchovinou (Kobyla, 584 m n. m.). Směrem k severovýchodu na ni
navazuje Javořinská hornatina s nejvyšším bodem Bílých Karpat Velká Javořina (970 m
n. m.). Hranice probíhá po dlouhém ústředním hřbetu. Moravská část je rozčleněna do
úzkých hřbetů a hluboce zařezaných údolí. Pod Velkou Javořinou leží Straňanská
kotlina, jejíž dno má střední výšku 479 m. Dále na severovýchod pokračují Bílé Karpaty
Lopenickou hornatinou (Velký Lopeník, 911 m n. m.). Příznačné jsou široké zaoblené
hřbety se zarovnanými povrchy a hlubokými údolími. Za Vlárským průsmykem
navazuje Chmelovská hornatina. K CHKO na severu náleží i přilehlé části Vizovické
vrchoviny, které představují severní podhůří Bílých Karpat.
Charakteristickým a velmi častým jevem v místech měkčích (jílovcových)
hornin jsou sesuvy. V lesních porostech občas způsobují značné škody, zvláště tam, kde
pěstební postupy neberou na toto riziko ohled. V bezlesí dochází vlivem sesuvů a
vývěrů pramenů ke vzniku zamokřených míst, na něž jsou vázána společenstva lučních
pramenišť (Hájková 2004). Mechanizačně málo dostupná území sesuvů mimo les tvoří
často ostrůvky přirozených biotopů neovlivněných zemědělskou výrobou.
Chráněná krajinná oblast Bílé Karpaty leží ve třech orografických celcích Bílé
Karpaty, Dolnomoravský úval a Vizovická vrchovina. Dolnomoravský úval zasahuje do
CHKO jižně od města Strážnice a Vizovická vrchovina je součástí CHKO v oblasti
východně od města Luhačovice. (www.bilekarpaty.cz 2005).
8
2.3.3. Pedologie
Půdní pokryv menších okrsků tvoří jižně od Dolního Němčí, Bánova a Bojkovic
pararendzina typická a kambizemní, místy i v asociacích s kambizemí typickou, vzniklé
na svahovinách hornin z karbonátových flyšových břidlic, místy se slabými projevy
oglejení. Na spraši překrývající kyselé terasové štěrky a štěrkopísky i svahoviny hornin
z karbonátových flyšových břidlic, hlavně v oblasti Strážnice – Sudoměřice – Radějov,
se vyvinula černozem typická, lokálně v asociacích s černozemí hnědozemní.
V jihovýchodní části CHKO se na svahovinách hornin z karbonátových flyšových
břidlic vytvořila i černozem černicová (v celcích s černicí pelickou), se slabými projevy
solončakování. Na rozsáhlou nivu řeky Moravy především východně – jihovýchodně od
Strážnice, Velké nad Veličkou a Suchova navazuje černice typická (v asociacích
s akcesorickou černicí pelickou) a černice glejová na karbonátových nivních
uloženinách. Jihovýchodně od Strážnice přechází černozemní půdy do souvislých celků
hnědozemě typické na spraši.
Skupinu kambizemí (hnědých půd), které vznikly na svahovinách karbonátových
flyšových břidlic téměř na celém území CHKO zde reprezentuje kambizem typická
(rovněž i v asociacích s kambizemí pseudoglejovou). Jako varieta kyselá a silně kyselá
se nachází v dolních, resp. horních partiích Velké Javořiny a Lopeníku, lokálně pak též
kolem hranic se Slovenskou republikou. Severně od Štítné nad Vláří se vyvinula i
kambizem pseudoglejová, varieta kyselá. V menších celcích jižně od Strání, při hranici
se Slovenskou republikou a jižně od Bánova i Bojkovic, se na polygenetických hlínách
s eolickou a štěrkovitou příměsí vytvořil pseudoglej typický (primární). Pouze malou
rozlohou zasahuje do CHKO glej typický na bezkarbonátových nivních uloženinách,
který je lokalizován podél menších vodních toků v okolí Vlachovic. Zrnitostně
různorodé karbonátové nivní uloženiny a svahoviny kolem četných vodotečí
v jihozápadní a střední části území (Velička, Nivnička, Olšava, Komňa aj.) pokrývá
fluvizem typická. Fluvizem glejová tvoří pokryv bezkarbonátových nivních uloženin
kolem Vláry, Brumovky, Bylničky aj. převážně v severní a severovýchodní části Bílých
Karpat.
Měkké horniny, které budují Bílé Karpaty, snadno podléhají erozi. Voda hloubí
četné strže, po větších dešťových srážkách dochází na mnoha místech k sesuvům půdy.
V jižní části podhůří Bílých Karpat působí na zemědělské půdě problémy i větrná eroze.
(www.bilekarpaty.cz 2005).
9
2.3.4. Klimatologie
Klimatická rajonizace vyčleňuje na území CHKO všechny 3 klimatické oblasti a
několik klimatických podoblastí (zejména MT 10 a MT 9). Převážná část území je
začleněna do mírně teplé oblasti s krátkým mírně suchým létem (průměrná teplota
v červenci 16–18 oC, počet letních dnů 30–40), mírným jarem (průměrná teplota
v dubnu 6–7 oC) a mírným podzimem (průměrná teplota v říjnu 6–7 oC). Zima je
normálně dlouhá, mírně chladná se sněhovou pokrývkou spíše kratší (60–100 dní,
průměrná teplota v lednu –3 až –4 oC, v níže položených místech –2 až –3 oC). Jako
průměrná roční teplota se uvádí 8,1 oC a průměrný úhrn ročních srážek je 752 mm.
Vrcholové partie Bílých Karpat kolem Velké Javořiny a Lopeníku
s nadmořskou výškou nad 800 m zařazujeme do chladné klimatické oblasti,
charakterizované průměrnou červencovou teplotou vzduchu 15–16 °C, průměrnou
lednovou teplotou vzduchu –3 až –4 °C, počtem letních dnů 10–30, počtem mrazových
dnů 140–160 a průměrným ročním srážkovým úhrnem 850–1000 mm.
V CHKO Bílé Karpaty pracují v síti HMÚ 2 klimatologické stanice (Strání a
Brumov) a 8 stanic srážkoměrných (Bojkovice, Nivnice, Suchá Loz, Starý Hrozenkov,
Lopeník, Lopeník – Mikulčin vrch, Valašské Klobouky, Velká nad Veličkou).
Nejdéle svítí slunce v červenci (v průměru 8,5–8,9 hodin denně) a nejkratší
sluneční svit je v prosinci (v průměru 1,4–1,6 hodiny). S tím souvisí i výskyt jasných
dní s oblačností menší než 20 % pokrytí oblohy a zamračených dnů s pokrytím více než
80 % oblohy. Počet jasných dní se v zimě s rostoucí nadmořskou výškou zvětšuje.
Zatímco na jihozápadním okraji CHKO je jich v období od prosince do února
v průměru kolem 6,8, ve výškách kolem 600 m n. m. jejich počet stoupá na 10.
Teplota vzduchu je výrazně závislá na nadmořské výšce. S ohledem na
konkrétní stavy počasí lze počítat s poklesem teploty vzduchu o 0,6–1,0 °C na 100 m
výšky, pokud však nedojde ke vzniku inverzních situací.
Průměrné roční teploty vzduchu se pohybují v nižší části Hlucké pahorkatiny
kolem 9 °C. V podhůří Bílých Karpat ve výškách 400 m n. m. je to asi 7,6 °C a ve
výškách 650 m n. m. přibližně 6,8 °C. Na vrcholových partiích Bílých Karpat klesá
průměrná roční teplota pod 6 °C.
Z hlediska ročního chodu atmosférických srážek se vyskytuje hlavní srážkové
maximum v létě, obvykle v červenci, a minimum v zimě. Druhotné maximum
atmosférických srážek přichází v říjnu. Proměnlivost srážkových úhrnů mezi
jednotlivými roky je však značná. Nejvyšší měsíční úhrny srážek dosáhly v Bojkovicích
10
216 mm. Na stejné stanici byl 8. července 1919 pozorován i vysoký denní úhrn srážek –
127 mm. V podzimních měsících, především v říjnu a v listopadu, často nepadnou
žádné atmosférické srážky. K obdobné situaci může výjimečně dojít i v letních
měsících. V průměru spadne 57–64 % všech atmosférických srážek v teplém období
roku. První sněžení bylo pozorováno v průběhu listopadu, poslední pak v nejteplejší
části území počátkem dubna a ve vrcholových partiích Bílých Karpat až koncem dubna.
Sněhová pokrývka v průměru leží v nadmořských výškách nad 300 m od poslední
listopadové dekády a trvá do první dekády března, resp. do poloviny dubna.
Horský masiv Bílých Karpat ovlivňuje rychlost a směr větru v závislosti na
celkovém rozložení tlaku za různých povětrnostních situací. Směry větru v jednotlivých
lokalitách jsou určovány orografickými poměry bližšího a širšího okolí. Při
jihovýchodním, případně jižním proudění se na jihovýchodní Moravě může projevit
sestupná složka proudění, která podmiňuje foehnové efekty, a to v důsledku
nestejnoměrného ohřívání členitého povrchu. Toto proudění způsobuje silnou eolickou
erozi (odsávání jemných částí půdy a hornin a jejich ukládání v podobě závějí až
několik dm vysokých), ale i některé zdravotní potíže obyvatel. Na moravské straně se
tyto vzduchové hmoty jeví jako suché, teplé padavé větry.
Vlivem nadmořské výšky pohoří je tu porušena platnost zonální zákonitosti
klimatu a uplatňuje se tu vertikální zonálnost, zejména ve vyšších polohách, které mají
klimatické charakteristiky horské krajiny podstatně odlišné. (www.bilekarpaty.cz 2005).
2.4. Vliv hospodaření na vegetaci
2.4.1. Sečení
Sečení lze charakterizovat jako disturbanci nadzemních částí biomasy.
Disturbance bývá definována jako působení vnějšího faktoru, při kterém dochází
k částečné nebo úplné destrukci vytvořené biomasy (Jakrlová 1996). Luční společenstva
jsou na tento druh stresu adaptována existencí energetických reserv v podzemních či
bazálních částech rostliny, z nichž se po seči rychle uhrazuje glycidový deficit
(Moravcová 2000). A jsou tedy schopny vegetativně obrůstat, případně zmlazovat
z podzemních orgánů. Některé luční druhy dokonce využívají sečení k šíření semen
(např. Rhinanthus minor). Sečení je neselektivní a postihuje všechny druhy stejně.
Vzhledem k většímu zastoupení má však větší vliv na dominanty porostu (trávy) a
umožňuje tak koexistenci více druhů na velmi malé ploše (Bakker 1989). Dle práce
11
Kettnerové (1991) bylo na horských loukách Krkonoš v sečeném porostu zastoupení
přítomných druhů poměrně vyrovnané (jsou to např. druhy Nardus stricta,
Anthoxanthum alpinum, Festuca rubra, Deschampsia flexuosa, Polygonum bistorta,
Vaccinium myrtillus). Zhruba po 20 letech nesečení však v porostu dominovaly dva
druhy (Polygonum bistorta a Vaccinium myrtillus), ostatní druhy téměř vymizely a byly
nahrazeny druhy lesních lemů. Ústup nízkých bylin z nesečených porostů popisuje
Krahulec (1986) při porovnání sečené a nesečené části enklávy Lahrových bud
v Krkonoších, kde zcela vymizela mj. Potentilla aurea.
Při sečení se porost ochudí o značnou část asimilační plochy, a proto jeho
regenerace závisí jednak na výšce ponechané části porostu, jednak na době, kdy byl
posečen, a na četnosti sečí (Rychnovská et al. 1985). Z ochranářského hlediska musíme
pastvu přizpůsobit tomu, jakou rostlinu nebo společenstvo chráníme, abychom dali
rostlinám možnost reprodukce semeny (Moravcová 2000). Četné seče snižují tvorbu a
ukládání rezerv do kořenů, vyvolávají ústup vysokých druhů a podporují podíl
vikvovitých, které jsou světlomilné. Louky se mají sklízet v období začínajícího květu
trav. Sečení v době metání, kdy bývají ještě nízké rezervy asimilátů v kořenech, vede
k oslabení rostlin, sníženému odnožování a poklesu produkce v druhé seči. Podporuje se
vývoj především nízkých druhů. Sečení později, po vymetání, sice umožňuje vytvoření
dostatečných rezerv, ale méně stimuluje odnožování a snižuje se i kvalita píce
(Rychnovská et al. 1985).
Z louky lze vytvořit pastvinu neustálým spásáním, tento proces je však velmi
dlouhý, teprve po 5 až 10 letech od zahájení pastvy se vytvoří hustý drn a zhruba po 40
letech můžeme travní porost považovat za typicky pastevní. Většina obecních pastvin
s těmito typickými porosty zanikla po druhé světové válce. Dnes se z pohledu struktury
porostu pase většinou na loukách (nesprávně označovaných jako pastviny). Pro obnovu
pastvin je nutná celosezónní dlouhodobá pastva (Hejcman et al. 2002, Čiháková 2004).
2.4.2. Pastva
Slovo pastvina pochází z latinského pastus a zahrnuje v našich zeměpisných
šířkách trvalé nebo víceleté porosty trav, jetelovin a jiných bylin, jejichž hmota se
z převážné části využívá k pasení zvířat. Pasení je částečné odstraňování částí rostlin na
pastvině zvířaty. (Pavlů et al. 2001). Pastva je nejpřirozenější sklizeň biomasy z lučního
porostu. Ve srovnání se sečením má několik odlišných aspektů: je selektivní, nedochází
k výraznému exportu živin z ekosystému, a naopak velká část živin je do systému
12
navracena zpět prostřednictvím exkrementů. Dalším aspektem pastvy je maloplošné
narušování povrchu drnu a půdy, které usnadňuje uchycení semenáčků různých druhů
(Moravcová 2000). Způsob obhospodařování výpasem ovcí je z mnoha hledisek velmi
vhodný: a) dochází při něm k určitému způsobu zásobení porostů živinami, bez
zvláštních nákladů napomáhá k zachování a transportu živin a energie v ekosystému,
b) na minimum se snižují náklady spojené s pokosem, odstraněním pokosené travní
hmoty a jejím využitím (Pátková 1994). Spásání také prosvětluje porost, a tím dostávají
možnost rozšiřovat se v něm nízké druhy travin a jetelovin.
Exkrementy i disturbance podmiňují heterogenitu v horizontální struktuře
travního porostu a často tak mění druhové složení. Náhodná distribuce živin
exkrementy přispívá k oscilaci rostlinných populací (Marriot & Carrere 1998).
Druhové složení porostu je často modifikováno herbivory (Louda et al. 1990),
jednak pastvou samotnou a jednak sešlapem (Bullock et al. 1994). Montalvo et al.
(1993) zjistil, že hustota druhů klesá okolo 40 % v nepasených mediteránních
pastvinách, což ukazuje, že herbivoři jsou velmi podstatní pro udržení druhové diverzity
na těchto stanovištích.
Na pastvinách se často vlivem různé konkurenční schopnosti rostlin a
selektivního spásání vytváří ostrůvkovitá struktura, kdy častěji spásaný nižší porost je
tvořen růstovými formami rostlin typu guerilla, které rychle mizí a pronikají na nová
místa (např. výběžkaté druhy trav, Agrostis capillaris), a naopak, nespásané části
formami typu falanx (např. kompaktní husté trsy trav, Deschampsia cespitosa), které se
vyznačují vysokou konkurenční schopností a vytrvávají na jednom místě (Tilman 1994,
Begon et al. 1997).
Jedním z obávaných nepříznivých důsledků pastevního typu hospodaření je
skutečnost, že pokud se upustí od pastvy, bez následného jiného způsobu
obhospodařování, velmi rychle dojde k degradaci ploch na stav ještě horší než u ploch
neobdělávaných (větší šíření nitrofilních druhů kvůli živinám dodaným exkrementy a
močí zvířat). Období pastvy se vyznačuje zvýšeným množstvím přístupného dusíku
(jeho sloučenin) v půdě, a tím i zvýšeným výskytem nitrofilních druhů; období pastevní
přestávky naopak postupným poklesem množství dusíku a nástupem oligotrofnějších
druhů. S pastvou a zatížením pastviny zvířaty úzce souvisí i vliv sešlapávání. Samotná
zvířata mohou na pastvině vytvářet tzv. prtě, tedy cestičky, které jsou více zatíženy
sešlapáváním.
13
Různou organizací (délkou) pastvy lze regulovat floristické složení lučních
porostů; lze je regulovat již samotnou přítomností ovcí v pastevním cyklu, jelikož různé
druhy zvířat preferují při pastvě různé druhy rostlin – tento fakt také dokládá vhodnost
kombinované pastvy /nejčastěji skot + ovce/ (Moravcová 2000).
2.4.3. Ponechání ladem
Na loukách, kde se neprovádí pravidelné odklízení travní hmoty, dochází
k hromadění stařiny na půdním povrchu. To způsobuje změny v půdních i
hydrologických podmínkách, a tím i změnu druhové skladby (Moravcová 2000).
Z porostu ustupují nízké, drobné druhy a jsou nahrazovány druhy nitrofilními,
vysokými
bylinami
(Polygonum
bistorta),
konkurenceschopnými
travami
(Calamagrostis epigejos). Udrží se jen druhy s velkými semeny, schopné klíčit
v zástinu, a druhy množící se vegetativně. U dříve obhospodařovaných luk a pastvin
vede ponechání ladem ke snížení biodiverzity (Willems 1983, Dierschke 1985,
Schreiber & Scheifer 1985).
Těžiště nadzemní biomasy se posouvá: zatímco v kosené louce je většina
biomasy rozložena ve vrstvě 0–5 cm nad půdním povrchem, v opuštěném porostu
s dominancí Polygonum bistorta ve vrstvě nad 5 cm. Z koseného porostu se sklizní
odebere pouze asi 40 % nadzemní biomasy, zatímco z nekoseného porostu by se
posečením odebralo zhruba 60 % (Moravcová 2000).
2.4.4. Vypalování
Oheň byl vždy přirozený faktor ovlivňující vývoj biotopů a v minulosti bylo
požárů mnohem více. Jak způsobených přírodními vlivy (bleskem), tak antropogenními
(od parních železnic, přehřátím sena). Pravidelné vypalování je stejně tradiční způsob
údržby některých typů porostů jako například pastva. I v současnosti je používáno při
péči o společenstva písčin, suchých trávníků a zejména vřesovišť, protože je významné
pro odstraňování stařiny, rychlejší mineralizaci humusu (a tedy i urychlení koloběhu
živin), omezení výskytu houbových patogenů a zlepšení světelných podmínek, což
následně umožňuje klíčení semen řady druhů rostlin a podporuje vegetativní rozrůstání
(Háková et al. 2004, Mládek et al. 2006, Křiváková 2007).
14
2.5. Semenná banka
Semena rostlin jsou schopná přežívat v půdě a tvořit zásobu životaschopných
semen nazývanou půdní semenná banka. Kromě semen obsahuje semenná banka i celé
plody, či jejich části, proto by bylo správnější hovořit o bance diaspor. Já budu v této
práci používat zavedený pojem semenná banka a také výraz semena používám
v ekologickém smyslu stejně jako Čiháková (2001).
Semenná banka je nedílnou součástí populace rostlin (Major & Pyott 1966).
Různé druhy rostlin mohou tvořit různé typy semenné banky (Thompson & Grime
1979), protože mají rozdílné vlastnosti při klíčení a dormanci (Grime et al. 1981). Velká
pozornost je nyní věnována tomu, jak semenná banka může ovlivňovat porost a udržení
či zvýšení diverzity rostlin (Hillier 1990, Dutoit & Alard 1995, Kalamees & Zobel
2002, Handlová 2003).
Chippindale a Milton (1934) ukazují, že se v půdě mohou vyskytovat
životaschopná semena z dřívějších sukcesních stádií. Takže i když druh vymizí
z porostu, může se vyskytovat ještě v semenné bance (Moore 1983). Přežívání rostlin
v této formě představuje mechanismy pro přežití druhu, pokud se environmentální
podmínky stanou pro rostlinu nepříznivé (Williams 1984). Toho se může využít při
podpoře či obnově druhového bohatství společenstev, která byla v minulosti ponechána
samovolné sukcesi, nebo byla intenzivně obhospodařována (Dutoit & Alard 1995).
Následkem upuštění od obhospodařování pastvin dochází k přirozené sukcesi a
postupnému zarůstání pastvin vysokobylinným porostem, keři a náletovými
pionýrskými dřevinami.
Naopak časté sečení ve studii Williamse (1984) zabraňovalo návratu semen do
půdy. Došlo k úplnému spotřebování semen některých druhů a změně semenné banky.
Ukázalo se, že semena trav přežívají kratší dobu než dvouděložné druhy (Lewis 1973) a
že míra rozpadu semen některých trav je velmi vysoká (Rampton et al. 1966).
Nepřítomnost semen dokazovala jejich krátké přežívání v půdě. Pokud ubývala
pomaleji, byla do semenné banky začleněna trvaleji (Jensen 1969). To ukazuje
významné ovlivnění semenné banky managementem, který na daném stanovišti
zvolíme.
Semenná banka obvykle obsahuje velký počet semen raných sukcesních druhů
(r-stratégů), které se spoléhají na dlouhou životnost jako část své životní strategie. Ale
K-stratégové tuto výhodu nemají a musí znovu obsazovat místo novými semeny (Moore
1980). Obecně v starších sukcesních stádiích druhová diverzita – a hustota semenné
15
banky – klesá (Donelan & Thompson 1980), dochází k převládnutí několika
dominantních druhů (Dutoit & Alard 1995).
Výsledky některých prací ukázaly, že jsou v půdě zastoupené rozdílné druhy
semen rostlin různě a že není rovnováha mezi druhovým složením semenné banky a
nadzemní flóry (Dore & Raymond 1942). Čiháková (2004) v semenné bance kultivační
metodou se stratifikací zjistila přítomnost pouze 58 % všech druhů zaznamenaných ve
vegetaci. Poschlod & Jackel (1993) také nalezli v semenné bance životaschopná semena
jen 60 % druhů přítomných ve vegetaci, ačkoli provedli 12 odběrů v průběhu dvou let.
Průměrné zastoupení v semenné bance travních porostů se u dvouděložných
pohybuje kolem 50 % a u trav 30 %. V semenné bance často zcela chybí semena
dominantních trav, výjimku tvoří pouze trávy s malými semeny, např. Agrostis
capillaris. Leguminózy, které bývají na pastvinách často vyčleňovány jako samostatná
skupina kvůli své vysoké krmné hodnotě, jsou zpravidla v semenné bance zastoupeny
více, než by odpovídalo jejich abundanci ve vegetaci. Vyznačují se totiž tvrdým
osemením a vytvářejí trvalou semennou banku (Rice 1989).
Klíčení některých druhů semen je významně podporováno působením nízkých
teplot a může pozitivně ovlivnit další vývoj rostliny (Olff et al. 1994). Druhy, které
nevyžadují stratifikaci, mohou klíčit hned po opadu z mateřské rostliny a ty, které ji
potřebují, přečkávají v dormantním stavu zimu a klíčí až následující jaro (např. rod
Carex, Juncus, Rhinanthus, Melampyrum). Teplota pro stratifikaci různých semen může
být rozdílná.
2.5.1. Přechodná semenná banka
Krátkodobě vytrvávající semenná banka přispívá k udržení populace po
nepříznivém roce, kdy nedozrál dostatek semen. Je závislá na pravidelném spadu semen
a odráží druhové složení vegetace (Bakker 1989).
Druhy s typem SB I a II jsou zvláště ohrožené, pokud management na daném
území zabraňuje kvetení a vzniku semen. Tyto druhy, které nevytvářejí zásobu semen
v půdě, přežívají na stanovišti ve vegetativním stavu i několik let, ale je potlačeno
vzcházení nových jedinců, a tím i přirozená obnova důležitá pro udržení zdravé
populace. Takový management negativně ovlivňuje dlouho žijící a pomalu rostoucí
druhy charakteristické pro mnoho neproduktivních luk, např. Avenula pratensis,
Koeleria macrantha a Pimpinella saxifraga (Hillier 1990).
16
2.5.2. Trvalá semenná banka
V opuštěných nebo hodně vypásaných pastvinách, kde zůstane jen malá
populace určitého druhu nebo nezůstanou žádní jedinci, jsou životaschopné trvalé
semenné rezervy (typ III a IV) považovány za genetickou paměť (Levin & Wilson
1978). Druhové složení semenné banky v půdě může být významně odlišné od struktury
pozorované v aktuální vegetaci na stanovišti (Čiháková 2004). Perzistentní banka semen
může hrát roli při obnově degradovaných společenstev (Bakker 1989). Nedostatek
půdních disturbancí a environmentální tlak podporující dormanci zvyšují persistenci
semen (Williams 1984).
2.6. Klíčení a přežívání semenáčků
Struktura vegetačního pokryvu, která určuje průnik světla k půdnímu povrchu a
mikroklima, je důležitým a rozhodujícím činitelem pro počátek klíčení a následný osud
semenáčků (Fenner 1985). Vlivem přirozené sukcese dochází k změně vegetační
struktury a podmínek, za kterých jednotlivé druhy klíčí, což může hrát důležitou roli ve
výskytu druhů rostlin (Olff et al. 1994). Tím může být vysvětleno střídání druhů během
sukcese.
Dle studie Olff et al. (1994) rané sukcesní druhy unikly ze světelné kompetice
klíčením ihned po spadnutí semen na podzim nebo brzy v zimě, když byl porost po
letním sečení ještě otevřen. Semenáčky na podzim klíčících druhů se mohou vyhnout
ovlivnění jinými druhy, stejně tak i letnímu suchu, ale mohou trpět vysokou mortalitou
během zimy (Silvertown 1981).
Raně sukcesní druhy z pastvin jsou vyšší a měly vyšší růstovou rychlost a nižší
specifickou listovou plochu než pozdější sukcesní druhy (Olff 1992a), které mohou být
výhodné v produktivních podmínkách. Druhy pozdějších sukcesních stádií (z málo
produktivních stádií pastvin) pravděpodobně netrpí světelnou kompeticí, která by
omezovala přežití semenáčků. Během dalšího růstu ale musí bojovat o živiny, které
s růstem sukcese začínají být stále více limitující (Olff 1992b).
Primack (1987) zkoumal vztah mezi dobou kvetení, dozráváním a velikostí
semen. Ukazuje, že druhy s velkými semeny vyžadují delší čas k dozrání než semena
menší. Druhy s velkými semeny jsou přinuceny kvést brzy z jara. Druhy s malými
semeny mohou pak kvetení načasovat do období, kdy má rostlina více sacharidů
(Eriksson & Eriksson 1997).
17
Aguilera & Lauenroth (1993) studovali podzemní kompetici dospělých rostlin a
semenáčků a zjistili, že kořeny dospělých rostlin negativně působily na vzcházení a
přežívání semenáčků. Ryser (1993) zjistil, že přežívání semenáčků některých druhů
rostlin je více závislé na krytu sousedních rostlin než na mikrostanovišti. Naopak
Eriksson & Eriksson (1997) ukázali, že fyzikální riziko (sucho a mráz) je významnější
než kompetice.
2.7. Popis zkoumané lokality
Zkoumaná lokalita se nachází přibližně 1,5 km severovýchodně od města BrumovBylnice. Geomorgologicky spadá do provincie Západní Karpaty, subprovincie Vnější
Západní Karpatry, oblast Moravsko-slovenské Karpaty, celek Bílé Karpaty, podcelek
Chmeľovská hornatina a okrsek Šťudlovská hornatina. Nachází se na západně až
jihozápadně exponovaných svazích v nadmořské výšce 350 až 400 m n. m., souřadnice
49°05´58´´ severní zeměpisné šířky a 18°01´59´´ východní zeměpisné délky. Svahy
dosahují v průměru sklonu od 6° do 7°. Geologicky lokalita patří do bystrických vrstev,
zlínského souvrství magurské skupiny příkrovů. Klimaticky náleží lokalita Brumov do
mírně teplé oblasti MT 7 s charakteristikami viz tabulka
Tab. 1. Charakteristiky MT 7 podle Ouita (1972)
MT 7
Počet dnů letních
30–40
Počet dnů s průměrnou teplotou 10 °C a více
140–160
Počet dnů mrazových
110–130
Počet dnů ledových
40–50
Průměrná teplota v lednu v °C
– 2 až – 3
Průměrná teplota v červenci v °C
16–17
Průměrná teplota v dubnu v °C
6–7
Průměrná teplota v říjnu v °C
7–8
Průměrný počet dnů se srážkami 1 mm a více
100–120
Srážkový úhrn ve vegetačním období (mm)
400–450
Srážkový úhrn v zimním období (mm)
250–300
Počet dnů se sněhovou pokrývkou
60–80
Počet dnů zamračených
120–150
Počet dnů jasných
40–50
Dle regionálně fytogeografického členění České republiky použitého v Květeně
ČR 1 (Hejný & Slavík 1997) náleží studované území do fytogeografického obvodu
Karpatské
mezofytikum
(Mesophyticum
18
carpaticum),
velká
část
spadá
do
fytogeografického okresu č. 78 Bílé Karpaty lesní, dále na severozápadě CHKO do
okresu č. 79 Zlínské vrchy a v severovýchodní části u Valašských Klobouk také
okrajově do okresu č. 82 Javorníky (Nekuda et al. 1995). Potenciální přirozenou
vegetaci zájmové oblasti představuje v kolinním a suprakolinním stupni karpatská
dubohabřina (as. Carici pilosae – Carpinetum), v submontánních polohách ji střídají
ostřicové bučiny (as. Carici pilosae – Fagetum) a v nejvyšších partiích Bílých Karpat
(montánní stupeň) pak bučiny s kyčelnicí devítilistou (as. Dentario enneaphylli –
Fagetum). Původní lesní společenstva byla z velké části nahrazena smrkovými
monokulturami a v místech odlesnění se také pod vlivem různých způsobů
obhospodařování vyvinula vegetace luk i pastvin svazů Arrhenatherion, Bromion erecti,
Cynosurion, Molinion a Polygono-Trisetion (Elsnerová et al. 1996, Neuhäuslová et al.
2001).
2.8. Hospodaření
Lokalita se nachází v k. ú. Brumov-Bylnice. Jedná se o zarostlý sad s výměrou pastvin
13,2 ha, který ležel 10 let ladem. V roce 2003 byl očištěn od křovin a náletových dřevin.
Majitel zde zahájil extenzivní pastvu ovcí (90 ovcí plemene Romney-Marsh a cca 75
jehňat). Vytvořil systém oplůtků a pastva probíhá rotačním způsobem (Dvorský 2007).
Na lokalitě bylo zjištěno celkem 83 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a
druhy s frekvencí výskytu nad 50 % patřily Brachypodium pinnatum, Poa pratensis,
Fragaria viridis, Festuca rubra a Galium verum (Dvorský 2007).
Lokalita se nachází 1 km SSV od obce Brumov (k. ú. Brumov-Bylnice) ve výšce
370 m n. m. (Příloha Obr. 3). Průměrná roční teplota je 7,9 °C a průměrný roční úhrn
srážek činí 760 mm. Jedná se o širokolistý suchý trávník náležící do sv. Bromion erecti.
19
3. METODIKA
3.1. Design pokusu
Pro výzkumné účely bylo na území CHKO Bílé Karpaty vybráno devět lokalit, kde
se studuje vliv pastevního hospodaření na společenstva po botanické, zoologické a
zemědělské stránce. Část výzkumu, kterou se zabývám, je omezena pouze na tři hlavní
lokality: lok. Suchov, lok. Lopeník a lok. Brumov. Pokus byl zahájen v roce 2004.
1. Lokalita Brumov pasená, „Klobucká“: k. ú. Brumov-Bylnice, část Brumov,
1 km NNE, 49°05´58´Ń / 18°01´59´É, 400 m n. m., extenzivní ovčí pastvina,
v roce 2003 očištěná od náletu dřevin, zahájena pastva, množství přetrvávající
stařiny odstraněno majitelem v září 2004.
2. Lokalita Lopeník pasená, „Lopenické sedlo“: k. ú. Lopeník, 48°56´20´Ń /
17°48´00´É, 700 m n. m., hovězí pastvina přímo na severovýchodním svahu
sedla.
3. Lokalita Balada pasená, „Trnová“: k. ú. Suchov, osada Suchovské Mlýny,
48°53´06´Ń / 17°34´28´Ń, 400 m n. m., ovčí pastvina nad domem zemědělce
Balady.
Pro monitoring vlivu pastvy byla zvolena metoda opakovaného sledování trvalých
ploch. Tento přístup byl badateli již několikrát úspěšně využit pro podchycení změn
travinobylinné vegetace v závislosti na různém typu obhospodařování (Krahulec et al.
2001, Pavlů et al. 2003, Ryser et al. 1995). Abychom mohli studovat vliv pastvy
odfiltrovaný od přirozených sukcesních trendů, tak kromě pasených ploch bylo nutno
ještě sledovat plochy kontrolní – tj. nepasené. Protože není zcela zřejmé, který typ
managementu by měl sloužit jako kontrolní (sečení vs. ladem), byly vybrány celkem
4 varianty:
i)
pastva
ii)
pastva spojená s časně jarním vypalováním stařiny (tradiční forma
obhospodařování TTP na Kopanicích a Valašsku – Hájek 2000)
iii)
sečení porostu v první polovině července
iv)
ponechání ladem
20
Na pastvině Brumov byly založeny experimentální plochy o velikosti 5×5 m ve
znáhodněném uspořádání se čtyřmi typy managementu, do jejichž středu byla umístěna
snímkovaná trvalá plocha o velikosti 1 m2. Tato plocha byla pro snadné dohledání
v dalších letech v každém rohu fixována železnou trubičkou.
Pro pokrytí heterogenity společenstev na pastvině bylo na každé lokalitě založeno
10 bloků experimentálních ploch (Obr. 1,2). Z technických důvodů bylo vždy pět bloků
sdruženo pro vybudování jedné dřevěné ohrady kolem ploch kontrolních (Hejtman et al.
2002) a tyto bloky umístěny v terénu tak, aby gradient prostředí (tj. hlavně sklon svahu)
procházel mezi bloky nikoli napříč jednotlivými typy managementu v rámci bloku.
Celkem tedy byly semenáčky zapisovány v 10 blocích (celkem tedy 40 podplochách).
loc3. Brumov
Valašské Klobouky
5m
5m
1a
1b
1c
1d
2a
2b
2c
2d
6b
6c
6d
3a
3b
3c
3d
7a
7b
7c
7d
4a
4b
4c
4d
8a
8b
8c
8d
5a
5b
5c
5d
9a
9b
9c
9d
1m2
Brumov
10a 10b 10c 10d
svah dolů
Obr. 1 Trvalé monitorovací plochy: odečítací plocha 1 m2 – pravý dolní roh 33 cm
21
loc3. Brumov
Valašské Klobouky
ohrada
ohrada
Brumov
svah dolů
Obr. 2 Znáhodněné uspořádání experimentu: 4 varianty managementu – každá
10 replikací
3.2. Semenná banka
Druhové složení vzorku půdní semenné banky můžeme určit řadou metod, které se
dělí mezi separační techniky, kdy je půda promývána a postupně prosívána a
extrahovaná semena jsou pak určována pod mikroskopem, a techniky kultivační, kdy se
vzorky půdy nechávají klíčit a do druhů se určují vyklíčené semenáčky (Gross 1990).
Pro reálný odhad průměrné hustoty semen v půdě a pro odhalení přítomnosti co
nejvyššího počtu druhů jsem zvolila jako nejvhodnější kultivační metodu. Počty semen
odhadnuté kultivační metodou se víc blíží situaci při klíčení semen v terénu, protože na
rozdíl od metod extrakčních jsou započítána jen skutečně klíčivá semena (Gross 1990).
Vzorky půdy (dvojice vzorků po 100 cm3) byly odebrány v dubnu 2004 z lokalit
Suchov, Brumov a Lopeník (po přirozené stratifikaci) vždy ze čtyř rohů vně trvalých
čtverců. Ze vzorků půdy byly odstraněny kameny a vegetativní části rostlin a vzorky
byly rozestřeny do misek na vrstvu perlitu (Obr. 4.). Pokus byl zahájen v dubnu 2004
v nevytápěném skleníku. Semenáčky jsem určovala dle klíče Csapody (1968) viz obr. 3.
Jedinci, které nebylo možné určit ve stádiu semenáčku, byly přesazeni a dopěstováni do
dospělosti. Některé obtížně rozeznatelné druhy byly sloučeny do skupin (např. rod
Carex). Pokus byl ukončen v říjnu 2004.
22
Obr. 3. Provádění odečtů semenné banky ve skleníku
Obr. 4. Detailek s odebranými vzorky půdy pro klíčení semenné banky. V misce jsou
umístěny čtyři odběry půdy z každého rohu zkoumaných trvalých ploch. Výsledky pro
každou plochu byly spojeny dohromady.
3.3. Statistické zpracování semenné banky
Údaje o semenné bance, klíčení a přežívání semenáčků jsem vložila do
tabulkového procesoru MS Excel. Získala jsem tak výchozí matice dat, které jsem při
analýzách různě kombinovala. Dále jsem MS Excel použila pro výpočet frekvence
výskytu druhů v SB třech lokalit, k tvorbě tabulek atd.
Pro zpracování mnohorozměrných analýz jsem použila program Canoco for
Windows (verze 4.5). Jako vzorky byly v analýzách použity zápisy s druhovým
složením semenné banky, respektive semenáčků.
23
3.3.1. DCA Semenné banky (SB) Brumov, Suchov, Lopeník
Korespondenční analýza DCA hledá důležité směry variability v datech, tj. které
zápisy si jsou podobné a které druhy se vyskytují spolu. Prováděli jsme srovnání mezi
značně odlišnými lokalitami (velký gradient), proto byla použita tato unimodální
technika. Počty nalezených semenáčků byly odmocninově transformovány.
3.3.2. Vliv lokalit na druhové složení semenné banky
Vliv lokalit na druhové složení semenné banky z Suchova, Lopeníku a Brumova
jsem testovala pomocí RDA analýzy. Jako závislá proměnná byla zadána matice druhového
složení semenné banky. Pro snížení vlivu výrazně hojných druhů, jako je např. Hypericum
perforatum, jsem provedla odmocninovou transformaci.
3.3.3. RDA druhového složení semenné banky a vyklíčených semenáčků
Pro porovnání výskytu druhů v SB a semenáčků vyklíčených v terénu byla data
o presenci/absenci druhu na úrovni metrových trvalých ploch spojena do jedné matice a
ta byla použita jako závislá proměnná. Analyzovala jsem data metodou RDA s typem
dat (semenná banka nebo semenáčky) jako nezávislou proměnnou a kódem plochy jako
kovariátou. V Monte Carlo permutačním testu byly odečty (SB a semenáčky)
randomizovány v rámci plochy.
3.3.4. RDA SB a vegetace na lokalitě Brumov
Lze očekávat, že jako semena v půdě a jako rostliny ve vegetaci se budou
vyskytovat na stejných plochách odlišné druhy v různých poměrech (Čiháková 2004).
Pro porovnání výskytu druhů v semenné bance a ve vegetaci byla data o
presenci/absenci druhu na úrovni metrových trvalých ploch spojena do jedné matice a ta
byla použita jako závislá proměnná. Druhy, které se vyskytovaly méně často než ve
třech vzorcích, nebyly zařazeny do analýzy. Analyzovala jsem data metodou RDA
s typem dat (semenná banka nebo vegetace) jako nezávislou proměnnou a kódem
plochy jako kovariátou. V Monte Carlo permutačním testu byly vzorky (SB a vegetace)
randomizovány volně v rámci plochy.
24
Odečty semenáčků se prováděly jen na lokalitě Brumov. Pro odečet semenáčků byla
vždy vybrána jedna rohová podplocha (33,3×33,3 cm), která byla fixována menšími
kovovými trubkami pro upevnění kovového rámu. Podplocha pro odečet semenáčků
byla pomocí rámu s kovovými dráty rozdělena na 100 políček o velikosti 3,3×3,3 cm.
Každý vyklíčený semenáček byl zakreslen do mikromapy a označen.
Odečty se prováděly od jara 2004 do jara 2006, vždy 3× ročně. Provedla jsem tedy
7 odečtů. Semenáčky trav jsem v terénu nebyla schopna odlišit od jejich odnoží, proto
jsem je počítala.
Obr. 5. Semenáček Ranunculus sp.
3.5. Statistické zpracování klíčení a přežívání semenáčků
3.5.1. Vliv zásahu na počet vyklíčených semenáčků
Jednorozměrné analýzy byly prováděny v programu v programu SPSS 11.5.
Metodou ANOVA byl testován vliv zásahu na počty druhů v jednotlivých plochách. Byl
odečten vliv bloku a provedeno odmocnění. V grafech vytvořených programem SPSS je
zobrazen medián.
3.5.2. RDA závislost druhového složení přežívajících semenáčků na typu
zásahu (paseno, koseno, ladem) při druhém odečtu
Při RDA analýze závislosti druhového složení přežívajících semenáčků na typu
zásahu (paseno, koseno, ladem) při druhém odečtu byla jako závislá proměnná použita
matice druhů z druhého odečtu. Data byla odmocninově transformována. Byla
analyzována pomocí RDA s typem ošetření jako nezávislou proměnnou a kódem bloku
jako kovariátou. V Monte Carlo permutačním testu tvořily vždy 3 zásahy v rámci bloku
jeden whole-plot. Randomizovány byly jenom split-ploty v rámci whole-plotu.
3.5.3. Mortalita semenáčků
a) Mortalita semenáčků přežívajících ve čtvrté kohortě
25
Mortalitu semenáčků jsem počítala pomocí RDA analýzy jako podíl počtu
semenáčků přežívajících při posledním sedmém odečtu ku počtu semenáčků
vyklíčených při odečtu čtvrtém. Data nebyla transformována, ale byla provedena
centralizace a standardizace přes druhy. Vyloučeny byly druhy, které se vyskytovaly
na méně než 3 ploškách. Příslušnost k bloku byly zadána jako kovariáta.
b) Mortalita semenáčků přežívajících v sedmé kohortě
Analýzu jsem provedla stejně jako v předchozím případě, jen jsem porovnávala
podíl počtu semenáčků přežívajících při sedmém odečtu ku počtu semenáčků
přežívajících při odečtu prvním.
3.5.4. RDA vliv zásahu na klíčení semenáčků v červnu 2005
Vliv zásahu na klíčení semenáčků na lokalitě Brumov po prvním roce po
zavedení managementu jsem analyzovala pomocí RDA analýzy. Máme čtyři typy
zásahu (sečení, pasení, pastva s následným vypalováním a plochy ponechané ladem), tj.
3 kanonické osy. Standardizaci jsem neprovedla. A jelikož počty vyklíčených
semenáčků byly malé, neprovedla jsem ani transformaci.
3.5.5. RDA vlivu interakce zásah×čas na druhové složení
a) Testovala jsem interakci zásah×čas, protože mě zajímal vliv na přežívání
semenáčků. Porovnávala jsem proto první odečet semenáčků a odečet čtvrtý, to jest,
zda se liší klíčení semenáčků před zásahem s klíčení po skutečném provedení
zásahu. Data jsem transformovala pomocí odmocninové transformace, ale
nestandardizovala. Jako kovariáty jsem zadala čas a kód plochy. Pro randomizaci
byl použit Monte Carlo permutační test se split-plot designem, kde jednotlivé
záznamy semenáčků z téže plochy tvořily split ploty a byly randomizovány
posunem (jako time-series) a plochy byly randomizovány volně.
b) Stejně jsem provedla testování prvního odečtu semenáčků a odečtu sedmého, tedy
klíčení před zásahem a po dvou sezónách provádění zásahu.
3.5.6. RDA přežívání semenáčků z prvního odečtu do sedmého odečtu
Data o přežívání semenáčků z prvního odečtu, který byl nejbohatší, až do
posledního odečtu jsem testovala analýzou RDA, provedla jsem odmocninovou
26
transformaci. Málo početné druhy jsem z analýzy vyloučila. Jako kovariáty jsem použila
kód plochy. Pro randomizaci byl použit Monte Carlo permutační test se split-plot designem, kde
jednotlivé záznamy semenáčků z téže plochy tvořily split ploty a byly randomizovány posunem
(jako time-series) a plochy byly randomizovány volně.
4. Výsledky
Tab. 2. Souhrnná tabulka druhů nalezených ve vegetaci, druhů semenáčků v semenné
bance a druhů semenáčků nalezených v terénu.
SEMENNÁ BANKA
AgrCap
AgrEup
AchMil
Alch sp.
AliOle
AntVul
ArtVul
BetOff
BraPin
BroEre
Cal sp
CamPat
Cx sp
Cx Fla
CenJac
CerArv
Cir sp.
CirAca
CirArv
CirVul
DacGlo
DanDec
DauCar
EupCyp
FesRub
Frag sp.
Gal sp.
GalAlb
GalApa
GalVer
Ger sp.
počet
vyklíčených
semenáčků
687
0
22
3
0
0
0
29
2
1
0
21
22
3
0
37
0
1
2
3
0
42
0
0
96
0
0
0
0
0
0
% z celkového
počtu
vyklíčených
semenáčků
44,52
0,00
1,43
0,19
0,00
0,00
0,00
1,88
0,13
0,06
0,00
1,36
1,43
0,19
0,00
2,40
0,00
0,06
0,13
0,19
0,00
2,72
0,00
0,00
6,22
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
27
SEMENÁČKY V TERÉNNU
(pouze dvouděložné)
počet
vyklíčených
semenáčků
0
15
300
74
0
0
0
0
0
0
0
70
0
0
39
176
21
0
0
0
0
0
213
17
0
2
73
0
33
0
2
% z celkového
počtu
vyklíčených
semenáčků
0,00
0,63
12,51
3,08
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
2,92
0,00
0,00
1,63
7,34
0,88
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
8,88
0,71
0,00
0,08
3,04
0,00
1,38
0,00
0,08
GeuUrb
HolLan
HypMac
Jun sp.
JunArt
JunBuf
JunInf
KnaKit
LapCom
LatPra
Leo sp.
LeoHis
LeoAut
LeuVul
LotCor
LuzCam
MedLup
NarStr
PlaLan
PlaMaj
PlaMed
PoaAng
PoaPra
Pot sp
PotEre
PotRep
PriVer
PruVul
Ran sp
RanAcr
RanBul
RubCes
RubIda
Rum sp.
RumAce
RumObt
Sal sp
SanMin
SenVul
Son sp.
SteGra
SucPra
Tar sp.
Thythymus
Tri sp
TriCam
TriMed
TriOchr
TriPra
TriRep
TrisPal
VerCha
0
0
356
6
2
1
5
0
0
0
0
5
0
2
5
17
1
24
7
0
13
0
17
2
13
0
0
2
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
14
0
0
1
0
1
1
4
7
4
1
22
0,00
0,00
23,07
0,39
0,13
0,06
0,32
0,00
0,00
0,00
0,00
0,32
0,00
0,13
0,32
1,10
0,06
1,56
0,45
0,00
0,84
0,00
1,10
0,13
0,84
0,00
0,00
0,13
0,00
0,00
0,06
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,06
0,00
0,91
0,00
0,00
0,06
0,00
0,06
0,06
0,26
0,45
0,26
0,06
1,43
28
1
0
321
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
13
0
1
0
8
0
1
0
0
16
4
0
0
0
170
0
0
0
0
40
0
0
17
2
0
1
93
0
84
0
30
0
0
0
0
0
0
158
0,04
0,00
13,38
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,13
0,00
0,00
0,00
0,54
0,00
0,04
0,00
0,33
0,00
0,04
0,00
0,00
0,67
0,17
0,00
0,00
0,00
7,09
0,00
0,00
0,00
0,00
1,67
0,00
0,00
0,71
0,08
0,00
0,04
3,88
0,00
3,50
0,00
1,25
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
6,59
VerOff
VerSer
VicHir
Vio sp
VioCan
UrtUre
6
8
0
1
18
4
0,39
0,52
0,00
0,06
1,17
0,26
0
0
52
0
0
19
0,00
0,00
2,17
0,00
0,00
0,79
4.1. Semenná banka z lokalit Brumov, Suchov, Lopeník
Celkově bylo v SB zaznamenáno 11 485 jedinců v 460 vzorcích od 74 druhů
rostlin, ve vegetaci se vyskytovalo 83 druhů. Průměrný počet semenáčků ve vzorku je
96 kusů. Neurčeno zůstalo 61 (uschly, než jsem je stačila přesadit), to znamená 1,3 % všech
vyklíčených. Nejhojnějšími druhy vůbec jsou Hypericum perforatum, který byl
zastoupen 7387 kusy (64,32 % všech vyklíčených semen), a Agrostis capillaris s 2115
kusy (18,42 % všech vyklíčených semen).
Nejčastější druhy, tzn. druhy vyskytující se ve více než 5 % vzorků, jsou
uvedeny ve frekvenčních histogramech (Graf č. 1, 2 a 3).
Graf č. 1
Frekvence druhu Suchov
120
100
80
60
40
20
29
C x F la
A lc h
s p.
P la L an
T r iO c h r
T r iP r a
T r iR e p
U r tU re
C am Pat
J un s p
L eo H is
L uz C a m
P la M e d
P o tE re
V e rS er
N a rS tr
S te G ra
V io C a n
B et s p .
V er C h a
A c hM il
C er A r v
P oa P ra
C x s p.
D an D e c
H y p P er
F es R u b
A gr C a p
0
Graf č. 2
Frekvence druhu Lopenik
120
100
80
60
40
20
PotR ep
N ar
LeuVul
Kna
LatPra
Ac hM il
Art Vul
VioC an
VerSer
R umAc e
PlaLan
PlaM aj
T riPra
LeoAut
PlaMed
Cx s p
C enJ ac
J unInf
R anAc r
UrtUre
AntVul
PoaPra
Bra Pin
VerC ha
T riR ep
F es R ub
LeoH is
Luz Cam
SteG ra
C erArv
C amPat
AgrC ap
H y pMac
0
Graf č. 3
Frekvence druhu Brumov
120
100
80
60
40
20
Tab. 3. Počet semenáčků nalezených na jednotlivých lokalitách
Lokalita
Brumov
Lopeník
Suchov
Celkem
Celkem počet
semenáčků
1696
8246
1543
11485
Počet nalezených
druhů
45
58
48
-
Počet druhů
vyskytujících se ve
více než 20 %
ploch
13
16
3
-
Ze semenné banky z lokality Suchov vzešlo nejméně semenáčků (1543). Jen u
pěti druhů jsem nalezla více než 30 jedinců (viz následující tabulka). Nejčetnějším
druhem byl Agrostis capillaris (687). Dále jsem našla Hypericum perforatum (356),
stejně jako na ostatních lokalitách, ale v podstatně menším množství. Třetím
nejčetnějším druhem je Festuca rubra (96). Na ostatních lokalitách vzešla jen v malém
množství (Brumov 9 jedinců, Lopeník 15 jedinců).
30
V e rS e r
P o tE r e
P ru V u l
P la M a j
P la L a n
G a lA lb
C am Pat
F es R ub
U r tU r e
S te G r a
C x F la
EupC y p
C x s p.
Bet s p.
PoaPra
VerC ha
J u n In f
C enJ ac
C e r A rv
R anBul
G a lV e r
P o tR e p
PoaAng
A c h M il
D auC ar
H y pPer
AgrC ap
0
Festuca rubra má poměrně nízké nároky na stanoviště, je velmi odolná vůči
nepříznivým klimatickým podmínkám. Snáší intenzivní sešlap a spásání. Podobné
vlastnosti má i Agrostis capilaris. V dlouhodobě pasených porostech se tyto druhy
objevují. Dle diagramu č. 15 J. Mládka (2004) , který ukazuje výchozí stav vegetace na
sledovaných plochách, převažují právě krátkostébelné druhy trav (Agrostis capillaris,
Festuca rubra) na lokalitě Suchov a Lopeník. Obě byly dlouhodobě paseny. Takže se dá
říci, že nejčetnější druhy semenné banky a vegetace jsou shodné. Může to být
způsobeno tím, že semena obou druhů trav mají na rozdíl od jiných druhů poměrně
malá semena, která jsou snadno zakomponována do semenné banky.
Lokalita Lopeník byla druhově nejbohatší (58) s nejvíce vzešlými semenáčky
(8246). Hypericum perforatum se zde vyskytovalo vůbec v největším počtu (6265),
stejně jako druhý nejhojnější druh SB, Agrostis capilaris (1199). Třetím byl zvonek
rozkladitý – Campanula patula (144).
Na lokalitě Brumov byly nejčetnějšími druhy Hypericum perforatum, Agrostis
capilaris a Porentila repens. Nejhojněji ze všech lokalit se zde vyskytovaly semenáčky
kopřivy žahavky (Urtica urens). Její semena se zde mohla rozšířit díky tomu, že
pozemky nebyly dlouho obhospodařovány, k jejich vyčištění došlo v sezóně 2003 a
2004.
Tab. 4. Druhy na jednotlivých lokalitách, u nichž počet nalezených jedinců přesáhl 30
Brumov
HypPer
AgrCap
PotRep
DauCar
AchMil
CamPat
PoaAng
UrtUre
766
229
108
82
73
54
52
42
Lopeník
HypPer
6265
AgrCap
1199
CamPat
144
SteGra
124
CerArv
84
LuzCam
73
LeoHis
34
VerCha
31
31
Suchov
AgrCap
687
HypPer
356
FesRub
96
DanDec
42
CerArv
37
4
4.1.1. Semenná DCA Semenné banky (SB) Brumov, Suchov, Lopeník
PotEre
VioCan
CxFla
AchMil
NarStr
FesRub
VerOff
Cx sp.
VerCha
BetOff TriPra
GalAlb
LotCor
RanBul
DauCar
PoaAng EupCyp
Brumov
Suchov
AgrCap
BraPin
LuzCam
HypPer
PotRep
GalVer
PlaMaj
Jun Inf
CenJac
PruVul
Lopeník
SteGra
AntVul CerArv
PoaPra CamPat
PlaLan
-1
RanAcr
UrtUre
-2
DanDec
TriRep
PlaMed
VerSer
LeoHis
4
Graf č. 4. Výstup z DCA semenné banky ze 3 lokalit. První osa vysvětlila 6,5 % a
druhá osa 3,6 % celkové variability
Analýza DCA rozdělila snímky dle výskytu druhů teplomilných, jako je
Potentila repens, Ranunculus bulbosus, Galium verum, a spíše podhorských jako
Nardus stricta. Podobné výsledky ukázala i RDA vlivu tří lokalit (Suchov, Lopeník a
Brumov) na druhové složení SB, kde tři lokality představují dvě kanonické osy, které
vysvětlují 25,8 % variability (první osa vysvětlila 22,3 %). Analýza bez standardizace
více odpovídala skutečnosti (viz tabulka 5).
32
Tab. 5. Výsledky RDA analýzy
RDA Vliv lokality na druhové složeni SB
bez odmocninové transf.
s odmocninovou transf.
nestandard.
standardizace
přes snímky
F ratio
14,87
20,44
P value
0,002
0,002
%
variability
vysvětlené
první osou
20,1
22,3
20,33
0,002
22,1
%
variability
vysvětlené
oběma
kanonický
mi osami
20,3
25.9
25,8
Na lokalitě Lopeník vysvětlili nejvíce variability druhy Agrostis calillaris,
Luzula campestris, Brachypodium pinnatum, Stelaria gramine. Agrostis calillaris a
Brachypodium pinnatum jsou dominantními druhy ve vegetaci brumovského sadu. Ale
v SB převažuje Daucus carota, Poa angustifolia a Galium verum. Na lokalitě Suchov
Festuca rubra, Danthonia decumbens, Nardus sticta.
4.1.2. RDA druhového složení SB a vyklíčených semenáčků
Semenáčky vyklíčené v terénu se průkazně liší od druhového složení SB
(Tabulka 6). V terénu častěji klíčí druhy s velkými semeny, bobovité a druhy s
chmýrem, který brání proniknutí do hlubších vrstev půdy a zabudování do SB.
Tab. 6. Výstup z RDA (F = 4.74, P = 0,002), první osa vysvětlila 10,9 % celkové
variability.
Poloha na
první ose
Druhy častější v terénu v RDA
Viola sp.
-0.4804
Malus sp.
-0.4606
-0.4606
Taraxacum sec.Rud.
Vicia hirta
-0.4406
Lotus corniculatus
-0.356
-0.1978
Cirsium sp.
Agrimonia eupatoria
-0.1974
Fragaria viridis
-0.1974
-0.1974
Leontodon sp.
Veronica chamaedrys
-0.182
Trifolium sp.
-0.1469
Daucus carota
-0.1316
Ranunculus sp.
-0.1021
Campanula patula
-0.1017
Poloha na
první ose
Druhy častější v SB v RDA
Hypericum perforatum
0.3024
Betula officinalis
0.2769
Veronica serpyllifolia
0.1974
Galium album
0.1898
Plantago lanceolata
0.1898
Plantago major
0.1898
Prunella vulgaris
0.1898
Achilea millefolium
0.1751
Medicago lupulina
0.1601
Plantago media
0.1601
Veronica officinalis
0.1601
Stellaria graminea
0.1512
Lathyrus pratensis
0.1125
Urtica urens
0.1089
Galium verum
0.1048
33
4.1.3. RDA SB a vegetace na lokalitě Brumov
Druhy, které mají na stejné lokalitě různý poměr jedinců ve vegetaci a semen
v půdě, přispívají v analýze RDA k vysvětlené variabilitě (tzn. že šipky grafu pro ně
směřují ve směru hlavní osy, tj. jejich species score = poloha na hlavní ose je v
absolutní hodnotě vysoké číslo). Naopak druhy, jejichž výskyt ve vegetaci a v SB si
navzájem odpovídá, nepřispívají v této analýze k vysvětlené variabilitě (tzn. jejich
species score je nízký a v grafu se nezobrazují). U těchto druhů je pravděpodobné, že k
jejich pravidelné obnově ze semen přispívá půdní semenná banka (Čiháková 2004).
Druhové složení SB a vegetace na lokalitě Brumov se liší (Tabulka 7.) a většina
druhů byla nalezena častěji ve vegetaci. Druhy častější v semenné bance jsou uvedeny v
tabulce. Jedná se zejména o druhy s malými semeny a trvalou semennou bankou.
Tab. 7. Výstup z RDA (F = 36.398, P = 0,002), první osa vysvětlila 48,3 % celkové
variability.
Druhy častější
v semenné bance
Species score na Frekvence
první ose RDA v SB
0.6159
0.3993
0.3333
0.3097
0.2582
0.2582
0.1978
0.1974
0.1327
0.0658
Agrostis capillaris
Juncus sp.
Betula pendula
Urtica urens
Plantago major
Prunella vulgaris
Veronica serpyllifolia
Campanula patula
100
27.5
20
17.5
12.5
12.5
97.5
7.5
12.5
5
4.2. Přežívání semenáčků
Na lokalitě Brumov bylo celkem zaznamenáno 2399 semenáčků 34 druhů nebo
typů během sedmi odečtů prováděných na jaře, v létě a na podzim. 330 jedinců uhynulo
dříve, než jsem je byla schopna určit. Průměrná hustota byla 268 semenáčků na m2.
Nejvíce jsem jich nalezla v odečtu prvním (1199), toto číslo je několikanásobně vyšší
než v ostatních odečtech.
34
Tab. 8. Počet semenáčků při jednotlivých odečtech
Odečet
1
2
3
4
5
6
7
Počet jedinců nalezených
semenáčků
1048
87
322
361
339
110
132
Počet nalezených druhů
v odečtech
31
17
20
20
22
13
20
Celkem
2399
34
Tab. 9. Nejpočetnější druhy vzešlých semenáčků
Hyp
Per
Druh
Počet v
kusech 321
Achi
Mil
Dau
Car
Cer
Hol
Ran
sp.
Ver
Chae
Ste
Gra
Tar
sp.
Alch
sp.
Gal
sp.
Cam
Pat
Vio
Hir
300
213
176
170
158
93
84
74
73
70
52
Počet jedinců
250
200
1
150
2
100
3
4
50
5
6
VioHir
VerChae
Tar sp.
SteGra
Ran sp.
HypPer
Gal sp.
DauCar
CerHol
CamPat
Alch sp.
AchiMil
0
7
Graf č. 5. Graf ukazuje dvanáct nejpočetnějších druhů a počet nalezených jedinců
daných druhů v jednotlivých výskytech. První odečet byl na množství nalezených
jedinců nejbohatší.
4.2.1. Vliv zásahu na počet vyklíčených semenáčků
Třetí kohortu nemělo smysl analyzovat, protože odečet byl proveden na podzim
ještě před vypalováním. Ale do té doby vzcházení semenáčků bylo podpořeno sečením.
35
Graf. 6. Celkový počet semenáčků v jednotlivých zásazích třetí kohorty
Testování vlivu zásahu na počet semenáčků vyklíčených na jaře 2005 (čtvrtá
kohorta) bylo nesignifikantní.
Tab. 10. Vliv zásahu na počet semenáčků vyklíčených ve čtvrté kohortě
Df
zásah
blok
residual
F
3
9
27
Sig.
1,339
2,101
0,283
0,066
Graf. 7. Celkový počet semenáčků v jednotlivých zásazích 4 kohorta
36
Vliv zásahu na počet semenáčků vyklíčených v srpnu 2005 (pátá kohorta) byl
jen okrajově signifikantní. Semenáčky nejlépe klíčily na plochách, které byly paseny.
Tab. 11. Vliv zásahu na počet semenáčků vyklíčených v páté kohortě
Df
zásah
blok
residual
F
3
9
27
Sig.
2,527
2,843
0,079
0,017
Graf. 8. Celkový počet semenáčků v jednotlivých zásazích v páté kohortě
V šesté a v sedmé kohortě byly příliš nízké počty nalezených jedinců. Proto
nebyly analyzovány.
Analýza přežívájících semenáčků z první kohorty v červnu 2005 nebyla
signifikantní. Ale jak ukazuje graf x, nejlépe přežívaly při pastvě a kosení.
37
Graf. 9. Přežívající z 1. kohorty (odečet 2004) v červnu 2005
4.2.2. RDA závislost druhového složení přežívajících semenáčků na typu
zásahu (paseno, koseno, ladem) při druhém odečtu
Při druhém odečtu semenáčků jsem nalezla nejméně nových jedinců – 87. Při
testování, zda druhové složení semenáčků závisí na typu managementu, byl test
nesignifikantní (P>0.05). Může to být způsobeno právě nízkým počtem nalezených
jedinců, nebo příliš krátkou dobou zavedení managementu.
4.2.3. Mortalita semenáčků
a) Mortalita semenáčků nalezených v prvním odečtu
Na lokalitě Brumov jsem při prvním odečtu jsem nalezla 1048 kusů semenáčků
29 druhů rostlin. 118 kusů odumřelo dříve, než jsem je byla schopna určit. Do
následujícího roku přežilo 633 semenáčků Mezi nejčetnější nalezené druhy patří
Hypericum perforatum (24 % z celkového počtu nalezených semenáčků), Daucus
carota (17 %) a Veronica chamaedrys (14 %). Druhů, kterých bylo více než 1 %
z celkového počtu nalezených semenáčků, je 18.
38
Tab. 12. Počet semenáčků z prvního odečtu a jejich mortalita
Počet
semenáčků
v odečtu 1
Ach
Mill
Alch
sp.
Cam
Pat
Dau
Car
Gal
sp.
Hyp
Per
Ran
sp.
Ver
Cham
Vio
Hir
Počet
Mortalita
Počet
Mortalita
Počet
Mortalita
semenáčků
při 2.
semenáčků
při 4.
semenáčků
při 7.
v odečtu 2
odečtu
v odečtu 4
odečtu
v odečtu 7
odečtu
34
25
26,5
9
73,5
3
91,2
46
30
34,8
17
63,0
11
76,1
31
26
16,1
12
61,3
4
87,1
162
102
37,0
14
91,4
5
96,9
34
20
41,2
2
94,1
0
100,0
224
138
38,4
42
81,3
19
91,5
56
33
41,1
11
80,4
6
89,3
129
115
10,9
30
76,7
6
95,3
32
26
18,8
16
50,0
12
62,5
VioHir
UrtUre
Tar sp.
SanMin
Rumsp.
Pot sp.
PlaLan
LotCor
HypPer
Gal sp.
EupCyp
Cir sp.
CenJac
Alch sp.
AchiMil
%
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Druhy
Graf č. 10. Podíl ploch v prvním odečtu, ve kterých se druhy vyskytovaly
Při posledním odečtu jsem nalezla už jen 18 druhů semenáčků. Mezi tři
nejčastější patřilo Hypericum perforatum (22,1 %), Alchemila sp. (12,8 %) a Viola hirta
(14 %).
39
Tab. 13. Počet přežilých semenáčků v jednotlivých odečtech
Odečet
1
2
3
4
5
6
7
Počet
určených
%
semenáčků přeživších
930
100
633
60,5
368
39,6
199
21,4
169
17,1
145
15,6
86
9,2
b) RDA vliv zásahu na mortalitu semenáčků
1. Mortalita semenáčků přežívajících ve čtvrté kohortě
Vliv zásahu na mortalitu, jako podíl počtu semenáčků přežívajících při sedmém
odečtu ku počtu semenáčků přežívajících při čtvrtém odečtu, je signifikantní (F-ratio =
1,787, P-value = 0,0040). První osa vysvětlila 3,6 % a druhá osa 2,6 % celkové
variability. Směr šipky udává, ve kterém zásahu byla mortalita daného druhu nejvyšší a
délka šipky, jak byla mortalita vysoká.
Na úmrtnost semenáčků mělo největší vliv sečení, a to zejména na Alchemila sp. a
Rumex sp., ale také na většinu dalších poměrně často nalézaných druhů. Zastínění
v kontrolních plochách, které byly bez zásahu a kde docházelo k hromadění nadzemní
vegetace, negativně působilo na Plantago lanceolata a Campanula patula. Pastva
ovlivnila negativně Salvia pratensis, Daucus carota.
40
1.0
koseni
Alch sp.
Rum sp.
AgrEup
Gal sp.
Ran sp. HypPer CenJac
LotCor
DauCar
SalPra
VioHir
VerChae
-0.6
PlaLan
CamPat
kontrol
pastva
AchiMil
vypal
-1.0
1.0
Graf č. 11. RDA vlivu zásahu na mortalitu semenáčků
2. Mortalita semenáčků přežívajících v sedmé kohortě
Vliv zásahu na mortalitu, jako podíl počtu semenáčků přežívajících při sedmém
odečtu ku počtu semenáčku přežívajících při prvním odečtu, nebyl signifikantní; není
rozdíl v mortalitě semenáčků mezi jednotlivými zásahy. Vyloučila jsem druhy s nízkým
výskytem, a přesto není signifikantní (F-ratio 1.068, P-value 0,34).
4.2.4. RDA vliv zásahu na druhové složení v odečtu číslo čtyři
V sezóně 2004 se prováděl management na zkoumaných plochách (sečení,
pasení, vypalování a kontrola). Proto jsem testovala vliv zásahu na klíčení semenáčků
s daty ze čtvrtého odečtu z jara 2005, kdy se už mohl vliv zásahu projevit. Jak ukazuje
následující tabulka, bez standardizace vysvětlila analýza více variability, typ zásahu
tedy ovlivňuje druhové složení přežívajících semenáčků.
41
Tab. 14. Výsledky RDA analýzy
F-ratio
2,185
P-value
0,024
1,445
0,008
1.0
RDA
Bez standardizace
Se standardizací přes
druhy
Procento variability
vysvětlené první
Procento variability všemi
kanonickou osou
kanonickymi osami
17,7
19,5
7,2
13,8
vypal
DauCar
VioHir
Alch sp.
Ran sp.
pastva
AchiMil
VerChae
Rum sp.
HypPer CerHol Tar sp.
SteGra
CamPat
Gal sp.
kontrol
-1.0
koseni
-0.8
1.0
Graf č. 12. RDA druhového složení v odečtu číslo čtyři
Ve čtvrtém odečtu přispělo třináct druhů zobrazených ve výše uvedeném grafu
k vysvětlení variability v datech dané typem zásahu. Sečení nejvíce podporovalo
přežívání Hypericum perforatum. Ve vypalovaných plochách rostlo nejvíce Daucus
carota. V kontrole se dařilo Stelaria graminea, Campanula patula a Galium sp.
a)
4.2.5. RDA vlivu interakce zásah×čas na druhové složení
Zde porovnávám první odečet semenáčků a odečet čtvrtý, to jest zda se liší
klíčení semenáčků před zásahem od klíčení po skutečném provedení zásahu. Data jsem
transformovala pomocí odmocninové transformace, ale nestandardizovala.
42
Tab. 15. Výsledky analýzy RDA vlivu interakce zásah×čas na druhové složení
Procento vysvětlené
třemi kanonickými
osami
10,4
0.3
F
P-val
1,386 0,088
Procento
vysvětlené 1.
kanonickou
osou
4,7
DauCar
Ran sp.
cas*kont
AchiMil
SteGra
Cir sp.
Gal sp.
AgrEup
Pot sp.
UrtUre LotCor
Tar sp.
cas*vypa
Alch sp.
VioHir
CenJac
Tri sp.
EupCyp
VerChae
HypPer
CamPat
Rum sp.
cas*past
cas*kose
-0.3
CerHol
-0.3
0.3
Graf. č. 13. Analýza RDA vlivu interakce zásah×čas na druhové složení
U tohoto grafu, kdy se porovnával odečet první před zásahy a odečet čtvrtý po
první sezóně, druhy výrazněji reagovaly na ponechání ladem (přestože tyto plochy byly
beze změn) a na vypalování než na pastvu a kosení.
Urtica urens klíčila nejvíce na vypalovaných plochách, což mohlo být
podpořeno právě managementem, kdy se vrací živiny z vypálené biomasy do půdy a
mohou podpořit růst nitrofilních druhů. Cerastium holosteoides je podpořeno sečením a
43
pastvou přibližně stejně. Veronica chamaerdys je nevyhraněná, její šipka nesměřuje ve
směru žádného zásahu.
b)
Při porovnávání prvního odečtu semenáčků a odečtu sedmého, kdy zásahy
probíhaly již druhou sezónu, vyšel test nesignifikantní (F-ratio = 0.678, P-value =
0.9100).
4.2.6. RDA přežívání semenáčků z prvního odečtu do sedmého odečtu
Data o přežívání semenáčků z prvního odečtu, který byl nejbohatší, až do
posledního odečtu jsem testovala analýzou RDA. První osa vysvětlila 2,4 % a obě osy
3,3 % celkové variability (F-ratio = 3.084, P-value = 0.0040).
0.3
cas*kont
Tar sp.
cas*vypa
Gal sp.
LotCor
DauCar AchiMil
EupCyp
CenJac UrtUre Cir sp. AgrEup
HypPer VioHir PlaMed
cas*kose
Ran sp.
Tri sp. VerChaeCamPat
Pot sp.BetOff
CerHol
Alch sp.
-0.5
cas*past
-0.4
0.4
Graf č. 14. RDA přežívání semenáčků z prvního odečtu do sedmého odečtu
Nejvíce semenáčků přežilo běbem sledovaného období v podplochách, které
byly vypalované. Centaurea maces, Daucus carota, Euphorbia cyparissias, a také
Urtica urens. Na plochách ponechaných ladem přežívaly v zastínění porostem úspěšněji
semenáčky Agrimonia eupatoria, které na pasených a kosených zřejmě uschly.
44
5. ÚVOD
5.1. Semenná banka
Průměrná hustota semen byla odhadnuta na 4465 semen na m2 (Brumov), 4062
semen/m2 (Lopeník) a 21 723 semen/m2 (Suchov), což je v prvních dvou případech nižší
údaj než hustoty uváděné ostatními autory. Např. průměrná hustota semenáčků
vyklíčených ze semenné banky v travních porostech ve Švédsku byla 8652 – 76 755
semenáčků/m2 (Milberg 1992) a na pastvinách 18 797 semenáčků/m2 (Milberg 1995),
v jižním Německu 6000 – 7000 semenáčků/m2 (Poschlod et al. 1991). Důvodem mohou
být např. nižší produkce semen nebo horší podmínky pro přetrvávání semen v půdě.
Na Obr. 3 je jen pro ilustraci znázorněn ordinační diagram druhového složení
výchozího stavu ploch, který provedl Mládek (2004). Při bližším pohledu na graf jsou
zřejmé rozdíly mezi lokalitami. V dlouhodobě pasených porostech v pravé části
diagramu (lokality Suchov, Lopeník) převažují krátkostébelné druhy trav (Agrostis
capillaris, Festuca rubra), časté jsou leguminózy (Trifolium pratense, T. repens) a
druhy s přízemní listovou růžicí (Leontodon hispidus, Plantago media). Naopak v levé
části diagramu (lokalita Brumov – extenzivní pastva ovcí započata v dříve
neobhospodařovaném porostu teprve před 2 roky) se nachází koncentrace druhů
vysokostébelných trávníků jako Agrimonia eupatoria, Brachypodium pinnatum,
Dactylis glomerata, Galium verum.
45
4
BroEre
HelGra
AstDan
VioCan
PimSax AchMil
FesRupi
FraVir
CerHol
suchov
BraPin
AgrEup
AgrCap
CarFla
PoaPra
ArrEla
TrifRep
brumov
VerCha
FesRub
GalVer
FesPra
DacGlo
lopenik
RumAce
PlaMed
TarRud
CenJac
HypMac
LeoAut
TrifMed
RanAcr Alch spe
LatPra
TrifPra
-1
LeoHis
-1
5
Graf č. 15. Ordinační digram DCA – druhové složení lokalit, první osa vysvětlila 9,7 %
a druhá osa 6,7 % celkové variability (Canoco for Windows 4.5 – Ter Braak & Šmilauer
2002).
V semenné bance často zcela chybí semena dominantních trav, výjimku tvoří
podobně jako v ostatních studiích Agrostis capillaris (Williams 1984, Eriksson &
Eriksson 1997, Handlová 2003)
V semenné bance lokality Suchov převažuje kromě Agrostis capillaris i Festuca
rubra, tedy krátkostébelné druhy trav, které, jak ukazuje výše zmíněný graf, odpovídají
aktuální vegetaci. A odpovídají i typu managementu.
Ve vzorcích semenné banky nebyla přítomna semena dřevin, která se vzhledem ke
své velikosti běžně nedostávají do hlubších vrstev půdy. Také Dutoit & Alard (1995) je
nenalezli ani pod zapojenými křovinami. Naopak druhy nalezené často v semenné bance
(Hypericum perforatum a Campanula patula) mají velmi malá semena, která do půdy
dobře pronikají. Druhy s malými hladkými semeny v semenné bance zpravidla
dominují, zřejmě také proto, že mohou být šířena žížalami (Willems & Huimans 1994).
Semenná banka se na zkoumané lokalitě svým druhovým složením průkazně liší od
vegetace, rozdíl spočívá hlavně v zastoupení jednoděložných (zejména trav).
46
Výsledky ukazují, že je riziko klíčení nevhodných druhů po disturbanci (Grubb
et Key 1975). To ale závisí na tom, zda se mají odkud šířit. SB obsahuje semena plevelů
(např. Urtica urens), která však v terénu příliš neklíčila.
Možnost využití semenné banky, vznikající z dřívější vegetace, k obnovení
druhového bohatství travních porostů, se zdá pak být celkem malá (Willems 1988,
Berendse et al. 1992)
Mortalita semenáčků mezi dvěma odečty byla poměrně vysoká (37,4 %) kvůli
velmi suchému létu. Vyplnil se předpoklad, že (podobně jako je uvedeno v dalších
studiích) přežije do další sezóny jen velmi malá část vyklíčených semenáčků (Fraňová
2004, Čiháková 2004). Mortalita bývá velmi vysoká (více než 60 %) a jen málo studií se
věnovalo jejich sledování až do reprodukční fáze. Např. po dvou letech přežilo ve dvou
typech xerotermních trávníků 25 % a 34 % zaznamenaných semenáčků (Hillier 1990).
Naopak např. ve třech sezónách přežilo v krkonošské louce jen 2 % z 1043
zaznamenaných semenáčků, ale žádný nedosáhl dospělosti (Jančaříková 1993).
47
6. ZÁVĚR
6.1. Semenná banka
Složení semenné banky lokalit Brumov, Suchov a Lopeník, které jsou od sebe
dosti vzdálené a mají různou historii hospodaření se průkazně liší. Rozdíl byl ve
výskytu druhů teplomilných, jako je Potentila repens, Ranunculus bulbosus, Galium
verum, a spíše podhorských jako Nardus stricta.
V Brumově se SB nevyskytoval dominantní druh travy Brachypodium pinnatum,
což může být dáno velkými semenny, která se nedostanou do hlubších vrstev. Na
dlouhodobě pasených lokalitách Lopeník a Suchov patří mezi dominantní trávy
krátkostébelné druhy Agrostis capillaris a Festuca rubra. V semenné bance se také tyto
druhy vyskytovaly nejhojněji. Jejich semena jsou malá a dobře zakomponovávají do
semenné banky semenné banky.
Semenná banka je na všech lokalitách poměrně druhově bohatá, ale chybí v ní
vzácnější nebo ohrožené druhy (Hypochaeris maculata, Crepis praemorsa apod.). Proto
je na těchto lokalitách nutné zachovat management, protože na zásobu semen v půdě se
při případné obnově po ponechání ladem nelze zcela spolehnout.
Nejhojněji ze všech lokalit se zde vyskytovaly semenáčky kopřivy žahavky
(Urtica urens). Její semena se zde mohla rozšířit díky tomu, že pozemky nebyly dlouho
obhospodařovány, k jejich vyčištění došlo v sezóně 2003 a 2004.
6.2. Přežívání semenáčků
Na lokalitě jsem našla 330 ks semenáčků, které uhynuly dříve, než jsem je stihla
určit.
Většina druhů byla nalezena častěji ve vegetaci. Druhy častější v semenné bance
mají spíše malá semena a trvalou semennou bankou. V terénu častěji klíčí druhy s
velkými semeny, bobovité a druhy s chmýrem, který brání proniknutí do hlubších vrstev
půdy a zabudování do SB.
V terénu (lokalita Brumov) neklíčí žádné pro lokalitu nové druhy, ale na druhou
stranu také žádné plevele.
48
Na mortalitu semenáčků po prvním roce hospodaření mělo největší vliv sečení.
Odebrání nadzemní vegetace otevřelo porost. Pokud nepršelo semenáčky usychaly.
V sečeném porostu se daleko méně držela ranní rosa než v ostatních zásazích. Vliv
zásahu na mortalita v posledním odečtu po dvou seónách hospodaření nebyl průkazný.
To mohlo být způsobeno díky malému počtu přežilých semenáčků, analýzy neobjevily
podstatné rozdílý mezi zásahy.
Při testování zda se liší klíčení semenáčků před zásahem od klíčení po
skutečném provedení zásahu druhy výrazněji reagovaly druhy na kontrolní plochy
ponechané ladem, přestože u nich nedošlo ke změně v managementu. Dále pak
reagovaly na vypalování více než na pastvu a kosení. Stejně jako u mortality při
testování sedmého odečtu analýza nebyla signifikantní díky malému počtu jedinců
v odečtu.
Urtica urens klíčila nejvíce na vypalovaných plochách, což mohlo být
podpořeno právě managementem, kdy se vrací živiny z vypálené biomasy do půdy a
mohou podpořit růst nitrofilních druhů.
Neprováděla jsem žádné analýzy pro počty druhů, ani pro přežívání, protože je v
datech hodně nul a čísla jsou příliš nízká.
49
Literatura
Aguilera, M. O. Lauenroth, W. K. (1993): Seedling establishment in adult
neighbourhoody – intrespecific constraints in the regeneration of zhe bunchgrass
Bouteloua gracilis. J.Ecol. 81, 253–261.
Bakker, J. P. (1989): Nature management by grazing and cutting. Kluwer academic
publishers, Dordrecht.
Bakker E., Olff H. (2003): Impact of different sized herbivores on recruitment
opportunities for subordinate species in grasslands. Journal of Vegetation Science 14:
465–474.
Begon, M., Harper, J. L., Townsend, C. R. (1997): Ekologie – jedinci, populace,
společenstva. UP, Olomouc.
Bekker, R. M., Verweij, G. L., Smith, R. E. N., Reine, R., Bakker, J. P. et Schneider, S.
(1997): Soil seed banks in European grasslands: does land use affect regeneration
perspectives? Journal of Applied Ecology 34 (5): 1293–1310.
Buček A. (2000): Krajina České republiky a pastva. Veronika 14: 1–7.
Bullock, J. M., Clear Hill, B., dále M. P. et Silwerrown, J. (1994): An experimental
study of the effects of sheep grazing on vegetation change in a species-poor grassland
and the role of seedling recruitment into gaps. Journal of Applied Ecology 31: 493–507.
Csapody V. (1968): Keimlingsbestimmungbuch der Dikotyledonen. Akademiai Kaido.
Budapest
Čiháková, K. (2004): Vliv zavedení ovcí na vegetaci na lokalitě Losový, CHKO
Beskydy: Role semenné banky a klíčení a přežívání dvouděložných rostlin na různě
obhospodařovaných plochách. – Ms.[Dipl. práce. Depon. in: Knihovna ÚŽP UK Praha].
Dierschke, H. (1985): Experimentale Untersuchung zur Bestandesdynamik von
Kalkmagerrasen (Mesobromion) in Südniedersachsen. – In: Schreiber K.-F.: Sukzession
42 auf Gründlandbrachen. Münsterische Geogr. Arbeiten 20, Schöninghen, Paderborn,
pp. 9–24.
Dolek, M. et Geyer, A. (2002): Conserving biodiversity on calcareous graslands in
Franconian Jura by grazing: a comprehensive approach. Biological Conservation 104:
351–360.
Donelan, E., Thompson, K. (1980): Distribution of buried viable seeds along a
successional series. Biol. Cons. 17, 297–311.
Dore, W. G., Raymond, L. C. (1942): Pasrure studies XXIV – Viable seeds in pasture
soil and manure. Scientific Agriculture, 23, 67–79.
50
Dutoit, T., Alarm, D. (1995): Permanent seed banks in chalk grassland under various
management regimes – their role in the restoration of species rich plant communities.
Biodiversity and Conservation 4: 939–950.
Dvorský M., (2007): Selektivní defoliace a pastevní preference ovcí v druhově bohatých
společenstvech. Dipl. práce [Depon. in knihovna katedry ekologie PřF UP, Olomouc].
Elsnerová, M., Krist, J., Trávníček, D. (1996): Chráněná území okresu Zlín. Muzeum
JV Moravy, Zlín.
Eriksson, A., Eriksson, O. (1997): Seedling recruitment in semi-natural pastures: the
effects of disturgance, seed size, phenology and seed bank. Nord. J. Bot. 17: 469–482.
Fenner, M. (1985): Seed ecology. Chapman and Hall, London.
Fischer, S. F., Poschlod, P. et Beinlich, B., 1996: Experimental studies on the dispersal
of plants and animals on sheep in calcareous grasslands. Journal of Applied Ecology
33(5): 1206–1222.
Fraňková E. (2004): Uchycení semenáčků bylin dosévaných do iniciálních stadií
vegetace během obnovy druhově bohatých luk. Bakalářská práce – Depon in Knihovna
Katedry Botaniky.Biologická Fakulta. Jihočeská Univerzita. České Budějovice.
Grime, J. P., Mason, G., Curtis, A. V., Rodman, J., Bank, S. R., Movforth, M. A. G.,
Neal, A. M. & Shaw, S. (1981): A comparative study of germination in a local flora.
Journal of Ecology, 69: 1017–1059.
Gross, K. L. (1990): A comparison of methods for estimating seed numbers in the soil.
The Journal of Ecology 8: 1079–1093.
Gross, K. L., Renner, K. A. (1989): A new method for estimating seed numbers in soil.
Weed Science, 37, 836–839.
Hájek, M. (2000): Přírodní rezervace Hutě. (www. uherskohradistsko.cz/brontosaurus).
Háková, A., Klaudisová, A. et Sádlo, J., (2004): Zásady péče o nelesní biotopy v rámci
soustavy Natura 2000. PLANETA XII, 3-2004 – druhá část. MŽP, Praha.
Handlová, V. (2003): Semenná banka a vegetace degradovaných a nedegradovaných luk
v Krkonoších.-Ms.[Dipl. Práce. Depon. in Knihovna Katedry botaniky PřF UK Praha].
Hejtman, M., Pavlů, V., Krahulec, F. (2002): Pastva hospodářských zvířat a její využití
v ochranářské praxi. Zprávy České botanické společnosti.
Herben, T., Münzbergová, Z. (2002): Zpracování geobotanických dat v příkladech – I.
Data o druhovém složení. Praha.
Hejný S., & Slavík B. (1997): Květena České Republiky. Academia Praha.
51
Hillier, S. H. (1990): Gaps, seed banks and plant species diversity in calcareous
grassland. In: Hillier S. H., Walton D. W. H. & Wells D. A. (eds.): Calcareous
grasslands – ecology and management. Bluntisham Books, pp. 57–66.
Hlobilová, I. (1985): Antropické vlivy v lučních společenstvech Bílých Karpat a
rozšíření vstavačovitých. Dipl. práce [Depon. in knihovna katedry botaniky PřF UP,
Olomouc].
Horák F., Jelínek Z., Jílek F., Mareš V., Pinďák A., Skřivánek M. & Šlosárková S.
(1999): Chov ovcí. Nakladatelství Brázda, s. r. o., Praha.
Chippindale, H. G. & Milton, W. E. J. (1934): On the viable seeds present in the soil
beneath pastures. Journal of Ecology, 22, 508–531.
Jakrlová, J. V. E. (1996): Travinné ekosystémy v CHKO Žďárské vrchy: změny vlivem
různé frekvence kosení. Příroda 5: 69–76. Praha.
Jančaříková K.(1993): Generativní obnova druhů dvouděložných rostlin v loukách
Krkonoš -Ms.[Dipl. práce. Depon. in Knihovna Katedry botaniky PřF UK Praha].
Jefferson R. G. et Usher M. B. (1985): Seed rain dynamics in disused chalk quarries in
the Yorkshire Woods, England, with special reference to nature conservation.
Biological Conservation 47:123-136.
Jefferson, R.G., Usher, M.B. (1989): Seed rain dynamics in disused chalk quarries in the
Yorkshire Woods, England, with special reference to nature conservation. Biological
Conservation 47: 123–136.
Jensen, H. A. (1969): Content of buried seeds in arable soil in Denmark and its relation
to the weed population. Danks Botansk Arkiv, 27, 9–56.
Kalamees, R. & Zobel, M. (2002): The role of the seed bank in gap regeneration in a
calcareous grassland community. Ecology 83 (4): 1017–1025.
Kiviniemi, K., Eriksson, O., (1999): Dispersal, recruitment and site occupancy of
grassland plants in fragmented habitats. Oikos 86(2): 241–253.
Keizer, P. J., Van Toren, B. F., Dutiny, H. J., 1985: Effects of bryophytes on seedling
emergence and establishment of short-lived forbs in chalk grassland. Journal of Ecology
73: 493–504.
Kettnerová, S. (1991): Sukcese na opuštěných loukách Krkonoš: vztahy mezi složením
porostu, jeho produkcí a obsahem dusíku. Dipl. práce (Dep. in: Knih. Katedry bot. PřF
UK). Praha.
Krahulec, F., Skálová, H., Herben, T., Hadincová, V., Wildová, R. & Pecháčková, S.
(2001): Vegetation changes following sheep grazing on abandoned mountain meadows.
Applied Vegetation Science 4: 97–102.
52
Křiváková V., (2007): Funkční typy rostlin ve vztahu k obhospodařování trvalých
travních porostů. Bakal. práce [Depon. in knihovna katedry ekologie PřF UP,
Olomouc].
Kuča et al. (1992): Chráněná krajinná oblast Biele-Bílé Karpaty. Ekológia, Bratislava.
Levin, D. A., Wilson, J. B. (1978): The genetic implications of ecological adaptations
inplant. Structure and Fuctioning of plant population (Ed. by A. H. J. Freysen & J. W.
Woldendorp), pp. 75–100. North Holland Publishing Company, Amsterdam.
Lewis, J. (1973): Longevity of crop and weed seeds: survival after 20 years in soil.
Weed Reseach, 13, 179–191.
Louda, S. M., Keeler, K. H. & Holt, R. D. (1990): Herbivore influences on plant
performance and competitive increasion. – In: Grace, J. B. & Tilman, D. (ed.),
Perspective on plant competition. Academic Press, San Diego, pp. 413–444.
Major, J. & Pyott, W. T. (1966): Buried viable seeds in two California bunchgrass sites
and their bearing on the definition of a flora. Vegetatio. 13: 253–283.
Marriott, C. A., Carrere, P. (1998): Structure and dynamics of grazed vegetation. Ann.
Zootech. 47: 359–369
Mládek, J. (2000): Vliv pastvy na druhové složení a vývoj bělokarpatských luk. Bakal.
práce [Depon. in knihovna katedry botaniky PřF UP, Olomouc].
Mládek, J., Tajovský, K. & Hejduk, S. (2004): Pastva jako prostředek údržby trvalých
travních porostů v CHKO. Průběžná zpráva k projektu VaV/620/11/03
Mládek, J., Tajovský, K. & Hejduk, S. (2005): Pastva jako prostředek údržby trvalých
travních porostů v CHKO. Závěrečná zpráva k projektu VaV/620/11/03
Milberg P., (1992): Seed bank in a 35-old-year experiment with different treatments of
semi-natural grassland. Acta Oecologica 13: 743-752.
Milberg P., (1995): Soil seed bank after 18 years of succession from grassland to forest.
Oikos 72: 3-13.
Milberg, P., Hansson, M. L. (1993): Soil seed bank and turnover in a limestone
grassland. Journal of Vegetation Science 4: 35–42.
Montalvo, J., Casado, M. A. C. & Pineda, F. D. (1993): Species diversity patterns in
Mediterranean grassland. J. Ved. Soi. 4: 213–222.
Moore, P. D. (1980): Soil seed bank. Nature 284, 123–124.
Moore, P. D. (1983); Seeds of thought for plant conservation. Nature, 303, 572.
Moravcová, A. (2000): Vliv hospodaření na luční společenstva. Bakal. práce [Depon. in
Knihovna Katedry ekologie PřF UP, Olomouc].
53
Neuhäuslová, Z. et al. (2001): Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky.
Academia, Praha.
Olff, H. (1992a): Interaction of light and nutrients on growth and allocation in
successional grassland species: separation of level and ratio effects. Oecologia, 89, 412–
421.
Olff, H., Berendse, F. & Visser, W. (1994): Changes in nitrogen mineralization, tissue
nutrient concentrations and biomass compartmentaion after cessation of fertiliser
application to mown grassland. Journal of Ecology, 82 (in press).
Olff, H., Pegtel, D. M., Van Groenendael, J. M., Bakker, J. P. (1994): Germination
strategies during grassland succession. Journal of Ecology, 62. 69–77.
Ouitt, E., (1972): Měřící jízdy jako jedna z cest k racionalizaci mezoklimatického
výzkumu. Meteorologické zprávy, č. 6, s. 172-176.
Pátková, R. (1994): Změny lučních společenstev po ukončení pastvy ovcí na Předních
rennerovkách v Krkonoších. Dipl. práce (Dep. in: Knih. Katedry Bot. PřF UK). Praha.
Pavlů, V., Hejtman, M., Pavlu, L. et Gaisler, J. (2003): Effect of rotational and
continuous grazing on vegetation of an upland grassland in the Jizerske Hory Mts.,
Czech Republic. Folia Geobotanica 38: (1) 21–34 2003
Petříček, V. & Wild, J. (1999): Zpracování návrhu managementu jako odborného
podkladu pro plán péče navržených přírodních rezervací Traviny a Pod Benátským
vrchem v bývalém vojenském prostoru Mladá. In Petříček, V. (1999): Péče o chráněná
území I. Nelesní společenstva. Agentura ochrany přírody a krajiny ĆR, Praha. 231–236.
Poschlod, P., Deffner, B., Beier, B. & Grunicke, U. (1991): Untersuchungen zur
Diasporenbank von Samenpflanzen auf beweideten, gemahten, brachgefellenen und
aufgeforsteten Kalkmagerrasen.Verhandlungen Ges. Fur Oekologie 20: 893–904.
Poschlod, P., Jackel, A. K. (1993): The dynamics of the generative diaspore bank of
calcareous grassland plant. I. Seasonal dynamics of diaspore rain and diaspore bank in
two calcareous grassland sites o f the SUebian Alb. Flora 188, 49–71.
Primack, R. B. (1987): Relationships among flowers, fruits, and seeds. – Ann. Rev.
Ecol. Syst. 18: 409–430.
Rampton, H. H., May Ching, T. (1966): Longevity and dormancy in seeds of several
cool-season grasses and legumes buried in soil. Agronomy Journal, 58, 220–222.
Rice, K. L. (1989): Impacts of seed banks on the grassland community structure and
population dynamics. pp. 212–229. In Leck, M. A., Parker, V. T. & Simpson, R. L.
(eds.) (1989): Ecology of soil seed banks. Academic Press. Londýn.
Rychnovská, M., Balátová, E., Úlehlová, B., Pelikán, J. (1985): Ekologie lučních
porostů. Academia, Praha.
54
Ryser, P. (1993): Influences of neighbouring plants on seedling establishment in
limestone grassland. J. Veg. Sci. 4, 195–202.
Ryser, P., Langenauer, R. et Gigon, A., (1995): Species richness and vegetation
structure in a limestone grassland after 15 years management with 6 biomass removal
regimes. – Folia Geobot. Phytotax., Praha, 30: 157–167.
Schreiber, D. F., Scheifer, J. (1985): Vegetations- und Stoffdynamik in
Grünlandbrachen – 10 jähre bracheversuche in Baden-Württemberg. Münstersche
Geogr. Arb. 20: 111–153. – n. v. cit. sec.: Neitzke (1991).
Silvertown, J. (1980): Leaf-canopy induced seed dormancy in a grassland flora, New
Phytologist, 85, 109–118.
Špačková, I., Kotorová, I. & Lepš, J. (1998): Sensitivity of seedling recruitment to
moss, litter and dominant removal in an oligotrophic wet meadow. Folia Geobotanica
33: 17–30.
Špačková, I. et Lepš, J. (2004): Variability of seedling recruitment under dominant,
moss, and litter removal over four years. Folia Geobotanica 39: 41–55.
ter Braak C. J. F. et Šmilaer P. (2002): CANOCO reference manual and CanocoDraw
for Windows users guide. Software for Canonical Community Ordination (version 4.5).
– Biometris, Wageningen & České Budějovice.
Tilman, D. (1994): Competition and biodiversity in spatialy structured habitats. Ecology
75:
Thompson, K. & Grime, J. P. (1979): Seasonal variation in the seed banks of
herbaceous species in ten contrasting habitats. Journal of Ecology, 67: 893–921.
Turnbull L.A., Crawley M.J. et Rees M., (2000): Are plant populations seed-limited? A
review of seed sowing experiments. Oikos 88: 225-238.
Verkaar, H. J., Schenkeveld, A. J.& Van De Klashorst (1983): The Ecology of ShortLived forbs in chalk grasslands: Dispersal of Seeds 95(2): 335–344.
Wagner, M., Poschlod, P., Setchfield, R. P. (2003): Soil seed bank in managed and
abandoned semi-natural meadows in Soomaa National Park, Estonia. Annales Botanici
Fennici 40 (2): 87–100.
Willems, J. H. & Huijsmans, K. G. A. (1994): Vertical seed dispersal by earthworms: a
quantitative approach. Ecography 17: 124–130.
Willems, J. H. et Bik, L. P. M. (1998): Restoration of high species density in calcareous
grassland: the role of seed rain and soil seed bank. Applied Veg. Science 1: 91–100.
55
Williams, E. D. (1984): Some effect of fertilizer and frequency of defoliation on the
botanical composition and yield of permanent grassland. Grass and Forage Science, 39,
(in press).
Willems, J. H. (1983): Species composition and above ground phytomass in chalk
grassland with different management. Vegetatio 52: 171–180.
Willems, J. H. (1995): Soil seed bank, seedling recruitment and actual species
composition in an old and isolated chalk grassland. Folia Geobotanica 30: 141–156.
http://www.bilekarpaty.cz/csop/pastva.htm
http://www.bilekarpaty.cz/pages/pomery.htm
http://www.bilekarpaty.cz/csop/downloads/vz.pdf: Výroční zpráva za rok 2003.
56
Příloha č. 1. Seznam zkratek:
AgrCap
AgrEup
AchMil
Alch spec
All spec
BetOff
BraPin
CenJac
CerHol
Cir spec
CirArv
CirVul
CliVul
DacGlo
DanDec
DauCar
Eup spec
EupCyp
FesPra
FesRub
FesRup
FilVul
FraVir
Gal spec
GalApa
GalMol
GalVer
GeuUrb
GleHed
HolLan
HypPer
KnaArv
LatPra
Leo spec
LeoHis
LotCor
LuzCam
MedFal
MedLup
PlaLan
PlaMaj
PlaMed
PoaPra
PotEre
PotRep
PriVer
PruVul
RanAcr
Agrostis capillaris
Agrimonia eupatoria
Achillea millefolium agg.
Achemilla species
Allium species
Betonica officinalis
Brachypodium pinnatum
Centaurea jacea
Cerastium holosteoides
Cirsium species
Cirsim arvense
Cirsium vulgare
Clinopodium vulgare
Dactylis glomerata
Danthonia decumbens
Daucus carota
Euphorbia species
Euphorbia cyparissias
Festuca pratensis
Festuca rubra
Festuca rupicola
Filipendula vulgaris
Fragaria viridis
Galium species
Galium aparine
Galium mollugo agg.
Galium verum
Geum urbanum
Glechoma hederacea
Holcus lanatus
Knautia arvensis agg.
Lathyrus pratensis
Leontodon species
Leontodon hispidus
Lotus corniculatus
Luzula campestris agg.
Medicago falcata
Medicago lupulina
Plantago lanceolata
Plantago major
Plantago media
Poa pratensis s. lat.
Potentilla erecta
Potentilla reptans
Primula veris
Prunella vulgarit
Ranunculus acris
RanAur
RanBul
RanPol
RanRep
Rubus spec
Rum spec
RumAce
SalPra
SalVer
SanMin
SelCar
SenJac
SolVir
SteGra
SteMed
TanVul
TarRud
TeuCha
TheLin
ThlPer
ThyPul
Trif spec
TrifCam
TriFla
TrifMed
TrifMon
TrifOch
TrifPra
TrifRep
VerCha
VerOff
VioHir
Ranunculus auricomus agg.
Ranunculus bulbosus
Ranunculus polyanthemos
Ranunculus repens
Rubus species
Rumex species
Rumex acetosa
Salvia pratensis
Salvia verticillata
Sanguisorba minor
Selinum carvifolia
Senecio jacobaea
Solidago virgaurea
Stellaria graminea
Stellaria media
Tanacetum vulgare
Taraxacum sect. Ruderalia
Teucrium chamaedrys
Thesium linophyllon
Thlaspi perfoliatum
Thymus pulegioides
Trifolium species
Trifolium campestre
Trisetum flavescens
Trifolium medium
Trifolium montanum
Trifolium ochroleucon
Trifolium pratense
Trifolium repens
Veronica chamaedrys agg.
Viola hirta
Příloha č. 2. Vymezení zájmového území
Brumov
Suchov
Lopeník

Jana Richterová Půdní semenná banka a přežívání semenáčků v

Transkript

Podobné dokumenty

UNIVERZITA PALACKÉHO

extenzivní pastva ve vztahu k časo

Xterra absolutně M/Ž

Sborník referátů účastníků projektu

Ceník - MAMUT - THERM s.r.o.

Zakládání trávníků a péče o trávníky

Operační systéme II

STÁHNOUT SOUBOR ()

Obecné pokyny - Esma

Specifikace výrobku

Specifikace výrobku

EJX210A

EJX118A

ponorné ohřevy přehled chemických odolností použitých

MARC 21 - IV Návěští, kódované údaje, pole bloku 0XX

Možnosti využití poloparazitů a fixátorů dusíku pro potlačení

vyhodnocení vlivu změny č. 9 úpo moravany

Argentina 2010

Argentina 2008