Neurergus

Neurergus (Cope, 1862) čolci starého světa / středního východu
Neurergus
Neurergus
Neurergus
Neurergus
crocatus (Cope, 1862) čolek jezera Urmia / Ázerbájdžánský čolek
kaiseri (Hallowell, 1860) Luristánský čolek / Kaiserův tečkovaný čolek
microspilotus (Nesterov, 1916) Kurdistánský čolek
strauchii (Steindachner, 1887) Anatolský čolek / Stauchlův skvrnitý čolek
Rod Neurergus se skládé ze čtyř druhů, N. strauchii,N. crocatus, N. microspilotus, a N. kaiseri.
Všichni čtyři čolci se vyskytují na Středním východě, v Íránu, Iráku, a Turecku a vyskytují se v
malých areálech ve srovnání s mnoha dalšími druhy rodu
Salamandra.
Rod Neurergus je blízký k starosvětskému rodu Triturus, se kterým má mnoho podobných
charakteristických rysů (Schmidtler, 1994). N. kaiseri je zvláště podobný čolku hohskému
Triturus alpestris v rámci jeho morfologie a zvyků.
N. strauchii, N. crocatus a N. microspilotus jsou si podobní v celkovém vzhledu, tmavou barvou
těla kontrastujícími jasně žlutými skvrnami a na rozdíl od skutečnosti, že rod byl dříve považovan
za monotypický, N. kaiseri je možná "vyděděnec" ze skupiny, s jeho černobílým mramorováním a
oranžovým hřbetním pruhem. N. kaiseri se rovněž množí v klidných nádrží, zatímco další tři
druhy jsou obyvatelé potoků. Odlišná reprodukce N. kaiseri je považovaná za příklad genetického přizpůsobování v protikladu k
environmentální tvárnosti (Steinfartz et al., 2002). Larva N. kaiseri je rybního typu s kratším tělem, dlouhými žábrami, vysokou
ocasní ploutví a kratším larválním obdobím. Také je pozoruhodná osteologická diference mezi N. kaiseri a N. strauchii (HallerProbst & Schleich, 1994). Tyto genetické adaptace by mohly vést k oprávnění odloučení na rodovou úroveň, nebo vyšší v mnoha
případech, nicméně vlastnost obývání potoků u rodu Neurergus je považovana za původní, s intragenerickou přeměnou pro obývání
stojatých vod. V případě N. kaiseri tak tyto adaptace nastaly v některé fázi evolučního procesu (Steinfartz et al., 2002) a postupně
védly k genetickému přizpůsobování. Tento scénář je v případě rodu Neurergus pravděpodobnější, než případné vracení paralelního
vývoje od reprodukce ve stojatých vodách k potočním typům.
Neurergus crocatus (Cope, 1862) čolek jezera Urmia, Ázerbajdžánský čolek
Taxonomická Synonyma: Neurergus crocatus (Cope, 1862), Molge crocata (Boulenger, 1890), Rhithrotriton derjugini
(Nesterov, 1916), Triturus crocatus (Flower & Dunn, 1917), Triton crocatus forma crocatus (Wolterstorff, 1926), Triton
crocatus forma derjugini (Wolterstorff, 1926), Triton (Mesotriton) crocatus (Bolkay, 1927), Neurergus derjugini (Terentjev,
1938), Triturus crocatus crocatus (Bodenheimer, 1944), Triturus crocatus derjugini (Bodenheimer, 1944)
Nářeční
pojmenování: Čolek jezera Urmia, Ázerbájdžánský čolek
N. crocatus je podobný co do velikosti a zbarvení druhu N. strauchii ; to jest vrchní tmavá barva a kontrastní žluté skvrny,
délka až 18 cm. Nicméně, skvrny N. crocatus jsou větší než u N. strauchii a břicho je syté nebo téměř sytě červenooranžové
jak protiklad tenké oranžové břišní linii u N. strauchii (Sparreboom et al., 2000). Samci N. crocatus nevyvíjí na ocasu modravý
povrchový lesk jako je přítomný u N. strauchii.
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus crocatus. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
For more photos, go to the Neurergus crocatus gallery
Neurergus kaiseri (Schmidt, 1952) Luristánský čolek
Taxonomicá Synonyma: Neurergus crocatus kaiseri (Schmidt, 1952), Neurergus crocatus kaiseri (Thorn, 1968),
Neurergus kaiseri (Schmidtler & Schmidtler, 1970)
Nářeční pojmenování: Luristáský čolek
Jak zmíněno dříve, N. kaiseri je značně odlišný ve vzhledu a morfologii od ostatních druhů. N. kaiseri má nepravidelné
černobílé zabarvení s kresbou různé velikosti a tvaru na hřbetu. Procento černého nebo bílého zbarvení je u různých
jedincůproměnné, někteří mají většinu bílou, někteří černou nebo kdekoli mezi. N. kaiseri také má oranžový pruh na hřbetu,
oranžové břicho, spodní strany končetin a chodidla. N. kaiseri je nejmenší druh rodu dosahující celkové délky jen 10 cm
(Spareboom et al., 2000).
Neurergus kaiseri. Photo ©
Christoph Bork, [email protected]
Neurergus kaiseri. Photo ©
Christoph Bork, [email protected]
Neurergus kaiseri. Photo ©
Christoph Bork, [email protected]
Neurergus microspilotus (Neserov, 1917) Kurdistánský čolek
Taxonomická Synonyma: Rhithrotriton derjugini var. microspilotus (Nesterov, 1916), Triton crocatus forma
microspilota (Wolterstorff, 1926), Triton crocatus microspilotus (Bokay, 1927), Neurergus crocatus microspilotus
(Schmidt, 1939), Triturus crocatus microspilotus (Bodenheimer, 1944), Neurergus microspilotus (Schmidtler &
Schmidtler, 1975)
Nářeční pojmenování: Kurdistánský čolek
N. microspilotus je také tmavý s jasně žlutými skvrnami. Tento druh je ve srovnání s N. strauchii a N. crocatus menší,
dosahující délky 14-15 cm. Břišní zbarvení je podobné jako u N. crocatus, skládá se ze syté nebo téměř syté oranžově červené
barvy. Jako u druhu N. crocatus, ani samci N. microspilotus nevyvinou modravý povrchový lesk na ocasu během období
rozmnožování (Sparreboom et al., 2000).
Neurergus microspilotus. Photo © Henk Wallays,
[email protected]
Neurergus strauchii (Steindachner, 1887) Anatolský čolek, Strauchlův skvrnitý čolek
Taxonomická Synonyma: Molge strauchii (Steindachner, 1887), Triton crocatus forma strauchi (Wolterstorff, 1926),
Neurergus crocatus strauchii (Schmidt, 1939), Triturus crocatus strauchii (Bodenheimer, 1944), Neurergus strauchii
(Schmidtler & Schmidtler, 1970), Neurergus strauchii barani (Oz, 1994)
Nářeční pojmenování: Anatolský čolek, Strauchův tečkovaný čolek, Baranův tečkovaný čolek (spp. barani).
Oba poddruhy N. strauchii spp. jsou středně velcí čolci, dosahující délky až 18 cm. Hřbet je černý nebo tmavě hnědý s
kontrastními žlutými skvrnami. Skvrny jsou umístěny od hlavy ke špičce ocasu včetně končetin, hlavy, a boků. N. strauchli
barani má skvrny menší než N. s. strauchii. Břicho obou poddruhů se skládá z nepravidelné oranžové linky sahající od hrudi ke
špičce ocasu a je obklopený tmavým zbarvením které postrádá žluté skvrny. Ve vodní fázi má jeho kůže dost hladkou
strukturu, zatímco v terestrické fázi má obvykle mírně hrubou kůži. Samci obou poddruhů vyvinou ze stran stlačené ocasy a
modravě bílý povrchový lesk podél bočních stran. Tento dvojtvarý znak není pozorován u žádného dalšího druhu rodu
Neurergus a je to jediný sexuální dimorfizmus pozorovaný u tohoto rodu (Sparreboom et al., 2000). Před zimou larvy vyvinou
dospělé zbarvení ještě před metamorfózou a tak mají mláďata typicky dospělé zbarvení už při metamorfóze. Tento druh také
vytváří "zlatou" variantu, obraz dole, jehož žluté skvrny vypadají jako kdyby byli zamazané dohromady.
Neurergus strauchii strauchii.
Neurergus strauchii barani. Photo
© Henk Wallays,
Neurergus strauchii strauchii.
Photo © Jessica J. Miller,
[email protected]
[email protected]
vejce. Photo © Henk Wallays,
[email protected]
Neurergus strauchii strauchii.
Advanced larva. Photo © Henk
Wallays,
[email protected]
Neurergus strauchii strauchii.
"zlatá" varianta mláděte. Photo ©
Henk Wallays,
[email protected]
Neurergus strauchii strauchii.
Normálníl mládě. Photo © Paolo
Mazzei, Amphibians & Reptiles of
Europe.
For more photos, go to the Neurergus strauchii gallery
Rozšíření a přirozené prostředí
Všichni čtyři druhy jsou nalézáni na Středním východě v Turecku,
Iráku a Íránu. N. crocatus se vyskytuje v bodu sbíhání hranic
všech tří zemí, jeho výskyt zahrnuje jihovýchodní Turecko,
severozápadní Írán a severovýchodní Irák (Steinfartz, 2002). Oba
poddruhy N. struachii se vyskytují západně od jezera Van v
Turecku ve dvou oddělených oblastech ve východní a centrální
oblasti (Sparreboom, 2000). N. microspilotus je nalézán podél
střední části hranice Íránu a Iráku, výsunutý mírně do obou zemí.
N. kaiseri se vyskytují v západním Íránu,v provincii Luristan
(Sparreboom, 2000).
Rozsah výskytu všech druhů v porovnání s jinými druhy čolků je
nevelký a nesouvislý. Mapa nalevo, která je upravena podle
Steinfartze, 2002, ukazuje odhad výskytu všech čtyř druhů.
Jak zmíněno předtím, N. strauchii, N. crocatus, N. microspilotus se rozmnožují v potocích, zatímco N. kaiseri využívá pro
rozmnožování nádrže se stojatou vodou. Mimo období rozmnožování jsou čolci rodu Neurergus typicky terestričtí.
Pozemské přirozené prostředí je považované za spíše suché a zahrnuje odlesněné pastviny a polopouště blízko horských potoků ve
výškách 500-1750 m.
Horský potok, pohoří Zagros, Írán, fotografie © Dr. Attila I. Gulyás, Institut experimentálních medicíny, Maďarská akademie
věd, http://www.koki.hu/~gulyas.
Námluvy a rozmnožování
Tato kapitola se skládá z přehledu výsledků získaných Sparreboomem et al., 2000 a měla by být viděna jako hlavní průvodce na
způsoby chování při rozmnožování.
Námluvy rodu Neurergus jsou podobné pro všechny čtyři druhy a podobají se některých druhům rodu Triturus, zejména T.
alpestris.
N. crocatus, N. strauchii, a N. microspilotus aktivně sledují samici a pokouší se o blokování jejich cesty, zatímco pronásledování je
u N. kaiseri skromné. Samci N. microspilotus přehlížejí svoje okolí z vyvýšeného bodu a vracejí se tam po neúspěšných
pronásledováních samic. Vlnění ocasu je pozorováno u všech čtyřech druhů, které se skládá ze samčího sklápění ocasu podél strany
těla a vlnění jeho celého nebo jen jeho distální části a to obvykle při kolmém postoji proti samici. Samci mohou vlnit ocasem buď z
levé nebo pravé strany. Rozsah vlnění je nejmenší u N. kaiseri. Tam je nápadný rozdíl u trvání periody vlnění mezi druhy N.
strauchii a N. crocatus s tím, že u N. crocatus bývá delší než u N. strauchii. Po této periodě se samec pokouší o odvedení samice
pryč při plazení před ní při mírném vlněním zvednutého ocasu. Vnímavá samice uposlechne a příležitostně zvlní i její ocas. Brzy
potom samec pokládá spermatofor a vede samici přes něj, v tomto bodě se otáčí o 90° do kolmé pozice. To je obvykle
pojmenováno jako "brzda" a efektivně zastaví samičí postup tak, že její kloaka je nad spermatoforem. Soupeřící samci N. strauchii
si mohou vzájemně účinně přerušit námluvy.
Samice N. strauchii a N. crocatus kladou vejce na spodní strany plochých kamenů, zatímco N. microspilotus volí trhliny nebo dutiny
v kamenech. Samice N. kaiseri kladou vejce na zastíněné nerovné povrchy, ale neomezují se na spodní stranu kamenů.
N. s. strauchii vajíčka (nalevo), N. crocatus larvy (napravo), photos © Henk Wallays, [email protected]
Cladistics & Proposed Monophyly
Molekulární studia s použitím N. strauchii jako zástupce rodu Neurergus umístil tento rod blízko k rodům Triturus a Euproctus
asper (Steinfartz, 2002). Jak zmíněno dříve, jsou důležité osteologické rozdíly mezi N. strauchii a N. kaiseri, zatímco N. kaiseri má
podobnou morfologii a zvyky s Triturus alpestris (Haller-Probst & Schleich, 1994). Ukázalo se, že molekulová studia podporují
monophyly Neurergus. Steinfartz et al., 2002, ukázal existenci dvou dalších skupin uvnitř rodu Neurergus; skupina crocatus,
skládající se z N. crocatus, N. microspilotus a N. kaiseri a skupinu strauchii, skládající se z jednoho druhu a dvou poddruhů N. s.
strauchii a N. s. barani. Tyto dvě skupiny byly odděleny kdesi v rozmezí 8.5-13.9 milionů let, zatímco vznik jednotlivých druhů
uvnitř skupiny crocatus je odhadován na 5 milionů let a nakonec k rozdělení poddruhů uvnitř druhu N. strauchii došlo kolem 2.5-3
milionů let (Steinfartz et al., 2002).
Journal References
Haller-Probst, M., H.H. Schleich. 1994. Vergleichende osteologische Untersuchunen an einigen Urodelen Eurasiens. Courier
Forsch, Inst. Senckenberg 173: 23-77.
Schmidtler, J.J., Schmidtler, J.F. 1994. Eine Ubersicht neuerer Untersuchungen und Beobachtungen an der
vorderasiatischen Molchgattung Neurergus Cope, 1862. Abh. Ver. Naturk., Magdeburg 17: 193-198.
Sparreboom, M., S. Steinfartz, G. Schultschik. 2000. Courtship behavior of Neurergus (Caudata: Salamandridae).
Amphibia-Reptilia 20: 1-11.
Steinfartz, S., U.W. Hwang, D. Tautz, M. Öz, M. Veith. 2002. Molecular phylogeny of the salamandrid genus Neurergus:
evidence for an intrageneric switch of reproductive biology. Amphibia-Reptilia 23: 419-437.
Weitere, Markus, D. Tautz, D. Neuman, S. Steinfartz. 2004. Adaptive divergence vs. environmental plasticity: tracing local
genetic adaptation of metamorphosis traits in salamanders. Molecular Ecology 13: 1665-1677.
Book References
tz Jugen, Udo Jacob, and K. Richter. Completely Illustrated Atlas of Reptiles and Amphibians for the Terrarium.
ne City, NY: T.F.H. Publications, Inc., 1989.
Internet References
Rastegar-Pouyani, Nasrullah (2003). FrogLog 56: Ecology and Conservation of the Genus Neurergus in the Zagros
Mountains, Western Iran. Declining Amphibian Populations Task Force. http://www.open.ac.uk/daptf/froglog/FROGLOG-562.html (Accessed: 2004)
Copyright Jessica J. Miller; written 2001, revised January 2005.
Send questions and comments to [email protected], with 'Database Entry' in the subject field.
PLEASE DON'T PLAGIARIZE; ALWAYS REMEMBER TO CITE THIS PAGE WHEN REFERENCED OR QUOTED IN
LITERARY WORKS:
Miller, Jessica J. (2004). Living Underworld Species Database. Livingunderworld.org. http://www.livingunderworld.org.