kulturních rostlin - isb

Transkript

kulturních rostlin - isb
Zvyšování konkurenceschopnosti studentů oboru botanika
a učitelství biologie
CZ.1.07/2.2.00/15.0316
letní semestr 2011/2012
Molekulární markery ve
šlechtění rostlin
BOT/MMSR
Univerzita Palackého v Olomouci
Přírodovědecká fakulta
Katedra botaniky
Přednáška 1. března 2012
Rostlinná rozmanitost a šlechtění rostlin
Eva Křístková
Univerzita Palackého v Olomouci
Přírodovědecká fakulta
Katedra botaniky
[email protected]
A. Rostlinná rozmanitost, rostliny pěstované a planě
rostoucí
 Genová centra vzniku pěstovaných rostlin, centra
diverzifikace
 Vývoj pěstovaných rostlin, znaky pěstovaných rostlin
B. Pěstované rostliny, příčiny úbytku biodiverzity, hodnopta
rostlin, zákony, normy
C. Instituce uchovávající biodiverzitu rostlin, genové banky,
botanické zahrady a arboreta, technologie,
charakteristika rostlinného materiálu
D. Šlechtitelské cíle a metody, novošlechtění a udržovací
šlechtění
Přednáška tématicky souvisí s předměty:
obecná a systematická botanika, genetika, ochrana a
tvorba fytogenofondu, pěstované rostliny, vývoj a
proměnlivost rostlin, (šlechtění rostlin)
Základní doporučená literatura
Kubát K. (ed), 2002. Klíč ke květeně České republiky. Academia, Praha.
Květena České republiky 1. – 8. díl. Academia Praha.
Hanelt, P., (ed.). 2001. Mansfeld’s encyklopedia of agricultural and horticultural crops: (except ornamentals).
Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Germany.
Dotlačil L., Stehno Z., Fáberová I., Holubec V. (eds.) Rámcová metodika Národního programu konzervace a
využívání genetických zdrojů rostlin a agro-biodiverzity. Genetické zdroje č. 90, Výzkumný ústav rostlinné
výroby Praha 2004 (available on the www.vurv.cz )
Global Strategy for Plant Conservation – Secretarial of the Comnvention on Biological Diversity. nternational Agenda
for Botanical gardens in Conservation Published by Botanical Gardens Conservation International, 2000.
Henry R.J. (ed), 2006. Plant conservation genetics. Food Products Press, New York.
Materiály CWR, PGR Forum, Bioversity International
Briggs D., Walters S.M., 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Z originálu vydaného Cambridge University Press
(1984, 1997) překlad Havránek P., Rybka V., Konvička O., Univerzita Palackého, Olomouc, 2001.
Ladizinski G., 1998. Plant Evoluition under Domestication. Kluwer Academic Publishers.
Primack R.B., Kindlamann P., Jersáková J. 2011. Úvod do biologie ocghrany přírody. Portál, Praha.
Schwanitz F.,1969. Vývoj kulturních rostlin, SZN Praha.
Domin K., 1942. Užitkové rostliny.
Chloupek, O., 2008. Gentická diverzita, šlechtění a semenářství, Academia, ČMT, Praha.
Mareček F. (ed). Zahradnický slovník naučný. 1. – 7. díl. Ústav zemědělských a potravinářských informací, Praha.
Polívka, F. 2010. Užitkové a pamětihodné rostliny cizích zemí. Volvox Globator, Praha.
Prugar, J. (a kol.), 2008. Kvalita rostlinných produktů na prahu 3. tisíciletí. VÚ pivovarsk a sladařský, Praha.
Rod, J. (a kol.), 1982. Šlechtění rostlin. Státní zemědělské nakladatelství, Praha.
Singh R. J. Genetic resources, chromosome engineering, and crop improvement. vol. 1-4, CRC Press Bpca Raton.
Smartt J., Simmonds N.W., 1995. Evolution of crop plants. Longman Group UK.
Zimolka, J. (a kol.), 2005. Speciální produkce rostlinná – rostlinná výroba. Skripta MZLU v Brně.
Zohary D., Hopf M., 1994. Domestication of plants in the Old World. Clarendon Press, Oxford.
Biologická diverzita (biodiverzita) =
biologická rozmanitost



Označuje všechny varianty a variabilitu,
existující mezi živými organizmy uvnitř
ekosystémů, v nichž tyto organizmy žijí.
Diverzitu lze definovat jako počet všech
existujících variant a jejich relativní četnost.
Biologická diverzita zahrnuje všechny úrovně
projevů života od ekosystémů až po chemické
struktury na molekulární úrovni dědičnosti.
Technology Assessment
(U.S.Congress, Office of Technology Assessment,
1987)
Biologická diverzita zahrnuje tři různé
aspekty:
diverzitu uvnitř druhu
 diverzitu druhů (počet různých druhů)
 diverzitu ekosystémů
Rostliny, živočichové a mikroorganismy se účastní
množství procesů v přírodním prostředí, bez nichž by
ani člověk nemohl existovat.

Ztrátu biologické diverzity
na úrovni dědičnosti
označujeme pojmem
„genetická eroze“.
Z hlediska „hospodářského“ významu
biodiverzita v případě rostlin zahrnuje:
 rostliny pěstované
 rostliny planě rostoucí
 vzájemné přechody, vzájemná podmíněnost
(rostliny zplaněné, plevele, zvláštní skupina:
planě rostoucí druhy příbuzné druhům
pěstovaným)
Planě rostoucí rostliny – plevele – pěstované rostliny
Domestikace
Předzemědělské období
(8000 let př.Kr.)
Primární plodiny
Plané druhy
Zemědělské období
Sekundární plodiny
Primární plevele
Sekundární plevele
Industrializace
(po r.1900)
Genetická eroze
Vymírání
Genetická eroze
Zplaňování
Genetická eroze
Vymizení
Příklady:




zplanělé (např. Cucurbita spp.,
Echinocystis lobata)
planě rostoucí druhy, příbuzné s
pěstovanými:
•На главную
- využití ve šlechtění
(např. Lactuca
•Контакты
spp., u nás Lactuca
serriola)
•Русский
- nežádoucí – Daucus
carota subsp.
•English
carota (mrkvous)
blízko Daucus carota
subsp. sativus
plevelné (invazivní plevele, expanzivní
plevele) – Aplikovaná botanika
plevelné – nové alternativní plodiny
(např. šrucha zelná - Portulaca oleracea
kozlíček polníček Valerianella locusta)
Příklady:



plevelné – minoritní obilniny (nebo také dříve u nás
pěstované, nyní znovuobjevelé) bér vlašský (Setaria
italica), Sorghum (čirok), Echinochloa frumentacea
(ježatka), Digitaria sanguinea (rosička krvavá),
Fagopyrum (pohanka)
další vzájemná ovlivnění – např. sveřep stoklasa
jako plevelný druh – výskyt v žitě – postupně se
jeho plodenství přestaly rozpadat (pokusy s
pěstováním v dalším roce bez speciálního výsevu,
ale obilky těžko stravitelné; využití jako pícnina)
neustálý vývoj v rámci druhů – záměrné šlechtění,
vývoj planě rostoucích druhů (ekotypy, klinální
variabilita), vzájemné náhodné spontánní křížení i u
primárně samosprašných druhů – intraspecifická i
interspecifická hybridizace), změny areálu rozšíření
Genová centra vzniku
kulturních rostlin






Nejstarší kulturní rostliny pocházejí z původních planých
druhů.
Člověk svou činností (sklizní rostlin, postupnou částečnou péčí
o plané rostliny tj. výběrem, doséváním, odstraňováním
konkurenčních rostlin) plané druhy a pozdější polokultury
ovlivňoval.
Vznik kulturních rostlin je spjat s vývojem člověka zemědělce,
tj. člověka usídleného v blízkosti využívaných kultur.
Zemědělská revoluce umožnila vznik sídlišť, měst, států a
následně moderní kultury – kultura obilnin.
Motykové zemědělství – vynález ženy (Heichelheim, Lipsová,
Werth), později – zlepšování nářadí
Systém pěstování rostlin – kočující zemědělci (žďáření, 2-3
sklizně), využívání domácích zvířat pro práci na poli (4tis. –
5tis. let př.n.l.), dokonalejší nářadí, hnojení, zavlažování,
konzervace potravin, rozvoj řemesel
Archeologické nálezy:
 obilky Triticum dicoccum, Hordeum
vulgare var. distichon – Jarmo (Irák)
 kulturní kukuřice – Bat-cave (Nové
Mexiko) – téměř 6 000 let
 Oacampo caves (Mexický záliv) – tykve
rodu Cucurbita – 12 000 let
vlivy zemědělské revoluce
Genová centra vzniku
kulturních rostlin






Nikolaj Ivanovič Vavilov (1887-1943)
Botanik, genetik a šlechtitel.
Organizoval a vedl vědecké expedice do mnoha oblastí Středomoří, Írán, Afgánistán, Etiopie, Japonsko, Korea,
území Severní, Střed. a Jižní Ameriky v letech 1920-1940.
Založil světovou sbírku sortimentu kulturních rostlin
(300 000 vzorků).
Vytvořil sovětskou školu pěstitelů rostlin, genetiků a
šlechtitelů.
spisy:
Centra původu kulturních rostlin (1926),
Zákon homologických řad dědičné proměnlivosti (1920),
Vědecké základy šlechtění pšenice (1935),
Sebrané spisy, genetika a šlechtění (1966).
I.D.
Genová centra vzniku
kulturních rostlin
Formuloval zákon homologických řad dědičné proměnlivosti.


Homologická řada je tvořena skupinou příbuzných rostlinných
druhů, u nichž došlo z genetických příčin a vlivem dlouhodobého
vývoje v určitém prostředí k vytvoření obdobných (homologických)
znaků a vlastností (tvorba určitých obsahových látek, způsob
opylování, výskyt určitých typů rezistence či mutací, určitý způsob
rozmnožování). Z poznatků o HŘ lze usuzovat na výskyt určitých
vlastností v rámci širšího okruhu rodů a usnadnit tak vyhledávání
vhodných genetických zdrojů pro šlechtění.
Integrující (syntetické) znaky – znaky společné výchozím formám
kulturních i planých druhů (fylogeneticky starým) a druhům, které
z nich vznikly.
I.D.
1-4 T. aestivum
5-8 T. durum
9-12 H.vulgare
paralelní variace – příklad Cucurbitaceae
Paralelní variace (homologické řady) u pěstovaných rostlin
u rostlin příbuzensky vzdálených:
v obsahových látkách, např. kofein – Rubiaceae, Theaceae, Sterculiaceae,
Byttneriaceae, Sapindaceae, Aquifoliaceae
v morfologických znacích – ztlustlé kořeny, kořenové hlízy
Centra původu kulturních
rostlin (Vavilov 1926)








genové centrum = geografická oblast vzniku určitého rostlinného
druhu, kde je velká fenotypová rozmanitost forem, podložená
rozmanitostí alel
původní druhy a variety nerostou rovnoměrně po zeměkouli, ale v
určitých oblastech:
území vnitrozemská, vysokohorská, náhorní roviny tropů, subtropů a
mírného pásma
velké výkyvy teplot, silné ultrafialové záření
vznik samovolných mutací a hybridů
různorodé podmínky v takových územích neumožňují jednostrannou
selekci na určité znaky
primární gencentrum: oblast, kde se kulturní druh oddělil od planých
forem
sekundární gencentrum: oblast, kde u kulturního druhu proběhl nebo
probíhá proces utváření nových forem (poddruhy, kultivary) a nemusí
se zde vyskytovat jeho plané formy
I.D.
Východní Asie Indie, Indomalajsie
Centrální Asie, Přední Asie
Středozemí, Etiopie
Jižní Mexiko a Střední Amerika
Jižní Amerika - Peru, Ekvádor, Bolívie,
ostrov Chiloe, Brazílie, Paraguay
Užitkové druhy rostlin vykazují v určitých oblastech světa vysokou genetickou
variabilitu, a to nejčastěji tam, kde byl druh poprvé domestikován nebo je stále
pěstován v tradičních zemědělských podmínkách (Primack et al. 2011)
kakaovník
variabilita – příklad rod Cucurbita
C. argyrosperma
C. moschata
C. pepo
C. ficifolia
C. maxima
variabilita – příklad rod Lagenaria
Vavilovská teorie gencenter








Kulturní formy vznikly většinou z většího počtu předchůdců polyfyletický původ.
Stěhování druhů z primárních gencenter do sekundárních;
stěhování z Nového světa do Starého světa.
Rozdíly ve formách v sek. gencentrech souvisí s různými podmínkami výběru
člověka.
U některých kulturních druhů existují jen sekundární gencentra.
Geografická poloha gencentra. Oddělené areály: geneticky a fenotypicky různé
populace. (pěstování rostlin ve velkých nadmořských výškách, velký počet
izolovaných areálů, vzniky geno – fenotypově odlišných oblastí)
V primárních gencentrech jsou přítomny i plané druhy, spontánním zpětným
křížením vznikají nové formy.
Mimo gencentra je populace kulturního druhu chudá na formy, díky
genetickému driftu.
Určité % cizosprašnosti u samosprašných druhů umožní vznik nových
rekombinací nových forem.
I.D.
Nové pojetí genových center
(J.R. Harlan, 50. léta 20.stol.)







Agriculture origins: Centers and non-centers (1971)
další příčina rozmanitosti forem v gencentrech: primitivní zemědělská kultura
a nízká úroveň selekce prováděná člověkem
význam spontánní hybridizace – např. Anatolie – T. durum, T. spelta, T.
turgidum, T. monococcum, Aegilops, wild Secale, wild Triticum.
vysoká rozmanitost ve středu gencentra, k okrajům slábne: okraj –
stejnoměrné klimatické podmínky výhodné pro homozygoty s recesivími
alelami, také vyšší vliv genetického driftu
Centra: Blízký Východ, severní Čína, Mesoamerika (mírný pás) – staré
zemědělské oblasti x
Ne-centra: Afrika, jihovýchodní Asie a Jižní Amerika (tropický pás) – mnohem
větší, pravá centra domestikace, ale nevíme, v kterých částech přesně
domestikace proběhla
Gencentra nemusí být shodná s centry diversity, ke změnám genetické
diversity dochází v souvislosti s migrací a výměnou informací, tj. s tokem genů
Jack R. Harlan (1917-1998)
I.D.
paleobotanik, šlechtitel, genetik
Mechanismy evoluce
zemědělských plodin
Introgrese
 Vnesení genů jednoho druhu do genomu jiného mezidruhovým a
následným zpětným křížením, periodicky se opakující spontánní
pronikání genetického materiálu z jednoho druhu do druhého
Genetický drift
 Neřízené změny v četnosti alel určité populace (alela - jedna ze dvou
nebo několik možných forem genu zaujímající stejný lokus na daném
chromozomu).
 Mohou se projevit u menší populace poklesem velikosti nebo
rozložením populace v menší.
 Působil při introdukci kulturních rostlin.
 Týká se i nových vlastností vzniklých mutací (ředkvička, růžičková
kapusta).
Primitivní zemědělská kultura a s tím související nepatrná nebo žádná
selekce člověkem.
Polyploidizace
Další mechanismy evoluce pěst. plodin: selekce, hybridizace, šlechtění I.D.
Metody studia původu kulturních rostlin
de Candolle: Geographie
botanique raisonnéé (1855),
Origine des plantes cultivées
(1884)

Darwin: Proměnlivost zvířat a
rostlin během domestikace
(1867),
paralelní variace,
korelační variabilita
paleontologie, archeologie,
historie, filologie
morfologicko-systematická
metoda, porovnávání morfol.
znaků
např. rodokmen kulturních
druhů obilnin (Schultz, 1913) –
podle tzv. konstitučních znaků
(de Candolle) – stavba klásků,
pluchy a anatomie stébla:
pšenice jednozrnka, dvouzrnka,
špalda;podle lámavosti vřetene
klasu - další podskupiny

T. dicocoides var. spontaneum, T. dicoccum var. farrum
studium kreseb, herbářů –
význam přesné kresby
 předpoklad – dobré znalosti
morfologické variability daných
rostlinných druhů, jazykové
znalosti, znalosti historie
 tato metoda má význam i v
současnosti
(Paris et al., 2011. Annals of Botany;
Paris and Janick, 2008. Eucarpia
Cucurbitaceae)

Pierre Andrea Mattioli
1501 - 1577
lékař Ferdinanda I. a
Maxmiliana II.
v Praze
Herbář:
1544 italsky
1554 latinsky
1562 1. české vydání
Tadeáš Hájek z Hájku
/1572 lékař Maxmiliana
II./
1596 2. české vydání
doplněné o botanické,
medicinální, kulturní a
kulinární informace
(Adam Huber z
Rysenbachu, Daniel Adam
z Veleslavína)
„Indické tykve“ nebo
„Turecké zelí“
Cucurbita sp.
„domácí a dobře známá tykev“
s bílými květy
Lagenaria sp.
(Karl Linné 1707-1787)
fytogeografické studie (např. Vavilov)
Study of geographic distribution, eco-biodiversity, collecting of seed
samples
Impacts of field studies and collecting
trips:
1. new information on Lactuca spp. ecobiology, eco-geography, morphologic
variability in original habitats
2. seed samples collected are exploited in
further research – new original data about
biodiversity
3. great potential for further plant breeding
4. recently Lactuca collection includes 1 300
samples
Doležalová I., Lebeda A., Vondráková D., 2008. Current
status of the Lactuca working collection of Palacký
University in Olomouc, Czech Republic. In: Maggioni
L., Lebeda A., Boukema I., Lipman E. (Eds.): Report of
a Working Group on Leafy Vegetables. First Meeting,
13-14 October 2005, Olomouc, Czech Republic.
Bioversity International, Rome, Italy, 2008, pp. 27-33.
molekulární a proteinové markery – příklad:
Genetic diversity analysis of wild Lactuca serriola germplasm
collection from North America assessed by AFLP
Cluster A+C: samples with no
significant differences in
morphological or
provenance data
Sub-cluster D1: samples from
California, Nevada, Utah,
Oregon, and Arizona
Sub-cluster D2: samples from
the northern part of the
USA (Oregon, Wyoming,
Wisconsin) and Canada
(Quebec, Ontario)
Accessions originating in various eco-geographical conditions
differed significantly in their genetic and protein
polymorphisms.
Kitner M. et al. (2009). Genetic diversity analysis of wild Lactuca serriola germplasm collection from North
America assessed by AFLP. Joint Congress of The Slovenian Biochemical Society and The Genetic
Society of Slovenia; Otočec, September 20-23, 2009; Book of Abstracts, p. 175.
Experimentální rekonstrukce výchozích forem:
rekonstrukce praformy kukuřice (Mangelsdorf, 1958)
A – současná forma kukuřice
B – rekonstruovaná praforma
(Z. mays convar. microcarpina x Z. mays convar.
amylea-saccharata)
C – předhistorické vřeteno kukuřice z jeskyně La Perra
D – Tripsaceum – planý kukuřici blízký druh
příklad Interspecific hybridization
L. sativa, L. serriola, L. saligna
aims: morphological and evolutionary studies
transfer the resistance genes to Bremia lactucae from wild Lactuca spp. to L. sativa
inflorescence L. saligna × L. sativa
achenes L. saligna × L. sativa
Example:
L. saligna
×
L. sativa
plant growth habit
L. saligna L. saligna
L. sativa
× L. sativa
L. saligna
rosette leaves
L. saligna × L. sativa
L. sativa
Rozdíly mezi planými a pěstovanými rostlinami


„výnos“ – zvětšování orgánů, které
jsou člověkem využívané
mohutnost (gigas-charakter), s
výjimkou některých druhů okrasných
rostlin

zvětšení počtu užitečných
orgánů u pěstovaných
rostlin
Setaria viridis
Setaria italica
allometrický růst
kulturních rostlin
- všechny orgány nejsou
zvětšeny stejnou
měrou (např. paprika,
řepa)
avšak – po dosažení
určité velikosti může
nastat zhoršení kvality
(např. mrkev)
-
kulturní formy se
zmenšenými orgány –
nové trendy – např.
baby salát, baby
mrkev, cherry-rajčata,
květiny



změny kvality (např. chuť – cukr, kompozice
kyselin v plodech)
změny kvality v důsledku anatomicko –
morfologických změn (např.
sklerenchymatické buňky – hrušky)
zlepšení jakosti vlivem chemických změn –
např. odstranění hořkosti (Cucurbitaceae –
tetracyklické triterpenoidy cucurbitaciny,
Lactuca – seskviterpeny laktony)
Biology
L. serriola
Human effort in the process of
domestication probably involved
selection against leaf spines,
latex content and the bitter
taste of leaves, and selection for
late bolting and flowering.
spines
latex spots
L. sativa
I.D.



ztráta ochranných
mechanických zařízení
(ostny, trichomy)
zhoršení a ztráta
přirozených rozšiřovacích
schopností
(např. nerozpadavý klas,
nepukavé plody)
kvetení a dozrávání ve
stejnou dobu, ale v
některých případech se
šlechtí také na postupné
kvetení (např. meruňky)
Avena fatua (osiva, chlupatá plucha;
A. sativa; fatuoid
Solanum
ajahuiri –
hluboce
ponořená
očka
L. usitatissimum, L. angustifolium
Biology
Domestication also has led to
shortening of internodes, bunching of
leaves, increase in seed size and nonshattering seeds.
L. serriola
L. sativa
I.D.

změny habituálního vzrůstu
Změny ve vlastnostech pohlaví a v sexualitě
pěstovaných rostlin
např. Vitis vinifera subsp. sylvestris –
dvoudomá
kulturní formy – květy oboupohlavné
- pylová sterilita, autoinkompatibilita
- tvorba partenokarpních plodů
- změny ve fyziologických pochodech – např.
změna fotoperiodismu (saláty pro různý
termín pěstování
rod Citrullus
Variabilita (proměnlivost) kulturních rostlin - v rámci
každého druhu - prakticky ve všech výše uvedených
znacích, které jsou člověkem využívány (kvalitativní,
senzorické, výnosové)
Morfotypy C. pepo
PU
ZU
AC
VM
CO
CN
SN
SC
OG
Plodiny pocházející z Brassica
oleracea subsp. oleracea
var. botrytis
var. asparagoides
var. capitata
var. gemmifera
var. gongylodes
var. acephala
I.D.
Zmenšená životnost kulturní rostliny jako
důsledek domestikace:
 pevné hlávky salátu, zelí – špatné
vybíhání, zahnívání,
 např. obilniny – poléhání
 bezostné tobolky durmanu – rychlejší
vysychání
Genový pool (zásoba)



primární
sekundární
terciární
Doporučená literatura:
Briggs D., Walters S.M., 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Z originálu vydaného
Cambridge University Press (1984, 1997) překlad Havránek P., Rybka V., Konvička O.,
Univerzita Palackého, Olomouc, 2001.
Domin K., 1942. Užitkové rostliny.
Dotlačil L., Stehno Z., Fáberová I., Holubec V. (eds.) Rámcová metodika Národního
programu konzervace a využívání genetických zdrojů rostlin a agro-biodiverzity.
Genetické zdroje č. 90, Výzkumný ústav rostlinné výroby Praha 2004. (available on the
www.vurv.cz )Global Strategy for Plant Conservation – Secretarial of the Comnvention
on Biological Diversity.
International Agenda for Botanical gardens in Conservation, published by Botanical Gardens
Conservation International, 2000.
Raven P.H., Berg L.R., Johnson G.B., 1993. Environment. Saunders College Publishing, USA.
Schwanitz F.,1969. Vývoj kulturních rostlin, SZN Praha.
Materiály CWR, PGR Forum.
Poznámka: Na přípravě obrázků označených I.D. se podílela RNDr. Ivana Doležalová, Ph.D.

Podobné dokumenty

Cladocerová analýza

Cladocerová analýza  kulturní rostliny - gigas formy planých - zvětšena semena, květy i vegetativní orgány - kořen, hypokotyl, hlízy, cibule, stonky;  gigas charakter se projevuje i u buněk, ale i zvětšení škrobovýc...

Více

sylabus

sylabus buněčný základ makroorganismu, odlišnost buněčného typu, buněčnou diferenciaci, rozlišení jádra a cytosolu a buněčnou reprodukci (buňky nevznikají de novo), a vytváří základ dalších obecných charak...

Více

2013 OFGSB-2_Genetická diverzita - isb

2013 OFGSB-2_Genetická diverzita - isb variety označované jako „krajové odrůdy“ = “land races”. Ty podléhaly selektovány pro místní podmínky dané oblasti a předávány mezi farmáři z generace na generaci. Taxonomicky příbuzné druhy daným ...

Více

Pěstování pokusných rostlin - isb

Pěstování pokusných rostlin - isb Doporučená literatura: Briggs D., Walters S.M., 2001. Proměnlivost a evoluce rostlin. Z originálu vydaného Cambridge University Press (1984, 1997) překlad Havránek P., Rybka V., Konvička O., Unive...

Více

Biologická havárie v Mexiku, 1. díl

Biologická havárie v Mexiku, 1. díl a také - jak se nyní ukázalo - genetické manipulace. Tyto činnosti vedou k tomu, že počet původních variet se neustále snižuje a u mnohých z nich dochází k postupnému vyhynutí. Například v Mezopotá...

Více

Světové zemědělství

Světové zemědělství a výměnný obchod, Afrika 2. extenzivita: - velkoprodukce v přírodních podmínkách, převážně v Americe 3. intezita: - finančně náročná produkce - stáje, skleníky, chemické hnojení, Evropa 4. příměsts...

Více

Původ ovocných druhů - Centrum Veronica Hostětín

Původ ovocných druhů - Centrum Veronica Hostětín • různorodé podmínky neumožňují jednostrannou selekci na určité znaky • vysoký podíl dominantních alel v genotypu – uvnitř gencentra

Více