22_ochrana

KAPITOLA 22
GLOBÁLNÍ KRIZE OBOJŽIVELNÍK
V šedesátých letech objevil a popsal Jay M. Savage nový druh ropuchy z horského mlžného lesa
v odlehlé oblasti Kostariky (SAVAGE 1966). V té dob pravd podobn ješt nikdo netušil, že se z ní
za t icet let stane, a to i p es její velice omezené geografické rozší ení (p ibližn 0,5 x 8 km), jeden
z nejznám jších druh obojživelník . D vody této popularity však nejsou p íliš pot šující.
Ropucha zlatá (Bufo periglenes) byla objevena p i biologickém pr zkumu rezervace Monteverde
Cloud Forest. Do té doby unikala pozornosti jednak z d vodu tehdejší relativní nedostupnosti oblasti
svého výskytu, ale také proto, že tráví v tšinu roku v úkrytech a na povrchu se objevuje pouze na 5-10
dn na za átku období deš , aby nakladla vají ka. Batrachology zaujala p edevším svými výraznými
mezipohlavními rozdíly ve zbarvení. Zatímco samice jsou erné se zelenavým nádechem a ervenými,
žlut orámovanými skvrnami, samci zá í v šeru pralesa svým ohniv oranžovým zbarvením (obr.
22.1) a p ipomínají tak malé zlaté sošky May , obývajících Kostariku p ed n kolika staletími.
Od doby objevu ropuchy zlaté bylo možno každoro n ve vhodné období pozorovat stovky jedinc ,
pá ících se v malých vodních nádržích mezi ko eny strom . Situace se však dramaticky zm nila
v roce 1987. V tomto roce bylo sice ješt na lokalit pozorováno více než 1500 dosp lých jedinc ,
v tšina rozmnožovacích nádrží však zcela vyschla ješt p ed vykulením pulc nebo jejich
metamorfózou. Té se dožilo pouhých 29 mlá at! O rok pozd ji se v rezervaci poda ilo pozorovat již
jen 10 dosp lých jedinc (t i samci a sedm
samic) a nebylo zaznamenáno žádné
rozmnožování. V roce 1989 pak byl spat en
poslední samec ropuchy zlaté (CRUMP et al.
1992).
Samo vymizení jednoho druhu žáby by
patrn nevzbudilo p íliš velkou pozornost,
kdyby je neprovázel úbytek i vym ení
dalších 19 druh obojživelník v rezervaci
Monteverde a n kolik podobných událostí
v r zných ástech celého sv ta (ALFORD &
RICHARDS 1999, HOULAHAN et al. 2000).
Tento p ípad
je
jedním z prvních
zaznamenaných p ípad drastického úbytku Obr. 22.1: Ropucha zlatá (Bufo periglenes), pár v amplexu.
a úplného vymírání (obr. 22.2, 22.3) a
1
Obr. 22.2: P ehled oblastí se zaznamenaným negativním trendem po etnosti obojživelník (zdroj AMPHIBIAWEB
2002).
ropucha zlatá se stala erbovním druhem aktivit, které se snaží o vysv tlení tohoto jevu a ú inn jší
ochranu obojživelník .
ÚBYTEK OBOJŽIVELNÍK JAKO GLOBÁLNÍ FENOMÉN
Snaha o ochranu biodiverzity jednotlivých skupin obratlovc má velice daleko k ur ité vyváženosti.
Zatímco savc m a pták m se tradi n dostává velké popularity a zna ných finan ních zdroj , situace
takzvaných „nižších obratlovc “ je ve ejnosti relativn málo známá. Tito živo ichové jsou
v ochraná ských programech asto zcela opomíjeni, a koliv v ekosystémech zastávají velice d ležitou
roli (nap . v Indii došlo po poklesu po etnosti žab k p emnožení komár a následnému rozší ení
malárie; pulci jsou v ur itých biotopech velice d ležitou sou ástí potravního et zce). P itom
konkrétn obojživelníci jsou co do druhové diverzity dokonce po etn jší než savci (GLAW & KÖHLER
1998).
Je ironií, že v dob , kdy taxonomové rozplétají a popisují druhovou bohatost obojživelník
v ne ekané mí e (ro n je popsáno 1-2% nových druh [HANKEN 1999]), se objevují alarmující
zprávy o drastických poklesech po etnosti i vymírání n kterých druh na mnoha místech celého
sv ta (WEYGOLDT 1989, LAMARCA & REINTHALER 1991, LAURANCE et al. 1996, LIPS 1998 a další).
Že jde o velmi závažný problém ukazuje i fakt, že zcela nedávno byl zaznamenán podobný trend už i
u plaz (CZECHURA 1991, POUNDS et al. 1999, POUNDS 2000).
Prvotním podn tem ke koordinovanému podrobn jšímu sledování zm n po etnosti obojživelník
na celém sv t se stal 1. celosv tový herpetologický kongres v zá í roku 1989 v anglickém
Canterbury, na kterém mnoho ú astník vyjád ilo nutnost zvýšené pozornosti k popula ním
fluktuacím v jednotlivých ástech sv ta. Následná ada konferencí a pracovních setkání vedla v roce
1991 k založení Pracovní skupiny pro ubývající populace obojživelník (Declining Amphibian
Populations Task Force – DAPTF) jako sou ásti Komise pro p ežívání druh (Species Survival
Commision – SSC) Mezinárodní unie ochrany p írody (IUCN). DAPTF vydává asopis Froglog,
který je nejbohatším zdrojem informací o situaci ubývajících druh obojživelník a jeho p í inách.
2
Obr. 22.3: Mezi pravd podobn již vym elé druhy žab v Austrálii pat í Rheobatrachus vitellinus (poslední pozorování
v roce 1985; vlevo naho e), Taudactylus rheophilus (naposled 1991; vpravo naho e) a Litoria nyakalensis (naposled
1990; vlevo dole). Také Taudactylus eungellensis (vpravo dole) byl považován za vym elý druh, než byl znovuobjeven
na konci 90. let minulého století.
P Í INY ÚBYTKU OBOJŽIVELNÍK
Obojživelníci jsou v i zm nám svého životního prost edí mezi obratlovci z ejm nejcitliv jší
skupinou a m žeme je právem ozna ovat za biologické indikátory jeho kvality. V tšina druh
obojživelník prochází b hem svého vývoje dv ma fázemi. Larva se vyvíjí ve vod a dosp lý jedinec
žije v suchozemském prost edí. To je iní dvojnásobn citlivými. Výrazn jší zm na v podmínkách jen
jednoho z t chto prost edí m že velmi výrazn ovlivnit po etnost a popula ní dynamiku celého
druhu.
ada druh nap íklad vyžaduje pro sv j úsp šný vývoj pouze úzké teplotní rozmezí vodního
prost edí. N které druhy se vyvíjejí ve stojaté, jiné v tekoucí vod . Ohrožený kalifornský poddruh
ropuchy Bufo microscaphus californicus se rozmnožuje pouze v pomalu tekoucích potocích. Navíc
však je pro úsp šný vývoj larev nutné ješt pís ité dno. Jiné druhy obojživelník kladou svá vají ka
pouze do periodických t n k, vznikajících v období deš
i z tajícího sn hu (viz kapitola 6). Embrya
a larvy jsou tak ohroženy zne išt ním vodního prost edí a dosp lí jedinci exhalacemi v prost edí.
P ehled faktor , u nichž byl potvrzen nebo se p edpokládá výrazný vliv na popula ní dynamiku a
po etnost obojživelník , uvádí tabulka 1.
Zm ny životního prost edí
Za t chto okolností je z ejmé, že primárním faktorem, odpov dným za pokles po etnosti
obojživelník , je degradace a fragmentace jejich životního prost edí. Nejvýrazn jší vliv tohoto faktoru
je patrný u lesních a mok adních druh .
3
Tabulka 1: Pravd podobné a potvrzené faktory, zp sobující po etnostní pokles populací obojživelník (zdroj
Young et al. 2001)*.
Faktor
Zm ny klimatu
Modifikace prost edí
Fragmentace prost edí
Introdukce nep vodních druh
UV-B zá ení
Chemická kontaminace
Kyselé srážky a p da
Nemoci
Obchod
Synergizmus
*odpov
Proces(y)
Zm ny v teplotních a srážkových cyklech vedou k poruchám
v mikro- i makroklimatických podmínkách.
Kácení les , vysušování mok ad .
Cesty, introdukované druhy nebo nízké pH roz le ují prost edí a
vytvá í bariéry pro disperzi.
Introdukované druhy se stávají pro p vodní druhy novými predátory
nebo kompetitory.
UV-B ni í nebo poškozuje bu ky, zp sobuje mortalitu vají ek,
poškození zraku, léze a zvyšují citlivost k nemocem a nízkému
pH.
Toxiny mohou zp sobovat p ímou mortalitu vají ek, larev a
dosp lc , napodobovat endokrinní hormony a redukovat množství
potravní základny.
Jedy vytvá ejí bariéry pro disperzi a zvyšují mortalitu vají ek a larev.
Nemoci oby ejn zp sobují smrt obojživelník ; co je p í inou
vysoké citlivosti obojživelník není v tšinou známo.
Obojživelníci jsou loveni pro kuliná ské, chovatelské, medicínské a
biologické ú ely.
N kolik faktor m že sou asn zp sobovat letální nebo subletální
ú inky.
na jednotlivé faktory se liší mezi jednotlivými druhy i populacemi.
Na sv t v sou asné dob ro n ubývá okolo 14 milión hektar p irozeného lesa (což je o n co
více než rozloha ecka). T žba d eva na jihovýchod Spojených stát , tedy v oblasti s nejvyšší
druhovou diverzitou ocasatých obojživelník na sv t , výrazn redukuje po etnost n kolika druh
(ASH 1989, PETRANKA et al. 1993). Tato oblast je d kazem, že i výb rová t žba m že mít na
populace devastující vliv. V tšina místních druh totiž náleží do eledi Plethodontidae, jejíž
p íslušníci postrádají plíce a jsou v p íjmu kyslíku zcela odkázáni na k ži a sliznici dutiny ústní. Pro
dostate ný p íjem kyslíku musí být jejich k že permanentn dostate n vlhká. T žbou však vznikají
v lesích holiny, na povrch dopadá v tší množství slune ního zá ení a m ní se celkové hydrologické
pom ry v etn relativní vlhkosti vzduchu i p dy. Jedním z nejohrožen jších druh oblasti je
Phaeognathus hubrichti (obr. 22.4).
Mnohem horší p edstavu máme o d sledcích t žby tropického nížinného lesa. Jak velké a
nenapravitelné škody m že kácení pralesa zp sobit, ukazuje p ípad Srí Lanky. Ješt v roce 1993 byl
po et popsaných druh z tohoto ostrova 38, následný p tiletý pr zkum zbývajících prales p inesl
objev dalších více než 200 (!!!) druh
obojživelník pravd podobn endemických
pro tuto oblast, což ud lalo ze Srí Lanky
druhov nejbohatší oblast na sv t p ed
Kostarikou (3,9 druhu na 1000 km2). Nejvíce
šokujícím faktem v této souvislosti však je
údaj, podle n hož je sou asná rozloha pralesa
na ostrov (a z ejm i druhová diverzita
obojživelník ) zjevn
pouhým zbytkem
d ív jšího stavu. Za posledních 150 let zde
totiž bylo vykáceno 96% (!) p vodních
prales . Více než polovina obojživelník ,
zmi ovaných p írodov dci, kte í zkoumali
Srí Lanku p ed rokem 1900, již nebyla
nalezena a patrn již vym ela (DE SILVA & Obr. 22.4: Phaeognathus hubrichti.
WALKER
1998,
PETHIYAGODA
&
4
MANAMENDRA-ARACHCHI 1998, WEERAKOON 2001, MEEGASKUMBURA et al. 2002).
Populace obojživelník také významn ovliv uje vysušování mok ad . Jednotlivým druh m
p edevším ubývá míst, kde se mohou rozmnožovat (JOHNSON 1992), významné jsou také d sledky
fragmentace areálu výskytu, což zvyšuje pravd podobnost vym ení lokálních populací (CORN &
FOGLEMAN 1984). Samotná ochrana mok ad však nemá p íliš velký význam bez sou asné ochrany
biotop , využívaných jedinci v ostatních fázích životního cyklu (SEMLITSCH 1998).
Toxické látky
Destrukce prost edí patrn není hlavní p í inou náhlých a velmi rychlých popula ních zm n a
vymírání typu Monteverde, m že však init jednotlivé druhy citliv jšími k r zným jiným vliv m (viz
níže).
Jedním z nich m že být zvýšená koncentrace toxických látek (t žké kovy, pesticidy, insekticidy,
fungicidy, aromatické uhlovodíky, slou eniny dusíku apod.) v prost edí, na které jsou obojživelníci
díky své prostupné k ži i vaje ným obal m velmi citliví ve všech svých životních stadiích (BISHOP
1992, CAREY & BRYANT 1995). Zejména v pr myslových oblastech je tento faktor jednozna n
jedním z nejd ležit jších. Stejn jako u jiných skupin obratlovc (plazi, ptáci, ryby) byl i u
obojživelník zjišt n negativní vliv ur itých toxických lýtek (které mají podobné ú inky jako
hormony) na množství a životaschopnost spermií a na vývoj pohlavní soustavy a zm nu pohlaví
(DALTON 2002, GOLEMAN et al. 2002, HAYES et al. 2002, WHITTGOT 2002). V roce 1996 byl také
v panamské oblasti Las Tablas zjišt n neobvyklý pom r pohlaví ve prosp ch samic u druh Atelopus
chiriquiensis a Hyla calypsa (obr. 22.5) (LIPS 1998).
Zne išt ní však ovliv uje prost edí obojživelník i v mnohem širším okolí. Zna né zm ny
spole enstev
obojživelník
v kalifornském
poho í Sierra Nevada jsou pravd podobn
zp sobeny použitím pesticid
na farmách
v nížinách. Toxické látky jsou následn
splavovány a v dešti se dostávají i pom rn
vysoko do hor. V Sierra Nevad byly zjišt ny až
v nadmo ské výšce 2200 metr .
Pesticidy jsou patrn také látkou, která
zp sobuje zna né zvýšení po tu zaznamenaných
somatických deformací larev i dosp lých
obojživelník (i když vztah mezi po tem
deformací a snižováním po etnosti zatím není
jednozna ný) (BERRILL et al. 1993). Mnoho žab
Obr. 22.5: Hyla calypsa.
s chyb jící nebo naopak nadbyte nou kon etinou
bylo zaznamenáno nap íklad v Minesot ,
Quebecu, a ojedin le i u nás. Pesticidy však nemusí být nutn jedinou p í inou deformací.
V Kalifornii a Michiganu jsou z ejm p sobeny napadením parazitickými motolicemi (GILLILLAND &
MUZZALL 2002).
Kyselost vodního prost edí (pH) má velký vliv na distribuci obojživelník , reprodukci, r st a
mortalitu embryí i larev (FREDA & DUNSON 1986, FREDA et al. 1991, WYMAN & JANCOLA 1992).
Zvýšená acidita se podílí na zpomaleném vývoji, p ed asném nebo zpožd ném vykulení larev, jejich
menší velikosti i vzniku deformací (BRADFORD et al. 1992, HORNE & DUNSON 1994). Acidifikace
vodních nádrží z kyselých deš zp sobila vymizení ropuchy krátkonohé (Bufo calamita) z tém
poloviny jejího p vodního areálu ve Velké Británii (BEEBEE et al. 1990). Nižší pH a zvýšená
koncentrace t žkých kov v n kterých potocích v Apala ských horách jsou p í inou tém
stoprocentní mortality larev ocasatých obojživelník a redukce populací druh Desmognathus
quadramaculatus a Eurycea wilderae (KUCKEN et al. 1994). P es jasný negativní vliv acidifikace
p irozeného prost edí však nebyl prozatím zjišt n žádný p ípad, že by tento faktor sám o sob vedl
k úplnému vym ení n kterého druhu (DUNSON & WYMAN 1992).
5
Výrazným problémem je nadm rné užívání dusíkatých hnojiv (ROUSE et al. 1999). P estože nejde
na rozdíl od pesticid o jedy, jejich vyšší koncentrace v prost edí p ináší ad druh obojživelník
velké potíže. Obzvlášt citlivým druhem je skokan Rana pretiosa z Oregonu (obr. 22.6), jehož pulci
hynou i ve vod s koncentrací dusi nan a dusitan pod horní hranicí koncentrace pro pitnou vodu
v USA. Také v zem d lství asto používané širokospektrální biocidy jsou reálným nebezpe ím pro
obojživelníky. V n kterých p ípadech se v oblastech jejich používání zvyšuje frekvence jedinc
s vývojovými deformacemi, n které látky mohou mít i p ímý letální ú inek (POWER et al. 1989,
LAJMANOVICH et al. 2003).
Ultrafialové zá ení
I v p ípad , že vezmeme v úvahu vliv devastace prost edí a zne išt ní, z stává ada
zdokumentovaných úbytk obojživelník nevysv tlena. V nep íliš vzdálené oblasti od areálu výskytu
Rana pretiosa se výrazn snížily po ty skokan Rana cascadae a ropuch Bufo boreas, a koliv jejich
prost edí nebylo výrazn ji zasaženo ani zne išt ním, ani jinými antropogenními aktivitami. Jednou
z navrhovaných hypotéz pro tento p ípad je negativní vliv zvýšeného množství dopadajícího
ultrafialového zá ení (p edevším UV-B složky) v d sledku ubývání ozónu ve vyšších vrstvách
atmosféry (BLAUSTEIN et al. 1994).
Zejména embrya b hem nitrovaje ného vývoje jsou na množství UV zá ení velice citlivá (vají ka
z exponované lokality p emíst ná do laborato e se vyvíjela normáln ) (BLAUSTEIN 1995). Proto jsou
také druhy, které kladou vají ka na oslun ná místa, ohrožen jší než druhy kladoucí pod kameny nebo
do dutin strom , p ípadn ukrývají vají ka mezi listy vodních rostlin (MARCO et al. 2001). Navíc
pat í druhy s klesající po etností do skupiny
druh s malou repara ní schopností poškozené
DNA (BLAUSTEIN et al. 1994, BLAUSTEIN &
WAKE 1995, OVASKA et al. 1997, ANZALONE
& KATS 1998, LIZANA & PEDRAZA 1998,
SMITH et al. 2002) a také druhy s vysokou
absorbancí zá ení vaje nými obaly (GRANT &
LICHT 1995, OVASKA et al. 1997, SMITH et al.
2002). Sympatrická rosni ka Pseudacris regilla
s vysokou repara ní schopností (produkuje
t ikrát více fotolyázy než Rana cascadae a
šestkrát více než Bufo boreas [BLAUSTEIN et al.
1994]) nevykazuje žádné zm ny po etnosti. Obr. 22.6: Rana pretiosa.
Zhoubný vliv UV zá ení byl prokázán i b hem
larválního vývoje Triturus cristatus a T. alpestris (NAGLE & HOFER 1997, LANGHELLE et al. 1999).
Ultrafialové zá ení m že být hlavní p í inou vymírání zejména horských druh obojživelník ,
jelikož ve vyšších nadmo ských výškách je množství dopadajícího UV zá ení vyšší (BLAUSTEIN et al.
1994, NAGLE & HOFER 1997, ANZALONE & KATS 1998). Tlouš ka ozónové vrstvy je navíc nejmenší
v zimním a jarním období, tedy v dob , která se p ekrývá s obdobím rozmnožování a kladení vajec
mnoha druh .
Nep ímo m že ultrafialové zá ení ovliv ovat p ežívání obojživelník také tím, že negativn p sobí
na hmyz nebo asy jako potencionální ko ist dosp lc i larev, p ípadn m ní chemizmus vody
(OVASKA 1997). UV-B zá ení také zp sobuje zrakové vady, zvyšuje etnost výskytu rakoviny a
snižuje ú innost imunitního systému (OVASKA 1997, FITE et al. 1998). Nicmén rychlá vymírání
p edpokládají také vysokou mortalitu dosp lc , k níž v p írod p ímým vlivem UV zá ení
pravd podobn nedochází (POUNDS 2000).
Introdukce nep vodních druh
Významným faktorem, ovliv ujícím populace p vodních druh , mohou být také zavle ené nebo
úmysln vysazované nep vodní druhy, a to jak rostlin, tak i živo ich . Introdukované rostliny mohou
6
Obr. 22.7: Mezi nejrozší en jší nep vodní druhy obojživelník pat í Rana catesbeiana a Bufo marinus.
m nit chemizmus p dy a také skladbu spole enstva bezobratlých živo ich , jimiž se obojživelníci
živí. V p ípad živo ich m že nov p íchozí druh pro druhy p vodní znamenat jak nového
kompeti ního soupe e, tak p ímého predátora. V poho í Sierra Nevada zp sobilo vysazení pstruh a
losos vymizení i výrazný úbytek p ti ze sedmi druh obojživelník a v 60 procentech rybník d íve
obývaných žábami jsou v sou asné dob pouze introdukované ryby (BRADFORD 1989). Velmi
podobné výsledky v podob alotopického výskytu m lo na kalifornského mloka Taricha torosa
vysazení ryby Gambusia affinis a raka Procambarus clarki (GAMRADT & KATS 1996). Vysazování
ryby Clarias carsonni do jezer východní Afriky vedlo k výraznému snížení po etnosti žab rodu
Xenopus (TINSLEY 1973).
Podobn dopadli obojživelníci v oblasti Yosemite, kde se p vodn v nadmo ské výšce nad 1500
metr ryby v bec nevyskytovaly a tak si ani místní obojživelníci na n nevytvo ili žádné ú inné
antipreda ní mechanizmy (i když na této lokalit pstruzi nejsou jediným odpov dným faktorem)
(DROST & FELLERS 1996). Vysazení ryb však m že mít i nep ímý negativní dopad v podob izolace
jednotlivých populací (BRADFORD et al. 1993). Vysazování slune nic (Lepomis sp.) navíc nep ímo
napomáhá rozši ování skokana Rana catesbeiana (viz níže). Jeho pulci jsou pro tyto ryby nejedlí (na
rozdíl od p vodních druh ). Slune nice navíc požírají v tšinu bezobratlých predátor pulc , ímž
snižují preda ní tlak na larvy žab (ADAMS et al. 2003; viz také kapitola 13).
Velké nep átele však obojživelníci našli i ve vlastních adách. Vysazování skokan volských (Rana
catesbeiana) kv li produkci žabích stehýnek a ropuch obrovských (Bufo marinus) (obr. 22.7) jako
predátora škodlivého hmyzu na plantážích cukrové t tiny v ad oblastí celého sv ta vedlo
k negativním trend m po etnosti p vodních druh . Skokan volský po vysazení v Kalifornii zcela
zlikvidoval n kolik populací místních skokan Rana aurora a R. boylii (FISHER & SHAFFER 1996,
KIESECKER & BLAUSTEIN 1997). Velmi devastující ú inek m la i introdukce ropuchy obrovské
do Austrálie. Ropucha zde našla ideální prost edí s minimem p irozených nep átel a rozší ila se tém
po celém kontinentu, kde se v sou asnosti živí také v tšinou p vodních druh žab. Také mnohem
menší bezblanka Eleutherodactylus johnstonei, která recentn kolonizovala ostrovy Granada a St.
Vincent, je z ejm p í inou úbytku p vodních druh žab rodu Eleutherodactylus (KAISER et al. 1994).
Nemoci
P estože výše zmín né faktory negativn ovliv ují po etnost i dynamiku populací obojživelník ,
pom rn obtížn vysv tlují prudké dramatické poklesy abundance n kterých druh v pr b hu jen
n kolika málo let a v n kterých p ípadech i m síc (p i s ítání ropuch Atelopus varius v Monteverde
byl v b eznu 1987 napo ítáni dva jedinci na každý metr potoka, v kv tnu 1988 už jen jeden jedinec na
40 metr a o m síc pozd ji již nebyla nalezena jediná ropucha [POUNDS & CRUMP 1994]).
V posledním desetiletí 20. století se však objevuje nový faktor, jehož d sledky teprve objevujeme.
7
P i terénním výzkumu v kostarické
oblasti Las Tablas objevila v roce
1992 Karen Lipsová najednou hned
n kolik mrtvých nebo umírajících
žab (LIPS 1998). Obecn je nález
mrtvého
obojživelníka
spíše
vzácností, jelikož díky svému
nechrán nému t lu rychle podléhají
rozkladu, proto Lipsovou nález
p ekvapil.
V pr b hu následujících ty ech
let se na lokalit prudce snížil po et
pozorovaných jedinc p ti d íve
velmi po etných druh žab. V letech
1996-97
pracovala
Lipsová
v Panam
v rezervaci
Forestal
Fortuna (LIPS 1999). Ze sedmi d íve
zkoumaných potok , na nichž žilo Obr. 22.8: Fotografie k že rosni ky Litoria lesueuri ze skenovacího
n kolik druh žab, jich nalezla p t elektronového mikroskopu, napadené kožní chytridiomykózou. Šipky
zcela bez jejich p ítomnosti a zbylé ozna ují zralá sporangia na nejsvrchn jší vrstv epidermis, úse ka = 5
m (zdroj DASZAK et al. 1999).
dva s pouhou polovinou d íve
zaznamenaných druh . Také zde
objevila n kolik t l mrtvých jedinc . Zajímavé bylo, že žáby se asto nacházely ve svých p irozených
pozicích, což ukazovalo na velmi rychlou smrt krátce po p íchodu k potoku.
Podobn rychlé vymírání žab, obývajících potoky v horách a podh í, zaznamenali batrachologové
už o n kolik let d íve na východním pob eží Austrálie. Na území od Brisbane po poloostrov York
vym elo nebo ubylo nejmén 14 druh pralesních žab. Vše nasv d ovalo tomu, že p í inou je n jaký
vysoce virulentní a vodou p enášený patogen. A p i srovnání vzork k že napadených žab ze St ední
Ameriky a Austrálie byl skute n nalezen stejný typ organizmu: jeden nebo možná více druh hub ze
skupiny Chytridiomycota (obr. 22.8). Tyto houby jsou astými patogeny rostlin, ví ník , hlíst a
hmyzu, ale dosud nebyly zjišt ny u obratlovc
(BERGER et al. 1998).
Ve stejné dob byla chytridiomykóza zjišt ny ve
Spojených státech. Infekce je pravd podobn
odpov dná za sou asné vymírání Rana yavapaiensis
v Arizon a Bufo boreas v Coloradu. Nyní se v dci
snaží zjistit, zda nebyla houba také p í inou d ív jších
vymírání (u Rana pipiens v roce 1974 byla skute n
nalezena, což p edstavuje prozatím nejstarší záznam
chytridiomykózy [DASZAK et al. 1999]).
V sou asné dob je z ejmé, že rozši ování infekce
chytridiomykózy stále postupuje (obr. 22.10).
V Austrálii urazila do léta 1998 p es 6000 kilometr ,
když byla objevena u žab poblíž Perthu. Byla zde již
zjišt na u 24 druh žab, u 11 z nich už vyvolala
drastické vymírání. Výskyt chytridiomykózy byl již
zjišt n i v Africe, Jižní, St ední i Severní Americe a na
Novém Zélandu, a to už celkem u dvou ád (Anura a
Caudata), 14 eledí a 93 druh , z toho 47 australských
žab (CAMPBELL 1999 Fellers et al. 2001). V roce 1998
se poprvé objevuje také v Evrop , a to ve Špan lsku u
druhu Alytes obstetricans (SPEARE & BERGER 2000,
Obr. 22.9: Vají ka ropuchy Bufo boreas p ed a
BOSCH et al. 2000).
po napadení houbou Sparolegnia sp. (zdroj
Prozatím byl izolován pouze jeden patogenní druh POUNDS 2001).
houby z druhu Dendrobates auratus a popsán pod
8
Obr. 22.10: Distribuce zjišt ných p ípad chytridiomykózy.
jménem Batrachochytrium dendrobatidis (LONGCORE et al. 1999). Není však jisté, jestli jiné druhy
žab napadají ješt jiné druhy chytridiomycet. Ani mechanizmus p sobení houby není dosud objasn n.
Možností je n kolik. Rostoucí hyfy mohou zp sobovat zesílení pokožky a omezit tak její prostupnost
pro kyslík i vodu nebo vylu ovat toxické látky (BERGER et al. 1998).
Záhadou je také její p vod, prozatím se jeví nejpravd podobn jší hypotéza o vzniku n kde
v Severní Americe, nejspíš ve Spojených státech. Nicmén v sou asnosti se ší í velice rychle,
pravd podobn p edevším s exportem živých zví at. V N mecku byla prozatím ve všech p ípadech
krom jednoho (Rana arvalis u Berlína) zjišt na u žab v zajetí. Také do Austrálie se chytridiomykóza
dostala z ejm s dovezenými obojživelníky po átkem sedmdesátých let. V této souvislosti je velice
nebezpe ný p ípad drápatky Xenopus laevis v Jižní Africe. Tém všechny populace jsou již
nakažené, žáby však prozatím neprojevují žádné klinické ani behaviorální symptomy. Jsou však stále
ve velkých po tech exportovány do celého sv ta pro v decké ú ely. Zvláštní je i odlišná rezistence
jednotlivých druh . Nap íklad australská rosni ka Litoria gracilenta p ežívá na lokalitách zasažených
chytridiomykózou v nezm n né po etnosti.Alternativou k hypotéze infekce, ší ící se recentn
z jednoho centra, je teorie o dlouhodobé koexistenci houby a obojživelník . V nenarušeném prost edí
není houba patogenní a zdravy jedinec ji dob e snáší. Zm na životních podmínek (UV zá ení,
zne išt ní, apod.) však tuto rovnováhu vychýlila a narušený imunitní systém není dále schopen
chytridiomykóze elit (obr. 22.11). Z tohoto d vodu také v Severní Americe vzr stá podíl uhynulých
embryí a pulc v d sledku napadení houbou rodu Saprolegnia (obr. 22.9), která je b žnou sou ástí
vodních spole enstev (KIESECKER & BLAUSTEIN 1995, KIESECKER et al. 2001) (viz níže a kapitola
14).
Druhou teorii podporuje i fakt, že ada druh obojživelník na r zných lokalitách ast ji podléhá
infekcím r zných patogen , s nimiž se setkávají již dlouho a v minulosti u nich nevyvolávaly žádné
vážn jší negativní dopady. Taková vymírání jsou známa u Ambystoma tigrinum v Arizon , Utahu,
Maine a Sasketchewanu (iridoviry; BOLLINGER et al. 1999), Rana temporaria a Bufo bufo ve Velké
Británii (iridoviry; CUNNINGHAM et al. 1993, CUNNINGHAM et al. 1996), Bufo boreas v Coloradu
(RLD, Aeromonas hydrophila; CAREY 1993), Bufo baxteri v Coloradu a r zných druh v Kanad
(houba Basidiobolus; TAYLOR et al. 2002).
T etí hypotéza p edpokládá muta ní zm nu virulence patogenu samotného v d sledku zm n
životního prost edí (LIPS 1999), d kazy však prozatím chyb jí.
9
Obr. 22.11: Diagram ilustrující možné výsledky dopadu infekce patogenu podobného houb Batrachochytrium na
populaci v závislosti na ekologii napadeného druhu obojživelníka (vlevo) a biologii patogenu (vpravo). Zdroj DASZAK
et al. 1999.
Chytridiomykóza však nepostihuje pouze dosp lé jedince, ale ovliv uje také larvální stadia
obojživelník (LIPS 1999, FELLERS et al. 2001). Nejzjevn jší je vliv na pulce, u nichž dochází po
napadení houbou k neúplnému rozvoji všech struktur ústního pole, zejména k redukci
keratinizovaných ástí - odontoid a zobáku (obr. 22.12; viz kapitola 10). Stejný ú inek má i DDT,
glukokortikosteroidy a zvýšené koncentrace kov ve vod (HAYES et al. 1997). Houbová infekce tak
zp sobuje zhoršení p íjmu potravy, pomalejší r st, menší velikost p i metamorfóze a tedy menší
pravd podobnost p ežití do dosp losti, nicmén p ímý letální efekt na larvy nemá.
Fluktuace klimatu
Vymírání však m že nastat i následkem p irozených p í in, jako jsou fluktuace a stochasticita klimatu
(DONNELLY & CRUMP 1998, BLAUSTEIN et al. 2001). Odlišení p irozených a lov kem podmín ných
Obr. 22.12: Ústní pole pulc Rana muscosa (A) s normáln vyvinutými keratinizovanými strukturami a (B) po
napadení chytridiomykózou (zdroj FELLERS et al. 2001).
10
p í in pak m že být velmi obtížné (PECHMANN et al. 1991, MCCOY 1994, TRAVIS 1994, LAURANCE
1996, POUNDS 2001). Na pob eží Kostariky se v polovin sedmdesátých let zvýšila teplota mo e,
jejímž následkem bylo zvýšení spodní hranice horizontálních srážek (mlhy) na horských h ebenech
(DIAZ & GRAHAM 1996, POUNDS et al. 1999). Mlha také zahaluje vrcholy poho í mén asto.
Výsledkem je pokles celkového množství vody v prost edí (podporovaný ješt vlivem jevu El Niño
v roce 1987), který mohl zp sobit nap íklad vym ení Bufo periglenes. V sezón , v níž došlo
k nejv tšímu poklesu po etnosti ropuchy, byl skute n v Monteverde nam en nejnižší srážkový úhrn
za posledních 20 let (POUNDS & CRUMP 1994). Tento faktor však nem že vysv tlit vymizení druh ,
které jsou p i rozmnožování vázány na permanentní horské potoky, jako Atelopus varius (obr. 22.13)
a Hyalinobatrachium colymbiphyllum (POUNDS 2000) nebo kladou vejce na souš do úkryt , jako
Eleutherodactylus angelicus (obr. 22.12) (POUNDS 2001). Také na horách Portorika se za posledních
20 let snížila po etnost 12 z 18 endemických druh žab a t i z nich již z ejm zcela vyhynuly,
pravd podobn po negativním dopadu hurikánu Hugo na místní klima (WOOLBRIGHT 1991, JOGLAR
& BURROWES 1996) a úbytku p irozených les .
Vzr stající pr m rná teplota, prodlužování období sucha a zvýraz ující se meziro ní variabilita
v množství srážek m že ovlivnit populace obojživelník cestou redukce množství ko isti a zm nou
dostupnosti vlhkostn vyhovujících biotop (DONNELLY & CRUMP 1998). Posun srážek do pozd jších
období roku ovliv uje fenologii rozmnožování druh vázaných na periodické vodní nádrže. Ty se
napl ují pozd ji a perzistují po kratší dobu, což vede k v tší kompetici i predaci koncentrovaných
jedinc .
Lov a sb r
Pouze v ojedin lých p ípadech m že za vymizení nebo úbytek n kterých druh p ímý sb r dosp lých
jedinc za ú elem konzumace i obchodu se živými zví aty. Nap íklad jen ve Francii se ro n
zkonzumuje 300-400 tun žabích stehýnek, což p edstavuje p ibližn 20000 žab. Z Asie bylo p ed
rokem 1995 ro n exportováno okolo 200 milión žab. Úbytek Rana aurora v Oregonu a Kalifornii je
pravd podobn také p ípadem takového nadm rného „lovu“ (viz také kapitola 21).
Odlišení proximátních a ultimátních p í in
Je z ejmé, že celosv tové snižování po etnosti obojživelník nelze p i ítat jedinému faktoru, ale že je
výsledkem p sobení n kolika rozdílných faktor , a už jednotliv , nebo v kombinaci (KIESECKER et
al. 2001). Jedinci žijící v suboptimálních podmínkách jsou vystaveni neustálému stresu, jehož
následkem je zvýšená senzitivita v i r zným faktor m, jejichž ú inky jsou v optimálním prost edí
Obr. 22.13: Ke druh m, u nichž došlo k zna nému snížení po etnosti, pat í i Atelopus varius a Eleutherodactylus
angelicus.
11
neznatelné (obr. 22.14). V p ípad , že se sejde
více negativních faktor najednou, je vymírání
ješt daleko rychlejší. Nap íklad zm na teploty
prost edí, UV zá ení nebo sušší období m že
oslabit imunitní systém jedince, který následn
podléhá mnohem ast ji infekcím i napadení
predátory (KIESECKER 2001).
V n kterých p ípadech m že být p í inou
vymírání druhu složitý komplex jev , jež samy o
sob nemají výrazn jší vliv, v sou innosti však
p sobí velmi negativn . Jedním z takových
p ípad je vymírání severoamerické ropuchy
Bufo boreas. K velkému ubývání po etnosti
dochází od poloviny 80. let do sou asnosti
vlivem obrovské mortality embryí a pulc
v d sledku napadení saprofytickou houbou
Saprolegnia ferax, která je b žným obyvatelem Obr. 22.14: Vztah mezi zm nami klimatu a vymíráním
obojživelník . St ední sloupec ukazuje události, které
vodního prost edí.
D ív jší práce udávají jako hlavní p í inu vedly k masové mortalit embryí Bufo boreas na západ
Severní Ameriky. Levý a pravý sloupec ukazují další
zvýšené
mortality
efekt
UV-B
zá ení možné sekvence p í in vymírání. 1, Lokální zvýšení
(BLAUSTEIN et al. 1994, KIESECKER & mezidenní variability v množství srážek (1a) spolu
BLAUSTEIN 1995). V sou asnosti se však s kontaminací atmosfér vede ke zvýšené koncentraci
ukazuje, že problém má mnohem komplexn jší toxických látek v prost edí užívaném dosp lými
pozadí (KIESECKER et al. 2001, POUNDS 2001). obojživelníky (1b) Výsledné oslabení imunitního
systému (1c) vede k vyššímu množství infikovaných
Z ejm klí ovým jevem je celkové oteplení jedinc (1d) a vyšší mortalit dosp lc . 2, Redukce
tropické ásti Tichého oceánu (DIAZ & GRAHAM frekvence výskytu mlhy v tropických mlžných lesích (2a)
1996). Jeho následkem je snížení množství srážek vede k vyšší mortalit dosp lc dv ma možnými
na americkém kontinentu. Ropuchám se tak biologickými cestami. Cesta 2b–2c odpovídá sekvenci
1c–1d. Alternativní možností je zvýšená reproduk ní
k rozmnožování nabízejí p evážn velmi m lké úsp šnost patogenu (2d) p i zachované citlivosti hostitele
vodní nádrže, které poskytují jen nepatrnou vedoucí k rychlejšímu ší ení infekce (2e) (zdroj POUNDS
ochranu proti dopadajícímu UV zá ení. Tím se 2001).
snižují schopnosti imunitního systému elit
napadení r zným nemocemi a parazity, v tomto p ípad houbou Saprolegnia, jež je p í inou více než
80-ti procentní mortality embryí ve vod m l í než 20 cm (pro srovnání ve vod hlubší než 50 cm je
mortalita pouze 12%).
Literatura
Adams, M.J., Pearl,.C.A., Bury, R.B., 2003: Indirect facilitation of an anuran invasion by non-native fishes.
Ecology Letters 6(4): 343-351.
Alford, R A., Richards, S.J., 1999: Global amphibian declines: a problem in applied ecology. Annual Review
of Ecology and Systematics 30: 133-165.
AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation. [web application]. 2002. Berkeley,
California: AmphibiaWeb. Available: http://amphibiaweb.org/. (Accessed: 2002).
Anzalone, C.R., Kats, L.B., Gordon, M.S., 1998: Effects of solar UV-B radiation on embryonic development
in Hyla cadaverina, Hyla regilla, and Taricha torosa. Conservation Biology 12(3): 646-653.
Ash, A.N., 1989: Disappearance of salamanders from clearcut plots. Journal of the Elisha Mitchell Scientific
Society 104(3): 116-122.
Beebee, T.J.C., Flower, R.J., Stevenson, A.C., Patrick, S.T., Appleby, P.G., Fletcher, C., Marsh, C.,
Natkanski, J, Rippey, B., Battarbee, R.W., 1990: Decline of the natterjack toad Bufo calamita in Britain:
palaeoecological, documentary and experimental evidence for breeding site acidification. Biological
Conservation 53(1): 1-20.
Berger, L., Speare, R., Daszak, P., Green, D.E., Cunningham, A.A., Goggin, C.L., Slocombe, R., Ragan,
M.A., Hyatt, A.D., McDonald, K.R., Hines, H.B., Lips, K.R., Marantelli, G., Parkes, H., 1998:
Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia
12
and Central America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95(15):
9031-9036.
Berrill, M., Bertram, S., Wilson, A., Louis, S., Brigham, D., Stromberg, C., 1993: Lethal and sublethal
impacts of pyrethroid insecticides on amphibian embryos and tadpoles. Environmental Toxicology and
Chemistry 12(3): 525-539.
Bishop, C.A., 1992: The effects of pesticides on amphibians and the implications for determining causes of
declines in amphibian populations. In: Bishop, C.A., Pettit, K.E. (eds.). Declines in Canadian amphibian
populations: designing a national monitoring strategy. Canadian Wildlife Service Occasional Paper 76, pp. 6770.
Blaustein, A.R., Belden, L.K., Olson, D.H., Green, D.M., Root, T.L., Kiesecker, J.M., 2001: Amphibian
breeding and climate change. Conservation Biology 15(6): 1804-1809.
Blaustein, A.R., Edmund, B., Kiesecker, J.M., Beatty, J.J., Hokit, D.G., 1995: Ambient ultraviolet radiation
causes mortality in salamander eggs. Ecological Applications 5: 740-743.
Blaustein, A.R., Hoffman, P.D., Hokit, D.G., Kiesecker, J.M., Walls, S.D., Hays, J.B., 1994: UV repair and
resistance to solar UV-B in amphibian eggs: a link to population declines? Proceedings of the National
Academy of Sciences, USA 91: 1791-1795.
Blaustein, A.R., Wake, D.B., 1995: The puzzle of declining amphibian populations. Scientific American
272(4): 56-61.
Bosch, J., Martinez-Solano, I., Garcia-Paris, M., 2001: Evidence of a chytrid fungus infection involved in the
decline of the common midwife toad (Alytes obstetricans) in protected areas of central Spain. Biological
Conservation 97(3): 331-337.
Bradford, D.F., 1989: Allotopic distribution of native frogs and introduced fishes in high Sierra Nevada lakes
of California: implication of the negative effect of fish introductions. Copeia 1989(3): 775-778.
Bradford, D.F., Swanson, C., Gordon, M.S., 1992: Effects of low pH and aluminum on two declining species
of amphibians in the Sierra Nevada, California. Journal of Herpetology 26(4): 369-377.
Bradford, D.F., Tabatabai, F., Graber, D.M., 1993: Isolation of remaining populations of the native frog, Rana
muscosa, by introduced fishes in Sequoia and Kings Canyon National Parks, California. Conservation Biology
7(4): 882-888.
Campbell, A. (ed.), 1999: Declines and Disappearances of Australian Frogs. Environment Australia,
Canberra.
Carey, C., 1993: Hypothesis concerning the causes of the disappearance of boreal toads from the mountains of
Colorado. Conservation Biology 7: 355-362.
Carey, C., Bryant, C.J., 1995: Possible interrelationships among environmental toxicants, amphibian
development, and decline of amphibian populations. Environ. Health Perspec. 103(Suppl. 4): 13-17.
Corn, P.S., Fogleman, J.C., 1984: Extinction of montane populations of the northern leopard frog (Rana
pipiens) in Colorado. Journal of Herpetology 18(2): 147-152.
Crump, M.L., Hensley, F.R., Clark, K.L., 1992: Apparent decline of the golden toad: underground or extinct?
Copeia 1992(2): 413-420.
Cunningham, A.A., Langton, T.E.S., Bennett, P.M., Drury, S.E.N., Gough, R.E., Kirkwood, J.K., 1993:
Unusual mortality associated with poxvirus-like particles in frogs (Rana temporaria). Veterinary Record 133(6):
141-142.
Cunningham, A.A., Langton, T.E.S., Bennett, P.M., Lewin, J.F., Drury, S.E.N., Gough, R.E., MacGregor,
S.K., 1996: Pathological and microbiological findings from incidents of unusual mortality of the common frog
(Rana temporaria). Royal Society Philosophical Transactions Biological Sciences 351(1347): 1539-1557.
Czechura, G., 1991: The twilight zone. Wildlife in Australia 28(4): 20-22.
Dalton, R., 2002: Frogs put in the gender blender by America's favourite herbicide. Nature 416: 665-666.
Daszak, P., Berger, L., Cunningham, A..A., Hyatt, A..D., Green, D.E.., Speare, R., 1999: Emerging infectious
diseases and amphibian population declines. Emerging Infectious Diseases 5: 735-748.
de Silva, A., Walker, B., 1998: Saving Sri Lanka's living heritage. Biologist (London) 45(2): 71-75.
Diaz, H.F., Graham, N.E., 1996: Recent changes in tropical freezing heights and the role of sea surface
temperature. Nature 383. 152-155.
Donnelly, M.A., Crump, M.L., 1998: Potential effects of climate change on two neotropical amphibian
assemblages. Climate Change 39: 541-561.
Drost, C.A., Fellers, G.M., 1996: Collapse of a regional frog fauna in the Yosemite area of the California
Sierra Nevada, USA. Conservation Biology 10(2): 414-425.
Dunson, W.A., Wyman, R.L. (eds.), 1992: Amphibian declines and habitat acidification. Journal of
Herpetology 26(4): 349-442.
Fellers, G.M., Green, D.E., Longcore, J.E., 2001: Oral chytridiomycosis in the mountain yellow-legged frog
(Rana muscosa). Copeia 2001(4): 945-953.
13
Fisher, R.N., Shaffer, H.B., 1996: The decline of amphibians in California's Great Central Valley.
Conservation Biology 10(5): 1387-1397.
Fite, K.V., Blaustein, A., Bengston, L., Hewitt, H.E., 1998: Evidence of retinal light damage in Rana
cascadae: a declining amphibian species. Copeia 1998(4): 906-914.
Freda, J., Dunson, W.A., 1986: Effects of low pH and other chemical variables on the local distribution of
amphibians. Copeia 1986(2): 454-466.
Freda, J., Sadinski, W.J., Dunson, W.A., 1991: Long term monitoring of amphibian populations with respect
to the effects of acidic deposition. Water Air and Soil Pollution 55(3-4): 445-462.
Gamradt, S.C., Kats, L.B., 1996: Effect of introduced crayfish and mosquitofish on California newts.
Conservation Biology 10(4): 1155-1162.
Gillilland, M.G., Muzzall, P.M., 2002: Amphibians, trematodes, and deformities: an overview from southern
Michigan. Comparative Parasitology 69: 81-85.
Glaw, F., Kohler, J., 1998: Amphibian species diversity exceeds that of mammals. Herpetological Review
29(1): 11-12.
Goleman, W.L., Carr, J.A., Anderson, T.A., 2002: Environmentally relevant concentrations of ammonium
perchlorate inhibit thyroid function and alter sex ratios in developing Xenopus laevis. Environmental
Toxicology and Chemistry 21: 590-597.
Grant, K.P., Licht, L.E., 1995: Effects of ultraviolet radiation on life-history stages of anurans from Ontario,
Canada. Canadian Journal of Zoology 73(12): 2292-2301.
Hanken, J., 1999: Why are there so many new amphibian species when amphibians are declining? Trends in
Ecology and Evolution 14(1): 7-8; 151.
Hayes, T.B., Collins, A., Lee, M., Mendoza, M., Noriega, N, Stuart, A.A., Vonk, A., 2002: Hermaphroditic,
demasculinized frogs after exposure to the herbicide atrazine at low ecogically relevant doses. Proceedings of
the National Academy of Sciences, USA 99: 5476-5480.
Hayes, T.B., Tzu-Hao-Wu; Gill, T.N., 1997: DDT-like effects as a result of corticosterone treatment in an
anuran amphibian: is DDT a corticoid mimic or a stressor? Environmental Toxicology and Chemistry 16(9):
1948-1953.
Horne, M.T., Dunson, W.A., 1994: Exclusion of the Jefferson salamander, Ambystoma jeffersonianum, from
some potential breeding ponds in Pennsylvania: effects of pH, temperature, and metals on embryonic
development. Archives of Environmental Contamination and Toxicology 27(3): 323-330.
Houlahan, J.E., Findlay, C.S., Schmidt, B.R., Meyer, A.H., Kuzmin, S.L., 2000: Quantitative evidence for
global amphibian population declines. Nature 404: 752-755.
Joglar, R.L., Burrowes, P.A., 1996: Declining amphibian populations in Puerto Rico. Contributions to
Herpetology 12: 371-380.
Johnson, B., 1992: Habitat loss and declining amphibian populations. Canadian Wildlife Service Occasional
Paper 1992: 71-75; No. 76.
Kaiser, H., Hardy, J.D., Jr., Green, D.M., 1994: Taxonomic status of Caribbean and South American frogs
currently ascribed to Eleutherodactylus urichi (Anura: Leptodactylidae). Copeia 1994(3): 780-796.
Kiesecker, J.M., Blaustein, A.R., 1995: Synergism between UV-B radiation and a pathogen magnifies
amphibian embryo mortality in nature. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 92(24):
11049-11052.
Kiesecker, J.M., Blaustein, A.R., 1998: Effects of introduced bullfrogs and smallmouth bass on microhabitat
use, growth, and survival of native red-legged frogs (Rana aurora). Conservation Biology 12(4): 776-787.
Kiesecker, J.M., Blaustein, A.R., Belden, L.K., 2001: Complex causes of amphibian population decline.
Nature (London) 410(6829): 681-683.
Kucken, D.J., Davis, J.S., Petranka, J.W., Smith, K.C., 1994: Anakeesta stream acidification and metal
contamination: effects on a salamander community. Journal of Environmental Quality 23: 1311-1317.
la Marca, E, Reinthaler, H.P., 1991: Population changes in Atelopus species of the Cordillera de Merida,
Venezuela. Herpetological Review 22(4): 125-128.
Lajmanovich, R.C., Sandoval, M.T., Peltzer, P.M., 2003: Induction of mortality and malformation in Scinax
nasicus tadpoles exposed to glyphosate formulations. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology
70: 612-618.
Langhelle, A., Lindell, M.J., Nystrom, P., 1999: Effects of ultraviolet radiation on amphibian embryonic and
larval development. Journal of Herpetology 33(3): 449-456.
Laurance, W.F., McDonald, K.R., Speare, R., 1996: Epidemic disease and the catastrophic decline of
Australian rain forest frogs. Conservation Biology 10(2): 406-413.
Lips, K.R., 1998: Decline of a tropical montane amphibian fauna. Conservation Biology 12(1): 106-117.
Lips, K.R., 1999: Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in western Panama.
Conservation Biology 13(1): 117-125.
14
Lizana, M., Pedraza, E.M., 1998: The effects of UV-B radiation on toad mortality in mountainous areas of
central Spain. Conservation Biology 12(3): 703-707.
Longcore, J.E., Pessier, A.P., Nichols, D.K., 1999: Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid
pathogenic to amphibians. Mycologia 91(2): 219-227.
Marco, A., Lizana, M., Alvarez, A., Blaustein, A.R., 2001: Egg-wrapping behaviour protects newt embryos
from UV radiation. Animal Behaviour 61(3): 639-644.
McCoy, E.D., 1994: "Amphibian decline": a scientific dilemma in more ways than one. Herpetologica 50(1):
98-103.
Meegaskumbura, M., Bossuyt, F., Pethiyagoda, R., Manamendra Arachchi, K., Bahir, M., Milinkovitch, M.C.,
Schneider, C.J., 2002: Sri Lanka: an amphibian hot spot. Science 298(5592): 379.
Nagle, A.M., Hofer, R., 1997: Effects of ultraviolet radiation on early larval stages of the alpine newt,
Triturus alpestris, under natural and laboratory conditions. Oecologia (Berlin) 110(4): 514-519.
Ovaska, K., 1997: Vulnerability of amphibians in Canada to global warming and increased solar ultraviolet
radiation. Herpetological Conservation 1: 206-225.
Ovaska, K., Davis, T.M., Novales, F.I., 1997: Hatching success and larval survival of the frogs Hyla regilla
and Rana aurora under ambient and artificially enhanced solar ultraviolet radiation. Canadian Journal of
Zoology 75(7): 1081-1088.
Pechmann, J.H.K., Scott, D.E., Semlitsch, R.D., Caldwell, J.P., Vitt, L.J., Gibbons, J.W., 1991: Declining
amphibian populations: the problem of separating human impacts from natural fluctuations. Science 253: 892895.
Pethiyagoda, R., Manamendra-Arachchi, K., 1998: Evaluating Sri Lanka`s amphibian diversity. Occasional
Papers of the Wildlife Heritage Trust 2: 1-17.
Petranka, J.W., Eldridge, M.E., Haley, K.E., 1993: Effects of timber harvesting on southern Appalachian
salamanders. Conservation Biology 7(2): 363-370.
Pounds, J.A., 2000: Amphibians and reptiles. In: Nadkarni, N.M., Wheelwright, N.T. (eds). Monteverde:
ecology and conservation of a tropical cloud forest. Oxford University Press, New York & Oxford, pp.149-177.
Pounds, J.A., 2001: Climate and amphibian declines. Nature 410: 639-640.
Pounds, J.A., Crump, M.L., 1994: Amphibian declines and climate disturbance: the case of the golden toad
and the harlequin frog. Conservation Biology 8(1): 72-85.
Pounds, J.A., Fogden, M.P.L., Campbell, J.H., 1999: Biological response to climate change on a tropical
mountain. Nature 398: 611-615.
Power, T., Clark, K.L., Harfenist, A., Peakall, D.B., 1989: A review and evaluation of the amphibian
toxicological literature. Canadian Wildlife Service Technical Report 61: 1-222.
Rouse, J. D., Bishop, C. A., Struger, J., 1999: Nitrogen pollution: an assessment of its threat to amphibian
survival. Environmental Health Perspectives 107: 799-803.
Savage, J.M., 1966: An extraordinary new toad (Bufo) from Costa Rica. Revista de Biologia Tropical 14: 153167.
Semlitsch, R.D., 1998: Biological delineation of terrestrial buffer zones for pond-breeding salamanders.
Conservation Biology 12(5): 1113-1119.
Smith, M.A., Berrill, M., Kapron, C.M., 2002: Photolyase activity of the embryo and the ultraviolet
absorbance of embryo jelly for several Ontario amphibian species. Canadian Journal of Zoology 80(6): 11091116.
Speare R., Berger L., 2000: Global distribution of chytridiomycosis in amphibians. http://www.jcu.edu.au/
school/phtm/PHTM/frogs/chyglob.htm. 11 November 2000.
Taylor, S.K., Williams, E.S., Mills, K.W., 2002: Mortality of captive Canadian toads from Basidiobolus
ranarum mycotic dermatitis. Journal of Wildlife Diseases 35(1): 64-69.
Tinsley, R.C., 1973: Studies on the ecology and systematics of a new species of clawed toad, the genus
Xenopus, from western Uganda. Journal of Zoology 169: 1-27.
Travis, J., 1994: Calibrating our expectations in studying amphibians populations. Herpetologica 50(1): 104108.
Weerakoon, D.K., 2001: Conservation status of the amphibian fauna of Sri Lanka. Lyriocephalus 4(1-2): 132139.
Weygoldt, P., 1989: Changes in the composition of mountain stream frog communities in the Atlantic
mountains of Brazil: frogs as indicators of environmental deteriorations? Studies on Neotropical Fauna and
Environment 24(4): 249-255.
Withgott, J., 2002: Ubiquitous herbicide emasculates frogs. Science 296: 447-448.
Woolbright, L.L., 1991: The impact of Hurricane Hugo on forest frogs in Puerto Rico. Biotropica 23(4A):
462-467.
Wyman, R.L., Jancola, J., 1992: Degree and scale of terrestrial acidification and amphibian community
structure. Journal of Herpetology 26(4): 392-401.
15
Young, B.E., Lips, K.R., Reaser, J.K., Ibanez, R., Salas, A.W., Cedeno, J.R., Coloma, L.A., Ron, S., La
Marca, E., Meyer, J.R., Munoz, A., Bolanos, F., Chaves, G., Romo, D., 2001: Population declines and priorities
for amphibian conservation in Latin America. Conservation Biology 15(5): 1213-1223.
16