Fyziologie živočichů - Biologie-psjg-hk-uhk

Transkript

UNIVERZITA HRADEC KRÁLOVÉ
FYZIOLOGIE
ţivočichů a člověka
NOVÉ,
AKTUALIZOVANÉ a DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ
I. díl
Michal Hruška
MHL39
2009
První vydání recenzovali:
Prof. RNDr. Ivan Novotný, DrSc. Přírodovědecká fakulta UK v Praze
Doc. MUDr. Jiří Sedláček, CSc.
Lékařská fakulta UK v Hradci Králové
©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009
Tato publikace prošla jazykovou úpravou
PŘEDMLUVA
Motto:
„Jestliže chceme rozkládat živý
organismus, izolujíce jeho jednotlivé
části, pak je to jenom proto, abychom
usnadnili jejich analýzu a nikoli proto, abychom je chápali izolovaně.
Ve skutečnosti, kdykoli chceme přiřadit fyziologickému jevu jeho správnou
hodnotu a pravý význam, vždy jej musíme posuzovat ve vztahu k celku
a odvozovat konečné závěry pouze
se zřetelem na uplatnění jevu v rámci
tohoto celku.“
Claude Bernard
Předmluva
Učební text, který máte před sebou, pokrývá nejdůleţitější oblasti fyziologie ţivočichů a člověka, snaţí se
přehledně vysvětlit účelnost struktur
a podstatu všech funkcí organismu
člověka a ţivočichů jako jednotných
ţivých celků, ţijících v konkrétním ţivotním prostředí.
Učební text byl připravován jako
transdisciplinární (nevyhýbá se potřebným souvislostem z řady jiných
souvisejících oborů), vyváţený a komplexní (rozsah ţádné z kapitol výrazným způsobem nepřesahuje kapitoly
ostatní).
Jednotlivé kapitoly (oddíly), ale
i menší části textu byly sestaveny tak,
aby je bylo moţné studovat i samostatně – kaţdá kapitola tvoří do jisté míry
uzavřený, ale celkově obsahově otevřený celek. Spojitý přehled o činnosti
celého těla, objevení základních vzájemných vazeb a souvislostí je však
moţné aţ po projití či pečlivém prostudování celého textu.
Text důsledně respektuje nedělitelnou jednotu struktur a funkcí. Vychází ze struktur a teprve po upřesnění
konkrétní struktury je uvedena její
funkce. Při všech vhodných příleţitostech upozorňujeme na podstatné souvislosti s cílem přiblíţit význam konkrétních dílčích funkcí pro celý organismus. Kaţdý fyziologický pojem je
podrobněji vysvětlován pouze jednou.
Pojmy podstatné pro pochopení jsou
v textu GRAFICKY ZVÝRAZNĚNY.
Současně jsou všechny nejčastěji pouţívané pojmy nebo pojmy důleţité pro
pochopení souvislostí zařazeny např.
z hlediska anatomického, chemického,
fyzikálního, biochemického, etologického, ekologického aj., coţ by mělo
celkově zpřístupnit, zpřehlednit text
a usnadnit hledání dalších souvislostí
a vztahů v odborné literatuře a na internetu. Terminologie všech kapitol je
sjednocena. Přímo v textu jsou uvedena nejčastější synonyma celé řady
pojmů tak, jak jsou pouţívána
v publikovaných odborných textech.
Vzhledem k tomu, ţe funkce
vlastního těla jsou pro většinu čtenářů
bliţší, v porovnání s ţivočichy jim je
věnován širší prostor. Neměla by však
vznikat představa, ţe anatomické
struktury a funkce těla člověka jsou
čímsi výjimečným. Jak uvidíme, jsou
principy a podstata činnosti velké části
anatomických struktur shodné jak u ţivočichů, tak i u člověka a v řadě případů se shodují i s fyziologií rostlin.
Člověk je však v mnohém výjimečný
STRANA
5
PŘEDMLUVA
dokonalostí vyšších nervových funkcí, gie Vysoké školy pedagogické
mimořádnou schopností verbální ko- v Hradci Králové – zejména Doc. Ing.
munikace a dovedností pracovat.
Svatopluk Koupil , RNDr. Zdeněk
Struktury a funkce ţivých orga- Martinec CSc. a PaedDr. Vladimír
nismů vţdy přitahovaly a trvale poutají Černík. Dalšími spolupracovníky
pozornost lidí. Čím více se však lidé a konzultanty byli RNDr. Jaroslav Posnaţí poodhalit závoj tajemství ţivých dobský z katedry fyziky Vysoké školy
organismů a ţivota na Zemi, tím více pedagogické, Pavlína Půrová, Soňa
vidí úţasnou komplikovanost, proměn- Samková a Ing. Věra Palánová. Za přílivost, účelnost prověřenou evolucí, pravu obrázků pro první vydání děkuji
„jednoduchost“ a současně nesmírnou Evě Vyslouţilové a Blance Prouzové.
Současně děkuji recenzentům prvního
sloţitost kaţdého celku.
vydání , kterými byli Prof. RNDr. Ivan
V celém textu se snaţíme hledat Novotný, DrSc. z Přírodovědecké faa zdůrazňovat společné znaky různých kulty UK v Praze a Doc. MUDr. Jiří
organismů, podobnost molekulárních Sedláček, CSc. z Lékařské fakulty UK
i anatomických buněčných struktur, tj. v Hradci Králové.
poodhalit určitou míru shodných znaZa vstřícnost a ochotu děkuji rovků, ale současně jsme při jejich formupracovníkům
nakladatelství
lování měli na zřeteli unikátní variabi- něţ
litu struktur i funkcí, neboť je více neţ GAUDEAMUS.
zřejmé, ţe kaţdý jedinec je v podstatě
Při přípravě druhého vydání byly
nezaměnitelným originálem. Při dosta- vyuţity všechny sdělené zkušenosti
tečně podrobném studiu libovolné čtenářů prvního vydání. Text byl obostruktury nebo funkce organismu, se hacen, doplněn a výrazně upraven.
kaţdý ţivočich vţdy liší od jiného je- Můj velký dík za motivaci a podporu
dince v rámci druhu – a totéţ platí při mé práci patří všem kolegům
v mnohem výraznější formě mezi dru- z katedry biologie Univerzity Hradec
hy vzájemně. Nejen z tohoto důvodu je Králové a zejména jejímu vedoucímu
třeba mít trvalé pochybnosti o jedno- Doc. RNDr. Janu Vítkovi.
značně přesných anatomických strukDěkuji Haně Šrollové a Monice
turách, o jednoznačně přesně probíha- Zavřelové za jazykovou úpravu textu.
jících funkcích a uvědomovat si, ţe –
Děkuji recenzentům nového vykromě uváděných zobecňujících informací – existuje téměř vţdy celá řada dání za jejich zájem a cenné podněty.
výjimek.
Text věnuji všem dospělým dětem,
které chtějí více poznat sami sebe.
Děkuji všem, kteří přispěli radou i pomocí při vzniku tohoto texMichal Hruška
tu.
12.ledna 2009
Při přípravě prvního vydání to byli především pracovníci katedry bioloSTRANA
6
PŘEHLED KAPITOL PRVNÍHO A DRUHÉHO DÍLU
Přehled kapitol
prvního a druhého dílu
DÍL I.
DÍL II.
STRANA
1.
Úvod do fyziologie
STRANA
8.
Úvod
do fyziologie
řídících systémů
organismu
301
9.
Fyziologie ţláz
s vnitřní sekrecí
a fyziologie
rozmnoţování
323
111 10.
Úvod do
neurofyziologie
379
143 11.
Fyziologie
nervové soustavy
a její funkční
organizace
407
463
19
2.
Fyziologie výţivy
3.
Fyziologie dýchání
4.
Přeměna látek
a energií
5.
Fyziologie cévního
systému
179 12.
Receptory
a smyslové
orgány
6.
Homeostáza,
exkrece, vylučovací
soustava
229 13.
Fyziologie svalů
a pohybu
507
7.
Obranný systém
organismu
261 14.
Neurofyziologické
principy chování,
paměť a učení
539
65
STRANA
7
LOGICKÉ A OBSAHOVÉ ČLENĚNÍ TEXTU KAPITOL
1 Kapitola
Logické
Klíčová část
a obsahové 1.1
kapitoly
členění textu
1.1.2 Druhá úroveň
kapitol
(1. úroveň textu kapitoly)
kapitoly
(podrobnější rozčlenění 1. úrovně)
Kaţdá ze čtrnácti kapitol je rozčleněna aţ do pěti úrovní (v obsahu
jsou uvedeny pouze první dvě úrovně). A) Třetí úroveň kapitoly
Označení všech úrovní, pouţívané jed- (podrobnější rozčlenění 2. úrovně)
notně v obou dílech, je patrné
z následujícího schématu:
a) Čtvrtá úroveň kapitoly
a1) Pátá úroveň kapitoly
V kaţdé z pěti úrovní textu jsou
vyznačeny KLÍČOVÉ POJMY a tučně
zvýrazněné části textu a dále obsahují
základní text, který není dále rozlišen.
Na čtenáři samotném ponecháváme
podstatné – vyhledávání vazeb a pochopení souvislostí struktur a funkcí
v rámci celého organismu.
Při studiu textu je moţné látku
redukovat, podle vlastního uváţení od
odstavců základního textu přes některé
klíčové pojmy, směrem k vyšším
úrovním textu.
Rejstřík klíčových pojmů je
uveden v úvodu kaţdé kapitoly
v přirozeném pořadí. Pořadí pojmů
v rejstříku odpovídá pořadí pojmů
v textu kapitoly.
STRANA
8
OBSAH I. A II. DÍLU
OBSAH I. a II. dílu
Úvod do fyziologie ţivočichů
19
1.1
Fyziologie ţivočichů a člověka jako vědní disciplína
20
1.2
Významní fyziologové a jejich objevy
20
1.3
Organizační úrovně tělních struktur ţivočichů
22
1.4
Úvod do molekulární a buněčné fyziologie
23
1.4.1
Ionty a atomy v tělech ţivočichů
24
1.4.2
Molekulární úroveň tělní organizace ţivočichů
24
1.4.3
Buněčné organely
35
1.4.4
Buněčná úroveň tělní organizace
43
1.4.5
Tkáně
51
1.5
Orgány a orgánové soustavy
57
1.6
Charakteristika ţivočicha
58
1.7
Přehled taxonů pouţité zoologické klasifikace
59
1.8
Struktury a funkce organismu ţivočichů
61
Shrnující a kontrolní úlohy první kapitoly
62
Fyziologie výţivy
65
2.1
Význam výţivy, trávení a vstřebávání
66
2.2
Potravní řetězce v ekosystému a vztahy mezi organismy
68
2.3
Srovnávací fyziologie výţivy, trávení a vstřebávání
70
2.3.1
Příjem potravy u bezobratlých ţivočichů
70
2.3.2
Zvláštnosti trávicích soustav obratlovců
75
Funkční organizace a činnost trávicí soustavy savce na příkladu
člověka
78
2.4.1
Ústa a dutina ústní
78
2.4.2
Hltan (pharynx) a jícen (oesophagus)
80
2.4.3
Ţaludek (ventriculus, gaster)
80
2.4.4
Tenké střevo (intestinum tenue)
85
2.4.5
Tlusté střevo (intestinum crassum) a konečník (rectum)
90
2.5
Fyziologie jater
91
2.6
Fyziologie slinivky břišní
96
2.7
Přehled trávení a vstřebávání sacharidů, bílkovin a lipidů
99
Trávení a vstřebávání sacharidů
99
1
2
2.4
2.7.1
STRANA
9
2.7.2
Trávení a vstřebávání bílkovin
101
2.7.3
Trávení a vstřebávání lipidů
101
2.8
Vstřebávání vody a minerálních látek
103
2.9
Řízení příjmu potravy
104
2.10
Zásady racionální výţivy
105
2.11
Některá onemocnění trávicí soustavy a poruchy její činnosti
106
Shrnující a kontrolní úlohy druhé kapitoly
108
111
3.1
Význam a funkce dýchacího systému
112
3.2
Dýchání ve vodním prostředí
114
3.3
Dýchání na souši
115
3.3.1
Dýchání vzdušnicemi
116
3.3.2
Dýchání plícemi
116
Srovnávací fyziologie dýchání
117
3.4.1
Základní způsoby dýchání ţivočichů
117
3.4.2
Dýchání bezobratlých
117
3.4.3
Dýchání obratlovců
119
Funkční organizace a činnost dýchacího systému člověka
120
3.5.1
Mechanismus vdechu a výdechu
122
3.5.2
Objemy a kapacity plic
123
3.5.3
Parciální tlak plynů
126
3.5.4
Výměna plynů v dýchacích cestách a přes kapilární stěnu
127
3.5.5
Transport plynů krví
127
Adaptace a adaptace dýchání v různých podmínkách
132
3.6.1
Hypoxie a anoxie
132
3.6.2
Anaerobióza
134
3.6.3
Práce svalů v anaerobních podmínkách
134
3.6.4
Hyperoxie
135
3.7
Řízení a regulace dýchání
136
3.8
Nerespirační funkce dýchacích systémů
138
3.9
Některá onemocnění a změny v činnosti dýchacího systému
139
Shrnující a kontrolní úlohy třetí kapitoly
141
3
3.4
3.5
3.6
STRANA
10
Přeměna látek a energií
143
Metabolismus – úvod, autotrofní a heterotrofní organismy
144
4.1.1
Metabolismus – úvod
144
4.1.2
Autotrofní způsob výţivy
145
4.1.3
Heterotrofní způsob výţivy
147
Voda a minerální látky v tělech ţivočichů
148
4.2.1
Voda v tělech ţivočichů, význam vody pro ţivot
148
4.2.2
Minerální látky
150
Metabolismus látek
155
4.3.1
Metabolismus aminokyselin a bílkovin
155
4.3.2
Metabolismus sacharidů
157
4.3.3
Metabolismus lipidů
158
Přeměna energie v organismu
161
4.4.1
Energetický zisk anaerobního štěpení glukózy glykolýzou
162
4.4.2
Energetický zisk aerobního štěpení glukózy
164
Bazální, klidový a celkový energetický metabolismus
169
4.5.1
Přímá a nepřímá kalorimetrie
169
4.5.2
Bazální metabolismus
171
4.5.3
Klidový metabolismus
171
4.5.4
Celkový energetický metabolismus
172
4.5.5
Krytí energetických potřeb organismu potravou
172
Moţnosti sníţení a zvýšení metabolismu u ţivočichů
173
4.6.1
Sníţení metabolismu
173
4.6.2
Zvýšení metabolismu
175
Shrnující a kontrolní úlohy čtvrté kapitoly
175
Fyziologie cévního systému a tělních tekutin
179
5.1
Tělní tekutiny
180
5.1.1
Rozdělení tělních tekutin
180
5.1.2
Sloţení tělních tekutin
181
5.1.3
Funkce tělních tekutin
181
Srovnávací fyziologie oběhu tělních tekutin
182
5.2.1
Tělní tekutiny bez pravidelného oběhu
183
5.2.2
Intravaskulární tělní tekutiny s pravidelným oběhem
183
Anatomie a činnost kardiovaskulárního systému člověka
187
4
4.1
4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
5
5.2
5.3
STRANA
11
5.3.1
Srdce
188
5.3.2
Cévy
196
5.3.3
Fetální oběh krve člověka (savce)
200
5.3.4
Regulace oběhu krve
201
5.3.5
Některá onemocnění srdce a cév
201
Fyziologie krve
203
5.4.1
Krevní plazma
203
5.4.2
Krevní elementy
205
Skupinové antigeny
217
5.5.1
Antigeny
217
5.5.2
Systém AB0(H)
218
5.5.3
Rh systém
219
5.5.4
Hlavní histokompatibilní systém
220
5.6
Tkáňový mok
221
5.7
Lymfatický systém obratlovců
222
5.7.1
Lymfatický systém – úvod
222
5.7.2
Slezina (lien)
223
5.7.3
Lymfatické cévy
224
Transcelulární tekutiny
225
Shrnující a kontrolní úlohy páté kapitoly
225
Homeostáza, exkrece, vylučovací soustava
229
6.1
Homeostáza – význam homeostatických mechanismů – úvod
230
6.2
Exkrece a osmoregulace
232
6.2.1
Produkty štěpení organických látek v buňkách organismu
234
6.2.2
Srovnávací fyziologie vylučování a exkrečních orgánů
237
6.2.3
Funkční organizace a funkce ledvin člověka
242
6.3
Regulace pH
251
6.4
Termoregulace
252
6.4.1
Poikilotermní a homoiotermní ţivočichové
252
6.4.2
Jádro a periferie organismu homoiotermních ţivočichů
253
6.4.3
Některé způsoby regulace tělesné teploty u ţivočichů
255
6.4.4
Řízení termoregulačních pochodů
257
Shrnující a kontrolní úlohy šesté kapitoly
258
5.4
5.5
5.8
6
STRANA
12
Obranný systém organismu
261
7.1
Vnější a vnitřní faktory působící na organismus
262
7.2
Reaktivita organismu
263
7.3
Stres a aktivace SAS při stresu
264
7.4
Nemoc
267
7.5.
Obranný systém organismu
268
7.5.1
Analýza škodlivých faktorů ve vnějším a vnitřním prostředí organismu a základní obranné reakce
271
7.5.2
Obranné bariéry organismu, pokoţka a kůţe, sliznice
272
7.5.3
Vnitřní patogenní podněty
279
Úvod do studia systému imunity
279
7.6.1
Srovnávací fyziologie imunitní odpovědi
280
7.6.2
Antigeny a jejich lokalizace
281
7.6.3
Imunitní odpověď
281
7.6.4
Imunita nespecifická (přirozená, „vrozená“)
283
7.6.5
Imunita specifická (získaná)
287
7.6.6
Imunosuprese
292
7.6.7
Imunizace
292
Shrnující a kontrolní úlohy sedmé kapitoly
294
Úvod do fyziologie řídících systémů organismu
300
8.1
Řídící systémy organismu
302
8.2
Kybernetické principy regulací
302
8.3
Charakteristika nervových a humorálních regulací
304
8.3.1
Nervové regulace
305
8.3.2
Humorální regulace
305
Enzymy a vitaminy
310
8.4.1
Enzymy
310
8.4.2
Vitaminy
311
8.5
Srovnávací fyziologie humorálních a neurohumorálních regulací
317
8.6
Systémové hormony obratlovců
318
8.7
Podstata transportu informace, přenášené hormonem, do buňky
319
8.8
Inaktivace hormonů
321
Shrnující a kontrolní úlohy osmé kapitoly
321
7
7.6
8
8.4
STRANA
13
Fyziologie ţláz s vnitřní sekrecí a fyziologie rozmnoţování
323
Fyziologie hypothalamu a hypofýzy
325
9.1.1
Efektorové hormony hypothalamu (hormony neurohypofýzy)
327
9.1.2
Řízení sekrece hormonů – uvolňovací a inhibující hormony hypothalamu (RH a IH) – hormonální osy
328
9.1.3
Hormony adenohypofýzy
329
9.1.4
Hormony středního laloku hypofýzy
333
9.2
Fyziologie šišinky
333
9.3
Fyziologie štítné ţlázy
334
9.3.1
Hormony T3 a T4
335
9.3.2
Kalcitonin
336
9.4
Fyziologie příštítných tělísek
336
9.5
Fyziologie brzlíku
337
9.6
Fyziologie nadledvin
337
9.6.1
Hormony kůry nadledvin
338
9.6.2
Hormony dřeně nadledvin
340
Fyziologie Langerhansových ostrůvků slinivky břišní
341
9.7.1
Glukagon
342
9.7.2
Inzulín
342
Fyziologie rozmnoţování
343
9.8.1
Pohlavnost ţivočichů
341
9.8.2
Rozmnoţování ţivočichů
344
9.8.3
Pohlavní ţlázy a pohlavní hormony – úvod
350
9.8.4
Fyziologie vaječníků. Menstruační cyklus a těhotenství
351
9.8.5
Fyziologie varlat
362
9.8.6
Ţivorodost, vejcorodost a vejcoţivorodost
365
Tkáňové hormony člověka
367
9.9.1
Tkáňové hormony trávicí soustavy
367
9.9.2
Tkáňové hormony ledvin
370
9.9.3
Tkáňové hormony jater
370
9.9.4
Tkáňové hormony plic
370
9.9.5
Hormony přítomné v tělních tekutinách a produkované krevními
elementy
371
9.9.6
Hormony a jiné látky produkované neurony
372
9.9.7
Tkáňové hormony srdce a cév
372
9
9.1
9.7
9.8
9.9
STRANA
14
Hormony v sekretech potních a slinných ţláz a kůţe aj., závěrečné poznámky
373
9.10
Řízení endokrinních ţláz
373
9.11
Analoga hormonů
374
9.12
Ţlázy s vnější sekrecí
374
Shrnující a kontrolní úlohy deváté kapitoly
375
Úvod do neurofyziologie
379
10.1
Nervová tkáň
380
10.2
Neuron
380
10.2.1
Struktura neuronu
380
10.2.2
Klidový membránový potenciál
386
10.2.3
Prahový podnět a prahový potenciál
388
10.2.4
Akční potenciál
389
10.2.5
Vzestupné a sestupné neurony a interneurony
393
Glie
394
10.3.1
Neuroglie
395
10.3.2
Mikroglie
395
Synapse
395
10.4.1
Elektrické synapse
396
10.4.2
Chemické synapse
396
10.4.3
Neurotransmitery a mediátory
400
Shrnující a kontrolní úlohy desáté kapitoly
404
Fyziologie nervové soustavy a její funkční organizace
407
11.1
Nervová soustava
409
11.2
Srovnávací fyziologie nervové soustavy
410
11.2.1
Nervová soustava bezobratlých (bezestrunných)
410
11.2.2
Nervová soustava obratlovců
411
11.3
Ontogeneze nervové soustavy
412
11.4
Periferní části nervové soustavy
412
11.4.1
Periferní nervy
413
11.4.2
Organizace neuronů v nervové tkáni
413
11.4.3
Ganglia
414
9.9.8
10
10.3
10.4
11
STRANA
15
Centrální nervový systém – mícha
414
11.5.1
Hřbetní mícha
414
11.5.2
Prodlouţená mícha a hlavové nervy
416
Centrální nervový systém – mozek
419
11.6.1
Mozek – funkční uspořádání
420
11.6.2
Mozek – ontogenetický (a fylogenetický) úhel pohledu
421
11.6.3
Hlavní části mozku dospělého člověka
421
11.6.4
Mozkový kmen
422
11.6.5
Retikulární formace mozkového kmene
422
11.6.6
Most Varolův
423
11.6.7
Střední mozek
423
11.6.8
Mezimozek
424
11.6.9
Mozeček
430
11.6.10
Koncový mozek
432
11.6.11
Mozkové a míšní obaly a mozkomíšní mok
441
Vzestupné a sestupné nervové dráhy
442
11.7.1
Přehled hlavních vzestupných drah míchy
444
11.7.2
Senzitivní dráhy hlavových nervů
446
11.7.3
Sestupné systémy drah
446
Některá onemocnění a moţná poškození nervového systému
457
Shrnující a kontrolní úlohy jedenácté kapitoly
458
Receptory a smyslové orgány
463
Význam receptorů a smyslových orgánů
464
12.1.1
Rozdělení receptorů
468
12.1.2
Způsob kódování informací v receptoru
469
12.1.3
Adaptace receptorů
470
12.2
Koţní mechanoreceptory
470
12.3
Vestibulární systém
471
12.3.1
Polokruhovité kanálky
472
12.3.2
Orgány se statolity
472
Sluch
470
Echolokace
474
12.5
Termoreceptory
482
12.6
Proprioreceptory
484
11.5
11.6
11.7
11.8
12
12.1
12.4
12.4.1
STRANA
16
12.7
Receptory vnitřních orgánů (visceroreceptory)
484
12.8
Chemoreceptory
485
12.8.1
Čich
486
12.8.2
Chuť
488
Fotoreceptory
489
12.9.1
Sloţené oči členovců
491
12.9.2
Komorové oči
492
12.10
Vnímání bolesti
501
12.11
Smyslové informace
503
Shrnující a kontrolní úlohy dvanácté kapitoly
504
Fyziologie svalů a pohybu
503
13.1
Pohyb ţivočichů
508
13.2
Srovnávací fyziologie pohybu
509
13.2.1
Améboidní pohyb a pohyb s pomocí brv a bičíků
509
13.2.2
Pohyb pomocí svalů
510
13.2.3
Lokomoce – aktivní cílený pohyb ţivočichů
513
13.2.4
Řízení pohybů
514
13.3
Vnější kostra
515
13.4
Vnitřní kostra
515
13.5
Funkční organizace a fyziologie příčně pruhovaných svalů
518
13.5.1
Struktura příčně pruhovaných svalů
518
13.5.2
Bílkoviny kontraktilního systému sarkomery
520
13.5.3
Nervosvalová ploténka a motorická jednotka svalu
523
13.5.4
Svalové vřeténko
523
13.5.5
Aktivace svalového vlákna
524
13.5.6
Blokáda přenosu informací v nervosvalové ploténce
526
13.5.7
Činnost kontraktilního aparátu sarkomery
527
13.5.8
Energetické zdroje svalových buněk
530
13.5.9
Kontrakce svalu
531
Hladké svaly
534
13.6.1
Činnost hladkých svalů a jejich řízení
535
13.6.2
Mechanismus kontrakce hladkých svalů
536
Srdeční sval
536
Shrnující a kontrolní úlohy třinácté kapitoly
537
12.9
13
13.6
13.7
STRANA
17
Neurofyziologické principy chování, paměť a učení
539
14.1
Chování
540
14.2
Motivace
541
14.3
Biorytmy
542
14.4
Reflexy
543
14.4.1
Reflexní oblouk
543
14.4.2
Rozdělení reflexů
544
Vrozené formy chování
547
14.5.1
Nepodmíněné reflexy
547
14.5.2
Instinkty a instinktivní chování
547
14.5.3
Drivy
548
14.5.4
Emoce
548
14.5.5
Řízení instinktivního a emocionálního chování
549
14.6
Duše a tělo
549
14.7
Bdění a spánek
549
14.8
Paměť
551
14.9
Získané formy chování
554
14.9.1
Učení
554
14.9.2
Učení a chování, formy učení
555
Vyšší nervové funkce
560
Shrnující a kontrolní úlohy čtrnácté kapitoly
562
14
14.5
14.10
STRANA
18
1 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŽIVOČICHŮ A ČLOVĚKA
1 Úvod
do fyziologie
ţivočichů
a člověka
1.7 Přehled taxonů pouţité
zoologické klasifikace
1.8 Struktury a funkce
organismu ţivočichů
Klíčové pojmy kapitoly:
 fyziologie
 organizační úrovně (tělních
struktur)
 funkční elementy (organizačních
úrovní těla)
Přehled klíčových částí
 dynamická rovnováha
kapitoly:
 elektrický a chemický gradient
 konformace molekul
1.1 Fyziologie ţivočichů
 stavebnicový princip výstavby
a člověka jako vědní
(organických látek)
disciplína
 nukleové kyseliny a bílkoviny
 genetická informace
1.2 Významní fyziologové
 informační funkce bílkovin
a jejich objevy
 proteinogenní aminokyseliny
1.3 Organizační úrovně
 membránové receptory
 vláknité bílkoviny
tělních struktur ţivočichů
 enzymy
1.4 Úvod do molekulární
 metabolické dráhy
a buněčné fyziologie
 imunoglobuliny – protilátky
 sacharidy
 1.4.1 Ionty a atomy
 lipidy
v tělech živočichů
 buněčné organely
 1.4.2 Molekulární úroveň
 biomembrány
tělní organizace
 funkce biomembrán
 1.4.3 Buněčné organely
 buňka
 pasivní a aktivní transport látek
 1.4.4 Buněčná úroveň
 buněčná teorie
tělní organizace
 buněčný cyklus
 1.4.5 Tkáně
 tkáně epitelové a pojivové
 spojovací komplexy buněk
1.5 Orgány a orgánové
 orgány a orgánové soustavy
soustavy
 ţivočich
1.6 Charakteristika ţivočicha  vztah struktury a funkce
STRANA
19
razně také fyziologii. Při studiu fyziologie se nevyhneme (a není to ani
moţné) vědeckým poznatkům jiných
vědních disciplín (např. chemie, biochemie a molekulární biologie, biofyziky, anatomie, buněčné biologie –
cytologie, histologie, genetiky, systematické zoologie, etologie, kybernetiFYZIOLOGIE je věda, vysvětlu- ky, psychologie aj.).
jící základní funkce ţivých organismů.
Znalosti fyziologie jsou nepostraPojem fyziologie zavedl a pouţíval jiţ
francouzský lékař Jean Fernel (1506 – datelné např. v medicíně (patofyziologie), zemědělství (fyziologie hospodář1558).
ských zvířat), veterinárním lékařství,
Fyziologie ţivočichů se zabývá bionice (vědě, jejímţ cílem je vyuţití
především studiem funkcí orgánů znalostí přírodních věd v technice) aj.
a orgánových soustav zdravých ţivočichů, ţijících v pro ně obvyklých podmínkách ţivotního prostředí. Cílem fyziologie ţivočichů a člověka je objasnit mechanismy, které umoţňují činnost jednotlivých orgánových soustav
a vysvětlit principy regulací a koordinací orgánových soustav.
Současná úroveň fyziologických
Fyziologie je věda značně náročná a rozsáhlá. Postupně se v rámci fy- znalostí vznikala postupně a je výsledziologie ţivočichů zformovaly dílčí kem nesmírně usilovné práce nepřehledné řady několika generací vědecobory fyziologie, kterými jsou např.:
kých pracovníků.
 MOLEKULÁRNÍ A BUNĚČNÁ
V následujícím přehledu si něFYZIOLOGIE (OBECNÁ FYZIOkteré z nich připomeneme:
LOGIE), studuje základní projevy
Ján Jesenský Jesénius (1566 –
ţivé hmoty na molekulární
1621) byl profesorem University Kara buněčné úrovni
lovy. Uspořádal v Praze první veřejnou
 SROVNÁVACÍ FYZIOLOGIE,
pitvu lidského těla.
studuje příbuznosti a odlišnosti fyziologických funkcí u různých skuJiří Procháska (1749 – 1820) je
pin (taxonů) ţivočichů
povaţován za prvního českého fyzio EKOLOGICKÁ FYZIOLOGIE,
loga. Zabýval se studiem reflexní
studuje změny fyziologických
a nervové činnosti – viz 14.4.2. Poprvé
funkcí v různých podmínkách pro- na světě formuloval moderní fyziolostředí
gické učení o reflexu jako základním
Dosaţený vysoký stupeň znalostí prvku nervové činnosti.
v různých vědách ovlivňuje velmi vý-
1.1 Fyziologie
ţivočichů
a člověka jako
vědní disciplína
1.2 Významní
fyziologové
a jejich objevy
STRANA
20
Působil ve Vídni a v roce 1683 mikroorganismy, v roce 1688
1786 převzal výuku fyziologie na Uni- červené krvinky.
versitě Karlově v Praze.
Claude Bernard (1813 – 1878)
Jan
Evangelista
Purkyně byl francouzský fyziolog, který zpra(1787 – 1869) vyslovil poprvé buněč- coval v roce 1857 koncepci adaptace,
nou teorii, kterou však nepublikoval. jíţ se udrţuje homeostáza.
Prvenství je přiznáno jiným autorům
Ivan
Michajlovič
Sečenov
(J. M. Schleiden, T. Schwann). Purky- (1829 – 1905) prováděl výzkumy
ně zaloţil v roce 1839 první fyziolo- v oblasti nervové soustavy. Je zakladagický ústav na světě ve Vratislavi. telem fyziologie nervové činnosti.
Je autorem pojmu protoplazma (1939). V roce 1863 píše práci Mozkové reV roce 1849 byl povolán z Vratislavi flexy.
na Universitu Karlovu do Prahy jako
Charles
Scott
Sherington
profesor fyziologie. Do Prahy přijíţdí
10. 4. 1850 a pod jeho vlivem je ote- (1857 – 1952) zavedl např. pojmy neuvřen 6. 10. 1851, jako druhý na světě, ron, synapse, interoreceptor. Pracoval
fyziologický ústav v Praze. Prováděl na výzkumech reflexní podstaty nervýzkumy zejména v oblasti čidel. Jsou vových dějů. V roce 1932 získal Nobepo něm pojmenována např. Purkyňova lovu cenu za práce v oblasti neurofyzivlákna v srdci, Purkyňovy buňky ologie.
v mozečku, Purkyňovy obrázky v oku.
Ivan Petrovič Pavlov (1849 –
Edward Babák (1873 – 1926) je 1936) prováděl výzkumy v oblasti
povaţován za zakladatele české srov- vyšší nervové činnosti. V roce 1904
návací fyziologie (vývojové fyziolo- získal Nobelovu cenu za výzkumné
gie). Zaváděl a prosazoval ekologický práce v oblasti regulace zaţívání.
Svými výzkumy prokázal, ţe psychicpřístup k fyziologii.
ké procesy probíhají na základě fyzioWilliam Harvey (1578 – 1657) logických procesů.
prováděl v Anglii první cílevědomá
Nobelovu cenu získala celá řada
pozorování a experimenty, zejména
v oblasti krevního oběhu. Jiţ v roce biologů. Např. v roce 1906 získal No1602 se zmiňuje o krevním oběhu. belovu cenu Camillo Golgi za práce
V roce 1628 krevní oběh, o kterém ve- týkající se struktury nervové soustavy.
řejně přednášel od roku 1616, přesně V roce 1923 získal Nobelovu cenu
G. F. Banting za objev inzulínu, v ropopisuje.
ce 1924 W. Einthoven za objev meAntony
van
Leeuwenhoek chanismu EKG, v roce 1936 H. Dale
(1632 – 1723) prováděl v Holandsku a O. Loewi za objasnění přenosu vzrurozsáhlá pozorování průběţně zdoko- chu mediátory.
nalovanými mikroskopy. V roce 1668
Singer S. J. a Nicolson G. provánapř. popisuje oběh krve v kapilárách.
V roce 1677 popsal spermie, v roce děli výzkum biomembrán (1966, 1970,
1971) a vypracovali model biomembrány. B. Katz, V. von Euler
STRANA
21
a I. Axelrod získali Nobelovu cenu
za studium mediátorů. V roce 1985 byla udělena Nobelova cena J. L. Goldsteinovi a M. S. Brownovi za poznání
regulace metabolismu cholesterolu.
Zpravidla bývají rozlišovány
následující
ORGANIZAČNÍ ÚROVNĚ TĚLNÍCH
STRUKTUR ŽIVOČICHŮ:
 …
V roce 1988 získali R. Furch-  ionty
gott, L. Ignarro a F. Murad Nobelo-  atomy
vu cenu za medicínu za práce týkající  molekuly a molekulární komse fyziologických účinků NO.
plexy
Přehled fyziologů není a nemůţe  organely buňky
být úplný – fyziologické výzkumy  buněčná úroveň tělní organizace
probíhají nepřetrţitě.
 tkáně
 orgány
 orgánové soustavy
 organismy
 …
1.3 Organizační
úrovně tělních
struktur ţivočichů
Při sledování funkcí je moţné na
všech organizačních úrovních lokalizovat (z funkčního hlediska) různě
Všechny ţivé soustavy jsou hie- velké FUNKČNÍ ELEMENTY ORrarchicky a stupňovitě uspořádané.
GANIZAČNÍCH ÚROVNÍ (funkční
Z hlediska přehlednosti výkladu jednotky, mikrojednotky).
rozlišujeme několik organizačních
Nejvýznamnějším funkčním eleúrovní těla ţivočicha od mikrosko- mentem organismu jsou FUNKČNÍ
pických aţ k makroskopickým.
ELEMENTY ORGÁNŮ (např. nefron
Přestoţe hlavní pozornost fyzio- ledviny se souvisejícími strukturami,
logie je zaměřena na orgány zabezpečující nebo umoţňující na
a orgánové soustavy, je nutné a ne- úrovni orgánu všechny "základní"
zbytné téměř současně sledovat např. funkce). V těchto funkčních elemenbiochemické procesy v buňkách na tech se prolínají např. příjem látek, mejedné straně a výsledné projevy čin- tabolismus, odvod metabolitů, mechanosti celého organismu na straně dru- nismy homeostázy, řídící a kontrolní
hé, tj. mít na paměti, ţe sledujeme ţi- funkce, popř. i další speciální funkce.
vočicha jako celek.
Hranice mezi jednotlivými orgaSTRUKTURY ORGANISMU je nizačními a funkčními úrovněmi orga-
moţné při jejich studiu rozčlenit na nismu samozřejmě nejsou v ţádném
různě velké stavební prvky. Kaţdý sta- případě ostré.
vební prvek je sestaven z menších prvků a sám je zpravidla součástí větších
prvků (celků).
STRANA
22
Obr. č. 1: Organizační a funkční úrovně tělních struktur živočichů
1.4 Úvod
do molekulární
a buněčné
fyziologie
něčné fyziologie jsou nedílnou součástí
všech kapitol tohoto textu.
Jedním ze základních znaků ţivota buňky (organismu) je POHYB – stálý tok látek do buňky (organismu)
a z buňky (organismu), spojitost a nepřerušitelnost metabolických drah, neV ţádné z následujících kapitol rovnováha – viz také např. 6.1.
není moţné se vyhnout poznatkům
Pokud uvnitř organismu (např.
molekulární a buněčné fyziologie, ne- v krvi) hovoříme o vyrovnání koncentboť klíč k pochopení funkcí organismu rací látek, pH, počtu kationtů a aniontů
jako celku leţí právě na molekulární – tendenci k elektroneutralitě apod.,
a buněčné úrovni.
vţdy máme na mysli DYNAMICKOU
Pozn.: V této kapitole uvádíme ROVNOVÁHU (nejde o rovnováţný
pouze některé významné příklady stav). Při dynamické rovnováze zůstáa souvislosti o funkcích iontů, molekul, vá ve sledované části organismu zaspecializovaných makromolekul, bu- chována koncentrace reaktantů i proněčných organel a větších struktur duktů. Přitom se jejich určitá mnoţství
v rámci mnohobuněčného organismu. rozkládají a určitá mnoţství vznikají,
Další informace z molekulární a bu- ale výsledné koncentrace reaktantů či
STRANA
23
produktů se většinou významným způsobem nemění, neboť např. rychlost
zvratné reakce je stejná vpřed i zpět.
Podobně nemusí dojít ke změně velikosti klidového membránového potenciálu, ale přesto probíhá transport určitého počtu kationtů v jednom směru
a určitého počtu aniontů opačným
směrem – přes cytoplazmatickou biomembránu atp.
Iont H+ určuje pH intracelulárního i extracelulárního prostředí. Při
transportu H+ iontů přes vnitřní membránu mitochondrií dochází k tvorbě
ATP z ADP a Pi (část procesů konečných oxidací v dýchacích řetězcích –
viz kapitola 4). Parietální buňky ţaludeční sliznice vytvářejí z H+ a Cl– kyselinu chlorovodíkovou apod.
Iont Fe2+ má významné postavení
V případě nestejného rozloţení v molekule hemoglobinu.
iontů mezi dvěma oddělenými prostoIont Mg2+ je součástí enzymů.
ry, např. intracelulárním a extraceluAniont Cl– je významným iontem
lárním (organismem a ţivotním prostředím aj.), se vytvářejí gradienty. v extracelulární tekutině, ovlivňuje
Hlavními gradienty v organismu jsou klidový membránový potenciál buněk.
ELEKTRICKÝ a CHEMICKÝ GRAIonty OH– se uplatňují např. při
DIENT. Gradienty určují směr trans- konečných oxidacích, kdy se na ně váportu látek a informací v organismu.
ţe H+ za vzniku vody.
Pozn.: O směru transportu kyslíku
Ionty HCO3– vznikají v tělních
a oxidu uhličitého rozhodují také par- tekutinách slučováním CO2 a H2O
ciální tlaky plynů.
a následnou disociací kyseliny uhličité
(např. při transportu CO2 krví – viz kapitola 3). Uplatňují se rovněţ jako náraz1.4.1 Ionty a atomy
níkový systém (viz soustava hydrogenuhličitanu kapitola 6).
v tělech ţivočichů
Ionty HPO42– a H2PO4– se rovněţ
Kationt Na+ je významným iontem extracelulárních tekutin. Ovlivňuje uplatňují jako nárazníkový systém.
Podrobnější údaje o významu iontů
směr pohybu vody v organismu, má
rozhodující význam při depolarizaci a prvků jsou uvedeny např. v kapitole 4.
neuronu a svalového vlákna.
Iont K+ je významným iontem intracelulární tekutiny, významně se podílí na vzniku klidového membránového potenciálu buněk.
1.4.2 Molekulární úroveň
tělní organizace
ţivočichů
Ionty Ca2+ regulují připojování
Součástí těl ţivých organismů
myozinových hlavic na vazebná místa jsou anorganické (např. H2O, CO2)
na aktinu ve svalových buňkách, a organické molekuly.
ovlivňují klidový membránový potenPozn.: O vodě je pojednáno v kapitole
ciál buněk.
4.2.1 aj.
STRANA
24
Mezi organickými látkami v tělech ţivočichů najdeme malé molekuly (např. aminokyseliny, nukleotidy,
monosacharidy, mastné kyseliny aj.),
makromolekuly (tj. biopolymery,
např. bílkoviny, nukleové kyseliny, polysacharidy) i sloţité molekulární
komplexy. Klíčovou roli mají makromolekuly.
SKUPINA
ORGANICKÝCH
LÁTEK
NUKLEOVÉ
KYSELINY
BÍLKOVINY
POLYSACHARIDY a
OLIGOSACHARIDY
LIPIDY
(NEUTRÁLNÍ
TUKY)
ZÁKLADNÍ
„STAVEBNÍ
KAMENY“
NUKLEOTIDY
AMINOKYSELINY
MONOSACHARIDY
GLYCEROL
a
MASTNÉ
KYSELINY
TVAR MOLEKULY – PROSTOROVÉ USPOŘÁDÁNÍ MOLEKULY Tab. č. 1: Základní stavební „kameny“ klí(KONFORMACE) určuje její vlastnos- čových organických makromolekul (molekul) těl živých organismů
ti, coţ je obzvláště významné
v případě bílkovin (makromolekul),
ale např. i molekul vody. Tvar molekuly často určuje i její moţné fyziologické funkce (zatímco jiné vylučuje). Např. MEMBRÁNOVÉ RECEPTORY a molekuly neurotransmiterů
si musejí vzájemně odpovídat – přibliţně jako zámek a klíč. Kromě
membránových receptorů rozlišujeme rovněţ CYTOPLAZMATICKÉ
RECEPTORY (např. pro steroidní
hormony v cytoplazmě), popř. i KARYOPLAZMATICKÉ
RECEPTORY
(makromolekuly zachycující informace uvnitř buněčného jádra).
Makromolekuly organických látek, syntetizovaných v ţivých organismech nebo přijímané s potravou,
jsou zpravidla sestaveny z relativně
malého počtu shodných a opakujících
se stavebních jednotek. Při velkém
zjednodušení (zejména s ohledem na
didaktická hlediska) rozlišujeme čtyři
základní skupiny organických makromolekul. Jedná se o nukleové kyseliny, bílkoviny, sacharidy a lipidy.
Makromolekuly jsou v organismu
prostorově uspořádány na několika
úrovních. U bílkovin (podobně také
u nukleových kyselin) rozlišujeme
primární strukturu (tj. pořadí aminokyselinových zbytků v molekule bílkoviny), sekundární, terciární a
kvarterní strukturu, vznikající postupným svinováním a uspořádáním
primární struktury bílkoviny do trojrozměrného prostorového útvaru, který
je zpevněn iontovými vazbami, vodíkovými můstky, specifickými kovalentními vazbami zvanými disulfidové
můstky (–S–S–) nebo i jinými způsoby, např. hydrofobními interakcemi.
Bílkoviny mohou mít na prostorově
uspořádaný bílkovinný základ (apoprotein) připojenu neaminoskupinovou
strukturu (tzv. prostetickou skupinu).
Často vznikají rovněţ komplexy bílkovin, sloţené z většího počtu původně
samostatných molekul. Z výsledného
prostorového uspořádání (konformace) původní primární struktury
bílkoviny – určené pořadím aminokyselin – vyplývají její typické vlastnosti. Tento příklad – STAVEBNICOVÝ PRINCIP VÝSTAVBY BÍL-
STRANA
25
KOVIN – z přibliţně dvaceti aminoky- Schéma základního vztahu mezi
selin – se promítá také do jejich synté- nukleovými kyselinami, bílkovinami
zy a lze jej vysledovat i u jiných mak- a buněčnými funkcemi:
romolekul, které jsou součástí těla organismů.
A) Nukleové kyseliny
Existují KYSELINY DNA a KYSELINY RNA (tRNA, mRNA, rRNA).
Základními stavebními jednotkami
nukleových kyselin jsou NUKLEOTIDY (nukleosidfosfáty). V jejich struktuře najdeme ribosu u RNA nebo deoxyribosu u DNA, zbytek kyseliny fosforečné a čtyři různé báze. Bázemi
DNA jsou adenin (A), thymin (T),
cytosin (C), guanin (G). Bázemi RNA
jsou adenin (A), uracil (U), cytosin
(C), guanin (G).
NUKLEOVÉ
KYSELINY
jsou
nositelkami dědičnosti – tzv. informační polymery. V nukleových kyselinách buněčného jádra (popř. také mitochondrií, chloroplastů nebo dokonce
virů) jsou uloţeny genetické informace, které můţe buňka "číst".
Nukleotidy nejsou v organismu
pouze stavebními kameny nukleových
kyselin, slouţí také jako přenašeče
energie, např. ATP (adenosintrifosfát),
GTP (guanosintrifosfát), CTP (cytidintrifosfát), UTP (uridintrifosfát). Adenosinové nukleotidy jsou kofaktory
enzymů. Jsou to např. NAD(P)+, tj. nikotinamidadenindinukleotid (fosfát),
FAD (flavinadenindinukleotid) – odvozený od vitaminu B2, CoA (koenzym A) a další. Nukleotidy dále aktivizují meziprodukty řady biosyntéz. Purinové nukleotidy se uplatňují jako
neurohormony, regulátory metabolismu apod.
Do nukleových kyselin mohou
být informace také ukládány. Nukleové kyseliny umoţňují uloţení, šíření
a zpracovávání informací uvnitř buňky
i organismu. Strukturu DNA jako první
popsali v roce 1953 James Watson
a Francis Crick.
Zatímco v molekulách nukleových kyselin je uloţena a uchovávána
genetická informace, bílkoviny zajišťují převáţně konkrétní realizaci této
informace v buňkách organismu.
Molekuly DNA jsou často uspořádány v klidu směrem "dovnitř". Jednotlivé báze jsou vsunuté "dovnitř"
molekuly a podle principu komplementarity (tj. adenin k thyminu, cyto-
STRANA
26
Molekuly DNA jsou u ţivočichů
nejčastěji součástí buněčného jádra, ale
také např. mitochondrií.
Molekuly RNA vznikají v jádře
procesem transkripce – a poté jsou
transportovány do cytoplazmy (přímo
nebo i v transportních „klenbových
schránkách“, tzv. vaults).
sin ke guaninu) vytvářejí páry bází,
kdy jsou odpovídající báze spojeny
vodíkovými můstky. Prostorové uspořádání molekuly DNA je celkově stabilnější neţ molekuly bílkoviny. GENETICKÁ INFORMACE je zapsána
genetickým kódem 64 tripletů bází,
různě se opakujících ve dvojšroubovici
DNA. Většina buněk člověka má jádro
(bezjaderné jsou například funkční
červené krvinky savců a člověka), ve
kterém je přesně 46 molekul DNA, coţ
odpovídá 46 chromozómům (22 párů
autozomů a 1 pár pohlavních chromozomů).
něk k drsnému endoplazmatickému retikulu, popř. pouze do cytoplazmy).
Také do buněčného jádra jsou
transportovány různé látky, např. některé ribozomální proteiny.
Procesy – nezbytné pro syntézu
peptidů a bílkovin podle genetického
kódu DNA – se nazývají:
 REPLIKACE (zdvojení DNA –
u eukaryotních buněk v S–fázi
buněčného cyklu)
 TRANSKRIPCE (přepis informace
z DNA – vznik RNA)
 TRANSLACE (syntéza peptidů
podle informace uloţené v mRNA)
V metafázi mitózy jsou viditelné
chromozómy uvnitř jádra tělních buněk ţivočichů velmi silně zkondenzované do vláknité spirální struktury. Zá- B) Bílkoviny
kladem chromozomu jsou molekuly
BÍLKOVINY (PROTEINY) jsou
DNA, histonové (zásadité) a také polypeptidy, sloţené z více neţ
nehistonové bílkoviny. Obou typů bíl- 100 zbytků (reziduí) aminokyselin,
kovin bylo zjištěno jiţ více neţ pět set spojených peptidovou (peptidickou)
různých.
vazbou – specificky prostorově
Podle jaderné DNA jsou uvnitř
buněčného jádra syntetizovány molekuly ribonukleových kyselin mRNA,
tRNA a rRNA. Po jejich transportu
póry jaderné membrány do cytoplazmy
plní nezastupitelné funkce při realizaci
genetické informace.
uspořádané (tj. v určité konformaci).
Stavebními kameny bílkovin jsou aminokyseliny – obvykle dvacet různých
tzv. proteinogenních L–alfa aminokyselin. Z ţivých organismů však jiţ bylo
izolováno více neţ 300 různých aminokyselin. Biosyntéza aminokyselin
Molekuly mRNA obsahují in- vychází z meziproduktů metabolismu–
formaci o pořadí aminokyselin kon- vznikají např. při. glykolýze, citrátokrétní bílkoviny, rRNA po doplnění vém cyklu aj.). Další informace – viz
4.3.1.
molekulami bílkovin vytvářejí malou
Stavebnicový princip výstavby
a velkou podjednotku ribozomů (organela, která umí číst informaci uloţenou bílkovin z přibliţně dvaceti různých
základních
PROTEINOGENNÍCH
v molekulách mRNA).
AMINOKYSELIN (tj. těch, se kterými
Molekuly tRNA transportují na
sebe navázané aminokyseliny do místa se setkáváme v bílkovinách) dovoluje
syntézy bílkovin (u eukaryotních bu- vytvářet libovolné a „neomezeně různé“ kombinace aminokyselin a tím
STRANA
27
i libovolné mnoţství molekul různých
polypeptidů. Pozn.: Matematicky se
jedná o k–členné variace s opakováním ze dvaceti prvků. Např. primární
řetězec bílkoviny o 100 aminokyselinách je moţné sestavit z dvaceti různých aminokyselin nepředstavitelnými
20 100 různými způsoby, coţ je
1, 27.10130 moţností – zatímco např.
stáří Země ve vteřinách (4 , 6 miliardy
let) je pouze méně neţ 1, 46.1017. Na
druhé straně je skutečností, ţe „fylogeneticky prověřených“ molekul, které
syntetizují a podle genetické informace
sestavují proteosyntetické aparáty
např. lidské buňky – je z uvedeného
bezbřehého mnoţství moţných bílkovin
téměř nekonečně nepatrný zlomek.
Je třeba připomenout, ţe k syntéze dvaceti různých proteinogenních
aminokyselin v rostlinné buňce postačuje pouze přibliţně maximálně dvacet
různých metabolických drah.
Ţivočichové nemohou syntetizovat všech dvacet nezbytných aminokyselin a např. dospělí lidé musejí přijímat devět druhů hotových aminokyselin v potravě.
Syntézy desítek tisíc bílkovin
z pouhých dvaceti aminokyselin (na
„stavebnicovém principu“) jsou dostatečně rychlé a efektivní. Přes malý počet stavebních kamenů jsou
zejména bílkoviny strukturálně
(konformačně) a také funkčně velmi
komplikovanou skupinou makromolekul.
viny. Spojena je vţdy aminoskupina
NH2 jedné a karboxylová skupina COOH další aminokyseliny. K tomuto
spojování dochází procesem translace,
kdy je informace z mRNA čtena a na
ribozomu vzniká bílkovina. Při prodluţování peptidového řetězce se postupně sniţuje význam NH2 a COOH skupin aminokyselin a vzrůstá význam
postranních řetězců molekuly. Bílkoviny jiţ mají typické makromolekulární vlastnosti. Podle existujících vazeb,
vztahů a podmínek – v konkrétním
prostředí buňky nebo organismu – dochází ke změnám KONFORMACE
BÍLKOVINY, tj. změnám trojrozměrné
prostorové struktury bílkoviny. Bílkoviny v ţivé buňce nelze přesně popsat
pouze trojrozměrným obrazem, protoţe mají ještě jakousi čtvrtou dimenzi.
Touto, značně variabilní dimenzí, jsou
dynamické změny jejich KONFORMACE, neboť na konformaci bílkoviny
závisejí VLASTNOSTI BÍLKOVINY
v daném čase a na daném místě ţivého
organismu. Bílkovina je zpravidla
v organismu přítomna v terciární nebo
i kvarterní struktuře (tj. v relativně nejstabilnější formě). Z toho vyplývá, ţe
funkčnost bílkoviny je určena právě
terciární strukturou bílkoviny a ţe konečná podoba informace (signálu) vyplývá z finální konformace terciární
struktury bílkoviny. Přesná konformace makromolekul obvykle vyţaduje co
nejméně rušivých vlivů. Pokud bílkovina vzniká na drsném endoplazmatickém retikulu – k její konformaci dochází uvnitř cisternového prostoru
chráněného membránami retikula.
V molekule bílkoviny jsou jednotlivé proteinogenní aminokyseliny
spojeny peptidovými vazbami v souPozn.: Přesné poskládání (finální
vislý řetězec primární struktury bílko- konformace) některých bílkovin probí-
STRANA
28
há také uvnitř – od okolí izolovaného –
mikroprostoru uvnitř bílkovinných
schránek, které mají tvar dutých válců
s víkem (tzv. CHAPERONY). – a můţe
pravděpodobně probíhat i jinými způsoby.
Pozn.: Účinnost enzymů v těle ţivočicha je podle potřeby aktivována
(enzym je uveden v činnost) nebo inhibována (činnost enzymu je omezena
nebo zastavena). V případě KOMPETITIVNÍ INHIBICE soutěţí o vazebné
místo na enzymu substrát a nějaká další látka (inhibitor) – je zřejmé, ţe při
navázání jiné látky nemůţe být navázán substrát a jeho zpracování se zpomalí. V případě NEKOMPETITIVNÍ
INHIBICE inhibitor změní aktivní centrum enzymu tak, ţe není moţné připojení substrátu. Např. penicilin blokuje
enzym, bez kterého řada bakterií nemůţe vytvářet svou buněčnou stěnu.
Termínem ALLOSTERICKÁ INHIBICE označujeme navození neaktivního
stavu enzymu navázáním inhibitoru na
jiné neţ aktivní místo pro substrát –
tím dojde k celkové konformační změně
molekuly enzymu do neaktivního stavu
a znemoţnění vazby enzym–substrát.
NOVÉ RECEPTORY. Membránové
receptory na povrchu buněk umoţňují
pozitivní kontakt buněk s jinými
strukturami a příjem informací (např.
příjem informací transportovaných
hormony nebo neurotransmitery, zachycení fagocytujících částic makrofágem aj.), ale i kontakt pro buňky negativní (např. přichycení viru, vazba
neţádoucích molekul – jedů – zaměnitelných s neurotransmitery nebo s
hormony).
Bílkoviny s funkcí receptorů signálů mohou být i uvnitř buňky, např.
pro steroidní hormony. Steroidní hormony pronikají přes cytoplazmatickou
membránu do buňky, kde se váţí na
bílkovinný cytoplazmatický receptor
(podrobněji viz kapitola 8), popř. i na karyoplazmatický receptor.
Bílkoviny biomembrán se dále
významně podílejí na transportu látek
nebo přímo zajišťují transport látek
přes biomembrány buněk, např. PŘENAŠEČE, IONTOVÉ PUMPY, IONTOVÉ KANÁLY aj.
Doba funkční existence molekul
tělních bílkovin není zpravidla delší
neţ 200 dní (např. ve svalových buňkách 180 dní, v jaterních buňkách
4 aţ 20 dní), v případě enzymů se můţe jednat pouze o několik hodin. Po této době jsou obvykle molekuly obnoveny (vyměněny) nebo je změněn jejich aktivní konformační stav na nefunkční.
Z kaţdého prostorového uspořádání molekuly bílkoviny ční jako „antény“ do jejího okolí postranní řetězce
původních aminokyselin, na kterých
jsou často navázány i jiné látky. Na
„anténách“ původních postranních řetězců na povrchu bílkovinných molekul jsou potom odkryté (přístupné nebo nepřístupné) různé FUNKČNÍ
SKUPINY. Tyto skupiny umoţňují Významné funkce bílkovin
např. vznik vazeb mezi bílkovinným
Z předcházejících odstavců je paenzymem a substrátem nebo vytvářejí
na povrchu biomembrán MEMBRÁ- trné, ţe jedna bílkovina můţe plnit
STRANA
29
i několik funkcí. Přesto bývají rozlišovány různé typy bílkovin (strukturální,
kontraktilní aj.), u kterých jsou zdůrazňovány jejich převaţující funkce.
a) Strukturální a stavební funkce
bílkovin
Molekuly bílkovin najdeme:
 v povrchových buněčných biomembránách (zejména cytoplazmatická membrána) i v biomembránách uvnitř buněk
(membrány řady organel)
 v chromozomech (histony), ribozomech aj.
 ve vláknitých strukturách určitých částí těla
Známe více druhů VLÁKNITÝCH BÍLKOVIN. Nejhojnějšími
bílkovinami lidského těla (i řady
ţivočichů) jsou KOLAGENY. Mají
velký význam ve stěnách cév
a vláknitých strukturách kůře, ve
šlachách, v chrupavkách, v kostech
aj. Kolagen má velkou pevnost
v tahu – připomíná lano spletené
z tenčích a ještě tenčích pramenů.
V základním řetězci je přibliţně
30 % glycinu a 15 aţ 30 % prolinu
a 4–hydroxyprolinu.
Odpovídající struktura kolagenů
je nutná např. pro udrţení zubů
v dásních. Při kurdějích (vyvolaných nedostatkem vitaminu C) je
vláknitá struktura kolagenu narušena a dochází k uvolňování zubů.
Kolageny představují aţ jednu polovinu všech proteinů lidského těla
(obdobně je tomu v pojivových
tkáních obratlovců). Kolagenní
vlákna jsou zpravidla fixována
STRANA
30
k buněčným povrchům (a proteoglykanovým sítím v mezibuněčném
prostoru) pomocí glykoproteinů
FIBRONEKTINY, které do značné míry fixují buňky zejména pojivových tkání na určitém místě.
Denaturovaný kolagen nazýváme
ţelatina.
Pozn.: MECHANICKÁ SIGNALIZACE. Zajímavou integrální
bílkovinou cytoplazmatických membrán je INTEGRIN, na který je vně
připevněno fibronektinem kolagenní
vlákno a zevnitř jsou k němu ukotvena mikrofilamenta cytoskeletu.
Mechanické podněty z extracelulárního prostoru se díky tomuto
uspořádání látek snadno dostávají
do buňky, ve které tak mohou být
mechanickými podněty spouštěny
určité biochemické reakce a pravděpodobně můţe být ovlivňována
i aktivita buněčného jádra.
Kolagenní vlákna vytvářejí mohutnější svazky (specializovaných
kolagenních vláken), která nazýváme RETIKULÁRNÍ VLÁKNA.
Dalšími velmi častými strukturálními bílkovinami jsou ELASTIN
a KERATIN. Elastin je součástí
ţluté elastické pojivové tkáně
v cévních stěnách tepen, v plicích
aj. Má vlastnosti podobné gumě.
Keratiny nacházíme v pokoţce
a jejích derivátech (např. α–keratiny
savců, β–keratiny ptáků, šupiny
plazů) – chrání kůţi před promáčením a tělo před nadměrným vypařováním vody. Molekuly keratinů
jsou stavebním základem vlasů, srsti, nehtů, rohů, peří, ale i zoubkovi-
tých útvarů v ústním otvoru sliznatek aj.
Kolagenní a elastická vlákna
v pojivové tkáni produkují specializované buňky – FIBROBLASTY
(buňky „tvořící“ vlákna).
U ţivočichů a vyšších obratlovců
představují bílkoviny se stavební funkcí 30 – 40 % všech bílkovin v těle.
Vláknitou bílkovinou je dále např.
fibroin, základní vláknitá sloţka přírodního hedvábí (i pavučin), která můţe být spojována amorfním gumovitým
proteinem sericin. Imago motýla bource morušového (Bombyx mori), líhnoucí se z kukly, produkuje enzym
(proteáza nebo kokonáza) a rozpouští
fibroin. Při výrobě přírodního hedvábí
je naopak horkým mýdlovým roztokem rozpouštěn sericin.
Pohyby těla a jeho částí, pohyb
uvnitř buněk – zajišťují KONTRAKTILNÍ BÍLKOVINY (např. filamenta
slabá – aktin a filamenta silná – myozin) – viz kapitola 13. Bílkoviny umoţňují rovněţ pohyby bičíků a řasinek.
Elasticita spirálních – hmyz zachycujících – lepkavých vláken pavučin je zajišťována jejich pokrytím kapičkami tekutiny. V kapičkách je část
vlákna svinuta, coţ dovoluje jeho prodlouţení při nárazu kořisti nebo při větru aj. Kdyţ síla působící na vlákno poleví – vlákno je povrchovým napětím
v kapce opět svinuto. Kromě sítí pouţívají pavouci pavučin také k ochraně
vajíček, zabalení „svatebního daru“
pro samičku nebo ke stavbě únikových
vláken. Slabý olejový povlak na nohou
některých pavouků brání tomu, aby se
pavouk chytil do vlastní sítě – i kdyţ
jsou jeho pavučiny pokryty droboučkými kapkami lepkavé tekutiny.
Pozn.: Jako molekulární motory
fungují také myozinové hlavičky, které
„běhají“ po aktinových vláknech.
b) Pohyb – mechanicko–chemické
funkce bílkovin
Molekuly bílkovin jsou důleţitou
součástí molekulárních motorů (např.
dynein a mikrotubuly), které transportují struktury uvnitř buněk.
c) Zásobní, energetické a transportní
funkce bílkovin
Zásobním proteinem je například
albumin, ve vaječných bílcích, který
je štěpen a vyuţíván embryem jako
zdroj aminokyselin. V mléce savců je
zastoupen KASEIN s obdobnou funkcí.
Molekuly některých bílkovin jsou
schopné na sebe vázat jiné látky a poté
je transportovat nebo představují části
molekul transportních látek (např.
Pozn.: Krásnoočka (Euglena sp.) HEMOGLOBIN transportuje kyslík,
z říše prvoků nemají buněčnou stěnu, TRANSFERIN ţelezo, albuminy esale pod jejich cytoplazmatickou mem- trogeny v krvi atp.).
bránou existují bílkovinné molekuly
Energetickými substráty (zdrojem
(podobné popruhům), které zvyšují
energie pro tělo) se bílkoviny ve větpruţnost a odolnost jejich těla.
ším rozsahu stávají v případě nouze,
dojde–li k jejich rozštěpení na amino-
STRANA
31
kyseliny, následné deaminaci vznik- uspořádané a mohou tvořit MULTIlých aminokyselin a jejich zařazení do ENZYMOVÝ KOMPLEX (multienkatabolických buněčných reakcí.
zymovou jednotku) zahrnující větší
počet různých aktivních enzymů. Soubor konkrétních biochemických před) Katalytické, regulační,
měn molekul substrátu na produkt –
informační (signální) a obranné
včetně pořadí vzniku jednotlivých mefunkce bílkovin
ziproduktů a faktorů (podmínek), které
Řada bílkovin plní v průběhu ţi- reakce ovlivňují – nazýváme METAvota jedince jednu ze dvou základních BOLICKÁ DRÁHA.
informačních funkcí, kterými jsou
Enzymy působí uvnitř buněk, ale
FUNKCE BÍLKOVIN JAKO NOSIi mimo ně, v tělních dutinách nebo
ČŮ INFORMACÍ (tzn. bílkoviny
i mimo tělo (popř. in vitro –
transportují informace v ţivém orga- v laboratoři). Např. TRÁVICÍ ENZYnismu) a FUNKCE BÍLKOVIN JAKO MY katalyzují hydrolýzu polypeptidů
RECEPTORŮ PRO PŘÍJEM IN- (peptidů), polysacharidů, lipidů aj. moFORMACE (tj. bílkoviny jsou součástí lekul v trávicích soustavách ţivočichů
struktur přijímajících informace). Pří- nebo i mimo ně na menší molekuly –
tomnost určité konkrétní bílkoviny stavební kameny makromolekul (tedy
v dané konformaci znamená přítom- nikoli na atomy).
nost konkrétní informace (signálu)
a následnou iniciaci nebo inhibici buněčných procesů. Rychlé zrušení sig- Další příklady bílkovin
nálu je moţné např. rozštěpením bíl- s regulačními, informačními
koviny (nosiče informace).
a zejména s obrannými funkcemi:
Katalytické funkce v buňkách
i v organismu zajišťují bílkoviny, které
tvoří podstatný základ molekul ENZYMŮ (viz 8.4.1). Enzymy jsou biokatalyzátory, neboť selektivně katalyzují
biochemické reakce – bez enzymů by
drtivá většina chemických reakcí
v buňkách a tělech organismů neprobíhala vůbec nebo by probíhala velmi
pomalu a neefektivně. Enzymy jsou
zpravidla druhově specifické (tj. kaţdý
ţivočišný druh má svůj vlastní soubor
enzymů).
d 1) bílkovinné hormony, např. oxytocin, více – viz kapitola 9
d 2) imunoglobuliny
IMUNOGLOBULINY (tj. bílko-
viny s obrannými funkcemi, obranné
proteiny, protilátky, cirkulující protilátky, gamaglobuliny) specificky rozpoznávají strukturu antigenů a iniciují
obranné reakce – bojují s bakteriemi
a viry (tj. jsou schopné přijímat antigenní signály, viz kapitola 5.5.1 a kapitola
7).
Skupiny enzymů, pro určitý počet
IMUNOGLOBULINY
najdeme
reakcí (měnících jeden substrát na je- volně v tělních tekutinách extraceluden produkt), mohou být v buňce nebo lárních i intracelulárních (např. v cytoorganele vzájemně prostorově přesně plazmě bílých krvinek), ale mohou být
STRANA
32
i součástí biomembrán (např. bílých
krvinek), kde se uplatňují jako adhezní
molekuly (podobně jako jiné látky
např. selektiny nebo kadheriny).
Při kontaktu protilátky s antigenem dochází k navazování imunoglobulinů na určitá místa molekul antigenů a rozvíjení obranných reakcí.
Embrya, plody a mláďata savců
získávají protilátky v hotové podobě
od matky (přes placentu) nebo s mateřským mlékem. Organismům mohou
být podány protilátky rovněţ uměle,
např. injekcí (viz imunizace 7.6.7).
V krevním séru bylo zjištěno pět
typů imunoglobulinů:
IgG představují 80 – 85 % všech
imunoglobulinů v krvi, tkáňovém
moku a lymfě. Jsou produkovány 2 – 3
dny po zahájení produkce IgM. Dobře
procházejí stěnami krevních cév, procházejí i placentou a zajišťují pasivní
ochranu novorozence před infekcí.
Zpravidla vytvářejí kontaktní celky
s mikroorganismy (bakterie i viry)
a toxiny, které jsou poté snadno pohlcovány fagocytujícími buňkami organismu. IgG kromě toho aktivizují
komplement (viz kapitola 7).
IgA představují 13 – 15 % všech
imunoglobulinů. Syntetizují je zejména
epitelové buňky dýchací soustavy, trávicí, močopohlavní soustavy a kůţe.
Jsou v potu, ale také v slzách a mateřském mléce aj. IgA obalují mikroorganismy a brání jejich navázání přímo na
epitelové buňky.
IgM představují 5 – 10 % všech
imunoglobulinů – najdeme je převáţně
v krvi. IgM jsou zabudovány v membránách určité části lymfocytů a také
erytrocytů (viz kapitola 5). Jsou produkovány jako první (obvykle 2 aţ 3 dny
po styku organismu s antigenem). Jejich zvýšená přítomnost v těle svědčí
o akutní infekci. Ig M jsou rovněţ prvními protilátkami, které tvoří plod
a organismus novorozených zvířat při
jejich primárním kontaktu s antigeny.
Vzhledem ke své velikosti (pět ypsilonových monomerů) nemohou procházet placentou.
IgD představují 0, 2 – 1 %, jsou
zabudovány v povrchové biomembráně určité části B–lymfocytů. Pravděpodobně se podílejí na jejich diferenciaci v aktivní plazmatické a paměťové
buňky.
IgE se připojují na bazofily, ţírné
a jiné buňky, které po stimulaci antigenem produkují histamin a další látky. IgE pravděpodobně mohou působit
proti střevním parazitům, spouštět
alergickou reakci atp. Je jich velmi
málo (0, 002 %).
Pozn.: Základem molekuly všech
typů imunoglobulinů je dvojice H (těţkých) a dvojice L (lehkých) řetězců.
Řetězce jsou vzájemně propojené disulfidickými můstky (S–S) do tvaru písmene Y. Vţdy část řetězců má konstantní uspořádání a koncové části řetězců uspořádání variabilní. Na specifických (variabilních) úsecích jsou vazebná místa pro antigeny. Typická molekula protilátky má dvě aktivní identická místa, která odpovídají epitopu –
antigenní determinantě antigenu, který
syntézu protilátky vyvolal.
STRANA
33
Po vzniku komplexu ANTIGEN –
PROTILÁTKA škodlivost antigenu
pro tělo zaniká nebo je škodlivost antigenu alespoň zmenšena. Kromě toho
jsou antigeny protilátkami označeny,
coţ je zpravidla důleţitým předpokladem pro fagocytózu (označených antigenů) a konečnou úspěšnou likvidaci
antigenů v organismu.
člověka ukládán v jaterních a svalových buňkách.
Sacharidy mají v ţivých organismech zásobní funkce – jsou významnými energetickými substráty,
mohou být i zdrojem uhlíku a polysacharidy plní významné strukturní
funkce, např. chitin tvoří základ vnější kostry řady bezobratlých ţivočichů
Nejdůleţitějším místem tvorby (hmyz aj.). Čerstvě syntetizovaný chiimunoglobulinů jsou periferní lymfo- tin je měkký – ţivočich se po svlékání
skrývá; po určité době chitin ztvrdne,
idní tkáně (viz kapitola 5).
neboť se v něm ukládá uhličitan vápeMezi obranné funkce bílkovin
natý a soli.
rovněţ patří např. polymerace fibriPozn.: Významnou strukturní
nogenu při sráţení krve.
funkci plní v buněčných stěnách rostlin
celulóza. Tunicin (polysacharid pod 3) regulátory genové aktivity aj.
dobný celulóze) tvoří hlavní sloţku
Do této skupiny látek patří např. pláště pláštěnců (Tunicata).
represory, které zasahují do průběhu
Trehalóza můţe zvyšovat odoltranskripce.
nost ţivočichů a jejich vývojových stádií vůči dehydrataci – anhydrobióze –
ztrátě vody (např. vajíček hmyzu při
C) Sacharidy
diapauze) atp.
SACHARIDY rozdělujeme (z biologických hledisek) např. na MONOSACHARIDY (jejich molekuly mají
3 aţ 7 uhlíků), OLIGOSACHARIDY
(mají molekuly sloţené z maximálně
deseti molekul monosacharidů) a POLYSACHARIDY, jejichţ molekuly
jsou sloţené z 11 a více molekul monosacharidů (zpravidla stovky, tisíce
a větší počet molekul) spojených glykosidovými vazbami.
Z monosacharidů má v tělech
ţivočichů klíčový význam GLUKÓZA,
hlavní energetický substrát řady buněk.
Z polysacharidů je nejvýznamnější
látkou GLYKOGEN (ţivočišný škrob),
který je jako zásobní látka např. v těle
STRANA
34
D) Lipidy
Hlavní sloţkou ţivočišných lipidů
jsou mastné kyseliny se sudým počtem
uhlíků. Rozlišujeme NASYCENÉ
MASTNÉ KYSELINY – nemají dvojné vazby (jsou zastoupené ve většině
ţivočišných tuků) – při pokojové teplotě jsou pevné a NENASYCENÉ
MASTNÉ KYSELINY – mají jednu
nebo více dvojných vazeb (jsou zastoupené např. v rybím tuku – oleji) –
při pokojové teplotě jsou kapalné, neboť dvojné vazby ohýbají molekuly
mastných kyselin (ohyby nedovolují
přiblíţení molekul a vznik tuhé látky).
U člověka jsou nejčastějšími typy nasycených mastných kyselin – kyselina
palmitová s šestnácti uhlíky v molekule CH3(CH2)14COOH a kyselina stearová (18C). Z nenasycených mastných
kyselin, které mají jednu dvojnou vazbu, pak kyselina olejová (18C). Vícenásobně nenasycené mastné kyseliny
jsou pro člověka esenciální (např. kyseliny linolová, linolenová a arachidonová aj.).
Pozn.: Termín esenciální pouţíváme pro organické látky, které buňky
těla ţivočicha nedokáţí syntetizovat
a které musejí být součástí potravy.
Bez jejich zastoupení dochází k významným odchylkám – změnám anatomickým, fyziologickým, fyzickým,
psychickým aj. – v rozsahu větším neţ
odpovídá jejich přirozené variabilitě.
1.4.3 Buněčné organely
V ţádné kapitole fyziologie se
zpravidla nevyhneme vysvětlování biochemických a biofyzikálních procesů
na úrovni buňky (buněčných organel).
Organely jako celek zajišťují všechny
funkce charakterizující ţivý organismus.
Přehled hlavních organel
ţivočišné buňky a jejich
funkcí:
A) Buněčné jádro (nucleus)
JÁDRO je organelou, ve které je
uloţena dědičná informace ve formě
molekul DNA (chromozomů). Kromě
molekul DNA najdeme uvnitř jádra
Mastné kyseliny jsou v lipidech molekuly bílkovin (např. histony), movázány na GLYCEROL – alkohol se lekuly RNA kyselin vzniklé transkripcí
třemi uhlíky – z nichţ kaţdý nese jed- a molekuly jiných látek.
nu hydroxylovou skupinu (OH). NaváJádro ţivočišných buněk má na
záním tří mastných kyselin na glycerol svém povrchu dvojitou membránu
vznikají TRIACYLGLYCEROLY (tri- s póry. Přes póry v povrchové memglyceridy). Pokud jsou na glycerol na- bráně dochází ke komunikaci vnitřního
vázány tři různé mastné kyseliny hovo- prostoru jádra a cytoplazmy buňky.
říme o NEUTRÁLNÍM TUKU nebo Přes póry probíhá obousměrný transjen TUKU. Tuky lze zpět rozštěpit na port látek, např. směrem do cytoplazGLYCEROL a MASTNÉ KYSELINY. my transport RNA kyselin.
Tuky jsou významným energetickým
Jádro reguluje zrání, diferencisubstrátem, fosfolipidy tvoří základ ace a všechny buněčné funkce.
biomembrán, steroidy (které také řadíme k lipidům) jsou součástí pohlavních hormonů apod.
B) Jadérko
Podrobnější informace o funkcích bílJadérkem označujeme v mikrokovin, sacharidů, lipidů a dalších významskopu v interfázi zřetelněji viditelnou
ných látek jsou uvedeny v kapitole 4 aj.
část chromatinu uvnitř jádra. JADÉRKO syntetizuje zejména rRNA kyseli-
ny a není obklopeno biomembránou.
STRANA
35
 fungují jako markery, podle kterých obranný systém organismu
Model BUNĚČNÉ MEMBRÁNY
rozlišuje vlastní a cizí antigeny
(BIOMEMBRÁNY),
jako
tekuté
 umoţňují adhezi bakterií (anti(fluidní) mozaiky, jejímţ základem je
genů) a poté jejich likvidaci fafosfolipidová dvojvrstva a bílkoviny,
gocytózou
vytvořili S. Singer a G. Nicolson
 dovolí nebo nedovolí virovou inv roce 1972. Jiným způsobem můţeme
fekci (mnoţení virů) tím, ţe
buněčnou biomembránu charakterizoumoţní nebo nedovolí funkční
vat jako dynamicky se měnící trojadhezi viru na povrch buňky,
rozměrnou kapalinu jejíţ molekuly
např. lidé, kteří nemají odpovíjsou plošně uspořádané. Z trvale prodající koreceptor pro viry HIV
bíhajících změn biomembrán vyplývají
neonemocní AIDS
jejich vlastnosti, které se mohou lišit
 mohou mít vlastnosti zámku
u různých buněk téhoţ organismu
a klíče, tzn. dovolují nebo nedoi u různých membrán téţe buňky.
volují sekreci (popř. exkreci) urSoučástí biomembrán jsou (kromě
čité látky exocytózou atp.
fosfolipidů a bílkovin) molekuly cho-  umoţňuje vznik klidových memlesterolu, který zvyšuje pevnost a nebránových potenciálů a u nervopropustnost membrán vůči vodě a mových a svalových buněk šíření
lekulám látek rozpustných ve vodě.
(přenos) této informace po svém
Na přibliţně 10 % povrchových molepovrchu na vzdálenější místo téţe
kul fosfolipidů jsou připojeny cukerné
buňky, na sousední buňky ve
skupiny – známé jako glykolipidy
tkáni nebo i na buňky na jiném
místě těla
Povrchovou biomembránou
buňky je CYTOPLAZMATICKÁ
ENDOMEMBRÁNY – biomemMEMBRÁNA, která:
brány uvnitř eukaryotních buněk, vytvářejí oddělené prostory – kompart odděluje intracelulární prostor
od extracelulárního – má nezastu- menty, ve kterých mohou současně
probíhat rozdílné metabolické děje
pitelný význam při udrţování in(např. anabolické a katabolické reakce)
tracelulární homeostázy
 umoţňuje selektivní transport lá- aniţ se vzájemně ovlivňují.
tek do buňky nebo z buňky (viz dále
Vnitřní membrány eukaryotních
v této kapitole)
buněk (endomembrány) zvětšují vnitř zajišťuje komunikaci buňky s je- ní povrch buňky, přispívají k její sloţijím okolím – umoţňuje selektivní tosti, významným způsobem ovlivnily
transport informací do buňky
rozvoj buněčných funkcí. Pravděpoi z buňky; existují MEMBRÁNOVÉ dobně se rozvinuly z vchlípenin povrRECEPTORY a KORECEPTORY, chové membrány prokaryotních předkteré rozhodují o tom zda–li buňka ků nebo z membrán získaných endocypřijme např. hormonální informaci
tózou (např. vnitřní membrána mito má další funkce – resp. její části: chondrie) aj.
C) Buněčné membrány
STRANA
36
Endomembrány ohraničují větši-  IONTOVÉ KANÁLY, umoţňují
nu buněčných organel eukaryotní buňrychlý průnik iontů napříč
ky nebo jsou součástí jejich vnitřní mimembránou (např. Na+ dovnitř
krostruktury. Organely ohraničuje obbuňky nebo K+ ven), zjednodušeně
vykle jedna biomembrána (např. Golřečeno – jde o uzavíratelné otvory
giho komplex a lyzosomy) nebo dvě
v integrální bílkovině
biomembrány (např. mitochondrie).  IONTOVÉ PUMPY, např. Na+–K+
Ţádné membrány neohraničují (neobpumpa, Ca2+ pumpa, H+ pumpa
sahují) ribozomy, jadérka a vaults.
apod.)
Významnou součástí buněčných  PŘENAŠEČE (transportní
molekuly), zajišťují aktivní (je
membrán jsou INTEGRÁLNÍ BÍLspotřebovávána energie ATP)
KOVINY – části jejich molekuly vytransport molekul napříč
čnívají na vnitřní i vnější straně biomembránou nebo i pasivní
membrány a PERIFERNÍ BÍLKOVItransport (bez spotřeby ATP)
NY – část jejich molekuly vyčnívá
pouze na jedné straně membrány.  ENZYMY, např. na povrchu buněk
kosterních svalů (v místě motorické
se specifickými membránovými funkploténky) napomáhají rozpadu
cemi.
neurotransmiteru a navození
Kromě jiţ uvedeného v úvodu
relaxace
této kapitoly jsou součástí buněčných membrán významné bílkovinné struktury, zejména:
STRANA
37
Obr. č. 2: Schéma některých významných struktur části biomembrány živočišných buněk,
upraveno podle různých internetových a literárních pramenů, Williams a Wilkins (2005)
Pozn.: Zvláštní postavení mají
membrány buněk, které vytvářejí hranici (překáţku, bariéru) mezi vnějším
a vnitřním prostředím ţivočicha a dále
např. mezi intravaskulárními (vnitrocévními) a extravaskulárními tělními
tekutinami. Na tyto membrány jsou
kladeny zvýšené nároky při přenosu informací mezi dvěma odlišnými prostředími a zpravidla došlo i k jejich
přizpůsobení těmto zvýšeným nárokům.
Tyto "hraniční" modifikované membrány, tzv. MULTICELULÁRNÍ
MEMBRÁNY plní rovněţ zvláštní
funkce (např. výrazněji ovlivňují průběh sekrece a zpětné resorpce látek).
Multicelulární membrány najdeme
u buněk epidermis, buněk střevní slizSTRANA
38
nice, stěn ledvinných tubulů, epitelu
chorioideálních plexů uvnitř mozkových komor, u epitelů krevních
a mízních vlásečnic aj.
O dalších funkcích a vlastnostech
biomembrán je pojednáno dále v této
kapitole a na jiných odpovídajících
místech našeho textu (např. vedení
akčních potenciálů, viz kapitola 10).
Pozn.:. Studiem biomembrán se
zabývá MEMBRÁNOVÁ FYZIOLOGIE (fyziologie biomembrán).
D) Cytoskelet
BUNĚČNÝ CYTOSKELET mů-
ţeme charakterizovat jako vnitřní kostru buňky. Jeho základem je – obvykle
víceméně pravidelně uspořádaná –
má schopnosti se dynamicky měnit
v závislosti na působení faktorů
MIKROTRAUBEKULÁRNÍ
MŘÍŽprostředí a podle potřeb buňky
KA, která plní hlavní integrační funkce
pro celý cytoskelet, jehoţ hlavními  umoţňuje a zajišťuje cílené a organizované pohyby buňky
strukturami je zejména:
(tj. přeměnu chemické energie na
a) systém mikrotubulů – vláknimechanickou) a jejích částí
tých útvarů o průměru 20 – 40 nm
o pohyb panoţek (pseudopodií)
z bílkoviny tubulinu (dimer α–tubulinu
o pohyby bičíků a brv
a β–tubulinu); mikrotubuly se podílejí
o pohyby svalů, vlákna aktinu
na pohybech řasinek a bičíků; vytvářejí
a myozinu jsou mikroFILAcentrioly apod.
MENTA
b) intermediární filamenta –
S funkcemi kontraktilních
„přechodná“ filamenta o průměru
bílkovin úzce souvisejí pohyby
8 aţ 12 nm z bílkovin různé stavby; zamikroklků střev, fagocytóza aj.
jišťují mechanickou odolnost buňky –
jsou trvalejší součástí buňky neţ mik-  umoţňuje cílený intracelulární
transport molekul a buněčných
rotubuly a mikrofilamenta
struktur
c) mikrofilamenta o průměru
Známé jsou molekuly KINESI7 nm z bílkoviny aktinu; umoţňují
NU, transportující váčky s neurokontrakce (pohyb) – „běhají“ po nich
mediátory z těla neuronu axonem
i myozinové hlavičky kosterních svalů.
aţ do místa synapse podél mikrotuAktin a myozin zajišťují také místní
bulů. Molekula kinesinu kráčí po
stahy, které umoţňují měňavkovitý
„mikrotubulární dálnici“ a táhne za
pohyb (tzn. tvorbu panoţek – pseudosebou i „značně velký“ váček. Popodií).
dobně jsou transportovány z GolgiCytoskelet – jako celek – plní
ho komplexu k cytoplazmatické
zejména následující funkce:
membráně nové molekuly biomem udrţuje odpovídající tvar buňky,
brány.
výrazně buňce napomáhá vyrovnáStruktury s podobnými pohyblivat se s případným mechanickým
vými molekulami nazýváme MOstresem (např. neurofilamenta jsou
LEKULÁRNÍ MOTORY. Druhým
intermediární filamenta zpevňující
příkladem mohou být motory s moaxony) – sloţky cytoskeletu zajišlekulou DYNEINU. Mohou transťují pevnost svalů i struktur pojivoportovat např. zbytky molekul něvých tkání, derivátů pokoţky a pokterých látek z místa synapsí zpět
koţky samotné (např. keratin)
do těla neuronu (po rozloţení za
 ukotvuje – v daném okamţiku
přispění enzymů z lyzosomů mohou
a podle potřeb buňky – polohu
být produkty štěpení znovu vyuţity)
většiny organel uvnitř buňky,
. Molekula se opět pohybuje po
struktury cytoskeletu mohou být
sloţkách cytoskeletu, kdy se tzv.
podle potřeby rychle odbourávány
„dyneinové ruce“ (části molekuly)
a znovu vytvářeny – buněčná kostra
střídavě zachycují microtubulů.
STRANA
39
Kromě mikrotubulů vyuţívají molekulární motory jako „silnice“ také
vlákna aktinu.
PŘI MITÓZE jsou transportovány obdobným způsobem chromozomy při vyuţití vláken dělicího
vřeténka.
 plní informační a jiné specifické
funkce, např. za zaškrcování vajíčka (rýhování) na počátku cytokineze zodpovídají rovněţ sloţky
cytoskeletu atp.
kém retikulu (tzv. drsné endoplazmatické retikulum) nebo je nacházíme
volně v cytoplazmě a na strukturách
cytoskeletu. Nejsou obklopeny biomembránou. V určitém pohledu je můţeme přirovnat ke "čtecím hlavám
magnetofonů", neboť umoţňují čtení
genetické informace (tj. „čtou“ triplety
bází mRNA) a probíhá na nich tvorba
bílkovin (translace).
Pozn.: Syntézu mitochondriálních
enzymů podle mitochondriální DNA
zajišťují mitoribozomy.
E) Cytoplazma
CYTOPLAZMA
je nejčastěji
velmi dobře uspořádaná (organizovaná) rosolovitá hmota, která vyplňuje
volné vnitřní prostory buňky a obklopuje buněčné organely – zaujímá přibliţně 55 % celkového objemu buňky.
Cytoplazma má různou konzistenci
a uspořádání v různých částech buňky,
je transportním prostředím a rozpouštědlem. V cytoplazmě probíhají některé biochemické reakce (např. glykolýza, viz kapitola 4), jsou v ní skladovány
látky ve formě dočasných cytoplazmatických
(buněčných)
INKLUZÍ,
zejména tuky ve formě tukových kapének a glykogen ve formě „tělísek
obsahujících cukr“ – glykozomy.
Cytoplazma plní i jiné funkce.
G) Endoplazmatické
retikulum
Rozlišujeme DRSNÉ (granulární,
zrnité) a HLADKÉ (agranulární) ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM.
Jako drsné retikulum označujeme membránový systém v cytoplazmě,
který uvnitř sebe uzavírá velkou dutinu
(cisternu). K jejímu povrchu je připojen velký počet ribozómů, na kterých
probíhá syntéza bílkovin. Bílkoviny
jsou sestavovány vţdy z více neţ 100
aminokyselin podle genetické informace mRNA. Syntetizovány jsou
i peptidy a menší polypeptidy, jsou sestavované podle genetického kódu
mRNA z méně neţ 100 aminokyselin.
Jako polyribozómy nazýváme soubory
ribozómů, které v dané chvíli syntetizují současně více molekul shodné bílF) Ribozómy
koviny nebo peptidu či polypeptidu
RIBOZÓMY jsou sloţené z malé podle jednoho řetězce mRNA.
a velké podjednotky. Obě funkční podHLADKÉ RETIKULUM nepojednotky celkem obsahují přibliţně 80
(82) bílkovin a 4 molekuly rRNA Ri- krývají ribozomy. Hladké retikulu
bozomy jsou u eukaryotních buněk zodpovídá za syntézu lipidových slozpravidla vázané na endoplazmatic- ţek biomembrán a steroidů. Enzymy
STRANA
40
produkované retikulem se podílejí na
zneškodňování jedů a drog (zejména
v jaterních buňkách). Zvláštní funkci
má specifický typ retikula v buňkách
kosterních svalů, tzv. SARKOPLAZMATICKÉ RETIKULUM, ve
kterém jsou skladovány a ze kterého se
při spouštění kontrakce uvolňují Ca2+
ionty a po ukončení kontrakce jsou
pumpovány zpět specifickým membránovým enzymem (tzv. Ca2+ pumpa).
Oba typy retikula nacházíme
zpravidla v blízkosti jádra. Hladké retikulum vytváří mikrotělíska (transportní váčky) a distribuuje své produkty zejména do Golgiho komplexu.
H) Golgiho komplex
GOLGIHO KOMPLEX zajišťuje
a bílkoviny „obalu“ váčků stávají novými molekulami biomembrán. Obsah
váčků se současně vylévá např. mimo
buňku. Látky určené k sekreci (stejně
jako odpadní látky) jsou transportovány od Golgiho komplexu do míst exocytózy odkud se vylévají mimo buňku.
I) Mitochondrie
MITOCHONDRIE jsou energe-
tická centra buněk („buněčné elektrárny“), které řízeně spalují energeticky
bohaté substráty – přeměňují energii.
Část energie je zachycována v makroergních vazbách ATP. Molekuly
ATP jsou distribuovány do cytoplazmy
– na místa, která energii ATP vyuţívají. Zbývající nezachycená část energie
z buňky a těla uniká – většinou bez
uţitku – jako teplo, které není schopné
konat práci.
přeměnu, úpravu, zkoncentrování nebo
Buňky vykonávají přibliţně tři
i třídění produktů, které byly syntetizovány endoplazmatickým retikulem základní typy práce:
a) chemickou (je vyţadována při
a v jeho bezprostředním okolí. Produkty Golgiho komplexu jsou distribuová- endergonických reakcích – syntézách)
b) transportní, (je vyţadována
ny do cílových míst uvnitř transportpři aktivním transportu látek, např.
ních váčků.
činnost sodíko–draslíkové pumpy)
Strana Golgiho komplexu přivrác) mechanickou (je vyţadována
cená k endoplazmatickému retikulu
pro odpojení a aktivitu myozinových
(tzv. strana cis) obvykle přijímá váčky
hlaviček ve svalech)
od retikula. Váčky poté jakoby procháMitochondrie se v nepřestárlých
zejí Golgiho komplexem (dochází
k úpravě molekul) – a poté jsou distri- buňkách zmnoţují příčným dělením
buovány od komplexu k cílovým a pučením (např. při intenzivní zátěţi
strukturám z opačné strany neţ byly svalů dochází jiţ po dvou hodinách
k výraznému nárůstu počtu mitochonpřijaty (tzv. trans strana komplexu).
drií v buňkách). Ke zmnoţení počtu
Velmi často je stěna váčků tvořemitochondrií dochází také před rozděna novými molekulami biomembrán.
lením mateřské buňky na dceřinné
Po kontaktu váčku a jiţ existující bioapod.
membrány se molekuly fosfolipidů
STRANA
41
Povrch mitochondrie tvoří dvojitá
biomembrána. V matrix mitochondrie
jsou soustředěny ENZYMATICKÉ
SYSTÉMY, zajišťující např. činnost
citrátového (Krebsova) cyklu a jiné biochemické reakce, např. β–oxidaci
mastných kyselin. Další enzymatické
systémy jsou zabudovány zejména do
vnitřní membrány mitochondrie. Tyto
systémy zajišťují např. vznik acetyl
CoA z pyruvátu a koenzymu A, konečné oxidace v dýchacích řetězcích
aj. Jde o reakce, při kterých dochází
k uvolňování energie z různých substrátů (tj. různých organických látek:
např. kyseliny pyrohroznové, acetyl
CoA, mastných kyselin) a zabudování
této energie do makroergních vazeb
ATP (viz kapitola 4). Molekuly ATP
jsou následně uvolňovány do cytoplazmy buňky – nikoli však mimo
buňku. Kaţdá buňka si vytváří ATP
vlastním metabolismem z dodaných
energetických substrátů (např. glukózy) – udivující rychlostí. Např. jedna
buňka aktivního svalu vytváří z ADP a
Pi několik milionů molekul ATP za
sekundu (a přibliţně stejné mnoţství je
spotřebováno – rozštěpeno zpět na
ADP a Pi) – probíhá CYKLUS ATP,
tzn. energie makroergní vazby ATP je
vyuţita pro určitou práci – v uvedeném
příkladě pro činnost myozinové hlavice a následně je molekula ATP na
vnitřní membráně mitochondrie zregenerována z ADP Pi – vyuţitím energie
(přibliţně + 7, 3 kcal/mol).současně
probíhajících katabolických reakcí.
vodně symbiotické organismy eukaryotních buněk. U některých ţijících
měňavek bylo pozorováno, ţe nemají
mitochondrie a obdobné funkce jako
mitochondrie plní v jejich těle symbiotické bakterie (např. u měňavky bahenní – Pelomyxa palustris). Mitochondrie (a také plastidy rostlin) označujeme termínem semiautonomní organely.
J) Centrozom
CENTROZOMEM nazýváme dvě
CENTRIOLY – tělíska sloţená z devíti
trojic (tripletů) mikrotubulů v blízkosti
jádra (s doprovodnými strukturami).
Struktury centrozomu se zdvojují před
mitózou, kdy se páry centrozomů přesunou na opačné póly buňky a podílejí
se na vzniku dělícího vřeténka a
rovnoměrném rozdělení chromozomů v průběhu dělení buněčného jádra
(mitózy). Druhou funkcí centriol po jejich zdvojení můţe být tvorba základu (bazálních tělísek) nově vznikajících buněčných bičíků.
K) Mikrotělíska
(microbodies)
Jako MIKROTĚLÍSKA označujeme různě velké TRANSPORTNÍ
VÁČKY (vezikuly, transportní cisterny) uvnitř buněk, oddělené od vnitřního prostoru buňky biomembránou
a obsahující různé látky.
Matrix mitochondrie obsahuje
i molekulu DNA, která kóduje část mitochondriálních enzymů. Pozn.: Předpokládáme, ţe mitochondrie byly pů-
STRANA
42
Skupiny mikrotělísek bývají schránky, po otevření připomíná vnitřoznačovány názvy, které charakteri- ní část schránky chrámovou klenbu.
zují jejich obsah (popř. funkci):
Součástí ţivočišných buněk moa) LYZOSOMY
hou být ORGANELY POHYBU (např.
Obsahují trávicí nitrobuněčné en- řasinky, brvy, bičíky) aj.
zymy (přibliţně 50 kyselých hydrolas), které např. v trávicích vakuolách
prvoků štěpí v podstatě všechny orga- 1.4.4 Buněčná úroveň
nické látky. Štěpení v buňkách člověka tělní organizace
probíhá při pH 5 – 6. Kyselé prostředí
Základní stavební a funkční jed(nízké pH) je udrţováno činností H+
notkou těl ţivočichů a rostlin je EUATPázy (= protonové pumpy).
KARYOTICKÁ (eukaryotní) BUŇKA.
b) PEROXIZÓMY
Kromě eukaryotických buněk rozlišuObsahují oxidační enzymy, které jeme PROKARYOTICKÉ BUŇKY
odstraňují jedovaté látky (např.
(buňky bakterií) a PODBUNĚČNÉ
v játrech alkohol) – zejména pomocí
STRUKTURY (viry, viroidy, priony).
přenosu vodíku z jedů na kyslík. Jako
Prokaryotické buňky a podbuněčné
vedlejší produkt vzniká peroxid vodíku
struktury (od okamţiku zrození)
(H2O2), který je pro buňky toxický, ale
vţdy osidlují nového jedince a mnoho
peroxizóm obsahuje enzym katalázu,
druhů se stává jeho trvalou součástí.
která přeměňuje peroxid vodíku na voBakterie a viry ovlivňují fyziologické
du.
funkce kaţdého organismu – včetně
c) váčky s novými stavebními člověka (např. činnost trávicí soustamolekulami biomembrán
vy), coţ samozřejmě v mnohem větším
Jsou transportovány MOLEKU- měřítku (často s negativními důsledky)
LÁRNÍMI MOTORY k jiţ existující platí při neţádoucím „osidlování“ jebiomembráně, po kontaktu s ní jsou dince patogenními mikroorganismy.
molekuly stěny váčku včleněny do
Při pohlavním rozmnoţování
struktury biomembrány.
vznikají na počátku ontogeneze všechd) váčky presynaptických za- ny buňky jedince rýhováním a následkončení axonů nervových buněk – nou diferenciací z jediné buňky (zygoobsahují neurotransmitery aj.
ta, oplozené vajíčko). V jádře všech
tělních buněk je uloţena shodná genetická informace (důsledek replikace
DNA). To znamená, ţe kaţdá buňka je
L) Další organely
např. potencionálně schopna zajišťovat
VAULTS („klenbové schránky
všechny fyziologické funkce. Ve skuRNA“) – jsou přibliţně aţ třikrát větší
tečnosti tomu tak není. Dochází
neţ ribozomy, pravděpodobně fungují
k diferenciacím a specializacím buněk
jako transportní „kamióny“ pro RNA –
a jejich funkcí. Např. všechny enzymy
při jejich transportu z jádra do cytosolu
nutné pro přeměnu amoniaku na mo(cytoplazmy). Mají tvar osmihranné
STRANA
43
čovinu v těle člověka syntetizují pouze
jaterní buňky, přestoţe geny potřebné
k jejich syntéze obsahují všechny jaderné tělní buňky.
Ţivá
buňka
realizuje
všechny
FUNKCE OBECNĚ CHARAKTERIZUJÍCÍ ŽIVÝ SYSTÉM. Jde zejmé-
na o tyto funkce:
Pozn.: Genetická informace jader  příjem potravy (tj. příjem látek,
pohlavních buněk, která vznikají meiomolekul, iontů)
zou, se liší od genetické informace ja-  dýchání (příjem kyslíku a výdej
der tělních buněk (vznikají mitózou)
oxidu uhličitého)
a existují i buňky bezjaderné, např.  látková výměna (metabolismus –
erytrocyty savců.
přeměna látek a energií)
Ke změnám genetické informace  pohyb (např. lokomoce, proudění
cytoplazmy, pohyb organel, řasinek
v průběhu ontogeneze, fylogeneze
a bičíků)
a v posloupnosti generací dochází vlivem genových mutací, chromozomo-  příjem, zpracovávání, popř.
i tvorba a "vysílání" informací,
vých mutací (aberací), genotypových
zejména ve formě chemických látek
aj. mutací, např. vlivem ozáření, půsoa elektrických změn biomembrán
bením některých chemických látek,
spontánně, např. chybami při replikaci  vzrušivost (dráţdivost), tj. schopnost buněk odpovídat na podráţdění
aj. Většina mutací má pro jedince ne(podněty), coţ se projeví na úrovni
gativní důsledky, pouze některé mutabuňky fyzikálněchemickými procece mohou mít pozitivní efekt. Struktusy a funkčními změnami biomemry a fyziologické funkce jedince se
brán. Jednou ze základních změn je
získanou pozitivní mutací jsou lépe
změna elektrického stavu membrápřizpůsobeny podmínkám ţivotního
ny (tzv. membránového potenciálu,
prostředí. Postupně mohou vznikat
viz kapitola 10).
rozsáhlejší odlišnosti znaků mezi původní populací a novými generacemi  rozmnoţování (autoreprodukce),
schopnost replikace – mitózy –
potomků, které ve svém důsledku mocytokineze
hou vést aţ ke vzniku nových druhů.
 tvorba odpadních látek a jejich
Realizace individuálního geneticvylučování, schopnost exocytózy
kého kódu a podmínky prostředí vytvářejí originální individualitu jedince.
Také z tohoto pohledu je v rámci jedA) Struktura buňky
noho druhu kaţdý jeho jedinec nezaŢivé buňky mají dynamicky se
měnitelný originál, coţ je u některých
druhů patrné makroskopicky, ale u ji- měnící vnitřní členitost a organizovaných jen mikroskopicky (např. se pro- nost. Obraz, který vidíme např.
jeví rozdíly ve struktuře tkání, v optickém mikroskopu nevystihuje
funkční stav ţivé buňky. Z funkčního
v biochemických reakcích apod.).
pohledu mikroskopický preparát představuje pouze "statické a velmi nedo-
STRANA
44
konalé" dvojrozměrné schéma existujíLátky uvolňované do okolí bucích vícerozměrných struktur.
něk a organismů jsou především:
 sekrety (mohou plnit další funkce, např. informační)
B) Charakteristika ţivočišné
 exkrety (odpadní látky)
buňky
Transport do těla a z těla např.
Hlavní ROZDÍLY ŽIVOČIŠNÉ přes střevní sliznici probíhá:
A) paracelulárně (převáţně meA ROSTLINNÉ BUŇKY jsou náslezerami mezi buňkami)
dující:
B) transcelulárně (převáţně na v ţivočišných buňkách chybí plas- příč protoplazmou buněk)
tidy a zpravidla také vakuoly
 na povrchu buněk ţivočichů nena- Buňkou nebo organismem přijaté
látky slouţí jako:
jdeme buněčnou stěnu, ale cyto zdroj materiálu pro výstavbu
plazmatickou membránu s připojetělu vlastních molekul
nými dalšími látkami (např. muko zdroj energie
polysacharidy, tzv. glykokalyx)
Pozn.: I samotné zpracování při v ţivočišných buňkách převládají
jaté potravy vyţaduje 3 – 30 %
katabolické děje a ţivočišné buňenergie, kterou potrava obsahuky obsahují více mitochondrií,
je.
u buněk srdečního svalu zaujímají
 zdroj informací
i 50 % jejich vnitřního objemu
 rozpouštědlo (H2O) aj.
 ţivočišné buňky obsahují centrioly, které chybí vyšším rostlinám,
Buňky aktivně regulují a řídí
a také centrosféru, tj. centrosom
transport látek mezi prostředím a intra podstatnou část těl ţivočišných
celulárním prostorem, na který navazubuněk tvoří bílkoviny
jí transportní mechanismy uvnitř buň-
C) Tok látek, energií
a informací v buňce
ky – v její cytoplazmě a mezi cytoplazmou a nitrem buněčných organel.
Pokud je při transportu spotřebovávána energie ATP – jedná se o AKMezi buňkami a prostředím a také TIVNÍ TRANSPORT.
v buňkách a mezi buňkami v organisPokud nedochází ke spotřebě
mu probíhá nepřetrţitý TOK LÁTEK,
energie a látky jsou transportovány bez
ENERGIÍ a PŘENOS INFORMACÍ.
přímé spotřeby ATP (např. H20 osmoMechanismy transportu přes ticky) – jedná se o PASIVNÍ TRANSbuněčné membrány umoţňují dopra- PORT
vovat ionty, molekuly, popř. i větší
struktury směrem do buňky nebo směrem z buňky.
STRANA
45
Transportní mechanismy jsou to specifické struktury biomembrán –
nutnou podmínkou existence ţivé IONTOVÉ KANÁLY (viz 10.2.2).
buňky. V ţivé buňce probíhají nepřetrţitě.
OSMÓZA
a) Příklady pasivního transportu
PASIVNÍ TRANSPORT probí-
há téměř vţdy bez dodávání energie.
Látky se vţdy pohybují po koncentračním, elektrickém nebo tlakovém
spádu.
a1) Prostá difúze a osmóza
Prostá difúze a osmóza probíhají
pasivně na fyzikálním principu a je
moţné si je přiblíţit na následujících
příkladech.
DIFÚZE
Jestliţe nejsou dva roztoky o různé koncentraci promíchány, např. sirup
na dně sklenice opatrně přelitý vodou,
dojde i bez míchání po určité době
k vyrovnání
koncentrací
prostým
obousměrným difúzním pohybem molekul.
Příkladem prosté difúze můţe
být např. transport kyslíku v plicích
(viz kapitola 3). Difúzně překonávají synaptickou štěrbinu také neurotransmitery (neuromediátory), uvolňované ze
zakončení nervových buněk, (viz kapitola 10).
Dalším příkladem pasivního
transportu můţe být DIFÚZE IONTŮ
(tzv. elektrodifúze). V případě elektrodifúze probíhá transport iontů na biofyzikálním principu ve směru chemického a elektrického (elektrochemického) spádu. Místem transportu jsou čas-
STRANA
46
V případě, ţe jsou dva roztoky
o různé koncentraci odděleny polopropustnou membránou (např. biomembránou buňky), dojde k omezení
a usměrnění pohybu molekul. Opět
(obdobně jako u difúze) dochází k určitému vyrovnávání koncentrací roztoků, ale přes biomembránu proniká převáţně rozpouštědlo, kterým je v buňce
voda. Směr pohybu molekul vody je
vţdy z roztoku o niţší koncentraci do
roztoku za biomembránou o vyšší koncentraci. Molekuly rozpouštědla snadno pronikají přes polopropustnou
membránu, např. tak, ţe se protlačují
mezi molekulami biomembrány.
V ţivých buňkách existují membránové proteiny – „poriny“ (akvaporiny), které selektivně a v podstatě nepřetrţitě propouštějí (v daném prostředí) určité mnoţství vody, tzv. „VODNÍ
KANÁLY“.
Jestliţe je buňka umístěna do
roztoku, který má vyšší koncentraci
osmoticky aktivních látek neţ cytoplazma – říkáme, ţe je v hypertonickém (hyperosmotickém) prostředí.
V takovém prostředí proudí voda
z buňky a hrozí její smrt dehydratací –
buňka se deformuje směrem dovnitř.
Jestliţe je buňka naopak umístěna
do roztoku, který má niţší koncentraci
osmoticky aktivních látek neţ cytoplazma – říkáme, ţe je v hypotonickém (hypoosmotickém) prostředí.
V takovém prostředí proudí voda
do buňky, uvnitř buňky vzrůstá tlak a
buňce hrozí smrt prasknutím nadměrným příjmem vody. Ve tkáních vše
navíc ovlivňuje vzájemné uspořádání
buněk.
v ledvině, tzv. dialýza. V obou těchto
případech je však nutnou podmínkou
krevní tlak, závisející na činnosti srdce
a cévního systému.
Prostředí (roztok), které (který)
Ţivé buňky většinu látek přijímá shodnou koncentraci osmoticky ak- mají aktivně a selektivně (tj. mají
tivních látek s cytoplazmou označuje- mechanismy, které zajišťují aktivní
me jako izotonické (izoosmotické).
příjem přesně jen určitých molekul).
Pozn.: V izotonických podmín- Selektivní transport vyţaduje zpravidla
kách při nízké teplotě musejí být např. existenci přenašeče, tzv. přenašečový
uchovávány orgány, jestliţe mají být transport. Přenašečový transport můţe být pasivní, ale i aktivní.
později vyuţitelné pro transplantace.
V případě, ţe je biomembrána
propustná pro rozpuštěné látky, mohou
v hypertonickém i hypotonickém prostředí procházet (jsou strhávány) napříč biomembránou, společně s vodou,
také tyto látky – zejména v případě, ţe
ve stejném směru působí koncentrační
gradient látky
Pozn.: Při různé koncentraci určité látky na obou stranách biomembrány působí koncentrační gradient ve
směru z prostředí o vyšší koncentraci
do prostředí o niţší koncentraci za biomembránou (v tomto směru by se sledované látky pohybovaly, pokud bychom vytvořili v membráně otvor). Podobným způsobem ovlivňuje pohyb
iontů a polarizovaných molekul napětí.
Hovoříme o elektrických gradientech.
Směr transportu vyplývá ze skutečnosti, ţe se „plus a mínus částice“ vzájemně přitahují“.
a2) Filtrace a dialýza
PŘENAŠEČE
Přenašeč je struktura biomembrány
(zpravidla obsahující bílkovinu),
která umoţňuje:
 vazbu přenášené látky na receptor biomembrány (tzn. buňka
"rozpozná" molekulu určité látky)
 transport této molekuly napříč
biomembránou
 uvolnění molekuly na opačné
straně biomembrány
a3) Usnadněná difúze
Pasivním transportem, vyuţívajícím přenašeč, je usnadněná difúze
(přenašečový transport). Tímto způsobem do buněk dopravovány např. některé aminokyseliny, monosacharidy,
disacharidy, ionty apod. Nejvýznamnějším příkladem je transport glukózy do buněk.
K pasivním způsobům transportu
přes biomembránu řadíme také filtraci, probíhající např. přes endotel kapilár a rovněţ procesy "čištění krve"
STRANA
47
biomembrán mikroklků katalyzují hydrolýzu disacharidů na monosacharidy
AKTIVNÍ TRANSPORT vyţaa současně dochází k transportu moleduje trvalý přísun energie ve formě
ATP. Aktivní transport probíhá proti kul monosacharidů dovnitř buněk.
koncentračnímu, elektrickému či tlakovému spádu.
c) Endocytóza
b) Příklady aktivního transportu
Při primárním aktivním transportu probíhá "primárně aktivní"
transport částic proti koncentračnímu
(osmotickému) gradientu (tzv. elektroneutrální pumpa). Při tomto transportu
můţe být navíc přenášen elektrický
náboj, tzv. elektrogenní pumpa, např.
3Na+–2K+–ATPáza (sodíko–draslíková
pumpa).
Větší celky hmoty mohou být do
nitra buňky transportovány aktivně
ENDOCYTÓZOU. Receptorem zprostředkovaná endocytóza je známá
u střevních buněk vstřebávajících velké molekuly. Endocytózou buňky přijímají tekutiny (pinocytóza) nebo pevné látky (fagocytóza). Velmi významnou je např. fagocytóza bakterií makLátky, transportované do buňky rofágy (viz kapitola 7).
tzv. sekundárním aktivním transportem, vyuţívají existující gradient, kted) Exocytóza
rý jiţ vznikl a vzniká při aktivním
transportu jiné látky, a dále vyţadují
EXOCYTÓZA je opakem endomolekuly přenašečů látek Např. při cytózy. Exocytózou se buňky mohou
vstřebávání glukózy v tenkém střevě zbavovat nepotřebných látek. Funkční
jsou
přenašečovými
molekulami význam má např. exocytóza neurov membránách mikroklků současně transmiterů v synapsích (viz kapitola 10).
vstřebávány také Na+ ionty. Tyto ionty
Pozn.: Ve fyziologii se obvykle ve
dále přečerpávají sodíkodraslíkové
tkáních organismu setkáváme (viz např.
pumpy (= aktivní transport) do krve –
kapitola č. 10) s různými kombinacemi
současně probíhá pasivní transport
všech popsaných způsobů transportu.
glukózy (usnadněnou difúzí) do krve.
Podobný způsob transportu obou látek
probíhá v ledvinách.
S transportem látek úzce souvisí
Transport dvojice látek napříč bi- TRANSPORT INFORMACÍ. Mezi
omembránou můţe být stejnosměrný, buňkami probíhá MEZIBUNĚČNÁ
tzv. symport, kdy jsou obě látky KOMUNIKACE. Buněčný povrch aktransportované stejným směrem nebo tivně přijímá informace a reaguje na
protisměrný, tzv. antiport.
změny okolního prostředí. Změny
Při tzv. skupinové translokaci z prostředí se přenášejí dovnitř buňky
mohou být v průběhu transportu mole- prostřednictvím buněčné membrány.
kuly přenášené látky i chemicky mě- Podle podnětů z prostředí dochází
něny. Např. je známé, ţe při membrá- ke změnám struktury a vlastností povrnovém trávení v tenkém střevě enzymy chové biomembrány buněk nebo změSTRANA
48
nám jejich elektrického potenciálu.
Kromě podnětů z vnějšího prostředí
buňky citlivě reagují na hormony
a mediátory v nejširším slova smyslu;
tj. látky, produkované jinými buňkami
vlastního těla, působícími na povrchové biomembrány buněk přes cévní nebo nervový systém (viz kapitola 8).
Významný transport látek,
energií i informací probíhá rovněţ
uvnitř buněk. Při určitém zjednodušení je moţné říci, ţe stavební kameny
organických látek (např. aminokyseliny) jsou v buňce transportovány aţ do
oblasti endoplazmatického retikula
v okolí jádra. Hlavní směr metabolických drah začíná v řadě buněk právě
v oblasti jádra a pokračuje směrem
k povrchu buňky nebo směrem k určité
části povrchu buňky.
Vznikající organické látky jsou
přeměňovány a upravovány v Golgiho
komplexu a mohou být ve zkoncentrované podobě ukládány v cytoplazmě
do malých váčků (vezikul). Do některých vezikulů jsou ukládány rovněţ
odpadní látky (opouštějí buňku při
exocytóze).
Kaţdý způsob transportu je
moţno regulovat, usměrňovat či
blokovat a zpětně aktivovat, coţ
umoţňuje různé úrovně regulací procesů v buňce. Regulaci transportu provádí buď samotná buňka nebo regulaci
zajišťují přirozené látky, vznikající
v jiných buňkách organismu, popř. to
mohou být i látky dodané do organismu z vnějšího prostředí nebo i látky
syntetické. ENERGIE V BUŇCE je
transportována ve formě ATP.
D) Reprodukce buněk
U ţivočichů existuje velmi výjimečně přímé dělení (amitóza)
a zejména NEPŘÍMÉ DĚLENÍ JÁDRA (MITÓZA) tělních buněk. Dělení
zárodečných buněk je tzv. REDUKČNÍ DĚLENÍ (MEIÓZA).
Buňky se dělí pouze v příznivých
podmínkách. Dělení buněk je u mnohobuněčných organismů regulováno
a kontrolováno. Intenzivní dělení probíhá po vzniku zygoty. Při dělení zygoty probíhá u savců a člověka SYNCHRONIZOVANÉ DĚLENÍ (tj. současné a koordinované) na 2→4→8
→16→32... TOTIPOTENTNÍCH –
„všeumoţňujících“ BUNĚK. Dělení
buněk a jejich diferenciace intenzivně
pokračuje v embryonálním a postembryonálním vývoji jedince. Do porodu
u člověka vzniká z jedné zygoty přibliţně 6 000 miliard buněk.
Tělo dospělého člověka má přibliţně 40 – 50 (100) triliónů buněk
(50 000 000 miliónů). U dospělých lidí
jsou dělením buněk nahrazovány převáţně jiţ jen ztráty buněk, vzniklé
např. opotřebením a patologickými
stavy.
E) Buněčný cyklus
BUNĚČNÝM
CYKLEM
rozumíme období ţivota buňky mezi dvěma děleními buňky (cytokinezemi), tj.
interfázi (G1–S–G2) a mitózu (M).
Buněčný cyklus je moţné rozčlenit na
čtyři základní fáze G1–S–G2–M.
V G1–fázi (1/3 času trvání celého
buněčného cyklu) probíhá syntéza
STRANA
49
RNA a proteinů. Buňka roste, zvyšuje
se počet organel, syntetizují se enzymy
pro S–fázi. Neprobíhá syntéza jaderné
DNA. V této fázi je tzv. hlavní kontrolní uzel, regulující dělení buňky.
V nepříznivých podmínkách, např. při
deficitu některého prvku, se buňka nedělí.
– dělení můţe být inhibováno a v řadě
případů i znovu aktivováno.
INHIBICE BUNĚČNÉHO DĚLENÍ (=NEGATIVNÍ KONTROLA) je
nutností zejména u dospělých jedinců.
Předpokládáme, ţe se na ní podílí např.
vzájemný kontakt okolních buněk
apod. Pokud nepůsobí inhibiční vlivy,
V S fázi (1/3 času trvání cyklu) dochází k nekontrolovanému dělení
dochází k replikaci jaderné DNA buněk aţ k jejich zhoubnému bujení
a syntéze jaderných bazických protei- (rakovině).
nů.
AKTIVACE BUNĚČNÉHO DĚV G2–fázi (1/4 času trvání cyklu) LENÍ (=POZITIVNÍ KONTROLA)
pokračuje růst buňky a je syntetizován má význam při regeneraci (obnovení)
mitotický aparát. Tato fáze obsahuje poškozených struktur.
druhý kontrolní uzel.
Aktivace i inhibice dělení lze vyPoslední fází je fáze M (mitotic- volat také přirozenými i syntetickými
ká), která trvá pouze přibliţně 9 % ča- chemickými látkami (např. STH), mesu cyklu. Fáze M je dále rozdělována chanickými podněty apod.
na profázi, metafázi, anafázi a telofázi.
Výsledkem dělení jádra (mitózy) a následným dělením buňky (cytokineze) F) Diferenciace buněk
vznikají dvě dceřinné buňky. Období
Jak jsme jiţ uvedli, v průběhu onmezi dvěma fázemi M je také oznatogeneze člověka (ţivočicha) vznikají
čováno jako interfáze.
různé tkáně z jediné zygoty (jednoho
GENERAČNÍ DOBA BUŇKY je typu buněk) postupným dělením
časový interval od vzniku dceřinných a diferenciací. Kaţdá dceřiná buňka
buněk do okamţiku jejich nového dě- určitého jedince, v okamţiku svého
lení. Tato doba je určena geneticky vzniku, obsahuje shodnou genetickou
(např. v optimálních podmínkách činí informaci o určitém druhu ţivočicha.
u bakterií generační doba buňky Pojmem PROGRAMOVANÁ PRO30 minut, u prvoků přibliţně 1 den TEOSYNTÉZA označujeme vznik
a u ţivočišných buněk zpravidla něko- bílkovinných látek podle genetických
lik hodin).
informací uloţených v DNA v určitém
U většiny dospělých obratlovců je "nastaveném" pořadí, coţ znamená, ţe
růst v určitém věku ukončen a je ome- v genetickém kódu je uloţena nejen inzeno nebo i ukončeno dělení mnoha formace o tom, které bílkoviny mají
buněk organismu (např. erytrocyty být aktuálně syntetizovány, ale také insavců a většina neuronů). Buněčné dě- formace o tom, v jakém pořadí mají
lení je přitom regulováno, zejména být syntetizovány. Probíhá načasovav kontrolních uzlech buněčného cyklu ná diferenciace mnoha buněk.
STRANA
50
Průběh ontogenetického vývoje,
diferenciace, lokalizace a spojování
odpovídajících si buněk závisí
na membránových determinantách –
souborech membránových receptorů
a mezibuněčné indukci navozené
molekulami různých látek. Buňky
vyvíjejících se zárodků přijímají,
zpracovávají a interpretují informace o poloze v rámci zárodku ze specializovaných skupin buněk – „organizačních center zárodku“ Pozn.:
Velmi zajímavá je metamorfóza housenky motýla na imago – přes kuklu,
ve které dochází ke značně rozsáhlému
„řízenému rozpuštění a znovusestavení
tělesných struktur“.
G) Smrt buňky
Kaţdá buňka ţivého mnohobuněčného organismu po určité době své
existence zaniká. Spolu s ní mohou zanikat i větší struktury, do kterých umírající buňky patří, popř. zaniká celý
organismus.
Při NEKRÓZE jde o patologický
proces, kdy je smrt buňky náhle vyvolána působením extrémních faktorů ţivotního prostředí, které drasticky jednorázově poškodí buněčné struktury
nebo buňka umírá vlivem dlouhodobého soustavného působení mírnějších
škodlivých faktorů a vlivů (např. intracelulární homeostázu rozvracející vlivy biologické, fyzikální, chemické,
psychické aj.), popř. dochází ke ztrátě
funkčnosti buněčných struktur stářím
(fyziologická smrt). Délka ţivota buňky je různá (např. u epitelových buněk
trávicí trubice méně neţ 3 dny, u větši-
ny neuronů člověka i celou dobu jeho
ţivota).
Při APOPTÓZE dojde k fyziologicky řízené buněčné smrti – viz kapitola obranný systém organismu (např. při
určitých virových infekcích, při podezření na přítomnost nebezpečné mutace aj.)
U UMÍRAJÍCÍ BUŇKY se mění
struktura a počet organel (např. se sniţuje počet mitochondrií, ribozomů,
rozsah drsného endoplazmatického retikula a zmnoţují se autolyzosomy),
dojde k porušení koordinace mezi enzymatickými systémy a začnou převládat autorozkladné procesy. V případě
apoptózy dojde k rozštěpení jaderné
DNA na ţivotu neodpovídající fragmenty.
Dochází k destrukci submikroskopických, mikroskopických a nakonec všech buněčných struktur, které
nejsou dostatečně obnovovány –
v důsledku postupné destrukce jaderné
DNA se sniţuje syntéza RNA a následně bílkovin.
Ztrátou a deformací membránových receptorů a ztrátou selektivní
propustnosti povrchové biomembrány
je zrušena ochranná bariéra mezi intracelulárním a extracelulárním prostorem (do mrtvých buněk např. snadno
vnikají barviva, coţ lze vyuţít jako testovacího kritéria). Do starých a odumírajících buněk vnikají cizorodé látky,
z buňky uniká řada potřebných látek
a pokračují rozkladné procesy končící
úplným rozpadem buňky.
STRANA
51
1.4.5 Tkáně
B) Základní rozdělení tkání
TKÁŇ je soubor buněk, které ma- A) TKÁNĚ EPITELOVÉ
jí stejné vlastnosti morfologické, bioEpitelové tkáně kryjí povrchy těla
chemické a funkční. Tkáň obsahuje:
(viz kůže 7.5.2) a orgánů a vystýlají tělní
dutiny a dutiny uvnitř orgánů.
A) buňky určitého funkčního
a strukturálního typu, tj. diferencoPodle počtu buněčných vrstev
vané stejným směrem
rozlišujeme EPITEL jednovrstevný,
B) volné buňky – zejména fago- vrstevnatý, víceřadý a přechodný.
cytující makrofágy aj.
Podle morfologických hledisek
C) mimobuněčnou hmotu – sloepitely dělíme např. na dlaţdicové,
ţenou z makromolekul, s výrazným
zastoupením vláken (výrazně u pojivo- kubické a cylindrické.
vých tkání), např. kolagenu a elastinu
Podle funkce je moţné epitely
Základy BUNĚČNÉ TEORIE po- dělit na krycí, resorpční, řasinkové,
loţili J. Matthias Schleiden a Theo- smyslové, pigmentované, zárodečné,
dor Schwann, kteří publikovali své ţlázové aj.
Mezi epitelem a pojivovou tkání
práce v roce 1839, ale také Jan Evangelista Purkyně (vyslovil některé zá- obvykle leţí bazální vrstva (lamina
basalis) – nebuněčná vrstva, tvořená
věry jiţ v roce 1837).
bílkovinami epiteliálních buněk, která
Podstatou buněčné teorie jsou
funguje jako selektivní filtr, jako menásledující tvrzení:
chanická opora aj. K bazální vrstvě
 všechny ţivé organismy jsou jsou připevněna retikulární vlákna
tvořeny buňkami a jejich
(= svazky speciálních vláken LAMIprodukty
NINU připomínajícho kolagen). BA chemické sloţení všech
ZÁLNÍ VRSTVA a retikulární vlákbuněk je obdobné
na tvoří BAZÁLNÍ MEMBRÁNU.
Tyto dva závěry dále rozpracoval
a doplnil Rudolf Virchow (1858,
1871):
 nové buňky vznikají dělením
jiţ existujících buněk, tj.
kaţdá buňka vzniká pouze
z buňky
(omnis cellula e cellula)
 činnost organismu
je výsledkem činnosti
a interakcí buněk
STRANA
52
B) TKÁNĚ POJIVOVÉ
rých lidí a osob po úrazech nebo po
operacích můţe narušit (poškodit)
Zpevňují struktury těla, předstakloubní chrupavky.
vují oporu těla a vyplňují určité mezibuněčné prostory, tzv. pojiva výplňo-  kosti ( včetně zubů), viz kostra – 13 4
Pojivové tkáně plní i jiné funkvá a oporná:
ce: produkují mezibuněčnou hmotu,
 vaziva, řídká (tukové vazivo), hustá
vytvářejí obaly orgánů; kosti chrání
neuspořádaná (na chodidle), hustá
mozek, míchu a orgány dutiny
uspořádaná (např. šlachy) aj.
hrudní; podílejí se na výţivě a ex chrupavky
kreci, mohou se v nich ukládat re hyalinní – nejčastější, např.
zervní látky a jsou nositeli i obrankloubní plošky a konce ţeber
ných reakcí (díky přítomnosti mak elastická – ušní boltec člorofágů), kostní dřeň je místem krvevěka a epiglottis
tvorby a kosti se svaly umoţňují vy vazivová – meziobratlové
konávání pohybů.
ploténky a menisky
Ke tkáním pojivovým můţeme
Chrupavky jsou tvořeny jedním zařadit rovněţ tělní tekutiny (tzv. POJIVA TROFICKÁ, tkáň vaskulární).
typem buněk – CHONDROCYTY.
Pruţnost chrupavek je dána jejich schopností zadrţovat vodu. Še- C) TKÁNĚ SVALOVÉ
desát aţ osmdesát procent hmotnosTkáně svalové umoţňují pohyby
ti chrupavky je tvořeno vodou. Voda je v chrupavce vázána na sloţité organismu a jeho částí (viz kapitola 13).
cukry, které mají větší počet zápor- Rozlišujeme svalovou tkáň příčně
ných vodu přitahujících nábojů. Při pruhovanou, srdeční a hladkou.
stlačování chrupavky je z ní voda
vytěsňována, záporné náboje se D) NERVOVÁ TKÁŇ
k sobě více a více přibliţují a také
Řídí funkce, projevy a chování
více a více odpuzují – odolávají
organismu (viz kapitoly 9 a 10).
většímu tlaku. Při uvolnění tlaku
na chrupavku se molekuly vody
vracejí do struktury chrupavky
a obsazují „svá původní“ místa. B) Spojovací komplexy
Protoţe chrupavky neobsahují cévy, buněk
je pohyb vody (tekutin) pro chruCelistvost tkání a celého orgapavky důleţitý, neboť napomáhá nismu podstatnou měrou ovlivňují
transportu ţivin do chrupavek. SPOJOVACÍ KOMPLEXY BUNĚK.
Z toho – mimo jiné – plyne, ţe
dlouhodobé omezování pohybu sta-
STRANA
53
Obr. č. 3: Hlavní typy mezibuněčných spojení spojovacích komplexů buněk
(upraveno podle více autorů a zdrojů)
STRANA
54
Spojovací komplexy, kterými je
jedna buňka včleněna do tkáně, jsou
zpravidla tvořené současně více typy
přímých a nepřímých kontaktů a velikostí mezibuněčných prostorů. Součástí kontaktů jsou intercelulární a intracelulární filamenta a další struktury.
umoţňuje přímý přenos informací
z jedné buňky na druhou nebo přímo do druhé buňky. Do oblastí kontaktních ploch zasahují vlákna cytoskeletu (např. značný počet tonofilament,
intracelulární filamenta keratinu), čímţ
dochází k jejich dalšímu výraznému
zpevňování.
V nervové tkáni mohou propojovat jednotlivé „vzdálené“ buňky astrocyty. Funkční propojení neuronů je zajištěno zejména synapsemi (viz kapitola
10.4).
2. MEZIBUNĚČNÉ ŠTĚRBINY
Vzájemné kontakty buněk ve svalové tkáni jsou velmi specifické (viz
kapitola 13).
V mezibuněčných štěrbinách nesplývají povrchové struktury, ani biomembrány buněk a mezi membránami
existuje mezibuněčný prostor o velikosti 3 – 35 (50) nm – nejčastěji 20 –
40 nm. Přímý přenos informací z jedné
buňky na druhou zpravidla není moţný
a vyţaduje existenci transportního mechanismu přenosu informace přes mezibuněčný prostor (např. neurotransmitery a jejich receptory, receptory pro
hormony aj.).
V pojivové tkáni – s relativně
malým počtem buněk – vzrůstá (v intersticiální tekutině) význam vláknitých bílkovin – zejména kolagenu
a elastinu. V některých pojivových
Spojovací komplexy buněk spotkáních (tělních tekutinách) nebývá
vzdálenost jednotlivých buněk přesně jují jednotlivé buňky organismu
vymezena, nebo se nepřetrţitě mění v celek, zajišťují např. pevnost tkáně
a jsou místem mezibuněčné komuni(např. krevní buňky).
kace. V některém směru mohou zajišťovat neprůchodnost mezibuněčných
prostorů (např. zabraňují nekontrolovaSpojovací komplex dvou
telnému úniku látek ze střev).
sousedních buněk (zejména
v epitelových tkáních) zpravidla
tvoří:
1. KONTAKTNÍ
PLOCHY BIOMEMBRÁN
V těchto místech jsou v přímém
kontaktu povrchové struktury buněk,
mohou v nich splývat i vnější části povrchových biomembrán a jemnými kanálky mohou být propojeny intracelulární prostory obou buněk. Existence
těchto kontaktních ploch a spojů
Kromě vzájemného spojení buněk
ve tkáních mohou být buňky připojené
např. také k podkladům (včetně spojení
buňky
typu
polodesmozóm
s bazilárními membránami).
Spojovací komplexy buněk jsou
doplněny INTERDIGITACEMI, tj. určitými modifikacemi buněčné membrány v podobě písmena S nebo prstovitými výběţky membrány, které rovněţ zpevňují spojení buněk, např.
v oblasti interkalárních disků. V sr-
STRANA
55
dečním svalu se biomembrány dvou bo oválného tvaru s průměrem 200 –
buněk srdečních svalů navzájem opa- 300 nm. Hlavním typem spoje jsou
kovaně skládají v sérii záhybů, vţdy nýtům podobné MACULA ADHAEv okolí Z–linie.
RENS – DESMOZÓMY, např. mezi
Buněčné spoje mezi dvěma epite- pokoţkovými buňkami nebo mezi enlovými buňkami doplňují – imunoglo- dotelovými buňkami cév. Destičky
bulinům podobné bílkoviny s adhezní desmozomů sousedních buněk jsou
spojeny kadheriny (specifickými bílfunkcí atp.
kovinami) – uvnitř jsou destičky připoSPOJOVACÍ KOMPLEX je tedy jeny k cytoskeletu V okolí desmozómu
tvořen různě velkými plochami (terčí- je mezibuněčný prostor o velikosti
ky, pásy apod.), ve kterých jsou přímo 20 – 24 nm (přímo v místě desmozómu
spojeny jednotlivé buňky a dále mezi- zpravidla 40 – 50 nm).
buněčnými prostorami s intersticiální
Dalším typem kontaktu je ZOtekutinou. Bylo také zjištěno, ţe v některých mezibuněčných prostorách ne- NULA. V tomto případě se buňky dobo štěrbinách s intersticiální tekutinou týkají v různě souvislých pruzích, které
existuje mírný podtlak, který má rov- je spojují např. i po celém jejich obvodu, např. ZONULA OCCLUDENS
něţ spojovací funkci.
na apikálním pólu epiteliálních buněk
Všemi, málo přehlednými, nesounebo ZONULA ADHAERENS = invislými a zdánlivě chaotickými kontermediate junction. V některých přítakty je zajišťována současně pevpadech bývá rozlišován také kontakt
nost tkáně a není znemoţněna kotypu FASCIA, tj. přechodná forma
munikace a přenos informací. Např.
mezi typem spojů macula a zonula.
hormony mohou pronikat i ke všem
buňkám organismu přes intersticiální
tekutinu v mezibuněčných štěrbinách. Zvláštní postavení z funkčního
Tekutina v mezibuněčném nebo mi- hlediska mají:
mobuněčném prostoru je tedy nejen
příznivým prostředím pro ţivot buňky, a) Těsná spojení buněk
ale současně je transportním prostře- s mezibuněčným prostorem
menším neţ 3 nm
dím pro přenášené informace.
Splývající oblasti povrchových  splývají vnější poloviny biomembrán sousedních buněk nebo něktemembrán některých buněk rovněţ
ré jejich molekuly, např. těsné spoje
umoţňují přímé převádění akčních poTIGHT JUNCTIONS. Součástí
tenciálů mezi buňkami aj.
těsného spojení tight junctions, jsou
např. spoje zonula occludens a zonula adhaerens. V těchto spojích
Některé typy kontaktů spojovacích
jsou v přímém kontaktu části vnějkomplexů buněk
ších povrchových biomembrán.
Rozlišujeme přímý kontakt typu
Struktura plní v určitém směru
MACULA, tj. kontakt kruhovitého nefunkci uzávěru, který zabraňuje
STRANA
56
APOPLASTICKÉMU
(paracelu- b) Spojení buněk s mezibuněčným
lárnímu) PRŮNIKU LÁTEK, tj. prostorem větším neţ 3 nm
průniku látek mezibuněčnými prostorami (např. apikální části sousedních buněk střevního epitelu,
buňky endotelu mozkových cév,
některé glioneuronové kontakty
aj.). Látky např. z tenkého střeva
nemohou procházet mezibuněčnými
prostorami do těla a musí být transportovány (selektivně) přes povrchové biomembrány do buněk
střevní sliznice (tj. do enterocytů).
V buňkách enterocytů mohou být
vstřebané látky částečně upraveny
a opět, přes povrchové biomembrány, transportovány do krve (popř.
lymfy).
 nesplývají povrchové membrány
sousedních buněk, např. skulinové
spojení GAP JUNCTIONS (NEXUS). Mezi jednotlivými buňkami
(např. buňkami hladkých svalů)
v místě kontaktu je velmi malý meziprostor o velikosti 2 – 3 nm (podobně také např. i vzájemné spojení
gliových buněk aj.). V místě spojení jsou zvláštní bílkovinné duté válce – KONEXONY (konexozómy)
s centrálním kanálem, propojujícím intracelulární prostor sousedních buněk. Centrálními kanály
mohou z jedné buňky do druhé procházet např. aminokyseliny, ionty
K+, monosacharidy, nukleotidy a jiné malé molekuly. Nexus je rovněţ
místem vzájemného elektrického
spojení určitých typů buněk (tzv.
elektrické synapse, viz kapitola
10.4.1).
Mezi povrchovými membránami
sousedních buněk obvykle existuje
štěrbina o velikosti 20 aţ 35 nm, která
můţe být vyplněna bílkovinným materiálem a sacharidy (glykokalyx).
Při tomto typu spojení nemohou
informace a látky přecházet přímo
z jedné buňky na jinou (do jiné) a tím
stoupá význam mezibuněčných intersticiálních tekutin – viz synapse 10.4.
Další informace, zejména o komunikaci buněk prostřednictvím chemických synapsí, jsou uvedeny v kapitolách 10 a 13.
1.5 Orgány
a orgánové
soustavy
ORGÁN je soubor určitých tkání,
uspořádaných určitým způsobem a plnící v organismu určitou funkci. Kaţdý
orgán má pro efektivní funkci vlastní
anatomicko-fyziologický základ, tzv.
FUNKČNÍ ELEMENT („jednotku“)
ORGÁNU. V jednotce existuje souhra
metabolismu buněk, cévního zásobení,
odvádění metabolitů, homeostázy
a dalších faktorů, zajišťovaných inervací a humorálními regulacemi podle
informací přicházejících z receptorů.
Např. za funkční element centrálního
nervstva je moţné povaţovat skupiny
určitých nervových a gliových buněk
v okolí tzv. mikrocirkulační jednotky,
která zajišťuje jejich cévní zásobení,
odvod metabolitů aj.
STRANA
57
lami organismu jsou nukleové kyRozdělení orgánových soustav
pouţité v tomto textu, je (vzhledem
seliny a bílkoviny
k jejich převaţujícím funkcím),
 mají strukturální a funkční sloţipřibliţně následující:
tost a vysokou (unikátní) uspořá TS – trávicí soustava
danost všech struktur všech or DS – dýchací soustava
ganizačních úrovní organismu
 CS – cévní soustava
 v rámci těla ţivočicha existují
spojité (trvalé) funkční vazby me VS – vylučovací soustava
zi molekulami, buňkami, tkáněmi,
 OS – obranný systém organismu:
orgány i celými orgánovými sou PT – povrch těla (pokoţka,
stavami – ţivý organismus ani buňkůţe) a pokoţkové deriváty)
ku nelze rozebrat za účelem studia
 IS – imunitní systém
na části a poté vše znovu sloţit
 Ř – řídící soustavy:
do původního funkčního stavu
 NS – nervová soustava
 ţivočich (organismus) je otevřený
 SH – soustava humorální –
systém – přijímá potravu, dýchá,
včetně ţláz s vnitřní sekrecí
vylučuje, v buňkách probíhá re RS – rozmnoţovací soustava (pogulovaný transport a přeměna láhlavní orgány)
tek a energií (energetických sub SM – receptory a smyslové orgány
strátů) – metabolismus
 KSP – kostra, svaly, pohyb (orgány
Pozn.: ENERGIE je (organismus
opory a pohybu – končetiny, křídmá) schopnost konat práci, tj.
la…)
schopnost hýbat hmotou proti působení přirozených sil, např. proti
působení zemské přitaţlivosti, tření,
Převáţně v buňkách všech soustav
tlaků, gradientů apod.
probíhá:
 většina struktur organizačních
 M – metabolismus a metabolické
úrovní těla ţivočicha přijímá,
procesy dráhy, přeměna látek
přenáší, zpracovává a vysílá ina energií v organismu
formace – nejčastěji ve formě
chemických molekul nebo akčních
potenciálů (elektřiny)
 ţivočich má schopnost dráţdivosti a autoregulace svých funkcí
prostřednictvím zpětných vazeb –
základním principem je zachováŽIVOČICH MÁ VŠECHNY
ní homeostázy
VLASTNOSTI A ZNAKY ŽIVÉHO
SYSTÉMŮ (viz již uvedené v 1.4.4), které  ţivočich je schopen reprodukce
(rozmnoţování) a vývoje (ontogeje moţné dále doplnit a zpřesnit – pro
netického i fylogenetického) –
ţivočichy (organismy) platí:
včetně evolučních adaptací –
 mají obdobné látkové sloţení tělúroveň přirozené organizovanosti
ních struktur – výchozími molekutěla organismu odpovídá délce vý-
1.6 Charakteristika
ţivočicha
STRANA
58
voje, osvědčené struktury jsou poV literatuře je často určitý celek
divuhodně podobné, např. struktura označen za SYSTÉM a současně části
řasinek v dýchacích cestách člověka celku rovněţ za systém, přestoţe bya řasinek na povrchu Paramecia
chom správně měli hovořit o částech
systému (podsystémech, subsystémech). Jaké systémy povaţujeme za
Pro ţivočicha jako celek dále platí:
hlavní v našem textu, je patrné rovněţ
 v jeho těle existuje nervová a sva- z názvů jednotlivých kapitol.
lová tkáň
V následujících kapitolách rozu tvar těla ţivočicha je přizpůsoben
míme systémem zpravidla širší pojem
pohybu
 potrava je ţivočichem aktivně vy- neţ SOUSTAVA. Např. dýchací
SYSTÉM je z funkčního hlediska širší
hledávána
 existují smyslové orgány, umístě- pojem neţ dýchací soustava, neboť do
dýchacího systému řadíme také např.
né v přední části těla
činnost dýchacích svalů, funkce ery většina ţivočichů ztratila schoptrocytů, které se vztahují k dýchání aj.
nost syntetizovat některé látky
(např. některé mastné kyseliny,
aminokyseliny, vitaminy) – ţivočich je získává z potravy (některé
z nich jsou syntetizovány bakteriemi v tlustém střevě aj.)
 tělo ţivočichů je výrazně členěno
dovnitř (popř. i vně), coţ se týká
i orgánových soustav (např. ţábry,
V našem textu, zejména v kapiplicní alveoly, dutina tenkého střeva tolách srovnávací fyziologie (pokud
apod.), řada procesů probíhá exnepřevaţují anatomicko funkční hletracelulárně (např. trávení)
diska), odkazujeme na následující ta tělní buňky většiny ţivočichů jsou xony zoologické klasifikace:
převáţnou část ţivota jedince diJEDNOBUNĚČNÉ ORGANISMY
ploidní
 u většiny ţivočichů převaţuje po- (Monocytozoa)
hlavní rozmnoţování – rýhováním ŘÍŠE: PRVOCI (Protozoa)
vznikají morula, blastula…
MNOHOBUNĚČNÉ ORGANISMY
1.7 Přehled taxonů
pouţité zoologické
klasifikace
(Metazoa, Polycytozoa)
Věda, která hledá formálně totoţ- ŘÍŠE: ŽIVOČICHOVÉ (Animalia)
né (identické, izomorfní) zákony, které
DIBLASTICA
Houbovci („ţivočišné“ houby)
platí obecně (tj. nejen na úrovni ţivo(Porifera, Sponges)
čicha) se nazývá TEORIE SYSTÉMŮ.
Vločkovci (Placozoa)
Analogie jsou vyhledávány na počítaRadiata
čích.
Ţebernatky (Ctenophora)
Ţahavci (Cnidaria)
STRANA
59
Bilateralia
Morulovci – Mesozoa
Plazmodiovky – Orthonectida
Sépiovky – Rhombozoa
Praploštěnky – Acoelomorpha
Ploutvenky – Chaetognatha
TRIBLASTICA
Druhoústí (Deuterostomia)
Mlţojedi – Xenoturbellida
Ostnokoţci – Echinodermata
Lilijice – Crinoidea
Hvězdice – Asteroidea
Hadice – Ophiuroidea
Jeţovky – Echinoidea
Sumýši – Holothuroidea
Polostrunatci.– Hemichordata
Ţaludovci – Enteropneusta
Křídloţábří – Pterobranchia
Strunatci (Chordata)
 Bezlebeční – kopinatci
(Acrania, Cephalochordata)
 Pláštěnci
(Tunicata, Urochordata)
Vršenky – Copelata
Sumky – Ascidiacea
Salpy – Thaliacea
 Obratlovci
(Craniata, Vertebrata)
 Kruhoústí
(Cyclostomata)
Mihule (Cephalaspidomorphi)
Sliznatky (Myxini,
Pteraspidomorphi)
 Čelistnatci
(Gnathostomata)
Pro vybrané taxony čelistnatců
(vzhledem k „tradici“ pouţívané v ČR
v učebnicích pro ZŠ a SŠ) v tomto textu pouţíváme následující názvy taxonů:
Ryby kostnaté – Osteichthyes
Paprskoploutví (Actinopterygii)
Nozdratí – Sarcopterygii,
Čtyřnoţci (Tetrapoda)
Obojţivelníci (Amphibia)
Ţáby – Anura
Ocasatí – Caudata
Beznozí – Apoda, červoři
(Gymnophiona)
Sauropsida (Reptilia – Plazi)
Anapsida
Ţelvy – Testudines
Diapsida
Ještěři – Lacertilia
Hadi – Serpentes
Krokodýli – Crocodylia
Ptáci (Aves)
Savci (Mammalia)
Pancířnatí (Placodermi)
Trnoploutví (Acanthodii)
Paryby (Chondrichthyes)
Prvoústí (Protostomia)
ECDYSOZOA
Rypečky – Kinorhyncha
Korzetky – Loricifera
Hlavatci – Priapulida
Pozn.: Rypečky a hlavatci = Chobotovci
(Scalidophora, Cephalorhyncha)
Hlístice – Nematoda
Strunovci – Nematomorpha
Drápkovci – Onychophora
Ţelvušky – Tardigrada
Členovci – Arthropoda
Klepítkatci – Chelicerata
Korýši – Crustacea
Vzdušnicovci – Tracheata
Stonoţkovci (Myriapoda)
Šestinozí (Hexapoda)
Hmyz (Insecta)
PLATYZOA
Lilijovci – Myzostomida
Ploštěnci – Plathelminthes
Břichobrvky – Gastrotricha
Vířníci – Rotifera (Rotatoria)
Acantocephala – Vrtejši
Čelisťovky – Gnathostomulida
Vířníkovci – Cycliophora
Lalokoploutví (Crossopterygii), latimérie
Dvojdyšní (Dipnoi), bahníci
STRANA
60
LOPHOTROCHOZOA
Sumýšovci – Sipuncula
Pásnice – Nemertea
Chapadlovky – Phoronida
Mechovci – Bryozoa
Mechovnatci – Entoprocta
Ramenonoţci – Brachiopoda
Měkkýši – Mollusca
Plţi ()
Mlţi ()
Hlavonoţci ()
v průběhu fylogenetického vývoje ţivých organismů na Zemi – několikrát
– nezávisle na sobě
Všechny funkce organismu
vţdy závisejí na strukturách. Konkrétní funkce probíhají jen na odpovídající struktuře, tj. musí existovat
anatomické, molekulární aj. struktury těla (buněk), které danou funkci zajišťují.
Krouţkovci – Annelida
Rypohlavci – Echiura
Bradatice – Pogonophora
Člověk se, po stránce anatomické
a fyziologické, v podstatě neliší od jiných mnohobuněčných ţivočichů. Má
však nejkomplikovanější nervový systém, schopnost řeči a myšlení (s uţitím
slov), coţ mu umoţňuje výrazně dokonalejší reakce a komunikaci v rámci
druhu. K fyziologickým faktorům přistupují další faktory a k popisu
a vyjádření všech funkcí člověka je potřebné, kromě fyziologických hledisek,
přidat hlediska psychologická, spoleJEDNOBUNĚČNÝ ORGANIS- čenská aj. Lidský jedinec bývá také
MUS vykonává všechny potřebné fy- označován jako biosociální jednotka.
ziologické funkce na jednobuněčné
úrovni pomocí specializovaných organel (nemá orgány ani orgánové sousta- Vztah člověka
vy). V pro něho obvyklém ţivotním k ţivočichům
prostředí je schopen samostatné exisVztah člověka k ţivočichům je
tence – na jednobuněčné úrovni lze mnohostranný.
sledovat všechny projevy typické pro
Jako příklady je moţno uvést,
ţivý organismus.
ţe ţivočich je pro člověka zdrojem:
U MNOHOBUNĚČNÝCH ORGANISMŮ
dochází k diferenciaci  estetických proţitků
a specializaci jednotlivých buněk  potravy, vhodného
bílkovinného sloţení
a zvyšování jejich počtu – jednotlivé
buňky jiţ nejsou schopné samostatné  surovin
existence (v běţných podmínkách ţi-  nových poznatků o ţivotě
v nejširším slova smyslu
votního prostředí).
 nových poznatků o strukturách
Pozn.: Je velmi pravděpodobné,
a funkcích vlastního těla
ţe mnohobuněčné organismy vznikly
1.8 Struktury
a funkce
organismu
ţivočichů
STRANA
61
Společný fylogenetický původ
a obdobné metabolické procesy umoţňují člověku lepší poznávání sebe sama, prostřednictvím poznávání ţivočichů, neboť jednodušší stavba méně
vyvinutých organismů je často přístupnější vědeckému zkoumání.
ku – v těsné vazbě na faktory vnitřního
i vnějšího prostředí.
Některé úlohy mají nebo mohou
mít více správných řešení. Za úspěšné
je třeba povaţovat kaţdé jejich řešení,
které student umí ústně zdůvodnit
s uţitím aktuálních moderních vědecKromě pozitivních vztahů samo- kých poznatků.
zřejmě existují i vztahy negativní,
např. parazitismus (ektoparazitismus
klíšťat a vší nebo endoparazitismus ta- Shrnující a kontrolní
semnic a škrkavek), moţnost přenosu úlohy první kapitoly
chorob, soupeření o stejné zdroje po1) U kaţdého z následujících
travy, agresivní chování zvířat aj.
oborů uveďte konkrétní příklad vztahu
(souvislosti, vazby…) mezi tímto oborem a fyziologií: A) anatomie, B) moÚvodní komentář
lekulární biologie, C) cytologie,
ke všem 140 úlohám
D) histologie, E) zoologie, F) genetika,
za kapitolami
G) zoogeografie, H) biochemie, I) bioCílem úloh je upozornit na někte- fyzika, J) ekologie, K) etologie, L) kyré důleţité a zajímavé souvislosti a dá- bernetika, M) psychologie.
le ověřit pochopení vztahů v rámci ka2) Jaké jsou alespoň dva ze čtyř
pitoly (i vzájemně mezi kapitolami) –
a to samotnými studenty (čtenáři toho- hlavních závěrů teorie, kterou postupto textu). Většina úloh za kapitolou se ně zformulovali J. E. Purkyně, J. M.
vztahuje přímo k dané kapitole, ale Schleiden, T. Schwann a R. von Virk úspěšnému vyřešení všech úloh je chow?
třeba získat širší spektrum informací.
3) Jaké jsou „základní“ stavební
Úlohy NEJSOU určeny ke zkou- jednotky („kameny“) bílkovin, RNA,
šení, bodování, ani pro případné hod- DNA, sacharidů a lipidů?
nocení známkou. Autor přepokládá, ţe
Přiřaďte k uvedeným látkám nejbudou vyuţívány při přípravě na ústní častější místo syntézy z následujícího
zkoušku z fyziologie a současně jako seznamu: ribozomy, hladké endomateriál, který bude dále rozpracován plazmatické retikulum, drsné endov průběhu praktických cvičení a při plazmatické retikulum, mitochondrie,
přípravě studentů na cvičení.
plastidy. Svá tvrzení zdůvodněte.
Hlavním záměrem autora bylo,
sestavit většinu úloh tak, aby rozvíjely
4) Přerovnejte údaje v posledním
potřebné vazby, vztahy a souvislosti
v rámci fyziologie organismu jako cel- sloupci tabulky tak, aby na jednom
řádku tabulky byly pojmy, které k sobě
STRANA
62
logicky patří a tabulka neobsahovala endocytóza, D) difúze, E) exocytóza F)
nepravdivé údaje.
filtrace.
Iont
A) K+
B) Cl–
C) HCO3–
D) Na+
E) Ca2+
F) H+
G) Na+
H) Ca2+
význam (důleţitost pro)
– v těle člověka
1) sráţení krve
2) akční potenciál
3) homeostáza – pH
4) ovlivňuje vlastnosti kostí
5) intracelulární tekutina
6) extracelulární tekutina
7) transport dýchacích plynů
8) mnoţství vody v těle
Informace pro čtenáře – platná
pro všechny tabulky: Autor úloh předpokládá, ţe studenti budou zpracovávat např. protokoly ze cvičeních na počítačích a upraví tabulky PŘETAŢENÍM pojmů MYŠÍ na správná místa.
Při zkráceném řešení, např. při přípravě
na cvičení, sestavujte odpovědi jako kombinaci písmena z prvního sloupce tabulky a čísla z posledního sloupce (přiřazovací typ
úloh). Případné nejednoznačné odpovědi vysvětlete doplňujícím komentářem.
5)
Vysvětlete termíny „organizační úrovně tělních struktur ţivého
organismu“ a „funkční element (jednotka) orgánu“ na příkladu orgánu –
prostřednictvím kterého je z těla savce
vylučována močovina.
6)
Které z následujících procesů
NEPROBÍHAJÍ v ţivočišných buňkách: A) glykolýza, B) β–oxidace
mastných kyselin, C) Krebsův (citrátový) cyklus, D) fotolýza vody, E) dýchání, F) metabolismus, G) pohyb,
H) příjem potravy, I) stomatární
transpirace, J) rozmnoţování, K) Calvinův cyklus, L) vývoj
8)
Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky z následující nabídky:
A) ţivočichové a rostliny se skládají z naprosto odlišných organických
látek
B) ţivočich je otevřený a rostlina
je uzavřený systém
C) ţivočichové jsou schopní ve
svých buňkách syntetizovat všechny
potřebné organické látky
D) tělo ţivočicha je výrazným
způsobem členěno vně
E) rostliny nejsou schopné zpracovávat informace, ţivočichové ano
sloupci tabulky tak, aby na jednom
logicky patří a tabulka neobsahovala
nepravdivé údaje.
organela
A) jádro
B) mitochondrie
C) plastidy
D) hladké
endoplazmatické
retikulum
E) centrozom
F) cytoplazmatická
membrána
G) ribozomy
H) vaults
významná funkce
1) syntéza
nových molekul
biomembrán
2) odděluje intracelulární a extracelulární
prostor
3) transport mRNA
4) katabolické
reakce – syntéza ATP
5) syntéza bílkovin
6) vytváří
dělící vřeténko
7) fotosyntéza
8) replikace
7)
Z následující nabídky vyberte
příklady pasivního transportu látek:
A) Na+–K+ ATPása, B) osmóza, C)
STRANA
63
10)
Přerovnejte údaje v posledním sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku byly pojmy, které k sobě
nepravdivé údaje.
typ kontaktu
A) gap
junction
charakteristika
B) tight
junctions
C)
chemická
synapse
D)
T–lymfocyt
E) interkalární disk
STRANA
1) spojení buněk
střevního epitelu
2) spojení pregangliového a postgangliového
neuronu parasympatiku
3) dovoluje průnik
některých molekul
z jedné buňky do druhé
4) zajišťuje funkční
spojení buněk
srdeční svaloviny
5) volná buňka
64
2 FYZIOLOGIE VÝŽIVY
2 Fyziologie
výţivy
kapitoly:
2.1 Význam výţivy, trávení
a vstřebávání
2.2 Potravní řetězce
v ekosystému a vztahy
mezi organismy
2.3 Srovnávací fyziologie
výţivy, trávení a vstřebávání
 2.3.1 Příjem potravy
u bezobratlých živočichů
 2.3.2 Zvláštnosti trávicích
soustav obratlovců
2.4 Funkční organizace
a činnost trávicí soustavy
savce na příkladu člověka
 2.4.1 Ústa a dutina ústní
 2.4.2 Hltan a jícen
 2.4.3 Žaludek
 2.4.4 Tenké střevo
 2.4.5 Tlusté střevo
a konečník
2.5 Fyziologie jater
2.6 Fyziologie slinivky břišní
2.7 Přehled trávení
a vstřebávání sacharidů,
bílkovin a lipidů
 2.7.1 Trávení
a vstřebávání sacharidů
 2.7.2 Trávení
a vstřebávání bílkovin
 2.7.3 Trávení
a vstřebávání lipidů
2.8 Vstřebávání vody
a minerálních látek
2.9 Řízení příjmu potravy
2.10 Zásady racionální
výţivy
2.11 Některá onemocnění
trávicí soustavy a poruchy
její činnosti
 první a druhý termodynamický
zákon
 význam výţivy
 nezbytné sloţky potravy
 intracelulární trávení
 extracelulární trávení
 mimotělní trávení
 potravní řetězce v ekosystémech
 koloběh dusíku
 hepatopankreas
 struktura trávicí trubice (seróza,
svalové vrstvy, submukóza, mukóza)
 střevní nervové pleteně
 motilita a sekreční aktivita oddílů
trávicí trubice
 regulační funkce duodena
 trávicí enzymy
 MALT, M–buňky
 funkce jater
 ţluč, význam ţluči
 glykogeneze a glykogenolýza
STRANA
65










glukoneogeneze
lipogeneze a lipolýza
Kupferovy buňky
enterohepatální oběh ţlučových
kyselin
trávicí enzymy
micely
chylomikrony
průběh trávení vstřebávání bílkovin, sacharidů a lipidů
řízení činnosti trávicí soustavy
racionální výţiva
2.1 Význam výţivy,
trávení
a vstřebávání
Kaţdý ţivočich musí přijímat potravu.
Hlavní příčiny (důvody) příjmu
potravy jsou:
I. termodynamická nestabilita
a nutnost zachování uspořádanosti
vlastního těla
Ţivočichové jsou velmi dobře
uspořádané – TERMODYNAMICKY
–ESTABILNÍ – OTEVŘENÉ SYSTÉMY, ze kterých „bez uţitku“ nepře-
trţitě uniká určité mnoţství energie ve
formě tepla (tzn. ztrácejí energii nezbytnou k zachování uspořádanosti
vlastního organismu). Ţivočich (člověk) můţe být – podle druhého zákona
termodynamiky – více uspořádán pouze za cenu sníţení uspořádanosti
struktur v jeho okolí (např konzumace potravin připravených ze zabitých
rostlin a zvířat) – současně do svého
okolí přidává nepořádek ve formě
tepla a odpadů.
STRANA
66
Pozn.: Termodynamika je věda,
která studuje energetické přeměny
v určité jednotce hmoty. DRUHÝ ZÁKON TERMODYNAMIKY: Samovolné děje probíhají ve směru, který zvyšuje celkovou neuspořádanost (entropii) vesmíru (systému a jeho okolí).
První zákon termodynamiky – viz 4.4
II. různé formy chování, pohybu,
práce (vyţadující energii):
 lokomoce = pohyb z místa na místo
v souvislosti s vyhledáváním
potravy, rozmnoţováním aj.
 pohyby částí těla, např. ţvýkací
pohyby, ruční práce člověka
 aktivní transport látek
a informací v celém těle
i v jeho částech
 biochemické aktivity buněk,
buněčný metabolismus = přeměna
látek a energií, energii vyţadují
(„spotřebovávají“) zejména
anabolické reakce – syntézy
 fyziologické funkce orgánů
a orgánových soustav (např. stroje
lze odpojit od zdroje energie a tím
je vypnout, ale nelze „vypnout“
srdce, plíce, mozek, játra atp.)
 nahrazování (obnova, regenerace
a reparace) vlastních
opotřebovaných a poškozených
struktur
 odstraňování nestrávených
zbytků potravy z trávicí
soustavy, vylučování odpadních
produktů metabolismu z tělních
tekutin aj.
 rozmnoţování
 růst
 vývoj aj.
Při všech výše zmíněných aktivitách ţivočichů dochází ke spotřebě
energie a látek. U nedospělých a intenzivně rostoucích jedinců významně
vzrůstá význam potravy jako zdroje
"stavebních kamenů" pro výstavbu
struktur vlastního těla.
Sloţky potravy
V potravě ţivočichů musí být obsaţeny především sacharidy, bílkoviny, lipidy, vitaminy, minerální látky
a voda. Nutností se u ţivočichů stal
příjem tzv. ESENCIÁLNÍCH LÁTEK,
které organismus nedokáţe syntetizovat vlastními buňkami a musí je přijímat v hotové podobě (zejména vitaminy, nenasycené mastné kyseliny a některé aminokyseliny). Pro člověka je
esenciálních devět proteinogenních
(bílkovinotvorných) aminokyselin –
viz 4.3.1. Potřeba vitaminů je obecně
u bezobratlých ţivočichů menší neţ
u obratlovců.
Kromě jiţ uvedeného, ţivočich
přijímá do těla a všech ţivých tělních
buněk kyslík (viz dýchání – kapitola 3).
Všechny přijímané látky mohou
buňky ţivočicha vyuţívat buď přímo
v přijaté podobě (např. voda, minerální
látky, vitaminy, kyslík) nebo musí nejprve dojít k jejich trávení a vstřebávání
(např. bílkoviny, sacharidy, lipidy).
U jednobuněčných organismů
a specializovaných tělních buněk je
potrava přijímána přímo buňkou.
Většina mnohobuněčných organismů potravu zpracovává v oddílech trávicí soustavy – jako „běţícím
pásu“ – rozmělňuje ji a štěpí na menší
molekuly, které poté přecházejí do těl-
ních tekutin. Většina ţivých buněk sloţitějších mnohobuněčných organismů
získává potřebné látky z tělních tekutin, do kterých se dostávají z jiných
buněk (např. jaterních) nebo – častěji –
z určitých oddílů trávicí soustavy.
Trávicí soustavy ţivočichů zajišťují:
A) příjem potravy a její MECHANICKÉ ROZMĚLNĚNÍ na menší
kousky, např. kousacím ústním ústrojím hmyzu, zuby a jazykem, ale i svalovinou ţaludku aj.
B) TRÁVENÍ potravy = štěpení
makromolekul – působením trávicích enzymů – na jejich „základní stavební kameny“. Rozlišujeme:
 INTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ
(uvnitř buněk) – zejména u prvoků
nebo fagocytujících buněk
 EXTRACELULÁRNÍ TRÁVENÍ,
nejčastější způsob; trávení probíhá
v dutinách a oddílech trávicí
soustavy (např. ţaludek, tenké
střevo) působením enzymů
specializovaných buněk a ţláz
(např. slinných ţláz a slinivky
břišní, buněk ţaludku nebo střev).
 MIMOTĚLNÍ TRÁVENÍ (mimo
tělo ţivočicha), ţivočich uvolňuje
trávicí enzymy do potravy vně těla.
Např. pavoukovci, někteří ţahavci
(Cnidaria) – medúzy (kořenoústky)
a ostnokoţci (hvězdice) aj.
C) VSTŘEBÁVÁNÍ je převáţně
aktivní děj (tzn. je pro něj nutná energie ATP, neboť probíhá proti koncentračnímu spádu). "Stavební kameny"„organických látek jsou transportovány, např. u savců přes buňky střevní
STRANA
67
sliznice (buňky enterocytů) do krev- romolekul) a v buňkách svého těla
ních kapilár nebo do lymfy.
z nich sestavují makromolekuly „tělu
vlastní“. Pozn. Konzumenty tedy lze
D) ODSTRAŇOVÁNÍ nestrávených a nestravitelných zbytků potravy, současně označit za producenty II. řáněkterých produktů metabolismu, ex- du, neboť rovněţ produkují organické
kretů a sekretů z těla (např. v podobě látky.
Podle postavení konzumentů
v potravních řetězcích – rozlišujeme
konzumenty prvního řádu, kterými
jsou převáţně BÝLOŽRAVCI (herbivora), ţivící se rostlinnou potravou.
Dále rozlišujeme konzumenty vyšších
řádů (zpravidla masoţravce a všeţravce). Mezi konzumenty druhého
a vyšších řádů řadíme převáţně MASOŽRAVCE (karnivora), tj. šelmy
(dravce, predátory). Ţivočich, ţivící se
rostlinnou i ţivočišnou potravou, patří
Jedním ze základních znaků eko- mezi tzv. VŠEŽRAVCE (omnivora).
systému (ţivých systémů) je neustálá
Pozn.: Existují i jiné netradiční
přeměna látek a energií a koloběh lápříklady, např. „dravá“ houba Artek, na kterém se podílejí PRODUthrobotrys loví háďátka (ţivočichy)
CENTI, KONZUMENTI a REDUpomocí ok, které sama vytváří z hyf.
CENTI. Existují i teorie, ţe ekosystéREDUCENTI (rozkladači), rozmy (popř. celá biosféra) se chovají jaodumřelá
těla
rostlin
ko ţivé organismy. Ale i kdyţ tyto teo- kládají
rie nezohledníme, je zřejmé, ţe meta- a ţivočichů aţ na jednotlivé stavební
bolické procesy v ţivých soustavách kameny organických látek.
jsou součástí koloběhu organických láPříkladem KOLOBĚHU LÁTEK
tek (látek) v ekosystémech (v biosfé- můţe být KOLOBĚH DUSÍKU. Rostře).
liny (producenti) nemohu čerpat a vyPRODUCENTI (zejména rostli- uţívat N ze vzduchu pro tvorbu vlastny), produkují organické látky ních dusíkatých organických látek.
de novo. Patří mezi autotrofní orga- Nejprve musí dojít k– vytvoření dusičnanů (nitrátů, NO3 ) nebo dusitanů
nismy. Více – viz 4.1.2.
(nitritů, NO2–) z odumřelých těl orgaKONZUMENTI
(ţivočichové) nismů činností reducentů nebo aktivikonzumují hotové organické látky. Pa- tou hlízkovitých (dusík fixujících,
tří mezi heterotrofní organismy. Více – nitrogenních) bakterií – např. rodu
viz 4.1.3. „Tělu cizí“ zkonzumované Rhizobium, který k fixaci dusíku vyumakromolekuly štěpí ve svých trávi- ţívá enzym nitrogenázu. Účinnost encích soustavách na výchozí molekuly zymu nitrogenázy prudce klesá v pří(„stavební kameny“ organických makstolice).
2.2 Potravní
řetězce
v ekosystémech
a vztahy
mezi organismy
STRANA
68
tomnosti kyslíku, a proto přístupu nadbytečného kyslíku k nitrogenáze brání
molekuly specifické látky – leghemoglobinu.
Dusičnany a dusitany přijímají
kořeny rostlin a dusík je zabudován do
rostlinných organických molekul. Po
jejich konzumaci ţivočichy nebo člověkem se N dostává do ţivočišných
organických molekul. Po rozpadu odumřelých těl je vracen např. činností
nitrifikačních bakterií do popsaného
koloběhu. Nitrifikační aj. bakterie
(přeměňují amoniak na nitrity):
NH4+ + 1, 5 O2 → NO2– + 2 H+ + H2O + E
Navíc je část dusíku z organických molekul odumřelých těl – činností denitrifikačních bakterií – přes dusičnany – uvolňována do atmosféry.
cha. Paraziticky ţijící ţivočichové mohou mít různě modifikované soustavy
orgánů. Např. tasemnice, ţijící v tenkém střevě, je obklopena jiţ rozloţenými látkami. Přijímá (vstřebává) hotové "připravené stavební kameny"
a potřebné látky celým povrchem těla,
a proto nepotřebuje trávicí soustavu.
Parazitismus můţe být příleţitostný
(fakultativní) nebo nezbytný (obligatorní). Záporným vztahem je rovněţ
KOMPETICE, kdy se dva druhy negativně ovlivňují (omezují), např. stejnými nároky na potravu, ale také na
prostor, úkryt apod. PREDACE je
vztah, při kterém dravec (predátor, kořistník) loví (zabíjí) kořist, tj. jiného
ţivočicha.
SYMBIÓZOU rozumíme vztah
mezi dvěma organismy na principu
MONOFÁG je ţivočich, ţivící se vzájemné výhodnosti (např. prvoci, ţi-
pouze jedním druhem potravy, který
téměř nemůţe přijímat jinou potravu
(např. housenky bource morušového
přijímají pouze listy moruše). POLYFÁG můţe přijímat různou potravu
a není striktně vázán na jeden její druh.
jící v bachoru přeţvýkavců, jim umoţňují trávení celulózy).
Jako KOMENZALISMUS označujeme vztah dvou ţivočišných druhů,
z nichţ tzv. komenzál má ze vztahu
potravní prospěch, aniţ by hostitele
Vztahy mezi ţivočichy (popula- kladně či záporně ovlivňoval (např.
cemi) mohou být:
velké šelmy a supi, přiţivující se na jejich kořisti).
 INDIFERENTNÍ, tzv. neutralismus, kdy jsou populace (druhy)
Pozn.: Existují i jiná rozdělení,
na sobě nezávislé
např. symbiotické vztahy jsou členěny
na mutualismus, komenzalismus a pa ZÁPORNÉ (např. parazitismus,
razitismus.
kompetice a predace)
 KLADNÉ (např. komenzalismus
Samostatnou oblastí je vztah eunebo mutualismus, tzv. symbióza
karyotních buněk mnohobuněčných
v uţším slova smyslu)
organismů a prokaryotních buněk
PARAZITÉ ţijí na úkor jiných (popř. i podbuněčných struktur). Např.
druhů organismů. Ektoparazit ţije na fyziologická mikroflóra na těle a v těle
povrchu těla jiného ţivočicha. Endo- člověka, která naše tělo osidluje od naparazit ţije uvnitř těla jiného ţivoči- rození, představuje u kaţdého člověka
STRANA
69
hmotnost přibliţně jednoho kilogramu
mikroorganismů (zejména bakterií,
hub, ale i prvoků, popř. i mnohobuněčných organismů). Mikroflóra v těle
ţivočicha soutěţí o potravní zdroje,
o buněčné receptory na epitelech aj.
Dokonce bylo zjištěno, ţe spolu bakterie ve střevech různým způsobem komunikují a sdělují si informace, a tím
v podstatě existují uvnitř našeho těla
nikoli jednotlivé mikroorganismy, ale
kolonie mikroorganismů. Ve střevech
člověka se jedná o stovky různých
druhů převáţně anaerobních bakterií.
2.3 Srovnávací
fyziologie výţivy,
trávení
a vstřebávání
ný význam specializované ţlázy – produkující hydrolytické enzymy. V průběhu vývoje došlo ke zvětšení resorpčního povrchu trávicí trubice (např. záhyby sliznic, klky, mikroklky), k prodlouţení a svinování trávicí trubice
v tělní dutině, vzniku výběţků, souvisejících dutin a slepých střev. Zvětšoval se rovněţ sekreční povrch. U jednodušších ţivočichů uvolňují TRÁVICÍ ENZYMY jednotlivé buňky. U vyšších ţivočichů dochází nejprve
ke vzniku jednoduchých ţláz, které
jsou přímo včleněné do trávicí trubice,
aţ konečně existují samostatné mnohobuněčné ţlázy, produkující trávicí
enzymy, s vývodem do trávicí trubice
(např. u člověka slinivka břišní).
V následujícím přehledu se zmíníme o některých zajímavostech, souvislostech a odlišnostech (ve srovnání
s trávicí soustavou člověka). Nejde tedy o úplný popis příjmu potravy
TRÁVICÍ SOUSTAVA (TS) ne- u uvedených skupin ţivočichů (obbo také GIT (gastrointestinální trakt, dobně je tomu i v případě jiných
zaţívací soustava) ţivočichů má soustav v dalších kapitolách).
(kromě výjimek např. u parazitů) nejPozn.: Pro možnost srovnání
častěji podobu trubice s jedním ústním
uvádíme i některé informace o prvoa jedním řitním otvorem. Jednotlivé
cích, přestože nepatří mezi živočichy.
části trávicí trubice ţivočichů jsou specializovanými orgány, které postupně
zpracovávají potravu jako na běţícím 2.3.1 Příjem potravy
pásu. Základními oddíly trubice často
jsou ústní otvor, hltan, jícen, ţalu- u bezobratlých ţivočichů
dek, střevo, konečník a řitní otvor.
Prvoci mají INTRACELUKromě základních částí existují další LÁRNÍ TRÁVENÍ a VSTŘEBÁVÁNÍ.
specializované úseky trubice (např. vo- Většina prvoků (Protozoa) přijímá
le ptáků nebo u skotu bachor, čepec, jiţ hotové organické a další potřebné
kniha, slez atp.). Ústní otvor je obvyk- látky osmoticky, specializovanými orle vybaven specifickými útvary (např. ganelami nebo fagocytózou (např. koústní ústrojí hmyzu, zuby obratlovců řenonoţci). Ke specializovaným orgaapod.). Kromě vlastní trávicí trubice nelám prvoků, slouţícím k příjmu pomají pro trávení a vstřebávání podstatSTRANA
70
travy, jejímu trávení a vstřebávání, patří buněčná ústa (cytosom), buněčný
hltan (cytopharynx), potravní vakuoly a buněčná řiť (cytopyge). U bezbrvých panoţkovců zachycují potravu
panoţky. Váček s přijatou potravou
(fagosom) se uvnitř prvoka spojí s lyzosomem. Vzniká fagolyzosom (trávicí
vakuola), uvnitř kterého probíhá základní rozštěpení přijatých ţivin. Trávicí vakuola obíhá v těle prvoka po určité cyklické dráze (tzv. cyklóza) a po
určité době je její obsah uvolněn z těla
prvoka exocytózou.
Bičíkovci, patřící mezi prvoky, se
ţiví heterotrofně, ale některé druhy bičíkovců mohou mít i fotosyntetická
barviva a fotosyntetický aparát, coţ
jim umoţňuje provádět fotosyntézu –
mají autotrofní způsob výţivy – viz
4.1.3.
Houbovci (Porifera) mají v těle
vnitřní dutinu (spongocoel) vystlanou
límečkovitými buňkami (choanocyty –
vystýlají entoderm). Voda s drobnými
částečkami potravy vtéká mnoha malými „vtokovými“ otvůrky (ostie) skrze tělní stěnu houbovce do spongocoelu. Límečkovitými buňkami je potrava
zachycena a distribuována měňavkovitými amoebocyty i k jiným typům buněk těla houbovce. Voda z těla houbovce odtéká jedním „výtokovým“
otvorem (oskulum).
Ţebernatky (Ctenophora) připomínají vzdáleně některé ţahavce.
Kořist většina z nich zachycuje lepivými buňkami (koloblasty) – umístěnými na dvou zataţitelných chapadlech
(lepkavý sekret se uvolňuje při kontaktu s kořistí).
Ţahavci (Cnidaria) přijímají potravu jedním přijímacím otvorem, který je současně otvorem vyvrhovacím.
Kolem přijímacího otvoru jsou (často
na ramenech – chapadlech) umístěny
specializované ţahavé buňky knidocyty – obsahují specializovanou organelu
(nematocysta) se spirálně stočeným
dutým vláknem a obsahem dráţdivých
a jedovatých látek (produkovaných
Golgiho komplexem). Součástí knidocytů je spouštěcí vlákno (knidocil) –
při kontaktu s ním dojde k „vystřelení“
stočeného vlákna – uvolněné dráţdivé
a jedovaté látky ochromí aţ usmrtí kořist nebo útočníka. Přijímací otvor ţahavců ústí do různě rozčleněné centrální trávicí dutiny, kterou u polypů
(např. nezmar) nazýváme LÁČKA.
U medúz je trávicí dutina mnohem
členitější – je tvořena mnoha radiálními kanálky, vzájemně propojenými
okruţním kanálkem a nazýváme ji
GASTROVASKULÁRNÍ SOUSTAVA – zajišťuje nejen příjem a trávení
ţivin, ale i jejich rozvod po těle. Některé medúzy (např. kořenoústky) mají
místo přijímacího otvoru systém kanálků na povrchu a pod povrchem ramena a přijímají potravu mimotělním
trávením.
Pozn.: Čtyřhranky (Carybdeidea)
– medúzky s krychlovitým „kloboukem“ mají mimořádně jedovaté ţahavé
buňky. Vyskytují se např. u pobřeţí
Austrálie, Filipín a Japonska. Člověku
nebezpečný druh medúzy je druh Chironex fleckeri se zvonem přibliţně
20 cm vysokým a 20 cm v průměru
Jed této medúzy je účinný i při
zředění 1 : 10 000. Smrt můţe nastat
během několika vteřin, jestliţe dojde
STRANA
71
k ochromení senzorických i motoricTrávicí soustava členovců (pakých nervových vláken, nebo vzniká voukovci, mnohonoţky, stonoţky,
velmi bolestivé „popálení“.
hmyz, korýši) je členěna různým způŘada druhů korálnatců tvoří ko- sobem – podrobněji: viz dále trávicí trulonie. Jedinci v kolonii jsou propojeni bice hmyzu.
svými gastrovaskulárními soustavami
V okolí ústního otvoru lze rozlišit
prostřednictvím kanálků.
horní a dolní pysk. Po stranách ústního
U ostnokoţců (Echinodermata) otvoru je nejčastěji KOUSACÍ ÚSTNÍ
je trávicí trubice různě modifikována. ÚSTROJÍ s kusadly (mandibuly)
V ústním otvoru na spodní straně těla a čelistmi (maxily) nebo je kousací
můţeme např. u jeţovek najít speciali- ústní ústrojí různým způsobem přemězovaný ţvýkací aparát (tzv. Aristote- něno, a tak specializováno pro příjem
lovu lucernu). Tělem jeţovek (Echi- určité potravy, např. sací ústní ústrojí
noidea) prochází trávicí trubice smě- některých druhů hmyzu nebo chelicery
rem vzhůru a končí na hřbetní straně (klepítka) a pedipalpy (makadla)
těla. U hvězdic (Asteroidea) existuje klepítkatců. Na klepítkách pavouků úspoměrně velký vakovitý ţaludek, jehoţ tí jedové ţlázy, makadla štírů jsou
část můţe hvězdice vychlipovat ústním zvětšená a slouţí nejen k lovení kořisti,
otvorem i mimo tělo (v případě, ţe ale také k obraně.
uloví mlţe, vylučuje trávicí enzymy
Pavoukovci mají ústní otvor velipřímo mezi lastury) a do vakovitého ce malý a mohou přijímat potravu pouţaludku většinou ústí i vývody jater- ze v tekutém stavu. Pokud potrava není
ních výběţků. Některé druhy hvězdic v tekutém stavu, je štěpena trávicími
mají trávicí trubici zakončenou slepě. enzymy mimo tělo a teprve kašovité
U hadic není vyvinut konečník, řitní produkty štěpení jsou nasávány přes
otvor a nenajdeme ani jaterní výběţky. zvláštní vláskový filtr v ústním otvoru
Pláštěnci (Urochordata) a kopi- do trávicí trubice.
natci (Cephalochordata) mají za ústPozn.: Snovačka (Theridion sisyním otvorem hltan proděravělý ţaber- phium) krmí mláďata vyvrhnutou tekuními štěrbinami. Voda s potravou je tinou. Krmení mláďat není výsadou
nasávána do ústního otvoru, štěrbinami obratlovců a existuje i u bezobratlých
protéká do obţaberní dutiny (obţa- ţivočichů.
berního prostoru – atrium) a vyvrhovaTrávicí trubice korýšů je přímá
cím otvorem mimo tělo. Potrava je
(zpravidla bez kliček) od úst k řitnímu
u pláštěnců zachycena a s pomocí bičíotvoru. U malých korýšů (např. hrotků posunuta do jícnu, dále do ţaludku
natka obecná – Daphnia pulex) obvyka střeva. U kopinatců potravu posunují
le jednodušší neţ u větších druhů, ale
brvy. Řitní otvor pláštěnců ústí do obi u hrotnatky existuje HEPATOPANţaberní dutiny, u kopinatců přímo miKREAS.
mo tělo.
Hepatopankreas korýšů je různě
sloţitý a umístěný v přední části trávicí
STRANA
72
trubice. U desetinoţců (Decapoda),
tj. např. u raků, se přední část trávicí
trubice rozšiřuje ve ţvýkací a filtrační
ţaludek. Stěnu ţvýkacího ţaludku tvoří silně inkrustované ozubené destičky,
mezi nimiţ se drtí přijatá potrava.
Trávení některých druhů hmyzu
(např. mšice, mery) je nedokonalé
a značná část ţivin odchází z těla bez
uţitku. Např. výměšky mšic obsahují
ještě značné mnoţství sacharidů a mohou být včelami zpracované na medoStonoţky mají zvětšený první pár vicový med. Z nedokonalého trávení
tělních končetin – ústí na nich jedová řady druhů hmyzu vyplývá i jejich exţláza, která slouţí k lovu kořisti (sto- trémní ţravost (např. u termitů –
Isoptera).
noţky jsou dravé) a k obraně.
Trávicí soustava hlístic (Nematoda) je přímá s ústním a řitním otvorem.
Trávicí trubici hmyzu tvoří:
V ústním otvoru některých druhů existují kutikulární zoubky – u háďátek –
A) přední oddíl (přední „střevo“):
 ústní otvor – vybavený ústním– útvary připomínající pilníček nebo vrústrojím (např. u střevlíků kousací) táček – slouţící k mechanickému dělení potravy. Parazitické druhy mohou
 hltan
s jejich pomocí rozrušovat tělní struk jícen
tury hostitele, ale trávicí soustava hlís vakovité vole
 ţvýkací ţaludek (proventrikulus), tic můţe být i zredukovaná. Do ţaludjeho stěna má silnou svalovinu ku hlístů ústí slinivkojaterní ţláza –
a na vnitřní straně soustavu kutiku- HEPATOPANKREAS (játroslinivka).
Pozn.: Háďátka mohou být soulárních (dentálních) výběţků, napomáhajících rozmělňování potravy částí zajímavých potravních řetězců:
rostlina – háďátko – houba. Např.
B) střední oddíl („střední střevo“)
 ţláznatý ţaludek se slepými vý- houba Dactylaria brochopaga, ze skupiny Fungi je tedy konzumentem druběţky (pylorické přívěsky)
hého řádu a „predátorem“ ţivočicha.
 střevo (tenké a tlusté), uvnitř můţe
Houba vytváří oka sestavená ze tří
být hladké nebo i vytváří klky. Episvých buněk, která dokáţí během
teliální buňky střeva (a také pylo0, 1 vteřiny aţ o 50 % zvětšit svůj porické přívěsky) jsou specializované
vrch – aniţ by došlo k jejich poškozek produkci trávicích enzymů a k rení – a tím háďátko uvězní (a poté
sorpci ţivin.
usmrtí a postupně tráví, hyfy pronikají
C) zadní oddíl („zadní střevo“)
také do těla háďátka).
 pylorus (pylorická ampula), do
TRÁVICÍ SYSTÉM ploštěnců
které vyúsťují
MALPIGHICKÉ
začíná u ploštěnek vychlípitelným hlTRUBICE vylučovací soustavy
tanem přibliţně uprostřed spodní strav počtu 2 – 200 kusů
ny těla. Za hltanem můţe následovat
 střední oddíl
ţaludek, ze kterého vybíhají slepě
 konečník (rectum)
ukončené aţ bohatě větvené chodby
 řitní otvor (anus)
gastrovaskulární soustavy. Nestráve©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009
STRANA
73
né zbytky potravy ploštěnci odstraňují
usmrcují krouţkovce, jiné měkz těla rovněţ přijímacím otvorem. Mokýše i ryby a mohou být nebeztolice a zejména tasemnice jsou expečné i pro člověka.
trémně přizpůsobené k parazitickému  hltan, přední část trávicí trubice za
způsobu ţivota, jejich trávicí soustava
ústním otvorem; do hltanu ústí slinje nedokonalá nebo zcela chybí (potrané ţlázy (např. plţi mají jeden pár
va je přijímána pokoţkou osmoticky).
slinných ţláz, hlavonoţci dva páry)
Sekret ţláz dravých plţů můţe
Vířníci (Rotifera) mají velikost
obsahovat např. poměrně silné
pouze do 2 mm – jejich trávicí soustaroztoky kyseliny asparagové neva je průchozí se samostatným ústním
bo kyseliny sírové (např. rod
a řitním otvorem. Potravu k ústnímu
Dolium aţ 4 % H2SO4).
otvoru (vybavenému ţvýkacím hltanem – mastax) přihánějí točící se vě-  jícen, navazuje na hltan – ještě před
vyústěním do ţaludku můţe vytvájířky brv.
řet – rozšířená část trávicí trubice –
Vrtejši přijímají potravu obvykle
tzv. vole
celým povrchem těla.
 ţaludek (entodermální), vakovitý
Pásnic mají v ústní části trávicí
orgán, který můţe např. u hlavotrubice uloţen vychlípitelný chobot. Je
noţců vytvářet slepý vak („slepé
uloţený v dutině (rhynchocoel) vyplstřevo“), do ţaludku ústí hepatoněné tekutinou. Chobot slouţí k lovu
pankreas
kořisti a také k obraně. Trávicí trubice
HEPATOPANKREAS – slije do stran rozvětvená párovitými ponivkojaterní ţláza (vzniká jako
stranními váčky a končí samostatným
párovitá vychlípenina trávicí
řitním otvorem.
trubice). U plţů existuje jako mohutná nepárová ţláza. EnUspořádání trávicí trubice měkzymy uvolňované touto ţlázou
kýšů odpovídá obecnému schématu
tráví bílkoviny, tuky i cukry.
uspořádání jednotlivých oddílů (výMimo tuto funkci se v ní ukládá
jimkou je např. vyústění ţláz). Hlavglykogen a také tuk.
ními oddíly trávicích soustav jsou:
 střevo
 ústa (ústní otvor), v ústní dutině
 konečník, poslední oddíl trávicí
většiny měkkýšů existují útvary
trubice před řitním otvorem
(„orgány“), které zajišťují mechaZe stěny konečníku hlavonoţců
nické rozmělňování (strouhání, drse do plášťové dutiny můţe vycení, „kousání“) potravy – tím je
chlipovat tzv. inkoustový vak se
např. radula (chitinózní jazyková
sépiovou ţlázou.
páska). Hlavonoţci mají v ústním
 řitní otvor, ústí do plášťové dutiny,
otvoru ostré zobákovité čelisti.
ze které jsou nestrávené zbytky poPozn.: Homolice (Conus) mají
travy vypuzovány otvorem mimo
v přední části těl vysunutelný
tělo (např. u hlemýţdě pod ulitou
„chobot“ zakončený jedovým
na pravé straně těla – v blízkosti
bodcem. Velmi účinným jedem
„dýchacího“ otvoru)
STRANA
74
Oddíly trávicí trubice krouţkovců (Annelida) do jisté míry odpovídají
měkkýšům, ale trávicí trubice není
prohnutá v plášťové dutině, prochází
podélně celým tělem. U máloštětinatců (Oligochaeta) lze na prvním tělním článku rozlišit ústní otvor, dále
uvnitř těla hltan (do hltanu ústí párová
slinná ţláza), jícen, vole (ţláznatý ţaludek), (svalnatý) ţaludek s obsahem
písku a kamínků, střevo – jehoţ povrch
na hřbetní straně ţivočicha zvětšuje
střevní řasa (typhlosolis), konečník,
řitní otvor). Ţíţaly mají specializované
ţlázy (např. vápenaté), které svými
produkty chemicky upravují obsah trávicí trubice. U některých druhů (např.
pijavky) je s trubicí spojena přední přísavka. Střevo pijavky lékařské (Hirudo medicinalis) má 11 slepých výběţků, do kterých můţe nasát během 20
minut aţ pětkrát více krve neţ je její
normální hmotnost. Sráţení nasávané
krve brání hirudin, který je uvolňován
do hltanu.
sou. Zvláštní funkce mají játra některých paryb (ţraloci), která jsou značně
velká, obsahují hodně tuků a kromě
obvyklých funkcí se podílejí na vytváření vztlaku. Trávicí soustava ţraloků
ústí společně s pohlavní a vylučovací
soustavou do kloaky.
Paryby (Chondrichthyes) se vyznačují některými zvláštnostmi. Ţraloci mají relativně krátké střevo – jeho
vnitřní povrch je zvětšen střevní řa-
potaţené rohovinou. Ţelvy a krokodýli mají jen slabě vyvinutý jazyk – naproti tomu chameleoni mohou mít při
uplném vysunutí jazyk delší neţ tělo.
Trávicí trubice ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) začíná koncovými, spodními nebo svrchními ústy
(označení podle toho kam jsou ústa
namířena a odkud je nejčastěji přijímána potrava). Trávicí soustava končí
samostatným vývodem na spodní straně ryby na rozhraní těla a ocasu. Nejvíce našich ryb patří do čeledi ryb
kaprovitých. Kaprovité ryby nemají
typický ţaludek. Funkci ţaludku plní
rozšířená část střeva. K rozmělňování
potravy pouţívají kaprovité ryby poţerákové zuby (tj. přeměněný pár ţaberních oblouků – viz kapitola 3). Dravé ryby (např. candát, štika apod.) ţaludek
mají. Těsně za ţaludkem některých ryb
je moţné najít slepé výběţky střeva
(tzv. pylorické výběţky nebo přívěsky). Játra ryb bývají velká a zpravidla
2.3.2 Zvláštnosti trávicích obsahují ţlučník. Většinu trávicích ensystémů obratlovců
zymů produkuje slinivka břišní.
Hlavní části trávicí soustavy ob- Pozn.:Dvojdyšní (Dipnoi) mají kloaku.
ratlovců obvykle jsou ústní otvor, hlObojţivelníci (Amphibia) mají
tan, jícen, ţaludek, tenké a tlusté střevo kloaku. Do nevýrazné (naznačené)
(často i slepé střevo), konečník a řitní dvanáctníkové části střeva ústí ţlučník
otvor. Do trávicí soustavy ústí specia- a slinivka břišní, coţ je obvyklé
lizované ţlázy (slinivka břišní a ţluč- i u dalších skupin obratlovců.
ník jater), dovnitř trubice uvolňují své
Plazi (Sauropsida, Reptilia),
produkty také specializované buňky obojţivelníci a ptáci (Aves) – nemají
a drobné ţlázky stěn trávicí trubice.
svalnaté–pysky, např. ţelvy mají čelisti
STRANA
75
S výjimkou ţelv jsou dnes ţijící plazi atp.). V potravě většiny ptáků přesto
ozubení.
převaţují semena a části jiných rostNěkteří hadi jsou schopní polykat linných orgánů, často s nízkým obsai nepřiměřeně velká sousta (několikrát hem vody a s vysokým obsahem celuvětší neţ jejich hlava), vzhledem losy. Trávení a vstřebávání takové poke zvláštnímu spojení kostí čelistí. travy je obtíţnější neţ u masité stravy
U dvou druhů ještěrů a mnoha druhů – např. hoacin chocholatý (Opisthohadů existují jedové ţlázy, produkující comus hostin) z Jiţní Ameriky se ţiví
velmi účinné jedy, např. jed nejjedova- zejména listy vavřínů. Listy fermentují
tějšího hada světa taipana, který ţije na ve voleti a procházejí trávicí soustavou
severovýchodě Austrálie, velmi rychle i více neţ 40 hodin – naproti tomu tráblokuje nervová a míšní centra oběti. vicí soustavou husy můţe potrava proJedové zuby hadů jsou buď duté nebo jít pouze za 90 minut.
mají jejich zuby rýhu, kterou jed stéká.
Trávicí soustavy ptáků mají speKobra černokrká (Naja nigricollis) cializované části (zejména vole,
můţe aţ na vzdálenost 4 m vystříknout ţláznatý ţaludek – proventriculus –
jed ze zubů – při zásahu očí dojde svalnatý ţaludek – ventriculus s rohok oslepnutí.
vitou vrstvou uvnitř a často i s drobNěkteré druhy jedovatých hadů nými spolykanými kaménky); na konci
po kousnutí (uštknutí) kořist drţí, ale trávicí trubice střevo vytváří slepá
jiné ji raději pustí, aby předešli moţ- střeva apod. Ptákům, kteří konzumují
nému poškození svého těla – a teprve málo potravy rostlinného původu nebo
po určité době ji mrtvou vyhledají ţádnou (např. dravci), mohou některé
s pomocí velmi účinných chuťových, oddíly trávicí soustavy chybět (nebo
čichových (pachových) a tepelných či- mohou být zredukovány).
del.
Zuby krokodýlů nemohou ukusovat části kořisti, krokodýl se většinou zakousne a poté se snaţí kroucením celého těla ukroutit i značně velké
sousto. Dutiny trávicí a dýchací soustavy jsou u krokodýlů zcela odděleny.
Aligátoři mohou mít v ţaludku kamení
a štěrk, který napomáhá drcení potravy.
Ptáci (Aves) přijímají potravu zobákem. Zobáky různých druhů ptáků
jsou přizpůsobeny k přijímání velmi
rozmanité potravy (např. kolibřík –
nektar, sokol – maso, volavka – ryby,
vlaštovky – hmyz, dlask – semena
STRANA
76
Ve ţláznatém ţaludku začíná
chemické trávení, které pokračuje
v dalších oddílech trávicí trubice a je
doplněno mechanickým rozmělňováním ve svalnatém ţaludku.
PANKREAS uvolňuje do dva-
náctníku amylázy, lipázy i proteolytické enzymy třemi vývody (pro moţnost
srovnání uvádíme, ţe u člověka existuje zpravidla jeden – méně často dva
vývody). Do dvanáctníku ptáků ústí
jeden i více ţlučovodů z jater (u člověka jeden). Trávicí trubice ptáků je zakončena kloakou. Na přechodu konečníku a kloaky najdeme ţlázu s vnitřní
sekrecí Fabriciovu bursu (viz kapitola
9).
Potrava ptáků můţe ovlivňovat
barvu peří, např. plameňáci (Phoenicopterus ruber) nebo kanáři (Serinus
serinus) – bez vhodné potravy ztrácejí
růţové (oranţové) zbarvení.
otvor. Rozdíly mezi savci jsou např.
v délce trávicí trubice, v uspořádání
a počtu zubů v dutině ústní, v enzymatickém vybavení (např. α –amylázu
slin produkují slinné ţlázy člověka,
Trávicí soustavu savců členíme opice a prasete, ale jiţ ne býloţravců)
na dutinu ústní, hltan, jícen, ţaludek, aj.
tenké a tlusté střevo, konečník a řitní
Obr. č. 4: Porovnání trávicích soustav vybraných druhů masožravců a býložravců,
Býloţravci – a býloţravé druhy
ţivočichů obecně – mají trávicí trubice delší, členitější a rozsáhlejší neţ
masoţravci. Např. ţaludek koně má
objem 18 litrů, tenké střevo 64 litrů a
tlusté střevo 130 litrů – a délku i více
neţ 30 m.
Skot – ale také jeleni a jiní přeţvýkavci – mají tato další přizpůsobení, která jim umoţňují přijímat
a efektivně vyuţívat rostlinnou potravu:
 trávicí soustava je více rozčleněna, její délka můţe dosahovat aţ
50 m – součástí soustavy je značně
STRANA
77
velký "zásobník" potrav„ (bachor“
– objem u skotu aţ 200 litrů
 ţaludek skotu (přeţvýkavců) má
čtyři části (bachor, čepec, kniha,
slez). Potrava prochází po uškubnutí a smačkání v ústech do bachoru.
Zde je uloţena a po určité době se
vrací opět do dutiny ústní (obvykle
přes čepec) k mechanickému zpracování. Dále postupuje přes čepec
(2 – 4 l) do knihy (7 – 18 l) a teprve
potom se dostává do vlastního ţaludku, kterým je slez. Existují
i různé modifikace (např. lamy
a velbloudi nemají knihu).
 v zaţívacím traktu přeţvýkavců
najdeme mikroorganismy, např.
bakteriální flóru a některé nálevníky. Různé druhy těchto mikroorganismů syntetizují hydrolytické enzymy CELULÁZY, které rozkládají
celulosu, a mohou syntetizovat
i některé potřebné látky (např. vitaminy), které jsou dále vyuţitelné
buňkami přeţvýkavce. Vztah těchto
mikroorganismů k přeţvýkavcům
můţeme označit jako symbiózu.
Pozn.: Celulóza – přestoţe není
trávena – příznivě ovlivňuje i trávení člověka, neboť podněcuje sliznice
trávicí trubice k produkci látek, které např. usnadňují průchod potravy
(tráveniny i stolice) trávicí trubicí.
s pomocí jazyka (pohybuje se jako píst vzhůru k patru) procedí
mimo tělo přes mezery mezi kosticemi – a poté potravu polyká.
2.4 Funkční
organizace
a činnost trávicí
soustavy savce
na příkladu
člověka
Základem trávicí soustavy většiny
ţivočichů i člověka je trávicí trubice.
Její struktura bude popsána dále u tenkého střeva. Hlavní části trubice jsou
DUTINA ÚSTNÍ, HLTAN, JÍCEN,
ŽALUDEK, TENKÉ A TLUSTÉ
STŘEVO a KONEČNÍK. Do trávicí
trubice člověka ústí slinné ţlázy, slinivka břišní, ţlučník a řada drobných
ţlázek trávicí trubice.
2.4.1 Ústa a dutina ústní
DUTINA ÚSTNÍ má různý tvar
i velikost. Potrava se do ní dostává ústy (ústním otvorem). V dutině ústní
Trávicí trubice všech savců končí člověka probíhá:
zakončením konečníku – řitním otvo-  chemická analýza přijímané potravy (tj. receptory analyzují látky
rem. Pouze u vejcorodých existuje ješrozpuštěné ve slinách)
tě kloaka a u vačnatců zbytek kloaky.
Zajímavou adaptací na příjem po-  mechanické zpracování potravy,
promíchání potravy a její obalení
travy jsou kostice velryb (např.
slinami
plejtvák obrovský – Balaenoptera
 částečné natrávení sacharidů
musculus). Plejtvák nabere do
α–amylázou slin
tlamy vodu s potravou, vodu
STRANA
78
částečná likvidace mikroorgaSLINNÉ ŽLÁZY člověka vyloučí
nismů, které přicházejí s potravou, za 24 hodin celkem 0, 75 – 1, 5 litru
antibakteriální působení enzymu – slin. Ţivočichové produkují velice rozLYSOZYM
dílná mnoţství slin. Někteří savci mají
slinné ţlázy zakrnělé nebo jim i chybí
(např. tuleni a velryby). Naopak slinné
ţlázy skotu vyloučí, podle způsobu
A) Jazyk (lingua)
krmení (přijímané potravy), 60 aţ 150
JAZYK, umístěný v dutině ústní,
litrů slin za 24 hodin.
je pohyblivý sval s receptorovými
Sliny člověka obsahují 99 % vostrukturami. I při vypláznutí jazyka vi+
+
–
–
díme u člověka jen jeho první dvě tře- dy, ionty K , Na , Cl , HCO3 , dále obtiny (tzv. patrovou část jazyka). Hlta- sahují fluorid, thyocyanát, a další látky
nová část jazyka vidět není. Tato část (např. ionty jodidové). V případě přijejazyka obsahuje příklopku hrtanovou tí léků mohou sliny obsahovat rovněţ
(epiglottis), uzavírající dýchací cesty léky. REAKCE SLIN je v klidu slabě
při polykání – je tvořena převáţně kyselá (pH = 6, 35 aţ pH = 6, 85). Kolísání pH probíhá v rozmezí pH =
elastickou chrupavkou.
5, 6 aţ pH = 7, 6.
Jazyk člověka má nezastupitelnou
roli při konečném formování řeči. Sliny plní následující funkce:
 umoţňují hladké polknutí sousta
Bez jazyka není řeči.
 podporují vnímání chuti
 mají dezinfekční a čistící účinky
(např. dezinfekční funkce thyocyaB) Sliny a slinné ţlázy
nátu, vliv fluoridu slin na sniţování
SLINY jsou produkty SLINkazivosti zubů aj.)
NÝCH ŽLÁZ – uvolňované do dutiny  zvlhčují dutinu ústní v období
ústní.
mezi jídly a usnadňují řeč
Sliny člověka produkují drobné
Sliny člověka obsahují trávicí enţlázky a tři páry velkých slinných zym ALFA–AMYLÁZU (PTYALIN),
ţláz:
který štěpí rostlinný škrob a glykogen
 ŽLÁZA PŘÍUŠNÍ (glandula paro- aţ na maltosu (popř. aţ na glukózu).
tis), produkuje přibliţně 25 % ob- Štěpeny jsou 1 – 4 vazby mezi glukójemu slin a uvolňuje vodnatý sekret zovými jednotkami. K úplnému roz ŽLÁZA PODČELISTNÍ (glandula štěpení škrobu však můţe dojít
submandibularis), glandula mandi- v dutině ústní, hltanu, jícnu (popř.
bularis, produkuje asi 70 % objemu v ţaludku), pouze v tom případě, je–li
slin
dostatečně dlouhá doba od doby smí ŽLÁZA PODJAZYKOVÁ (glandu- sení škrobu se slinami (tj. kontaktu alla sublingualis) produkuje asi 5 % fa–amylázy se škrobem) do okamţiku,
objemu slin
kdy dojde k promísení přijímané potravy s ţaludečním obsahem. Kyselá

STRANA
79
reakce ţaludečního obsahu ruší aktivi- ších částech trubice (s výjimkou vnějtu alfa–amylázy (přibliţně při pH = 4). šího svěrače konečníku) je svalovina
U ţivočichů se můţeme setkat hladká, tj. vůlí neovladatelná.
s různými odlišnostmi. Např. přeţvýkavci nemají ve slinách trávicí enzymy. Pijavky a komáři mohou do krve, 2.4.3 Ţaludek
při jejím sání, uvolňovat protishlukují- (ventriculus, gaster)
cí (antikoagulační) látky (např. hiruA) Funkce ţaludku
din) apod.
Ţaludek je uloţen pod bránicí
SEKRECE SLIN probíhá reflexně podle aktuální potřeby. Je např. v dutině břišní (dutina břišní je vystlázvyšována dotykem potravy v ústech, na pobřišnicí – peritoneum). Ţaludek
chutí, vůní, pohledem na potravu apod. je pro pevná sousta většinu času
v podstatě uzavřen a dochází v něm
k mechanickému a chemickému zpracování potravy a k jejímu převedení
2.4.2 Hltan (pharynx)
na tráveninu – chymus (s částečkami
a jícen (oesophagus)
menšími neţ 1 mm), který poté přeHLTAN a JÍCEN jsou dalšími chází do dvanáctníku.
oddíly trávicí trubice, které převádějí Hlavní funkce ţaludku jsou
potravu do ţaludku. Celková délka jíc- následující:
nu je 23 aţ 30 cm. Rychlost průchodu  ŽALUDEK (u člověka zejména
potravy jícnem je přibliţně 4 – 7,
přední – proximální část) je zásob5 cm/s.
níkem přijaté potravy
Do jícnu se potrava dostává sloţi-  zajišťuje mechanické převedení
potravy na tráveninu – chymus
tým reflexním dějem (polykáním), při
kterém dochází k umístění sousta na  ŽALUDEČNÍ ŠŤÁVA, uvolňovaná
jazyku, zvednutí jazyka a přitisknutí
do ţaludku, se podílí na dalším
sousta na tvrdé patro. Následuje zvedzkapalňování potravy a obsahuje,
nutí měkkého patra a uzavření nosohlv okamţiku uvolnění, některé neútanu. Příklopka hrtanová uzavírá hrtan
činné formy trávicích enzymů
a tlak kořene jazyka současně vtlačuje
(zejména pepsinogeny)
sousto do hltanu a dále do jícnu. Jíc-  HCl, uvolňovaná do ţaludku
nem je sousto posouváno kontrakcemi
z parietálních buněk, vytváří
kruhové svaloviny – jícen se „otvírá“
uvnitř ţaludku kyselé prostředí,
před soustem a za ním se jeho průsvit
které:
opět „zavírá“ (na rozdíl od průdušnice
 je vhodné pro denaturaci bílkodýchací soustavy, která má trvale otevin, depolymerizaci kolagenu
vřený průsvit).
apod.
 je příznivé pro přeměnu 3 pepNa počátku trávicí trubice a ještě
sinogenů na 8 PEPSINŮ a pro
v přední části jícnu je příčně pruhovaaktivní působení pepsinů
ná svalovina ovladatelná vůlí. V dalSTRANA
80
 ničí většinu choroboplodných
bakterií, přijatých s potravou
 brání znehodnocení některých
potřebných látek (např. vitaminů
B1, B2, C) a tzv. vnitřní faktor
v ţaludeční šťávě je nutný pro
účinnou resorpci (např. vitaminu B12)
 usnadňuje vstřebávání ţeleza,
vápníku a dalších minerálních
látek, např.:
o pomáhá redukci Fe3+ na Fe2+,
který je lépe vstřebatelný
o převádí těţko rozpustný
CaCO3 (těţko rozpustný)
na CaCl2 (rozpustný)
K dalším funkcím ţaludku patří:
 funkce související s trávením
a vstřebáváním
 např. lipáza v ţaludeční šťávě
kojenců štěpí jiţ v ţaludku tuky
 pokud je potrava dobře promíchána se slinami – můţe ještě
setrvačně působit alfa–amyláza
slin
 v omezené míře se v ţaludku
vstřebávají některé látky (např.
alkohol, některé léky)
 uvolňování tkáňových hormonů
 některé ţaludeční buňky produkují hormon GASTRIN, zvyšuje
aktivitu ţaludku a má i jiné
funkce
B) Sekreční aktivita ţaludku
FÁZE
SEKREČNÍ AKTIVITY ŽALUDKU. Při
Rozlišujeme
tři
první fázi (tzv. mozková fáze) dochází např. vlivem vůně a chuti potravy
a jejím kontaktem s buňkami dutiny
ústní ke stimulování ţaludeční sekrece
prostřednictvím nervového systému
(parasympatiku přes nervus vagus).
Současně je jiţ uvolňován gastrin, který přes cévní systém rovněţ zvyšuje
sekreční aktivitu ţaludku.
Po příchodu potravy česlem (cardia) do ţaludku, začíná druhá fáze ţaludeční sekrece (ţaludeční fáze), kdy
je sekrece ţaludeční štávy nejvyšší.
Významným podnětem, stimulujícím
tuto fázi, je mechanický kontakt přijímané potravy s buňkami sliznice trávicí trubice.
Třetí fází sekrece, zajišťované
buňkami sliznice ţaludku, je tzv.
střevní fáze, při níţ probíhají procesy
ukončující setrvání trávené potravy
v ţaludku a její převedení do střeva.
Vhodnost a stupeň připravenosti
ţaludečního obsahu pro zpracování
ve střevech je přitom analyzována
buňkami sliznice duodena (tj. první
částí tenkého střeva, viz dále) a vyprazdňování ţaludku můţe být hormonálně
i nervově
urychlováno
i zpomalováno (včetně regulace ţaludeční sekrece).
KAPACITA ŽALUDKU člověka
je 1 – 2 litry a můţe se i zvětšovat
např. při pokračujícím dráţdění zakončení vláken bloudivého nervu (nervus
vagus, viz kapitola 10) v horní části jícnu
(tzv. vagový reflex).
Dutina ţaludku je vystlána sliznicí, jejíţ buňky se velmi rychle vyměňují (zpravidla za 1 – 3 dny). Sliznice
je odolná vůči chladu (např. zmrzlina)
i horku (např. teplá polévka) a neumoţňuje rozsáhlejší vstřebávání látek.
STRANA
81
V ţaludku se omezeně vstřebávají PEPSINY, kromě hlavní funkce štěpepouze některé látky (např. alkohol, vo- ní bílkovin, rovněţ sráţí v ţaludku
da, elektrolyty, některé léky – aspirin). mléko. U kojenců je mléko v ţaludku
Vnitřní povrch ţaludeční sliznice sráţeno chymozinem (tzv. syřidlo).
je poset ţaludečními jamkami, v nichţ Optimální pH pro funkci pepsinů je
vyúsťují ţaludeční ţlázky. Jamky 1, 5 aţ 3, 5. Trávení bílkovin u vývo(i dutinky ţláz) jsou vystlané pohárko- jově niţších ţivočichů neprobíhá za
vými buňkami. BUŇKY ŽALUDEČNÍ kyselé, ale spíše za neutrální reakce (tj.
přibliţně pH = 7).
SLIZNICE A ŽLÁZ uvolňují dovnitř
4) DALŠÍ TYPY BUNĚK ţaludţaludku ţaludeční šťávu v mnoţství
přibliţně 2 – 3 litry denně. Rozlišuje- ku produkují např. tkáňový hormon
me tři typy specializovaných sekreč- gastrin. Mezi jiţ zmíněnými buňkami
ţaludku existují také nediferencované
ních buněk ţaludeční sliznice:
kmenové buňky – díky jejich nepřetr1) MUCINÓZNÍ (hlenotvorné) ţitému dělení dochází k obměně růzBUŇKY (tzv. Brunnerovy ţlázky) ných typů opotřebovaných buněk ţaprodukují MUCIN (zásaditý hlen, alka- ludku, které – pokud jsou v kontaktu
lický hlen), který pokrývá sliznici ţa- s kyselým prostředím ţaludku, obvykle
ludku a brání jejímu poškození zejmé- přeţívají max. 7 dní.
na autonatrávením.
Pozn.: NEDIFERENCOVANÉ KME2) PARIETÁLNÍ BUŇKY (náNOVÉ BUŇKY jsou středem pozorstěnné buňky) produkují HCl. HCl vynosti řady biologických oborů. Bylo
tváří uvnitř ţaludku kyselé prostředí.
prokázáno, ţe existují u všech ţivočiKyselina je uvolňována v koncentraci
chů – včetně např. houbovců (Porife0, 1 aţ 0, 2 % při pH = 0, 85.
ra). Dělením kmenové buňky vznikne
V přítomnosti zásaditých sloţek ţaluopět kmenová buňka, která má současdečního obsahu je uvnitř ţaludku výně schopnost diferencovat se na různé
sledné pH = 2 aţ pH = 4. Kyselina
jiné buněčné typy.
chlorovodíková vzniká z iontů Cl–, které přecházejí přes parietální buňky do
dutiny střeva z krevních kapilár a iontů
H+, vznikajících v parietálních buň- C) Motilita ţaludku
kách z vody a disociací H2CO3.
MOTILITOU ŽALUDKU rozuParietální buňky dále produkují míme celkovou pohyblivost a aktivitu
ţaludeční vnitřní faktor – bílkovinu, ţaludku, vyvolanou kontrakcemi jeho
nutnou pro vstřebávání vitaminu B12 svaloviny.
v tenkém střevě.
Přibliţně uprostřed ţaludku leţí
3) HLAVNÍ BUŇKY produkují
pacemakerová oblast, ve které sponPEPSINOGENY (tj. neaktivní formy tánně (podle určitých spouštěcích podenzymů, štěpících bílkoviny). V kyse- nětů) vznikají signály pro zahájení pelém prostředí ţaludku člověka dochází ristaltických vln (kontrakcí). Obsah ţa(při pH < 5) k přeměně tří neúčinných ludku je nejprve stlačován směrem od
pepsinogenů na 8 účinných pepsinů.
STRANA
82
česla proti vrátníku – kaudálním směrem (I. propulze), ale protoţe nemůţe
projít do střeva (pro hutný obsah ţaludku je vrátník prakticky uzavřen), je
v distální části ţaludku drcen (II. drcení) a kousky potravy se vracejí
v průběhu vlny zúţeným průsvitem ţaludku zpět orálním směrem (III. retropulze). Při těchto pohybech a při
působení ţaludeční šťávy je potrava
přeměněna na polotekutou hmotu, tzv.
TRÁVENINU nebo CHYMUS.
Rozlišujeme slabší MIXÁŽNÍ vlny (přibliţně 80 % pohybů) a silnější
PERISTALTICKÉ vlny (20 %), při
kterých jiţ prochází obsah ţaludku po
částech v tekutém stavu do střev.
Značně komplikovanou humorální regulaci zajišťuje soubor hormonů (viz kapitola 9.9.1 aj.). Výrazný
vliv na aktivitu ţaludku mají především tkáňový hormon GASTRIN.
Gastrin je uvolňován buňkami antra
sliznice ţaludku, dále některými buňkami duodena a DELTA–buňkami
Langerhansových ostrůvků. Gastrin je
směs peptidů sloţených ze 13 aţ 34
aminokyselin (bývají rozlišovány jeho
různé formy se 14, 17 a 34 aminokyselinami). Gastrin vyvolává např. stahy
ţaludku a tenkého střeva, zvyšuje sekreci ţaludeční šťávy, střevní a pankreatické štávy i ţluče a zvyšuje průtok
krve trávicí soustavou.
Sekreci gastrinu a jeho uvolňování vyvolávají mechanické podněty
D) Řízení ţaludeční sekrece (např. kontakt potravy se stěnou ţaludku, rozpínání ţaludku) a chemické
Ţaludek je řízen kombinací re- podněty (např. acetylcholin, alkohol,
flexních (tj. nervových) a humorál- hormony).
ních mechanismů.
Hormony, které stimulují uvolňoREFLEXNÍ MECHANISMY jsou
vání gastrinu jsou např. BOMBESIN,
spouštěny z CNS jako první. Vliv mo- uvolňovaný rovněţ buňkami ţaludeční
hou mít jevy, které s příjmem potravy sliznice a dále růstový hormon STH,
často přímo nesouvisejí. Inhibici ţaluuvolňovaný z adenohypofýzy. Hormodeční aktivity např. vyvolávají psyny, inhibující uvolňování gastrinu, jsou
chické vlivy a bolest. Stimulaci aktinapř. VIP, SEKRETIN, SOMATOvity ţaludku vyvolávají rovněţ psySTATIN (tj. převáţně tkáňové hormochické vlivy, ale také chuť a vůně pony duodena, viz také kapitola 9). Degratravy, podráţdění dutiny ústní, hypodace
gastrinu
je
prováděna
glykemie (tj. nízká hladina cukru
v ledvinách.
v krvi) aj.
Ţaludek je inervován vegetativním autonomním nervstvem. Sympatikus inhibuje činnost ţaludku
a v podstatě i celé trávicí soustavy. Parasympatikus aktivuje činnost ţaludku a trávicí soustavy.
Vyprazdňování ţaludku
Překotnému vyprazdňování ţaludku zabraňuje celý řetězec reakcí.
Chymus působí na buňky sliznice duodena svým mnoţstvím a zejména kvalitou (tj. sloţením svého obsahu) –
STRANA
83
pravděpodobně ve střevech existují
senzorické kartáčové buňky, které zajišťují analýzu tráveniny a získané informace předávají na jiné buňky trávicí
trubice ve svém okolí. Kromě jiţ uvedených souvislostí a regulací, existují
mnohé další, např. při zvýšení tlaku
v duodenu přibliţně o 1, 3 – 2 kPa nebo při působení pH< 2 inhibiční vlivy
převaţují, coţ vede ke sniţování dodávek nového chymu do tenkého střeva.
Naopak, při pH>3 jsou inhibiční vlivy
slabé a ţaludek se vyprazdňuje rychleji. Chemické sloţení a přítomnost různých látek v chymu vyvolává tvorbu
a uvolňování tkáňových hormonů ve
stěně duodena. Např. obsah lipidů
v chymu vyvolává v buňkách sliznice
duodena uvolňování GIP (gastric
inhibitory peptide). Prostřednictvím
této látky (hormonu) dojde přes krevní
oběh k inhibici peristaltiky ţaludku.
E) Zvracení
ZVRACENÍ je sloţitý reflexní
děj, aktivovaný z centra pro zvracení,
v retikulární formaci prodlouţené míchy. Při zvracení dochází k opačnému
pohybu natrávené potravy (tj. z ţaludku zpět do dutiny ústní). Zvracení můţe být vyvoláno neobvyklým či nadměrným dráţděním trávicího ústrojí
(např. alkoholem, neţádoucími a nebezpečnými látkami, mechanickým
dráţděním sliznice hltanu, dráţděním
trávicí trubice při přejedení apod.).
V těchto případech jde o PERIFERNÍ
REFLEXNÍ ZVRACENÍ.
Kromě uvedených případů vyvolávají zvracení rovněţ jiné vlivy (např.
psychické podněty při pohledu na něco
odporného, nepřiměřená stimulace statokinetického čidla ve vnitřním uchu
při těhotenství, nitrolební tlak při
Příliš rychlé zvyšování kyselosti mozkových nádorech, bolest, léky, toobsahu duodena vyvolává uvolňování xiny apod.). Tyto podněty vyvolávají
dalších tkáňových hormonů z buněk CENTRÁLNÍ REFLEXNÍ ZVRACEsliznice duodena, např. VIP (vasoak- NÍ.
tivního intestinálního peptidu), SEKRETIN, SOMATOSTATIN, které
Příznaky zvracení jsou nauzea
inhibují motilitu ţaludku a také sekreci (nucení ke zvracení), rozšíření zornic,
kyselé ţaludeční šťávy.
slinění (salivace), zblednutí, pocení,
nevolnost, zrychlení srdeční činnosti
(tachykardie) aj.
U masoţravců a všeţravců se
Zvracení (a také průjem) lze
zvyšuje aktivita ţaludku po šesti aţ
patnácti minutách od přijetí potravy. označit za fyziologické obranné reakV ţaludku člověka zůstává potrava asi ce, neboť je jimi výrazně zkrácena dél2 aţ 6 hodin. Vyprazdňování ţaludku ka expozice látek, které by nás (ţivočiv intervalech přibliţně 20 sekund trvá chy) mohly poškodit.
3 – 4 hodiny a probíhá aţ do jeho úplného vyprázdnění. U býloţravců najdeme v ţaludku zbytky potravy i po
několika dnech.
STRANA
84
Doba průchodu natrávené potravy
od úst na konec tenkého střeva je
7 aţ 9 hodin. Během této doby je
Ze ţaludku prochází chymus do ukončeno trávení a je vstřebána většina
tenkého střeva. TENKÉ STŘEVO dě- ţivin a vody z přijaté potravy.
líme na 25 – 30 cm dlouhý DVANÁCTNÍK (DUODENUM) A 2, 5 – 3
metry dlouhý LAČNÍK (JEJUNUM) A) Pobřišnice, řez střevem
a asi 3, 5 m dlouhý KYČELNÍK (ILE- a struktura střevní sliznice
UM). Pozn.: Střeva ţivých lidí jsou
POBŘIŠNICE (PERITONEUM)
kratší, po smrti dojde k ochabnutí jevystýlá dutinu břišní jako parietální
jich svaloviny a prodlouţení délky ten(nástěnné) peritoneum a přechází na
kého střeva např. z 5 m aţ na 7 m.
povrch většiny orgánů dutiny břišní jaV tenkém střevě je dokončeno ko viscerální (útrobní) peritoneum.
trávení a probíhá v něm vstřebávání. Mezi nimi je pobřišnicová (peritoneálPro účinné trávení a vstřebávání jsou ní) dutina. Od pobřišnice se k většině
důleţité REGULAČNÍ FUNKCE DU- orgánů dutiny břišní táhne mezenteriODENA. Buňky sliznice duodena fun- um. MEZENTERIUM (MESENTEgují jako analyzátory tráveniny, mající RIUM, OKRUŽÍ, ZÁVĚS) je dvojitá
schopnost analyzovat např. mnoţství peritoneální řasa (dvě navzájem slepeglukózy, aminokyselin a mastných ky- né blány serózního epitelu) spojující
selin v chymu, produkovat a uvolňovat stěnu dutiny břišní s vnitřními orgány.
řadu tkáňových hormonů, které bez- Mezi blánami je největší koncentrace
prostředně ovlivňují aktivitu celého vaziva, cév a nervů, mechanoreceptotrávicího systému (viz třetí fáze žaludeční rů, lymfatických cév a kapilár. Mezensekrece a kapitola 9).
terium (mimo jiné) udrţuje vnitřní orDo dvanáctníku člověka ústí gány v odpovídajícím místě dutiny
vývod ze slinivky břišní a ze ţluční- břišní a zabraňuje např. zauzlení a nepřiměřenému zkroucení střev. Struktuku.
ry mezenteria tvoří i povrch trávicí
Potrava je v tenkém střevě rozlo- trubice (epitel serózy). Typem mezenţena aţ na "stavební kameny látek", teria jsou rovněţ předstěry (závěsy),
které pasivním nebo aktivním transpor- např. VELKÁ PŘEDSTĚRA (omentem přecházejí přes buňky střevní sliz- tum majus), která spojuje zadní břišní
nice (tzv. BUŇKY ENTEROCYTŮ) stěnu s velkým zakřivením ţaludku
do krve. Do krve jsou transportovány a dále zakrývá příčný tračník a kličky
např. monosacharidy, aminokyseliny, tenkého střeva jako přehoz na lůţku.
mastné kyseliny s počtem uhlíků men- Obsahuje velké mnoţství tukové tkáně
ším neţ deset. Mastné kyseliny s po- a můţe výrazně omezit šíření případné
čtem uhlíků větším neţ deset jsou infekce v dutině pobřišnice.
transportovány do lymfy a teprve přes
lymfatické cévy se dostávají do krve.
2.4.4 Tenké střevo
(intestinum tenue)
STRANA
85
Na řezu střevem (velmi podobně
v celé trávicí trubici, včetně ţaludku,
počínaje jícnem), je moţné, směrem
od povrchu dovnitř, rozlišit tyto
vrstvy:
I. SERÓZA, „dvojvrstvá útrobní
pobřišnice“. Vnější vrstvu serózy
tvoří na povrchu střeva jednovrstevný dlaţdicový epitel (mezotel),
pod epitelem je vrstva řídké pojivové tkáně serózy
II. SVALOVÁ VRSTVA
o podélná hladká svalovina (longitudinální vrstvy, STRATUM
LONGITUDINALE)
o svalovina okruţní (STRATUM
CIRCULARE),
III. SUBMUKÓZA,
podslizniční vazivo
IV. MUKÓZA (sliznice)
o svalová vrstva sliznice
(muscularis mucosa)
o slizniční vazivo
(lamina propria)
o epitel
Pozn.: Obdobnou čtyřvrstvou
stavbu jako stěna střeva mají i stěny
dutých orgánů vylučovací, rozmnoţovací a dýchací soustavy.
z této pleteně řídí převáţně motilitu
jednotlivých částí trávicí trubice.
II.
PLEXUS
SUBMUCOSUS,
Meissnerova submukózní pleteň
(podslizniční nervová pleteň) je
vnitřní síť neuronů, doplněná vlákny
sympatiku a parasympatiku. Přes tuto
vrstvu jsou přepojovány informace
z receptorových struktur (tzn. síť plní
senzorické funkce). Plexus submucosus má vztah rovněţ k sekreční aktivitě
buněk sliznice.
Nervové informace, které přicházejí do střev, jsou vedeny pregangliovými a postgangliovými vlákny sympatiku a parasympatiku. Součástí pletení jsou orgánová smyslová vlákna
z receptorových struktur (buněk a jejích částí).
Kromě vláken, aktivitu střev
ovlivňují samostatné STŘEVNÍ NERVOVÉ BUŇKY (enterální neurony),
rozmístěné v obou pleteních. Buňky
vytvářejí samostatné, do značné míry
nezávislé, reflexní oblouky, které za
spoluúčasti tkáňových hormonů kontrolují pohyby střeva a činnost slizničních ţláz.
Pozn.: Marieb, E. N. (2005) uvádí, ţe celkový počet neuronů trávicí
trubice
člověka
je srovnatelný
Inervaci celé trávicí trubice zajiš- s počtem neuronů celé míchy a činí
odhadem 100 milionů.
ťují dvě nervové pleteně:
I.
PLEXUS
MYENTERICUS,
Auerbachova myenterická pleteň
(nervová pleteň střevní svaloviny) je
zevní síť neuronů (mezi podélnou
a okruţní svalovou vrstvou). Impulzy
STRANA
86
Obr. č. 5: Příčný řez trávicí trubicí člověka (upraveno podle různých autorů)
STRANA
87
Obr. č. 6: Struktura sliznice tenkého střeva člověka (upraveno podle více zdrojů)
B) Sliznice tenkého střeva
K účinnému trávení a vstřebávání
je nutný značně velký povrch SLIZNICE TENKÉHO STŘEVA. V průběhu vývoje došlo k několikanásobnému
zprohýbání sliznice tenkého střeva.
Vnitřní povrch sliznice tenkého střeva
člověka odpovídá ploše 100 aţ 300 m2
(pro moţnost srovnání uvádíme, ţe
povrch celého těla člověka je přibliţně
2 m2). Nejhrubší zprohýbání uvnitř
střeva tvoří 8 – 10 mm vysoké příčné
CIRKULÁRNÍ ŘASY sliznice (tzv.
Kerckringovy záhyby, plicae cirkulares – Kerckringi), zvětšující vnitřní
povrch střeva – vystlaný sliznicí – aţ
třikrát.
Hlavní tři vrstvy sliznice směrem zevnitř jsou epitel, slizniční vazivo (lamina propria) a svalová vrstva sliznice .
Epitel pokrývá klky i mezery mezi nimi. KLKY (villi intestinales) zvětšují vnitřní povrch střeva aţ desetkrát,
na příčném řezu mají přibliţně kruhový průřez. Délka klku je 0, 5 – 1 mm
a jejich hustota 20 – 40 klků na 1 mm2.
STRANA
88
Epitel tvoří jedna VRSTVA ABSORPČNÍCH BUNĚK (ENTEROCYTY, resorpční buňky, jednovrstevný
cylindrický epitel). Resorpční buňky
obsahují velký počet mitochondrií (aktivní vstřebávání je náročné na energii)
a také rozsáhlé endoplazmatické retikulum (díky retikulu mohou vznikat
chylomikrony, nezbytné při vstřebávání tuků).
Uvnitř klků najdeme centrální
lymfatickou cévu a cévy krevní. Vlákna hladké svaloviny uvnitř klku umoţňují jeho zkracování a prodluţování.
Kaţdá buňka má na straně přivrácené do dutiny střeva silně zprohýbanou povrchovou cytoplazmatickou
membránu v MIKROKLKY (kartáčový
lem). Počet mikroklků obvykle činí aţ
3000 na jednu buňku. Mají průměr
0, 1 mikrometru a délku 1, 4 mikrometru a díky nim má vnitřní plocha střeva
člověka obsah aţ 300 m2. Mikroklky
pokrývá GLYKOKALYX, tvořený mukopolysacharidy. Součástí glykokalyxu
a povrchových biomembrán enterocytů
jsou střevní trávící enzymy. V mikro-
prostoru mezi mikroklky enterocytů
najdeme rovněţ pankreatické enzymy.
Trávení je zde dokončováno v kontaktu s enzymy biomembrány za účinného
přispění pankreatických enzymů (tzv.
MEMBRÁNOVÉ TRÁVENÍ). V oblasti mikroklků dochází rovněţ ke vstřebávání látek.
Podobně jako v ţaludku, najdeme
ve stěnách střeva pohárkové buňky
produkující hlen (chrání střevní stěnu
před natrávením a zvlhčuje tráveninu).
Ve slizničním vazivu tenkého
střeva dále leţí buňky lymfatické tkáně
(MALT – lymfatická tkáň vázaná na
mukózu). Přímo ve sliznici střeva jsou
tzv. M–BUŇKY (buňky mikrozáhybů
klků), které jsou schopné identifikovat
cizí částice – součást systému GALT
(viz kapitola 7). M–buňky jsou schopné
zachycovat antigeny a zajišťovat jejich
přenos na ACP buňky (antigen prezentující buňky), které aktivují lymfocyty.
Část ACP buněk a lymfocytů je poté
transportována dále do těla, jehoţ
struktury se mohou cíleně připravit
na konkrétní prezentovaný antigen.
o Brunnerovy ţlázky, uvolňující alkalický sekret bez trávicích enzymů
a Lieberkühnovy ţlázky (krypty).
Hlavní funkcí sekretů těchto ţlázek je
neutralizace kyselého ţaludečního obsahu a ochrana střevní sliznice. Sekret
ţlázek neobsahuje u člověka trávicí
enzymy. Enzymy a další látky, potřebné pro trávení ve střevech, převáţně
pocházejí ze ţaludeční šťávy a z pankreatické šťávy. Další důleţité enzymy
jsou zakotveny v povrchových biomembránách enterocytů, v jejichţ okolí zpravidla také dochází k aktivizaci
pankreatických enzymů, uvolňovaných
do střeva v neaktivní formě.
Buňky střevní sliznice ţijí asi
2 dny a celá sliznice se vymění přibliţně za tři aţ šest dní. Buňky (přes
ochranu hlenem) nedokáţí déle vzdorovat trávicím enzymům. Organická
hmota těchto buněk je mimo jiné významným zdrojem některých látek
(např. aminokyselin).
Do dutiny střeva (jejuna i ilea)
se dostávají přes dvanáctník sloţky
ţluči a pankreatické šťávy.
Svalová vrstva sliznice dovoluje
pomocí pohybů odstranit některé ostré Uvnitř tenkého střeva je moţné
částice, které se mohou zachytit ve prokázat např.:
stěně střeva.
 DISACHARIDÁZY (disacharázy) –
např. sacharáza, maltáza, laktáza,
Pozn.: dalšími typy střevních bukteré štěpí disacharidy aţ na mononěk jsou enteroendokrinní buňky střesacharidy
va , které produkují tkáňové hormony.
 ENTEROPEPTIDÁZY (enterokinázy), peptidázy (erepsin)
a dipeptidázy, které štěpí peptidy
C) Střevní štáva
aţ na aminokyseliny
Do dutiny tenkého střeva uvolňují
 střevní LIPÁZY, štěpící monoacylsekrety epitelové ţlázové buňky, drobglyceroly na mastné kyseliny
né ŽLÁZKY STŘEVNÍ SLIZNICE
a glycerol
a vnější střevní ţlázy. Jedná se např.
STRANA
89
 NUKLEÁZY a příbuzné enzymy,
štěpící nukleové kyseliny na pentózu, fosfát a jednotlivé báze
 FOSFATÁZY aj.
D) Pohyby tenkého střeva
Rozlišujeme zejména POHYBY
MÍSTNÍ SEGMENTAČNÍ (tzn. odškrcení kratších úseků střeva, jejich povolení a nový kruhový stah v místě největšího rozepnutí střeva) a POHYBY
MÍSTNÍ KÝVAVÉ (tj. prodluţování
a zkracování střevních segmentů).
Kromě pohybů místních existují
POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, které jsou zpravidla pomalé
Mezi tenkým a tlustým střevem je
ileocekální chlopeň (valva ileocaecalis, Bauhinská chlopeň), zabraňující
návratu obsahu tlustého střeva do tenkého, současně zabraňuje překotnému
vyprazdňování tenkého střeva. Chlopeň vypadá tak, jako kdyby byla koncová část tenkého střeva částečně vsunuta do tlustého střeva. Místo spojení
střev je mírně vzdáleno od počátku
tlustého střeva. Pod místem chlopně
vytváří část tlustého střeva asi 7 cm
dlouhé slepé střevo (caecum) s přibliţně 9 cm dlouhým a 1 cm tlustým
červovitým výběţkem (apendix vermiformis). Význam apendixu souvisí
s funkcemi lymfatického systému (viz
5.7.1).
(rychlost 1 – 2 cm/s.). Tyto pohyby
vznikají v určité části střeva, šíří se
A) Hlavní funkce tlustého
aborálním směrem a opět zanikají.
střeva
2.4.5 Tlusté střevo
(intestinum crassum)
a konečník (rectum)
TLUSTÉ STŘEVO člověka má
průměr 5 – 7 cm a délku 1, 5 – 1, 8 m.
Shromaţďují se v něm nevyuţité zbytky potravy, nestravitelné látky nebo
i látky odpadní (zbytky ţluči). Tlusté
střevo je moţné rozčlenit na oblast
napojení tenkého střeva na tlusté
střevo, dále TRAČNÍK VZESTUPNÝ
(colon ascendens), TRAČNÍK PŘÍČNÝ (colon transversus), TRAČNÍK
SESTUPNÝ
(colon descencens),
TRAČNÍK ESOVITÝ (colon sigmoideum). Tračník esovitý přechází
v KONEČNÍK (rectum).
STRANA
90
Tlusté střevo se jiţ nepodílí na
trávení, ale probíhá v něm vstřebávání
některých látek a je dokončeno vstřebávání vody – hlavní funkce tlustého
střeva je KONEČNÁ RESORPCE
VODY a ELEKTROLYTŮ (zejména
v první polovině tlustého střeva).
Transport ovlivňuje hormon aldosteron
(viz kapitoly 6 a 9).
Pozn.: U některých ţivočichů
probíhá v tlustém střevě intenzivní
vstřebávání látek (např. u koní).
Ochrana sliznice před působením
trávicích enzymů je zajišťována hlenem, který produkují Lieberkühnovy
ţlázky.
K dalším funkcím tlustého střeva
patří konečná úprava tráveniny a její
převedení ve STOLICI, tzv. FER-
MENTACE STŘEVNÍHO OBSAHU,
a skladování zbytků chymu aţ do
DEFEKACE – vypuzování stolice
mimo tělo (včetně moţnosti získání
a vyuţití některých potřebných látek,
vznikajících při bakteriální přeměně
nestrávených zbytků potravy). Fermentaci střevního obsahu zajišťují mikroorganismy, např. bakterie Escherichia
coli, bakterie hnilobné, bakterie produkující plyny (CO2, methan, H, H2S),
ale také kyselinu octovou, kyselinu
mléčnou a máselnou, vitaminy K, kyselinu listovou, biotin a některé vitaminy komplexu B. Pokud některé
škodlivé produkty fermentace proniknou do krevního oběhu, jsou likvidovány v játrech.
Samovolnému
úniku
stolice
z tlustého střeva brání dva svěrače. Je
to vnitřní (interní) svěrač s hladkou
svalovinou neovladatelný vůlí (musculus sphincter ani internus) a externí
svěrač (m. s. a. externus) s příčně pruhovanou svalovou tkání – ovladatelný
vůlí (tzn., ţe pouze svalovinu na
konci a také na počátku trávicí trubice můţeme ovládat vůlí).
DEFEKACE probíhá defekačním
reflexem přibliţně 3x týdně aţ 3x denně. Sloţky potravy mohou od úst
ke konečníku projít přibliţně i jen
za 12 hodin. Normálně zůstává potrava
v ţaludku 1 – 6 hodin, trávenina v tenkém střevě 1 – 3 (3 – 6) hodin a v tlustém střevě dalších 12 – 24 hodin, ale
Pozn. Pokud najdeme bakterie i 3 – 4 dny.
střevního obsahu (např. E. coli) v pitné
Pocit nucení a vyprazdňovací revodě ze studny – většinou to znamená,
flex nastává pokud se určitý objem stoţe se do ní dostaly výkaly.
lice dostane do (obvykle jinak prázdTaké ve druhé polovině tlustého ného) konečníku. U zdravých lidí je
střeva, v esovitém tračníku a v koneč- samovolný únik stolice pod volní kontníku se mohou vstřebávat některé rolou.
látky. Moţnost vstřebávání látek je vyuţívána při rektální aplikaci některých
léčiv (např. klyzma, čípky). Léčiva podaná touto aplikací pronikají přímo do
systémového krevního oběhu – obcháJÁTRA (HEPAR) jsou orgánem
zejí játra.
nezbytným pro ţivot. Hmotnost jater je
2.5 Fyziologie jater
B) Pohyby tlustého střeva
Podobně jako u tenkého střeva
rozlišujeme POHYBY MÍSTNÍ MÍSÍCÍ (mixační pohyby, haustrace)
a POHYBY CELKOVÉ PERISTALTICKÉ, posouvající potravu blíţe
ke konečníku.
přibliţně 1,4 aţ 1, 5 kg. Játra jsou sloţena z více neţ jednoho milionu jaterních lalůčků. Lalůčky mají tvar šestibokých hranolů, kaţdým ze šesti rohů
prochází portální trojice (tepénka, ţilka
a ţlučový vývod) – viz Obr. č. 7. Jaterní
buňky (HEPATOCYTY) vytvářejí
struktury podobné paprsčitě uspořádaným zdem vedoucím shora dolů – mezi
nimi procházejí jaterní sinusoidy (široké krevní vlásečnice).
STRANA
91
Vzhledem ke skutečnosti, ţe buňky jater zajišťují stovky (aţ 500) různých metabolických reakcí a jiných
funkcí, je moţné játra charakterizovat
jako sloţitou biochemickou "Supertovárnu" s výrazným vlivem na HO-
 hospodaření s vodou
 detoxikační a exkreční funkce
 ochranné (obranné) funkce jater
a) Metabolické funkce
MEOSTÁZU, viz dále – funkce jater a 6.1
V jaterních buňkách probíhá inDospělému člověku protéká játry tenzivní metabolismus sacharidů, tuků,
přibliţně 1, 5 – 2, 0 litrů krve za bílkovin a dalších organických látek.
1 minutu (1 – 1, 3 litru/1 kg jejich a1) metabolismus sacharidů
hmotnosti).
K základním biochemickým přeměKrev přivádí do jater VRÁTNI- nám sacharidů patří:
 tvorba a skladování
COVÁ ŽÍLA (VENA PORTAE,
glykogenu, GLYKOGENEZE
v klidu 70 % protékající krve) a dále
 přeměna glykogenu na
JATERNÍ TEPNA (ARTERIA HEglukózu, GLYKOGENOLÝZA
PATICA, 30 %) ze systémového tělní tvorba glukózy z necukerných
ho oběhu. Jaterní tepna zajišťuje přezdrojů, GLUKONEOGENEZE,
devším vyţivovací funkce pro jaterní
např. z laktátu, vznikajícího při
tkáň. Vrátnicová ţíla přivádí k jaterním
anaerobním štěpení glukózy
buňkám krev z nepárových orgánů duve svalech, z různých aminokytiny břišní – včetně ţivin, které byly
selin a také z glycerolu
vstřebány do krve trávicí soustavou,
 PENTOZOFOSFÁTOVÝ
tzv. ENTEROHEPATÁLNÍ OBĚH.
CYKLUS, tj. tvorba
Zdravá játra mají značnou schopmonosacharidů (C3 – C7),
nost regenerace. Byly popsány přípatvorba NADPH+H+ (energie)
dy, kdy i při poškození z více neţ 50 %
dorůstaly do své původní velikosti. To a2) metabolismus tuků
je moţné zejména díky existenci ja- K základním biochemickým přeměterních kmenových buněk – soustře- nám tuků patří:
 vychytávání volných mastných
děných v blízkosti ţlučovodů.
kyselin
 tvorba triacylglycerolů,
tj. probíhá LIPOGENEZE –
A) Přehled základních funkcí
tvorba tuků
jater
 štěpení tuků (lipolýza)
Mezi základní funkce jater patří:
a BETA–OXIDACE
 metabolické funkce (metabolické
MASTNÝCH KYSELIN
přeměny ţivin – látek)
 tvorba fosfolipidů
 oběhové a hematologické funkce
a lipoproteinů
 tvorba hormonů
 jediné místo tvorby ketolátek
 termoregulační funkce
(syntéza přes acetyl CoA)
STRANA
92
 syntéza většiny cholesterolu
v těle (cholesterol je prekurzorem všech steroidních látek,
např. pohlavních hormonů
a součástí buněčných biomembrán, je i prekurzorem ţlučových kyselin = ţlučových solí),
rovněţ probíhá odbourávání
cholesterolu
a3) metabolismus bílkovin
K základním biochemickým přeměnám bílkovin patří:
 tvorba a přeměna
aminokyselin (aminokyseliny
v jaterních buňkách vytvářejí
nitrobuněčnou hotovost, tzv.
POOL).
 DEAMINACE aminokyselin
(odtrţení aminoskupiny NH2)
a TRANSAMINACE
aminokyselin (přenos
aminoskupiny z aminokyseliny
na jinou molekulu, např. na
karboxylovou kyselinu)
 tvorba metabolicky
významných látek
z aminokyselin; tvorba bílkovin
krevní plazmy – včetně řady
faktorů krevní sráţlivosti (aţ
50 g denně) – např. fibrinogen,
protrombin, heparin…
 tvorba močoviny (jediné místo
tvorby močoviny v těle), geny
nezbytné pro syntézu potřebných enzymů má většina tělních
buněk, ale všechny enzymy syntetizují pouze jaterní buňky)
a4) další metabolické funkce jater
K dalším funkcím jater patří:
 metabolismus steroidů
 skladování minerálních látek
a vitaminů
(zejména vitaminy A, D, B12)
 přeměna purinů aţ
na kyselinu močovou
 katabolismus hormonů
(játra odbourávají např.
mineralokortikoidy a estrogeny)
b) Oběhové a hematologické funkce
jater
Játra člověka za normálních okolností obsahují 20 – 30 (i více) ml krve
na 100 g jejich hmotnosti (pro moţnost
srovnání uvádíme, ţe např. sval obsahuje přibliţně 3 ml krve/100 g hmotnosti). V případě potřeby jsou játra
schopna uvolnit aţ 50 % tohoto svého
objemu krve do systémového oběhu
a nahradit tak např. ztrátu krve, která
vznikla krvácením. Píchání v oblasti
jater (např. při sportu) je způsobeno
napínáním jater přílivem krve za současného dráţdění nervových zakončení.
Játra zajišťují tvorbu krve
v embryonálním období. Dále se podílejí na tvorbě krve tím, ţe skladují
ţelezo navázané na ferritinu. V játrech probíhá odbourávání erytrocytů spojené s rozpadem hemoglobinu.
Produkty katabolismu hemoglobinu
mohou být zpětně vyuţívány (viz kapitola 3 a kapitola 5).
c) Tvorba hormonů
Buňky jater produkují a uvolňují
zejména ANGIOTENZIN, ERYTROPOETIN a SOMATOMEDINY.
ANGIOTENZIN je součástí sys-
tému renin – angiotenzin – aldosteron,
který ovlivňuje činnost ledvin a rovněţ
STRANA
93
můţe zvyšovat krevní tlak. Angiotenzin je uvolněn do krve, vlivem reninu
dojde k přeměně na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje uvolňování aldosteronu v nadledvinách (viz kapitola
6 a kapitola 9).
d) Termoregulační funkce
Biochemické reakce, které probíhají v jaterních buňkách, uvolňují
značné mnoţství tepelné energie.
Teplo povaţujeme za odpad, ale u teplokrevných ţivočichů je jeho část vyuERYTROPOETIN zvyšuje tvorbu ţívána k udrţování normální tělesné
červených krvinek – viz dýchací soustava. teploty.
SOMATOMEDINY vznikají v ját-
rech pod vlivem působení STH adeno- e) Hospodaření s vodou
hypofýzy a zprostředkovávají („posiluJátra mají schopnost zadrţovat
jí“) vliv růstového hormonu na řadu
a následně uvolňovat vodu, která byla
tkání a buněk v těle.
vstřebána v zaţívacím traktu nebo byla
uvolněna při metabolických reakcích.
Obr. č. 7: Cévní zásobení jater a struktura jaterních lalůčků
(upraveno podle různých autorů)
f) Detoxikační a exkreční funkce
jater
Činností jaterních buněk vzniká
ŽLUČ. Součástí jaterní tkáně jsou ţluV játrech obratlovců – zejména čové kanálky, do kterých jsou uvolňodo
v hladkém endoplazmatickém retikulu vány a přes ţlučník a ţlučovod dále
+
vylučovány ionty Na , K+,
– jsou detoxikovány (zneškodňová- duodena
Cl–, glukóza, barviva, steroidy, biliny) neţádoucí látky (jedy).
STRANA
94
rubin, některé makromolekuly, inuŢluč obsahuje vodu, CHOlin, ţlučové kyseliny aj.
LESTEROL, PRIMÁRNÍ ŽLUČOVÉ
Transport látek do ţlučových ka- KYSELINY, BILIRUBIN, LECITIN
nálků probíhá aktivním transportem (fosfatidylcholin) a menší mnoţství
(např. ţlučové kyseliny, Na+) i pasiv- dalších látek (např. mastné kyseliny,
ním transportem (např. Cl–). Látky jsou sacharidy aj.).
vychytávány z krve do jaterních buněk,
CHOLESTEROL je triterpen.
ve kterých jsou navázány na bílkoviny Chemicky ho řadíme mezi steroidy,
s vysokou afinitou k těmto látkám steroly a isoprenoidy (bývá definován
a transportovány v podobě komplexu také jako „rodina“ lipidů). Cholesterol
látka–přenašeč do oblasti endoplazma- je prekurzorem dalších steroidních látického retikula. V retikulu dochází tek (hormonů), prekurzorem ţlučových
k metabolickým změnám škodlivin na kyselin (v jaterních buňkách) a součáslátky méně škodlivé nebo neškodné. tí buněčných membrán všech buněk.
Výsledné produkty, vzniklé konjugací V těle je přítomen a transportován
nebo oxidacemi (např. při štěpení niko- ve vazbě na lipoproteiny. Téměř čistinu), jsou uvolňovány do ţlučových tým cholesterolem bývají ţlučové kakanálků a do ţluči nebo přes cévní sys- meny.
tém i do moči. Závěr některých jaterŽLUČOVÉ KYSELINY vznikají
ních reakcí tvoří často vazba metabolitů na kyselinu glukuronovou, která je jako odpad při odbourávání cholesterojiţ součástí ţluči.
lu. Průměrně 25 g těchto kyselin je
denně uvolňováno ţlučovodem do
ŽLUČ, neustále produkovanou jaterními buňkami, můţeme označit jako střeva. Z těla však odchází jen asi
jaterní exkret a současně sekret. Ţluč 0, 5 g ţlučových kyselin za den. Zbýje shromaţďována ve ţlučníku o obje- vající část se vrací po vstřebání
mu (40–70 ml), celková její denní pro- v tenkém střevě do jater, tzv. ENTEdukce představuje 0, 5 – 1, 2 litru
(např. skot produkuje 2 – 6 l a kůň
5 aţ 6 l ţluči). Při transportu ţluči do
ţlučníku a ve ţlučníku dochází k zahušťování ţluči (5 – 10 krát). Ţlučník
ústí ţlučovodem do duodena (prvního
úseku tenkého střeva). Neţádoucímu
odtékání ţluči do střeva zabraňuje Oddiho svěrač, který je uvolňován aţ
v případě potřeby ţluči.
ROHEPATÁLNÍ
OBĚH
VÝCH KYSELIN.
ŽLUČO-
Primární ţlučové kyseliny vylučované se ţlučí (např. kyselina cholová
a kyselina chenodeoxycholová jsou
přítomné v poměru 2:1, kyselina glykocholová a kyselina tarocholová
v poměru 3:1) jsou v ileu přeměněné
na sekundární ţlučové kyseliny
(např. kyselina deoxycholová a kyseliPozn.: Některá zvířata nemají na lithocholová).
ţlučník a jeho funkci přebírají rozšířeBILIRUBIN (ţlučové barvivo)
né ţlučovody (např. holubi, krysy, ko- vzniká jako produkt rozpadu červeně).
ných krvinek a je vázán na derivát glukózy (na kyselinu glukuronovou).
STRANA
95
Ţluč neobsahuje trávicí enzymy B) Řízení činnosti jater
a její pH ve ţlučníku je 6, 9 – 7, 7.
Činnost jater je řízena nervovým
Produkce ţluči a její uvolňování systémem i látkově (humorálně) –
ze ţlučníku je ovlivňováno hormony zejména prostřednictvím hormonů.
(zejména tkáňovými hormony duode- NERVOVÁ REGULACE činnosti jana). Podnětem k jejich uvolňování je terních buněk je zajišťována sympatisloţení chymu, který přichází z ţalud- kem z hrudních míšních segmentů.
ku a je analyzován některými buňkami HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ jater zprosliznice tenkého střeva. V přítomnosti středkovává např. adrenalin a noradrevyšší hladiny tuku je např. uvolňován nalin. Jejich působením např. dochází
z některých buněk duodena tkáňový ke zvýšení glykogenolýzy v jaterních
hormon CCK–PZ (CHOLECYSTO- buňkách. Některé další moţné vlivy
KININ – PANKREOZYMIN), který hormonů ovlivňující činnost jater jsou
vyvolává stahy ţlučníku, při kterých je uvedeny v kapitole 9.
ţluč uvolňována do duodena. Sekreci
řídké ţluči zvyšuje také např. HEPATOKININ, rovněţ uvolňovaný buňkami duodena.
2.6 Fyziologie
slinivky břišní
K hlavním funkcím ţluči patří:
 emulgace tuků
 neutralizace tráveniny
 zvyšování aktivity pankreatické
lipázy
 podíl na stupňování peristaltiky
střev
 podpora další sekrece ţluči
 příznivé ovlivňování vstřebávání
vitaminů rozpustných v tucích aj.
g) ochranné (obranné) funkce jater
SLINIVKA BŘIŠNÍ (PANCREAS, pankreas) je 13 – 15 cm dlouhá
ţláza s vnitřní a současně i s vnější sekrecí. Pankreas je nejdůleţitější trávicí
ţlázou savců, z větší části je uloţen
v kličce duodena.
A) Funkce slinivky břišní
jako endokrinní ţlázy
PANKREAS produkuje do krve
hormony (tj. plní funkci ţlázy s vnitřní
sekrecí). Hlavními hormony, uvolňovanými do krve, jsou GLUKAGON
a INZULÍN. Dále buňky slinivky syntetizují např. GASTRIN a SOMATOSTATIN.
Uvnitř jaterních sinusoid (širokých vlásečnic) nacházíme buňky
MMS (monocyto – makrofágového
systému) – zejména KUPFFEROVY
BUŇKY (jedná se aţ o 30 % buněk, viz
podrobněji také kapitola 7). Buňky fagoVe slinivce břišní existují speciacytují bakterie, jejich odpadní produk- lizované skupiny buněk, tzv. LANty, odumřelé krevní buňky aj.
GERHANSOVY OSTRŮVKY, produkující hormony. Skupinu buněk s poSTRANA
96
dobnou funkcí nacházíme jiţ u paryb
(např. ţraloků). Kruhoústým Langerhansovy ostrůvky chybí a u ryb (paprskoploutví – Actinopterygii) je nazýváme STANNIUSOVA TĚLÍSKA.
V průběhu vývoje je moţné pozorovat
zmenšování velikosti a zvyšování počtu Langerhansových ostrůvků. U člověka lze rozlišit 200 000 aţ 1 700 000
Langerhansových ostrůvků o průměru
0, 1 – 0, 8 mm.
Přehled enzymů pankreatické
šťávy slinivky břišní
B) Funkce slinivky břišní
související s trávicí
soustavou



a) neaktivní formy proteolytických
enzymů
Proteolytické enzymy (tj. enzymy štěpící bílkoviny a peptidy) jsou
uvolňované v neúčinných formách
(konformacích), aby nedocházelo k autonatrávení struktur vlastního těla, se
kterými by přicházely do kontaktu při
jejich transportu do dutiny střeva. SlizPozn.: Podrobně je o hormonech, nice v dutině tenkého střeva jsou
produkovaných slinivkou břišní, po- u zdravých jedinců jiţ chráněny –
jednáno v kapitole 9.
zejména hlenem. Hlavními proteolytickými enzymy slinivky jsou:
Kromě hormonů vzniká ve slinivce PANKREATICKÁ ŠŤÁVA – tvořená vodou, anorganickými a organickými látkami. Vysoké zastoupení mají
trávicí enzymy. Buňky (acinózní buňky) produkující trávicí enzymy jsou
uspořádány do hroznů a produkují více
neţ dvacet (22) druhů enzymů. Pankreatické štávy vzniká 1, 5 – 2, 0 litry
denně. Hodnota pH šťávy je přibliţně
8, 5, vzhledem k vysokému obsahu
hydrogenuhličitanu sodného a jeho přítomnost zajišťuje (mimo jiné) neutralizaci kyselého ţaludečního obsahu, který přichází do tenkého střeva. Slinivka
břišní produkuje pankreatickou šťávu
podle potřeby do první části tenkého
střeva (dvanáctníku).
TRYPSINOGEN
CHYMOTRYPSINOGEN
PREKARBOXYPEPTIDÁZA A
 PREKARBOXYPEPTIDÁZA B
Neaktivní (tj. neúčinné) formy
enzymů jsou, vlivem látek uvolňovaných ze střevní sliznice a přítomných
v dutině střeva, přeměněny na aktivní
formy enzymů. Počáteční aktivaci
(změnu trypsinogenu na TRYPSIN)
zajišťuje enzym ENTEROPEPTIDÁZA (enterokináza). Další aktivace, neaktivních forem enzymů na aktivní, zajišťuje trypsin – viz tabulka:
neaktivní forma
enzymu
aktivní forma
enzymu
chymotrypsinogen
chymotrypsin
prekarboxypeptidádaA
karboxypeptidáza
prekarboxypeptidáza B
karboxypeptidáza
proelastáza
elastáza
Z uvedeného vyplývá, ţe zvyšující se mnoţství aktivních forem enzymů
(a zejména trypsinu uvnitř střeva)
urychluje přeměnu neaktivních forem
STRANA
97
enzymů na jejich aktivní formy (tzv. z prodlouţené míchy. Nervová vlákna
jsou přiváděna bloudivým nervem.
AUTOKATALÝZA).
Aktivní formy proteolytických Vliv mají i podmíněné reflexy a vazby
enzymů (trypsin, chymotrypsin a kar- vytvořené na různé paměťové stopy
boxypeptidáza) štěpí bílkoviny na oli- chuti a čichu. HUMORÁLNÍ ŘÍZENÍ
gopeptidy a dále aţ na aminokyseliny. je značně komplikované a uplatňuje se
při něm řada hormonů, které vznikají
ve sliznici duodena, tenkého střeva, ţaludku, i některých buněk samotné slib) lipázy
nivky břišní aj.
LIPÁZY
štěpí NEUTRÁLNÍ
TUKY (TRIACYLGLYCEROLY) aţ
na GLYCEROL a MASTNÉ KYSE- Přehled hlavních
LINY. Pro další úpravy a vstřebávání
hormonů, ovlivňujících
mastných kyselin jsou potřebné SOLI
slinivku břišní
ŽLUČOVÝCH KYSELIN.
c) pankreatickou ALFA–amylázu
PANKREATICKÁ
AMYLÁZA
A) hormony s převáţně
stimulujícím vlivem
BOMBESIN
vzniká v ţaludku
štěpí např. rostlinný škrob a glykogen a tenkém střevě – stimuluje sekreci
na disacharid maltózu a dextriny (sku- pankreatické šťávy.
pina nízkomolekulárních sacharidů).
GASTRIN stimuluje sekreci paMaltóza je enzymem maltáza rozště- kreatické šťávy a pankreatických enpena na dvě molekuly glukózy.
zymů.
CHOLECYSTOKININ – pankreozymin (CCK–PZ) vzniká v duo-
d) další enzymy
Kromě jiţ uvedených enzymů je
moţné v pankreatické šťávě prokázat
např. esterázy (cholesterolesterázu
aj.), kolagenázu, ribonukleázy
a deoxyribonukleázy (štěpí RNA
a DNA na nukleotidy) aj.
denu – vyvolává stahy ţlučníku, uvolňování ţluči, tvorbu a sekreci pankreatické šťávy
CHYMODENIN vzniká v duode-
nu – stimuluje sekreci pankreatické
šťávy.
SEKRETIN vzniká v duodenu, je
uvolňován, jestliţe trávenina ze ţaludku přichází do duodena. Stimuluje sekreci pankreatické šťávy s obsahem
Sekrece pankreatické štávy je hydrogenuhličitanu (neutralizuje kyseřízena nervově i humorálně. NER- lou tráveninu) a pankreatických enzyVOVÉ ŘÍZENÍ je zajišťováno pro- mů.
střednictvím nepodmíněných reflexů
Řízení sekrece pankreatické
štávy
STRANA
98
VIP vzniká v tenkém střevě a ALFA–AMYLÁZA – štěpí
stimuluje sekreci pankreatické šťávy.
B) hormony s převáţně
inhibujícím vlivem
SOMATOSTATIN vzniká ve sli-
nivce břišní, ţaludku, střevě a thalamu.
Vyvolává inhibici tvorby pankreozyminu a inhibici sekrece pankreatické
šťávy.
především
škrob na dextriny a maltosu.
Po smísení přijímané potravy
s kyselým ţaludečním obsahem je trávení sacharidů přerušeno – v ţaludku
trávení sacharidů neprobíhá, je přerušeno nízkým pH uvnitř ţaludku. Existuje však určitá setrvačnost působení
ALFA–amylázy slin do okamţiku neţ
dojde k promísení polknutého sousta
s obsahem ţaludku.
V tenkém střevě pokračuje trávevzniká
v tenkém střevě. Inhibuje sekreci pan- ní sacharidů účinkem PANKREAkreatické šťávy a pankreatických en- TICKÉ ALFA–AMYLÁZY, tj. opět
pokračuje štěpení polysacharidů na
zymů a také ţaludeční HCl.
oligosacharidy (např. dextriny, maltóPANKREATICKÝ
POLYPEP- za, maltotrióza aj.) – další štěpení proTID (PP) působí inhibičně nebo stimu- bíhá MEMBRÁNOVÝM TRÁVENÍM
lačně podle koncentrace.
v oblasti mikroklků.
ENTEROGLUKAGON
2.7 Přehled trávení
a vstřebávání
sacharidů, bílkovin
a lipidů
2.7.1 Trávení
a vstřebávání sacharidů
V tenkém střevě probíhají např. následující typy štěpení:
oligosacharid
enzym
produkty
(disacharid) (disacharidáza) štěpení
glukóza
MALTOSA
maltáza
+
glukóza
galaktosa
LAKTOSA
laktáza
+
glukóza
fruktosa
SACHAROSA
sacharáza
+
glukóza
Vstřebávání monosacharidů probíhá přes membrány a buňky ENTEROCYTŮ, popř. přes jejich mezibuněčné spoje do kapilární krve. V ileu
a také v tlustém střevě jsou jiţ sacharidy vstřebané. Většina glukózy se dostává s krví portální ţílou do jater, kde
Sacharidy se začínají štěpit jiţ je zachycena přibliţně polovina této
v dutině ústní. Sliny obsahují enzym vstřebané glukózy jaterními buňkami.
Denní příjem sacharidů v potravě je v průměru 200 – 500 g. Polysacharidy a oligosacharidy jsou štěpeny
aţ na monosacharidy. V potravě člověka má podstatný význam sacharóza
(řepný cukr) a laktóza (mléčný cukr).
STRANA
99
Pro konečné produkty štěpení porol aj. (včetně látek pro tělo neţálysacharidů jsou rozlišovány dva medoucích), které společně s ní odcháchanismy transportu. Prvním mechazejí z těla
nismem je aktivní transport s vyuţitím  některé sloţky vlákniny pozitivně
přenašečových molekul. Aktivní transpodporují mnoţení a funkce střevní
port je rozhodující pro vstřebávání
mikrofóry
glukózy a galaktosy. Transport glukó-  vláknina (díky vláknité struktuře)
zy je obvykle spřaţen s transportem
vyţaduje delší kousání – tím je zvý+
Na , popř. aminokyselin (tzv. kotransšeno i mnoţství slin, coţ příznivě
port). Druhým mechanismem transporovlivňuje činnost ţaludku. Pozitivně
tu je usnadněná difúze (např. vstřebá(jako součást hlavního jídla) tedy
vání fruktosy).
působí konzumace např. zeleninových salátů, „obloh“, ovoce apod.
Nestravitelné polysacharidy jsou
takové, které nejsou v trávicí soustavě
Z výše uvedeného textu by mělo
rozštěpeny na „stavební kameny“, pro- být zřejmé, ţe smysluplné nahrazení
to nemohou být ani vstřebávány a od- potravin se zastoupením vlákniny –
cházejí z těla s výkaly (se stolicí). např. pouze tabletkami pro hubnutí
Např. v trávicí soustavě člověka není nebo koktejly (byť s obsahem vlákništěpena CELULÓZA – příklad vlákni- ny), je velmi problematické aţ nemoţny nerozpustné ve vodě.
né.
Pozn.: Vláknina nerozpustná ve
Většina býloţravců (včetně dřevodě je tvořena látkami, které tvoří vokazných druhů hmyzu aj.) tráví celupodstatnou část buněčných stěn rost- losu (vlákninu) s pomocí symbioticlinných buněk (zejména celulóza, he- kých mikroorganismů (bakterií, prvoků
micelulózy, lignin aj.). Kromě neroz- a anaerobních hub), které produkují
pustné vlákniny bývá rozlišována CELULÁZY – enzymy štěpící celulovláknina ve vodě rozpustná (např. ně- su, ale také hemicelulázy (štěpí hemikteré oligosacharidy a polysacharidy celulózy) a pektinázy (štěpí pektiny)
v ovoci). Význam vlákniny a její vliv aj. U termitů a tropických švábů ţijí v
na činnost trávicí soustavy (a také zaţívacím traktu např. zástupci symbinapř. na zachování rozumné hmotnosti otických prvoků (bičenky – Polytěla) je – přestože není trávena – pozi- mastigina, brvitky – Hypermatididae),
tivní, což znamená, že:
které představují i více neţ 30 %
 vláknina často v ţaludku a v trávicí hmotnosti termita. U skotu se jedná
soustavě bobtná (vzniká pocit nasy- o nálevníky z čeledi bachořců (např.
cení, coţ můţe mít celkově příznivý rody Ophryoscolex, Entodinium, Divliv na tělesnou hmotnost)
plodinium) atp.
 napomáhá pohybu střev a lepšímu
vyprazdňování (působí proti zácpě)
a jako mechanický kartáč čistí
a pozitivně ovlivňuje sliznice; můţe
vázat některé látky, např. cholesteSTRANA
100
střevní sliznice. Jedná se např. o AMINOPEPTIDÁZY (štěpí polypeptidy na
jednodušší peptidy aţ na volné aminoTrávením jsou bílkoviny postupně kyseliny), DIPEPTIDÁZY (štěpí dirozštěpeny aţ na AMINOKYSELINY. peptidy na volné aminokyseliny), ale
Běţný příjem bílkovin je 70 – 100 g na také tripeptidázy a tetrapeptidázy.
osobu a den. Přitom přibliţně 65 %
Dále jiţ byl uveden enzym ENtrávených bílkovin pochází z konzumované potravy. Kromě toho jsou trá- TEROPEPTIDÁZA (enterokináza),
veny bílkoviny z odumřelých sliznič- který převádí TRYPSINOGEN na
ních buněk (přibliţně 25 % všech bíl- TRYPSIN.
kovin) a z uvolňovaných trávicích šťáv
Konečným produktem štěpení
(zbývajících 10 %).
bílkovin (proteinů i jednodušších
Trávení bílkovin začíná v ţaludku peptidů) jsou volné aminokyseliny,
(u člověka v kyselém prostředí při které jsou vstřebávány do krve.
pH = 2 aţ pH = 4) působením pepsinů, Transport volných aminokyselin je akkteré štěpí bílkoviny na vyšší polypep- tivní (L–aminokyseliny) nebo pasivní
tidy. Před působením pepsinů dochází (D–aminokyseliny). Výjimečně mohou
v ţaludku člověka k denaturaci bílko- být aminokyseliny a peptidy vstřebávány pinocytózou.
vin kyselým ţaludečním obsahem.
I kdyţ menší část nestrávených
V tenkém střevě pokračuje štěpení PEPTIDOVÝCH VAZEB bílkovin bílkovin se dostává i do tlustého střea peptidů působením aktivních forem va, většina bílkovin, přítomných ve
pankreatických enzymů. TRYPSIN stolici, pochází z rozpadlých buněk
štěpí peptidové vazby sousedící s ba- sliznice tlustého střeva.
zickými aminokyselinami. CHYMOTRYPSIN štěpí peptidové vazby, sou2.7.3 Trávení
sedící s aromatickými aminokyselinami. Postupně vznikají oligopeptidy a vstřebávání lipidů
a dipeptidy. Volné aminokyseliny
Příjem lipidů je v běţné potravě
z nich odštěpuje např. pankreatická člověka přibliţně 70 – 150 g. Vysoké
KARBOXYPEPTIDÁZA a jiné pepti- zastoupení mívají zejména TRIAdázy.
CYLGLYCEROLY a FOSFOLIPIDY.
V tenkém střevě jsou i další panTrávení lipidů u člověka probíhá
kreatické enzymy (např. ELASTÁZA, v tenkém střevě. Pouze u kojenců je
štěpící vazby peptidů, související s ne- v ţaludku přítomna LIPÁZA, která
utrálními aminokyselinami, dále např. štěpí lipidy při pH = 4.
KOLAGENÁZA, štěpící vazbu prolinu
aj.).
2.7.2 Trávení
a vstřebávání bílkovin
Další finální trávicí enzymy jsou
zakotveny v biomembránách buněk
STRANA
101
Přehled trávení a vstřebávání tuků
A) Hlavní reakce při trávení tuků
jsou:

EMULGACE TUKŮ
s povrchovou membránou enterocytů
a přestup mastných kyselin (popř. monoacylglycerolů) pasivním transportem
do buněk sliznice tenkého střeva.
Ţlučové kyseliny (ţlučové soli,
soli ţlučových kyselin), které transport
umoţnily, zpravidla zůstávají v dutině
 PANKREATICKÁ LIPÁZA
střeva (tj. uvolňují se z micely a opa (fosfolipázy apod.)
kovaně umoţňují transport více tuko tvorba MICEL
vým kapénkám). Po určité době vstuB) Hlavní kroky vstřebávání tuků
pují do enterohepatálního oběhu ţlujsou:
čových kyselin a jsou znovu navráceny
 transport micel do buněk entero- do střeva přes jaterní buňky a ţlučník
cytů
a to aţ několikrát denně – skutečné
 transport mastných kyselin pří- ztráty jsou velmi malé – z těla se ztrácí
mo do krve (mají–li v molekule za den přibliţně 1 g.
méně neţ 10 uhlíků)
Z ENTEROCYTŮ dále přechá vznik CHYLOMIKRONŮ (chylomiker) a jejich transport do lymfa- zejí mastné kyseliny s maximálně
deseti uhlíky přímo do krve. Mastné
tických cév
kyseliny s řetězcem delším neţ deset
V procesu emulgace tuků, vlivem uhlíků jsou uvnitř buněk enterocytů
solí ţlučových kyselin a pohybů střeva, reesterifikovány na triacylglyceroly
při sniţování povrchového napětí, do- (neutrální tuk) a v této podobě vestachází k rozbíjení velkých tukových ka- věny do dalších komplexních struktur
pének na menší. Menší kapičky mají chylomikronů (chylomiker). CHYLOcelkově větší povrch neţ původní vel- MIKRONY vznikají v endoplazmatická tuková kapénka a tuk je přístupnější
kém retikulu enterocytů. Jedná se opět
působení lipáz. Pankreatická lipáza
o molekulární komplexy, které obsahuštěpí TRIACYLGLYCEROLY na dia- jí 80 – 90 % triacylglycerolů, 6 – 10 %
cylglyceroly aţ monoacylglyceroly, esterů (cholesterolu), 4 – 8 % fosfolimastné kyseliny a glycerol.
pidů. Chylomikrony jsou transporV tenkém střevě vznikají kom- továny přímo do lymfatických cév
plexy mastných kyselin a ţluči. Mole- a teprve s lymfou se dostávají
kuly solí ţlučových kyselin mají hyd- HRUDNÍM MÍZOVODEM (DUCTUS
rofilní a hydrofobní část, kterou se THORACICUS) do krve. Kromě chyprostorově orientují k tukové kapénce. lomikronů a popsaného způsobu exisHydrofilní konce molekul ční jako tují i jiné způsoby transportu lipidů.
bodliny jeţka kolem kapénky. Tímto
Na současném vstřebávání lipidů
způsobem je "převeden", ve vodě neje závislý transport i některých jiných
rozpustný, tuk na "rozpustnou" částici
látek (např. vitaminů).
(tzv. MICELU). Sloţení a prostorové
uspořádání micely umoţňuje kontakt
 působení lipáz, např.
 (ţaludeční lipáza)
STRANA
102
Další látky, např. nukleotidy
nukleových kyselin jsou v tenkém
střevě štěpeny nukleosidázami aţ na
dusíkaté báze, cukr a kyselinu fosforečnou atp.
2.8 Vstřebávání
vody a minerálních
látek
A) Příjem a výdej vody
Člověk přijímá a současně uvolňuje z těla velice variabilní mnoţství
vody, které závisí na mnoha okolnostech. Vliv má např. teplota prostředí,
tělesný výkon, nedostatečný příjem
nebo nadměrná konzumace tekutin aj
Regulační systémy zajišťují vyrovnanou vodní bilanci, tzn. obvykle je příjem a výdej vody v dynamické rovnováze. Člověk za den přijme ve formě
nápojů a potravin 1, 5 – 2, 5 l vody
a současně vyloučí ve formě moči,
potu a stolice 1, 5 – 2, 5 litru vody.
Do střev dále přitékají trávicí štávy,
sliny a ţluč. Denně se jedná
aţ o 9 litrů tekutin, z toho činí:
 sliny – 1 litr
 ţaludeční šťáva 2, 0 – 2, 5 litru
 ţluč 0, 4 – 0, 5 litru
 pankreatická štáva – 1 litr
 střevní štáva 2, 6 – 3 litry
Z uvedeného příkladu je zřejmé,
ţe více neţ 8 litrů vody denně je
v tenkém a tlustém střevě zpětně vstřebáno do těla. Hlavními místy VSTŘEBÁVÁNÍ VODY jsou jejunum a ileum
(téměř 90 % celkové přijímané vody)
a dále tlusté střevo.
Hlavní příčinou pohybu vody
v těle jsou OSMOTICKY AKTIVNÍ
+
LÁTKY. Transport ţivin a Na směrem
ze střeva do krve vytváří OSMOTICKÝ GRADIENT, který sleduje voda.
Jinými slovy transport látek ze střeva
zvyšuje koncentraci látek v enterocytech a cévách v okolí střeva. Tento
prostor je, podle principu osmózy,
zřeďován vodou, přitékající z dutiny
střeva. Celkově je podstata transportu
vody podobná jako v tubulech ledvin
(viz kapitola 6).
Příjem tekutin regulují nervová
soustava a hormony. Rozhodující
ústředí je v hypothalamu, kde najdeme
hypothalamické osmoreceptory a také centrum ţízně. Podle změn objemu
tělních tekutin a koncentrace solí
v tělních tekutinách je zajišťována odpovídající reakce organismu. Podněty,
které přicházejí při nedostatku tekutin
do centra ţízně vyvolávají pocity ţízně
a motivují jedince k činnostem směřujícím k vyhledání vody (nápojů).
B) Vstřebávání minerálních
látek
Minerální látky jsou vstřebávány
nejčastěji v podobě iontů. Např. ION2+
TY Ca
jsou aktivně vstřebávány
v duodenu a ileu a jejich vstřebávání je
ŘÍZENO VITAMINEM D, PARATHORMONEM a KALCITONINEM.
ŽELEZO je přijímáno v podobě
2+
Fe . Z enterocytů je transportováno
ve vazbě na bílkovinu krevní plazmy –
transferin a je skladováno v játrech ve
formě ferritinu.
STRANA
103
V tlustém střevě je přijímán do
Termín lačnění označuje stav,
+
krve Na a do dutiny střeva vylučován kdy došlo k vyprázdnění horních částí
K+. Transport je regulován hormonálně trávicí soustavy, zatímco při hladovění
dochází k vyčerpání v těle dostupných
ALDOSTERONEM.
Uplatnění konkrétních minerálních lá- energetických substrátů.
tek a jejich význam v těle
v kapitole 1 a v kapitole 4.
je
uveden
Pocit hladu vyvolávají různé
vnitřní i vnější faktory a nejde o pouŢiviny, vstřebávané v tenkém hou chuť na jídlo.
střevě, se dostávají přednostně por- Z vnitřních fyziologických faktorů
tálním oběhem do jater a teprve po- mají na příjem potravy vliv:
tom do systémového krevního obě-  celková energetická situace
hu. V játrech je přitom zachyceno
v organismu
mnoho "stavebních kamenů" látek  glukostatické buňky (glukorecepvstřebaných ve střevech (např. je zatory) v hypothalamu, ale také
chyceno aţ 50 % glukózy). Krev
v játrech, ţaludku a tenkém střevě,
z jater odtéká dvěma aţ třemi jaterními
které registrují dostupnost glukózy
ţilami (vv. hepaticae). Jsou to nejširší  teplota krve, která protéká hypopřítoky dolní duté ţíly (vena cava infethalamem (pokles tvorby tepla se
rior).
rovněţ podílí na vyvolání pocitu
hladu)
 podněty z mozkové kůry
 "hladové" kontrakce ţaludku
(aferentace), pociťované často nepříjemně bolestivě při "vyprazdňování" málo plněného ţaludku
Příjem potravy je řízen nervovou
 mnoţství tukové tkáně
soustavou (z hypothalamu). V hypoa meziproduktů metabolismu
thalamu je moţné lokalizovat CENTtuků v organismu, stav
RUM PRO ŘÍZENÍ PŘÍJMU POa přítomnost potravy aj.
TRAVY, tj. oblasti, které lze označit za
Vnějšími faktory, které ovlivňují
CENTRUM HLADU a CENTRUM
příjem potravy, jsou např. roční doba
SYTOSTI. Aktivita centra hladu nutí
organismus vyhledat a přijímat potra- (u hibernujících savců), teplota
vu. Centrum hladu je nepřetrţitě aktiv- prostředí (chlad vyvolává pocit hladu)
ní. V případě nasycení je jeho aktivita aj. Vliv na příjem potravy mají
inhibována z centra sytosti. Řada funk- u člověka i psychické faktory –
cí – spojených s příjmem potravy – je psychický stav ovlivňovaný vnějšími
kontrolována mozkovým kmenem. i vnitřními faktory.
Pocity (emoce) spojené s příjmem potravy jsou zejména výsledkem aktivity
limbického systému.
2.9 Řízení příjmu
potravy
STRANA
104
2.10 Zásady
racionální výţivy
RACIONÁLNÍ VÝŽIVA je výţi-
va vědecky podloţená (zdůvodněná).
Stanovit racionální výţivu není snadné
a pohledy fyziologů, lékařů a jiných
odborníků se mohou lišit. K obecným
zásadám patří:
 konzumace potravin s minimálním (nebo lépe řečeno – s ţádným) biologickým, fyzikálním,
chemickým aj. znečištěním, coţ je
ovšem v dnešním světě téměř nemoţné. Předejít hromadění některých škodlivin v těle je částečně
moţné co největší rozmanitostí potravin – jídel, nápojů a surovin, ze
kterých se připravují.
 příjem potravy kvantitativně
a energeticky odpovídající věku,
tělesné a duševní aktivitě jedince aj.
faktorům, např. těhotenství, kojení,
rekonvalescence, prostředí, podnebí, intenzivní růst aj.
 příjem potravy vhodného sloţení
– kvalitativně odpovídající věku,
aktuálnímu stavu, aktivitě jedince
aj. Důleţité je zachování optimálního poměru mezi cukry, tuky
a bílkovinami (50–55 % : 30–40 %
: 15–20 %). Nezbytné je zastoupení
esenciálních látek (vitaminy, některé mastné kyseliny a aminokyseliny), minerálních látek a vody.
U bílkovin je DENNÍ DOPORUČOVANÁ DÁVKA 0, 5 – 1, 0 g na
1 kg tělesné hmotnosti. Pro děti
a těhotné ţeny to jsou aţ 3 (4) g na
1 kg tělesné hmotnosti. Z tohoto
mnoţství by měly ţivočišné bílkoviny
tvořit přibliţně jednu třetinu.
Tuky konzumujeme podle tělesné
námahy. Nadbytek tuků v potravě není
vhodný, ale velmi příznivě (např. na
srdce, cévy, nervový systém a psychiku) působí např. konzumace nenasycených omega–3 mastných kyselin, které
jsou zastoupeny v mořských rybách.
Přítomnost sacharidů v potravě
je nutností, ale z jejich nadbytku vznikají v těle tukové rezervy.
Hladovění a podvýţiva
V současné době ve světě hladoví
více neţ 15 % lidstva. Těţké HLADOVĚNÍ znamená pokles hmotnosti těla
přibliţně na polovinu normální hmotnosti.
Buňky těla „hladoví“, pokud nemají dostupné vhodné substráty –
zejména glukózu, coţ můţe být způsobeno nedostupností potravy nebo metabolickými poruchami (např. diabetes
mellitus, kdy je sice v krvi nadbytek
glukózy, ale buňky ji nemohou přijímat v důsledku nedostatečného mnoţství inzulínu nebo nedostatečného
účinku inzulínu na cílové buňky
apod.).
V průběhu hladovění organismu
(nebo jeho fyzické aktivity) jsou nejprve odbourávány pohotové energetické rezervy (FOSFOKREATIN, ATP)
– poté jsou spotřebovány okamţité zásoby glukózy v těle (pocházející
zejména z potravy), které člověku vystačí na méně neţ 1 den. Po jejich vyčerpání dochází ke štěpení glykogenu
na glukózu, např. jaterní glykogen vy-
STRANA
105
stačí na několik hodin po jídle. Nakonec probíhá glukoneogeneze, tzn. glukóza vzniká v játrech z aminokyselin
(které pocházejí např. ze svalových
bílkovin – převedených na „transportní
formy amoniaku“ glutamin a alanin).
To je moţné, neboť kosterní svaly mohou štěpit vlastní bílkoviny na aminokyseliny a uvolňovat je do krve (pro
případný „zpětný“ transport glukózy
mimo svalová vlákna nemají svaly potřebný enzym). Štěpení vlastních svalových bílkovin je samozřejmě autodestrukční – ţivočich omezuje pohyb,
coţ vede k dalšímu sniţování jiţ tak
nedostatečného příjmu potravy a postupné vychrtlosti.
Po několika dnech hladovění jiţ
v těle chybí glukóza a velmi se tenčí
zdroje, ze kterých by mohla být syntetizována (zejména pyruvát, laktát,
aminokyseliny a glycerol). Pozn.: Ţivočichové nemohou přeměňovat mastné kyseliny na glukózu. Pyruvát ani
oxalacetát nemohou být syntetizovány
z acetyl–CoA (např. v citrátovém cyklu
je nutné, aby byl oxalacetát produkován stejně rychle jako spotřebováván).
Jaterní buňky nakonec přeměňují
acetyl–CoA (vznikající zejména štěpením tuků) na ketonové látky. Orgány
se přizpůsobují změně energetického
substrátu – i buňky mozku mohou nakonec (po několika týdnech hladovění)
vyuţívat jako zdroj energie aţ 70 %
ketonových látek.
dobu jednoho roku). Drobné druhy
ptáků vydrţí bez potravy maximálně
jeden aţ tři dny. Naopak někteří hadi
mohou hladovět i celý rok. Obecně se
tedy jedná o dobu v řádu dní aţ jednoho roku. Pozn.: Přeţít delší neţ několikadenní hladovění je moţné pouze
za předpokladu, ţe ţivočich (člověk)
můţe pít.
KVANTITATIVNÍ
KVALITATIVNÍ HLADOVĚNÍ.
Rozlišujeme
A
Kvalitativní hladovění je takové, kdy
nadbytek určité potraviny sice navozuje pocit nasycení, ale v potravě chybí
např. některé vitaminy, esenciální
mastné kyseliny aj. důleţité sloţky.
Naopak nadměrné přijímání
potravy a otylost jsou rovněţ neţádoucí jevy, které zhoršují zdravotní
stav člověka (např. neţádoucí zatíţení
organismu). V případě nadbytečného
příjmu potravy jsou v organismu doplněny zásoby glukózy a glykogenu
a nadbytek energetických substrátů je
v těle přeměňován a ukládán ve formě
tuků.
2.11 Některá
onemocnění trávicí
soustavy
a poruchy její
činnosti
Smrt vyhladověním můţe u čloSvětová zdravotnická organizace
věka nastat přibliţně po čtyřech týdnech úplného hladovění, ale jsou zná- svého času definovala ZDRAVÍ takto:
mé i případy velkého hladovění po do- "Zdraví je stav úplné tělesné, duševní
bu delší neţ 100 dní (a velmi obézní i sociální pohody, kterého lze dosáhjedinci mohou přeţít hladovění i po
STRANA
106
nout pouze bez nemoci či jiného oslabení organismu."
Od optimálního funkčního stavu
organismu samozřejmě existují téměř
vţdy různě velké odchylky, které naru- 
šují jeho normální činnost a mohou
vyústit ve velmi váţná onemocnění aţ
smrt.
Proti všem škodlivým činitelům
má organismus vytvořen obranný systém (viz kapitola 7).
Příklady některých
poruch, parazitů
a onemocnění trávicího
systému
K významným poruchám a postiţením trávicí soustavy patří:

 nádory různého původu
 poruchy činnosti ţaludku a ţaludeční vředy, které vznikají účinkem HCl a pepsinu při porušení

ochranné vrstvy hlenu za výrazného
přispění acidoresistentní bakterie

Helicobacter pylori přeţívající v ţaludku
 poruchy činnosti střev (např. špatně vstřebatelné ionty zadrţují
ve střevech odpovídající mnoţství
vody, mají projímavý účinek
a zvyšují obsah vody ve stolici)
 zánět slepého střeva
 poruchy činnosti slinivky břišní
(při zmenšeném vývodu slinivky
břišní dochází k natrávení buněk
pankreatickými proteolytickými enzymy, které jsou aktivovány ještě
mimo dutinu střev)
 poškození jater – např. cirhóza
(ztvrdnutí) jater, kdy je jaterní tkáň
postupně nahrazována tukovou
a vazivovou tkání. Příčinou vzniku
cirhózy je nejčastěji dlouhodobý alkoholismus, prodělání hepatitidy aj.
hepatitis = jakékoliv zánětlivé
onemocnění jater, např. virového
původu. Při hepatitidě se objevují
chřipkové příznaky a ţloutenka, při
které se kůţe a oční bělmo zbarvují
bilirubinem, hromadícím se v organismu v nepřirozeném mnoţství.
Hepatitida A se přenáší prostřednictvím fekálií. Hepatitida B můţe být
vyvolána infikovanou krví, tělními
tekutinami nebo můţe být přenesena z matky na plod během porodu.
Nejnebezpečnějším typem je hepatitida C – má vleklý průběh s často
závaţnými zdravotními důsledky
a to i po mnoha letech (i 20 let)
po vzniku infekce. Viz také 5.4.2.A.c
Salmonelly, např. S. typhi (břišní
tyfus) vyvolává průjmy, zvracení,
křeče, jednodenní teplotu 39 oC)
bacilární úplavice (vyvolává Shigella dysenteriae)
parazité uvnitř trávicí trubice
(např. tasemnice, roupi, škrkavky
apod.)
STRANA
107
Shrnující a kontrolní
úlohy druhé kapitoly:
1) Vysvětlete podstatu prvního
tíme vůni svíčkové a slyšíme cinkání
příborů, E) díváme se na něco nám
velmi odporného, F) zbytky tráveniny
dosáhly konečníku
a druhého zákona termodynamiky
a nezbytnost příjmu potravy na fyziologických funkcích a ţivotních projevech otuţilce, který se právě ponořil
do vody teplé 7oC.
2) Uveďte hlavní důvody – proč
a jak se liší uspořádání trávicí soustavy
rejska, kočky, jelena a člověka?
3)
Uveďte, v jakém pořadí –
a v jakém oddílu trávicí trubice – začíná v trávicí trubici dospělého člověka
trávení sacharidů, lipidů a bílkovin.
4)
všechny funkce, které NEZAJIŠŤUJÍ
játra:
A) konečné oxidace v dýchacím
řetězci, B) metabolismus sacharidů,
C) detoxikace jedů, D) syntéza růstového hormonu, E) diastola, F) syntéza
ANF, G) syntéza močoviny, H) syntéza α–amylázy, I) deaminace, J) syntéza
většiny faktorů krevní sráţlivosti,
K) syntéza somatomedinů, L) tvorba
ţluči
nepravdivé údaje.
ţivočich
A) kapr
B) ploštěnka
C) tasemnice
D) hlemýţď
E) včela
medonosná
F) jelen
G) bahník
H) čtyřhranka
pojem z oblasti
trávicí soustavy
1) mimotělní
trávení
2) vakovité vole
3) kniha
4) kloaka
5) gastrovaskulární
soustava
6) nemá
trávicí soustavu
7) radula
8) poţerákové zuby
7) Z následující nabídky vyberte
funkce (procesy), které zajišťuje slinivka břišní: A) syntéza trypsinogenu,
B) syntéza trypsinu, C) syntéza glukózy, D) produkce glykogenu do krve, E)
produkce glukagonu do střeva,
F) produkce inzulínu do krve, G) produkce pankreatické amylázy do kyčelníku
6) Uveďte, jakým způsobem rea-
8) Z následující nabídky vyberte
guje trávicí soustava (tělo člověka) na
pravdivá tvrzení, která se týkají
následující situace (současně vyhodvlákniny: A) celulóza není trávena
noťte, kdy a jak je třeba poskytnout
v trávicí soustavě člověka, B) protoţe
první pomoc):
vláknina není trávena trávicí soustavou
A) malý kamínek ze špatně umy- člověka, neměla by být konzumována,
tého salátu se zasekl ve sliznici tenké- C) celulózu tráví např. skot, švábi,
ho střeva dospělého člověka, B) čtyřle- termiti i jiný dřevokazný hmyz
té dítě spolklo kovovou nepokřivenou s pomocí symbiotických mikroorgakancelářskou sponku, C) „závodník“ nismů, D) vláknina čistí stěny trávicí
se přejedl švestkových knedlíků, D) cí- trubice, E) vláknina můţe přispívat
STRANA
108
k pocitu nasycení a můţe mít příznivý
vliv na tělesnou hmotnost
9) Uspořádejte následující termíny ve správném pořadí od úst:
A) emulgace tuků v tenkém střevě, B) tuk v potravě, C) působení lipáz,
D) vznik chylomikronů, E) vznik micel, F) vstřebávání do mízy
10) Označte všechny nepravdivé
výroky: A) relativně vyšší spotřebu potravy neţ člověk má sýkorka, B) pocit
chladu obvykle zvyšuje pocit hladu,
C) nadbytek tuků v potravě člověka
nepůsobí příznivě, ale ţádoucí je např.
zastoupení omega–3 mastných kyselin,
D) nejnebezpečnější je hepatitida A,
E) přítomnost parazitických hlístic
v trávicí soustavě příznivě ovlivňuje
fyzický stav těla člověka a tělesnou
hmotnost.
STRANA
109
3 FYZIOLOGIE DÝCHÁNÍ
3 Fyziologie
dýchání
3.6 Adaptace a adaptace
dýchání v různých
podmínkách
 3.6.1 Hypoxie a anoxie
 3.6.2 Anaerobióza
kapitoly:
 3.6.3 Práce svalu
v anaerobních
podmínkách
3.1 Význam a funkce
dýchacího systému
 3.6.4 Hyperoxie
3.2 Dýchání ve vodním
prostředí
3.3 Dýchání na souši
 3.3.1 Dýchání
vzdušnicemi
 3.3.2 Dýchání plícemi
dýchání
 3.4.1 Základní způsoby
dýchání živočichů
 3.4.2 Dýchání
bezobratlých
 3.4.3 Dýchání obratlovců
3.5 Funkční organizace
a činnost dýchacího
systému člověka
 3.5.1 Mechanismus
vdechu a výdechu
 3.5.2 Objemy a kapacity
plic
 3.5.3 Parciální tlak plynů
 3.5.4 Výměna dýchacích
plynů v dýchacích cestách
a přes kapilární stěnu
 3.5.5 Transport plynů krví
3.7 Řízení a regulace
dýchání
3.8 Nerespirační funkce
dýchacích systémů
3.9 Některá onemocnění a
změny v činnosti dýchacího
systému
 respirační a nerespirační funkce
dýchacího systému
 vnější a vnitřní dýchání
 struktura a funkce dýchacích orgánů (plíce, ţábry, vzdušnice aj.)
 dýchání savců a ptáků (anatomický mrtvý prostor)
 mechanismus vdechu a výdechu
savce
 parciální tlak plynu
 horní a dolní cesty dýchací
 plicní objemy
 vitální a celková kapacita plic
 struktura a funkce plicních sklípků
 formy transportu O2 a CO2 v těle
 karboanhydráza
 hemoglobin
 anaerobióza
 hypoventilace a hyperventilace
©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
111





hypoxie a hyperoxie
hyperventilace
zotavovací kyslík
inspirační a expirační centrum
poruchy a onemocnění dýchacího
systému
3.1 Význam
a funkce
dýchacího
systému
DÝCHÁNÍ
patří k základním
funkcím charakterizující ţivý organismus. Dýchání zajišťuje výměnu dýchacích plynů mezi buňkami organismu a ţivotním prostředím. Ke všem
buňkám těla ţivočicha je přiváděn kyslík nezbytný pro dostatečně efektivní
přeměnu látek a současně je z těla odváděn odpadní produkt metabolismu –
oxid uhličitý.
lování vzduchu uvnitř dýchací soustavy atp.)
B) VLASTNÍ PLICNÍ RESPIRACE
(difúzní výměna plynů mezi alveolami
plic a kapilárami plicní tepny)
C) TRANSPORT PLYNŮ; transport
kyslíku z dýchacích orgánů aţ k jednotlivým buňkám těla a transport oxidu uhličitého z buněk do dýchacích orgánů
C) VNITŘNÍ DÝCHÁNÍ, tj. především
výměna dýchacích plynů mezi krevními kapilárami a buňkami tkání (tzn.
místy spotřeby)
D) PROCESY BUNĚČNÉ RESPIRACE, probíhají zejména v mitochon-
driích a v cytoplazmě
K NERESPIRAČNÍM FUNKCÍM
dýchacího systému patří:
 FORMOVÁNÍ ZVUKOVÝCH
PROJEVŮ (např. řeč, smích, pláč,
zpěv, hra na hudební nástroje)
 ochrana organismu před vniknutím škodlivin (včetně zadrţení deDÝCHACÍ SYSTÉM ţivočichů
chu na reflexním základě), vzduch
zajišťuje RESPIRAČNÍ a NERESPIje analyzován, čištěn (filtrován),
RAČNÍ FUNKCE.
oteplován a zvlhčován
Mezi RESPIRAČNÍ FUNKCE DÝ-  ovlivňování termoregulace
 ovlivňování defekace
CHACÍHO SYSTÉMU řadíme:
 ovlivňování mikce
A) VNĚJŠÍ DÝCHÁNÍ (tzv. VENTILACE PLIC) = výměna kyslíku a oxidu uhličitého mezi organismem a jeho
ţivotním prostředím. Zejména probíhá:
 INTRAPULMONÁLNÍ aj. DISTRIBUCE (tzn. směšování vdechovaného vzduchu se vzduchem
v dýchacích cestách – u savců,
usměrňování jeho proudění v plicních vacích a plicích – ptáci, rozdě-
STRANA
112
Povrchové epitelové vrstvy buněk Atmosférický vzduch má přibliţně
ţivočichů mohou přijímat kyslík následující sloţení:
z ţivotního prostředí difúzně, rovněţ
PROCENT
PLYN
VZOREC
oxid uhličitý můţe unikat z těla ţivočiVE VZDUCHU
cha přes jeho pokoţku, tzn. ţivočicho20, 98 %
vé dýchají i celým povrchem těla. kyslík
(tj. přibliţně
O2
Takový způsob dýchání je však pro
210 ml/litr)
většinu ţivočichů nedostatečný. K výoxid
0, 03
CO2
jimkám patří např. přezimovaní oboj- uhličitý
aţ 0, 04 %
ţivelníků pod ledem (chladná voda
78, 98 %
N2
velmi sníţí intenzitu buněčného meta- dusík
bolismu a spotřebu kyslíku).
inertní
Difúzní pronikání kyslíku dále do
těla (v normálních podmínkách prostředí) je velmi omezené, pomalé a neefektivní. Kromě toho, je rozpustnost
kyslíku v tělních tekutinách nízká (přibliţně stejná jako ve vodě) a jiţ
ve vzdálenosti menší neţ 1 mm (přibliţně 0, 01 mm aţ 0, 1 mm) od tělního povrchu mnohobuněčného ţivočicha by byl parciální tlak kyslíku roven
nule a ţivot buněk by nebyl moţný.
plyny
vodní
pára
0, 01 %
Jestliţe je ve vzduchu uvedených
210 ml O2/l a vzduch je v kontaktu
s vodou, mnoţství kyslíku ve vodě kolísá od 0, 0 do 8, 5 ml.1–l (tj. 0 % –
0, 85 %). Jedná se o kyslík atmosférický nebo vzniklý fotosyntézou rostlinných buněk. OBSAH PLYNŮ VE
VODĚ je ovlivňován zejména tlakem
Difúze kyslíku a oxidu uhličité- a teplotou, ale např. také prouděním
ho je ale naopak velmi významná vody apod. Např. čím je vyšší teplota
na krátké vzdálenosti uvnitř těla, např. vody, tím méně obsahuje voda kyslíku.
Naopak v tekoucí vodě při teplotě 0oC
mezi krví kapilár a buňkami tkání.
můţe být obsah kyslíku i více neţ
10 ml v litru. Koncentrace plynů se
mění také s rostoucí hloubkou vody.
Některé souvislosti
Nejvíce kyslíku je rozpuštěno u hladia vztahy mezi ţivotním
ny a ve větší hloubce.
prostředím a dýcháním
Těla ţivočichů obklopuje atmosférický vzduch, voda, půda a půdní
vzduch, popř. i jiné prostředí, kterým
můţe být např. vnitřek těla jiného ţivočicha nebo rostliny. Podmínky dýchání ţivočichů se liší podle obsahu
kyslíku a oxidu uhličitého (ale i jiných
plynů) v ţivotním prostředí.
Pro moţnost srovnání uvádíme,
ţe ve vodě je přibliţně 13, 6 ml dusíku/1 (tj. 1, 36 %) a 34 – 56 ml CO2/l
(tj. 3, 4 % aţ 5, 6 %).
Procentické zastoupení kyslíku
a oxidu uhličitého v půdě se liší od
vzduchu i vody a závisí např. na sloţení a struktuře půdy, hladině podzemní
vody apod. Rozdílnosti jsou dále dané
tím, ţe např. při dešti (při dýchání ţi-
113
vočichů, ţijících v zemi a kořenů rostlin) výrazně klesá obsah kyslíku
v půdě a stoupá aţ stokrát koncentrace
oxidu uhličitého. Tyto změny mají vliv
na ţivočichy v půdě (např. ţíţala, krtonoţka, krtek).
3.2 Dýchání
ve vodním
prostředí
Dýchacími orgány ţivočichů, ţijících trvale ve vodním prostředí, jsou
nejčastěji ţábry. ŽÁBRAMI dýchají
např. kruhoústí, paryby, ryby, někteří
měkkýši a členovci. V ţábrách přechází kyslík, rozpuštěný ve vodě, do krevních kapilár, jestliţe jsou ţábry dostatečně omývány vodou s určitým obsahem rozpuštěného kyslíku. Voda můţe
proudit kolem ţaber pasivně, ale častěji jejímu proudění napomáhají pohyby
ţivočicha nebo je pohyb vyvoláván
specifickými dýchacími pohyby (např.
u kapra tlamou a skřelemi).
Do ţaber ryb proudí z dvojdílného srdce krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“). V ţábrách dochází
k jejímu okysličení, ze ţaber je rozvedena cévami do celého těla a znovu
se vrací do srdce ryby.
Pozn.: ŽABERNÍ OBLOUKY
primitivních čelistnatců (Gnathostomata) jsou označovány čísly 0, 1, 2, 3,
4, 5, 6, 7. Naše ryby mají pět ţaberních
oblouků. Jedná se o původní 3., 4., 5.,
6. a 7. oblouk, který jiţ nenese ŽABERNÍ LUPÍNKY. Z těchto pěti ţaberních oblouků se v průběhu fylogeneze vyvinuly některé důleţité artérie
(viz kapitola 5). Z prvního a druhého ţaberního oblouku (je moţné, ţe i z nultého nebo z jeho části) vznikly čelisti.
V případě nedostatku kyslíku
ve vodě, mohou některé ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) tento
nedostatek kompenzovat. Známé je
např. polykání plynného vzduchu u sekavcovitých ryb (např. piskoř pruhovaný) a tzv. "troubení" kaprovitých
ryb, kdy k absorpci O2 dochází i přes
sliznici trávicí soustavy. Mají–li ryby
VNĚJŠÍ ŽÁBRY mají tvar keříč- spojen plynový měchýř s jícnem,
ků trčících z povrchu těla ţivočicha umoţňuje jim toto spojení dýchat rov(např. za hlavou pulců čolků) nebo něţ přes sliznici plynového měchýře.
mohou být keříčky ţaber i překryty poDvojdyšní (Dipnoi) – bahníci
jivovou tkání (vzniká tzv. ţaberní ko- přečkávají nepříznivá období sucha
můrka, např. u pulců ţab).
v podzemní dutině vystlané slizem
VNITŘNÍ ŽÁBRY jsou uloţeny (dutina je pod dnem vyschlé vodní náuvnitř těla. Např. ţábry ryb (paprsko- drţe). Do dutiny je přiváděn vzduch
ploutví – Actinopterygii) jsou tvořeny dýchací šachtou. Bahník uvnitř dýchá
ţaberními oblouky s řadou lupínků plynovým měchýřem – stěny měchýře
hustě protkaných kapilárami a vzájem- jsou značně prokrveny a vnitřní povrch
ně slepených kapilárními silami vody. je zvětšen komůrkami, coţ napomáhá
Ţaberní oblouky jsou uloţeny pod výměně plynů (formuje se tzv. "malý
plicní oběh").
skřelemi.
STRANA
114
PLYNOVÝ
MĚCHÝŘ
RYB buněk (kyslík) nebo do vodního pro-
vzniká jako vychlípenina trávicí trubice a můţe být dvojdílný (např. kaprovité ryby), jednodílný (např. lososovité
ryby) nebo můţe i chybět (např. vranky nebo makrely). U většiny našich
ryb je však plynový měchýř orgánem
hydrostatickým (tj. vyrovnává tlak vody působící na rybí tělo v různé hloubce a umoţňuje plynulé vynořování –
ryba mění celkovou hustotu svého těla
výměnou plynů mezi měchýřem a krví). U čeledí sekavcovití a kaprovití
existují tzv. WEBEROVY KŮSTKY,
spojené s vnitřním uchem, coţ rybám
umoţňuje vnímat a analyzovat sluchem tlakové vlny šířící se vodou
a působící na tělo ryby.
středí (oxid uhličitý).
Značný význam, zejména u niţších ţivočichů, má rovněţ DÝCHÁNÍ
CELÝM POVRCHEM TĚLA. U vyšších ţivočichů jde o tzv. KOŽNÍ DÝCHÁNÍ, které můţe představovat např.
u úhoře aţ 85 % celkové výměny dýchacích plynů.
Vodní ţivočichové mohou dále
dýchat také VODNÍMI PLÍCEMI
(např. někteří vodní měkkýši). Princip
dýchání v tomto případě spočívá ve
výměně plynů mezi vodou a dobře
prokrvenou stěnou
modifikované
PLÁŠŤOVÉ DUTINY. Podobným
způsobem (vodními plícemi – dutinami
Pozn.: Plynový měchýř pravdě- s prokrvenými stěnami v blízkosti klopodobně existoval jako jednoduché aky) dýchají také sumýši ze skupiny
„plíce“ jiţ u devonských ryb, které ţily ostnokoţců (Echinodermata).
Řada ţelv vyuţívá jako pomocný
ve sladkovodních močálech – chudých
dýchací orgán stěny kloaky.
na kyslík.
Kytovci (např. velryba, plejtvák,
Určitým typem ţaber mohou dýchat i suchozemští ţivočichové, např. delfín) dýchají plícemi.
stínka zední (Porcellio scaber) – drobný korýš ţijící na souši ve vlhku – rovněţ dýchá ţábrami.
Larvy hmyzu, ţijící trvale ve vodě, dýchají modifikovanými VZDUŠNICEMI. Vzdušnice v těchto případech nejen v těle končí, ale i začínají
slepě (stigmata jsou uzavřená). Kyslík
přechází nejprve z vody přes ţábry,
mající podobu různých výběţků, lupínků apod., do trubiček vzdušnic.
Oxid uhličitý naopak ze vzdušnic
do vody. Po těle jsou oba tyto plyny
rozváděny vzdušnicemi v plynné fázi
a teprve v místě spotřeby opět přecházejí do tekutiny a následně do tělních
3.3 Dýchání
na souši
Nejvíce suchozemských ţivočišných druhů dýchá VZDUŠNICEMI
a PLÍCEMI. Měkkýši mohou dýchat
také různě modifikovanými stěnami
PLÁŠŤOVÉ DUTINY, klepítkatci –
pavoukovci a štíři PLICNÍMI VAKY
aj.
115
3.3.1 Dýchání
vzdušnicemi
Dýchání vzdušnicemi je charakteristické pro vzdušnicovce a zejména
pro největší taxon členovců (Arthropoda) – hmyz (Insecta). Dva páry
vzdušnic mají i někteří klepítkatci
(Chelicerata) – pavoukovci nebo štírci.
Např. pavoukovci ze skupiny běţníkovití dýchají jedním párem plicních vaků a dvěma páry vzdušnic. Primitivními vzdušnicemi dýchají také drápkovci (Onychophora).
VZDUŠNICE (tracheje) hmyzu
tekutinou a končí slepě tracheolární
buňkou na plazmatické membráně určité tělní buňky. V klidu přes tekutinu
tracheoly difundují dýchací plyny.
Při velké spotřebě kyslíku – např. při
letu, vzrůstá spotřeba kyslíku aţ
200 krát – klesá v tracheolách mnoţství
tekutiny
(většina
tekutiny
z tracheoly přeteče do těla) a dýchací
plyny se dostávají – i nejtenčími trubičkami vzdušnic aţ k membránám cílových buněk v plynné fázi. A poté aţ
k mitochondriím, které kryjí energetické poţadavky výrazně zrychleného
metabolismu. Na transportu plynů se
nepodílí krev a ţivočichové, kteří dýchají vzdušnicemi, mají z tohoto důvodu zpravidla redukovanou cévní soustavu.
tvoří různě silné trubičky. Jejich začátek a současně vyústění je na stranách
zadečku (a také na hrudi) v podobě řady otvůrků (tzv. stigmat). STIGMATA
Mechanismy činnosti a regulace
mají moţnost regulace (tj. ţivočich je
můţe otevírat a zavírat) a jsou opatřena dýchání vzdušnic jsou vysoce efektivní
filtrem z brv, které brání průniku ne- a výkonné, takţe ani při velké spotřebě
kyslíku vzdušnicovci nevyţadují zotačistot do trubiček vzdušnic.
Pozn.: Pro vzdušnicový systém bývá vovací kyslík (nevzniká tzv. "kyslíkový dluh").
pouţíván i termín průdušnicový systém.
Směrem od stigmat se vzdušnice
postupně rozvětvují, ztenčují a vytváří
v těle ţivočicha síť velmi jemných trubiček, popř. i tracheálních vaků (např.
u včel). Jestliţe je stigma otevřené,
přichází při dýchacích pohybech (např.
zadečku hmyzu) vzduch do vzdušnic
např. otvůrky na hrudi a je „vydechován“ otvůrky na zadečku. V trubičkách
probíhá difúze plynů. Vzdušnice protkávají celé tělo a rozvádějí dýchací
plyny v plynné formě – fázi (tzv.
RYCHLÁ DIFÚZE V PLYNECH)
téměř aţ k cílovým buňkám. Nejtenčí
trubičky vzdušnic vytváří jemné intracelulární kanálky, tzv. tracheoly.
TRACHEOLA je zpravidla vyplněna
STRANA
116
3.3.2 Dýchání plícemi
PLÍCE
jsou vchlípené orgány
(zvětšování jejich povrchu probíhalo
při fylogenezi směrem dovnitř těla ţivočicha). Plíce vznikly jako vychlípeniny určitého úseku přední části trávicí
trubice. Jsou umístěny v dutině hrudní
a nejsou k jejím stěnám přirostlé.
Na povrchu plic najdeme dvojvrstvou POHRUDNICI (pleura):
 vnější vrstva (vnější část) pohrudnice vystýlá značnou část dutiny
hrudní a nazýváme ji nástěnná
(parietální) POHRUDNICE
(pleura parietalis)
 vnitřní vrstva (vnitřní část) pohrudnice tvoří povrch plic a označujeme
ji orgánová (viscerální) pohrudnice – POPLICNICE
(pleura pulmonalis)
A) dýchání bez účasti
oběhové soustavy – vzdušnice
B) dýchání s účastí oběhové
soustavy
Mezi pohrudnicí a poplicnicí  dýchací plyny se dostávají
z ţivotního prostředí do tělní
existuje PLEURÁLNÍ ŠTĚRBINA
tekutiny (nebo opačným směrem)
(cavum pleurale) s obsahem pohrudcelým povrchem těla (např.
niční (interpleurální) tekutiny a pod
u některých krouţkovců)
tlakem – přibliţně o 4 mm Hg niţším
neţ je tlak atmosférický (pozn.: nor-  převedení plynů do dýchací
soustavy zajišťuje specializovaný
mální atmosférický tlak při hladině
orgán, který je:
moře je 760 mm Hg).
– vychlípený (tj. ŽÁBRY
Mezi molekulami pohrudniční teVNĚJŠÍ nebo ŽÁBRY
kutiny existují významné KOHEZNÍ a
VNITŘNÍ)
ADHEZNÍ SÍLY, tj. přitaţlivé síly me– vchlípený (PLÍCE nebo
zi stejnými nebo i různými molekulami
i PLICNÍ VAKY)
tekutiny, které zajišťují funkční spojení
poplicnice a pohrudnice. Tekutina současně významně zmenšuje tření plic
3.4.2 Dýchání
o vnitřní stěnu hrudníku. Dýchání plícemi je vysvětleno dále v textu této kapitoly.
Pozn.: koheze: zjednodušeně =
vzájemná soudrţnost molekul tekutiny;
adheze: zjednodušeně = přilnavost
molekul tekutiny ke stěnám pokrytým
buněčnými epitely.
3.4 Srovnávací
fyziologie dýchání
3.4.1 Základní způsoby
dýchání ţivočichů
Při určitém zobecnění je moţné
rozlišit následující způsoby dýchání:
bezobratlých
Celým povrchem těla dýchají
převáţně ţivočichové malých rozměrů,
např. prvoci, houbovci, vločkovci,
ţebernatky, ţahavci, hlístice, ploštěnci, pásnice, vrtejši aj. U těchto ţivočichů většinou neexistují zvláštní
dýchací orgány, ale pohyby částí těla
ţivočicha mohou ovlivňovat proudění
vody kolem těla a přihánění vody
s vyšším obsahem kyslíku. Endoparazité mohou dýchat i anaerobně.
Ostnokoţci (Echinodermata) dýchají s pomocí některých ambulakrálních panoţek. Těla hvězdic jsou pokryta malými „výčnělky“ = ţábrami.
Sumýši (Holothuroidea) dýchají vodními plícemi – epitelem zvláštních dutin spojených s kloakou.
117
Kopinatci (Cephalochordata)
dýchají převáţně celým povrchem těla
– částečně se na dýchání podílí buňky
lemující ţeberní štěrbiny proděravělého hltanu.
Členovci (Arthropoda) dýchají
plicními vaky, ţábrami, vzdušnicemi –
i jinými způsoby.
Klepítkatci
(Chelicerata)
–
zejména pavoukovci, dýchají plicními
vaky s „lamelovou“ („kniţní“) plicí.
Do plicního vaku je vzduch přiváděn
otvorem na spodní straně přední části
zadečku. Lišty (lamely) uvnitř plicního
vaku výrazně zvětšují plochu, na které
je moţná výměna dýchacích plynů.
Někteří pavoukovci mají navíc dva páry vzdušnic Pozn.: Jediným naším
druhem pavouka, který ţije i trvale pod
vodou – je vodouch stříbřitý, který dýchá vzdušnicemi a musí se nadechovat
na vzduchu.
Dýchacími orgány většiny korýšů
(Crustacea) jsou ţábry – přirostlé k
bázi končetin. U raků a krabů jsou
umístěné pod hřbetním štítem (= carapaxem). Suchozemští krabi mají ţábry
redukované – dýchají prostřednictvím
(v ţaberní dutině uloţených) dobře
prokrvených výběţků pokoţky s členitým zvětšeným povrchem. Malé druhy
korýšů (např. hrotnatky – Daphnia)
dýchají ţaberními přívěsky (epipodity)
na hrudních noţkách nebo celým povrchem těla (např. buchanky –
Cyclops) a jinými způsoby, např. stínka zední dýchá prostřednictvím kanálků (vzniklých zanořením části pokoţky) v lupínkovitých zadečkových končetinách (obdoba „ţaber“).
STRANA
118
Hmyzu (Insecta) dýchá vzdušnicemi – viz 3.3.1.
Měkkýši mají útrobní vak, vytvářející koţní záhyb (plášť), který ohraničuje plášťovou dutinu, která (nebo
její část) můţe plnit také dýchací funkce. U předožábrých plžů je nejčastěji
uvnitř plášťové dutiny (před srdcem)
hřebenovitá nebo pérovitá ţábra. U některých suchozemských druhů můţe
zajišťovat dýchací funkce stěna plášťové dutiny (= „plíce“). Zadožábří plži
mají ţábry za srdcem. (mohou být i redukované). U suchozemských plicnatých plžů plní fukci plic cévami hustě
protkaný strop plášťové dutiny, do které je vzduch přiváděn uzavíratelným
otvorem (tzv. pneumostom). Někteří
vodní plicnatí plži mají druhotné ţábry
v podobě plášťových přívěsků v okolí
dýchacího otvoru nebo v plášťové dutině. Plášťová dutina s funkcí plic můţe být plněna vodou a kyslík přechází
do hemolymfy z vody (tzv. vodní plíce).
Mlži dýchají párovými ţábrami.
Hlavonožci dýchají ţábrami (= ktenidie), které leţí uvnitř plášťové dutiny.
U krouţkovců (Annelida) zajišťuje transport kyslíku a oxidu uhličitého krev (tělní tekutina) v uzavřené
cévní soustavě, coţ značně zvyšuje intenzitu výměny dýchacích plynů. Do
cévního systému krouţkovců se kyslík
dostává celým povrchem těla nebo
i s pomocí specializovaných dýchacích
orgánů, známých zejména u mnohoštětinatců, u kterých jako ţábry fungují
některé bohatě prokrvené štětinky parapodií atp.
Dýchací plyny jsou transportovány oběhovou soustavou u většiny
měkkýšů, korýšů, některých členovců
aj. bezobratlých. Do tělní tekutiny se
kyslík dostává z dýchacích orgánů,
např. stěnami plicního vaku (pavoukovci) nebo činností ţaber (někteří
měkkýši) a také celým povrchem těla
(např. krouţkovci – máloštětinatci).
Výjimkou jsou vzdušnicovci a zejména
hmyz – hemolymfa nezajišťuje transport kyslíku (kyslík je transportován
vzdušnicemi aţ k cílovým buňkám).
zůstávají larvám vnější ţábry po celou
dobu larválního ţivota.
Paryby (Chondrichthyes) a ryby
(paprskoploutví – Actinopterygii) dýchají ţábrami. Mohou však dýchat
např. také celým povrchem těla nebo
přes sliznice trávicí soustavy. Tyto dva
způsoby však pouze doplňují činnost
ţaber, ke kterým voda nejčastěji přitéká ústním otvorem nebo i (u paryb) párovým spirakulem (= ţaberní štěrbina
mezi čelistním a jazylkovým obloukem). Paryby mají pět párů ţaberních
oblouků s ţábrami, ryby čtyři páry.
Voda po průtoku kolem ţaber u paryb
vytéká z těla pěti páry (u ryb jedním
párem) ţaberních štěrbin.
Plíce plazů (Sauropsida, Reptilia)
se liší podle skupin různou délkou dýchacích cest i vnitřním členěním. Hadi
mají zpravidla redukovanou levou plíci
a vakovitá zadní část protaţené plíce
slouţí jako rezervoár vzduchu při polykání kořisti. Ţelvy dýchají přes sliznice ústního a řitního otvoru.
Plíce obojţivelníků mají podobu
hladkých vaků (např. mloci) nebo rozčleněných vaků (např. skokan nebo
blatnice). Ţáby (Anura) – nemají ţebra
a hrudní koš, a také dvojdyšní, nepouţívají k nadechnutí dýchací svaly, ale
v podstatě vzduch polykají (vzduch je
do plic tlačen nikoli taţen podtlakem –
viz dále mechanismus vdechu). Výdech
zajišťují svaly tělní stěny a také elasticita plic. U obojţivelníků má při výměně dýchacích plynů významný podíl
také koţní dýchání (60 – 80 %
3.4.3 Dýchání obratlovců a v zimním období i více) – u velemloV přehledu uvedeme jen některé ků se na dýchání podílí také sliznice
dutiny ústní.
příklady.
Dospělí obojţivelníci, plazi, ptáci a savci dýchají plícemi – ptáci za
výrazného přispění plicních vaků – viz
dále. Larvy obojţivelníků dýchají aţ
čtyřmi páry ţaber, které jsou zprvu
vnější a např. u ţab později přerůstají
pojivovou tkání (vzniká tzv. ţaberní
komůrka). U ocasatých obojţivelníků
Ptáci (Aves) mají relativně malé,
bohatě členěné plíce bez plicních
sklípků, které jsou obvykle napojeny
na pět párů tenkostěnných plicních vaků (vaky meziklíčkové, krční, břišní,
přední hrudní a zadní hrudní). Objem
plic se při dýchání téměř nemění,
vzduch obvykle obchází plíce a naplní
část plicních vaků – teprve při výdechu
prochází z vaků do plic. Vzduch plícemi prochází stále jedním směrem –
uvnitř jemných, souběţných a zevnitř
zvrásněných trubiček (tzv. parabronchy). Při kaţdém vdechu se v plicích
vymění téměř všechen vzduch – a díky
tomu je uvnitř ptačích plic obvykle
119
vyšší koncentrace kyslíku neţ v plicích
savců (ve kterých při výdechu vţdy
část vzduchu zůstává a nový vdechovaný vzduch se s ním mísí a ředí).
Plicní vaky (kromě uvedeného) zmenšují hustotu těla ptáků, mají význam
při termoregulaci (odvádějí za letu
nadbytečné teplo), mohou zesilovat
hlasy ptáků a sniţovat mezisvalové
tření.
Savci (Mammalia) mají bohatě
členěné plíce. Viz dále 3.5. Zvýšené
mnoţství myoglobinu (aţ 10 x) mají ve
svalech savci, kteří se potápějí, např.
ploutvonoţci (tuleni). Díky této adaptaci, většímu objemu krve na 1 kg jejich tělesné hmotnosti i absolutně
v těle, např. ve srovnání s člověkem –
jsou tuleni schopni se potápět do hloubek 400 m i na dobu delší neţ 20 aţ 40
minut – a v extrémních případech mohou přeţít pod vodou bez následků
i více neţ 2 hodiny (coţ vyţaduje další
metabolické anaerobní adaptace). Obdobné fyziologické adaptace k potápění mají také kytovci.
3.5 Funkční
organizace
a činnost
dýchacího
systému člověka
Rozdělení dýchacích cest:
A) HORNÍ CESTY DÝCHACÍ
a nosních otvorů a vnitřních sliznic,
plní důleţité funkce:
o jsou součástí dýchacích cest
o čistí (zbavují prachu a nečistot),
zvlhčují a oteplují vdechovaný
vzduch
o v horní části dutiny najdeme
čichovou sliznici s receptory
čichu, viz 12.8.1
o mají podíl na tvorbě a zejména
zabarvení řeči (hlasu)
B) DOLNÍ CESTY DÝCHACÍ
 NOSOHLTAN a HLTAN
Nosohltan (nasopharynx) leţí za
dutinou nosní nad měkkým patrem
a přechází v ústní část hltanu – společnou pro dýchací a trávicí cesty. Do nosohltanu vyúsťuje Eustachova trubice
ze středního ucha. Čípek v zadní části
měkkého patra s částí měkkého patra
uzavírá nosohltan při polykání. HLTAN (pharynx) spojuje nosní dutiny
s dutinou ústní. Ústní část hltanu končí
u příklopky hrtanové (epiglottis),
která při polykání uzavírá průdušnici.
Pokud do hrtanu pronikne sousto nebo
tekutina, dojde v bdělém stavu k vyvolání reflexního vykašlávání.
 HRTAN (larynx)
 PRŮDUŠNICE (trachea)
 PRŮDUŠKY (bronchi)
 průdušky lalokové (bronchi lobares), pravá plíce má tři laloky, levá plíce pouze dva laloky
 průdušky segmentální (bronchi
segmentales)
 ... (další ztenčování)
 PRŮDUŠINKY (bronchioli)

PLICNÍ VÁČKY
 DUTINA NOSNÍ (cavum nasi) , ale
ALVEOLY
(PLICNÍ
také vedlejší nosní dutiny – naplně-  PLICNÍ
SKLÍPKY, alveoli pulmonis)
né vzduchem, včetně ústních
STRANA
120
HRTAN
má kruhový průřez
a v přední části, zejména u muţů, výraznou štítnou chrupavku (tzv. ohryzek –cartilago thyroidea) ve tvaru otevřené knihy. Kromě ní hrtan tvoří dalších osm chrupavek. Směrem od štítné
chrupavky dozadu k párové chrupavce
hlasivkové (cartilago arytaenoidea),
směřují HLASIVKOVÉ VAZY (ligamentum vocale) s HLASOVÝMI ŘASAMI (plicae vocalis). Mezi nimi
a HLASIVKOVÝMI CHRUPAVKAMI
je HLASIVKOVÁ ŠTĚRBINA (rima
glottis) s měnitelným průsvitem podle
napětí hlasivkových vazů. Tyto její
změny mají podstatný vliv na hlasové
projevy a ŘEČ. V období puberty se
chlapcům zvětšuje štítná chrupavka
a prodluţují hlasové řasy (hlas je hlubší) a do doby neţ se je nenaučí dobře
ovládat – mutují.
PRŮDUŠNICE je pruţná trubice,
choroboplodných zárodků) – společné označení pro oba typy buněk
je seromucinózní buňky (vytvářejí
na vnitřní ploše průdušnice ochrannou hlenovou vrstvu)
 adventicie – zevní vrstva vaziva, ve
kterém jsou umístěny průdušnici
vyztuţující chrupavky
PRŮDUŠKY a PRŮDUŠINKY –
vyztuţené chrupavkami, mají trvale
otevřený průsvit a přivádějí vzduch
do plicních alveol. Sliznici dýchacích
cest ponejvíce tvoří cylindrický ŘASINKOVÝ EPITEL. Řasinky zdravé
dýchací soustavy kmitají směrem nahoru (k příklopce hrtanové) a napomáhají odstraňování nečistot, např.
vdechnutých částic prachu.
Se zmenšujícím se průsvitem
průdušek se zvyšuje úloha hladkého
svalstva, které průdušky a průdušinky
obklopují a výrazně upravují (ovlivňují) mnoţství vzduchu, který jimi prochází. K velmi neţádoucímu výraznému stahu hladkých svalů dochází při
astmatických záchvatech.
dlouhá 12 – 14 cm, která je vyztuţena
patnácti aţ dvaceti podkovovitými, neuzavřenými hyalinními chrupavkami
(ve tvaru C) spojenými pruţnou vazivovou membránou. Průdušnice je uloPLICNÍ SKLÍPKY (alveoly) mají
ţena před jícnem a v hrudníku se větví
na levou a pravou PRŮDUŠKU, smě- průměr 0, 1 – 0, 9 mm a tenký respirační epitel. Jsou opředeny sítí vlásečřující k levé a pravé polovině PLIC
nic a slouţí k výměně plynů. Alveoly
(pulmones).
zvětšují vnitřní povrch plic člověka na
Stavba stěny průdušnice (zevnitř celkových 40 – 70 (100–140) m2.
ven) je následující:
Krev se do kapilár stěn plicních
 víceřadý cylindrický řasinkový
sklípků dostává z pravé srdeční komoepitel
ry plicní tepnou (arteria pulmonalis),
 vazivová podslizniční vrstva (la- která je součástí tzv. malého plicního
mina propria) s vrstvičkou elastinu, oběhu a představuje funkční krevní
ve vazivové vrstvě jsou zastoupeny oběh. Kromě něho mají plíce samohlenové buňky (produkují hlen) statný vyţivovací (nutriční) krevní
a serózní buňky (produkují tekuti- oběh, který je v podstatě oddělený
nu s obsahem trávicích enzymů k od funkčního plicního oběhu. Krev
narušení struktury vdechnutých
121
v tomto případě přivádějí do plic arteriae bronchiales, coţ jsou postranní
větve aorty.
Stěnu alveol tvoří ploché alveolární buňky I. typu. Některé z nich se
mění na ALVEOLÁRNÍ BUŇKY
(PNEUMOCYTY) II TYPU a uvolňují
dovnitř alveol sekrety (povrchově aktivní látky, lipoproteinové komplexy,
surfaktanty), které příznivě působí na
plicní váčky, aby zůstaly otevřené
a mohl jimi proudit vzduch (surfaktant
narušuje soudrţnost molekul vody
a sniţuje její povrchové napětí). V případě potřeby se podílí také na obnově
dýchacích cest (např. při poranění).
Většina alveol je s okolními alveolami vzájemně propojena soustavou
alveolárních pórů – díky nim je udrţován přibliţně stejný tlak v celé plíci
a současně je zajištěna jejich určitá
funkčnost i v případě, kdyţ dojde
k ucpání přívodné průdušinky, např.
„zahleněním“ při respiračním onemocnění.
Přímo v plicních alveolách zajišťují obranu před cizími antigeny alveolární makrofágy (ţírné buňky). Marieb E., N. (2005) uvádí, ţe kaţdou
hodinu doputuje z dýchacích cest
do hltanu přibliţně 2 miliony ţírných
buněk, které obsahují velké mnoţství,
v dýchacích cestách fagocytózou pohlcených cizích antigenů. Po jejich
polknutí je většinou dokončena likvidace cizorodých částic v trávicí soustavě.
STRANA
122
3.5.1 Mechanismus
vdechu a výdechu
VDECH je vţdy aktivní děj. Plíce
samotné nemají svaly a jejich pohyby
jsou závislé na změnách objemu dutiny
hrudní. Při zvětšování objemu dutiny
hrudní je (adhezními a kohezními silami v pleurální štěrbině) přitahována
ke stěnám dutiny hrudní také POPLICNICE – tím dochází k rozpínání
plic. Poplicnice a pohrudnice „drţí“ při
sobě silou odpovídající přibliţně 0, 53
kPa (4 mm Hg). Na dostatečném zvětšení dutiny hrudní při vdechu se podílí
činnost BRÁNICE (plochý sval mezi
dutinou hrudní a břišní) a MEZIŽEBERNÍCH SVALŮ (musculi intercostales externi). Bránice se při normálním vdechu vyklenuje přibliţně
o 1 – 2 cm. Při hlubokém a maximálním nadechnutí to můţe být aţ 10 cm.
Kontrakcí meziţeberních svalů jsou
ţebra taţena u stojící osoby vzhůru
a částečně se zdvihají směrem dopředu, coţ při současném vyklenutí bránice dolů vyvolá pokles tlaku vzduchu
v plicích o 0, 2 – 1, 0 kPa. Vzhledem
k normálnímu atmosférickému tlaku
101, 32 kPa, se jedná o tlak mírně negativní a vzduch proudí do plic.
VÝDECH je převáţně pasivní děj,
kdy uvolněním bránice a meziţeberních svalů a vlivem gravitace dojde
k poklesu hrudníku. Bránice se pasivně
navrací do výchozí polohy. Příznivý
vliv mají také elastické struktury hrudníku a plic. V průběhu návratu do výchozího stavu dochází ke zvýšení tlaku
v plicích přibliţně o + 0, 2 aţ + 0, 6
kPa. Tzn. tlak je o tuto hodnotu vyšší
neţ atmosférický (tj. mírně pozitivní) ny, ale zpět jiţ ne, čímţ se výrazně
a vzduch uniká z plic.
urychlí "smršťování" plic. Při proraţeUspořádání dýchacích orgánů ní hrudníku je proto nutné zabránit
a svalů umoţňuje člověku také AK- vnikání vzduchu přes poranění do
pleurální štěrbiny.
TIVNÍ VÝDECH, při kterém dojde
Pokud dojde k vnitřnímu poranění
k volní kontrakci vnitřních meziţeberních svalů (stahují hrudník dolů) plic, můţe nastat uzavřený pneua k rychlejšímu návratu bránice do vý- mothorax (tzv. ruptura plic).
chozí polohy. Aktivní výdech ovlivňují
také svaly břišní stěny a pomocné dýchací svaly, např. musculus pectoralis 3.5.2 Objemy
major et minor (velký a malý prsní a kapacity plic
sval), mm. serrati (pilovité svaly)
OBJEMY A KAPACITY PLIC
a další.
jsou určité číselné hodnoty, které chaNormální dýchání je váţně naru- rakterizují stav a funkční připravenost
šeno, jestliţe vniká do pleurální štěrbi- plic. Hovořit budeme převáţně o průny vzduch (např. při poranění hrudní- měrných hodnotách za standardních
ku). V tomto případě jsou postupně podmínek (vliv na tyto hodnoty má
zrušeny adhezní a kohezní síly, zajiš- např. teplota, tlak, vlhkost vzduchu
ťující spojení mezi pohrudnicí a po- apod.). Rozdílné hodnoty naměříme
plicnicí a dojde k jejich oddálení. Plíce u muţe a ţeny. Záleţí rovněţ na polose postupně "zmenšuje", zůstává trvale ze těla (např. při poloze vleţe naměříve "smrštěné" nefunkční poloze a zau- me menší spirografické hodnoty neţ
jímá stále menší objem dutiny hrudní u téţe stojící osoby).
(vzniká tzv. PNEUMOTHORAX).
Pneumothorax můţe být otevřený neventilovaný a otevřený ventilovaný.
Při ventilovaném pneumothoraxu můţe vzduch pronikat do pleurální štěrbi-
123
Obr. č. 8: Plicní objemy a kapacity člověka
Pro měření plicních objemů se
pouţívají spirometry. Ke grafickému
záznamu spirometrických hodnot se
uţívá spirografů. Ze vzniklého záznamu – spirogramu – lze odečíst např.
frekvenci a hloubku dýchání, vitální
kapacitu plic (VCP) apod. Spirografie
se vyuţívá v medicíně při zjišťování
onemocnění dýchací soustavy, při měření plicní poddajnosti apod.
PLICNÍ OBJEM je jedna konkrétní číselná veličina. PLICNÍ KAPACITY vznikají sečtením dvou
a více objemů.
A) Statické spirometrické
hodnoty
STATICKÝMI SPIROMETRICKÝMI HODNOTAMI jsou např. de-
chový objem a VCP. Při klidném dýchání vyměníme jedním vdechem
a výdechem přibliţně 500 ml vzduchu
(tzv. DECHOVÝ OBJEM, respirační
objem, VT), který představuje 15 –
18 % VCP.
Maximálním vdechem můţeme
do plic po normálním nadechnutí usilovně vdechnout ještě aţ 2 500 ml
vzduchu (INSPIRAČNÍ REZERVNÍ
OBJEM, IRV), tj. 60 % VCP.
Naopak po normálním vydechnutí
lze s maximálním úsilím vydechnout
ještě aţ 1500 ml vzduchu (EXSPI-
STRANA
124
RAČNÍ REZERVNÍ OBJEM, ERV),
Kromě uvedených objemů a kapacit jsou rozlišovány i další charaktetj. 25 % VCP.
Součet těchto tří objemů tvoří ristiky (např. funkční reziduální kavzduch, který je moţné po maximál- pacita je součet ERV a RV , inspiračním nadechnutí s maximálním úsilím ní kapacita je součet IRV + VT atp.).
vydechnout (tzv. VITÁLNÍ KAPACI- B) Dynamické spirometrické
TA PLIC, VCP).
hodnoty
Tzn.: VCP = VT + IRV + ERV
(100 % = 15 % + 60 % + 25 %)
Vitální kapacita plic závisí na věku, pohlaví, povrchu těla, tělesném
vzrůstu, trénovanosti apod. VCP muţů
je přibliţně 4, 8 aţ 6 litrů. Ţeny mají
VCP menší (přibliţně 3, 4 aţ 5, 5 l).
Sportovci a nekuřáci mívají vyšší hodnotu VCP – při porovnání s osobami,
které nesportují nebo kouří.
Mezi dynamické spirometrické
hodnoty patří KLIDOVÁ DECHOVÁ
FREKVENCE, MINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTILACE, MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTILACE apod.
KLIDOVÁ DECHOVÁ FREKVENCE (tj. počet dechů za jednotku
času) savců zpravidla klesá se zvětšující se velikostí ţivočicha. Např.
 myš 200 vdechů/min
Pro moţnost porovnání uvádíme,
 krysa 100 – 150 vdechů/min
ţe např. VCP skotu je 20 l a koně 30 l.
 pes 12 – 20 vdechů/min
Z dlouhodobých měření byly se-  člověk 10 – 18 vdechů/min
staveny tabulky průměrných hodnot  kůň 8 – 16 vdechů/min
VCP pro různý věk, pohlaví a např.
Děti a mladší jedinci mají dechopovrch těla, které označujeme jako
vou frekvenci vyšší (např. novorozenci
NÁLEŽITÉ HODNOTY VCP. S nimi
porovnáváme aktuálně naměřené hod- 40 aţ 60 vdechů/min. – nejprve dýchají jen činností bránice).
noty.
Jako příklady dechových frekvenI po úplném vydechnutí zbývá
v plicích ještě asi 1500 ml vzduchu cí ptáků, uvádíme dechovou frekvenci
holuba (25 – 30 vdechů/min.) a krůty
(OBJEM REZIDUÁLNÍ, RV), který
(28 – 40 vdechů/min.).
nelze změřit spirometrem.
Při pneumothoraxu část tohoto
objemu (OBJEM KOLAPSOVÝ, KV)
unikne, ale i v úplně "splasklých" plicích zůstává ještě přibliţně 500 ml
vzduchu (OBJEM MINIMÁLNÍ, MV),
který je v plicích od prvního nadechnutí při narození.
MINUTOVÁ KLIDOVÁ VENTILACE je objem vzduchu, který vymě-
níme při dýchání v klidu za jednu minutu. Minutová klidová ventilace člověka je tedy 6 – 8 litrů, coţ vyplývá
z dechového objemu 500 ml a dechové
frekvence 12 – 16 vdechů za minutu.
MAXIMÁLNÍ MINUTOVÁ VENTICELKOVÁ KAPACITA PLIC je LACE plic je maximální objem vzdu-
součet všech uvedených objemů (tj. chu, který jsme schopni vyměnit
IRV, VT, ERV a RV).
125
v plicích při prohloubeném a zrychle- 3.5.3 Parciální tlak plynů
ném dýchání (např. při vysoce namáVÝMĚNA PLYNŮ v organismu
havém výkonu to můţe být aţ 180 litrů
vzduchu za minutu při dechovém ob- probíhá na principu difúze a tlakových
jemu přibliţně 3, 5 litru vzduchu spádů.
a frekvenci 40 dechů).
Výměnu plynů určují PARCIÁLVolním úsilím je moţné rovněţ NÍ TLAKY PLYNŮ. Daltonův zákon
zvýšit plicní ventilaci v klidu (tzv. říká, ţe kaţdý plyn, přítomný v dané
HYPERVENTILACE), čímţ dochází směsi působí takovým tlakem, který
ke sniţování parciálního tlaku oxidu odpovídá jeho objemu ve směsi plynů.
uhličitého a zvyšování parciálního tla- Jako příklad si vypočítáme přibliţný
ku kyslíku v těle Volním úsilím mů- parciální tlak kyslíku ve vzduchu při
ţeme také sniţovat ventilaci plic (HY- hladině moře: Jestliţe je obsah kyslíPOVENTILACE) nebo je i moţné ven- ku ve vzduchu 20, 98 % (relativní
tilaci plic zastavit v kterékoli fázi de- frakce kyslíku je tedy 0, 2098)
chového cyklu. Je–li toto zastavení a jestliţe je normální tlak vzduchu
delší neţ 20 sekund, hovoříme o AP- 101, 32 kPa, činí parciální tlak kyslíku
21, 257 kPa. Tento výsledek dostáváNOE (APNOICKÉ PAUZE). Rozlišume násobením relativní frakce kyslíku
jeme také apnoickou pauzu inspirační
celkovým tlakem plynné směsi (tj.
(po nádechu) a apnoickou pauzu expivzduchu):
rační (po výdechu). Dech můţeme
PARCIÁLNÍ TLAKY PLYNŮ
volně zadrţovat jen do bodu zlomu, tj.
okamţiku, kdy převládne mimovolní VE VZDUCHU PŘI NORMÁLNÍM
regulace nad volní.
ATMOSFÉRICKÉM TLAKU
parciální
Pouţívají se i další hodnoty (např.
označení
výpočet
tlak kPa
ROZEPSANÝ USILOVNÝ VÝDECH,
0, 2098 .
coţ je objem vzduchu, vydechnutý
21, 257
pO2
101, 32
s největším úsilím a největší rychlostí
0, 0003 .
0, 030
pCO2
101, 32
po maximálním nadechnutí za jednu
0,78 98 .
nebo dvě, popř. tři sekundy).
80, 022
pN2
101, 32
parciální
Lze také vypočítat procento vitáltlak
ní kapacity za 1 sekundu (tzv. RELA0, 0001 .
0,011
ostatních
TIVNÍ SEKUNDOVÁ KAPACITA,
101, 32
sloţek
RSK):
atmosféry
RSK =
CELKEM:
101, 32
rozepsaný usilovný výdech za 1 vteřinu
=
vitální kapacita plic
Pozn.: Normální tlak vzduchu je 760 mm rtu-
Tato dynamická hodnota by měla ťového sloupce, tj. 760 torr, tj. 101, 32 kPa
činit ve 20 letech více neţ 0, 80 a např.
v šedesáti letech více neţ 0, 70.
STRANA
126
3.5.4 Výměna plynů
v dýchacích cestách
a přes kapilární stěnu
(ventilace plic)
objem blízký (a větší) respiračnímu
objemu (tj. přibliţně 500 ml) je výměna vzduchu v alveolách znemoţněna.
Jestliţe respirační objem vzduchu
dospělého muţe bude 500 ml, dostává
se ve skutečnosti aţ do alveol jeho plic
jen 350 ml vzduchu (ALVEOLÁRNÍ
VENTILACE). Zbývajících 150 –200
ml se do alveol nedostává a zůstává
v dýchacích cestách. Tento objem
vzduchu je vydechován jako první a
nazýváme ho ANATOMICKÝ MRTVÝ DÝCHACÍ PROSTOR. Anatomický mrtvý prostor dýchací soustavy
savce představuje objem dýchacích
(přívodných) cest do plic, včetně alveol, které nejsou dostatečně prokrveny
a neslouţí k výměně plynů (např. jsou
poškozeny kouřením). Při nádechu se
u savců mísí vdechovaný vzduch se
vzduchem v anatomickém mrtvém
prostoru.
kapilární stěna nepropustná.
Bylo rovněţ zjištěno, ţe zásobování jednotlivých alveol vzduchem neV průběhu vdechu se vdechovaný ní rovnoměrné. Celkově hovoříme o
vzduch mísí se vzduchem v dýchacích tzv. INTRAPULMONÁLNÍ DISTRIcestách. Výsledkem je skutečnost, ţe BUCI (viz úvod této kapitoly).
vzduch v alveolách je kvalitativně jiný
Pro pohyb tekutin přes kapilární
neţ vzduch atmosférický. Po smísení stěnu vyslovil teorii jiţ v roce 1896
se mění parciální tlaky plynů (např. Starling. Tato teorie v podstatě platí
u kyslíku to jiţ není 21, 28 kPa, ale dodnes. Směrem ven z kapiláry je hnamaximálně 13, 33 kPa). Vzhledem cí silou především krevní tlak. Směrem
k tomu, ţe obsah plynů se liší i v jed- dovnitř pak onkotický tlak, tj. koloidně
notlivých alveolách plic, hovoříme osmotický tlak, vytvářený plazmatico průměrném alveolárním vzduchu. kými bílkovinami krve, pro které je
Na anatomický mrtvý prostor je
třeba pamatovat např. při potápění.
S pomocí trubice je moţné dýchání,
pokud se mrtvý prostor zvětšený o trubici neblíţí respiračnímu objemu (podobně také u plynové masky, intubace
pacienta apod.). Mají–li přívodné cesty
TRANSPORT
PLYNŮ
(tzv.
vlastní plicní respirace) probíhá přes
respirační membránu, tvořenou endotelem kapilár, bazilární membránou
kapilárního endotelu, interstitiální tekutinou, bazilární membránou alveolárního epitelu, alveolárním epitelem
a tenkou vrstvou alveolární tekutiny.
3.5.5 Transport plynů krví
A) Směr transportu kyslíku
a oxidu uhličitého v těle
V následující tabulce jsou uvedeny parciální tlaky kyslíku (pO2)
a oxidu uhličitého (pCO2) v kiloPascalech (kPa) pro různá transportní místa.
Směr pohybu kyslíku (oxidu uhličitého) vyplývá z rozdílů jeho parciálních
tlaků. Plyny se pohybují z míst s vyšším parciálním tlakem do míst s niţším
parciálním tlakem.
127
Parciální tlaky kyslíku a oxidu uhličitého v kPa (v různých transportních místech v těle):
PARCIÁLNÍ
TLAK
atmosférický
vzduch
alveolární
vzduch
krev (tepny)
tkáně
kPa
kPa
pO2
pCO2
20, 00 aţ 0, 03 aţ
21, 00
0, 04
5, 20 aţ
13, 33
5, 33
12, 66
5, 47
více neţ více neţ
5, 33
6, 00
krev
5, 33
(ţíly a plicní
tepny)
vydechovaný 15, 20 aţ
15, 33
vzduch
6, 00
3, 9 aţ
4, 4
Např. mezi alveolárním vzduchem (13, 33 kPa) a kapilární krví
(5, 33 kPa), protékající stěnami alveol,
existuje KAPILÁRNĚ–ALVEOLÁRNÍ
ROZDÍL PARCIÁLNÍCH TLAKŮ
KYSLÍKU. Z něho vyplývající tlakový
gradient má rozhodující vliv na přestup
kyslíku z alveol do krve.
B) Transport kyslíku
Kyslík je v krvi transportován:
 ve vazbě na hemoglobin
 v menším mnoţství – volně
rozpuštěný v tělních tekutinách
Pozn.: Je moţné, ţe i v jiných tkáních existují molekuly s funkcemi obdobnými funkcím hemoglobinu, např.
v některých nervových tkáních byly
popsány molekuly neuroglobinu.
a) Hemoglobin
HEMOGLOBIN je krevní barvivo
(chromoprotein o molekulové hmotnosti 68000). U člověka ho najdeme
v červených krvinkách, kde zaujímá aţ
35 % jejich objemu. Molekula hemoglobinu dospělého člověka (HbA) je
tvořena bílkovinnou sloţkou GLOBIN,
která je sloţena ze dvou polypeptidových řetězců typu alfa (141 aminokyselin) a dvou řetězců typu beta
(146 aminokyselin). Na kaţdý řetězec
bílkovinné sloţky je navázána barevná
prostetická skupina HEM, kterou tvoří
protoporfyrin IX, obsahující tetrapyrolový kruh s centrálním atomem Fe2+.
Celá struktura čtyř řetězců aminokyselin a čtyř hemů tvoří zhruba kulovitou
makromolekulu (kulovitý komplex)
schopnou irreverzibilně (tj. vratně) vázat aţ čtyři molekuly kyslíku. Při
vazbě kyslíku na hemoglobin se nemění formální mocenství Fe2+. Nejedná se
tedy o oxidaci, ale o OXYGENACI.
Vazba kyslíku na ţelezo hemoglobinu
probíhá v době kratší neţ 0, 2 s. Doba
kontaktu erytrocytu s plicní kapilárou
(s plyny uvnitř alveoly) je přibliţně jen
0, 3 sekundy.
Ve svalech je určité mnoţství zásobního kyslíku navázáno také na myoglobin. Myoglobin usnadňuje transport kyslíku ve svalech a vytváří určiKomplex čtyř hemů se vzájemně
tou zásobu kyslíku ve svalech – tento
kyslík je významný např. u velryb, tu- ovlivňuje. Vazba kyslíku na první hem
leňů, tučňáků aj. (prodluţuje maximál- zvyšuje afinitu druhého hemu ke kyslíku. Obdobně u třetího a čtvrtého hení moţnou dobu ponoru).
mu, coţ je moţné díky změnám v proSTRANA
128
storovém uspořádání molekuly hemoglobinu – za současného vychytávání
a opětovného uvolňování H+ iontů.
Mnoţství kyslíku, v určitém objemu
krve, které se můţe vázat na hemoglobin, tedy není moţné vyjádřit lineární
závislostí (tj. závislost nelze zakreslit
přímkou). Grafickým vyjádření tohoto
nelineárního vztahu je tzv. DISOCIAČNÍ KŘIVKA HEMOGLOBINU.
Pozn.: Některým antarktickým rybám (Chaenichthyidae sp.) chybí v krvi
hemoglobin. Ţijí ve vodě o teplotě mezi
–2oC a 0oC. Jejich spotřeba kyslíku je
nízká a postačuje jim kyslík rozpuštěný
v tělních tekutinách.
b) Vazby hemoglobinu
Vazbou kyslíku na hem hemogloHemoglobin transportuje kyslík, binu vzniká OXYHEMOGLOBIN –
oxid uhličitý a také H+ ionty (tj. uplat- HbO2.
ňuje se jako pufr, viz kapitola 6). HemoVazbou oxidu uhličitého s NH2–
globin a krevní barviva obecně zvyšují skupinami deoxygenovaného hemotransportní moţnosti krve. Jejich mo- globinu vzniká KARBAMINOHEMOlekuly mají vazebná místa s velkou GLOBIN. Vazbou oxidu uhelnatého
afinitou ke kyslíku i oxidu uhličitému. vzniká KARBONYLHEMOGLOBIN
Přítomnost
hemoglobinu
zvyšuje (karboxyhemoglobin). Afinita CO
transportní kapacitu krve pro kyslík aţ k hemoglobinu je 200 – 280 krát vyšší
sedmdesátkrát a pro oxid uhličitý se- neţ afinita ke kyslíku. Jiţ při koncentdmnáctkrát.
raci 0, 1 % CO ve vzduchu se nasytí
Hemoglobin člověka je moţné téměř polovina HbA v těle oxidem
rozdělit na několik typů, které se liší uhelnatým. Tím je sniţováno zásobokombinacemi a zastoupením jednotli- vání tkání kyslíkem a hrozí smrt zaduvých řetězců globinu v molekule a také šením. Vzhledem ke skutečnosti, ţe
CO je plyn bez zápachu, hrozí otrava
vlastnostmi. Rozlišujeme např.:
např. od kouřících kamen, v nevětra embryonální hemoglobiny
ných prostorách apod. Rovněţ silní ku(např. Portland, Gower I a II)
řáci mohou mít aţ 50 % Hb ve formě
 fetální hemoglobin (HbF)
karboxyhemoglobinu (tím jsou např.
 hemoglobin dospělého typu
aţ do značné míry omezeny jejich
(HbA, HbA2)
sportovní výkony).
Hemoglobin vzniká jiţ na poPřeměnou Fe2+ na Fe3+ v molekuvrchu ţloutkového váčku. U člověka
(asi v šesti týdnech) začíná jeho tvorba le hemoglobinu vzniká METHEMOv játrech. Ve dvanácti týdnech přibývá GLOBIN, který je nefunkční. Methedalší místo tvorby hemoglobinu – moglobin vzniká v těle např. oxidací
slezina. Přibliţně ve dvaceti týdnech hemu dusičnany a dusitany, přijatými
se začíná zvyšovat produkce hemoglo- ve vodě nebo s potravinami. Nejen
binu v kostní dřeni a je omezována z uvedených důvodů nelze podceňovat
– zejména u dětí – přítomnost dusičnave slezině a v játrech.
nů v pitné vodě a v potravě.
129
Hemoglobin byl prokázán také
např. u některých krouţkovců, korýšů
(perloočka) nebo měkkýšů (okruţák
ploský) aj. Kromě hemoglobinu najdeme u ţivočichů i jiná barviva – dýchací pigmenty, např. hemocyanin
v hemolymfě řady korýšů a měkkýšů.
kde CO2 odchází z krve, hemoglobin
snadno váţe kyslík (vzniká oxyhemoglobin). Pozn.: Hemoglobin rovněţ váţe a uvolňuje H+, coţ usnadňuje
v plicích transport CO2 do plicních
sklípků a napomáhá udrţování pH krve
ve velmi úzkém intervalu (7, 4 + 0, 04).
Určité mnoţství kyslíku je uloţeno ve svalových buňkách ve formě
c) Maximální mnoţství kyslíku
OXYMYOGLOBINU, který vzniká
transportovaná krví
navázáním kyslíku na myoglobin svaKYSLÍKOVÁ KAPACITA KR- lů.
VE je maximální obsah kyslíku
v 1 litru krve při jejím úplném nasyce- C) Transport oxidu
ní kyslíkem. Kyslíková kapacita krve uhličitého
člověka je přibliţně 200 ml/l krve.
Hlavní směry pohybu oxidu uhliPři výpočtu lze postupovat např. čitého v těle vyplývají z rozdílů parcitakto: Je známé, ţe muţ má v litru krve álních tlaků oxidu uhličitého v různých
135 – 170 g hemoglobinu (ţena prů- strukturách těla. Parciální tlak oxidu
měrně 140 g). Při úplném nasycení za- uhličitého je největší ve tkáních
chytí 1 g HbA 1, 3 – 1, 39 ml O2. a nejmenší ve vydechovaném vzduchu.
Tj. při průměrných 150 g hemoglobinu Z toho vyplývá celkový směr transporv jednom litru krve 208, 5 ml O2.l–1 tu oxidu uhličitého z buněk a tkání těla
(150.1, 39). Většina tohoto kyslíku je směrem ven do ţivotního prostředí.
navázána na hemoglobin. Teprve po
Oxid uhličitý je přibliţně 20 krát
úplném nasycení hemoglobinu je
více rozpustný v tělních tekutinách
v jednom litru krve volně rozpuštěno
ve srovnání s kyslíkem. Transport CO2,
přibliţně 3 – 8, 5 ml O2.
jak bude dále patrné, by však příliš
Mnoţství v krvi zachyceného měnil pH krve. Procesy hydratace
kyslíku, sycení Hb kyslíkem a jeho CO2 a disociace H2CO3 aţ na HCO3–
uvolňování, závisí na různých fakto- a opačně jsou, vzhledem k potřebě, přírech (např. na nadmořské výšce, CO2, liš pomalé. Nejen z toho vyplývá nutpH, teplotě, koncentraci a sloţení elek- nost existence specializovaných transtrolytů). Závislost vazebné schopnosti portních mechanismů pro rychlý přehemoglobinu ke kyslíku na pCO2 nos CO2.
a zejména pH je znám jako BOHRŮV
EFEKT, který spočívá mimo jiné
v tom, ţe vzestup parciálního tlaku
oxidu uhličitého a pokles pH vede
k tomu, ţe ve tkáních se kyslík z hemoglobinu snadno uvolňuje (vzniká
deoxyhemoglobin) a naopak v plicích,
STRANA
130
Rozlišujeme tři základní formy
transportu CO2:
trocyty ve venózní krvi jsou větší neţ
erytrocyty v krvi arteriální).
 transport CO2 ve formě HCO3–
 transport CO2 ve vazbě na hemoglobin a některé bílkoviny
 CO2 fyzikálně rozpuštěný
v tělních tekutinách
V plicích probíhají výše popsané
děje opačným směrem (vliv má klesající pCO2), tj. HCO3– difundují
z krevní plazmy zpět do krvinek, výměnou za Cl–. Opět vzniká oxid uhličitý a voda. Oxid uhličitý difunduje do
alveolů (podle tlakového gradientu)
a) Transport CO2 ve formě HCO3–
a odchází s vydechovaným vzduchem.
–
V cévách můţe být v této podobě Současně se ztrátou iontů Cl z krvinek
transportováno aţ 90 % všeho CO2. vystupuje voda a objem krvinek se
V krevní plazmě, jak jsme jiţ uvedli, je zmenší.
proces hydratace CO2 velice pomalý.
Kromě iontů HCO3– vznikají
Oxid uhličitý přechází z plazmy v červených krvinkách, v kapilárách
do červených krvinek. V červených tkání, také ionty H+, které sniţují pH
krvinkách existuje účinný enzym krve. Nadměrným a ţivot ohroţujícím
KARBOANHYDRÁZA (karbonátde- změnám pH brání nárazníky (viz kapitohydratáza), značně urychlující celý la 7).
proces.
Jedním z nárazníků je hemogloVlivem karboanhydrázy probíhají
bin, který má schopnost vázat i uvolnásledující reakce:
ňovat H+ ionty. Více H+ iontů váţe
hemoglobin a méně oxyhemoglobin.
a1) v oblasti tkání
Ve tkáních ubývá oxyhemoglobinu,
H2O+CO2→H2CO3→H++HCO3–
přibývá–li volných iontů H+, ale soua2) v oblasti plicních alveol
časně se zvyšuje vazná kapacita pro tyH2O+CO2←H2CO3←H++HCO3–
to ionty na deoxygenovaný hemogloV oblasti tkání oxid uhličitý pro- bin. NÁRAZNÍKOVÁ KAPACITA
niká aţ do červených krvinek, ve kte- KRVE je tedy nejvyšší v místech nejrých se slučuje s vodou na kyselinu uh- větší koncentrace CO2 a největší proličitou. Kyselina uhličitá disociuje na dukce H+ iontů.
H+ a HCO3–. Část iontů HCO3– se váţe
s K+ za vzniku KHCO3. Přibliţně 70 %
HCO3– však přechází po koncentrač- b) Transport CO2 ve vazbě na Hb
a některé bílkoviny
ním gradientu zpět do krevní plazmy.
Porušení „iontové rovnováhy“
uvnitř krvinky brání současný transport
(antiport iontů Cl– výměnou za ionty
HCO3–) směrem do erytrocytu, coţ vyvolává zvýšení osmolarity uvnitř krvinky a následný průnik vody do krvinky a zvětšení objemu krvinky (ery-
Podstatou tohoto mechanismu je
slučování oxidu uhličitého s NH2 skupinami některých organických látek.
Známá je vazba CO2 na globinové části hemoglobinu za vzniku karbaminohemoglobinu v erytrocytech. Další obdobné vazby vznikají i na různých bíl-
131
kovinách krevní plazmy za vzniku
karbaminoproteinů.
Procentické zastoupení jednotlivých
způsobů transportu CO2 v arteriální
a ve venózní krvi, je přibliţně
následující:
artérie
forma transportu
vény
CO2
5%
karbamino–
sloučeniny
30 %
90 %
HCO3–
60 %
5%
fyzikálně
rozpuštěný
10 %
Hlavním místem vzniku CO2
v organismu
jsou
dekarboxylace
a reakce Krebsova cyklu v mitochondriích buněk. Hlavním místem spotřeby kyslíku jsou konečné oxidace
v dýchacích řetězcích v mitochondriích
buněk. O respiraci na úrovni buňky je pojednáno v kapitole 4.
Respiračním kvocientem (respiračním koeficientem, RQ) nazýváme
podíl vydýchaného oxidu uhličitého
ku spotřebovanému kyslíku.
Koeficient se vyuţívá při některých výpočtech a zjištěních, jaké substráty jsou aktuálně štěpeny v buňkách
organismu (viz kapitola 4).
3.6 Adaptace
a adaptace
dýchání v různých
podmínkách
Janský L. (l979) definuje ADAPTACE jako biologicky výhodné fyziologické změny organismů, vedoucí
k zachování homeostatické rovnováhy
za různých podmínek. Při náhlé či velké změně podmínek prostředí, druhy
ţivých organismů vymírají, pokud
změny překročí jejich adaptační moţnosti.
V podstatě rozlišujeme – máme
na mysli – dva typy adaptací (přestoţe při konkrétním výkladu oba typy
často splývají):
 ONTOGENETICKÉ (ekologické)
ADAPTACE – získané v průběhu
ţivota jedince nebo při jeho pobytu
v určitém prostředí; vytvářejí a vyvíjejí se působením biotických
a abiotických faktorů prostředí;
v naprosté většině případů se nepřenášejí na potomky
 FYLOGENETICKÉ
(zděděné)
ADAPTACE – získané od rodičů
(předků); vytvořily se a vyvíjejí se
působením přírodního výběru;
v naprosté většině případů se přenášejí na potomky
3.6.1 Hypoxie a anoxie
HYPOXIE
je stav, kdy je
v organismu nebo v určité jeho části
nedostatek kyslíku. Příčinou můţe být
nízký parciální tlak kyslíku v atmosféSTRANA
132
rickém vzduchu (např. ve vyšší nadmořské výšce). Kromě vyšších nadmořských poloh, k hypoxii dochází
např. také ve vydýchaném prostředí, ve
kterém je méně neţ 20 % kyslíku. Hypoxie rovněţ nastává v případě anemie
nebo při sníţené koncentraci hemoglobinu v erytrocytech (např. při sníţení
koncentrace hemoglobinu otravou CO
nastává smrt při 70 – 80 % přeměně
hemoglobinu na karboxyhemoglobin),
při otravách kyanidy atp.
6 minut. Při zástavě dechu můţe dojít
během několika desítek sekund ke
ztrátě vědomí a není–li obnoveno dýchání, nastává za 4 – 5 minut smrt.
Po této době odumírají buňky mozkové kůry (srdce přeţívá aţ 30 minut,
ledviny 2 hodiny a kůţe i několik dnů).
Při pobytu ve výškách 3000 –
6000 m n. m. můţe docházet vlivem
nedostatečného zásobování kyslíkem,
ke ztrátě soudnosti, dezorientaci, nespavosti, cyanóze (promodrání).
Velký vliv na obsah kyslíku v těle
Po 8 – 24 hodinách hovoříme o
má také dostatečný průtok krve všemi probíhající tzv. horské nemoci, která
částmi těla a konečně neporušený prů- trvá 4 – 8 dní. Během této doby docháběh a řízení dýchání.
zí k rozvoji kompenzačních mechaANOXIE je úplná nepřítomnost nismů a adaptačních reakcí s cílem přikyslíku ve strukturách ţivočicha, coţ způsobit organismus změněným podmínkám prostředí.
není obvyklé.
Lidé trvale ţijící ve vysokých
nadmořských výškách mají, oproti
normálu, aţ dvojnásobný počet erytrocytů (tj. aţ 10 miliónů v 1 mm3 krve).
Zmnoţení erytrocytů je vyvoláno hormonem ERYTROPOETINEM (EPO),
který vzniká v játrech a ledvinách
a podněcuje zvýšenou tvorbu červených krvinek v kostní dřeni. Erytropoetinu (glykoproteinu, sestaveného
ze 165 aminokyselin) se zneuţívá při
Spotřeba kyslíku je u dospělého dopingu. Podávání erytropoetinu sničlověka celkem přibliţně 250 ml kys- ţuje kyslíkový dluh, neboť v krvi je
líku za minutu. Pro bliţší představu více červených krvinek.
uvedeme, ţe jeden litr krve při úplném
Při náhlém výstupu do výšky
nasycení kyslíkem můţe obsahovat 6000 – 7000 m n. m. ztrácí neaklimatipřibliţně 205 – 209 ml kyslíku a do- zovaný člověk vědomí. Naproti tomu
spělý člověk má 5 aţ 6 litrů krve. mohou někteří ptáci – např. jeřábi neZ těchto údajů vyplývá, ţe "ZÁSOBA" bo husy – přelétat Himálaj ve výšce
KYSLÍKU V KRVI by byla bez dopl- i nad 9000 m.
ňování dýcháním úplně spotřebována
Postupná aklimatizace a adaptační
(např. při zástavě dechu) za necelých mechanismy umoţňují trénovaným liStruktury těla člověka jsou celkově velmi citlivé na nedostatečné zásobování kyslíkem. Nejcitlivější na nedostatek kyslíku je nervová soustava
a srdeční sval. Např. mozek v klidu
spotřebovává aţ 25 % z celkového
mnoţství, organismem spotřebovávaného, kyslíku. Kosterní svaly spotřebovávají v klidu aţ 30 % celkové spotřeby těla. Při maximální zátěţi se spotřeba zvyšuje aţ více neţ dvacetkrát.
133
dem (horolezcům) výstup i na nejvyšší  ANAEROBIÓZA ČÁSTEČNÁ, nahoru světa Mount Everest (8848 – dřístává při práci svalů v anaerobních
ve 8854 – m n. m) bez kyslíkových
podmínkách.
přístrojů. Zpravidla je však třeba mít
v těchto výškách kyslíkový dýchací
přístroj. S ním lze stoupat aţ do výšek 3.6.3 Práce svalu
10 400 m n. m (při dýchání vzduchu v anaerobních
s uměle zvýšeným obsahem kyslíku aţ
do téměř 15 000 m n. m). V ještě větší podmínkách
výšce je nutný (pře)tlakový oblek nebo
Po třech aţ pěti minutách od za(pře)tlaková kabina s moţností regula- čátku intenzivní práce (pokud je omece např. tělesné teploty atp.
zen či zastaven přívod kyslíku) sval
zuţitkuje téměř všechny kyslíkové rezervy (tj. kyslík oxymyoglobinu a do3.6.2 Anaerobióza
stupnou tzv. kyslíkovou kapacitu krve)
Kromě výše uvedených případů a pro svoji činnost vyuţívá energii
jsou známé fyziologické procesy, které ATP, která vzniká glykolýzou za anaeprobíhají (nebo umoţňují ţivot celému robních podmínek.
organismu) bez přímého přístupu kysPozn.: Při lehčí práci dochází po
líku. Rozlišujeme různé formy anaero- určité době k navození dynamické rovbiózy):
nováhy, kdy cévní a dýchací systémy
zajistí dostatečný zvýšený přísun kyslí ANAEROBIÓZA TRVALÁ
Je známá u endoparazitů (např. ku a svaly opět přecházejí na mnohem
škrkavky, motolice, tasemnice). efektivnější aerobní glykolýzu – i při
Některé druhy vnitřních parazitů trvajícím výkonu.
obratlovců, bakterií a prvoků mohou být při nadbytku kyslíku
v ţivotním prostředí inhibováni nebo i usmrceni – v takovém případě
hovoříme o obligátní anaerobióze.
Po ukončení činnosti v anaerobních podmínkách – ve svalech (v organismu) zůstává určité mnoţství kyseliny mléčné, konečného produktu anaerobního štěpení glukózy. K odbourání
kyseliny v samotném svalu a v játrech
je třeba určité zvýšené mnoţství kyslíku. Tento kyslík je uhrazen zvýšeným
intenzivním dýcháním aţ po sníţení
výkonu nebo ukončení práce. Jako
KYSLÍKOVÝ DLUH byl (je) označován objem kyslíku, spotřebovaného po
skončení práce navíc nad klidovou
spotřebu kyslíku.
 ANAEROBIÓZA DOČASNÁ
(z metabolického hlediska jde
o anaerobiózu fakultativní)
Mají ji obojţivelníci (Amphibia)
a některé ţelvy, tzn. ţivočichové
schopní přezimovat pod ledem. Jejich organismus (a metabolismus) je
schopen se vyrovnat s nedostatkem
kyslíku při přezimování – zejména
Při těţké práci nedostatek kyslíku
vzhledem k poklesu intenzity metav organismu narůstá, neboť cévní
bolismu a řady tělesných funkcí.
a dýchací soustava nestačí hradit zvýSTRANA
134
šený nárůst jeho spotřeby. Svalové
buňky vyuţívají anaerobní způsob získávání energie, ve svalech se hromadí
např. kyselina mléčná, coţ vyvolává
aţ bolest. Pokud práce pokračuje, jsou
spuštěny mechanismy, blokující tuto
"neţádoucí" činnost a dojde k vynucenému odpočinku.
Moţnost práce svalů v anaerobních podmínkách a doplňující regulační mechanismy umoţňují aţ šestkrát
vyšší výkon svalů, neţ jaký by byl
moţný bez nich.
Hypotéza kyslíkového dluhu
a jeho uhrazení po výkonu vcelku
uspokojivě vysvětlovala spotřebu kyslíku při testovaném experimentálním
výkonu v laboratoři. Při skutečné práci
se však organismus chová jako celek
a kyselina mléčná je jiţ v průběhu výkonu transportována ze svalů a metabolicky přeměňována. Zvýšená spotřeba kyslíku (tzv. ZOTAVOVACÍ KYSLÍK) po ukončené práci slouţí k tomu,
aby všechny metabolické změny
v organismu byly odstraněny a metabolismus organismu se vrátil do klidového stavu.
tj. zvýšená intenzita dýchání v klidu
neţ jaká je třeba k udrţení normálních
hodnot O2 a CO2. Hyperventilaci vyvolává např. úzkost, horečka, nízký krevní tlak a je moţné ji vyvolat rovněţ
volním úsilím. Hladinu oxidu uhličitého v krvi lze sníţit hyperventilací,
např. před potápěním bez dýchacího
přístroje aţ na nebezpečnou míru. Tím
můţe dojít k poruchám signalizace receptorů pro CO2 v těle. Potápěč se pak
nestihne vrátit k hladině a ztrácí vědomí dříve neţ dosáhne hladiny.
Negativní vliv na organismus má
rovněţ POBYT V PŘETLAKU, kdy
vlivem zvýšeného tlaku vzduchu stoupá koncentrace plynů v tělních tekutinách. Zvýšené koncentrace vdechovaných plynů v těle mohou vyvolávat závratě, svalové křeče a dochází např.
i k inaktivaci různých enzymů. Vasokonstrikce v cévním řečišti mozku
způsobí nedostatečné zásobování mozku potřebnými látkami apod.
Jako příklad si uvedeme některé
vlivy působení vysokého tlaku při
potápění. Je známé, ţe např. v moři
stoupá tlak o 98 kPa na kaţdých
10 metrů hloubky. Vzhledem k tomu,
ţe maximální inspirační tlak (tj. tlak,
který vytvářejí svaly při vdechu) je
3.6.4 Hyperoxie
11 kPa, je normální vdech znemoţněn
HYPEROXIÍ označujeme vyšší
jiţ přibliţně v hloubce 112 cm pod
koncentraci kyslíku v těle neţ jaká je
vodní hladinou a hrudník je fixován
koncentrace klidová. HYPEROXIE
v poloze výdech.
můţe mít na organismus vliv pozitivní
Dýchání ve větších hloubkách je
i negativní.
moţné pouze s dýchacím přístrojem.
Pozitivní vliv na organismus je
S přibývající hloubkou se v tělesvyuţíván např. před operacemi, kdy je
hyperoxie uměle vyvolávána kyslíko- ných tekutinách rozpouští více plynů.
vým dýchacím přístrojem. Hyperoxii Neţádoucí je především vliv dusíku.
HLADINA
DUSÍKU
vyvolává také HYPERVENTILACE, ZVÝŠENÁ
135
v krvi jiţ ve 30 – 40 m pod hladinou
vyvolává euforii. S přibývající hloubkou a při delším pobytu se objevují
účinky podobné alkoholu nebo narkotikům. V šedesáti metrech by bylo
v krvi rozpuštěno aţ sedmkrát více dusíku neţ v normálních podmínkách na
vodní hladině. Neţádoucí vlivy dusíku
je moţné odstranit např. tím, ţe
v dýchacím přístroji nahradíme dusík
héliem, ale i potom můţe nastat třes,
ospalost apod.
Potíţe s dusíkem nastávají i při
rychlém výstupu z hloubky k hladině
(tzv. dekompresi), ale také při pilotáţi
tryskového letadla nebo při porušení
hermetičnosti vnitřních prostorů letadla ve velkých výškách (tzv. explozivní dekomprese).
Při dekompresích se zvýšený obsah plynů uvolňuje z tělesných tekutin
v podobě bublinek (podobně jako při
otevření sodovky). Bublinky oxidu uhličitého a kyslíku příliš neškodí, ale
bublinky dusíku ucpávají cévy (tzv.
kesonová choroba). Při kesonové chorobě dochází ke křečím, dyspnoi, bolesti kloubů a svalů, vznikají obrny,
poruchy činnosti srdce aţ ztráta vědomí.
Při potápění do více neţ třicetimetrové hloubky nastávají také potíţe
s kyslíkem, kterého se v tělních tekutinách (nikoli ve vazbě na hemoglobin)
rozpouší výrazně více (vzniká hyperoxie), coţ můţe vyvolávat nevolnost,
změny vidění nebo aţ kóma.
ší neţ u hladiny moře, ţijí na některých
vhodných místech (např. u výronů
horkých pramenů) mořské sasanky,
krabi a různé druhy měkkýšů, kteří
jsou dokonce schopní pohybu i určitou
dobu po vytaţení na hladinu moře.
Ţivočichy však najdeme (v omezeném počtu) i ve větších hloubkách
(včetně nehlubších míst oceánů).
Pozn.: Fotoautotrofní organismy
jsou vázané na určité – ještě postačující – osvětlení. Pravděpodobně v největší hloubce ţijí některé červené řasy
(Rhodophyta) – u Bahamských ostrovů
rostou v hloubce aţ 260 m pod hladinou moře.
3.7 Řízení
a regulace dýchání
Dýchání je řízeno z prodlouţené
míchy a dále je regulováno a koordinováno s jinými funkcemi prostřednictvím limbického systému a kůry
koncového mozku (viz 11.5.2). Dýchání
ţivočichů je regulováno podle funkčního stavu celého organismu i jeho organizačních úrovní.
Dýchání je přitom jediná funkce
člověka, která je na vůli nezávislá, tj.
pracuje automaticky, ale do které můţeme kdykoliv volně zasáhnout a např.
zadrţet dech, hrát na hudební nástroj,
upravovat dech při jídle, kašlání, kýchání apod.
Aktuální zásobování těla ţivočiJsou prováděny rovněţ výzkumy,
do jakých hloubek zasahuje ţivot cha kyslíkem úzce souvisí s konkréta bylo zjištěno, ţe např. i v hloubkách ním stavem ţivotního prostředí. Podokolo 4000 m, kde je tlak 400 krát vět- statný význam mají např. sloţení
vzduchu a parciální tlaky plynů
STRANA
136
v ţivotním
prostředí
ţivočichů
a člověka. REGULACE A ŘÍZENÍ
DÝCHACÍHO SYSTÉMU jsou zajišťovány nervově i humorálně podle informací přicházejících z receptorů citlivých na kyslík a oxid uhličitý.
cháním (např. při intenzivní svalové
práci).
Dýchání dále ovlivňují informace
z termoreceptorů (např. vliv tělesné
teploty), receptorů bolesti, ale rovněţ
psychické vlivy apod.
Receptory, mající vztah
k dýchacímu systému, řadíme mezi:
Dýchání je řízeno z RESPIRAČNÍHO CENTRA (expirační a inspiračA) periferní chemoreceptory ní centrum) v prodlouţené míše
(v mozkovém kmeni). V případě, ţe
Jedná se o arteriální tělíska aor- nepůsobí aferentní podněty z receptorů
tální (GLOMUS AORTICUM) v ob- nebo volní regulace dýchání, určují zálouku aorty a tělíska karotická (GLO- kladní rytmickou aktivitu dýchání
MUS CAROTICUM) v bifurkaci NEURONY SE SPONTÁNNÍ RYT(v místě rozvětvení) společných krka- MICKOU AKTIVITOU (pacemaker
vic. Tělíska jsou citlivá na zvýšenou neurony), které lze ještě rozlišovat na
hladinu pCO2, nedostatek kyslíku inspirační a expirační neurony. Volv krvi (nízký pO2) a také sníţení pH ní a mimovolní regulace dýchání je zakrve.
jišťována prostřednictvím vyšších oddílů CNS. Jde zejména o limbický sysB) centrální chemoreceptory tém, hypothalamus a koncový mozek.
Tyto receptory najdeme v pro- Na dechu se přes CNS projevují emoce
dlouţené míše v tzv. H–zónách, reagu- (např. strach, úzkost, obavy), bolest
jí
na
změny
pCO2 a pH apod. Centrální nervový systém rovněţ
v mozkomíšním moku.
koordinuje dýchání při řeči, zpěvu,
příjmu potravy, zívání, kýchání apod.
C) periferní
mechanoreceptory
Periferní mechanoreceptory najdeme v horních cestách dýchacích,
plicích a krevním řečišti. Mechanoreceptory jsou při vdechu dráţděny (aktivovány) a jejich aktivita tlumí další
nový vdech.
Dýchání ovlivňují také hormony
a chemické mediátory v nejširším slova smyslu. Dýchací centra aktivizují
např. serotonin, acetylcholin, histamin,
prostaglandiny, progesteron, atd. Inhibici dýchání vyvolávají např. noradrenalin a dopamin.
Kromě volního a mimovolního
dýchání je moţná také UMĚLÁ VEND) proprioreceptory svalů
TILACE PLIC, kterou je moţné zajiša mechanoreceptory
ťovat výměnu kyslíku a oxidu uhličitédýchacích svalů
ho po určitou dobu např. s pomocí příTato čidla vysílají informace, kte- strojů nebo umělým dýcháním z úst
ré umoţňují koordinovat aktivitu dý- do úst.
chacích svalů a svalů končetin s dý©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
137
3.8 Nerespirační
funkce dýchacích
systémů
K nerespiračním funkcím dýchacího
systému řadíme především:
odstraněny polknutím, vykašláním nebo kýchnutím.
Kromě analýzy a filtrace vzduchu
je přijímaný vzduch také ohříván
a zvlhčován a to ještě před příchodem
vzduchu do alveol plic.
C) metabolické funkce plic
V plicní tkáni bylo zjištěno více
neţ 40 různých typů buněk. Některé
buňky plic produkují hormony a další
fyziologicky účinné látky (např. hepaDýchací systém ovlivňuje např. rin, histamin, serotonin).
hlasitost řeči, pláč, smích apod., kdy
Další látky jsou plícemi vychytávychází vzduch z plic pod tlakem
+ 0, 4 kPa (při křiku je to aţ + 3 kPa). vány (např. angiotenzin I, serotonin,
bradykin některé prostaglandiny). Plíce
B) ochrana organismu před ovlivňují přeměnu angiotenzinu I na
angiotenzin II aj.
vniknutím škodlivin
A) formování zvukových
projevů (tzv. fonační funkce
dýchacího systému)
Vzduch je při vdechování analyzován. Vdechnuté dráţdivé látky a
plyny mohou vyvolat reflexně Kratschmerův apnoický reflex (tj. reflexní
zadrţení dechu), který při mdlobě mizí.
D) exkrece (vylučování)
Zachycené částice a různé škodliviny, včetně mikroorganismů, mohou
být rozpouštěny hlenem, který najdeme na vnitřních stěnách dýchacích
cest. Po zachycení škodlivin následuje
transport částic škodlivin rychlostí
4 aţ 20 mm/min. řasinkovým epitelem
(tzv.
MUKOCILIÁRNÍ
TRANSPORT). Nakonec jsou z dýchacích cest
ské kostnaté ryby) atp.
Plíce se významně podílejí na exkreci (vylučování CO2 z těla). Známé
je také vylučování methanu, alkoholu
a celkem asi 250 dalších látek, které
mohou být zjištěny ve vydechovaném
Dále dochází k mechanické vzduchu.
a elektrostatické filtraci částic, větších
neţ 10 mikrometrů. Menší částice jsou E) regulace osmotických
rovněţ zachycovány sliznicí a likvido- a iontových gradientů
vány makrofágy endocytózou. NejŢábry se významně podílejí např.
menší částice (menší neţ 0, 5 mikro- na zachycování solí z vody (sladkometru) mohou být z plic opětovně vy- vodní kostnaté ryby) nebo na odstradechovány.
ňování nadbytečných solí z těla (moř-
STRANA
138
F) další nerespirační funkce
Plíce mají vliv nebo se mohou
podílet na termoregulaci, regulaci pH
a vody v těle nebo dokonce na udrţování polohy těla v prostoru, mohou
fungovat jako „zásobník“ krve a mít
i jiné funkce. Zadrţení dechu můţe
Z dalších onemocnění jde např.
ovlivňovat mikci a defekaci.
o BRONCHITIDU (ranní kašel a dušU některých měkkýšů (zejména nost). Dušnost a ranní kašel je, zejmémlţi) je při dýchacích pohybech (prů- na u kuřáků, spojen s vykašláváním
toku vody plášťovou dutinou) zachy- hlenu a následně aţ s rozedmou plic
cován plankton, který jim slouţí jako (tj. roztaţení plicních sklípků).
potrava.
3.9 Některá
onemocnění
a změny v činnosti
dýchacího
systému
Krční a nosní mandle zachycují
spolu se sliznicí dýchacích cest infekční zárodky (převládají bakterie a viry).
Za určitých vhodných okolností mohou
z těchto zárodků vznikat INFEKCE.
Jde např. o angínu, katary (nachlazení),
infekce vlastní plicní tkáně (pneumonie – záněty plic, zápal plic). Bakteriální infekce vyvolávají ztíţený přenos
kyslíku a bakterie navíc produkují
škodlivé toxické látky (toxiny). Celkem u člověka známe více jak 50 různých typů zánětů dýchací soustavy.
Velmi váţným onemocněním je
TUBERKULÓZA (TBC, souchotiny),
kterou vyvolává Mycobacterium tuberculosis (Kochův bacil). V minulosti
končila choroba často smrtí, zejména
slabých dětí, starších lidí, alkoholiků
apod. Účinná ochrana je moţná antibiotiky a očkováním (očkování je účinné
u většiny dětí, ale neúčinné u dospělých).
Známé je ASTMA. Při tomto
onemocnění dochází opakovaně k neţádoucímu stavu, při kterém jsou průdušinky silně zúţené křečovitým stahem buněk hladkého svalstva jejich
stěn – jako alergická odpověď.(aţ
alergický zánět) na prach, plísně, pyly
(„senná rýma“), kouř, studený vzduch
apod. U lidí, kteří trpí tímto onemocněním, se po vdechnutí uvedených látek (nebo i vlivem stresu, při emočním
vypětí apod.) objeví různě silná alergická odpověď organismu (např. otoky
kolem očí spojené se zvýšenou produkcí slz), kašel, sípání, dušnost aj.
V průběhu několika hodin navazuje na
aktivitu ţírných buněk, které stimulovaly stah hladké svaloviny průdušek,
aktivita eosinofilů, bazofilů, neutrofilů
a některých T–lymfocytů – jejich činností je zánětlivá reakce dále podporována – při zhoršení astmatického stavu.
ALERGIE, vyvolávané např. pylem,
obilným prachem apod., znemoţňují
člověku další pobyt v daném prostředí
(např. na kvetoucí louce). Rychlé úlevy pacientů je dosaţeno podáním léků,
které blokují stah hladkých svalů.
Infekční zánět plic (pneumonie,
zápal plic) je vyvoláván nejčastěji viry
nebo bakteriemi.
CYSTICKÁ FIBRÓZA, vrozené
onemocnění, při kterém je zvýšena
tvorba hustého hlenu z průduškových
ţláz. Hlen ucpává průdušky a mnoţí se
v něm bakterie – vzniklé infekce vedou
139
k úmrtí většiny pacientů před třicátým
Pro správnou funkci dýchacího
rokem jejich ţivota.
systému je třeba zabránit jeho poškoOnemocnění dýchacích cest zení mechanickými a zejména chemicv poslední době přibývá vlivem kými vlivy (např. je potřebné pravidelzhoršujícího se ţivotního prostředí. né větrání, pouţívání ochranných poNezdravé prostředí je např. v blízkosti můcek apod.).
frekventovaných silnic, v oblastech
s vyšším zastoupením průmyslových
podniků, ve velkých městech apod.
Výrazně škodlivě se projevuje vliv
provozů se zvýšeným obsahem prachových částic (např. křemitého písku,
uhelného prachu, prachu z rudy, azbestového prachu apod.). Působení prachu
vyvolává v plicích záněty (tzv. silikóza
plic), spojené s následným zjizvením
plic aţ s moţností vzniku rakoviny.
Pozn.: Zívání nejčastěji nastává
(po nedostatečném spánku nebo únavě)
při poklesu srdečního tlaku aj. Škytavka je vyvolávána dráţděním bránice
(vznikají její křečovité stahy) nebo
dráţděním dýchacího centra.
Všeobecně známá je ŠKODLIVOST KOUŘENÍ a jeho negativní
vliv na dýchací systém a celý organismus. Přesto připomeneme v této souvislosti, ţe kouření zvyšuje riziko srdečních, cévních aj. chorob. Oxid
uhelnatý z cigaretového kouře se váţe
na hemoglobin a znemoţňuje vazbu
kyslíku. Z hořících cigaret bylo jiţ izolováno více neţ 6500 chemických látek, z nichţ řada jsou látky rakovinotvorné. Riziko např. vzniku rakoviny
plic je u kuřáků přinejmenším desetkrát vyšší neţ u nekuřáků. V České republice umírá na následky kouření
téměř 20 000 lidí ročně (tj. jeden plný
autobus denně, téměř 50 lidí).
STRANA
140
úlohy třetí kapitoly:
1) Pojmy, které se vztahují
k transportu kyslíku z ţivotního prostředí do semiautonomní organely organismu, uspořádejte v logicky správném pořadí od úst:
A) plicní váček, B) matrix mitochondrie, C) intrapulmonální distribuce, D) cytoplazma, E) H2O, F) inspirace, G) vazba na hemoglobin, H) vnitřní
dýchání
4)
V následující nabídce označte
všechny formulace, které NEPLATÍ
pro plynový měchýř ryb: A) plní hydrostatickou funkci, B) podílí se na
příjmu potravy, C) můţe být přímo
propojen s jícnem, D) můţe být přímo
propojen se ţaludkem, E) můţe být
propojen s vnitřním uchem a podílet se
na vnímání zvuků, F) můţe se uplatňovat jako pomocný dýchací orgán,
G) v jeho stěnách dokončuje zrání většina fagocytujících bílých krvinek
sloupci tabulky tak, aby na jednom řádku tabulky byly pojmy, které k sobě
řádku tabulky byly pojmy, které k sobě logicky patří a tabulka neobsahovala
logicky patří a tabulka neobsahovala nepravdivé údaje.
pojmy související
nepravdivé údaje.
organismus
obsah
kyslíku
v ml/l
A) 8
B) 208,5
C) 12
D) 210
E) 0
3)
měřené místo
A) čírka
1) vzduch
2) voda – v rybníce v zimě
3) voda – v rybníce plném rostlin v létě před svítáním
4) voda –
v prudké horské bystřině
5) lidská okysličená krev
B) tesařík
Netrénovaný člověk, kterého
bychom náhle přenesli pod vrchol nejvyšší hory světa, pravděpodobně
omdlí. Naproti tomu adaptovaný jedinec můţe vystoupit aţ na vrchol i bez
dýchacího přístroje a někteří ptáci,
např. jeřábi, jsou schopní v příznivém
počasí (bez adaptace) přelétat přes nejvyšší vrcholky Himaláje bez větších
problémů. Vysvětlete a zdůvodněte
všechny adaptace v uvedených příkladech.
C) lín
D) sklípkan
E) paryby
F) buchanka
G) macarát
H) pelargónie
I) sumýš
s dýcháním
1) vodní plíce
spojené s kloakou
2) pět párů ţaberních
štěrbin
3) dýchá
celým povrchem těla
4) skřele
5) průduchy
6) vzdušnice
7) plicní vak
s „lamelovou“ plicí
8) vnější ţábry
9) pět párů tenkostěnných
plicních vaků
6)
Uveďte, k jakým anatomickým a fyziologickým změnám dochází
v případě, kdyţ při dopravní nehodě
došlo k proraţení hrudníku a na první
pohled je zřejmé, ţe přes stěnu hrudníku prochází vzduch. Jak se toto postiţení nazývá a jakým způsobem poskytujeme první pomoc?
141
7) Uspořádejte podle objemu (od
největšího k nejmenšímu) následující
objemy a kapacity plic:
A) objem minimální, B) exspirační rezervní objem, C) celková kapacita
plic, D) inspirační rezervní objem,
E) kolapsový objem, F) vitální kapacita plic.
8)
Uspořádejte následující místa
lidského těla ţivého zdravého člověka
podle parciálního tlaku kyslíku v daném místě (od místa s nejvyšším parciálním tlakem k místu s nejniţším parciálním tlakem):
A) cytoplazma svalové buňky
dolní končetiny, B) krev v plicních ţilách, C) krev v plicních tepnách,
D) atmosférický vzduch, E) alveolární
vzduch, F) krev v počátečním úseku
kapilární sítě dolní končetiny, G) ţilky
dolní končetiny.
9)
Jaká nebezpečí (vzhledem
k dýchání) hrozí dospělým lidem nebo
dětem, kteří (které):
A) spí v místnosti, ve kterých topí
špatně (nedokonale) hořícími kamny,
B) se spustí do studny, aby ji opravili,
C) usnou v jeskyni, která má vchod
nad úrovní jejich hlavy, D) konzumují
zeleninu a pijí vodu s vysokým obsahem dusičnanů, E) kouří (kouří vysoký
počet cigaret denně), F) při potápění
před potopením provedou hyperventilaci
10) Proč ještě deset i více minut
po namáhavém výkonu, přestoţe jiţ
v klidu sedíme, máme prohloubené dýchání a naše tělo spotřebovává více
kyslíku neţ je v klidu obvyklé?
STRANA
142
4 PŘEMĚNA LÁTEK A ENERGIÍ
4 Přeměna
látek
a energií
 4.4.1 Energetický zisk
anaerobního štěpení
glukózy glykolýzou
 4.4.2 Energetický zisk
aerobního štěpení glukózy
4.5 Bazální, klidový
a celkový energetický
metabolismus
 4.5.1 Přímá a nepřímá
kalorimetrie
kapitoly:
 4.5.2 Bazální
metabolismus
4.1 Metabolismus – úvod,
autotrofní a heterotrofní
organismy
 4.5.3 Klidový
metabolismus
 4.1.1 Metabolismus –
úvod
 4.5.4 Celkový energetický
metabolismus
 4.1.2 Autotrofní způsob
výživy
 4.5.5 Krytí energetických
potřeb organismu
potravou
 4.1.3 Heterotrofní způsob
výživy
4.2 Voda a minerální látky
4.6 Moţnosti sníţení
a zvýšení metabolismu
u ţivočichů
 4.6.1 Snížení metabolismu
 4.2.1 Voda v tělech
živočichů, význam vody
pro život
 4.6.2 Zvýšení
metabolismu
 4.2.2 Minerální látky
4.3 Metabolismus látek
 4.3.1 Metabolismus
aminokyselin a bílkovin
 4.3.2 Metabolismus
sacharidů
 4.3.3 Metabolismus lipidů
4.4 Přeměna energie
v organismu
Klíčové pojmy
kapitoly:








metabolismus
intermediát
anabolické a katabolické reakce
autotrofní způsob výţivy
fotosyntéza
ribulosa 1–5–bisfosfát
heterotrofní způsob výţivy
buněčné dýchání
143



















význam a vlastnosti vody
význam biogenních prvků
význam stopových prvků
význam aminokyselin
glukóza a glykogen
lipid, formy tuku v organismu
glykolýza
aerobní štěpení glukózy
citrátový cyklus
chemiosmotická teorie
adenosintrifosfát (ATP)
přímá a nepřímá kalorimetrie
spalné teplo
bazální metabolismus
klidový a celkový energetický metabolismus
hibernace
estivace
diapauza
maximální a minimální hodnoty
metabolismu ţivočichů
PŘEMĚNOU LÁTEK – METABOLISMEM – rozumíme všechny
přeměny látek, energií a informací
v buňkách ţivého organismu. Jde
o tisíce různých biochemických a biofyzikálních procesů. Přitom kaţdá
přeměna např. substrátu na produkt
probíhá zpravidla přes mnoho dílčích
a často dále vyuţitelných meziproduktů. Jako INTERMEDIÁRNÍ METABOLISMUS bývá označován souhrn
všech enzymově katalyzovaných reakcí, které probíhají v buňce a při kterých
vznikají dále vyuţitelné INTERMEDIÁTY (meziprodukty).
Metabolické procesy probíhají
v cytoplazmě a v jednotlivých buněčných organelách.
Při chemických procesech v průmyslové výrobě hraje často hlavní roli
ekonomické hledisko, tzn.:
 existuje snaha o přímou a rychlou
přeměnu látek a výrobu poţadovaného produktu s minimálními moţnými náklady
 vzhledem k předcházejícímu bodu
výroba často měla a má neţádoucí
dopady na jiné organismy a ţivotní
prostředí (produkce odpadů, tepelná
nestabilita aj.).
4.1.1 Metabolismus –
 při řadě průmyslových reakcí se
úvod
hromadí vedlejší produkty reakcí
do té míry, ţe omezují aţ zastavují
ŽIVÝ ORGANISMUS přijímá
syntézu syntetizovaných produktů
z vnějšího prostředí látky, energii
a informace, zpracovává je, přeměňuje, Pro biochemické procesy v ţivém
transportuje uvnitř svého těla, vyuţívá organismu je příznačná ekonomičpro svoji potřebu, nadbytek látek uklá- nost, tzn.:
dá ve svém těle do zásoby a nepotřeb-  přeměna látek probíhá přes meziné a dále nevyuţitelné zbytky vylučuje
produkty, z nichţ většina je dále
opět do okolního prostředí.
vyuţitelná
4.1 Metabolismus –
úvod; autotrofní
a heterotrofní
organismy
STRANA
144
 existuje sebezáchovná nezbytnost
zachování homeostázy, která vyţaduje, aby byly minimalizovány negativní důsledky (nejsou moţné
prudké změny teplot, tlaků, pH
apod.)
 případné vedlejší („odpadní“) meziprodukty většinou neomezují jiné
probíhající syntézy (reakce)
V buňkách organismu probíhají:
 anabolické (skladné) reakce –
syntézy produktů z několika substrátů. Anabolické reakce jsou endergonické – vyţadují dodávku
energie, např. fotosyntéza získává
energii ze světelného záření a z jednoduchých anorganických látek vytváří sloţité organické látky.
 katabolické (rozkladné) reakce –
degradace, štěpení molekuly substrátu na několik molekul produktu.
Katabolické reakce jsou exergonické – energie se uvolňuje, část
z ní je zachycována např. v ATP.
Příkladem degradační dráhy s katabolickými reakcemi je buněčná respirace (štěpení glukózy aţ na CO2
a H20, 36 ATP a teplo). Pozn.: Citrátový cyklus je amfibolický, tj.
pracuje katabolicky i anabolicky –
oxiduje substráty, současně vytváří
prekurzory různých produktů.
ganismu. Příjem látek do buňky tak
můţe probíhat a probíhá společně nebo
v blízké spojitosti s výdejem látek, reakce exergonické mohou probíhat
v jedné buňce současně s reakcemi endergonickými, reakce anabolické společně s reakcemi katabolickými, reakce
uvolňující elektrony z donorů vyţadují
látky přijímající elektrony (tj. akceptory) apod. V určité fázi vývoje ţivočicha mohou některé reakce převládat.
Např. při růstu a rozmnoţování převaţují anabolické reakce (tj. syntézy)
a v dospělosti pak katabolické reakce
(tj. štěpení látek). Přitom je zřejmé, ţe
v ţivém organismu není oddělen metabolismus látek od energetických
přeměn.
Podle základního způsobu získávání energie a uhlíku pro skelet vlastních organických látek, rozlišujeme
AUTOTROFNÍ
ORGANISMY.
A HETEROTROFNÍ
4.1.2 Autotrofní způsob
výţivy
Organismy, které mají AUTOTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY, jsou
schopné vyuţívat energii slunečního
záření a syntetizovat z jednoduchých
anorganických látek všechny potřebné
organické látky. Autotrofní způsob výţivy má většina rostlin. Ve strukturách
rostlinných buněk, které obsahují fotosyntetická barviva (např. chlorofyl)
a mají fotosyntetický aparát (např.
chloroplasty), probíhá při dostatečném
osvětlení FOTOSYNTÉZA.
Děje v buňce (organismu) je třeba chápat komplexně, spojitě a nelze je
od sebe ostře oddělovat, neboť úzce
souvisejí a nepřetrţitě probíhají současně vedle sebe. Kaţdá jednotlivá reakce však probíhá v daném okamţiku
v "odděleném" mikroprostoru buňky
(kompartmentu), který se dynamicky
Rozlišujeme primární procesy fomění podle potřeb buňky i celého or- tosyntézy a sekundární procesy foto©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
145
syntézy. Mezi PRIMÁRNÍ PROCESY
FOTOSYNTÉZY řadíme dynamicky
se měnící posloupnosti dějů:
 FOTOSYSTÉM I


FOTOSYSTÉM II
FOTOLÝZU VODY
Pro průběh primárních procesů
fotosyntézy je nutnou podmínkou přiměřeně intenzivní osvětlení. V primárních procesech fotosyntézy rostlina zachycuje a vyuţívá světelnou energii
(nejčastěji Slunce, ale např. i světelnou
energii ţárovky apod.).
pigmentu P680 elektrony (jsou přeneseny řetězcem reakcí přes molekuly
P700 aţ na NADP+) – a jsou průběţně
doplňovány jinými elektrony, vznikajícími fotolýzou vody.
FOTOLÝZA VODY je děj, při
kterém jsou molekuly vody vlivem
světelné energie štěpeny na elektron,
proton (kationt H+) a kyslík:
H2O → e– + H+ + 1/2 O2
Elektrony a protony (kationty H+)
vodíku molekul vody jsou převáděny
přes fotosystém II, fotosystém I aj. aţ
Z FOTOSYSTÉMŮ I a II se na NADP+ za vzniku NADPH+H+.
uvolňují, působením sluneční energie Energie části elektronů je vyuţita pří(fotonů), elektrony. Elektrony jsou mo pro tvorbu ATP (tzv. CYKLICKÁ
uvolňovány z molekul fotopigmentů A NECYKLICKÁ FOTOFOSFORYreakčních center fotosystému I a II, LACE). Kyslík je uvolňován jako nekam se přenáší zachycená energie fo- potřebný odpad fotosyntézy do atmotonů (aţ z několika set molekul jiných sféry.
fotosyntetických barviv), a pro které se
Energie adenosintrifosfátu, elekpouţívá označení P682 u fotosystému
redukovaného
II a P700 u fotosystému I, coţ odpoví- trony a protony (vodíky)
+
dá účinné vlnové délce světla 682 koenzymu NADPH+H , vzniklého při
primárních procesech, jsou dále vyuţía 700 nanometrů.
vány při SEKUNDÁRNÍCH PROCEPrimární procesy fotosyntézy ma- SECH FOTOSYNTÉZY, kterými je
jí biofyzikální charakter a jejich pod- především CALVINŮV CYKLUS, tj.
statou je transport elektronů následo- opakující se sled biochemických reakvaných protony komplikovanými ře- cí. V Calvinově cyklu se na pětiuhlíkatězci oxidoredukčních reakcí. Elektrotý monosacharid, RIBULOSA 1–5–
ny přelétávají přes oxidoredukční poBISFOSFÁT (ribulosa–1–5–difosfát),
sloupnosti organických látek (např.
navazuje CO2 ze vzduchu. Navázání
ferredoxin, cytochromy, plastocyaumoţňuje „nejvýznamnější“ enzym
nin,...) – vţdy z molekuly látky s niţna Zemi: Rbu–1,5–P2–karboxylasa
ším oxidoredukčním potenciálem na
(ribulosa–1,5–bisfosfátkarboxylasa),
látku s vyšším oxidoredukčním potenkterá tvoří přibliţně 15 % chloroplasciálem. Tyto látky, umoţňující rychlý
tových bílkovin rostlin. Pozn.: Zničení
a efektivní přenos elektronů, jsou dojediného enzymu můţe mít dalekosáhlé
konale prostorově uspořádány uvnitř
negativní důsledky pro jedince, ale i
chloroplastu a jsou součástí biomempro biosféru. Např. při hypotetickém
brán chloroplastu. V průběhu fotosynzničení Rbu–1,5–P2–karboxylasy na
tézy celkově ubývají z molekul fotoSTRANA
146
Zemi by vymřela většina rostlin, ţivočichů i lidí.
Oxid uhličitý je navázán na ribulosu 1–5–bisfosfát Calvinova cyklu
buď přímo (u C3 rostlin) nebo můţe
být nejprve navázán na fosfoenolpyruvát HATSCHOV – SLACKOVA
CYKLU (u C4 rostlin) a teprve po
uvolnění z Hatschov–Slackova cyklu
(při přeměně malátu na pyruvát) je
uvolněný oxid uhličitý vyuţíván Calvinovým cyklem. U C4 rostlin (mají
prostorovou kompartmentaci fotosyntézy v buňkách mezofylu a v buňkách
pochvy svazku cévního) a CAM rostlin
(mají časovou kompartmentaci, kdy
část procesů fotosyntézy probíhá v noci a část ve dne) se jedná o adaptaci
růstu v teplých aţ horkých oblastech,
kdy přes nejteplejší část dne nebo i celý den musejí mít zavřené průduchy,
aby nedocházelo k jejich nadměrné
dehydrataci. Zatímco u C3 rostlin,
jestliţe mají zavřené průduchy, ztrácí
fotosyntéza zdroj C, u C4 a CAM rostlin běţí zcela plynule.
Hlavními výstupy Calvinových
cyklů jsou molekuly šestiuhlíkatého
monosacharidu (fruktóza a glukóza)
a dojde k obnovení molekul akceptoru (příjemce) CO2, tj. vznikají ribulosy 1–5–bisfosfát.
4.1.3 Heterotrofní způsob
výţivy
Všichni ţivočichové mají HETEROTROFNÍ ZPŮSOB VÝŽIVY.
Pozn.: Někteří prvoci (Protozoa)
se mohou vyţivovat heterotrofním
a současně také autotrofním způsobem.
Při heterotrofním způsobu výţivy jsou jako zdroj uhlíku a energie
pro syntézu tělu vlastních organických látek, přijímány cizí hotové organické látky. Heterotrofní organismy
nedokáţí (pro syntézu vlastních organických látek) vyuţívat vlastními metabolickými procesy sluneční energii
ani oxid uhličitý ze vzduchu. Většina
heterotrofních organismů také ztrácí
schopnost syntetizovat vlastními buňkami všechny potřebné organické látky
a musí je proto přijímat s potravou
v hotové podobě (viz kapitola 2).
Heterotrofní organismy však
zpravidla nepřijímají z prostředí jednotlivé organické látky nebo jejich izolované "stavební kameny", ale přijímají komplexy těchto látek (např. tráva,
maso, směs organických látek). V trávicí soustavě pak nejprve dojde k mechanickému a chemickému rozštěpení
těchto komplexů aţ na "stavební kameny", které jsou vstřebány do tělních
tekutin a jimi dopraveny aţ k cílovým
buňkám (viz kapitola 2 a kapitola 5).
Pro tvorbu dalších organických
látek (lipidů, bílkovin atd.) je jiţ vyuţívána energie sacharidů, jsou vyuţíKromě organických látek musí
vány meziprodukty z probíhajících re- také heterotrofní organismus přijíakcí a řada dalších jednoduchých mat anorganické látky – zejména bianorganických látek ponejvíce z půdy. ogenní prvky a vodu.
Z půdy jsou potřebné látky přijímány
Energii v přímo vyuţitelné formě,
nejčastěji v podobě iontů.
potřebnou pro vlastní metabolismus,
pro pohyb apod., získávají autotrofní
147
i heterotrofní organismy PROCESY rostlinného těla je pak např. podstatné,
RESPIRACE V MITOCHONDRIÍCH obsahují–li jejich organely fotosyntebuněk. Energie je uvolňována zejména tická barviva a fotosyntetický aparát
v CITRÁTOVÉM CYKLU a při KO- a nebo jim fotosyntetický aparát chybí.
NEČNÝCH OXIDACÍCH na vnitřní Podobně v různých buňkách ţivočicha
membráně mitochondrií. Celkově se probíhají obdobné, nikoliv však shodjedná o katabolické reakce, při kterých né biochemické a biofyzikální procesy.
je energie z přijatých organických látek převáděna postupně do makroergních (tj. energeticky bohatých) vazeb,
např. v ATP.
Oxid uhličitý z dekarboxylačních
procesů je uvolňován do vzduchu a při
konečných oxidacích, po vazbě elektronu a protonu na kyslík, vzniká voda
(viz podrobněji dále v této kapitole).
Organismy, které jsou schopné
vyuţívat podle potřeby autotrofní a heterotrofní způsob výţivy, nazýváme
MIXOTROFNÍ. Řadíme k nim především tzv. masoţravé rostliny (např.
láčkovka, bublinatka, rosnatka apod.),
z prvoků pak krásnoočka (Euglena sp.)
aj.
Rozdělení na autotrofní a heterotrofní organismy – podle převládajícího
způsobu výţivy celého organismu – se
běţně pouţívá. Z hlediska biochemie
a fyziologie je však nutností analyzovat funkce jednotlivých částí organismu (např. buněk) z různých hledisek.
Je třeba si např. uvědomit, ţe sice zdůrazňujeme metabolismus organismu
jako celku, ale naše pozornost musí být
ve značné míře soustředěna na procesy, probíhající uvnitř jednotlivých buněk, při kterých se substráty (reaktanty) mění na metabolity (produkty).
Z tohoto pohledu nemají např. všechny
buňky těla vyšší rostliny autotrofní
způsob výţivy a neprobíhají v nich
shodné biochemické děje. Pro buňky
STRANA
148
4.2 Voda
a minerální látky
4.2.1 Voda v tělech
ţivočichů, význam vody
pro ţivot
VODA je pro organismy nepostradatelná. OBSAH VODY V TĚLECH ŽIVOČICHŮ je značně varia-
bilní a činí 45 – 90 (95) % hmotnosti
těla (vysoký obsah vody v těle mají
některé medúzy – aţ 97, 5 %).
Objem vody v těle – celková tělesná voda (CTV) – dospělého člověka činí 50–60 % hmotnosti těla (muţ
60 %, ţena 50 %). Méně neţ 2 % vody
mohou mít v těle ţelvušky (Tardigrada) ve stádiu vyschnutí – anhydrobiózy. Jejich odolnost vůči faktorům prostředí je poté extrémně vysoká – např.
přeţily v proudu horkého vzduchu při
plus 92 oC – i pobyt v kapalném héliu
při mínus 271 oC, coţ je mnohem vyšší
odolnost neţ u často velmi odolných
semen rostlin.
Vlastnosti vody významné pro ţivot:
 výborné rozpouštědlo (transportní
prostředí, je nezbytná pro řadu biochemických reakcí)
 asymetrie molekul (moţnost vzniku vodíkových vazeb a hydrofobních sil – molekuly vody jsou polární a mají mezi sebou velkou
soudrţnost, soudrţnost = koheze).
Molekuly vody jsou přilnavé
(přilnavost = adheze) k povrchům,
např. ke stěnám cév, coţ usnadňuje
překonávání gravitace tekutinám,
které v nich proudí. S asymetrií molekul vody souvisí také povrchové
napětí, kdy přesné uspořádání molekul vody na hladině umoţňuje
některým ţivočichům pohyb po
hladině, aniţ by se potopili (např.
vodoměrky nebo bruslařky)
 snadno disociuje na H+ a OH–
a zpět (jev je významný, přestoţe je
statisticky málo častý – v čisté vodě
disociuje pouze jedna molekula
z 554 000 000 )
 můţe být zdrojem vodíku a kyslíku pro organické molekuly
 má vysokou hodnotu měrné tepelné kapacity (k ohřátí vody
o 1 oC je třeba značné mnoţství
energie, coţ přispívá k tomu, ţe
zpravidla nemůţe dojít k prudkým
výkyvům teploty těla; z ekologického úhlu pohledu totéţ platí pro
oceány celé planety Země)
 led plave (voda se při změně skupenství v led roztahuje) – hustota
vody je nejvyšší při 4 oC, coţ
umoţňuje přezimování vodních organismů – větší vodní plochy nepromrzají aţ na dno
 voda na Zemi existuje v přirozených podmínkách současně ve
třech skupenstvích (led, tekutina,
vodní pára)
Bez příjmu vody dochází k dehydrataci organismu a u člověka přibliţně po týdnu ke smrti. Některé organismy ale nepřijímají vodu v tekutém stavu (např. mol šatní nebo „klokaní myš“ – Dipodomys ordii), coţ
však neznamená, ţe nepotřebují vodu
vůbec. K ţivotu jim však postačuje
METABOLICKÁ VODA (oxidační
voda). Oxidační voda vzniká např.
v závěru oxidačních procesů v mitochondriích. Při štěpení 100 g bílkovin
se můţe uvolnit aţ 41 g vody. Podobně
při štěpení 100 g lipidů aţ 107 g vody
a při štěpení 100 škrobu aţ 55 g dále
vyuţitelné vody.
Průměrné denní ztráty vody
jsou močí 1500 ml, kůţí 450 ml, stolicí
150 ml a s vydechovaným vzduchem
550 ml, tj. celkem přibliţně 2650 ml.
Ztráty vody kůţí a plícemi tvoří tzv.
neviditelnou perspiraci (PERSPIRATIO INSENSIBILIS), kterou z těla
denně uniká 800 – 1400 ml vody. Toto
mnoţství se ještě zvyšuje (např. při horečce, velkém pracovním výkonu
apod.) pocením (perspiratio sensibilis).
Příjmem vody nahrazujeme její
ztráty tak, aby byl v dynamické rovnováze příjem vody s výdejem. Tedy
např. pitím nápojů získáme 1300 ml,
s potravinami 1000 ml a zisk metabolické vody můţe činit 350 ml, tj. celkem rovněţ 2650 ml.
Uvedený modelový příklad však
vyjadřuje skutečnost pouze velmi nepřesně. Ve skutečnosti totiţ můţeme
přijímat denně rozdílná mnoţství vody
149
a je aţ podivuhodné, jak málo se přitom mění objem krve a tělních tekutin
a jak rychlé a účinné jsou regulační
mechanismy (viz např. kapitola 6). Jak
uvidíme v kapitole 6, závisí obsah vody v těle na koncentraci solí v tělních
tekutinách (tj. např. čím více je solí
v tělních tekutinách, tím více je v těle,
podle principu osmózy, přítomno také
vody). Při vylučování solí z tělních tekutin se sniţuje také objem tělních tekutin.
Hospodaření s vodou je u člověka
řízeno z CENTRA ŽÍZNĚ v hypothalamu. Regulace mnoţství vody v těle
je prováděna podle informací, které
přicházejí do CNS z řady receptorů
v těle. Význam mají zejména OSMORECEPTORY, kterými jsou např. některé buňky hypothalamu. Dále pak
existují čidla, která reagují na změnu
objemu nebo tlaku tělních tekutin (viz
kapitola 5). Zpravidla je tedy analyzována změna objemu extracelulárních
tekutin (a ne přímo např. koncentrace
Na+). Tato moţnost vyplývá z rovnice:
koncentrace = mnoţství : objem
sběracích kanálků ledvin. Výsledkem
jeho působení je intenzivní zpětná resorpce vody z tubulů ledviny zpět
do tělních tekutin (viz kapitola 6) – tím
dojde ke sníţení koncentrace solí
v tělních tekutinách.
Druhým významným regulačním
mechanismem pro vodu je SYSTÉM
RENIN – ANGIONTENZIN – ALDOSTERON (systém RAAS). Podstatou tohoto systému je analýza tekutin
juxtaglomerulárním aparátem v oblasti
glomerulů nefronů ledvin (viz kapitola
6). Podle výsledků analýzy (zejména
při akutním poklesu objemu plazmy
a krevního tlaku) je z JUXTAGLOMERULÁRNÍCH BUNĚK uvolňován
do krve RENIN. Renin v krevní
plazmě přeměňuje ANGIOTENZIN I
na ANGIOTENZIN II a ten stimuluje
produkci aldosteronu v zona glomerulosa kůry nadledvin. ALDOSTERON
má řadu funkcí. V této kapitole upozorňujeme na jeho schopnost zadrţovat
v těle soli a následně vodu. Jak jsme
jiţ uvedli, více solí v těle znamená více
vody v těle. Ještě jinak řečeno je pohyb
vody propojen s pohybem solí a iontů
(např. Na+), kdy určité mnoţství Na+
zadrţuje v těle určité mnoţství vody.
Změny objemu vody spočívají
v uzavírání všech moţných cest, kterými by mohlo, při nedostatku vody,
docházet k jejím ztrátám a otevírání
těchto cest při nadbytku vody v těle.
4.2.2 Minerální látky
Jedná se tedy zejména o ledvinné tubuTělo člověka obsahuje 4 – 5 %
ly, trávicí trubici, potní ţlázy, epitel
MINERÁLNÍCH LÁTEK.
dýchacích cest apod.
Hormonální regulaci mnoţství
Chemické prvky mohou být
vody v těle zajišťují ADH hypothalamu v organismu přítomny ve formě iontů
(např. K+, Cl–, Na+, HCO3–) nebo moa ALDOSTERON kůry nadledvin.
hou být různým způsobem vázány
Hormon ADH zadrţuje vodu
(např. Fe na bílkovinu transferin)
v těle. Působí zejména na buňky distálních tubulů nefronů ledvin a buňky
STRANA
150
a jsou součástí molekul různých orga- ních minerálních prvků (Ca, P, K, S,
nických a anorganických látek.
Na, Cl, Mg). Všech jedenáct uvedeU organismů (rostlin, ţivočichů ných prvků tvoří aţ 99, 9 % hmotnosti
i člověka) rozlišujeme BIOGENNÍ těla a je moţné je označit za MAKROPRVKY. Jako biogenní jsou označo- BIOGENNÍ PRVKY (makroelementy,
vány takové prvky, kterých je zpravi- biogenní prvky). Mnoţství kaţdého
prvku je zpravidla
dla v organismu největší mnoţství makrobiogenního
–2
(největší hmotnostní procento), a o kte- větší neţ 10 % hmotnosti těla.
rých platí, ţe v případě jejich nedoMimořádně nepříznivé důsledky
statku (deficitu) se projeví váţné popro fyziologické funkce má také příruchy v činnosti celého organismu.
padný deficit sodíku (Na), chlóru (Cl),
Většinu hmotnosti organismu tvo- ţeleza (Fe) a jódu (I).
ří čtyři základní biogenní prvky –
KYSLÍK, UHLÍK, VODÍK, DUSÍK.
Uhlík – tvořící základ organických molekul – má jedinečné vlastnosti, zejména schopnost tvořit neomezené mnoţství různých řetězců –
čtyři stabilní kovalentní vazby, moţnost jednoduché, dvojné i trojné vazby.
Pozn. Nadbytečný příjem minerálních látek můţe být naopak škodlivý. Nadbytek ţeleza můţe působit poruchy jater, nadbytek soli (sodíku) zatěţuje srdce, můţe přispívat k navození
vysokého krevního tlaku, minerální
látky mohou negativně ovlivňovat činnost ledvin, nevhodně se ukládat na
různých místech v těle atp.
Pozn.: Vodík a kyslík vytvářejí
Celkem je pro ţivot nezbytných
„pouze“ jednu nebo dvě kovalentní
vazby. Kovalentní vazba a iontová přibliţně 25 prvků ze všech 92, které
vazba jsou nejsilnější typy chemických se přirozeně objevují v přírodě.
% hmotnosti
vazeb. V případě kovalentní vazby mezi
Prvek
značka
lidského těla
dvěma atomy – sdílí atomy společně
O
65, 00
jeden pár valenčních elektronů. Ionto- kyslík
C
18, 50
vé vazby vytvářejí iontové sloučeniny, uhlík
H
9, 50
např. soli (NaCl). Vazby dusíku (N–N) vodík
N
3, 30
jsou nestabilní. Ke slabým vazbám pat- dusík
Ca
1, 50
ří vodíkové vazby (můstky) a Van der vápník
fosfor
P
1, 00
Waalsovy síly atp.
draslík
K
0, 40
Kyslík, uhlík, vodík, dusík tvoří
S
0, 30
základ organických molekul – tvoří síra
Mg
0, 10
podstatnou část organických molekul hořčík
Fe
< 0, 10
těla ţivočicha. Kyslík a vodík jsou ob- ţelezo
Na
0, 20
saţeny v molekule vody, které obsahu- sodík
Cl
0, 20
je tělo ţivočichů rovněţ značné mnoţ- chlór
jód
I
< 0, 10
ství atp.
Fyziologické funkce většiny ţivo- Tab. č. 3: Procentické zastoupení prvků
v lidském těle (upraveno z různých zdrojů)
čichů vyţadují dalších sedm základ©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
151
VÁPNÍK
(Ca)
najdeme
v největším mnoţství v zubech
a v kostech, dále je součástí různých
tkání, plazmy a také enzymů (zpravidla
ve formě Ca2+). Vápník ovlivňuje
a reguluje činnost svalů, má význam
při sráţení krve, ovlivňuje permeabilitu biomembrán, uplatňuje se i jako
druhý posel při hormonálních regulacích, má rozhodující význam pro růst
a vývoj buněk apod. Podle procentického zastoupení je to 5. nejčastější
prvek v ţivočišném těle. Tvoří aţ 2 %
tělesné hmotnosti (tzn. 70 kg člověk
má v těle přibliţně aţ 1400 g vápníku).
Jeho denní potřeba u dětí je 0, 4 g,
v pubertě pak 1, 4 g (doporučovaná
dávka je nejméně 0, 8 g/24 hod.). Vápník obsahují např. sýry, mléko
a mléčné výrobky, ale také vejce
a ořechy.
Hladinu vápníku v krvi zvyšuje
parathormon a sniţuje kalcitonin (viz
kapitola 9).
FOSFOR (P) se významnou mě-
Hladinu fosforu v těle zvyšuje
kalcitriol
a sniţuje
kalcitonin
i parathormon (viz kapitola 9).
DRASLÍK (K) je nepostradatelný
pro intracelulární tekutiny (hlavní kationt – K+). Značný význam má při
vzniku a vedení membránových potenciálů v nervech a svalech. V těle 70 kg
člověka je přibliţně 260 g draslíku.
Minimální poţadavek je 1, 8 – 5, 6 g
na den.
Při deficitu vzniká svalová slabost
aţ ochrnutí či selhání srdce aj. Hladinu
draslíku v tělních tekutinách sniţuje
aldosteron.
Vysoký obsah draslíku má maso,
játra, sušené ovoce a banány.
SÍRA (S) je důleţitou sloţkou
bílkovin. Přes disulfidické můstky
aminokyselin dochází např. ke zpevnění sekundární struktury bílkovin.
Vysoký obsah síry je v kůţi, vlasech
a nehtech. V těle člověka je přibliţně
180 g síry/70 kg hmotnosti těla. Nedostatek a minimální denní poţadované
mnoţství je neznámé (obecně je
v současnosti v prostředí nadbytek síry).
rou uplatňuje při fosforylacích. Je součástí ATP, cAMP a také např. nukleových kyselin. Značné mnoţství fosforu
je v kostech a zubech. Při nedostatku
se projeví úbytek fosforu (minerálních
SODÍK (Na) je důleţitý pro exlátek) v kostech a také celková slabost. tracelulární tekutiny. Ovlivňuje osmoFosfor je zpravidla v organismu tický tlak plazmy, činnost nervů
přítomen jako H2PO4–, HPO42–, PO43–. a svalů. Rozhodující měrou ovlivňuje
V uvedených formách se uplatňuje ta- směr transportu vody v organismu
objem tělních tekutin. Ve formě
ké jako nárazníkový mechanismus – a stálý
+
ovlivňuje pH. Minimální denní, orga- Na je nejhojnějším iontem v organisnismem člověka, poţadované mnoţství mu (přibliţně 136–148 mmol/l krevní
je 800 – 1200 mg. Fosfor je obsaţen plazmy, 4 mol/70 kg tělesné hmotnostéměř ve všech potravinách (mléčné ti). Minimální denní poţadované
mnoţství tělem člověka je 1, 1 aţ
výrobky, maso, obilí aj.).
3, 3 g. Hlavním zdrojem sodíku je sůl
(NaCl).
STRANA
152
Případný deficit se můţe projevit travin vyráběných z mořských produkkřečemi svalů, popř. i sníţenou chutí tů apod.
k jídlu.
2+
ŽELEZO (Fe) je ve formě Fe
Hladinu sodíku v tělních tekutinách zvyšuje aldosteron a také kortizol
(zadrţuje sodík v těle) a naopak ji sniţuje např. atriový natriuretický faktor
(viz kapitola 9).
–
CHLÓR (Cl) je ve formě Cl roz-
hodujícím aniontem extracelulárních
tekutin. Nutný je pro tvorbu HCl
v ţaludku. Společně se sodíkem ovlivňuje stálý objem a pH extracelulárních
tekutin. Celkové mnoţství Cl je přibliţně 110 g/70 kg (33 mmol/1 kg tělesné hmotnosti). Jeho minimální denní spotřeba je u člověka 1, 7 – 5, 1 g.
Případný deficit se můţe projevit
křečemi svalů, popř. i sníţenou chutí
k jídlu.
Hlavním zdrojem chlóru je NaCl.
HOŘČÍK (Mg) je ve formě Mg
2+
nebo Fe3+ součástí enzymů (např. katalázy, peroxidázy). Je nutné pro krvetvorbu a syntézu hemoglobinu. Ţelezo je součástí molekul elektron–
transportních systémů, uplatňujících se
při biologických oxidacích a podílejících se na tvorbě ATP (např.
cytochromy). Ţelezo můţe být
v organismu přítomné v transportní
podobě nebo ve funkční podobě.
Transportní ţelezo (zásobní ţelezo,
transferinové) je navázáno na transportních proteinech (např. v plazmě je
ţelezo transportováno ve vazbě na
transferin). Mnohem více ţeleza je
ve funkční podobě v hemu MYOGLOBINU (3 %) a HEMOGLOBINU
(70 % celkového mnoţství ţeleza
v těle).
V těle člověka se ţelezo váţe
např. na bílkovinu apoferritin za vzniku ferritinu, který v případě potřeby
uvolňuje Fe2+ do krve (tj. v jeho ferro
formě). Uvolněné Fe2+ se v krvi navazuje na β–globulin, čímţ vzniká
transferin. V této podobě pak ţelezo
proniká do kostní dřeně nebo přímo
do nezralé červené krvinky, kde se stává součástí hemoglobinu.
druhým nejvýznačnějším kationtem.
Hořčík je součástí enzymů (např. je
nutný přinejmenším pro 8 ze dvanácti
enzymatických reakcí glykolýzy a pro
činnost sodíko–draslíkové pumpy).
Hořčík sniţuje nervosvalovou dráţdivost. Vyšší obsah hořčíku je v kostech
a zubech. Zvýšená hladina hořčíku působí tlumivě na nervový systém. V těle
člověka je přibliţně 40 g hořčíku/70 kg
Ţelezo ve formě Fe3+ (tj. ferri
tělesné hmotnosti. Minimální denní forma) je absorbováno méně. Deficit
poţadované mnoţství (tělem člověka) ţeleza se projeví např. uvolňováním
je 300 – 350 mg.
menších erytrocytů a zvýšeným riziDeficit hořčíku vyvolává poruchy kem skrytého krvácení. Minimální
denní potřeba ţeleza je pro člověka
nervového systému.
10 – 18 mg.
Hořčík obsahují výrobky z kakaa,
ořechy, obilí, listová zelenina, řada po-
153
Deficit se projeví chudokrevností,
Při deficitu (je vzácný) vzniká
oslabenou imunitou a celkovou slabos- chudokrevnost, jsou narušeny některé
tí.
funkce cévní soustavy, dochází
Zdrojem ţeleza jsou vnitřnosti ke změnám kostní tkáně apod.
(játra, srdce, ledviny), ale také vaječné
Měď obsahují např. ořechy, luštěţloutky, ryby, ořechy a listová zeleni- niny a mořské produkty.
na, např. špenát.
KOBALT (Co) je sloţkou vitamiKromě makrobiogenních prvků nu B12, některých enzymů, má vliv na
mají význam také malá mnoţství krvetvorbu apod. Při deficitu vzniká
(stopy) dalších prvků (tzv. STOPO- anemie aj. poruchy uvedené u deficitu
VÉ PRVKY, mikroelementy). Zpra- vitaminu B12. Vyšší mnoţství kobaltu
vidla v mnoţství 10–3 % a méně. najdeme v ţivočišných produktech.
2+
V přehledu uvádíme hlavní z nich:
ZINEK (Zn) je ve formě Zn
JÓD (I) je nutný pro správnou rovněţ
součástí některých enzymů
činnost štítné ţlázy – při deficitu vzni- a také např. součástí molekuly inzulíká struma (zvětšená štítná ţláza – tzv. nu. Minimální denní poţadavek je aţ
„vole“). Minimální denní poţadavek je 15 mg.
159 mikrogramů. Zdrojem jódu je joDeficit omezuje růst, oslabuje
dizovaná NaCl, mořské produkty, mlé- imunitu, významně narušuje rozmnoko.
ţovací schopnosti a kůţi (šupinatá kůFLUÓR (F) je nutný pro vytvoře- ţe).
ní dostatečně tvrdé mineralizované
tkáně – je součástí zubů a kostí (chrání
zuby před kazem, pozitivně ovlivňuje
kosti – při jeho přítomnosti se vytvářejí
v kostech dokonalé krystaly fluoroapatitu). Minimální denní poţadavek je
1, 5 – 4, 0 mg (pro tělo člověka).
Hlavním zdrojem fluoridů je pitná voda, čaj a mořské produkty.
Zinek najdeme v mase, játrech,
vajíčkách, mléce a mořských produktech.
MANGAN (Mn) katalyzuje řadu
reakcí (podobně jako hořčík) – je součástí enzymů. Větší mnoţství manganu
najdeme v mitochondriích. Minimální
denní poţadované mnoţství je 2, 5 –
5, 0 miligramů. Deficit se projeví
MĚĎ (Cu) je součástí některých změnami stavby chrupavek a kostí.
enzymů. Měď ve formě Cu2+ je ne- Zdrojem manganu jsou ořechy, ovoce,
zbytná pro jejich enzymatickou aktivi- obilí a zelenina.
tu, např. enzym ceruloplazmin katalyMOLYBDEN (Mo) je součástí
zuje oxidaci dvojmocného ţeleza na
trojmocné – tím umoţňuje přeměnu enzymů. Minimální denní poţadavek
ferritinu na transferitin. Měď je vý- je 0, 15 mg aţ 0, 5 mg.
znamná pro krvetvorbu a také pro činSELEN (Se) je koenzymem ennost elektrontransportních systémů. zymů. Při deficitu se objevují bolesti
Minimální denní poţadavek je 2 – svalů aţ poruchy srdeční činnosti. Se3 mg (pro tělo člověka).
STRANA
154
len obsahují mořské produkty, obilí,
Příjem minerálních látek je regumaso.
lován CNS a hormonálně. Významné
jsou opět informace přicházející
CHRÓM (Cr) je součástí enzymů.
Při deficitu je porušen metabolismus z různých receptorů (často zprostředglukózy. Chróm je obsaţen v zelenině, kovaně). Známé jsou např. regulace
vápníku hormony PARATHORMON
obilí aj.
a KALCITONIN, regulace sodíku
Další skupina prvků bývá ozna- a draslíku MINERALOKORTIKOIDY
čována
jako
MIKROSTOPOVÉ ze zona glomerulosa kůry nadledvin,
PRVKY. Sem patří např. NIKL, ţeleza stavem krvetvorby v organismu
STRONTIUM, VANADIUM, LITHI- apod., viz také kapitola 9.
UM apod.
Je zajímavé, ţe zastoupení chemických prvků v ţivých organismech
je procenticky odlišné od zemského
povrchu, na kterém je např. značné
mnoţství křemíku (přibliţně 28 %), ale
křemík se v tělech ţivočichů vyskytuje
spíše pouze náhodně. Také u ostatních
taxonů organismů není častý – zajímavá je přítomnost silikonů (vodnatých
polymerů oxidu křemičitého) v buněčné stěně rozsivek.
4.3 Metabolismus
látek
PŘEMĚNA LÁTEK V ŽIVÝCH
ORGANISMECH (metabolismus lá-
tek) probíhá na biochemických a biofyzikálních principech. Komplexní
a podrobný popis stovek známých reakcí není moţné na tomto místě ani
v tomto textu provést. Váţní zájemci
najdou odpověď na mnoho zajímavých
Pozn.: Mezi pět nejčastějších prv- otázek v učebnicích biochemie a bioků v zemské kůře patří kyslík (47 %), fyziky. Přesto je nutné, při této příleţikřemík (28 %), hliník (7, 9 %), ţelezo tosti i v dalších kapitolách, připome(4, 5 %), a vápník (3, 5).
nout některé podstatné souvislosti.
Většina zbývajících známých
prvků se v tělech ţivočichů normálně
nevyskytuje v měřitelných mnoţstvích.
V případě jejich pravidelné nevědomé
konzumace a zvýšeném mnoţství
v těle – mohou činit potíţe a vyvolávat
otravy, např. dříve vyvolávalo otravy
olovo (Pb) z olověných vodovodních
trubek nebo z tub na zubní pastu; podobně arzén (As) – pouţívaný
v barvách nebo v posilujících lécích –
Fowlerův roztok atp., vyvolával otravy.
4.3.1 Metabolismus
aminokyselin a bílkovin
AMINOKYSELINY
jsou "stavebními kameny" peptidů (např. dvě
aminokyseliny propojené peptidovou
vazbou tvoří dipeptidy, tři aminokyseliny tvoří tripeptid a více neţ 10 aminokyselin polypeptid) a bílkovin.
BÍLKOVINY (proteiny) jsou po-
lypeptidy, sloţené z více neţ 100
aminokyselinových zbytků, spojených peptidovou (peptidickou) vaz-
155
bou – specificky prostorově uspořádané (tj. jsou v určité funkční konformaci). Pro vznik jedné peptidové
vazby je třeba energie v mnoţství
29, 2 – 53, 3 kJ/1 mol látky.
Biosyntéza neesenciálních aminokyselin vychází z pyruvátu, oxalacetátu, 2–oxoglutarátu, 3–fosfoglycerátu.
Tyrosin je výjimkou – vzniká přeměnou esenciálního fenylalaninu.
Primární struktura peptidu
(bílkoviny) je sestavována na ribozo- Význam aminokyselin (shrnutí):
mu – podle genetického kódu mRNA –
z přibliţně dvaceti různých proteino-  jsou nezbytné pro syntézu
peptidů a bílkovin (proteinů)
genních aminokyselin (celkový počet
aminokyselin v jedné molekule můţe  uplatňují se jako prekurzory
důleţitých dusíkatých látek,
být i několik tisíc).
např.:
PROTEINOGENNÍ AMINOKYo nukleotidy
SELINY dělíme na POSTRADAo hormony
TELNÉ a NEPOSTRADATELNÉ (tj.
o neurotransmitery
esenciální).
 kyselina 4–aminomáselná =
γ–aminomáselná kyselina
ESENCIÁLNÍMI AMINOKYSE(GABA)
LINAMI jsou pro člověka leucin, iso kyselina glutamová
leucin, methionin, threonin, trypto adrenalin
fan, valin, fenylalanin, lysin a u dětí
 noradrenalin
histidin a arginin. (více – viz 6.2.1 C).
Arginin sice mohou savci ve svých tě serotonin
lech syntetizovat např. jaterními buň glycin
kami, ale současně ho odbourávají na
 histamin
močovinu. Esenciální aminokyseliny
o hem
musí být součástí potravy člověka, neo glutathion aj.
boť v našem těle jejich syntéza nepro-  slouţí jako energetický substrát –
bíhá. Jejich zdroje jsou různé, např.
moţný zdroj energie. Deaminací
potraviny ţivočišného původu. V po(odstraněním aminoskupiny NH2)
travinách rostlinného původu obvykle
vzniká uhlíkový skelet, který je náněkteré esenciální aminokyseliny chysledně transformován zejména na
bí nebo jich je málo (např. v obilninách
některou z následujících látek: acemůţe chybět isoleucin a lysin), coţ lze
tyl CoA, sukcinyl–CoA, kyselina
nejen u přísných vegetariánů kompenpyrohroznová (pyruvát), kyselina
zovat současnou konzumací luštěnin
fumarová (fumarát), kyselina oxa(potraviny se zastoupením obilnin
loctová (oxalacetát). Přes tyto a dala kukuřice jiţ osm esenciálních amiší látky – v řadě případů společné
nokyselin obsahují). Pozn.: Na moţný
všem dvaceti aminokyselinám –
deficit některé aminokyseliny je třeba
mohou deaminované aminokyseliny
pamatovat v ţivočišné výrobě, např.
vstupovat do citrátového cyklu.
při chovu slepic, skotu a jiných býloNapř. aerobním odbouráváním amiţravců.
STRANA
156
nokyseliny threonin buňka získá aţ 4.3.2 Metabolismus
27, 5 ATP. Nadbytečné aminokysesacharidů
liny nejsou v těle skladovány, ale
SACHARIDY tvoří 0, 3 – 1 %
převáděny např. na mastné kyseliny, glukózu aj.
hmotnosti těla. Energetickou potřebu
Bílkoviny tvoří 16 – 20 % hmot- kryjí aţ z 60 %, ale ani pokles na 10 %
nosti těla člověka a mají tvořit přibliţ- se na organismu výrazně negativně neně 15 % celkového energetického ob- projeví. Energie sacharidů je vyuţívájemu. Termínem DUSÍKOVÁ BI- na jako první v pořadí. Při nadbytku
jsou sacharidy ukládány do zásoby
LANCE označujeme poměr veškerého
(např. ve formě glykogenu).
dusíku, přijatého v potravě, s dusíkem
Sacharidy se v tenkém střevě
vyloučeným z organismu za 24 hodin.
Negativní dusíková bilance vzniká, je– vstřebávají v podobě monosacharidů
li výdej dusíku z organismu vyšší neţ (např. glukóza, fruktosa, galaktosa).
Rozhodujícím transportním monosajeho příjem.
charidem ţivočichů je GLUKÓZA.
Tvorba a štěpení bílkovin v buňVstřebané monosacharidy se dokách je pod trvalou kontrolou hypothalamu, zejména prostřednictvím stávají z oblasti střev do jater vrátnicohormonů. Převáţně anabolický účinek vým oběhem. Z glukózy, takto dopramají, tj. tvorbu bílkovin stimulují, vené do jater VRÁTNICOVOU ŽÍnapř. STH (růstový hormon), inzulín LOU a z glukózy, vzniklé z necukera testosteron (androgeny) a T4 hormon ných zdrojů glukoneogenezí, vzniká
(viz kapitola 9). Inhibiční vliv má nao- v játrech jaterní glykogen, tj. zásobní
pak kortizol (inhibuje proteosyntézu) forma sacharidů. Svalový glykogen
a štěpí bílkoviny na aminokyseliny, vzniká pouze z glukózy, která byla donapř. u ţen vyvolává výrazný úbytek pravena do svalu krví. V buňkách je
svalové hmoty (tj. odbourává svalovou glykogen podle potřeby štěpen zpět na
hmotu). Kromě kortizolu mají katabo- glukózu, ale jinou metabolickou cestou
lické účinky také glukokortikoidy, es- neţ byl syntetizován.
trogeny, progesteron, hormony T3 a T4
GLYKOGEN je zásobní látkou
při vyšších koncentracích apod. Koţivočišných organismů. Zatímco glunečnými produkty štěpení aminokysekóza je hlavním sacharidem tělních telin je amoniak, močovina, oxid uhličikutin, glykogen je hlavním sacharidem
tý, voda a energie (viz také kapitola 6).
buněk, neboť skladovatelnost glykogenu je aţ dvanáctkrát vyšší neţ skladovatelnost glukózy.
Celková rezerva glykogenu v těle
člověka je přibliţně 300 g. Přitom
např. v jaterních buňkách je obsah glykogenu aţ 60 g/kg hmotnosti jater (tj.
průměrně 6 % jejich hmotnosti).
157
Ve svalech můţe glykogen tvořit aţ
2 % jejich hmotnosti a zásoba glykogenu v těle stačí k uhrazení bazálního
metabolismu člověka po dobu 6 aţ 8
hodin.
GLUKÓZA
je nejdůleţitějším
monosacharidem. Je stálou součástí
krve a tkáňových tekutin. Nepřetrţitě
také probíhá transport glukózy do tělních tekutin (zejména v játrech a v oblasti tenkého střeva) a také transport
z tělních tekutin do buněk. Glukóza je
nezbytná zejména pro činnost nervových a svalových buněk, ale i buněk všech dalších tkání.
kemizující faktory, sniţující hladinu
glukózy v krvi (např. inzulín, který je
v podstatě jediným hormonem, který
glykémii sniţuje tím, ţe zvyšuje odběr
glukózy tkáněmi) a hyperglykemizující faktory, zvyšující hladinu glukózy
v krvi (např. glukagon, adrenalin, glukokortikoidy, STH, zprostředkovaně
i hormon T4 apod.).
Jak jiţ bylo uvedeno, některé meziprodukty metabolismu sacharidů jsou
dále vyuţitelné (např. kyselina mléčná)
a rovněţ řada molekul sacharidů se
stává součástí jiných organických látek
(např. nukleových kyselin, bílkovin).
Hladinu glukózy v krvi označu- Sacharidy mohou být štěpeny aţ na
CO2, H2O a energii.
jeme termínem GLYKÉMIE.
Pozn.: Zásobními látkami mohou
Normální koncentrace glukózy
být i jiné sacharidy a polysacharidy.
v krvi člověka je 3, 6 – 5, 6 mmol/l
Např. u krásnooček (Euglena sp.) se
(3, 9 – 5, 9 mmol/l), tj. přibliţně 0, 8 –
zásobní látky, vytvořené pyrenoidy
1, 1 g/l (0, 7 – 1, 0 g/l).
(= útvary uvnitř chloroplastů), ukládaNiţší neţ normální, hladinu glu- jí do granulí polysacharidu paramykózy, označujeme jako HYPOGLY- lon.
KÉMIE (přibliţně pod 3, 85 mmol/l)
a vysokou hladinu jako HYPERGLY4.3.3 Metabolismus lipidů
KÉMIE.
Při dosaţení 6 mmol/l je glukóza
z krve vychytávána játry (k ránu – při
poklesu glykémie pod 4 mmol/l – játra
glukózu vyplavují do krve). Glukóza
se objevuje v moči při hladině přibliţně 10 mmol/l a více. Pro moţnost
srovnání uvádíme, ţe např. u přeţvýkavců je normální hladina glukózy
v krvi 2, 2 – 3, 3 mmol/l.
Koncentrace sacharidů (zejména
glukózy) v krvi a také např. v CNS je
sledována receptory a regulace hladiny
glukózy je zajišťována z hypothalamu
(viz kapitola 9). Rozlišujeme hypogly-
STRANA
158
LIPIDY tvoří přibliţně 13 % aţ
15 % hmotnosti těla muţe a aţ 22 %
hmotnosti těla ţeny (průměrně 18 %).
Muţ o hmotnosti 70 kg můţe mít
v těle 9 – 15 kg tuku, tj. aţ 590 MJ
energie (141 000 kcal), coţ v případě
nouze stačí ke krytí nezbytných energetických potřeb aţ na 100 dní.
Na jednotku hmotnosti obsahují tuky
nejvíce energie (při porovnání s jinými
organickými molekulami). Energetické
potřeby organismu přitom kryjí
ze 25 % a ve smíšené potravě tvoří
20 % – 40 % energetického objemu.
Celkové ENERGETICKÉ ZÁSOBY
ORGANISMU jsou uloţeny aţ z 99 %
v lipidech a jen asi 1 % připadá na
glykogen. Způsob trávení a vstřebávání lipidů byl popsán v předcházející
kapitole.
Kaţdá "otáčka Lynenovy spirály" končí THIOKLASTICKÝM ŠTĚPENÍM
(thiolytickým štěpením), při kterém
vznikne volná molekula acetyl koenzymu A (ACETYL CoA) a zbytek původní molekuly mastné kyseliny. Acetyl CoA je pak vyuţit jako substrát
v citrátovém cyklu. Např. z kyseliny
palmitové můţe buňka takto získat, při
sedmi otáčkách Lynenovy spirály, aţ
130 ATP (96 ATP citrátovým cyklem,
35 ATP z dalších redukovaných koenzymů, 1 ATP je spotřebován).
Z krve jsou mastné kyseliny vychytávány v játrech. Metabolismus lipidů zajišťují především buňky jaterní
tkáně, ale i srdečního svalu, kosterních
svalů a tukové tkáně. Pro příznivý vývoj organismu jsou nezbytné nenasycené mastné kyseliny, které nedovede
řada ţivočichů syntetizovat vlastními
Při LIPOGENEZI vzniká tuk
buňkami a musí je přijímat v hotové z glycerolu a mastných kyselin. Mastpodobě (např. kyseliny linolová né kyseliny jsou uvnitř mitochondrie
a linolenová).
nejprve navázány na karnitin, který
LIPOLÝZA (tj. štěpení tuků) podporuje jejich obousměrný transport
i LIPOGENEZE (tj. tvorba tuků) pro- přes biomembrány. Po transportu mibíhají v ţivočišném organismu součas- mo mitochondrie, jsou mastné kyseliny
vyuţity v cytoplazmě k resyntéze tuku
ně.
(syntézou z glycerolfosfátu a mastných
Tkáňové TRIACYLGLYCERO- kyselin).
LY jsou hydrolyticky štěpeny lipázou,
V buňkách jater, plic, střev
která je citlivá na působení řady hora tukové tkáně můţe probíhat také synmonů, z čehoţ vyplývají moţnosti retéza mastných kyselin DE NOVO
gulace lipolýzy (viz kapitola 8). Při hydz acetyl CoA a malonyl CoA s vyuţirolytickém štěpení triacylglycerolů
tím
multienzymového
komplexu
vznikají volné MASTNÉ KYSELINY
SYNTETHASA MASTNÝCH KYSEa GLYCEROL. Glycerol můţe být vyLIN, jehoţ součástí je ACP (PROTEIuţit jaterní tkání pro tvorbu nových liNOVÝ PŘENAŠEČ ACYLŮ) s ramepidů nebo můţe být převeden přes trinem 4–fosfopantetheinu.
osafosfáty (triosy) do metabolismu sacharidů.
Mastné kyseliny mohou být Formy tuku v organismu jsou:
transportovány dovnitř mitochondrie  tuk protoplazmatický, je
zastoupen ve všech buňkách
a oxidovány. V případě potřeby jsou
vyuţívány jako významný zdroj ener-  tuk zásobní – zdroj energie (1 g
gie. Uvnitř mitochondrií je moţné lomastné kyseliny obsahuje přibliţně
dvakrát více energie neţ 1 g polykalizovat enzymy β–OXIDACE mastsacharidu), tuk je uloţen zejména
ných kyselin (tzv. Lynenova spirála β–
v podkoţí, kolem ledvin, v dutině
oxidace, s přenašečem HS–CoA).
159
břišní a na dalších místech. Muţ
o hmotnosti 70 kg má přibliţně
6 aţ 7 kg tohoto tuku.
 tuk hnědý (hnědá tuková tkáň)
je zvláštní formou tuku. Jeho štěpením se uvolňuje značné mnoţství
tepla a tuk se významně účastní
netřesové termoregulace u novorozenců a hibernujících savců
 tuk strukturní (stavební součásti
určitých oblastí těla s dalšími
funkcemi)
 tuk – další funkce; tepelný
izolátor těla (mimořádný význam
u tuleňů, velryb, tučňáků apod.),
tepelný izolátor částí těla (např.
ledvin), ochrana orgánů těla před
nárazy, tlumení deformačních sil
– působících na tělo a jeho části,
rozpouštědlo pro některé látky aj.
rozvinout onemocnění
ateroskleróza.
 mateřské mléko, obsahuje velké
mnoţství tuku, ale také cukry,
bílkoviny, vitaminy, minerální
látky, protilátky aj.
Pozn.: Jiţ před porodem vzniká
v mléčné ţláze mlezivo (kolostrum),
které obsahuje méně tuků, ale více
bílkovin s vyšším zastoupením
protilátek, kterými je imunizován
novorozenec bezprostředně
po porodu.
 produkty mazových ţláz kůţe,
mají zvláčňující vliv
 prostaglandiny
 Chemickým základem PROSTAGLANDINŮ jsou mastné
kyseliny s dvacetiuhlíkatým řetězcem. Tyto látky se objevují
v mozku, v plicích, ledvinách aj.
Objeveny byly poprvé v muţDo metabolismu lipidů patří také
ském ejakulátu (angl.: prostate
další látky, které řadíme k lipidům
gland). K hlavním účinkům patří
chemicky nebo lipidy obsahují.
např. zvyšování krevního tlaku,
Jedná se například o:
ţaludeční sekrece, stimulování
kontrakcí dělohy, inhibice lipo fosfolipidy, důleţité součásti biolýzy aj.
membrán; připomínají tuky, ale
nejčastěji jsou součástí jejich moleTaké metabolismus tuků je říkuly dvě mastné kyseliny (dva oca- zen CNS z oblastí mezimozku. Sousy) – na třetí hydroxylovou skupinu časně je známých i mnoho regulací
je navázán fosfát
hormonálních (např. thyroxinem, adrenalinem, STH).
 steroidní látky
 základní a výchozí látkou
TUKOVÉ BUŇKY (ADIPOCYTY)
pro STEROIDY je cholesterol – jsou uloţeny difúzně po celém těle,
prekurzor steroidních hormonů
zejména v celém podkoţí (více v pod(např. pohlavní hormony,
koţí dutiny břišní), v kosterních svahormony kůry nadledvin aj.).
lech, prsní ţláze, krevních cévách aj.
Molekuly cholesterolu jsou
Adipocity jednou vzniklé nezanikají
důleţitou součástí ţivočišných
(a také se obvykle dále nedělí), ovlivbiomembrán, ale při jejich
ňují celkový metabolismus i chuť
nadbytku se můţe u člověka
k jídlu – tělo brání „zbytečné likvidaSTRANA
160
ci“ všech svých buněk (jednou vytvořených) i při dietách a snahách o zhubnutí.
TUKOVÁ TKÁŇ je tvořena aţ
z 90 % tukovými buňkami (ADIPOCYTY) a bývá povaţována za typ va-
ziva. Adipocyty, které jednou vzniknou, tělo chrání před zničením (snaţí
se udrţet jejich určitý objem i při snaze
o zhubnutí). Pojmem AKTIVNÍ TĚLESNÁ HMOTNOST vyjadřujeme
hmotnost těla bez zásobních látek, tj.
zejména bez tuků. Muţ o hmotnosti
70 kg má v těle uloţeno přibliţně
15 kg tuku, který pochází z potravy
nebo vzniká jako metabolický produkt
jater. Tukové buňky jsou uloţeny po
celém těle, ale největší mnoţství je jich
uloţeno v podkoţí, v kosterních svalech, v okolí krevních cév, prsních ţláz
a některých orgánů (např. ledvina).
Tuková tkáň není pouze zásobárnou
energie, ale lze ji povaţovat i za „endokrinní“ tkáň, neboť produkuje řadu
důleţitých látek, např. cytokiny (interleukin 1 nebo TNF α) a adipokiny
(např. leptin, resistin aj.) – mají prozánětový účinek. Tukové buňky dále
ovlivňují tělní metabolismus a také
chuť k jídlu.
Nadbytek tukové tkáně povaţujeme za rizikový faktor. Obezita, ale
stejně tak vyhubnutí – jsou neţádoucí.
Zcela neţádoucí pak je extrémní otylost a také vychrtlost.
4.4 Přeměna
energie
v organismu
Ţivé organismy neustále vyţadují příjem energie. Energii ţivočichové získávají štěpením organických
látek. Zisk energie nelze chápat jako
výrobu energie, ale pouze jako její
přeměnu na vhodnou formu, která
odpovídá poţadavkům na její vyuţití. Pozn. Ţádná elektrárna nevyrábí
energii – také ji vţdy pouze přeměňuje.
PRVNÍHO TERMODYNAMICKÉHO ZÁKONA vyplývá, ţe
Z
energie se nemůţe ani v buňce ztratit
nebo vzniknout DE NOVO – je moţná pouze přeměna jedné formy
ENERGIE v jinou. Část energie se
vţdy uvolňuje jako teplo, tj. jako neuţitečná energie, která jiţ není v organismu schopna konat práci.
Naopak, zbývající část ENERGIE
(kromě tepla) je schopna v organismu
konat práci. Tato energie je označována jako volná energie (tzv. Gibbsonova energie), která se při reakcích endergonických spotřebovává (je pro reakci vyţadována) a při reakcích exergonických se uvolňuje. Mnoţství této
energie ovlivňuje např. teplota, pH
prostředí apod.
Energie organických látek je
Metabolismu dalších organic- v ţivočišných buňkách převáděna překých látek se věnujeme na odpovída- devším na "univerzální přenašeč
energie", kterým je ATP (ADENOjících jiných místech tohoto textu.
SINTRIFOSFÁT). Ve dvou makroergních (makroenergetických) vazbách ATP je pak energie transportována po celé buňce, nikoli však mimo
161
buňku. Do buněk jsou, jako energetic- energie z organických látek, rozpad
ké zdroje, převáţně transportovány tzv. substrátů na produkty a energii, probíENERGETICKY
BOHATÉ SUB- há postupně přes řetězce (soubory, poSTRÁTY (nejčastěji glukóza, ale také sloupnosti, opakující se série) reakcí,
kyselina pyrohroznová, kyselina mléč- které na sebe přesně časově a prostoná aj. látky), jejichţ energie je teprve rově navazují, tzv. METABOLICKÉ
uvnitř buňky převáděna na ATP z ADP DRÁHY.
(adenosindifosfátu) a Pi (kyseliny fosPodobně, jako u fotosyntézy, lze
forečné). Při této reakci se do jedné rozlišit u katabolických dějů biocheMAKROERGNÍ VAZBY ATP uloţí mické reakce (významně ovlivňované
přibliţně 29, 31 kJ/mol ATP. Přesné enzymy) a reakce, jejichţ podstatou
mnoţství závisí na podmínkách, např. je transport elektronů (a současně
na pH.
protonů), tj. mají fyzikálně–chemickou
V případě potřeby energie (např. podstatu. Kromě uvolňované energie
pro vykonání pohybu) se tato CHE- vzniká celá řada dále vyuţitelných
MICKÁ ENERGIE (ENERGIE CHE- meziproduktů.
MICKÉ VAZBY) uvolňuje a dochází
Potřeba energie ţivočišného ork odštěpení fosfátu z ATP. ATP se ganismu je kryta přednostně štěpením
rozštěpí na ADP (adenosindifosfát) sacharidů (z 10 % aţ 60 %), dále štěa kyselinu fosforečnou a uvolní se opět pením tuků (25 % a při nedostatku sapřibliţně 30 kJ energie (přesné mnoţ- charidů i více) a bílkovin (přibliţně
ství opět závisí na podmínkách, např. z 15 %). Energie se z organických lána pH). Při dalším štěpení ADP na tek uvolňuje především při katabolicAMP (adenosinmonofosfát) a další kých oxidačních dějích. Jedná se přemolekulu kyseliny fosforečné je devším o OXIDOREDUKČNÍ PROve standardních podmínkách moţné CESY AEROBNÍHO (BUNĚČNÉHO,
uvolnění dalších aţ 30 kJ energie.
tkáňového) DÝCHÁNÍ (viz 4.4.2).
V ţivé buňce jsou však i metabolity s vyšším obsahem energie neţ má
ATP (např. organofosfáty nebo thioes- 4.4.1 Energetický zisk
tery).
anaerobního štěpení
V těle člověka, a podobně také
v tělech všech organismů, je v energeticky bohatých organických látkách takové mnoţství energie, které by,
v případě náhlého uvolnění, mohlo
i několikrát uvést do varu všechny tělní
tekutiny, coţ by samozřejmě nebylo
slučitelné se ţivotem. Z toho vyplývá,
ţe se energie nemůţe uvolňovat nekontrolovatelně a také ne v nadměrném mnoţství najednou. Uvolňování
STRANA
162
glukózy glykolýzou
GLYKOLÝZA je posloupnost (ře-
tězec) dvanácti (10) základních enzymatických reakcí, které probíhají
v cytoplazmě buněk.
PRVNÍM STUPNĚM GLYKOLÝZY je aktivizace glukózy energií
ATP na fosforylovanou glukózu (tj.
glukózu 6–fosfát) a dále její převedení
na triosafosfáty (tzn. šestiuhlíkatá he- metabolických reakcí poprvé popsali
xóza je převedena na triosy). Při Carl a Gerta Coriovi. Coriho cyklus:
DRUHÉM
STUPNI
GLYKOLÝZY
jsou triosafosfáty přeměňovány aţ na
tříuhlíkatý PYRUVÁT (aniont kyseliny
pyrohroznové: CH3COCOOH). Celková stechiometrie:
C6H1206 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+→
→ 2 pyruvát + 2 ATP + 2 (NADH+H+) + 2 H2O
Při ANAEROBNÍ GLYKOLÝZE
získá buňka z jedné molekuly glukózy
2 ATP, neboť při počáteční aktivaci
glukózy jsou spotřebovány 2 ATP a při
celém průběhu glykolýzy mohou vznikat přímo 4 ATP. Čistý zisk můţe být
pouze 2 ATP. Do ATP jsou tímto způsobem převedena přibliţně jen necelá
3 % celkové energie, obsaţené
v molekule glukózy.
Při glykolýze současně také vznikají 2 NADH+H+ (v přepočtu na jednu
molekulu glukózy). Energii z těchto
molekul redukovaných koenzymů však
buňka nemůţe za anaerobních podmínek převést na ATP.
Vznik ATP anaerobní glykolýzou
označujeme také termínem glykolytická fosforylace.
 1. Glukóza je přijata do svalových
buněk, při jejím anaerobním štěpení
za přispění enzymu laktátdehydrogenáza vzniká kyselina mléčná, která se hromadí ve svalech, klesá pH
(Pozn.: Maso zvířat ulovených při
štvanicích mělo kyselou příchuť).
 2. Po obnovení dodávky dostatečného mnoţství kyslíku je kyselina
mléčná transportována krví do jater,
kde je laktát vychytáván z krve.
V jaterních buňkách je poté kyselina mléčná přeměňována enzymem
laktátdehydrogenáza zpět na pyruvát a dále na glukózu (= příklad
glukoneogeneze, tj. vznik glukózy
z necukerných zdrojů). Zvýšenou
dodávku kyslíku (aţ po dobu přibliţně 30 minut po zátěţi), nezbytnou nejen pro uvedenou reakci –
nazýváme KYSLÍKOVÝ DLUH
(při kterém se metabolismus vrací
do původních klidových hodnot)
 3. Z jater je glukóza transportována
opět do svalů, kde můţe být opět
štěpena nebo uloţena v podobě
glykogenu.
V případě anaerobního štěpení,
Pozn.: Např. kvasinky mohou pyvzniká laktát (kyselina mléčná):
ruvát anaerobně přeměňovat na ace2 pyruvát + 2 NADH+H+↔
taldehyd a poté na alkohol (alkoholové
↔2 laktát + 2 NAD+
kvašení). Ţivočichům chybí enzym pyReakci katalyzuje enzym dehyd- ruvátdekarboxylasa nezbytný pro přerogenáza kyseliny mléčné (laktát de- měnu pyruvátu na acetaldehyd. Enzym
hydrogenáza, LDH, LD–1 LAKTÁT potřebný pro následnou přeměnu aceNAD+ OXIDOREDUKTÁZA). Je to taldehydu na ethanol produkují např.
enzym, který se vyskytuje v organismu játra savců, ale k jeho hlavním účinve formě různých izoenzymů, lišících kům patří odbourávání alkoholu, který
se vzájemně fyzikálně–chemickými pronikl do těla z vnějších zdrojů (popř.
vlastnostmi. Základ níţe popsaných byl vyprodukován střevními mikroorganismy).
163
4.4.2 Energetický zisk
aerobního štěpení
glukózy
A) Glykolýza
Při
GLYKOLÝZE,
shodné
v anaerobních i aerobních podmínkách, dochází k přeměně aktivované
(fosforylované) glukózy na pyruvát.
Při enzymatických reakcích vznikají
jako zisk, v přepočtu na jednu molekulu glukózy, 2 ATP a 2 NADH+H+.
Ţivočichové získávají štěpením
sacharidů více neţ 90 % potřebné
energie. Nejdůleţitějším energetickým
substrátem je glukóza. Základní aerobní mechanismy štěpení glukózy navazují na glykolýzu, která probíhá
v cytoplazmě. Jedná se o tyto komB) Acetyl CoA (Ac–CoA)
plexy reakcí probíhající v mitochondriIhned po transportu pyruvátu
ích:
(kyseliny pyrohroznové) do mito AEROBNÍ DEKARBOXYLACE
chondrie je pyruvát multienzymovým
PYRUVÁTU NA AKTIVNÍ
komplexem přeměňován na acetát,
KYSELINU OCTOVOU
který je poté – jako acetylová skupina
(SYNTÉZA ACETYL
s vysokou reaktivitou – navázán na
KOENZYMU A), probíhá
koenzym A. Vzniká ACETYL CoA,
v mitochondriích
který klíčovým způsobem propojuje
 CITRÁTOVÝ CYKLUS (Krebsův
metabolické přeměny sacharidů, lipidů
cyklus, cyklus trikarboxylových
i bílkovin. Multienzymový komplex
kyselin, cyklus trikarbonových
obsahuje minimálně tři enzymy
kyselin), probíhá uvnitř (v matrix)
a nejméně pět koenzymů (tj. koenzym
mitochondrií
A, thiamindifosfát, dihydrolipoovou
kyselinu, FAD a NAD+). Současně
 KONEČNÉ OXIDACE
probíhá transport do mitochondrií (pyV DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH
ruvát vzniká v cytoplazmě, ale acetyl
NA VNITŘNÍ MEMBRÁNĚ MICoA je zpracováván v matrix mitoTOCHONDRIÍ
chondrií).
Celková rovnice pro glukózu je:
Kromě acetyl CoA vzniká
C6H12O6 +6O2 →v mitochondriích→ 1 NADH+H+ a CO2. Pyruvát (tříuhlí→ 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP+(teplo) katá molekula) je dekarboxylován na
Pozn.: Moţný je také malý zisk acetát (dvouuhlíkatá molekula). V přeglukózy se
energie z pentózofosfátového cyklu počtu na jednu molekulu
+
(pentózového cyklu), kterým jsou jedná o 2 NADH+H a 2 CO2.
2 molekuly redukovaného koenzymu
NADH+H+, odpovídající 6 ATP při
C) Citrátový cyklus
jednom cyklu.
CITRÁTOVÝ CYKLUS je opa-
kující se sled biochemických reakcí,
katalyzovaný 8 různými enzymy.
STRANA
164
Obr. č. 9: Schéma citrátového cyklu (upraveno podle různých autorů)
Do citrátového cyklu vstupuje
acetyl CoA vazbou na oxalacetát. Je
odbourávána acetylskupina z acetyl
CoA (úplná oxidace na CO2). Uvolněny jsou 2 CO2 (jeden uhlík pochází
z acetyl CoA a druhý z oxalacetátu).
Schéma látek, které do cyklu vstupují, a které cyklus produkuje je následující:
3 NAD + FAD + GDP + acetyl–CoA + Pi →
→ 3 NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2 CO2
+
Citrátový cyklus probíhá dvakrát
v přepočtu na kaţdou jednu molekulu
glukózy. Pro zpřehlednění znovu vypíšeme, jaké redukované koenzymy
a v jakém mnoţství vznikly, kromě
přímého uvolnění zatím celkem 4 ATP
(dvě ATP při glykolýze a dvě ATP při
dvou citrátových cyklech), při aerobním štěpení jedné molekuly glukózy:
KOMPLEX
REAKCÍ
A) glykolýza
B)tvorba acetyl CoA
C) citrátový
cyklus
Celkem
redukovaných
koenzymů
ZISK REDUKOVANÝCH KOENZYMŮ
2 NADH+H+
2 NADH+H+
6 NADH+H+
2 FADH2
10 NADH+H+
2 FADH2
Tab. č. 4: Celkový zisk redukovaných
koenzymů při buněčném štěpení glukózy
D) konečné oxidace
v dýchacích řetězcích
KONEČNÉ OXIDACE V DÝCHACÍCH ŘETĚZCÍCH na vnitřní
membráně mitochondrií zajišťují postupné převedení energie z redukovaných koenzymů do ATP.
165
Podstatu konečných oxidací vy- ATP na vnitřní membráně mitochonsvětluje Mitchellova CHEMIOSMO- drií, získal Peter Mitchell v roce
TICKÁ TEORIE (1961 – 1966). Za l978 Nobelovu cenu.
výzkum a závěry, vysvětlující vznik
Obr. č. 10: Schéma některých procesů probíhajících v mitochondriích
Podstatou chemiosmotické teorie v "konečné" podobě projeví jako
(konečných oxidací) jsou následující transport vodíku.
B) Výsledkem činnosti transportních
úvahy:
A) Součástí vnitřní membrány mito- mechanismů vnitřních struktur mitochondrií jsou látky schopné transpor- chondrie a+ pohybu elektronů je "pumtovat elektrony (např. cytochromy), je- pování" H do prostoru mezi povrchojichţ donorem (dárcem) jsou právě vý- vou a vnitřní membránu mitochondrie
rozdílné koncentrace iontů
še uvedené redukované koenzymy a vznik
+
NADH+H+ a FADH2. Ve vnitřní mem- H uvnitř mitochondrie a v prostoru
(vyšší koncentrace
bráně mitochondrií jsou tedy lokalizo- mezi membránami
+
iontů H je v prostoru mezi oběma povány
ELEKTRONTRANSPORTNÍ
vrchovými membránami mitochonMECHANISMY, transportující elekdrie).
trony. Pohyb elektronů v buňce je však
vţdy následován protony, coţ se
STRANA
166
Rozdílnou koncentrací H+ iontů
v prostoru mezi membránami a uvnitř
mitochondrie je dán vznik protonového gradientu, který má tzv. protonmotivní sílu – je schopen konat práci.
Ionty H+ mají snahu po koncentračním
gradientu pronikat zpět dovnitř mitochondrie a vyrovnat tak rozdílné koncentrace a nerovnoměrné rozloţení
kationtů a aniontů.
Průnik H+ iontů z prostoru mezi membránami dovnitř mitochondrie je však moţný pouze v určitých
četných místech vnitřní membrány mitochondrie
označovaných
ATP–
+
syntáza (H –ATPasa, molekulární
mlýnek) nebo také enzymatický komplex F0–F1, kde F0 je označení pro integrální bílkovinu („rotor“). Na integrální bílkovinu je na straně matrix mitochondrie připojena "stopkou" F1 část
komplexu (tzv. F1ATPasa – „knoflík“),
na které probíhá tvorba ATP.
Vazbou elektronu a protonu na
kyslík se opět ve vodě ukončí podivuhodná cesta elektronů a protonů
(H+–iontů) molekul vody ţivými organismy, která začala přijetím vody
rostlinou
a fotolýzou
vody
v rostlinné buňce.
Je zřejmé, ţe uvedené reakce se
neobejdou bez dalších transportních
mechanismů. Např. O2 směrem dovnitř
mitochondrie (stejným směrem také
ADP a Pi), naopak např. ATP je transportován mimo mitochondrie (nikoli
však mimo buňku) apod.
Adenosintrifosfát se dostává mimo mitochondrie tzv. skupinovou
translokací a je zpravidla zuţitkován
v buňce mimo mitochondrie. Při pohybu elektronů, které jsou transportovány
v případě NADH+H+, z NADH+H+
přes
flavoprotein,
koenzym
Q
a cytochromy na kyslík, se uvolňuje
energie, která odpovídá energii potřebné k syntéze maximálně tří ATP.
Z 1 NADH+H+ zpravidla mohou
vznikat 3 ATP. Podobně při vyuţití
1FADH2 vznikají maximálně 2 ATP.
Celkem, při aerobním štěpení glukózy,
můţe vznikat z 10 NADH+H+ aţ
30 ATP, ze 2 FADH2 aţ 4 ATP, přímo
vznikají 4 ATP. Z jedné molekuly
glukózy můţe celkem buňka získat –
podle podmínek – 36 (36 aţ 39) ATP.
Při průletu H+ iontů enzymatickým komplexem F0–F1 dochází
k roztočení integrální bílkoviny a stopky (podobně jako voda roztáčí turbínu
přehrady), coţ aktivuje katalytické enzymy F1 část komplexu, které z ADP
a Pi. syntetizují ATP. K syntéze 1 ATP
postačuje i přechod 2 H+–iontů přes
komplex F0–F1. Volné H+ ionty jsou
v konečné fázi navázány v matrix mitochondrie – společně s elektrony (e–)
Pozn.: V případě, ţe glykolýza vy– na kyslík za vzniku vody.
chází z glykogenu, odpadá zpravidla
Způsob vzniku ATP výše popsa- fosforylace glukózy a zisk ATP je
ným způsobem nazýváme oxidativní o 1 vyšší (tj. celkem 39 ATP). Naopak,
fosforylací (je poháněna elektrony vy- jestliţe je narušen transport elektronů
trhávanými z oxidovaných molekul z NADH+H+, vzniklého při glykolýze
energetických substrátů).
v cytoplazmě, do mitochondrie, nevznikají 3 ATP, ale zpravidla pouze 2 ATP
a celkový počet se sníţí na 36 ATP.
167
Obr. č. 11: Spojitost metabolismu živých organismů
STRANA
168
Celkem se v makroergních vazbách zachytí přibliţně 38 – 42 %
(1113, 7 kJ/mol, 38, 8 %) celkové
energie glukózy (tj. energie spalného
tepla glukózy, které je 2872 kJ/mol, tj.
98 ATP). Zbytek energie zůstává nevyuţit a uniká z organismu v podobě tepla (přibliţně 1758, 45 kJ/mol, tj. 61,
2 %). Pro úplnost je třeba doplnit, ţe
rovněţ při štěpení ATP se ještě další
část energie mění na teplo a ţe na druhé straně vyuţitelnost energie můţe být
i vyšší (aţ 50 (60) %), např. v případě
přímého vyuţívání energie kontraktilním aparátem sarkomery, neboť sarkomery kosterních svalů mají vysokou
mechanickou účinnost (viz. kapitola 13).
Energii ATP ţivočišný organismus
vyuţívá např. pro tyto procesy:
 syntéza nových organických látek
v buňkách
 udrţení membránových
potenciálů buněk a přenos
podráţdění (viz kapitola 10 a 13)
 aktivní transport látek napříč
biomembránami (viz kapitola 1)
 mechanická práce – svalové
kontrakce (viz kapitola 13)
 tvorba tepla (viz kapitola 7)
 bioluminiscence – produkce fotonů
o vlnových délkách viditelného
světla, přeměny molekul luciferinu
u světélkujících částí těla hmyzu
dlouzí brouci rodu Pyrophorus z tropické Jiţní Ameriky.
4.5 Bazální, klidový
a celkový
energetický
metabolismus
4.5.1 Přímá a nepřímá
kalorimetrie
Výše popsané mechanismy látkové přeměny probíhají různě intenzivně.
Energii, která se při všech ţivotních
procesech v organismu uvolňuje, je
moţné měřit. K měření jsou vyuţívány
metody přímé a nepřímé kalorimetrie.
Při PŘÍMÉ KALORIMETRII je
ţivočich umístěn v izolovaném prostoru. Při pobytu ţivočicha v tomto prostoru měříme teplo, které jeho tělo vytvořilo (a uvolnilo) v daném čase. Měření je prováděno např. pomocí změn
teploty vody, protékající potrubím
ve stěnách izolovaného prostoru.
Při NEPŘÍMÉ KALORIMETRII
měříme spotřebu kyslíku a výdej oxidu
uhličitého.
Při výpočtech můţeme vyjít
ze známé rovnice dýchání:
Pozn.: Světélkování vzniká, kdyţ
C6H12O6 + 6 O2 →
se luciferin dostává do kontaktu
6 CO2 + 6 H2O + energie
s kyslíkem, vodou a enzymem luciferá(1 mol + 6 mol →
zou – oxidací vzniká oxyluciferin.
6 mol + 6 mol + energie)
Účinnost můţe být aţ 98 % (klasické
elektrické ţárovky mají účinnost do 10
%). Nejsilnější světlo vydávají aţ 6 cm 180 g + 134, 4 litrů (192 g) →spálení
134, 4 litrů (264 g) + 108 g + 2872 kJ
169
Energie, která se v organismu
uvolňuje z organických látek, je stejná
jako při spálení těchto látek. Rozlišujeme SPALNÉ TEPLO FYZIKÁLNÍ
(tj. mnoţství tepelné energie v J, které
se uvolňuje při spálení látky plamenem) a SPALNÉ TEPLO FYZIOLOGICKÉ, které je niţší, ale opět se jedná
o mnoţství tepelné energie, které se
uvolňuje v průběhu štěpení organické
látky v orgánech nebo v celém organismu.
Při výpočtech se pouţívají např.
tyto veličiny: SPALNÁ HODNOTA,
ENERGETICKÝ EKVIVALENT,
RESPIRAČNÍ KVOCIENT.
A) Spalná hodnota
Jestliţe vydělíme celkovou uvolněnou energii v kJ mnoţstvím "spálené" látky v gramech, získáme SPALNOU HODNOTU. Např. pro výše
uvedenou rovnici, zjistíme spalné teplo
1g glukózy takto:
2872 kJ : 180 g = 15, 7 kJ/g
Pro sacharidy je obecně pouţíván
energetický ekvivalent 21 kJ/l O2, pro
lipidy 18 kJ/l O2 (spalné teplo lipidů je
obecně 39, 2 kJ/l O2) a pro proteiny
byla stanovena hodnota 19 kJ/l O2.
C) Respirační kvocient
RESPIRAČNÍ KVOCIENT (respirační koeficient, RQ) je podíl mnoţ-
ství uvolněného oxidu uhličitého
ku spotřebovanému kyslíku.
Ze stejné rovnice jako v předcházejících dvou případech vyplývá, ţe
RQ pro glukózu je :
RQ = 6 : 6 , tzn. RQ = 1
Při prodýchávání tuků je
RQ = 0, 7, pro bílkoviny RQ = 0, 82.
Při lehké práci a během doby zotavení je RQ roven 0, 8 – 0, 9, při těţkém a namáhavém výkonu je RQ větší
neţ 1, 0, po jeho skončení bývá
RQ=1, 5 – 2, 0 a při následném delším
zotavování můţe RQ klesnout aţ na
0, 5.
Při výkrmu hospodářských zvířat
Obecně je pro sacharidy udávána
nebo v přípravě na hibernaci můţe být
spalná hodnota 17 kJ/g, pro bílkoviny
RQ větší neţ jedna (např. RQ=1, 4),
23 kJ/g a pro lipidy 38 kJ/g látky.
coţ je dáno tím, ţe jsou v těle ukládány do zásoby tuky, vznikající ze sacharidů nebo bílkovin. Tím se uvolňuje
B) Energetický ekvivalent
část kyslíku, protoţe tuky jsou na kysENERGETICKÝ EKVIVALENT lík chudší. Uvolněný kyslík je vyuţíudává, kolik energie v kJ se uvolní ván pro oxidace, čímţ se sniţuje spoz dané látky při "spálení" jednoho litru třeba vdechovaného kyslíku.
kyslíku.
Z uvedených čísel a výpočtů vyplývají některé moţnosti pokusů
Např. pro výše uvedenou rovnici:
2872 kJ : 134, 4 litrů = 21, 3 kJ/l kyslí- a měření metabolismu ţivočichů. Bylo
např. zjištěno, ţe spotřeba kyslíku se
ku (pro glukózu).
můţe měnit podle intenzity svalové
STRANA
170
práce u savců desetkrát aţ dvacetkrát těla organismu v daných podmínkách
(u hmyzu za letu aţ stokrát).
(např. srdce 188 J/100 g/min., ledviny
29 kJ/100 g/min., kůţe 2, 1 J/100 g za
minutu atp.). Velký vliv má rovněţ
4.5.2 Bazální
svalovina.
metabolismus
Průměrné hodnoty bazálního
Energetické přeměny probíhají metabolismu muţe o hmotnosti 60 –
v organismu neustále (tj. i v případě, 70 kg jsou přibliţně 6300 – 7350 kJ
ţe je organismus relativně v klidu (8500kJ) za 24 hodin. U ţen pak
o 10 % méně (aţ 6 700 kJ za
a např. se nepohybuje).
24 hodin).
Termínem BAZÁLNÍ METABOLISMUS (základní metabolismus, basální metabolická míra, BM) vyjadřu- Velikost bazálního metabolismu
jeme mnoţství (spotřebu) energie, kte- člověka ovlivňuje:
rá plně kryje poţadavky ţivotně důle-  plocha povrchu těla
ţitých orgánů a systémů, pracujících  věk (maximální bazální metabolisnepřetrţitě v klidu při dodrţení mezimus je přibliţně v pěti letech),
národně dohodnutých podmínek.
BM v šedesáti letech (např.
Těmito podmínkami je myšleno
zejména měření v TERMONEUTRÁLNÍ ZÓNĚ (tj. v rozmezí teplot, ve
kterém se neuplatňují termoregulace),
v
bdělém
POSTABSORBČNÍM
STAVU, tzn. nalačno po dvanácti hodinách bez příjmu potravy. Termoneutrální zóna člověka, při které nejsou
spuštěny regulační mechanismy, je
přibliţně 30oC (teplotu prostředí shodnou s teplotou těla, tj. 37 oC pociťujeme jiţ jako nepříjemné horko).





U polárních ţivočichů mohou být 
termoneutrální zónou např. teploty kolem –20oC.
Měření bazálního metabolismu
provádíme ráno po klidném spánku.
BAZÁLNÍ
METABOLISMUS
125 kJ/m2/hod.) je menší neţ
BM ve dvou letech (přibliţně
209 kJ/m2/hod.)
pohlaví
(ţeny mají menší BM neţ muţi)
podnebí (v horkém podnebí je BM
menší neţ v chladném)
rasa (Číňan má menší BM neţ
Eskymák)
stav výţivy (hladový má menší BM
neţ sytý)
zdravotní stav (zdravý má menší
BM neţ nemocný)
hmotnost organismu (člověk
s vyšší hmotností má relativně niţší
bazální metabolismus neţ člověk
s niţší hmotností)
4.5.3 Klidový
vyjadřuje souhrn spotřeby energie celého organismu za jednotku času. Jde metabolismus
tedy o součet energetických nároků
V případě, ţe měření (bazálního)
jednotlivých orgánů, systémů a částí metabolismu neprovádíme v meziná©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
171
rodně dohodnutých podmínkách, hovoříme o tzv. KLIDOVÉM METABOLISMU (tzn. ţe provádíme např. měření spící syté osoby při teplotě 23 oC).
Hodnota klidového metabolismu (KM)
je v takových nestandardních podmínkách přibliţně o 1200 aţ 1700 kJ vyšší
něţ BM. Pokud jsou ve starších učebnicích uváděny ještě kcal, jde o 300 –
400 kcal. Převodní vztah je následující: 1 kcal=4, 1868 kJ (přesně).
i bílkovin – zejména při stresu,
s výjimkou svalových buněk), růstovým hormonem aj.
Při práci dochází ke zvýšení KM
od relativně nízkých hodnot (např.
1800 kJ za 24 hodin při práci
v kanceláři) aţ po značně vysoké
(např. o více neţ 11 000 kJ/24 hod. při
velice namáhavé práci v dolech).
Celkový energetický metabolismus tedy můţe být při nadměrné aktiBazální a klidový metabolismus vitě více neţ 22 000 kJ/24 hodin.
můţeme měřit a vyjádřit pouze u homoiotermních ţivočichů. U studenokrevných ţivočichů vyjadřujeme pouze 4.5.5 Krytí energetických
klidový metabolismus.
4.5.4 Celkový energetický
metabolismus
Při práci aţ prudce narůstají poţadavky orgánů a celého organismu na
zásobování energií. Mnoţství energie,
která pokrývá tyto zvýšené poţadavky
v daných
podmínkách
prostředí
v určitém čase, nazýváme CELKO-
potřeb organismu
potravou
Spotřebovaná energie musí být
nahrazena příjmem potravy. Pro bliţší
představu uvádíme některá konkrétní
čísla (např. 100 g chleba představuje
aţ 1000 kJ, 100 g kuřecího masa
520 kJ, 0, 5 l 10o piva aţ 700 kJ, 0, 2 l
Coca–coly 380 kJ, 100 g cukru
1600 kJ atd.).
Pocit hladu a pocit nasycení jsou
VÝM ENERGETICKÝM METABOdobrým regulátorem příjmu potravy.
LISMEM (CEM).
Dostupnost energetických substrátů (glukózy, mastných kyselin,
aminokyselin) a tím i aktivita svalů,
nezbytných pro danou činnost, je
ovlivňována inzulínem (klesá v krvi,
zvyšuje se ve svalových buňkách),
glukagonem (zvyšuje se štěpení glykogenu a tvorba glukózy z necukerných zdrojů), adrenalinem (zvyšuje se
štěpení glykogenu i tuků a tvorba glukózy z necukerných zdrojů), kortizolem (zvyšuje se tvorba glukózy
z necukerných zdrojů, štěpení tuků, ale
STRANA
172
Z vyššího výkonu organismu vyplývá
i vyšší příjem potravy.
V průběhu namáhavých výkonů
není vhodné nadměrně pít. Vodu je
vhodnější dle chuti doplňovat aţ po
výkonu.
Organismus ovlivňuje nejen
mnoţství potravy, ale také kvalita potravy a její vhodná skladba. Např. je
důleţitý
poměr
bílkovin,
tuků
a sacharidů, přítomnost vitaminů (např.
B–komplex, C), apod. V průběhu trávení a vstřebávání jsou průměrné hod-
noty BM aţ o 30 % vyšší. Při špatné
výţivě vzniká např. rychlá unavitelnost
a malátnost. Na příjem potravy a metabolismus má vliv rovněţ růst organismu, těhotenství (gravidita), laktace
a kojení, dále změny v nastavení termoregulace u homoiotermních ţivočichů při horečce apod. Kaţdý vzestup
tělesné teploty u člověka o 1 oC oproti
normálu, představuje současně zvýšení
hodnot BM přibliţně o 14 %.
4.6 Moţnosti
sníţení a zvýšení
metabolismu
u ţivočichů
4.6.1 Sníţení
metabolismu
Někteří ţivočichové v nepříznivých ţivotních podmínkách mohou
vstoupit do zvláštních, od normálu odlišných, stavů. V těchto případech dojde aţ k drastickému omezení ţivotních funkcí, sníţení činnosti orgánů
a celého organismu. Energetické nároky se přitom sniţují na minimum, klesá metabolismus a ţivočich např. i po
dlouhou dobu nemusí přijímat potravu.
Sníţené energetické nároky tak umoţňují těmto ţivočichům přeţít nepříznivé podmínky v určitých měsících roku.
né zvíře se programově probouzí
v určitou roční dobu i v izolované noře.
Řada ţivočichů upadá v určité
denní době – kdy nemohou přijímat
potravu – do stavu klidu, ve kterém se
různě intenzivně sniţuje jejich metabolismus (zejména malé druhy ptáků
a savců). Takový stav označujeme
termínem LETARGIE.
U ptáků se s letargií nebo aţ s estivací (viz dále) setkáváme u lelků, svišťounů (rorýsů), kolibříků aj.
Pozn.: Stav klidu, ve kterém rostliny přečkávají nepříznivé podmínky,
obecně označujeme jako DORMANCE.
A) Diapauza
DIAPAUZA je běţná u hmyzu.
Nepříznivá období roku v ní můţe přečkávat vajíčko, larva, kukla i dospělec
(imago).
Hmyz vstupuje do diapauzy při
zhoršujících se ţivotních podmínkách
(zpravidla na podzim) nebo i při uměle
vytvořených nepříznivých podmínkách. Metabolismus hmyzu v diapauze
je sníţen o 75 – 90 % původních hodnot.
Podobně jako hmyz můţe tímto
způsobem přečkávat nepříznivé období
roku i řada dalších ţivočichů (např.
Rozlišujeme DIAPAUZU, HI- měkkýši, korýši, obojţivelníci apod.).
BERNACI a ESTIVACI.
Rozlišujeme DRUHY MONOZpravidla se jedná o část zdědě- VOLTINNÍ, mající ročně jednu geneného (tj. geneticky naprogramovaného) raci, která vstupuje do diapauzy přes
ROČNÍHO (tj. CIRKAANUÁLNÍHO) zimní období.
BIORYTMU. Tzn. ţe např. hibernova©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
173
DRUHY POLYVOLTINNÍ mají ně omezeny na minimum. Za minimál-
ročně více generací, po kterých násle- ní lze povaţovat podmínky, při kterých
duje jedna generace, vstupující do dia- nervy ještě vedou informace v podobě
akčních potenciálů. V průběhu hiberpauzy.
nace ţivočich zpravidla opakovaně
procitá a např. přijímá potravu.
B) Hibernace (zimní spánek)
HIBERNACI definuje např. Jan-
ský (1979) jako aktivní schopnost měnit tělesnou teplotu podle potřeby
a udrţovat homeostázu v podmínkách
podchlazení.
Zimní spánek mají nejčastěji savci. Do hibernace před zimním obdobím
vstupují někteří hlodavci (např. křeček,
sysel, plch, svišť, myšivka, myšice aj.),
hmyzoţravci (jeţek), letouni (netopýři)
a šelmy (jezevec, medvěd). Jezevec
a medvěd však během hibernace nesniţují tělesnou teplotu (mají tzv. nepravý zimní spánek).
c) ukončení hibernace
Na konci hibernace (v mírném
pásmu v březnu aţ dubnu) dojde k aktivaci sympatiku a srdeční činnosti.
Vasokonstrikcí periferních cév je zvýšen průtok krve jádrem organismu, kde
jsou přednostně ohřívány vnitřní orgány a CNS.
Produkce adrenalinu v těle vyvolává uvolňování tepla netřesovým způsobem. Při probouzení se energie získává především spalováním glukózy,
o čemţ svědčí hodnoty respiračního
kvocientu (RQ=1). Přibliţně 20 – 25 %
celkové produkce tepla je získáváno
štěpením hnědé tukové tkáně.
U hibernujících ţivočichů se BM
Teprve po vasodilataci cév
sniţuje aţ o 99 % a např. tělesná teplota klesá aţ na 2 – 5 oC (u netopýrů ně- v povrchové části těla se při oteplování
kdy i na 0oC). Hibernanti spí 5 – 6 mě- těla ţivočicha uplatňuje také svalový
třes.
síců.
Při hibernaci rozlišujeme:
a) přípravné období
Přípravné období trvá několik
týdnů. Ţivočich v jejich průběhu hromadí v těle zásobní látky (nejčastěji
ve formě lipidů). Útlumem aktivity
centra sytosti v hypothalamu dochází
k tloustnutí.
b) vlastní hibernace
Do vlastní hibernace obvykle
vstoupí ţivočich usnutím v průběhu
jednoho dne (v mírném pásmu obvykle
od konce srpna do listopadu). Zejména
v případě pravého zimního spánku jsou
ţivotní funkce postupně a koordinovaSTRANA
174
C) Estivace
ESTIVACE je fyziologicky shod-
ná s hibernací a mluvíme o ní u pouštních a stepních savců, kteří v tomto
stavu přeţívají nepříznivé letní období,
kdy např. usychá vegetace.
Podstatný význam má i tzv. denní
estivace, kdy ţivočich ukrytý v noře
má sníţenou tělesnou teplotu, coţ mu
umoţňuje šetřit rezervy ţivin v těle
a často také málo dostupnou vody.
D) Změny metabolismu
Důsledky („příznaky“) zvyšujícího
se metabolismu:
Změny metabolismu se neprojevují vţdy tak výrazně jako u diapauzy,  změny v průtoku krve tělem
hibernace a estivace. Jsou známé změ-  změny síly srdečních stahů
a změny tepové frekvence
ny v průběhu roku, ale také v průběhu
měsíce, týdne, dne apod.
 zvyšování systolického krevního
tlaku více neţ diastolického
Kolísání různých fyziologických
hodnot a výsledek tohoto kolísání,  zvětšení počtu otevřených kapilár
(např. ve svalech) desetkrát aţ
v průběhu dne, označujeme jako CIRstokrát
KADIÁNNÍ RYTMY (např. tělesná
krve, kdy
teplota člověka je nejniţší ráno ve 3oo  zvýšení viskozity
3
v kaţdém 1 mm krve je více
hodiny a nejvyšší odpoledne v 17oo
červených krvinek
hodin apod.). Další informace jsou uvede zvýšení ventilace plic a zvýšení
ny v kapitole 14.
odběru kyslíku ve tkáních
 pokles pH
4.6.2 Zvýšení
metabolismu
Maximální moţnosti metabolismu
Celkovým energetickým výde- a výkonu organismu
jem organismu rozumíme ENERGII
Orientačně lze říci, ţe u netréno-
ZEVNÍ
PRÁCE,
TEPELNOU vaného člověka je moţné maximální
ENERGII a také ENERGII UKLÁ- zvýšení bazálního metabolismu přiDANOU DO ZÁSOBY.
bliţně třikrát. U trénovaných jedinců
Při zvyšování metabolismu dochází u ţivočichů ke zvyšování spotřeby kyslíku. Jestliţe v klidu spotřebovává např. sval 30 ml kyslíku/min/kg
tkáně, pak při maximální dynamické
činnosti to můţe být krátkodobě aţ
3000ml kyslíku/min/kg tkáně, coţ je
stokrát více. Z tohoto zjištění, mimo
jiné, vyplývá nutnost aktivizace a přizpůsobení činnosti např. oběhové a dýchací soustavy při zvýšené námaze tak,
aby bylo zajištěno dostatečné zásobení
všech aktivních buněk i při jejich zvýšeném metabolismu.
po omezenou dobu aţ pětkrát.
Na horní hranice metabolismu
a moţnosti maximálních výkonů organismu má velký vliv např. trénink
a podmínky, při jakých probíhá. Výkonnost organismu proto můţe zvýšit
např. sportovní trénink v přetlakové
i podtlakové hale apod. Některé další doplňující informace jsou uvedeny rovněž
v jiných kapitolách (např. kapitola 7).
úlohy čtvrté kapitoly:
1) Načrtněte obrázek a uspořádejte v něm do pravdivých souvislostí
všechny následující pojmy, které se tý-
175
kají koloběhu dusíku v přírodě a metabolismu dusíkatých látek v ţivém organismu – závislosti označte šipkami:
A) hlízkovité bakterie, B) deaminace,
C) dusík v atmosféře, D) nitrifikační
bakterie, E) aminokyseliny, F) rostlinné bílkoviny, G) ţivočišné bílkoviny,
H) denitrifikační bakterie, I) saprofytické organismy, J) amoniak, K) dekompozitoři, L) močovina, M) kyselina močová
2)
Vysvětlete podstatu chemiosmotické teorie, která vysvětluje přeměnu energie (oxidaci redukovaných
molekul NADH+H+ a FADH2) a vznik
ATP na vnitřní membráně mitochondrií. Jak tato teorie souvisí se vznikem
ATP na membránách thylakoidů chloroplastů?
3)
Označte NEPRAVDIVÉ údaje: A) v jednom Krebsově (citrátovém)
cyklu vznikají 3 NADH+H+, 1 FADH2
a 1 GTP
B) ve dvou Krebsových cyklech
jsou postupně uvolněny 4 CO2
C) Ac–CoA a látky citrátového
cyklu propojují metabolické přeměny
sacharidů, lipidů i bílkovin
D) uvnitř ribozomů je moţné lokalizovat enzymy β–oxidace mastných
kyselin
E) malát slouţí u C4 rostlin jako
zdroj CO2 pro Calvinův cyklus
5)
Jaké jsou hlavní odlišnosti
mezi spálením určitého mnoţství glukózy nebo tuku v porcelánovém kelímku a v těle? Porovnejte oba způsoby
zejména z hlediska uvolněné energie
a moţností jejího vyuţití.
nepravdivé údaje.
prvek
C
O
H
N
K
Ca
Mg
Fe
P
S
4)
Uspořádejte ve správném pořadí níţe uvedené látky, tak jak vznikají při štěpení určité molekuly glukózy
v průběhu buněčné respirace: A) malát,
B) H2O, C) fruktosa, D) FADH2,
E) Ac–CoA, F) pyruvát, G) citrát,
H) glyceraldehyd–3P, I) glukóza,
STRANA
176
Na
Cl
I
významná funkce
A) výrazně ovlivňuje činnost kosterních svalů, je jedním z faktorů
krevní sráţlivosti
B) společně s H je zastoupen v
aminoskupině
C) ve formě aniontu – nejvýznamnější aniont intracelulárních tekutin
člověka
D) společně s H a C je zastoupen
v molekule glukózy
E) při nedostatku vzniká struma
(vole)
F) ve formě aniontu– nejvýznamnější aniont extracelulárních tekutin člověka
G) vazby s tímto prvkem zpevňují
spirálu sekundární struktury bílkovin
H) ve formě volného kationtu výrazně ovlivňuje pH
I) ve formě kationtu– nejvýznamnější kationt extracelulárních tekutin člověka
J) je základem všech organických
molekul
K) ve formě kationtu – po sodíku –
druhým nejvýznačnějším kationtem v těle
L) je součástí cAMP, ATP
M) je centrálním atomem tetrapyrolového kruhu hemoglobinu
mnoţství zachycené či uvolněné enerzmění normální koncentrace glukózy gie, význam pro organismy a biosféru
apod.)
v krvi při následujících situacích:
7) Jakým způsobem se zpravidla
A) stres, B) předávkování inzulínem, C) nadbytek produkce STH,
D) v krvi stoupá hladina glukagonu
8)
Do prostředního sloupce tabulky doplňte znak nerovnosti tak, aby
vznikla pravdivá tabulka.
Vysvětlivky k tabulce: BM = bazální
metabolismus, KM = klidový metabolismus,
osoby mají přibliţně stejný věk, povrch těla
a přibliţně stejnou tělesnou hmotnost
KM muţe
BM muţe
BM
Čecha v ČR
BM hladového
a zdravého muţe
BM ţeny
v zimních Alpách
BM muţe
BM ţeny
BM
Číňana v Číně
BM sytého
a nemocného
muţe
BM ţeny
na poušti
9)
K ţivočichům v tabulce doplňte do druhého sloupce tabulky
označení stavu v jakém přečkávají pro
ně nepříznivé období roku. Pouţijte tyto zkratky: HP (pravý zimní spánek),
HN (nepravý zimní spánek), D (diapauza), E (estivace), A (je aktivní celý
rok)
lelek lesní
jezevec lesní
plch velký
rorýs obecný
kobylka zelená
kůň Převalského
tarbík
10)
Uveďte hlavní rozdíly mezi
buněčnou respirací a fotosyntézou
(např. průběh vyjádřený chemickou
rovnicí, potřebné organely, anabolická
nebo katabolická podstata reakcí,
177
5 FYZIOLOGIE CÉVNÍHO SYSTÉMU A TĚLNÍCH TEKUTIN
5 Fyziologie
cévního
systému
a tělních
tekutin
 5.3.3 Fetální oběh krve
člověka (savce)
 5.3.4 Regulace oběhu
krve
 5.3.5 Některá onemocnění
srdce a cév
5.4 Fyziologie krve
 5.4.1 Krevní plazma
 5.4.2 Krevní elementy
5. 5. Skupinové antigeny
 5.5.1 Antigeny
 5.5.2 Systém AB0(H)
 5.5.3 Rh systém
kapitoly:
5.1 Tělní tekutiny
 5.5.4 Hlavní
histokompatibilní systém
5.6 Tkáňový mok
 5.1.1 Rozdělení tělních
tekutin
 5.7 Lymfatický systém
obratlovců
 5.1.2 Složení tělních
tekutin
 5.7.1 Lymfatický systém –
úvod
 5.1.3 Funkce tělních
tekutin
 5.7.2 Slezina (lien)
oběhu tělních tekutin
 5.2.1 Tělní tekutiny bez
pravidelného oběhu
 5.2.2 Intravaskulární tělní
tekutiny s pravidelným
oběhem
5.3 Anatomie a činnost
kardiovaskulárního systému
člověka
 5.3.1 Srdce
 5.3.2 Cévy
 5.7.3 Lymfatické cévy
5.8 Transcelulární tekutiny









extracelulární tekutiny
intracelulární tekutiny
hydrolymfa a hemolymfa
tkáňový mok a lymfa
malý plicní oběh krve
velký tělní oběh krve
systola a diastola
klidová tepová frekvence
průtok krve srdcem savce
179
 srdeční automacie (převodní systém srdeční)
 projevy srdeční činnosti
 srdeční cyklus
 Einthovenův trojúhelník
 elektrická osa srdeční
 srdce myogenní a neurogenní
 řízení srdeční činnosti
 tepna
 ţíla
 kapilára (vlásečnice)
 endotel
 anastomóza
 tlak systolický a diastolický
 vasomotorické centrum
 tonus cév
 fetální oběh krve savce
 arterioskleróza
 trombus, embol
 sloţení a význam krve
 krevní plazma
 význam krevních elementů
 anemie
 diapedéza
 hematopoeza
 hemoglobin
 zástava krvácení
 faktory krevní sráţlivosti
 hemostatická zátka
 skupinové antigeny
 krevní skupiny, AB0 (H)
 Rh systém
 hlavní histokompatibilní systém
 komplex HLA
 tkáňový mok
 lymfatický systém obratlovců
 mízní cévy a mízovody
 slezina
 transcelulární tekutiny
5.1 Tělní tekutiny
5.1.1 Rozdělení
tělních tekutin
Z celkové tělesné hmotnosti člověka připadá přibliţně 50 aţ 60 % na
TĚLNÍ TEKUTINY a především na
vodu (tj. aţ 42 litrů/70 kg tělesné
hmotnosti).
Tělní (tělesné) tekutiny rozdělujeme na INTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (nitrobuněčné, ICT) a EXTRACELULÁRNÍ TEKUTINY (mimobuněčné, ECT, ECF). Z uvedeného
mnoţství (42 l) je intracelulárních tekutin přibliţně 26–28 l (tj. 40 % tělesné hmotnosti) a extracelulárních tekutin 14 l (tj. 20 % tělesné hmotnosti).
Novorozenci mají tělesné vody přibliţně 77 %. O intracelulárních tekutinách je uvedena poznámka v 5. 1. 2. a na jiných místech tohoto textu.
Mezi EXTRACELULÁRNÍ
TEKUTINY patří:
 KREV – KREVNÍ PLAZMA (3, 5 l,
asi 5 % tělesné hmotnosti)
 INTERSTICIÁLNÍ TEKUTINY, tj.
především TKÁŇOVÝ MOK,
10, 5 litru, asi 15 % tělesné hmotnosti, dále tekutiny v pojivové tkáni
(tzn. ve vazivu, chrupavkách
a v kostech)

LYMFA (MÍZA)
Pozn.: Tělem ţivočichů s otevřeným
cévním systémem (např. měkkýši a
členovci) cévami i tělem protéká
HEMOLYMFA (KRVOMÍZA).

STRANA
180
MOZKOMÍŠNÍ MOK
 TRANSCELULÁRNÍ TEKUTINY
(např. intraokulární tekutina nebo
komorová voda v oku, endolymfa
a perilymfa v uchu, sekrety trávicích ţláz aj.)
 další specifické tekutiny (např. interpleurální tekutina v dutině hrudní, tekutina v proximálních tubulech nefronů ledvin aj.)
pak HPO42– a H2PO4–. Pro moţnost
srovnání s ECT uvádíme, ţe iontu Na+
je přibliţně 12 mmol/l a iontu Cl– jen
přibliţně 4 mmol/l. Z uvedených čísel
např. vyplývá, ţe poměr iontu ECT :
iontu ICT je u Na+ 12:1, u Cl–
30:1 a u K+ 1:39. Souvislosti, vyplývající z
nerovnoměrného
rozmístění
kationtů
a aniontů jsou uvedeny v kapitole 10. Složení krevní plazmy je rovněž uvedeno dále
Pozn.: Tělní tekutiny můţeme v této kapitole (5. 4. 1).
rozdělit i podle jiných hledisek, např.
pro potřeby srovnávací fyziologie) na
INTRAVASKULÁRNÍ (intravasální) 5.1.3 Funkce tělních
TEKUTINY, protékající v cévách tekutin
(např. krev, lymfa) a EXTRAVASKULÁRNÍ (extravasální) TEKUTINY, tj. A) transportní funkce
tekutiny mimo cévy (např. tkáňový
Tělní tekutiny jsou transportním
mok).
prostředím pro ţiviny, produkty
a zplodiny metabolismu, dýchací plyny, informace, přenášené např. v po5.1.2 Sloţení tělních
době hormonů.
tekutin
Základem všech tělních tekutin
je voda. Dále jsou v tělních tekutinách:
 vysokomolekulární organické
látky (např. makromolekuly bílkovin)
 nízkomolekulární organické látky
(např. glukóza, aminokyseliny)
 anorganické látky (elektrolyty,
ionty, sodík, draslík, chlór)
B) zajišťování příznivých
podmínek pro činnost buněk
a fyziologické funkce
organismu
Stálost sloţení a funkcí tělních tekutin zajišťují systémy homeostázy.
Regulován je osmotický tlak, pH, vzájemný poměr iontů, obsah glukózy
a dalších látek. Ovlivňována je tělesná
HLAVNÍM KATIONTEM ECT teplota, obsah vody v těle, objem krve
(a také např. mořské vody) je Na+ aj. (viz kapitola 6).
(v těle člověka přibliţně 145 mmol/l)
a hlavním aniontem pak Cl– (přibliţně
120 mmol/l). Pro moţnost srovnání C) Obranné funkce tělních
s ICT uvádíme, ţe iontu K+ je přibliţně tekutin
jen 4 mmol/l.
Tělní tekutiny obsahují buňky,
HLAVNÍM KATIONTEM ICT je schopné likvidovat tělu cizí částice fa-
+
K
(155 mmol/l) a hlavními anionty gocytózou, enzymaticky a produkcí
181
protilátek (viz kapitola 7). Součástí tělních tekutin jsou také komplexy látek,
které mají schopnost ucpávat poškozená místa (např. cév); viz dále v této kapitole (hemostáza).
Buňky všech tkání ţivočišných
organismů vyţadují nepřetrţitý kontakt s tělními tekutinami a orgány
vyţadují současně nepřetrţitou dodávku krve. Průtok tělních tekutin
a výměna tělních tekutin probíhá bez
přerušení a mění se podle zatíţení orgánů a organismu. Do mozku je zajišťován dostatečný přítok krve i za cenu
omezení průtoku jinými orgány.
D) Další funkce tělních
tekutin
Tělní tekutiny a zejména krev
pomáhají při regulaci tělesné teploty.
Určitý objem krve je nezbytný pro řízení a udrţování krevního tlaku.
5.2 Srovnávací
fyziologie oběhu
tělních tekutin
KREV můţe plnit ţivotně důleţi-
té funkce jen tehdy, je–li v pohybu.
Pohyb krve a tekutin zajišťuje zpravidla srdce. Jiţ William Harwey v roce
1628 označil srdce za ústřední čerpadlo a prohlásil, ţe krev tělem cirkuluje.
Prvoci (Protozoa) mají pouze
INTRACELULÁRNÍ TEKUTINU. Při
dostatečném zvětšení je moţné v jejich
intracelulární tekutině pozorovat značně komplikované proudění cytoplazmy
STRANA
182
(obdobně můţeme pozorovat proudění
cytoplazmy v buňkách mnohobuněčných organismů). Nutností pro prvoky
je, intracelulární tekutině odpovídající,
téměř izotonické ţivotní prostředí
(např. rybniční voda). V optimálním
ţivotním prostředí jednobuněčných organismů je odpovídající mnoţství osmoticky aktivních látek, dostatek ţivin,
chybí škodlivé látky apod.
EXTRACELULÁRNÍ
TEKUTI-
NY jsou v kontaktu s povrchovými bi-
omembránami všech ţivých tělních
buněk mnohobuněčných ţivočichů
a vytvářejí pro všechny buňky mnohobuněčného ţivočicha srovnatelné optimální ţivotní podmínky bez ohledu
na jejich umístění v těle. Tyto stálé optimální podmínky jsou nutností pro zachování struktur a funkcí buněk
a z nich vyplývající integrity struktur
a funkcí organismu. Stálost vnitřního
prostředí organismu (včetně stálého
sloţení tělních tekutin) zajišťují systémy homeostázy. Systémy homeostázy,
u zdravých jedinců, dostatečně účinně
zajistí, ţe se i relativně velká změna
faktorů ţivotního prostředí organismu
projeví relativně málo na "ţivotním
prostředí buněk" uvnitř těla mnohobuněčného organismu (podrobněji viz kapitola 6).
V průběhu vývoje vzrůstá význam extracelulárních tekutin, které
obklopují kaţdou tělní buňkou, coţ je
moţné vzhledem k uspořádání spojovacích komplexů buněk tkání,
umoţňujících kontakt INTERSTICIÁLNÍCH TEKUTIN vţdy alespoň
s částí povrchové biomembrány buňky
(viz kapitola 1). Buňky organismu přijímají z intersticiální tekutiny látky, kte-
ré potřebují pro vlastní metabolismus ná srdce na bázi nohou, křídel nebo tya do této tekutiny také uvolňují nepo- kadel. Známá jsou i lymfatická srdce.
třebné zplodiny metabolismu.
U mnohobuněčných ţivočichů můţeme z funkčního hlediska rozlišit
tělní tekutiny:
 bez pravidelného oběhu
 s pravidelným oběhem
(intravaskulární), pohyb tekutiny
zajišťuje HŘBETNÍ nebo jiná
CÉVA nebo SRDCE
5.2.1 Tělní tekutiny bez
pravidelného oběhu
Tělní tekutinou bez pravidelného
oběhu jsou např. HYDROLYMFA ţahavců (Cnidaria) a HEMOLYMFA
hlístic a ploštěnců. Extracelulární tekutiny v těchto případech mají velmi
podobné sloţení jako okolní vodní
prostředí a proudí ve skulinách pareno CÉVNÍ SOUSTAVA UZAchymatického pojiva. Pohyb tekutin
VŘENÁ, krev proudí uzavřeodpovídá pohybům ţivočicha – cévní
ným systémem cév a srdcem
soustava chybí a některé její funkce za(pokud existuje, např. u krouţjišťují jiné soustavy, např. u ploštěnců
kovců chybí) a nikde v těle se
zabezpečuje rozvádění ţivin po těle
volně nerozlévá (např. obratlov- gastrovaskulární uspořádání „střeci včetně člověka, pásnice, máva“ (viz kapitola 2). V parenchymu něloštětinatci, rypohlavci a někteří kterých motolic jiţ existují i lymfatichlavonoţci – sépie a chobotnice) ké dráhy.
o CÉVNÍ SOUSTAVA OTEVŘENÁ, v některých tkáních těla chybí větší cévy (nebo kapilá- 5.2.2 Intravaskulární tělní
ry) a krvomíza (hemolymfa) se
tekutiny s pravidelným
v těchto částech těla volně rozlévá (např. členovci a měkkýši) oběhem
do volných prostorů (sinusů) koŢivočichové s pravidelným obělem některých orgánů; krev se
hem tekutin mají alespoň v části těla
zpět do cév, směřujících k srdci, cévní soustavu. Základní směry pohyvrací malými otvůrky (ostia)
bu tělních tekutin v těle jsou dány průNa pohybu tělních tekutin tělem tokem krve nebo krvomízy (hemolymţivočichů se mohou podílet také bičíky fy) systémem cév.
(např. u ostnokoţců – Echinodermata), vnější svalové nebo kosterní puma) Cévní soustavy bezobratlých
py – pohyby kosterních svalů apod.
Drápkovci (Onychophora) mají
Pohybu tělních tekutin u ţivočichů dále mohou napomáhat pomocná SRDCE a SYSTÉM CÉV, který není
srdce podporující průtok ţábrami. Ně- zcela uzavřený a tekutina z jejich cév
které druhy hmyzu mohou mít pomoc- se na určitých místech těla volně vylé-
183
vá do dutin mimo cévy, tzv. cévní souPásnice (Nemertea) mají uzavřenou cévní soustavu, ale nemají srdce –
stava otevřená.
Většina členovců (Arthropoda) krev je poháněna stahem cév.
má cévní soustavu otevřenou. Hřbetní
cévou teče krvomíza směrem k hlavě
a také do těla, Objem hemolymfy
představuje přibliţně 25 % objemu těla
členovce.
U nejmenších korýšů (např. perloočky, buchanky) můţe systém cév
téměř chybět. Při mikroskopickém pozorování perlooček vidíme z cévního
systému často pouze srdce s krátkými
cévami, které brzy končí. Vyšší korýši
(Crustacea) mají srdce, osrdečník (perikard) a hustší systém cév. Srdce raků
je ve hřbetní části těla. Hemolymfa
z něho přitéká ze ţaber a je vytlačována cévami směrem dozadu. Přes siny
(dutinky v zadečku – odtud otevřená
CS) se dostává na břišní stranu těla
a vrací se do ţaber v pření části těla.
Cévní soustava hmyzu je často
rovněţ redukovaná. Cévní systém
hmyzu nezajišťuje komplexní transport
dýchacích plynů, který zabezpečují
vzdušnice. Základem cévního systému
hmyzu je trubicovité srdce, uloţené
v dutině perikardu. Srdce zpravidla
nemá předsíně a je uloţeno v pruţných
vazech, které se při stahu srdce napínají. Samovolný pohyb pruţných vazů
zpět vyvolává v srdci podtlak a krvomíza plní srdce. Ze srdce krvomíza
proudí na hřbetní straně směrem k hlavě a do zadečku a celkovému proudění
hemolymfy napomáhají pohyby tělních
přepáţek. Jsou známé i zvláštní pulsující orgány, které zdokonalují průtok
hemolymfy tykadly a křídly.
STRANA
184
Měkkýši mají cévní soustavu
otevřenou, cévami protéká krvomíza
(HEMOLYMFA). U většiny měkkýšů
existuje vakovité srdce s jednou silnostěnnou komorou a dvěma tenkostěnnými předsíněmi (komora a perikardiální prostor). Výjimkou je např.
loděnka hlubinná (Nautilus pompilius)
– má čtyři předsíně a jednu komoru.
HEMOLYMFA měkkýšů obsahuje
krevní barvivo HEMOCYANIN – bílkovinu obsahující měď (méně často je
krevním barvivem měkkýšů i HEMOGLOBIN, např. u Arca pexata). Barvivo není vázáno na krvinky a je volně
rozpuštěno v tělní tekutině. Hemolymfa má po okysličení namodralou barvu.
Značná část kyslíku můţe být rovněţ
volně rozpuštěna v tělní tekutině. Hemolymfa hlavonoţců váţe aţ 50 ml
kyslíku v jednom litru tekutiny (tj. řádově víc neţ je ve vodě a přibliţně
čtvrtina moţného mnoţství kyslíku
v lidské krvi). Hemolymfa protéká tělem a okysličuje se zpravidla ve stěně
PLÁŠŤOVÉ DUTINY (PLICNÍHO
VAKU). Dále teče plicní ţilou do srd-
ce. Ze srdce protéká tepnou do tepének
a do sloţité soustavy dutinek, odkud je
nasávána do ţil, které ji vedou zpět
do stěn plášťové dutiny. Hemolymfa
měkkýšů a také hmyzu můţe plnit tzv.
"hydraulické funkce", související s vysunováním těla z ulity, s pohybem
končetin apod. Nejvíce výjimek najdeme u hlavonoţců (chobotnice), kteří
mají cévní systém téměř uzavřený
(otevřený je jen v oblasti některých
kapilár). Kromě toho mají hlavonoţci
také ŽABERNÍ SRDCE, která se jinde
u bezobratlých nevyskytují. Jako ţaberní srdce označujeme svalnaté rozšířeniny cév před jejich vstupem do ţaber, pravidelně pulsující a napomáhající tak průtoku hemolymfy cévami.
U krouţkovců (Annelida) je základem cévního systému HŘBETNÍ
a BŘIŠNÍ CÉVA, které jsou navzájem
spojeny příčnými spojkami (komisurami). Krev neopouští uzavřený systém
cév (odtud uzavřená cévní soustava)
a je hnána hřbetní cévou směrem
k hlavové části těla (tj. opačný směr
neţ např. u ryb). Pohyb krve zajišťují
opakující se stahy hřbetní cévy, 5 párů
cév, které obkruţují hltan, a také pohyby svaloviny při pohybech ţivočicha. V krvi krouţkovců najdeme četné
volné buňky (viz kapitola 7). Krevní
barvivo obsahuje Fe2+ – hemoglobin
máloštětinatců nebo Cu2+ – chlorokruorin u některých mnohoštětinatců. Extravaskulární tekutinou krouţkovců je
MÍZA, které je aţ čtyřikrát více neţ
krve. Největší mnoţství mízy najdeme
v coelomové dutině.
b) Cévní soustavy obratlovců
CÉVNÍ SOUSTAVU OBRATLOVCŮ tvoří autonomně pulsující srd-
ce a uzavřený systém cév (odtud cévní
soustava uzavřená), ve kterém protéká krev. Průnikem sloţek krve přes
stěny kapilár vzniká TKÁŇOVÝ
MOK, obklopující téměř všechny buňky těla ţivočicha. Přebytky tkáňového
moku jsou sbírány do specializovaných
MÍZNÍCH (LYMFATICKÝCH) CÉV,
ze kterých se míza vlévá do velkých
ţil. Krev obratlovců obsahuje krevní
barvivo HEMOGLOBIN (viz kapitola 3)
ve volných specializovaných buňkách – erytrocytech (červených krvinkách).
Srdce ryb (paprskoploutví –
Actinopterygii) má jednu PŘEDSÍŇ
(atrium) a jednu KOMORU (ventriculus). Činností DVOJDÍLNÉHO SRDCE je krev s nízkým obsahem kyslíku
(„odkysličená“) hnána do ţaber (zde se
okysličí) a dále hřbetní cévou směrem
od hlavy do těla. V těle ryby se cévy
rozvětvují aţ na kapiláry, jejichţ stěnu
tvoří, obdobně jakou u člověka, pouze
jednovrstevný epitel (ENDOTEL).
Krev z kapilár je sbírána do ţil
a větších ţil, ústících do ţilného splavu
(sinus venosus), ze kterého krev odtéká
do předsíně. Krev ztrácí v ţábrách přibliţně 30 % tlaku, coţ je povaţováno
za určitou nevýhodu tohoto systému.
Ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) mají jeden hlavní oběh krve – nemají tzv. malý plicní a velký tělní
oběh.
Obojţivelníci, plazi, ptáci a savci mají MALÝ PLICNÍ OBĚH, kterým
protéká krev ze srdce do plic a zpět
do srdce a VELKÝ TĚLNÍ OBĚH, kterým je rozváděna krev do celého těla
a opět se vrací do srdce. U obojţivelníků a plazů nemusí protékat malým
a velkým oběhem stejné mnoţství krve.
Obojţivelníci a také dvojdyšní
(Dipnoi) mají v předsíni přepáţku (tj.
srdce má jiţ tři oddělené části, dvě
předsíně a jednu komoru). Do pravé
předsíně ústí tělní ţíly (tj. přitéká do
nich krev s nízkým obsahem kyslíku)
a do levé předsíně je přiváděna krev
185
z plicní ţíly (tj. okysličená). Komora je
plněna současně z obou předsíní a obsahuje SMÍŠENOU KREV. Vnitřek
komory však není hladký. Nerovnosti
a výstupky uvnitř komory zajišťují, ţe
větší část okysličené krve protéká
tepnou směrem k mozku a do těla
a větší část krve s nízkým obsahem
kyslíku („odkysličené“ krve) teče směrem k plicím a do kapilár kůţe (u dospělých obojţivelníků) – „malý plicní
oběh krve“ obojţivelníků proto bývá
označován jako pulmokutánní, neboť
přivádí krev k okysličení nejen do kapilár plic, ale také do kapilár kůţe.
Na pulcích obojţivelníků je moţné pozorovat a zobecnit vývoj ŽABERNÍCH OBLOUKŮ. Pulec má čtyři
funkční páry ţaberních oblouků (viz kapitola 3), na kterých probíhají v průběhu vývoje výrazné změny ve vedení
krve. První z těchto párů ţaberních oblouků se přeměňuje na tepny, vedoucí
krev do hlavy, druhý pár se přeměňuje
na největší tepny, rozvádějící krev
do těla (tj. také aorta), třetí pár oblouků
mizí a ze čtvrtého vznikají tepny, vedoucí krev do plic.
Mnoho druhů ryb a obojţivelníků
má také LYMFATICKÁ SRDCE, napomáhající pohybu lymfy.
Plazi mají neúplnou přepáţku
i mezi komorami a u krokodýlů jiţ
existují téměř úplně rozdělené komory,
tzn. srdce je jiţ téměř čtyřdílné – se
dvěma předsíněmi a dvěma komorami.
Krev ptáků a savců protéká plicním oběhem a systémovým oběhem
stejnou dobu a plícemi rovněţ protéká
všechna krev. U ptáků a savců existu-
STRANA
186
je čtyřdílné srdce (má DVĚ PŘEDSÍNĚ (SÍNĚ) a DVĚ KOMORY).
MALÝ PLICNÍ OBĚH savců
a ptáků začneme popisovat z pravé srdeční komory, ze které je krev s nízkým obsahem kyslíku („odkysličená“)
vedena kmenem plicních tepen (truncus pulmonalis) do plic. Kmen se záhy
rozvětvuje na levou a pravou plicní
tepnu a i ty se dále větví směrem
k plicním alveolám. Po okysličení krve
se krev vrací plicními ţilami do levé
síně a dále do levé komory, kde malý
plicní oběh končí.
Pozn.: Odkysličená krev není
zpravidla nikdy zcela bez kyslíku, z tohoto důvodu termín odkysličená krev
není zcela přesný. Vhodnější je pouţívat termíny krev s nízkým obsahem
kyslíku (v pravé polovině srdce
a v souvisejících cévách) a krev okysličená (v levé polovině srdce a souvisejících cévách).
VELKÝ TĚLNÍ OBĚH (SYSTÉMOVÝ OBĚH) začíná v levé komo-
ře, do které krev přitéká z levé síně.
Z levé komory je okysličená krev hnána při systole (stahu srdečních komor)
do AORTY (srdečnice). Z aorty jiţ
v jejím oblouku (arcus aortae) odstupují tepny, směřující k mozku a dále
jsou z ní zásobovány krví orgány celého těla. U ptáků a savců je zachována
pouze polovina původně druhého páru
ţaberních oblouků. Přitom u ptáků je
zachována pouze pravá polovina (pravá aorta), kdeţto u savců a také člověka, je zachována pouze levá polovina (levá aorta).
Po rozvětvení na kapilární síť
a opětovné konvergenci kapilár do ţilek a ţil se krev vrací dolní a horní du-
tou ţilou (vena cava inferior a vena
cava superior) do pravé síně odkud
protéká do pravé komory.
Obr. č. 12: Schéma savčího srdce (upraveno podle různých pramenů)
5.3 Anatomie
a činnost
kardiovaskulárního
systému člověka
A) Centrální oddíl cévního systému
je tvořen srdcem
SRDCE člověka je asi 12, 5 cm
dlouhé a 6 – 8 cm široké. Jeho hrot
(apex) směřuje v hrudní dutině doleva
a mírně kupředu dolů. Na povrchu srdce najdeme OSRDEČNÍK (perikard).
Součástí perikardu je dutina, vyplněná
tekutinou, tlumící nadměrné otřesy
Rozlišujeme centrální a peria omezující tření srdce.
ferní oddíl KARDIOVASKULÁRNÍHO SYSTÉMU (zjednodušeně cévní B) Periferní oddíl cévní soustavy
soustavy). Základní členění cévní sou- tvoří cévy
stavy, které je rozvinuto dále v textu,
Ze srdce vede síť cév arteriálního
je následující:
řečiště (oblast distribuční), která se
187
rozvětvuje v kapilární síť (oblast výměnná). Zpět k srdci se pak vracejí ţíly venózního řečiště (oblast sběrná).
CÉVY rozdělujeme na TEPNY (artérie), TEPÉNKY, VLÁSEČNICE (kapiláry), ţilky a ţíly (vény). Celková
délka všech cév (včetně kapilár) v těle
člověka je udávána v desítkách kilometrů. Pozn.: Povrchové struktury velkých cév zásobují CÉVY CÉV (vasa
vasorum).
5.3.1 Srdce
SRDCE člověka je komorové –
má dvě síně a dvě komory, zajišťuje
pohyb krve tělem. Krev do srdce přivádějí ţíly. Mezi přívodnými ţílami
a srdečními síněmi nejsou chlopně.
Krev ze síní dále protéká do komor.
Mezi síněmi a komorami existují
v srdci člověka chlopně cípaté. Krev
je ze srdečních komor vytlačována
tepnami Mezi komorami a začátkem
aorty nebo plicní tepny jsou chlopně
poloměsíčité. Funkcí chlopní je bránit
zpětnému toku krve. Mitrální chlopeň
mezi levou síní a levou komorou má
dva cípy (je dvojcípá), všechny ostatní
chlopně mají cípy (části) tři.
Stah srdečních komor označujeme
SYSTOLA. Systola začíná v oblasti
srdečního hrotu a střídá se s novým plněním komor, tj. DIASTOLOU. Při
opakujících se systolách srdce pumpuje krev zespodu směrem vzhůru
do kmene plicních tepen a do aorty
a uvádí do pohybu tělní tekutiny. Dále
průtok krve cévami probíhá po tlako-
STRANA
188
vém spádu z míst s vyšším tlakem
do míst s tlakem niţším.
Průměrný klidový počet tepů za
minutu (průměrná KLIDOVÁ TEPOVÁ FREKVENCE) je u člověka
70 tepů za minutu. Při maximální zátěţi se frekvence zvýší aţ na 180 aţ 220
tepů.
U velryby je klidová tepová
frekvence 15 – 18 tepů, u slona 25 –
30 tepů, u psa 70 – 200 tepů, u myši
aţ 700 tepů a u rejska nebo stehlíka
dokonce aţ 1000 tepů za minutu. Tepová frekvence je rovněţ výrazně vyšší u mladých jedinců (např. tele ve stáří
10 dnů má 100 – 120 tepů/min., ale
dospělý býk jen 36 – 60 tepů/min).
Klidovou frekvenci měříme opakovaně
v delších časových intervalech (ne
např. 0, 25 min.), vzhledem k tomu, ţe
tepová frekvence můţe být významně
ovlivňována také psychikou.
A) Srdeční automacie
Srdce obratlovců tepou (v příznivých podmínkách) po určitou dobu
i po vyjmutí z těla. Podněty pro stah
tedy musejí vycházet přímo ze srdečního svalu. U člověka přímo v srdečním svalu existují systémy buněk, které vytvářejí pravidelné vzruchy a systémy převodních drah (modifikovaných buněk), převádějících tyto vzruchy ke všem aktivním buňkám srdečního svalu (tzv. PŘEVODNÍ SYSTÉM
SRDEČNÍ).
Obr. č. 13: Hlavní části převodního systému srdečního savce
(upraveno podle více autorů)
Hlavními strukturami převodního
systému srdečního člověka jsou:




SINOATRIÁLNÍ UZEL
ATRIOVENTRIKULÁRNÍ UZEL
HISŮV SVAZEK
LEVÉ A PRAVÉ
TAWAROVO RAMÉNKO
PURKYŇOVA VLÁKNA
Srdeční svalovina má některé
vlastnosti prostorového vodiče – depolarizace jedné buňky vyvolává depolarizace sousedních buněk a vzruchy se
přes síně šíří přímo z jedné buňky na
druhou, coţ je moţné díky struktuře
spojení svalových buněk – tzv. INTERKALÁRNÍ DISKY, součástí kterých jsou těsná spojení typu
desmozóm a zejména gap junction,
(viz kapitola 1), přes které procházejí
akční potenciály.
SINOATRIÁLNÍ UZEL (SA, pa-
cemaker – čti "peismeikr", generátor
vzruchů, udavatel kroku, síňový uzlík)
je 5 – 20 mm velká skupina buněk srdce v místě vstupu ţil ve stěně pravé sr-
deční síně. Do SA uzlu jsou přivedeny
nervy sympatiku i parasympatiku, ale
podněty pro stah jako takový vysílají
buňky SA uzlu – mají schopnost pravidelně se depolarizovat a vysílat informace ke stahu na okolní buňky.
Vzhledem ke skutečnosti, ţe srdeční
sval je funkční syncytium (soubuní, viz
kapitola 13), vysílané podněty (ale
i podněty kdekoliv v srdeční tkáni) aktivizují okolní buňky. Rychlejší vedení
vzruchů svalovinou síní zajišťují čtyři
předsíňové dráhy specializovaných
buněk. Prahová hodnota nutná a postačující pro depolarizaci okolních buněk
je přibliţně – 65 mV (prahový podnět,
viz kapitola 10). Po síních postupuje od
SA uzlu vzruchová vlna, kterou je aktivován kontraktilní aparát buněk síní,
dojde ke kontrakci srdečních síní – tím
je dokončeno plnění komor krví.
Po proběhnutí vzruchové vlny dochází
k repolarizacím buněk síní, tj. postupnému obnovování klidového membránového potenciálu buněk (viz kapitola
10) srdečního svalu v oblasti síní.
189
Mezi síněmi a komorami existuje
"síňokomorová přepáţka", přes kterou
se samovolně vzruchy nešíří. Místo,
přes které přechází depolarizační vlna
na svalovinu komor, je skupina buněk
ATRIOVENTRIKULÁRNÍHO UZLU
(AV, síňokomorového uzlu) a dále
HISŮV SVAZEK – na rozhraní mezi
síněmi a komorami. Vzruchy jsou
z AV uzlu vedeny přes Hisův svazek,
levé a pravé Tawarovo raménko a Purkyňova vlákna aţ k jednotlivým buňkám srdečního svalu komor. Tím je zajištěno, ţe dochází současně a koordinovaně k aktivaci svaloviny obou komor a stahu svaloviny srdečních komor
(systole).
vána excitačními i inhibičními neurony
z CNS – tím můţe dojít ke zrychlení,
většímu plnění komor apod.
Podněty pro činnost srdce u ţivočichů však mohou být vysílány také
ze SRDEČNÍHO GANGLIA, které bývá umístěno v blízkosti myokardu.
Přes motoneurony (tzv. neurogenní pacemaker), schopné autorytmicity, jsou
vysílány podněty pro srdeční kontrakci. Existují tedy nervosvalová spojení
mezi axonem tohoto (těchto) motoneuronu a srdečními buňkami (tzv. NEUROGENNÍ SRDCE).
B) Srdeční cyklus
Pozn.: Purkyňova vlákna jsou a minutový klidový objem
specializována na převod vzruchu, jesrdeční
jich základem jsou široké soudečkovité
Jako SRDEČNÍ CYKLUS (srbuňky – Purkyňovy myocyty (myocyt =
svalová buňka). Širší průměr buněk deční revoluci) označujeme dobu od
počátku systoly do počátku další systozrychluje přenos vzruchů.
ly. Při 60 tepech za minutu trvá srdeční
Funkci pacemakeru mohou přecyklus 1 sekundu, při 70 tepech pak
vzít libovolné buňky převodního sys0, 8 sekundy (systola 0, 3 s a diastola
tému srdečního (např. i Purkyňova
0, 5 s).
vlákna), ale na srdeční činnosti jsou
Na počátku diastoly jsou uzapatrné určité změny (např. se zpomaluje srdeční frekvence). Poruchy tvorby vřené poloměsíčité chlopně a krev ze
vzruchu (tj. poruchy automacie) a po- ţil protéká přes síně aţ do komor, které
ruchy vedení vzruchu (tj. poruchy pro- se takto naplní ze 70 – 80 %. Kontrakpagace vzruchu) vyvolávají např. ce síní doplní jiţ jen zbývajících 20 –
30 % tepového objemu krve v komoarytmie.
rách. Souběţně s plněním srdce krví
Vycházejí–li podněty pro srdeční
dochází ke spontánní depolarizaci
stah přímo z určitých buněk srdečního
a tím k aktivaci buněk SA uzlu.
svalu (tzn. např. SA uzel), označujeme
Při končící diastole je v komosrdce jako SRDCE MYOGENNÍ. Tímto pojmem lze označit srdce člověka rách vyšší tlak neţ v síních a dochází
a jiných obratlovců, ale také měkkýšů k uzavření cípatých chlopní mezi sía hmyzu. Základní činnost srdečního němi a komorami. Protoţe tlak v kosvalu je spouštěna ze srdce samotného, morách je současně niţší neţ v tepale srdeční činnost můţe být modulo- nách, jsou po krátký okamţik uzavřeny
STRANA
190
rovněţ poloměsíčité chlopně mezi srd- 120 litrů (u plnokrevníka i 300 litrů)
cem a velkými tepnami (tj. všechny sr- krve za minutu.
deční chlopně jsou v tomto mikročase
Jestliţe vydělíme minutový kliuzavřené).
dový výdej srdeční počtem tepů za miDepolarizace se mezitím rozšíří nutu (tj. např. 5000 ml:70 = 71, 43 ml)
přes AV uzel, Hisův svazek, levé dostáváme KLIDOVÝ TEPOVÝ OBa pravé Tawarovo raménko a Purky- JEM, který je v našem případě přibliţňova vlákna aţ na buňky srdečního ně 70 aţ 75 mililitrů krve. Z tohoto
svalu komor. Je aktivován kontraktilní mnoţství se přibliţně 20 % krve dostáaparát buněk srdečního svalu srdečních vá do koronárních (věnčitých) tepen
komor a dochází ke kontrakci komor a zásobuje srdeční sval a zbývajících
(tj. k systole).
80 % je pumpováno do těla.
Narůstající tlak v komorách na
počátku systoly překoná tlak v aortě
Maximální hodnoty některých cha(a také v plicní tepně) a z komor do terakteristik u člověka jsou v následupen prudce pronikne přibliţně 50 %
jící tabulce:
tepového objemu krve. Po prvním náminutový klidový
30 – 40
poru, který zvětší průsvit tepen, tlak
výdej srdeční
l/min.
v aortě mírně poklesne a současně je,
jiţ pomaleji, dokončeno vypuzení
tepový objem
200 ml
zbytku krve. Levá komora má přitom
maximální počet
200 tepů
pětinásobný výkon ve srovnání s pratepů za minutu
vou.
Pouţívají se i jiné charakteristiky.
Na konci systoly se opět uzavírají Jestliţe např. vydělíme minutový klipoloměsíčité chlopně, neboť tlak dový objem srdeční povrchem těla,
v tepnách je opět větší neţ v komo- získáme tzv. SRDEČNÍ INDEX, který
rách. Cípaté chlopně jsou rovněţ krát- u člověka činí přibliţně 3 litry/min/m2
ký okamţik současně uzavřené a po je- tělního povrchu apod.
jich otevření začíná opět plnění srdečních komor.
Mnoţství krve, protékající srdcem
za 1 minutu v klidu závisí na věku, pohlaví, trénovanosti organismu apod.
U člověka toto mnoţství představuje
přibliţně 5 – 6 litrů za minutu (průtok
83 ml/s). Toto mnoţství je označováno
jako tzv. MINUTOVÝ KLIDOVÝ OB-
C) Zevní projevy srdeční
činnosti
Rozlišujeme ELEKTRICKÉ,
MECHANICKÉ a AKUSTICKÉ projevy srdeční činnosti.
Podstatou elektrických projevů
jsou akční potenciály (viz kapitola 13),
JEM (VÝDEJ) SRDEČNÍ.
které je moţné měřit nejen na určitých
Např. u koně činí minutový kliorgánech těla, ale také přímo na podový výdej srdeční 20 – 30 litrů
vrchu těla.
a u závodního koně při závodu aţ
191
Zařízení, schopné měřit a zapisovat elektrické změny, probíhající při
činnosti srdce, objevil a sestrojil Holanďan Willem Einthoven. Přístroje,
které měří elektrickou aktivitu srdeční
činnosti, jsou tzv. elektrokardiografy
a prováděný záznam je ELEKTROKARDIOGRAM (tzv. EKG).
puls, úder srdečního hrotu, který odpovídá začátku mechanické systoly
apod.
Akustickými projevy srdce jsou
především srdeční ozvy (tj. ohraničené
zvuky klapavého charakteru, určující
začátek a konec systoly – zejména při
zavírání chlopní) a srdeční šelesty
(zvuky protáhlejšího charakteru –
v případě nedovírání chlopní nebo překáţky v cévním systému je slyšet jako
šelest víření krve za překáţkou).
má charakteristický tvar. Na zaznamenané křivce jednoho srdečního cyklu je
zřetelně viditelná depolarizace síní
(tzv. VLNA P), depolarizace komor (tj.
KOMPLEX QRS), která časově splývá
s repolarizací síní (na EKG není repolarizace síní viditelná – komplex QRS
ji „překrývá“) a konečně VLNA T,
představující záznam repolarizace síní.
D) Projevy srdeční činnosti
na záznamu EKG
ZÁZNAM EKG zdravého srdce
Mechanickými projevy srdeční
činnosti jsou arteriální puls, ţilní
Obr. č. 14: Křivka EKG
STRANA
192
Před provedením záznamu EKG
Dále rozlišujeme zpravidla šest
je nutné odpovídajícím způsobem při- UNIPOLÁRNÍCH HRUDNÍCH SVO–
pevnit na povrch těla pacienta (pokus- DŮ (V1 – V6) v oblasti levé části hrudné osoby) elektrody.
níku (podle Wilsona).
Rozlišujeme:
Po srdci se šíří elektrické proudy,
A) BIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ
které je moţné charakterizovat velikosSVODY
tí a směrem šíření (tj. dvěma veličinami). Matematicky je tedy moţné pro
B) UNIPOLÁRNÍ KONČETINOVÉ
vyhodnocení EKG pouţívat vektoroSVODY
vou analýzu, neboť kaţdý vektor je taC) UNIPOLÁRNÍ HRUDNÍ SVODY
ké veličinou, mající směr a velikost.
Elektrokardiografickým svodem
Končetinové svody dovolují zobrazit
rozumíme dvojici svodných míst, mezi
elektrickou aktivitu srdce do vertikální
kterými měříme rozdíl elektrických poprojekce a hrudní svody do horizontáltenciálů. Těmito místy jsou zpravidla
ní projekce.
dva body povrchu těla (u bipolárních
Vyhodnocení EKG pak provádísvodů) od srdce přibliţně stejně vzdálená nebo jedno místo povrchu těla me graficky, s pomocí rovnostranného
TROJÚHELNÍměříme proti kontrolní, tzv. ústřední EINTHOVENOVA
Wilsnově svorce v přístroji EKG – vy- KU, orientovaného jedním z vrcholů
tvořené spojením všech tří končetino- směrem dolů. Strany trojúhelníku odvých elektrod (nebo při Goldbergerově povídají trojici svodů (např. I, II, III)
modifikaci bez svodu z končetiny, na a současně představují osu, na kterou
kterou je připojena aktivní – měřící vynášíme kladnou nebo zápornou velielektroda). U bipolárních svodů jsou kost výchylky záznamu EKG od izoeobě elektrody aktivní. U unipolárních lekrické hladiny uprostřed záznamu.
svodů je jedna elektroda aktivní Uprostřed kaţdé strany je nula, která
a druhá leţí na místě, jehoţ napětí se stranu rozděluje na kladnou a zápornou
poloosu. Při pohledu na trojúhelník
nemění.
a označení jeho vrcholů "dolní", "levý
Místy pro BIPOLÁRNÍ KONhorní", "pravý horní" je obvyklé oznaČETINOVÉ SVODY (podle Einthovečení polarity jeho os následující: "dolna, I, II, III), na která připojujeme
ní" vrchol obě plus, "levý horní" vrelektrody, jsou pravá ruka a levá ruka
chol obě mínus a "pravý horní" vrchol
(SVOD I), pravá ruka a levá noha
má plus u vodorovné strany a mínus
(SVOD II), levá ruka a levá noha u šikmé strany.
(SVOD III).
Nejčastěji v průběhu analýzy záMísty pro UNIPOLÁRNÍ KON- znamu EKG stanovujeme elektrickou
ČETINOVÉ SVODY (podle Goldber- osu komplexu QRS. Chceme–li progera) jsou Wilsnova svorka a pravá ru- vést analýzu komor podle komplexu
ka (svod aVR) nebo levá ruka (svod QRS je třeba zjistit pro kaţdý
aVL) nebo levá noha (aVF). Písmeno z trojice svodů (např. I, II, III) náslea znamená zesílený – augmentovaný.
dující údaje:
193
 velikost výchylky v bodě Q (např. –
0, 3 mV)
 velikost výchylky v bodě R (např. +
1, 3 mV)
 velikost výchylky v bodě S (např. –
0, 4 mV)
Součet ("celková výchylka" v našem
příkladě) = + 0, 6 mV
Všechny tři takto zjištěné součty
vyneseme na odpovídající strany trojúhelníku a zakreslíme vektory, které
mají vţdy počátek v nule a velikost
např. uvedených + 0, 6 mV.
Po zakreslení celé trojice vektorů
je graficky sečteme (tj. zjistíme směr
hlavního sumačního vektoru) a počátek výsledného vektoru přeneseme
do těţiště trojúhelníku. Směr sumačního vektoru nazýváme ELEKTRICKÁ
OSA SRDEČNÍ – elektrická osa komplexu QRS (tzv. směr hlavního integrálního vektoru). Směr elektrické osy
srdeční je u zdravého srdce v podstatě
totoţný s podélnou osou srdce.
Ze směru hlavního vektoru pro
různá měření je moţné zjistit např. poškození srdečního svalu a nejen to. Je
moţné přesně lokalizovat místo
a rozsah tohoto poškození, např. při
překonaném infarktu myokardu.
Dalším sledovaným údajem je
např. PRAVIDELNOST TEPOVÉ
FREKVENCE, kdy měříme vzdálenosti jednotlivých bodů R záznamů srdečních cyklů. Odchylka by neměla činit
více neţ + 10 %. Rovněţ rozevření
křivky v bodě Q by nemělo být větší
neţ 0, 04 mV apod.
Jestliţe se na pravidelném záznamu EKG objevují "nadbytečné" záznamy srdečních cyklů (EXTRASTRANA
194
SYSTOLY), jedná se o arytmii. Pokud
dal podnět k extrasystole pacemaker,
jedná se o tzv. sinusový podnět (SINUSOVOU ARYTMII) a tvar křivky
záznamu (komplexu QRS) tohoto nadbytečného stahu je pak shodný s normálním stahem. Při nesinusových
podnětech dává pokyn pro stah jiné
místo neţ pacemaker a zaznamenaná
křivka se potom liší od křivky normální a po extrasystole následuje delší
kompenzační pauza.
Řada poškození srdečního svalu
a změny činnosti srdce se projeví na
EKG výraznými změnami, které jsou
často, zvláště pro praktické lékaře,
zřejmé i bez "komplikovaných" analýz.
E) Řídící a regulační
mechanismy srdeční
činnosti
Kromě srdeční automacie je srdce
řízeno z nadřízených vyšších nervových center. Informace o stavu cévní
soustavy (např. o tlaku krve apod.) přicházejí z aortických a karotických
BARORECEPTORŮ (tj. tlakových receptorů např. uvnitř aorty). Analyzován je také parciální tlak plynů (např.
pCO2). V síních i komorách získávají
informace MECHANORECEPTORY.
Podle analýzy přicházejících informací
je vydána z center v hypothalamu,
mozkové kůře a konečně z kardioinhibičního a nebo kardioexcitačního centra v prodlouţené míše řídící
informace pro korekci srdeční činnosti.
Přenos informací z řídící struktury
do srdce zajišťují nervy (zejména sympatiku a parasympatiku) a současně také hormony. Nervy sympatiku, směřu-
jící do srdce, vycházejí z horních
Výše uvedené čtyři parametry
hrudních segmentů. Levé větve inervu- ovlivňuje SYMPATIKUS převáţně
jí síně (včetně uzlů SA a SV). Pravé pozitivně (tj. zvyšuje, aktivuje)
větve směřují ke komorám.
a PARASYMPATIKUS negativně (tj.
sniţuje, inhibuje). Protoţe adrenalin
Ovlivňovány jsou zejména
a noradrenalin (uvolňovaný ze zakonnásledující čtyři parametry:
čení sympatiku) je produkován i dření
a) frekvence srdečního tepu
nadledvin (např. při různých zátěţo(ÚČINEK CHRONOTROPNÍ)
vých situacích), můţe se inotropní účiPři zvýšení frekvence tepu zůstá- nek projevit také např. při rozčílení
vají ionty Ca2+ ve zvýšené koncentraci (dochází k bušení srdce; kaţdý 1 oC
mezi kontraktilními elementy, čímţ se navíc zvyšuje klidovou tepovou frekusnadňují a zvětšují srdeční stahy (viz venci přibliţně o 10 tepů aj.).
kapitola 13).
b) síla srdeční kontrakce a velikost
stahů srdečního svalu
(ÚČINEK INOTROPNÍ)
Platí Starlingův srdeční zákon
(FRANKŮV – STARLINGŮV
ZÁKON), který říká, ţe čím více se plní
srdce při diastole a více se napínají či
protahují kontraktilní elementy, tím se
několikanásobně zvyšuje síla stahu
i tepový objem. Zákon formuloval jiţ
v roce 1914 Ernest Henry Starling.
Z tohoto zákona vyplývá např. tato závislost: Při ztrátě krve klesá plnění srdce a tím srdeční výdej. Následně jsou
nedostatečně
zásobovány
orgány
(zejména neţádoucí je vliv na mozek).
c) dráţdivost srdce – vzrušivost
myokardu
(ÚČINEK BATMOTROPNÍ)
Schopnost srdečního stahu narůstá v intervalech mezi tepy (tzv. restituce).
d) rychlost vedení vzruchu –
síňokomorový převod
Vliv na srdeční činnost mají také:
 hormony (např. štítné ţlázy, glukagon slinivky břišní)
 stresové situace (viz kapitola 7),
emoce a jiná psychická ovlivnění
(např. napětí před startem, strach,
tréma apod.)
 mechanické podněty, např.:
– Goltzův reflex
Při silném náhlém úderu do břicha
můţe nastat, přes podráţdění
nervových pletení trávicí trubice,
reflexní zástava srdce aţ smrt.
– silné stlačení očí
Při podráţdění receptorů v očnicích
můţe dojít následně rovněţ
ke zpomalení tepu (tzv.
orbitociokulační reflex).
– podráţdění trojklanného nervu
(nervus trigeminus), intenzivní
podráţdění v nosu vyvolá rovněţ
zpomalení tepu. Výjimečně můţe
dojít aţ k zastavení srdce a smrti.
(ÚČINEK DROMOTROPNÍ)
195
5.3.2 Cévy
námaze apod. Rozdíly zjistíme také při
různých metodách a místech měření.
Nejčastěji měříme krevní tlak s pomocí
tlakové manţety (orto)rtuťového tonometru a fonendoskopu nebo digitálního tlakoměru. Tlak lze měřit laboratorně i přímým propojením cévního
systému na tlakoměr.
Rozlišujeme různé typy cév:
 aorta, velké a malé tepny
(artérie), arterioly (tepénky)
 anastomózy (tj. příčné spojky mezi
tepnami a ţílami)
 kapiláry
 ţilky (venuly), malé a velké ţíly
Velikost krevního tlaku je v kli(vény)
 koronární (věnčité) tepny zásobující nické praxi uváděna jako zlomek (podíl): systolický tlak/ diastolický tlak
srdeční sval a srdeční ţíly
NORMÁLNÍ KREVNÍ TLAK je
Pozn.: Jsou moţná i jiná rozdělení cév, např. Kittnar (a také Trojan) 120/80 (sto dvacet na osmdesát) v mm
rozděluje cévy z funkčního hlediska na Hg nebo 16/11 v kPa. Za horní hranici
pružníky, rezistenční cévy prekapilár- normy je povaţována hodnota 140/95
ní (malé tepny a tepénky) a postkapi- mm Hg.
lární (ţilky), prekapilární sfinktery
Naměřené hodnoty tlaku jsou zá(omezují průtok krve do kapilární sítě), vislé na místě měření. Obvyklým mískapiláry, arteriovenózní zkraty a ka- tem měření je levá paţe, přibliţně
pacitní cévy.
ve výšce srdce. Normální SYSTOPřibliţně 64 % objemu krve člo- LICKÝ TLAK (maximální) člověka,
věka je v ţílách, 15 % v tepnách a 5 % měřený na levé paţi, je průměrně
v kapilárách systémového (velkého 16, 6 – 18, 6 kPa (tj. 120 – 140 mm
tělního) oběhu. Dále je přibliţně 9 % Hg). TLAK DIASTOLICKÝ (minikrve v cévách malého plicního oběhu mální) má hodnotu 10, 6 (11, 9) kPa,
tj. přibliţně 80 mm Hg. S rostoucí
a 7 % krve v srdci.
vzdáleností od srdce měříme niţší
hodnoty krevního tlaku. V kapilárách
je tlak menší neţ 4, 00 kPa a větší neţ
A) Tepny
2, 00 kPa, v ţilkách menší neţ
TEPNY (tzn. aorta, artérie, ar2, 00 kPa a ve velkých ţílách v blízterioly) mají ve stěnách nejsilnější kosti srdce tlak kolísá nepatrně kolem
vrstvu hladké svaloviny ze všech cév) 0, 00 kPa.
– jsou přizpůsobeny průtoku krve
s měnícím se vysokým tlakem. Při Pozn.: převodní vztahy jsou:
systole se rozšiřuje jejich průsvit. Při 1 mm Hg = 1, 000 000 14 Torr
diastole se průsvit navrací do původní- 1 Torr = 101 325: 760 Pa (přesně)
ho stavu, coţ napomáhá pohybu krve
Při poklesu tlaku pod obvyklé
směrem k periferii.
hodnoty (tzv. hypotenze, 90/60 mm Hg
V artériích těla člověka tlak krve a méně) je postiţen – nedostatečným
kolísá. Rozdílné hodnoty je moţné mě- zásobováním krví – nejrychleji mozek.
řit v různých ţivotních situacích, při
STRANA
196
Vznikají poruchy prokrvení mozku MEMBRÁNY) obecně oddělují buňky
a můţe dojít k mdlobě.
epitelů a endotelu od vrstvy pojiva pod
Ve vyšším věku tlak krve vzrůstá nimi, obklopují nervová vlákna aj. Na(více tlak systolický a tlak krve u ţen). jdeme je i na povrchu svalových
Trvalé zvýšení krevního tlaku (hyper- a tukových buněk apod. Jejich záklatenze, 160/95 mm Hg a více) vyvolává dem je určitá forma kolagenu
patofyziologické změny řídících sys- a mukopolysacharidy. Stěna kapilár
témů organismu, ale např. také ledvin, tedy neobsahuje buňky hladkých
svalů.
cévního systému a dalších orgánů.
Klidová vnitřní plocha kapilár
Rozlišujeme i střední tlak (tj.
2
průměrný tlak během srdečního cyklu, v těle člověka (přibliţně 150 m ) se při
můţe zvýšit aţ na
který je přibliţně 13, 33 kPa – 100 mm velké námaze
2
6 000 m , coţ souvisí s otvíráním "noHg).
vých" kapilár při namáhání svalů.
ANASTOMÓZY – atriovenosní V klidu je např. na průřezu 1 mm2 kosspojky – jsou cévy, které přímo propo- terního svalu aţ 200 vlásečnic, ale
jují tepénky a ţilky.
u svalů, vykonávajících maximální vý2
Tepénky včetně anastomóz mají kon najdeme na průřezu 1 mm aţ
na svém povrchu buňky hladké svalo- 2 500 vlásečnic. Prokrvení svalu tak
vé tkáně (anastomózy mohou mít i re- vzrůstá, při namáhavém výkonu během
lativně malý průsvit). Prostřednictvím třiceti sekund, aţ na dvacetinásobek
hladké svaloviny se můţe (např. pod klidové hodnoty. Celkový průtok krve
vlivem hormonů) jejich průsvit otevírat tělem se můţe v průběhu intenzivního
(probíhá vasodilatace) a opět zmenšo- cvičení zvýšit z normálních přibliţně
vat aţ uzavírat (probíhá vasokonstrik- 5, 5 l/min. na 17, 5 l /min.
ce). Důsledkem toho jsou moţné rychCelková délka cév v těle člověka
lé změny toku krve různými tkáněmi, můţe činit – díky kapilárám – aţ
coţ má význam např. při regulaci tělní 100 000 kilometrů.
teploty (viz kapitola 6) i krevního tlaku.
Transport látek probíhá přes stěny
kapilár, zejména přes póry ("okénka
intercelulárního tmelu“ endotelových
B) Vlásečnice
buněk). Látky přecházejí z krve (z luVLÁSEČNICE
(KAPILÁRY) men – z prostoru uvnitř kapilár)
jsou velmi jemné trubičky (cévy), roz- do tkáňového moku (do tzv. perikapivádějící krev po tkáních a současně lární štěrbiny s tkáňovým mokem)
sbírající krev z tkání.
a odtud dále do intercelulárních prostoStěnu vlásečnice tvoří jednovrs- rů.
tevný epitel – ENDOTEL s póry mezi
Přes endotel kapilár probíhá
buňkami a celý povrch vlásečnice pře- zejména filtrace a difúze látek. Hnací
krývá ještě bazální membrána. BA- silou filtrace je tlakový gradient (zaZÁLNÍ MEMBRÁNY (BAZILÁRNÍ
197
jišťovaný činností srdce). Hnací silou ţílami je rovněţ krevní tlak (činnost
srdce), ale v ţílách pod srdcem musí
difúze je koncentrační gradient.
tok krve překonávat vliv zemské přiRozsah výměny látek v kapilárních
taţlivosti (gravitace). Návratu krve
sítích závisí především na:
ţílami zpět do srdce napomáhají:
 tlakovém a koncentračním spádu
 fyzikálně–chemických vlastnostech  chlopně uvnitř velkých ţil – leţítransportovaných látek
cích pod srdcem – (např. v ţílách,
 v oblasti alveol také na parciálním
vedoucích z dolních končetin člotlaku plynů apod.
věka)
Díky krevnímu tlaku můţe probí-  rytmické komprese a dekomprese
hat ultrafiltrace v Bowmanových váčţil kosterními svaly při pohybu ţicích nefronů ledviny, erekce topořivočicha (je dáno vzájemným – fyvých těles pohlavních orgánů aj.
logeneticky vytvořeným – uspořádáním ţil a svalů)
Bylo zjištěno, ţe v intersticiálním
prostoru (např. vně kapilár) můţe být  dýchání (např. u člověka je při nai mírně negativní tlak (podtlak), který
dechování krev nasávána do horní
usnadňuje tok látek ven z kapilár
a dolní duté ţíly)
a současně v určitém smyslu doplňuje  hladké svaly ţilních stěn (mají spipojivovou tkáň a spojovací komplexy
rálovité uspořádání a mohu fungobuněk (tj. podílí se na udrţování cevat jako „ţilní pumpy“)
listvosti tkání). V určitých místech naopak intersticiální tekutina zabraňuje  sací síla srdce (např. při systole lidského srdce mírně poklesnou uzakontaktu biomembrán dvou sousedních
vřené cípaté chlopně a v síních se
buněk apod.
sníţí tlak)
ENDOTELOVÉ BUŇKY produkují celou řadu látek, které ovlivňují a  gravitace (ovlivňuje tok krve podle
polohy ţíly v těle)
kontrolují důleţité fyziologické funkce
– mezi které patří zejména:
 zástava krvácení a hojení ran
D) Řízení činnosti cév
 šíře propustnosti cévní stěny
 adheze bílých krvinek a také tromREGULAČNÍ
MECHANISMY
bocytů na vnitřní cévní stěnu
regulují průtok krve periférií i jádrem
Při porušení funkcí endotelu do- organismu. Neustále dochází ke změchází aţ ke vzniku cévních chorob – nám v průtoku krve jednotlivými orgány podle aktuálního stavu a potřeb
včetně aterosklerózy.
konkrétních orgánů. Řízení cév se liší
podle jejich umístění (odlišnosti je
moţné najít např. mezi koronárními
C) Ţíly
tepnami, cévami ve svalech a cévami
ŽÍLAMI (VENAE) se vrací krev na periférii těla apod.).
do srdce. Hlavní příčinou průtoku krve
STRANA
198
Celkové aktivní napětí hladké (má vasokonstrikční vliv). PARAsvaloviny cév se nazývá CÉVNÍ TO- SYMPATIKUS naopak rozšiřuje cévy
NUS.
VASOKONSTRIKCÍ
CÉV jen u pohlavních orgánů (viz kapitola
v podstatě rozumíme zvyšování cévní- 11).
ho tonusu a zuţování průsvitu cév.
Hormonální a látkové regulace
VASODILATACÍ CÉV rozumíme na- zajišťují různé látky a tkáňové hormoopak sniţování cévního tonusu a rozši- ny, např. histamin vyvolává zúţení ţil,
řování průsvitu cév.
ale i rozšíření tepen, bradykinin rozšiNěkteré cévy mají určitý basální
tonus (tj. zůstávají kontrahovány i po
denervaci). Je to moţné díky určité autonomii vláken hladké svaloviny (viz
kapitola 13).
Tonus cév je regulován:
 lokálními faktory
 nervovou soustavou – autonomní
inervací (sympatikus
a parasympatikus)
 hormonálně
K lokálním faktorům patří např.
teplota. Vysoká teplota prostředí rozšiřuje cévy v kůţi (vyvolává vasodilataci) a naopak chlad vyvolává v kůţi
vasokonstrikci cév. Vasodilataci vyvolává dále např. hypoxie, acidóza aj.
Nervovou regulaci cévního tonu
zajišťuje VASOMOTORICKÉ CENTRUM pro řízení cév, umístěné v prodlouţené míše. Informace přicházejí
do řídícího centra z baroreceptorů
a chemoreceptorů aorty (např. z baroreceptorů v sinus caroticus jdou aferentní vlákna společně s IX. hlavovým
nervem a směřují do vasomotorického
centra, z receptorů v oblasti aorty přicházejí informace X. hlavovým nervem apod.). Výkonné informace
z vasomotorického centra jsou vysílány k srdci a cévám vlákny parasympatiku i sympatiku. SYMPATIKUS
ve většině orgánů zuţuje průsvit cév
řuje tepénky, v plicích působí vasodilatačně kyslík a acetylcholin a vasokonstrikčně oxid uhličitý a serotonin aj.
Hormony (látky), regulující cévní
tonus – jsou dále, např.:
 adrenalin dřeně nadledvin, působí
podobně jako vlákna sympatiku –
vasokonstrikčně
 ADH (antidiuretický hormon),
vyvolává vasokonstrikce cév
(kromě mozkového a srdečního
oběhu, kde působí vasodilatačně)
 angiotenzin II, působí silně
vasokonstrikčně
 prostacyklin (PGI2) působí
vasodilatačně
 ANP, atriový (atriální) natriuretický
peptid, atriopeptin, působí
vasodilatačně Jeho vliv na cévní
systém je popsán, spolu s dalšími
hormonálními vlivy, v kapitole 9.
Rovněţ buňky cévní stěny (tj. endotelové buňky) produkují specifické
látky (hormony), ovlivňující cévní tonus. Jedná se zejména o ENDOTELIN
(peptid 21 AK) se silným vasokonstrikčním vlivem (endotelin po podání
nejprve krátkodobě sníţí krevní tlak
a teprve poté asi na 1 hodinu zvýší),
a dále o NO (oxid dusnatý) s vasodilatačním vlivem, uplatňujícím se při vasorelaxaci, ale (po vyloučení bílou krvinkou) můţe i zabíjet bakterie a ně-
199
které rakovinotvorné buňky v tělních
Fetální hemoglobin má vyšší afitekutinách aj.
nitu ke kyslíku neţ HbA (tj. hemoglobin dospělého typu) a fetální tkáně jsou
odolnější k hypoxii (tj. nedostatku kys5.3.3 Fetální oběh krve
líku).
člověka (savce)
FETÁLNÍM OBĚHEM rozumíme
oběh krve plodu (plod=fetus) v těle
matky. Na plod se u člověka mění zárodek (embryo) přibliţně v 8. týdnu
nitroděloţního ţivota. Vzhledem k odlišnému ţivotnímu prostředí plodu,
oddělení obou cévních systémů (tj.
matky a plodu) v placentě a nefunkčnosti plic plodu, existují funkční úpravy cévního systému i jiných funkcí
plodu. V cévní soustavě se jedná
zejména o tyto odlišnosti:
a) Plod intenzivně komunikuje
s tělem matky přes placentu
PLACENTA plní funkce dýchací,
vyţivovací, vylučovací a současně je
místem tvorby hormonů. Cévní systémy těla matky a těla plodu přitom
nejsou propojeny (tj. krev matky se
např. nemísí a nerovná krvi plodu).
Krev matky se vylévá do mezer mezi
stěnou dělohy a do ní vrostlých klků
dělohy s krevními cévami plodu –
a omývá je – látky procházejí přes stěnu kapilár plodu do krve plodu. Za
normálních okolností přes placentu
procházejí kyslík, oxid uhličitý, ţiviny,
minerální aj. potřebné látky, ale neprocházejí přes ni krevní buňky ani větší
bílkoviny. Rozsah nepřímého kontaktu
obou cévních systémů v placentě je
přibliţně 10 aţ 14 m2.
b) Plod má HbF (tj. fetální
hemoglobin)
STRANA
200
c) Existují anatomické zvláštnosti
a funkční odlišnosti v krevním
oběhu
Okysličená, na ţiviny bohatá
a škodlivin zbavená, krev je přiváděna
z placenty do pravé síně srdce plodu
cestou DUCTUS VENOSUS (venózní
dučej) přes dolní dutou ţílu (tj. "nejhodnotnější" krev přitéká do pravé srdeční síně – coţ je opačná polovina
srdce neţ u dospělého člověka). Srdce
plodu má propojené síně otvorem
(FORAMEN OVALE) a většina krve
protéká tímto otvorem z pravé síně do
levé síně – a přes levou komoru je aortou rozváděna do těla.
Pouze menší objem krve se dostává z pravé síně do pravé komory
a potom plicní tepnou směrem na nefunkční plíce, které kladou průtoku nepřiměřený odpor. Vzhledem k tomu, ţe
existuje propojení plicní tepny s aortou
(cesta DUCTUS ARTERIOSUS neboli Botalova dučej – za odstupem cév,
které zásobují mozek), protéká většina
této zbývající krve cestou ductus arteriosus do aorty plodu a do plic plodu se
dostává pouze nepatrné mnoţství budoucího (poporodního) průtoku krve.
Po porodu nastávají neprodleně
změny krevního oběhu, např. dvě
„chlopně“ uzavírají foramen ovale
a srůstají nejpozději do 1 roku. V průběhu několika málo minut je novorozenec přinucen chemickými stimuly
(tj. např. podstatným sníţením pO2
v těle, zvýšením koncentrace oxidu uh-
ličitého a H+ v těle) a také reflexními
vlivy (např. na podněty z koţních receptorů, svalových proprioreceptorů a
smyslových orgánů) k prvnímu nadechnutí. Výše uvedené funkční úpravy cévního systému tak ztrácejí význam a dochází postupně k jejich rychlému zrušení, čímţ systém přechází na
normální stav, běţný u dospělých jedinců.
5.3.5 Některá
onemocnění srdce a cév
Ţivot obratlovců smrtelně ohroţuje omezený či zastavený průtok krve
v určitých částech těla (a zejména
v koronárním řečišti), který můţe být
vyvoláván křečovitým staţením svalů
omezujících tak průtok krve (asi
1/3 všech případů). Častější příčinou
problémů je postupné zesílení stěn tepen (při současném sniţování jejich
pruţnosti), pro které se obecně pouţívá
5.3.4 Regulace oběhu
termín ARTERIOSKLERÓZA – tvrdkrve
nutí tepen. Arterioskleróza a nemoci
REGULACE OBĚHU KRVE je tepen jsou celosvětově povaţovány
zajišťována krátkodobými, střednědo- za hlavní příčinu všech úmrtí.
bými a dlouhodobými mechanismy,
Nejčastější
formou
arterikteré ovlivňují např. objem tělních tekutin a krevní tlak. Informace k regu- osklerózy je ATEROSKLERÓZA, při
lacím přicházejí do cévního systému které se – i desítky let – ve stěnách cév
nervovými vlákny nebo jsou hormo- ukládají usazeniny tukové povahy, vápenaté soli, popř. i zbytky rozpadlých
nální povahy.
buněk aj. Vznikají cévní ztlustliny –
A) krátkodobé mechanismy
arteriosklerotické destičky (pláty,
Ke krátkodobým mechanismům patří ateromy, z řeckého athere – kaše).
tzv. oběhové reflexy, kdy podle úrovně Pozn.: Po rozříznutí cévní ztlustliny
dráţdění specifických tlakových recep- z ní obvykle vytéká ţlutá kašovitá hmotorů a chemoreceptorů v srdci, cévách ta – sloţená z téměř čistých esterů choa také prodlouţené míše, dojde k regu- lesterolu.
laci krevního tlaku změnami v průtoku
V průběhu aterosklerózy dochází
krve řádově v sekundách
k mnoha reakcím, kdy např. trombocyB) střednědobé a dlouhodobé mety reagují na určitá místa cév, přilnou
chanismy
k jejich stěnám, uvolňují různé látky
Tyto mechanismy působí v rozmezí (např. prostaglandin tromboxan). Do
minut aţ hodin a spočívají např. v pře- místa, ve kterém trombocyty „nesunech objemu mezi intravaskulárními správně“ signalizují poškození, migrují
a extravaskulárními tekutinami nebo makrofágy – dochází k jejich aktivizav působení antidiuretického hormonu ci a po určité době k jejich rozpadu.
a aldosteronu, ovlivňujících objem těl- Látky, uvolňované z rozpadajících se
ních tekutin a produkci moči (viz kapito- makrofágů, „přitahují pozornost“ dalla 9) aj.
ších makrofágů. Celý komplex mechanismů obrany proti “nesprávně“
201
signalizovanému poškozenému místu
cévy se dále prohlubuje. Dochází
ke zmenšování průsvitu tepny a omezování přítoku krve do jí zásobovaného orgánu.
Mezi rizikové faktory, které zvyšují pravděpodobnost arteriosklerózy
a následného infarktu, patří např. obezita, vysoký krevní tlak – hypertenze,
kouření, nedostatek fyzické aktivity,
některé stresory – emoční vypětí (viz
také kapitola 7), zvýšená hladina cholesterolu v potravě a následně v krvi
ale také některé virové nebo bakteriální infekce aj.
Nejčastěji jsou postiţeny koronární tepny, vnitřní krkavice a na ně
navazující tepny. Jestliţe je omezován
průtok krve do srdečního svalu, hovoříme o ischemické chorobě srdeční.
Příznakem moţného budoucího váţnějšího postiţení je bolest na hrudi –
angina pectoris, která je vyvolána nedostatečným zásobením buněk kyslíkem.
Podobně jako při skutečném poškození nebo zánětu – vzniká při ateroskleróze krevní sraţenina. Pokud sraţenina přetrvává uvnitř cévy, která zevně nejeví známek poškození – označujeme ji jako TROMBUS. Trombus
je častou příčinou úplného ucpání zúţeného místa tepny. V případě ucpání
srdeční tepny člověk zpravidla pociťuje zničující bolest v oblasti srdce (tzv.
akutní infarkt myokardu). Pokud dojde k ucpání tepny zásobující některou
část mozku (mozek) vzniká mozková
mrtvice.
a kyslíkem). Po spotřebování ATP
(i substrátů pro jeho tvorbu) přestávají
fungovat iontové pumpy a všechny
procesy závislé na energii ATP. Aktivní transport látek je zastaven, ale
do buněk pasivně pronikají a naopak
z buněk unikají látky, které u ţivých
buněk transportovány nejsou. Uvnitř
buněk se hromadí kyselina mléčná
a v kyselém prostředí aktivované lyzosomální enzymy rozkládají buněčný
obsah, postupně se zastavují klíčové
metabolické dráhy a následuje buněčná smrt. Jde–li o poškození menšího
rozsahu, je poškozené místo vyplněno
(nahrazeno) vazivem, a např. činnost
srdce jako celku není přerušena. Při
větším poškození končí infarkt myokardu nebo mozková mrtvice smrtí postiţeného.
Proti právě popsaným neţádoucím reakcím existují určité reparační
mechanismy (např. endotelové buňky
produkují prostacyklin, který působí
proti přilnavosti trombocytů a rozšiřuje
cévy), ale celkově dojde u všech orgánů, do kterých směřují postiţené cévy,
k váţným poruchám jejich činnosti,
coţ je v konečném důsledku častou
příčinou úmrtí.
Jestliţe se trombus v cévě utrhne
a putuje cévním řečištěm, označujeme
ho jako EMBOL (EMBOLUS, VMETEK).
Dalším postiţením cév bývají vakovitá rozšíření (varixy, křečové ţíly)
na povrchových ţílách dolních končetin. Pozn. Určitým typem křečových ţil
jsou také hemoroidy.
V případě infarktu (zastavení průPři ucpání ţíly (cévy) nebo poruše
toku krve) odumírají buňky, které pře- výţivy na kůţi dochází k odumírání
staly být zásobovány krví (ţivinami
STRANA
202
a rozkladu určité části tkáně (tzv. bér- dostává ještě v kapilární síti zpět
cový vřed).
do cévního systému. Zbývající přibliţRelativně časté jsou také vrozené ně jen 1/10 objemu se do cévního syssrdeční vady (jedna vada asi na 150 tému vrací přes lymfatické cévy.
narozených dětí).
5.4 Fyziologie krve
KREV tvoří 5(7) – 10 % tělesné
hmotnosti organismu. Dospělé ţeny
mají průměrně 4,5 – 5 l krve a muţi
5 – 6 l krve. Hlavními sloţkami krve
jsou KREVNÍ PLAZMA a KREVNÍ
ELEMENTY.
Krevní plazma obsahuje 91 aţ
93 % vody a 7 – 9 % organických i
anorganických látek více neţ 100 různých druhů. V krvi celkem (včetně krvinek) je přibliţně 70 – 80 % vody
a 20 – 30 % sušiny. Jedno procento
anorganických látek tvoří soli. Plazma
obsahuje nejvíce chloridu sodného
(NaCl) a uhličitanu sodného (Na2CO3).
Z minerálních látek je v krvi důleţitý
obsah vápníku, fosforu, ţeleza, jódu
a dalších látek.
Pozn.: Uvedený objem krve se
Pozn.: KREVNÍ SÉRUM je krevmění např. při vypití většího mnoţství
tekutin, při ztrátě tekutin pocením, ní plazma bez fibrinogenu (faktoru I),
v případě pravidelné namáhavé fyzické protrombinu (faktoru II), faktorů VIII a
XIII, které byly spotřebovány při srápráce aj.
ţení krve (např. fibrinogen se změnil
na fibrin a stal se součástí sraţeniny –
hemostatické zátky).
5.4.1 Krevní plazma
KREVNÍ PLAZMOU nazýváme
tekuté sloţky krve – po odečtení objemu krevních elementů a zejména červených krvinek (tj. tzv. hematokritu),
neboť ostatní buněčné sloţky krve mají
zanedbatelný objem.
Krevní plazma není pouze transportním prostředím pro látky, ale díky
svému sloţení přímo zajišťuje řadu –
pro organismus – nezastupitelných
funkcí (konkrétní funkce vyplývají z dále
uváděných látek a „obecných“ funkcí tělních tekutin uvedených v úvodu této kapitoly).
Předpokládá se, ţe aţ 70 % objemu plazmy v cévách se vyměňuje
za jednu minutu s intersticiální tekutinou. Přibliţně 9/10 tohoto objemu se
Z organických látek jsou součástí
krevní plazmy především bílkoviny
(64 – 82 g/l séra):
 ALBUMINY (55 – 65 % celkového
objemu bílkovin krevního séra),
vznikají v játrech v mnoţství přibliţně 17g/24 hod. Albuminy mají
velký podíl na udrţování homeostázy – zadrţují vodu v krvi (udrţují
objem plazmy), uplatňují se jako
přenašeče kovů, vitaminů (vitamin
A), enzymů i některých hormonů
(např. T3 a T4 štítné ţlázy, kdy vazba těchto hormonů na albuminy zabraňuje jejich rychlému vyloučení
z těla, podobným způsobem jsou
transportovány také estrogeny)
203
 GLOBULINY ALFA A BETA
(35 – 38 % všech bílkovin), vznikají rovněţ v játrech (přibliţně 5g/24
hod.) a také ve specializovaných
buňkách obranného systému organismu. GAMA–GLOBULINY vznikají v plazmatických buňkách
a lymfatické tkáni
Příklady významu globulinů:
 zúčastňují se imunitních
obranných reakcí,
GAMA–GLOBULINY
jsou IMUNOGLOBULINY
= PROTILÁTKY
 transportují látky, např.
v krevní plazmě cholesterol
navázaný na alipoproteiny,
ţelezo navázané na transferin,
měď na ceruloplazmin,
hormon kortizol na
transkortin, vitamin B12
na transkobalamin atp.
 uplatňují se při sráţení
krve, řada faktorů krevní
sráţlivosti patří také mezi
α a β–globuliny
 regulují některé funkce ,
např. do skupiny α –globulinů
patří molekuly, které v krvi
přeměňují neaktivní angiotenzinogen na angiotenzin
 FIBRINOGEN, (5 – 7 % všech bílkovin), vzniká v játrech a uplatňuje
se při zástavě krvácení
 BÍLKOVINY KOMPLEMENTU,
(přibliţně 1 % celkového počtu bílkovin krevního séra), podílejí se
na obraně organismu před cizorodými látkami
Pozn. Komplement je proteolytický
systém krevní plazmy – podobně jako systémy sráţení krve nebo náSTRANA
204
sledné odstraňování jiţ nepotřebné
hemostatické zátky.
Bílkoviny krevní plazmy se podílejí na udrţování normálního pH krve, mohou být štěpeny při nedostatku
energie (hladovění) a mají i další funkce (viz dále v textu, např. kininy – kapitola
9.9.5)
Nepostradatelnou látkou plazmy
je GLUKÓZA. Normální koncentrace
glukózy v krvi člověka (glykémie) je
3, 6 – 5, 9 mmol/l krve (viz dále kapitola
4).
Dalších metabolitů a látek, prokazatelných v krevní plazmě, jsou desítky a patří k nim amoniak, močovina,
kyselina močová, aminokyseliny, bilirubin, laktát, pyruvát, citrát, volné
mastné kyseliny, lipidy, fosfolipidy a
triacylglyceroly (normální mnoţství
tuků – lipemie – je 4 – 10 g/l), kreatin, kreatinin, imunoglobuliny, cholesterol, ionty (např. Na+, Cl–, K+,
Ca2+, HCO3–, HPO42–, H2PO4– aj.),
vitaminy, enzymy, hormony a další
látky.
V krevní plazmě je rozpuštěno
určité mnoţství kyslíku i oxidu uhličitého. Kromě toho při transportu CO2
vznikají a zanikají ionty HCO3–, které
se – společně s fosforečnany, hemoglobinem a některými bílkovinami –
uplatňují jako nárazníkové systémy,
které udrţují NORMÁLNÍ pH plazmy
7, 4+0, 04. Další informace o vlivu nárazníkových mechanismů (pufrů) na pH krve –
viz kapitola 6.
5.4.2 Krevní elementy
KREVNÍ ELEMENTY jsou:
 KRVINKY
 ČERVENÉ (ERYTROCYTY)
 BÍLÉ (LEUKOCYTY).
 KREVNÍ DESTIČKY
Krevní destičky (TROMBOCYTY)
nejsou buňky, ale jen části velkých
buněk (megakaryocytů). Vzhledem
k tomu nehovoříme obecně o krevních buňkách, ale o elementech.
Krevní elementy muţe tvoří 44 –
45 % objemu krve (u ţeny 38 – 48 %).
Přibliţně 95 – 99 % krevních elementů
představují erytrocyty. Jestliţe vyjádříme objem erytrocytů v procentech
základu celého objemu krve, získáme
tzv. HEMATOKRIT. Obvyklá hodnota
hematokritu muţe 44 (47) + 5 %
a ţeny 39 (42) + 4 (5) % – vyjadřuje,
kolik procent mají v krvi erytrocytů.
U novorozenců je hematokrit vyšší –
45 aţ 60 %.
A) Červené krvinky
(erytrocyty)
a) Struktura, počet a funkce
erytrocytů
Erytrocyt savce má tvar bikonkávního (tj. dvojstranně zploštělého)
disku a o jednu třetinu větší povrch –
ve srovnání s koulí o stejném průměru.
Disk je rovněţ vhodnějším tvarem při
protlačování krvinek nejtenčími kapilárami. Tloušťka krvinky člověka je
přibliţně 2 mikrometry a její průměr je
6, 7 – 7, 7 mikrometru, coţ např. znamená, ţe na úsečku dlouhou 1 mm bychom mohli jako mince poloţit
130 aţ 150 krvinek vedle sebe.
Povrch všech erytrocytů v těle
člověka je aţ 2000 krát větší neţ povrch těla a je udáván v tisících metrech
čtverečných (např. 3800 m2). Krvinky
ve vlásečnicích mají však povrch přibliţně jen 130 m2.
Funkční červené krvinky jsou
odolné vůči ohybům a deformacím.
Současně jsou však citlivé na osmotické hodnoty prostředí, silné třepání, působení chemických látek (např. benzén
a jiná rozpouštědla; hadí, rostlinné
a bakteriální jedy) a působení ultrazvuku. Při působení těchto škodlivých
faktorů dochází k praskání červených
krvinek a vylévání jejich obsahu (tzv.
HEMOLÝZA). K výraznému poškození (zničení) erytrocytů dojde (by došlo)
také při nekompatibilní transfúzi krve.
Zralá červená krvinka savců je
POČET ERYTROCYTŮ v krvi
bezjaderná, bez ribozómů a mitochondrií – velmi zjednodušeně lze říci, ţe člověka se mění např. podle pohlaví,
Ţena má průfunkční červená krvinka savce je „va- nadmořské výšky apod.
12
měrně 3, 8 – 4, 8.10 erytrocytů v litru
kem naplněným hemoglobinem“.
krve (tj. 3, 8 – 4, 8 miliónu v 1 mm3
Pozn.: Erytrocyty ryb, obojţivel- krve). Muţ má 4, 3 – 5, 4.1012 erytroníků a ptáků mají jádro.
cytů v litru krve, coţ je 4, 3 – 5, 4 miNěkteří bezobratlí ţivočichové liónu v 1 mm3 krve.
nemají krevní barvivo v buňkách, ale
Pozn.: 1012 je bilion. Slepice mají
volně v plazmě (např. řada měkkýšů).
přibliţně 3 biliony, prasata 7 bilionů,
205
koně 10 bilionů a kozy dokonce 13 bi- B) lymfoidní kmenové buňky
lionů krvinek v litru krve.
 lymfoblasty → kmenové
B–lymfocyty a T–lymfocyty, podKlíčovou funkcí červených krléhající dalším diferenciacím
vinek je transport kyslíku a také oxidu uhličitého a hemoglobin se uplatňuHotové krevní elementy procháje také jako pufr (zachycuje nebo zejí z místa vzniku do krve (není–li jeuvolňuje H+ ionty). Erytrocyt je na jich vznik narušen např. nemocí).
transport kyslíku (i CO2) specializován
vysokým
obsahem
hemoglobinu
(v kaţdé krvince je přibliţně 300 mili- c) Erytropoeza
ónů molekul hemoglobinu).
Tvorba červených krvinek proStruktura a hlavní funkce hemoglobi- bíhá u savců od 2. aţ 3. týdne uvnitř
raných cév mezodermu na povrchu
nu byly již popsány (viz kapitola 3).
ţloutkového vaku, od 6. týdne v játrech, od 12. týdne ve slezině a od 20.
b) Hematopoeza (hemopoeza)
týdne v kostní dřeni, která zůstává i
HEMATOPOEZOU
nazýváme v dospělosti hlavním místem erytropotvorbu krevních elementů. Máme–li na ezy. Pro vznik krvinek je nutná dostamysli pouze tvorbu červených krvinek tečná syntéza HEMOGLOBINU, která
– hovoříme o erytropoeze, obdobně – vyţaduje přítomnost aminokyselin,
leukopoeza je tvorba bílých krvinek nutných k syntéze globinu a přítoma tvorba krevních destiček trombopo- nost ţeleza pro syntézu hemu. Dále
eza. Všechny krevní elementy se vyví- jsou potřebné např. vitaminy (B12, kyjejí a diferencují ze společného zákla- selina listová), Cu a Co. Pokud není
du. Tímto společným základem jsou dostatek některých látek nebo je poruv dospělosti
HEMOCYTOBLASTY šen mechanismus tvorby erytrocytů,
KOSTNÍ DŘENĚ – tzv. zárodečné obsahují erytrocyty sníţené mnoţství
buňky krevních řad – jsou to NEDI- hemoglobinu a vzniká chudokrevnost
FERENCOVANÉ PLURIPOTENTNÍ (tzv. ANEMIE). Příčinou můţe být ta(multipotentní, totipotentní) HEMA- ké ztráta krve.
TOPOETICKÉ KMENOVÉ BUŇKY.
Buňky erytrocytů se uvolňují jako
buňky obsahující jádro. U člověka jáZ hemocytoblastů se diferencují:
dro vymizí v průběhu 7 dnů. Zralá
A) myeloidní kmenové buňky
funkční červená krvinka člověka je jiţ
 proerytroblasty → erytroblasty → bezjaderná a ţije 100 – 120 dní. Za tu→ retikulocyty → erytrocyty
to dobu urazí v krevním řečišti dráhu
 myeloblasty → progranulocyty → více neţ 1000 km. Kaţdou vteřinu se
→ myelocyty → granulocyty
do krevního oběhu dospělého člověka
 monoblasty → monocyty
uvolňuje 2,5 aţ 3 miliony nových ery(a dále makrofágy)
trocytů (z nichţ kaţdý obsahuje při megakaryoblasty → megakaryo- bliţně 300 milionů molekul hemoglocyty →trombocyty
binu) a stejný počet zaniká.
STRANA
206
Opotřebované červené krvinky
zanikají a jsou pohlceny buňkami
MMS (viz monocyto–makrofágový systém,
kapitola 7). Přibliţně aţ 90 % opotřebovaných erytrocytů se odbourává
ve slezině (zbývajících 10 % erytrocytů se spontánně rozpadá uvnitř cév).
Stárnoucí krvinka ztrácí postupně
pruţnost a je tím zbavována moţnosti
procházet tenkými kapilárami ve slezině. Kromě toho dochází ke změnám
v povrchové biomembráně červených
krvinek –objevuje se v ní antigen
stárnoucích buněk (SCANT), který
vzniká přeměnou existující určité
membránové bílkoviny erytrocytu, coţ
vyvolává zvýšenou pozornost makrofágů (mohou rovněţ vyvolat rozpad
nefunkčního, podezřelého erytrocytu).
Degradace hemoglobinu
Hemoglobin je – z opotřebovaných a rozpadlých erytrocytů – uvolněn a rozštěpen na GLOBIN a HEM.
Globin můţe být dále rozloţen aţ na
aminokyseliny. Hem můţe být rozloţen aţ na ţelezo, oxid uhličitý
a biliverdin. Ţelezo je navázáno na
transferin a znovu vyuţito. Biliverdin
je přeměňován enzymem biliverdinreduktáza na BILIRUBIN (ŽLUČOVÉ
BARVIVO). Bilirubin z krevního séra,
zachycený v jaterních buňkách (hepatocytech), je v oblasti endoplazmatického retikula vázán na kyselinu glukuronovou a prochází ţlučovodem se
ţlučí. Část bilirubinu je bakteriálními
enzymy v tlustém střevě přeměňována
na tmavší urobilinogen, který je zpětně vstřebáván portálním systémem
a můţe opět slouţit k syntéze hemu
(nebo být v ledvinách přeměňován na
ţlutý urobilin). Z části urobilinogenu
současně vzniká (činností bakterií
ve střevech) sterkobilinogen a dále
oxidací sterkobilin, který se podílí se
na hnědočerveném zbarvení stolice.
Při nadměrné přítomnosti produktů rozpadu hemoglobinu v těle můţe
docházet k jejich ukládání např. v kůţi
nebo očním bělmu (= ŽLOUTENKA).
Příčinou ţloutenky mohu být: a) poruchy ţlučníku, b) poruchy činnosti jater
(např. virového původu), c) nadměrný
rozpad erytrocytů (např. novorozenecká ţloutenka asi u jedné třetiny novorozenců, vzniká rozpadem aţ 2 milionů
erytrocytů v 1 mm3 krve) – viz také 2.11
Pozn.: Barevné změny metabolických přeměn hemu lze pozorovat také
na modřinách.
d) Sedimentace krve
Jestliţe zabráníme sráţlivosti krve
(např. přidáním protisráţlivých látek),
dojde k usazování krevních elementů.
Rychlost usazování a mnoţství usazených buněk – SEDIMENTACI – je
moţné měřit, pokud je krev umístěna
ve vhodné nádobě. Měříme výšku
sloupce sedlých buněk. Zdravý muţ
má rychlost sedimentace 2 – 5 (3 – 6)
mm/h a zdravá ţena 3 – 8 (8 – 10)
mm/h.
SEDIMENTACE KRVE je vyu-
ţívána jako charakteristika infekčního
a zánětlivého onemocnění. Při těchto
typech onemocnění dojde ke zrychlení
sedimentace, coţ zjistil jiţ v roce
1921 Robin Fahraeus.
Pozn.: Příkladem poruchy erytrocytů můţe být srpkovitá anemie, při
207
které heterozygoti s vadnou alelou maJsou přichycené pomocí specijí v těle přibliţně 40 % hemoglobinu
fických adhezních molekul
(HbS), který je odlišný od HbA. U HbS
(např. selektin, integrin aj.)
jsou globinové řetězce alfa normální a
k endotelu. Adhezní molekuly
řetězce beta mají na 6. pozici místo
dovolují pohyb přichycené krglutaminu – valin. V těle existují krvinvinky na principu kontaktu „suky podivných protáhlých a prohnutých
chého zipu“.
tvarů. Zajímavé je, ţe mají niţší obsah – bílé KRVINKY CIRKULUJÍCÍ
K+ iontu, který nevyhovuje parazitům
Jsou volně unášené krví.
Plasmodium sp., coţ vysvětluje, proč
Pozn.: Při počítání krvinek pod
jsou lidé s „nenormálními“ erytrocyty
mikroskopem na biologickém preparáčasto odolní vůči malárii.
tu krevního nátěru zjistíme pouze počet
cirkulujících bílých krvinek.
Bílé krvinky jsou schopné DIAPEDÉZY (tj. mají schopnost pronikat
a) Počet a funkce leukocytů
mimo uzavřený systém cév). V růzBÍLÉ KRVINKY (LEUKOCY- ných částech těla se poté setkáváme
TY) se od erytrocytů liší morfologicky, s necirkulujícími – z nich odvozenými
počtem, metabolismem, funkcemi, – specializovanými skupinami buněk.
délkou ţivota i rozmístěním v orgaK dalším vlastnostem bílých krnismu.
vinek a vlastnostem z nich odvozených
Hlavní funkcí bílých krvinek je buněk patří schopnost CHEMOTAXE
obrana proti "cizorodým materiálům". a TIGMOTAXE. Chemotaxí rozumíZpůsob obrany je v podstatě dvojí. me schopnost aktivního pohybu bílé
Prvním ze způsobů obrany je fagocy- krvinky určitým směrem, např. k baktóza. Druhým způsobem je tvorba vol- terii, kdy se krvinka pohybuje pozitivných protilátek nebo senzibilizovaných ně chemotakticky za produkty metabolymfocytů (viz kapitola 7).
lismu bakterie nebo látkami, produkoPOČET BÍLÝCH KRVINEK je vanými jinými bílými krvinkami (např.
4 – 9.109/l krve (tj. 4000 – 9000 leuko- T–lymfocyty), které jiţ jsou v kontaktu
cytů v jednom milimetru krychlovém s antigenem. Navigaci zajišťují různé
krve). Novorozenci mají ve stejném chemické látky – CHEMOKINY ze
objemu krve aţ dvojnásobný počet bí- skupiny cytokinů. Tigmotaxe je
lých krvinek.
schopnost pohybové reakce krvinky na
Bílé krvinky jsou u dospělého dotyk, schopnost přilnavosti k cizoročlověka přítomné v různých místech dým povrchům a další reakce (viz
těla. Větší počet jich najdeme podrobněji v kapitole 7).
B) Leukocyty
v kostní dřeni, dále volně v řadě
tkání a v krvi, kde rozlišujeme:
– bílé KRVINKY MARGINUJÍCÍ
STRANA
208
b) Rozdělení bílých krvinek
Bílé krvinky byly rozdělovány
na GRANULOCYTY a AGRANULOCYTY. Toto tradiční rozdělení bílých
krvinek vyplývalo z původních obvyklých způsobů barvení a pozorování
mikroskopických preparátů. Přestoţe
téměř všechny typy bílých krvinek mají v cytoplazmě grana s různými látkami, u granulocytů dojde obarvením
k jejich výraznému zviditelnění. Kromě viditelných gran mají granulocyty
více segmentované jádro. GRANULOCYTY nazýváme NEUTROFILY,
EOZINOFILY a BAZOFILY.
AGRANULOCYTY
mají cytoplazmu bez viditelné výrazné granulace, mají celistvé jádro a vznikají
v lymfatických uzlinách a ve slezině.
Rozdělujeme je na MONOCYTY
a LYMFOCYTY.
b 1) Neutrofilní granulocyty
NEUTROFILY vznikají v kostní
dřeni a představují přibliţně 50 – 70 %
všech bílých krvinek. Mají nejvíce členěné jádro, ţijí 1 – 5 dní (přitom v krvi
setrvávají méně neţ 15 hodin). Neutrofilní granulocyty vykazují značnou
schopnost diapedézy a mobility. Produkují enzym lysozym a cizorodé látky
ničí převáţně fagocytózou. Jsou nejdůleţitějším funkčním nositelem nespecifických mechanismů obranného
systému organismu (viz kapitola 7).
mohou rovněţ likvidovat fagocytózou.
V případě potřeby mohou produkovat
sekrety a jimi ničit některé parazity.
Rovněţ se zapojují jako první do alergických reakcí (spouštějí alergickou
reakci).
b 3) Bazofilní granulocyty
BAZOFILY mají nejméně členě-
né jádro, obsahují a uvolňují histamin
(tzn. uplatňují se např. při zánětu)
a heparin (tj. inhibují krevní sráţlivost). Ţijí v krvi asi 12 hodin a je jich
maximálně 1 % z celkového počtu leukocytů.
b 4) Lymfocyty (imunocyty)
LYMFOCYTY jsou druhé nejpo-
četnější bílé krvinky [20 – 30 (45) %
všech lymfocytů] a současně nejmenší
bílé krvinky. Jsou schopné provádět
améboidní pohyby, ale ne fagocytózu.
Mohou vystupovat a zpětně vstupovat
do krve – objevují se v mízních i krevních cestách a téměř ve všech tkáních.
Rozlišujeme:
 T–LYMFOCYTY (T–BUŇKY)
 B–LYMFOCYTY (B– BUŇKY)
 NULL–lymfocyty (nulové buňky)
Všechny tři typy hrají hlavní roli
v systému imunity. B–lymfocty (po aktivaci) produkují protilátky.
U dospělých savců jsou výchozí
typy lymfocytů uvolňovány do krve
(těla) z červené kostní dřeně, ale proliferují a funkčně se nastavují zpravidla v lymfatických tkáních.
b 2) Eozinofilní granulocyty
Pozn.: T–lymfocyty byly studováEOZINOFILY představují při- ny v brzlíku (Thymu), B–lymfocyty
bliţně 1 – 6 % všech bílých krvinek, ve Fabriciově burse (Bursa Fabricii).
Podrobnější rozdělení lymfocytů a jejich
jsou podobné předcházejícím, ţijí přifunkce
jsou uvedeny v kapitole 7.
bliţně 6 – 12 dní. Cizorodé materiály
209
jsou součástí epitelu sliznic (např.
střev), kdy některé jejich výběţky moMONOCYTY a z nich transforhou zasahovat aţ do lumen střeva.
mované MAKROFÁGY jsou největšíKromě jiţ uvedeného, monocyty
mi bílými krvinkami. V krvi nejčastěji
setrvávají několik hodin aţ dní. Mono- mají sekreční funkce – produkují některé interferony (viz 7. 6. 4 D), tj. bílcyty:
o mají schopnost fagocytovat různé koviny – glykoproteiny, které jiţ běcizorodé částice a vetřelce (např. hem několika hodin, po průniku viru
bakterie) a dokonce i některé zmu- do organismu, zabraňují jeho mnoţení.
Jsou schopné produkovat i další různotované eukaryotické buňky
o jsou senzory specifické imunity, rodé biologicky aktivní látky (např.
řady
E
zachycují antigenní signály a dále prostaglandiny
a erytropoetin) – viz dále také 7. 6. 4.
s nimi pracují
Pozn.: Rozdělení "profesionálJedním z důsledků fagocytózy
a likvidace cizorodých struktur je vy- ních" fagocytujících buněk provedl jiţ
stavení (zařazení, promítnutí) typické I. I. Mečnikov, který rozlišil MIKROčásti cizorodých antigenních struktur FÁGY a MAKROFÁGY.
do vlastní povrchové cytoplazmatické Rozlišujeme:
membrány monocytu nebo makrofága  mikrofágy – neutrofilní a eosinofil– odtud termín BUŇKY NABÍZEJÍCÍ
ní granulocyty
ANTIGEN nebo antigen–prezentující
 makrofágy krve, tj. volné nebo
buňky (APC). Na jejich povrchu prev cévách fixované monocyty
zentované (vystavené) cizorodé struk-  makrofágy tkání, buňky – diferentury (antigeny nebo jejich části) jsou
cované z monocytů, na jiných mísaktivujícím signálem pro určité skupitech neţ v cévním řečišti. Známé
ny T–lymfocytů, které dále účinně stijsou:
mulují B–lymfocyty k produkci protio alveolární makrofágy v plicích
látek namířených přímo proti přesně
o Kuppferovy buňky v játrech
definovaným – na počátku fagocytoo mikroglie v mozku
vaným – strukturám (viz dále více
o histiocyty (tj. mononukleární
b 5) Monocyty
v kapitole 7)
Pozn.: Kromě monocytů jsou nejúčinnějšími APC buňkami (z monocytů
se diferencující) dendritické buňky
(DC, dendritic cells) s typickým velmi
členitým tvarem. Např. folikulární
dendritické buňky (FDC, folicular
dendritic cells) najdeme v lymfatických
uzlinách. FDC nepatří mezi bílé krvinky, ale mají schopnost na svém povrchu dlouhodobě uchovávat antigeny.
Dendritické buňky (jejich dendrity)
STRANA
210
buňky se společným původem,
morfologií i funkcemi)
v pojivové tkáni
o mesangiální buňky v ledvinách
aj.
Všechny makrofágy (včetně mikrofágů) jsou schopné fagocytózou likvidovat (nebo se na likvidaci podílet) cizorodé materiály, mikroorganismy,
vlastní podezřelé buňky, odumřelé části buněk a tkání. Cizorodé materiály
makrofágy rozpoznávají membránovými receptory s určitým uspořádáním
funkčních skupin různých aktivovaných
látek (např. IgG). Podrobněji: viz kapitola 7 a také kapitola 1.
c) Leukopoeza
LEUKOPOEZA je tvorba zralých
nický i látkový. Destičky také mohou
na svůj povrch vázat různé látky.
Krevní destičky vznikají v červené kostní dřeni jako odštěpky velkých
buněk – MEGAKARYOCYTŮ (nejsou
to tedy buňky, ale pouze části buněk).
Z jednoho megakaryocytů můţe být
odštěpeno aţ 5000 destiček. Regulujícím faktorem pro vznik destiček je
hormon TROMBOPOETIN, vznikající
v ledvinách (platí: čím více hormonu –
tím více destiček).
bílých krvinek. U embryí probíhá
zejména v játrech, slezině, thymu
a lymfatických uzlinách. Při narození
má novorozenec 18 – 20.109 leukocytů
POČET DESTIČEK v lidské krvi
v litru krve (tj. přibliţně dvakrát více
je 250 – 500.109/l krve (tj. 250 000 –
neţ v dospělosti).
500 000 v 1 mm3). Přibliţně jedna třeU dospělých lidí je místem tvorby tina tohoto počtu je ve slezině a dvě
leukocytů převáţně červená kostní třetiny normálně cirkulují v krvi tělem
dřeň. Produkce granulocytů a monocy- v neaktivní formě. Délka ţivota destitů je závislá na přítomnosti PROTEI- ček je 5 – 9 (12) dní. Destičky obsahují
NU GM–CSF (granulocytic macro- malé mitochondrie a bohaté enzymafage–colony stimulating faktor, granu- tické vybavení.
lopoetin). Protein GM–CSF mohou
ve velkém mnoţství produkovat např. V destičkách najdeme:
 denzní granula (skladovací granuaktivované lymfocyty.
la) s obsahem převáţně neproteinoPři onemocnění LEUKÉMIÍ dových látek (např. serotonin, Ca2+,
chází k bujení bílých krvinek a jejich
ADP, ATP apod.)
vyplavování v nezralých formách.
 alfa–granula, obsahují směs sekretovaných proteinů včetně destičkového faktoru č. 4, coţ je antagonisC) Krevní destičky
ta heparinu, významný při hojení
poranění. Dále obsahují destičkový
(trombocyty)
růstový faktor (PDGF) s chea) struktura, počet a funkce destiček
motaktickými účinky a jiné destičTROMBOCYTY jsou bezbarvé
kové faktory
a bezjaderné okrouhlé disky o průměru  specifické glykoproteiny, jsou za2 – 4 mikrometry a tloušťce 0, 5 –
budovány do povrchové membrány
1 mikrometr. Jejich tvar je udrţován
a vytvářejí aktivní „plášť“ na pospecifickými mikrotubuly.
vrchu destičky. V povrchové biomembráně jsou lokalizovány speciKREVNÍ DESTIČKY mají výfické fosfolipidy (tzv. destičkový
znamný podíl na zástavě krvácení
tromboplastický faktor č. 3).
(hemostázi) – jedná se o podíl mecha©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
211
 cytoplazmu s buněčnými organelami (např. mitochondrie, lyzosomy) a různými látkami (např.
aktin a myozin) Uvnitř destičky je
rovněţ zřetelný tzv. denzní tubulární systém, coţ je zbytek drsného
endoplazmatického retikula (s obsahem Ca2+ a enzymů pro syntézu
metabolitů kyseliny arachidonové).
D) Hemostáza
HEMOSTÁZOU rozumíme pro-
cesy, vedoucí k zastavení krvácení při
poškození cév. Nejedná se vţdy o úrazy, ale také o různá, téměř kaţdodenní,
drobná "provozní" poškození kapilár
i menších cév.
Při poranění cévy:
 dojde ke změnám v buňkách poškozené tkáně, buňky poškozené
tkáně produkují specifické látky,
např. faktor III, viz dále, z poškozených buněk vytéká jejich obsah
 dojde k nenormálnímu obnaţení
vláken kolagenu, která jsou součástí stěny cévy (kolagen v poškozeném místě připomíná „třepící
a rozplétající se ocelové lano“)
ZÁSTAVA KRVÁCENÍ předsta-
tečnosti, které se týkají procesů zástavy krvácení.
Pro efektivní zastavení krvácení
je nutná souhra tří hlavních kroků:
1) vasokonstrikce cév („cévní křeč“)
v místě poranění, omezení průtoku
krve poškozeným místem působením sympatiku a hormonů
2) aktivita krevních destiček
(tzv. primární hemostáza) v místě
poranění, povrchové receptory reagují s obnaţeným (změněným) kolagenem cévní stěny. Dochází
k přichycování (adhezi) destiček
ke stěně cévy v místě poškození
(reakce je obdobná na povrchu
i uvnitř těla). Mění se propustnost
povrchové biomembrány destiček
pro ionty Ca2+, které pronikají
dovnitř destiček a aktivizují kontraktilní bílkoviny. Přichycené
destičky mění činností vlastních
kontraktilních bílkovin tvar na kulovitý s povrchovými vypouklinami
a výběţky. Následuje uvolňovací
reakce (tzv. degranulace), při které
se obsah granul destiček vylévá do
okolí destičky. Tato reakce je dále
stimulována trombinem a spolu
s různými jinými látkami je uvolňován také ADP, který působí jako
"svolávací signál" pro další destičky.
vuje značně komplikovaný sled dějů
a reakcí. K zastavení krvácení z kapilár
stačí činnost krevních destiček, naopak
krvácení z velkých cév nezastaví ani
celý komplex reakcí a jsou nezbytné 3) procesy sráţení krve – rozvoj akúkony první pomoci (např. tlakový obtivity trombocytů a plazmatických
vaz).
faktorů krve (tzv. sekundární hemostáza) – viz dále v této kapitole
Vzhledem ke značné komplikovanosti a provázanosti jednotlivých dějů uvedeme jen některé důleţité sku-
STRANA
212
Obr. č. 15: Schéma vzniku některých specializovaných buněk červené kostní dřeně, krve
a tkání z multipotentních kmenových buněk červené kostní dřeně – hemocytoblastů (upraveno podle více autorů)
V místě poškození cévy se po- Dochází k jejich AGREGACI (shluko-
stupně hromadí další krevní destičky. vání) a jsou aktivovány receptory pro
213
fibrinogen, který se později – v pří- římskými číslicemi (aktivní faktory
tomnosti dvojmocných kationtů – váţe jsou označovány římskou číslicí
na agregované destičky.
a malým písmenem a).
Aktivátory agregace destiček
jsou tromboxan A2 (TxA2), adrenalin,
serotonin, ADH a imunitní komplexy –
v místech zánětů a průniku infekce
do organismu je z aktivovaných makrofágů a jiných buněk uvolňován faktor aktivující destičky (PAF). Tromboxan A2 a PAF působí vasokonstrikčně (podobně jako endotelin 1 –
viz také 9.9.7).
Kromě aktivátorů existují také
inhibitory agregace destiček k cévní
stěně Jejich vlivem, mimo jiné, např.
klesá koncentrace Ca2+ v destičkách
a stoupá koncentrace cAMP. Inhibitorem mohou být různé látky (např. aspirin), ale nejúčinnějším inhibitorem je
prostacyklin (PGI2) uvolňovaný z cévního endotelu, který (stejně jako NO,
tj. oxid dusnatý nebo také jinak faktor
EDRF) brání agregaci destiček v cévách s normálním nepoškozeným endotelem. PGI2 i NO působí vasodilatačně.
V následujícím přehledu je
vţdy uvedeno označení faktoru římskou číslicí, místo syntézy, NÁZEV
FAKTORU a jeho nejčastější synonyma:
 I, játra, FIBRINOGEN
 Ia, poškozené místo, FIBRIN
 II, játra, PROTROMBIN
 IIa, plazma, TROMBIN
 III, poškozená tkáň, TKÁŇOVÝ
TROMBOPLASTIN,





Destičky se v poškozeném místě
postupně rozpadají a splývají.

Faktory krevní sráţlivosti
fosfolipoproteiny, uvolňované
z poškozených buněk
IV, běţný v těle, IONT Ca2+
V, játra, PROAKCELERIN, AC–
globulin, labilní faktor, accellerator
globulin, proakcelerin
VI, (byl popsán, ale pravděpodobně
sráţlivost neovlivňuje)
VII, játra, PROKONVERTIN,
SPCA, stabilní faktor
VIII, játra, VIII. + von
WILLEBRANDŮV FAKTOR, vW
faktor, prokoagulační faktor VIIIC,
antihemofilický faktor A
IX, játra, PTK–PLASMA
TROMBOPLASTIN
COMPONENT, Christmas faktor,
antihemofilický faktor B
Přeměně fibrinogenu na fibrin  X, plazma, STUART–PROVERŮV
předchází v krvi řada reakcí. Podstatou
FAKTOR
těchto reakcí jsou přeměny neaktivních  XI, játra, PTA–PLASMA
faktorů (látek, proenzymů) na aktivní
TROMBOPLASTIN
faktory (látky, proenzymy).
ANTECEDENT, antihemofilický
FAKTORY SRÁŽENÍ KRVE
faktor C
popsal Wright (1962). Ve snaze sjed-  XII, játra, HAGEMANŮV
notit mnoţství synonym, byly neaktivFAKTOR
ní faktory krevní sráţlivosti označeny
STRANA
214
 XIII, poškozené místo, FIBRIN
STABILIZUJÍCÍ FAKTOR,
Lakiho–Lorandův faktor
Z výše uvedeného přehledu je patrné, ţe místem syntézy většiny neaktivních faktorů jsou játra. K syntéze
nejméně pěti faktorů je nezbytný vitamin K.
2) VNĚJŠÍ KOMPLEX je aktivován během minut. Název v tomto
případě souvisí se skutečností, ţe jednou z prvních reakcí je uvolnění faktoru č. III přímo z poškozené tkáně (došlo k protrţení povrchových cytoplazmatických membrán – protoplazma se vylévá z buněk).
Faktor č. III, společně s faktorem
K aktivizaci faktorů krevní sráţli2+
vosti dochází aţ v místě poškození č. VII, ionty Ca a faktorem č. V, akv krevní plazmě, ve tkáních a také tivují rovněţ přeměnu faktoru č. X
na faktor č. Xa.
v trombocytech.
Z výše uvedeného vyplývá, ţe se
oba komplexy řetězců reakcí „propojuSráţení krve a vznik fibrinu je jí“ v jeden SPOLEČNÝ SYSTÉM
výsledkem postupné a komplikované přeměnou neaktivního faktoru X na
aktivace jednotlivých faktorů krevní aktivní faktor Xa, který je hlavní přísráţlivosti.
činou následné přeměny protrombinu
Rozlišujeme vnitřní a vnější ak- (faktoru II) na trombin (faktor IIa).
tivační komplex (systém) faktorů
Pozn.: Příznivé podmínky pro vya reakcí krevní sráţlivosti, prolínající sokou efektivní účinnost působení fakse při přeměně faktoru X na Xa
toru Xa vytváří zejména přítomnost
a končící přeměnou protrombinu na
faktoru Va, destičkového faktoru 3,
trombin:
iontů Ca2+ a dalších látek. Při opti1) VNITŘNÍ KOMPLEX je akti- málních podmínkách je komplexem
vován během sekund. Název souvisí těchto látek vystupňována přeměna
se skutečností, ţe jednou z prvních re- PROTROMBINU na TROMBIN aţ
akcí je přímý kontakt povrchové mem- 20 000 krát.
brány krevních destiček s obnaţenými
Kromě toho aktivované faktory
vlákny kolagenu poškozené stěny cé- krevní sráţlivosti plní i jiné funkce
vy. Po kontaktu destiček s poškozeným (např. trombin ovlivňuje propustnost
místem cévy dojde k přeměně faktoru kapilár v místě poranění nebo zánětu,
č. XII na faktor XIIa. Faktor XIIa vy- usměrňuje chemotaxi monocytů atp.).
volává přeměnu faktoru XI na faktor
TROMBIN v procesech sráţení
XIa. Faktor XIa v přítomnosti Ca2+ aktivizuje faktor IX na IXa. Dále opět za krve aktivizuje přeměnu FIBRINOpřispění Ca2+ a dále faktoru VIII, fos- GENU (faktor I) na FIBRIN (faktor
folipidů a destičkového faktoru č. Ia). Kromě toho dochází vlivem trom3 dochází k aktivování faktoru č. X binu k přeměně faktoru XIII na faktor
XIIIa, který aktivizuje přeměnu fibrinu
na faktor Xa.
na stabilizovanou fibrinovou síť (nejprve vzniká fibrin polymer a poté
215
stabilizovaný fibrin polymer). Vychytáváním fibrinogenu na aktivovaná
místa (receptory) agregovaných destiček se dále formují základy hemostatické zátky. Fibrinová síť – společně
s destičkami – vytváří HEMOSTATICKOU ZÁTKU, která „definitivně“
uzavírá poškozené místo cévy.
uvnitř cév. Tyto látky brání přichycení
destiček na stěnu cévy a brání aktivaci
faktorů krevní sráţlivosti. Nejdůleţitějším humorálním inhibitorem je
plazmatický protein ANTITROMBIN
III, který je syntetizován v játrech a je
kofaktorem heparinu (zesilujícího
účinek antitrombinu III). Tzn., ţe meCelková doba sráţení krve je dicínské podání heparinu je účinné
pouze v přítomnosti antitrombinu III.
u člověka 4 – 10 minut.
Antitrombin III inaktivuje např. faktory IIa, IXa, Xa, XIa, XIIa.
Poruchy sráţení krve
Pozn.: Je popisován i faktor XIV
Při deficitu (chybné proteosynté- (PROTEIN C – proenzym serin–
ze) určitých faktorů krevní sráţlivosti proteázy s antikoagulačními účinky)
vznikají poruchy krevní sráţlivosti. a jeho kofaktor – protein S. Deficit
Tzv. klasická HEMOFILIE TYPU A proteinu C u novorozenců vyvolává le(přibliţně 80 % všech případů) vzniká, tální (smrtící) trombózy.
jestliţe chybí faktor VIII. Hemofilie
typu B vzniká při deficitu faktoru
Sráţlivost krve mohou ovlivňovat
č. IX, hemofilie typu C pak při deficitu
také různé látky, uvolňované ţivočichy
faktoru č. XI.
(např. do rány při sání krve). Jedná se
např. o HIRUDIN (bílkovina s 65 aminokyselinami) ze slinných ţláz pijavky
Regulační mechanismy sráţlivosti
lékařské (Hirudo medicinalis) aj.
krve
Je zřejmé, ţe velký počet faktorů
krevní sráţlivosti umoţňuje mnoho Mechanismus rozpouštějící
různých moţností pro regulace sraţeninu
a změny krevní sráţlivosti.
Po určité době, kdyţ hemostatická
Kromě výše uvedených aktivizací zátka splnila účel a byl obnoven enprůběhu krevní sráţlivosti, existují ta- dotel cévy, je sraţenina odstraněna enké inhibiční vlivy. Inhibiční vlivy jsou zymatickým štěpením (enzym plasrovněţ komplikované a např. zajišťují, min) fibrinu (fibrinolýzou) a následaby nedocházelo k nekontrolovatelné- ným odstraňováním produktů štěpení
mu sráţení krve na jiných neţ poško- z těla – zejména v játrech a buňkami
zených místech. Jedním z inhibičních MMS.
vlivů je samotné proudění krve, které
U ţivočichů obecně zastavují krzřeďuje aktivní faktory. Velmi významné jsou rovněţ soubory molekul vácení podobné mechanismy jako
látek, zakotvené na neporušených u člověka. Mechanismy mohou být
biomembránách endotelových buněk sloţené ze všech tří sloţek (tj. vasodiSTRANA
216
latace cév, činnost struktur, podobných
trombocytům a sráţlivost krve) nebo
mohou systémy působit i odděleně.
Obdobnou funkci jako trombocyty mají koagulocyty kruhoústých, ryb, obojţivelníků, plazů i ptáků atp.
povrchu jeho molekuly, kdy chemické
skupiny, tzv. DETERMINANTY ANTIGENU (např. skupiny NH2 , COOH
aj.), "vyčnívají jako antény" z molekuly antigenu. Uspořádání těchto skupin
kóduje informaci, která můţe být čtena
a analyzována makrofágy a lymfocyty.
Antigenní determinantu nazýváme také
EPITOP. I jednoduchý antigen má obvykle několik účinných epitopů. Pozn.:
Sloţky obranného systému organismu
tedy nečtou (nereagují s) celou molePodstatou systému skupinových kulou antigenu, ale reagují právě deantigenů je existence ANTIGENU terminanty antigenu.
a PROTILÁTKY (viz také kapitola 7).
ANTIGENY přirozené ("vlastní") jsou vţdy přítomnou strukturální
nebo funkční součástí těla jedince
5.5.1 Antigeny
(např. libovolná bílkovina vlastního těANTIGENY jsou látky (zpravidla la ţivočicha). Konkrétní forma přiromakromolekulární nebo koloidní po- zeného antigenu je závislá na geneticvahy), které mají určitou, obranným ké informaci, kterou jedinec získává od
systémem organismu rozpoznatelnou, rodičů (přibliţně polovinu od otce
chemickou strukturu a vlastnosti. An- a polovinu od matky). V případě
tigeny jsou v těle ţivočicha aktivně krevních skupin máme na mysli
rozpoznávány a vyvolávají v něm zejména přítomnost či nepřítomnost
tvorbu PROTILÁTEK, tzn. obranné přirozených antigenů zakomponomechanismy v těle tvoří protilátky pro- vaných do povrchových membrán
ti případné škodlivé činnosti antigenů buněk a zejména erytrocytů. Variabilia struktur, které antigeny obsahují). ta antigenů (a také protilátek a celých
Většina protilátek je zpravidla přítom- jejich systémů) je obrovská.
ná a transportována nejprve v krevní
Pozn.: Pro dobře definovatelné
plazmě – viz kapitola 7.
přirozené antigeny (membránové mo-
5.5 Skupinové
antigeny
Pozn.: Termíny antigen a protilátka jsou součástí zejména specifických (ale i nespecifických) obranných
reakcí, které rozlišují vlastní a cizí.
Kromě toho existují nespecifické
obranné reakce, které odlišují bezpečné a nebezpečné.
lekuly) např. na povrchu bílých krvinek
je pouţíváno mezinárodní označení
(symbol „CD“ a číslo). V roce 2007
bylo popsáno jiţ více neţ 300 takových
struktur.
Pozn.: Antigenem pro tělo cizím
je pro konkrétního jedince v podstatě
Specifitu antigenu určuje charak- libovolná bílkovina (makromolekula) –
teristické uspořádání chemických sku- přirozený antigen jiného jedince (orpin (tzv. ANTIGENNÍ SIGNÁL) na ganismu), jestliţe pronikne do těla ji©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
217
nou cestou neţ ústy. V takovém přípaAntigeny a protilátky systému
dě je identifikována jako cizí a vznikají AB0(H) se dědí vţdy tak, ţe
proti ní protilátky. Podrobněji viz kapitola v jednom jedinci:
7 a také genetika.
 antigen A není přítomný současně
s protilátkou anti–A
PŘIROZENÉ PROTILÁTKY jako stálá vlastnost (tzn. jsou syntetizo-  antigen B není přítomný současně
s protilátkou anti–B
vány vţdy) existují např. u systému
AB0(H). U jiných systémů (antigen– Název krevní skupiny vyplývá z oznaprotilátka) se protilátky zpravidla tvoří čení přítomného (přítomných) antigeaţ v průběhu ţivota jedince v závislosti nů:
na antigenech, se kterými se v průběhu
označení
zastoupení
ţivota setkává.
krevní
antigen protilátka
skupiny
5.5.2 Systém AB0(H)
Nejznámějším systémem skupinových antigenů je systém erytrocytárních skupinových antigenů AB0(H)
s antigeny A, B (tj. aglutinogen A,
aglutinogen B) a (H). Přirozenými
protilátkami systému jsou ANTI–A, tj.
AGLUTININ–A a ANTI–B, tj. AGLUTININ–B. Oba aglutininy jsou protilátky typu IgM (viz kapitola 1).
skupiny
AB0(H)
skupiny
skupiny
v ČR
%
A
A
anti– B
41, 5 %
0
0(H)
anti–A
anti– B
37, 8 %
B
B
anti–A
14, 1 %
AB
A
B
–
6, 6 %
Pozn.: Skupina 0 má antigeny H, coţ
jsou jakési "neúplné substance" pro
antigeny A a B. Nula tedy neznamená
úplnou nepřítomnost antigenů (jejich
SYSTÉM AB0(H) byl objeven částí).
Landsteinerem na počátku 20. století.
Rovněţ u ţivočichů je moţné
Na jeho objasnění se podílel také český krevní skupiny rozlišit na podobném
fyziolog Jan Janský (1907).
principu (např. u koní, prasat, ale např.
Novorozenec dědí (získává od také slepic).
rodičů) antigeny (aglutinogen A nebo
Jestliţe má novorozenec člověka
aglutinogen B) a současně protilátky antigen A, nemůţe jiţ mít anti–A, ale
(anti–A nebo anti–B). Pozn. Nebo – zcela jistě má anti–B (podobně
uvedené v závorce – chápeme jako v případě, ţe má antigen A, jiţ nemůţe
matematicko–logickou disjunkci, tj. mít anti–A, ale zcela jistě bude mít anplatí právě jedna ze tří moţností:
ti–B) atp.
 na povrchu krvinek je pouze A
Antigeny jsou převáţně zabudo na povrchu krvinek je pouze B
vány do membrán erytrocytů (ale
 na povrchu jsou A i B
i do membrán všech ostatních krevních
elementů a také např. do povrchových
biomembrán spermií). V rozpustné
formě jsou antigeny v krevním séru,
STRANA
218
plazmě a dalších tělních tekutinách 80 aţ 100 transplantačních (histokoma také např. v moči a v mléce. Protilát- patibilních) antigenních systémů.
ky jsou nejčastěji součástí krevní
plazmy.
V případě kontaktu antigenu A
s protilátkou anti–A (nebo antigenu B
s protilátkou anti–B) vţdy dojde
ke shlukování (koagulaci) erytrocytů.
Při nesprávně provedené transfúzi by
došlo ke shlukování (aglutinaci) aţ
rozpadu (hemolýze) erytrocytů dárce
v těle příjemce, které by skončilo smrtí
příjemce. Při smísení dvou vzorků krve
(např. skupiny A a skupiny B)
v poměru 1:1 dojde ke shlukování
obou vzorků, neboť krvinky skupiny
a obsahující antigen A (aglutinogen A)
reagují s protilátkou anti–A (tj. aglutininem anti–A), která je přítomná ve
vzorku skupiny B, coţ obdobně platí
i pro druhý vzorek.
5.5.3 Rh systém
Rhesus systém byl objeven v roce
1940 na opicích Makak rhesus. U Rh
SYSTÉMU existuje 6 základních antigenů (C, D, E, c, d, e), vytvářejících
8 skupin. Podle Raceho a Fischera je
pro ně pouţíváno označení Rh+ (sestavy Dce, DCe, DcE a DCE) a dále Rh–
(sestavy dce, dCe, dcE a dCE). Ve
druhé pouţívané nomenklatuře podle
Wienera jsou pouţívány symboly Rh.,
Rh1, Rh2 a Rhz a dále rh, rh,, rh,, a rhy.
Zpravidla se pro první čtyři skupiny kaţdé nomenklatury pouţívá souhrnné označení Rh+ (D, Rho, pozitivní, Rh FAKTOR POZITIVNÍ). Podobně pro druhou čtveřici skupin
Skupina A se dále dělí na A1 v obou nomenklaturách pak Rh– (ne(80 %), A2 (téměř 20 %), A3, A4 gativní, Rh FAKTOR NEGATIVNÍ).
a vzácně i další podskupiny.
Zastoupení Rh faktoru v populaci je
Podobně u skupiny B rozlišujeme přibliţně 85 % Rh+ a 15 % Rh–.
podskupiny BW, Bv, BX, BM, B3.
Také u systému Rh, který nemá
Pozn.: Jestliţe si antigeny krev- přirozené protilátky, jsou známé další
ních skupin představíte tak, ţe na cyto- vzácné formy a existují také jedinci
plazmatických membránách představu- bez Rh antigenů vůbec.
jí pouze malou část „zrnek písku na píKomplikace vznikají, má–li
sečné pláţi“, vzniká otázka: „Co jsou matka skupinu Rh– a plod (po otci)
a jaký vliv mají jiné molekuly povrcho- Rh+. Při porodu (ale i při potratu) prvvé biomembrány, které představuje ního dítěte Rh+ se do krve matky Rh–
masa ostatních zrnek písku písečné dostávají krvinky plodu (zejména při
pláţe?
odlučování placenty) a dojde k imuniPři studiu tohoto problému bylo zaci matky – v těle matky jsou vytvozjištěno, ţe kromě systému AB0(H) řeny protilátky anti–D, které v případě
existuje u člověka přinejmenším více druhého takového těhotenství pronikají
neţ 10 aţ 20 dalších systémů krevních placentou a likvidují (např. aglutinací)
skupin (např. Rh, KELL, MNSs, P, erytrocyty plodu. Při rozpadu hemoDuffy, Lewis, Diego a další) a více neţ globinu vzniká bilirubin a jeho nad©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
219
měrné mnoţství poškozuje mozek ploByly sledovány i vazby mezi nědu.
kterými chorobami a krevními skupiPokud je matka Rh+ a plod Rh– nami. Např. bylo zjištěno, ţe osoby,
které mají skupinu 0 (nula) mají sklony
komplikace nevznikají.
k ţaludečním a duodenálním vředům.
Ţeně, která porodila Rh+ novoroInformace o krevních skupinách
zence (nebo potratila) je třeba nejpozději do 72 hodin podat sérum anti–D, jsou vyuţívány rovněţ v soudním lékteré zničí krvinky Rh+ plodu, které kařství (např. při sporech o otcovství –
pronikly do těla matky. Tím je zabrá- paternitu apod.) a mají velký význam
něno imunizaci matky. Pokud k imuni- při transplantacích.
zaci jiţ došlo a hladina anti–D v těle
Z mnoţství výjimek a odlišností
matky překročí určitou mez, provádí se uvádíme tzv. autoimunní hemolytickou
u novorozence (výjimečně i dříve) anemii, při které nabývají skupinové
výměnná transfúze.
antigeny jedince vlastnosti jeho orgaPozn.: V České republice vzniká nismu cizí, takţe organismus proti nim
přibliţně 10 – 15 % manţelství s Rh tvoří protilátky (tzv. autoprotilátky)
krevní nesnášenlivostí, ale u prvoroze- a snaţí se je zlikvidovat, coţ můţe vést
ných dětí hrozí komplikace méně neţ aţ např. k hemolýze vlastních krvinek.
0, 5 % všech novorozenců.
Systémy AB0 (H) a Rh jsou 5.5.4 Hlavní
analyzovány při transfúzích aj. Platí
histokompatibilní systém
pravidlo zachovávání skupiny AB0
Tělu vlastní ANTIGENY jsou
a současně jedinec Rh– nesmí dostat
krev Rh+. Před vlastní transfúzí mu- v ţivých organismech syntetizovány
podle genetických kódů jaderné DNA
sí být provedeno několik vyšetření:
– a poté v určité konformaci včleňová určení krevní skupiny – AB0(H)
ny do odpovídajících buněčných a ji určení Rh–faktoru
 KŘÍŽOVÁ ZKOUŠKA (základní ných struktur organismu. Prezentované
test slučivosti), tj. promíchání ery- antigeny jsou poté rozlišovány jako
trocytů dárce se sérem příjemce vlastní (antigeny syntetizované jiným
(majortest) a erytrocytů příjemce jedincem jsou po proniknutí do vlastního těla většinou imunitním systémem
se sérem dárce (minortest)
 další kontroly (např. Sevac test), lé- identifikovány jako cizí).
kař těsně před transfuzí ověří krevní
skupinu pacienta a shodu připravené krevní konzervy
 biologický pokus, zahájení transfúze – převádění menšího mnoţství
krve – 10 aţ 20 ml za 3 minuty
(opakovaně)
STRANA
220
Genetický systém, který je primárně zodpovědný za rozeznávání
vlastního a cizího (= zodpovědný za
syntézu molekul, které rozeznávají
umoţňují) se nazývá HLAVNÍ HISTOKOMPATIBILNÍ SYSTÉM (tzv.
MHC – major histocompatibility
complex) a můţe být umístěn na více
chromozomálních lokusech. U kaţdé- věka a výrazně ovlivňuje např.
ho druhu bylo zjištěno, ţe existuje je- transplantace a transfúze.
den velmi silný H–komplex.
Vzhledem k obrovské variabiliBývají rozlišovány dva podsys- tě H–komplexů, mnoţství různých
témy: MHC I. a MHC II. K jejich antigenů a jejich kombinací se ukázměnám dochází např. při průniku virů zalo, ţe je nutné se rozloučit s předdo buňky, při poruchách genetické stavou úplné antigenní shody přía metabolické aktivity buňky aj. Bíl- jemce a dárce.
koviny MHC jsou syntetizovány ribozómy a dopravovány cytoplazmou
směrem k povrchu buňky. V případě
infikované buňky nebo buňky rakovinové se vlivem přítomnosti cizorodé
TKÁŇOVÝ MOK (INTERSTIlátky (antigenu) stávají součástí jejich CIÁLNÍ TEKUTINA) vzniká prostustruktury fragmenty antigenů. Na cizí pem krevní plazmy do mezibuněčných
nebo změněné molekuly antigenů (pre- prostorů mimo cévní systém – je
zentované pomocí MHC bílkovin na v kontaktu se všemi tělními buňkami.
povrchu buňky) je poté zaměřena po- S tkáňovým mokem, popř. i jiným tyzornost imunitního systému organismu pem tzv. intersticiální tekutiny, komu– podrobněji viz . 7.6.2.
nikují systémy buněk v těle. Buňky
Za hlavní komplex histokompati- z něho získávají a do něho uvolňují
bilního systému člověka je povaţován látky a informace. Rovněţ např. při
KOMPLEX HLA (human leucocyte pocení se ztráty vody nahrazují
antigens), který byl lokalizován na z tkáňového moku.
krátkém ramenu chromozomu 6 a obTkáňový mok tvoří vhodné prosahuje geny pro syntézu několika sérií středí kolem všech buněk organismu
antigenů (např. HLA–A, HLA–B, a má podobné sloţení jako krevní
HLA–C, HLA–D, HLA–DR). U člo- plazma. Muţ o hmotnosti 75 kg má
věka existují desítky různých antigenů v těle přibliţně 12 litrů tkáňového
tohoto systému (více neţ 90) na růz- moku.
ných tělních buňkách (včetně leukocytů), kromě erytrocytů. U šimpanze byl
hlavní komplex označen CHLA, u psa
DLA a např. u myši H–2 komplex aj.
5.6 Tkáňový mok
Pozn.: Geny HLA se člení na tři
třídy (HLA I, HLA II, HLA III).
SYSTÉM
HLA
rozhodujícím
způsobem určuje jedinečnost a individualitu jedince. Tento systém patří mezi nejsloţitější antigenní systémy člo-
221
5.7 Lymfatický
systém obratlovců
5.7.1 Lymfatický
systém – úvod
K LYMFATICKÉMU SYSTÉMU obratlovců patří:
A) LYMFA (MÍZA)
B) LYMFATICKÉ TKÁNĚ
A ORGÁNY:
 KOSTNÍ DŘEŇ
 BRZLÍK (THYMUS) viz dále 9.5
 LYMFATICKÉ CÉVY (včetně lymfatických kapilár)
 MÍZNÍ (LYMFATICKÉ) UZLINY,
SLEZINA (LIEN), viz dále 5.7.2
 MANDLE (TONSILY)

U člověka rozlišujeme celkem
čtyři skupiny mandlí. Největší jsou
mandle patrové – krční (tonsila
palatina) – dvě po stranách hltanu.
Jazyková mandle (tonsila lingualis) leţí v oblasti kořene jazyka
a nosní (hltanová) mandle (tonsila
pharyngea, adenoid) v oblasti hltanové klenby.
Na povrchu mandlí najdeme dutinky (kypty, chodbičky), do kterých se dostávají prach a mikroorganismy i při normálním dýchání
a příjmu potravy. Jejich antigeny
aktivují a nastavují lymfocyty. Současně umoţňují vznik velkého
mnoţství paměťových lymfocytů.
Přestoţe jsou některé infekce (např.
angíny) v dětství velmi nepříjemné,
jsou důleţité pro účinnou obranu
v pozdějším věku.
STRANA
222
 LYMFATICKÉ UZLÍKY, shluky
lymfatických uzlíků vázaných na
sliznice – MALT (mucosa associated lymphatic tissue) a APENDIX
Jde o shluky buněk lymfatické
tkáně ve střevech a na jiných místech těla (včetně lymfatických uzlin). Stěny střev aj. orgány jsou od
porodu nepřetrţitě osidlovány mikroorganismy (viz také 7.5.2B). Místa
v těle, která s nimi vstupují do kontaktu, se podílejí na obranných reakcích. Jedná se např. o shluky
lymfatických uzlíků s vysokým
obsahem lymfocytů:
 v tenkém střevě – Peyerovy
plaky (vnitřní – ke střevním
sliznicím přidruţené lymfoidní
tkáně, GALT – gut–associated
lymphoid tissue)
 v kůţi (SALT – skin–associated
lymphoid tissue)
 v apendixu
(asi
polovina
tloušťky stěny apendixu).
Hlavními funkcemi uvedených
struktur je likvidace antigenů a mikroorganismů na exponovaných
místech za současné tvorby paměťových buněk, které chrání organismus při příštím kontaktu s totoţným antigenem nebo mikroorganismem.
V mízních uzlinách, slezině
i v brzlíku dochází k filtraci protékajících tekutin a současně jsou to místa tvorby a diferenciace lymfocytů.
Lymfoidní tkáň, která je morfologickým základem imunitního systému,
bývá také rozdělována na CENTRÁLNÍ LYMFOIDNÍ TKÁŇ (tj. kostní
dřeň, Fabriciova bursa u ptáků
a thymus – brzlík u savců) a PERIFERNÍ LYMFOIDNÍ TKÁNĚ (tj.
zejména lymfatické uzliny a slezina).
K lymfatickému systému lze přičlenit
také červenou kostní dřeň produkující lymfocyty.
K hlavním funkcím lymfatického
systému patří:
A) zajišťování dynamické rovnováhy mezi tělními tekutinami
Krevní
plazma,
vystupující
z krevních kapilár, protéká jako tkáňový mok mezi buňkami tkání. Předpokládá se, ţe jen přibliţně 10 % tkáňového moku je sbíráno do lymfatických
kapilár a 90 % tkáňového moku protéká z krevních kapilár opět zpět do
krevních kapilár.
B) obranné reakce a nastavování
obranného systému organismu
Lymfatický systém zajišťuje filtraci lymfy, optimální "nastavení"
B a T lymfocytů, humorální i buněčné
obranné – imunitní reakce, vychytávání opotřebovaných krevních elementů
aj., více – viz kapitola 7.
C) zajišťuje transport makromolekul do krve
Přes lymfatické cévy se do krve
dostávají např. lipidy, vstřebané
v oblasti tenkého střeva, pro které je
stěna krevních kapilár téměř nepropustná. viz také kapitola 2.
5.7.2 Slezina (lien)
SLEZINA
(lien) je největším
lymfatickým orgánem v těle člověka.
Rozhodující funkcí sleziny je selektiv-
ní třídění a destrukce opotřebovaných
či poškozených krevních elementů.
U ţivočichů můţe být slezina zásobárnou krve (např. u psa, kočky, koně, ovcí a morčat). Slezina člověka obsahuje jen asi 1 % celkového objemu
krve a má málo svalových vláken,
čímţ ztratila schopnost uplatňovat se
jako zásobárna krve.
Slezina zadrţuje krevní destičky
(zejména nevyzrálé) a zajišťuje "střídání" destiček v krevním oběhu. Slezina zachycuje a odbourává aţ 90 %
opotřebovaných erytrocytů.
Ve slezině jsou produkovány některé krevní buňky ve 4. aţ 6. měsíci
nitroděloţního ţivota. U některých
hlodavců (myš) je však slezina krvetvorným orgánem po celý ţivot.
Ve slezině najdeme tzv. červenou a bílou pulpu (dřeň). ČERVENOU DŘEŇ (PULPU) tvoří kapilární
síť ţilných splavů, zabírající většinu
sleziny. Červená dřeň obklopuje bílou,
vytváří štěrbinovité prostory – vystlané
buňkami s fagocytární schopností. Krvinky se musejí na své cestě slezinou
prodírat točitými prostorami mezi slezinnými makrofágy v prostředí s nízkým obsahem glukózy, niţším pH,
niţším pO2 a současně vysokým obsahem tkáňových lyzinů. Staré (opotřebované) krvinky mají sníţenou pruţnost a také niţší odolnost vůči uvedeným nepříznivých vlivům a jsou zachyceny. Po zachycení se stávají objektem endocytózy (fagocytózy) makrofágů sleziny. Slezina je schopna vychytávat z erytrocytů i nepotřebné částice (zbytky jádra, Plasmodium malariae apod.). Kromě erytrocytů vychy-
223
tává slezina
destičky.
i leukocyty
a krevní
V červené pulpě jsou zachyceny
i nezralé erytrocyty, které zde vyzrávají.
BÍLÁ DŘEŇ (PULPA) je tvořena
převáţně mízní tkání, jejímţ středem
prochází tepénka (bílá pulpa je přímo
promývána krví). Bílá dřeň zajišťuje
imunitní funkce díky vysokému zastoupení B–lymfocytů a T–lymfocytů.
Slezina se podílí na humorálních
i buněčných imunitních odpovědích
organismu. HUMORÁLNÍ IMUNITNÍ
ODPOVĚĎ souvisí se skupinovými
antigeny. BUNĚČNÁ IMUNITNÍ
ODPOVĚĎ pak s aktivitou některých
krevních elementů (viz kapitola 7).
Na povrchu sleziny je vazivové
pouzdro. Při určité míře násilí, úderu
nebo při závaţných infekcích můţe
prasknout (za vzniku silného krvácení). V řadě případů je poté nutné odstranění sleziny, coţ je moţné, ale po
odstranění sleziny jsou lidé náchylnější
k infekcím (infekce mohou mít aţ těţký průběh). Proto dnes existují postupy, při kterých je moţné uchovat nepoškozené určité části sleziny, ze kterých
můţe dojít k určité regeneraci slezinné
tkáně.
5.7.3 Lymfatické cévy
LYMFATICKÉ
CÉVY
sbírají
"nadbytečný" tkáňový mok. Tekutinu
uvnitř lymfatických cév potom nazýváme LYMFA (MÍZA). Lymfatické
cévy jsou běţné u obratlovců (chybí
jen u bezlebečných a paryb).
STRANA
224
Lymfatické cévy začínají jako
slepé váčky v intersticiálním prostoru.
Z nich vycházejí LYMFATICKÉ KAPILÁRY, jejichţ stěna je více "otevřená" pro větší látky neţ je tomu u kapilár krevních. Z tohoto důvodu mohou
být do lymfatických cév sbírány i větší
molekuly (např. v oblasti střev můţe
být lymfa aţ zakalena emulgovanými
tuky).
Lymfatické kapiláry se spojují
do větších LYMFATICKÝCH CÉV
a ty procházejí mízními uzlinami.
MÍZNÍ
(LYMFATICKÉ)
UZLINY
jsou malé, oválné, 1 – 25 mm dlouhé
struktury, přes které procházejí lymfatické cévy. V mízních uzlinách je
značné zastoupení lymfocytů (v tzv.
germinálních centrech), dochází zde
k filtraci lymfy – k zachycení
a likvidaci choroboplodných zárodků
(bakterií), ale i prachu, antigenů nebo
volných poškozených buněk. Lymfatické uzliny se mohou podílet i na zajišťování výţivy pro lymfocyty.
Pohyb lymfy (proudění mízy)
v cévách je zajišťován kontrakcemi
hladkých svalů lymfatických cév, stahy okolních příčněpruhovaných svalů.
Dále dochází k nasávání mízy do cév
např. při vdechu aj. V mízních cévách
existují rovněţ chlopně, podobné
chlopním velkých ţil, zabraňující
zpětnému toku lymfy. U některých ţivočichů existují navíc i zvláštní MÍZNÍ
SRDCE (např. obojţivelníci, úhoř, někteří plazi) nebo mohou pulzovat
i mízní uzliny (např. u pštrosů nebo labutí).
Většina mízních cév z dolní
a levé poloviny lidského těla se v těle
spojuje v HRUDNÍ MÍZOVOD
(DUCTUS THORACICUS), který vy- ho ucha (PERILYMFA a ENDOLYMúsťuje nad srdcem do ţilního krevního FA), v ledvinných tubulech (primární
oběhu. Druhým významným mízovodem je tzv. PRAVOSTRANNÝ
KMEN MÍZNÍ (ductus lymphaticus
dexter), sbírající a odvádějící lymfu
z pravé horní poloviny těla.
aţ sekundární moč), dále jako produkty trávicích a jiných exokrinních
ţláz. K transcelulárním tekutinám řadíme také mozkomíšní mok. O funkcích tekutin je v pojednáno na odpovíPředpokládá se, ţe téměř kaţdá dajících místech tohoto textu (např. kapitola 12).
molekula krevních bílkovin prochází
za 24 hodin jednou mimo cévní řečiště
a lymfatickými cévami se vrací zpět.
Některá onemocnění a moţná poškození lymfatického systému:
Mononukleóza
Onemocnění vyvolává virus
Epsteina–Barrové (EB–virus), který
napadá B–lymfocyty. Dochází k aktivaci T–lymfocytů, které napadají virem infikované B–lymfocyty. Nemocní
mají zvýšenou teplotu, zvětšené lymfatické uzliny, pociťují zvýšenou únavu,
bolesti v krku aj. Přenos virů je moţný
slinami („nemoc z líbání“) a nemoc trvá v průměru 5 týdnů.
úlohy páté kapitoly:
1) Molekula určité látky
byla
vstřebána z tenkého střeva do krve
a pronikla do vrátnicové ţíly. Uspořádejte VŠECHNY níţe uvedené orgány
a oddíly cévní soustavy ve správném
pořadí, tak jak jimi sledovaná molekula pravděpodobně protékala unášena krví, jesliţe byla nakonec zachycena v sestupné části aorty: A) vnitřní
krkavice, B) plíce, C) kmen plicních
tepen, D) dolní dutá ţíla, E) levá síň,
F) pravá komora, G) ţilní splavy na
povrchu mozku, H) pravá síň, I) levá
komora, J) Willisův okruh, K) plicní
ţíla, L) plicní tepna, M) plicní kapiláry, N) horní dutá ţíla, O) levá společná
krční tepna
Elefantiáza (sloní nemoc)
V případě, ţe do těla člověka pronikne v tropech nebo subtropech parazit vlasovec mízní (Wuchereria bancrofti), můţe dojít k ucpávání mízních
2) Vyberte co nejpřesnější počet
cév i uzlin. Míza se hromadí před
ucpaným místem a způsobuje bolestivé červených krvinek, které by měl lidský
jedinec v 1 litru krve, jestliţe z analýzy
zvětšování postiţené části těla.
jeho krve vyplývají tyto údaje: hematokrit 52 %, sedimentace zvýšená, Klinefelterův syndrom:
5.8 Transcelulární
tekutiny
Tyto další tělní tekutiny najdeme
např. v oku (KOMOROVÁ VODA
a SKLIVEC), uvnitř hlemýţdě vnitřní-
a) 3, 8 – 4, 8.1012
b) 4, 3 – 5, 4.1012
c) více neţ 5, 4. .1012
d) nelze určit
225
Z následující nabídky vyberte tigen (aglutinogen) A a v jádře tělních
buňky, které fagocytují cizorodé a ne- buněk pohlavní chromozomy XY je:
bezpečné látky (materiály, molekuly,
a) ţena s krevní skupinou A
antigeny):
b) ţena s krevní skupinou B
c) muţ s krevní skupinou A
A) Kupferovy buňky, B) buňky
d) muţ s krevní skupinou B
APC, C) B–lymfocyty, D) neutrofily,
E) makrofágy, F) bazofily, G) erytro7) Přerovnejte údaje v posledním
cyty, H) trombocyty, I) oocyty
3)
sloupci tabulky tak, aby na jednom logicky patří a tabulka neobsahovala
řádku tabulky byly pojmy, které k sobě nepravdivé údaje.
charakteristika
organismus
cévní soustavy
nepravdivé údaje.
znak
A) míza (lymfa), vlhká kůţe
B) krevní plazma, bezjaderné erytrocyty
C) hemolymfa, Malpighiho
trubice
D) hydrolymfa
E) tělní tekutiny hypotonické – ţivotní prostředí hypertonické
F) tělní tekutiny hypertonické – ţivotní prostředí hypotonické , poţerákové zuby
G) vakuola s buněčnou šťávou
H) chybí srdce, v krvi hemoglobin
organismus
1) nezmar
2) nosoroţík
3) mořská
kostnatá ryba
4) ţíţala
5) drápatka
6) rosnatka
7) šimpanz
8) kapr
5)
Jestliţe člověku chybí faktor
VIII (nebo byl gen pro jeho syntézu
změněn mutací) je narušena:
a) regenerace tkání
b) činnost srdce
c) sráţlivost krve
d) činnost ledvin
6)
Lidský jedinec, který má
v tělních tekutinách aglutinin anti–B,
v povrchovým membránách buněk an-
STRANA
226
A) venózní srdce s jednou
síní a jednou komorou,
mořský ţivočich
B) srdce se dvěma síněmi
a jednou komorou,
smíšená krev
C) srdce se dvěma síněmi
a dvěma téměř zcela
oddělenými komorami
D) venózní srdce s jednou
síní a jednou komorou,
sladkovodní ţivočich
E) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami,
levá aorta
F) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami,
pravá aorta
G) srdce se dvěma síněmi
a dvěma komorami, pravá
aorta, foramen ovale
H) cévní soustava uzavřená, chybí srdce,
mořský strunatec
1) plod
savce v těle
matky
2) kopinatec
3) manta
4) albatros
5) kosman
6) hořavka
7) krokodýl
8) drápatka
8) Uveďte, jakým způsobem dojde k zástavě krvácení:
A) tepenná (ţilná) krvácení
z velkých tepen (ţil)
B) krvácení menšího rozsahu
a drobná poranění:
Základní tři přirozené procesy
zástavy krvácení jsou:
a) .........................................
b) ........................................
c) ........................................
nepravdivé údaje.
změna v těle člověka
ucpání věnčité cévy
změna
červené kostní dřeně na
ţlutou (morek)
nedovírání
(nedomykavost)
srdečních chlopní
poškození atrioventrikulárního uzlu
diapedéza
poškození
megakaryocytů
vasodilatace
v mízních uzlinách
byly zjištěny
parazitické hlístice
(vlasovci)
zvětšení mízních uzlin,
bez přítomnosti
parazitických hlístic
(vlasovců)
B) ductus thoracicus je pravostranný kmen mízní
C) mízovody jsou propojeny
s tepnami
D) mízovody jsou propojeny
s ţílami
E) míza transportuje velké molekuly mastných kyselin
F) lymfatický systém zajišťuje
důleţité imunitní funkce
důsledek
nebo příčina
A) narušení
produkce krevních destiček
B) rozšíření
průsvitu cévy
C) narušení
pravidelnosti
srdečního tepu
D) srdeční
šelesty
E) ztráta schopnosti produkovat
krevní elementy
F) infarkt
myokardu
G) elefantiáza
H) některé
bílé krvinky
opouštějí cévy
I) infekční onemocnění
10)
Vyberte pravdivé výroky
o lymfatickém systému člověka:
A) všechny lymfatické cévy se
nakonec slévají ve dva mízovody
(popř. pouze v jediný mízovod)
227
6 HOMEOSTÁZA, EXKRECE, VYLUČOVACÍ SOUSTAVA
6
Homeostáza, exkrece,
vylučovací
soustava
kapitoly:
6.1 Homeostáza, význam
homeostatických
mechanismů – úvod
6.2 Exkrece a osmoregulace
 6.2.1 Produkty štěpení
organických látek
v buňkách organismu
 6.2.2 Srovnávací
fyziologie vylučování
a exkrečních orgánů
 6.2.3 Funkční organizace
a funkce ledvin člověka
6.3 Regulace pH
6.4 Termoregulace
 6.4.1 Poikilotermní
a homoiotermní
živočichové
 6.4.2 Jádro a periferie
organismu homoiotermích
živočichů
 6.4.3 Některé způsoby
regulace tělesné teploty
u živočichů
 6.4.4 Řízení
termoregulačních pochodů
 homeostáza
 homeostatické mechanismy
 dynamická rovnováha = nerovnováţný stav
 hlavní regulované, veličiny, procesy a aktivity těla
 exkrece a osmoregulace
 odpadní látky metabolismu
 ornithihový cyklus
 amonotelní, ureotelní a urikotelní
ţivočichové
 ţivočich euryhalní a stenohalní
 exkreční orgány
 mechanismy zpětné resorpce
 protonefridie
 metanefridie
 antenální ţlázy
 solné orgány
 Malpighické trubice
 izotonické, hypotonické
a hypertonické prostředí
 ledvina
 hlavní části nefronu a jejich
funkce
 protiproudový mechanismus
 podocyty a jejich funkce
 glomerulární membrána
 systém RAAS
 juxtaglomerulární aparát
 renin
 sběrný kanálek
 primární a sekundární moč
 acidóza a alkalóza
 nárazníkový mechanismus
229
 poikilotermní a homoiotermní ţivočichové
 jádro a periferie organismu
 horečka
 polypnoe
 centrum termoregulace
6.1 Homeostáza,
význam
homeostatických
mechanismů –
úvod
HOMEOSTÁZOU rozumíme stá-
lost – ustálený stav (vyrovnaný stav,
steady state) vnitřního prostředí organismu a stálost tělesných pochodů,
včetně mechanismů, které tuto stálost zajišťují. Myšlenku o existující
stálosti vnitřního prostředí organismu
poprvé vyslovil Claude Bernard jiţ
v roce l857. Pojem homeostáza zavedl
do fyziologie Walter B. Cannon.
Pozn.: V současné době je HOMEOSTÁZA (HOMEOSTÁZE) chápána i jako rovnováha v přírodě – jako
funkční dynamická rovnováha ekosystému.
HOMEOSTÁZA (homeostáze) je
klíčem a východiskem k pochopení
fyziologických procesů a jejich regulací. Je zřejmé, ţe kaţdá funkce organismu a kaţdý děj uvnitř organismu
vyţadují určité podmínky pro svůj
průběh. Z průběhu všech funkcí organismu poté vyplývá celkový funkční
stav organismu, který je nepřetrţitě –
v menší či větší míře – ovlivňován
STRANA
230
a narušován
změnami
vnitřního
a vnějšího prostředí organismu.
Změny působí na všechny organizační
úrovně těla.
Smyslem (cílem) homeostatických mechanismů je ZACHOVÁNÍ –
nejlépe optimálního – FUNKČNÍHO
STAVU BUNĚK a tkání, a tím i orgánů, orgánových systémů a celého organismu – a to i při změněných podmínkách prostředí. Pozn.: To je obvykle moţné pouze v běţných ţivotních
podmínkách bez působení extrémních
hodnot abiotických a biotických faktorů ţivotního prostředí (viz patogenní
podněty – kapitola 7). Je zřejmé, ţe nahý
člověk nemůţe dlouhodobě přeţít na
sněhové pláni při mínus 20 oC a naopak astronauté s potřebným vybavením
mohou bez následků na svém zdraví
navštívit volný kosmický prostor.
Jen v případě, ţe nejsou výrazněji
narušeny homeostatické mechanismy,
je moţné navození fyzické, fyziologické, psychické, sociální aj. pohody
jedince.
Zdůrazňujeme, ţe homeostázu
je třeba chápat jako ustálený stav –
dynamickou rovnováhu (stabilizovaný stav, nerovnováţný stav), ale
nikoli jako rovnováţný stav. Organismy (ţivé systémy) udrţují nerovnováţný stav svých soustav, neboť
např. jednou přerušený metabolismus
(= smrt = rovnováha) nelze znovu zapnout (= oţivit = uvést do nerovnováhy). Nerovnováţné procesy lze řídit – rovnováţné ne („odbrzděný automobil“ – stojící v údolí – nelze řídit,
zatímco stojící na svahu se rozjede
a jedoucí vůz jiţ řídit můţeme). Soustavy v nerovnováţném stavu mohou
konat práci (viz např. dýchací řetězce
na vnitřní membráně mitochondrií),
soustavy v rovnováţném stavu nemohou konat uţitečnou práci atp.
zejména o tom, jakým způsobem
se organismus vyrovná s přítomností cizích antigenů ve svém těle
a jaká je míra jeho fyziologické
reaktivity (viz kapitoly 5 a zejména
7). Toleranci vlastních antigenů nazýváme IMUNOLOGICKÁ HO-
Mezi regulované fyziologické
hodnoty vnitřního prostředí organismu
patří nepřehledná řada faktorů. SouboMEOSTÁZA.
ry aktivit a mechanismů, které souvisejí s fyziologickými změnami  c) ZACHOVÁNÍ PŘÍZNIVÉHO
v organismu a s jejich nezbytnou reSLOŽENÍ, OBJEMU A TLAKU
gulací – v zájmu zachování integrity,
TĚLNÍCH TEKUTIN
akceschopnosti a funkčnosti orgaV tělních tekutinách je regulonismu včetně jeho částí – jsou (náslevána hladina ţivin (energeticky bodující rozdělení je zjednodušené a není
hatých substrátů) – zejména konostré):
centrace glukózy, aminokyselin
a mastných kyselin, dále také
a) ZMĚNY CHOVÁNÍ
mnoţství iontů Ca2+, Na+, Cl– aj.,
celého organismu
koncentrace O2, CO2, hormonů aj.,
Změna chování v některých příviz kapitoly 3, 4, 8, 9). Z těla jsou odpadech významně přispívá k návrastraňovány jedovaté látky, produkty
tu fyziologických hodnot do norjejich rozpadu, právě jen nadbytečmálních (nebo ještě příznivých)
ná mnoţství solí, vody aj.
mezí – zejména při jejich narušení
Normální krevní tlak je u dospěchemickými a fyzikálními faktory.
lého zdravého člověka regulován na
Např. je velmi známá změna pohyprůměrné hodnotě 120/80 mm Hg.
bu prvoků v kapce vody (negativní
chemotaxe), jestliţe do ní vhodíme  d) UDRŽOVÁNÍ STÁLÉHO pH
TĚLNÍCH TEKUTIN
zrnko soli. Chování ryb se výrazně
V těle je udrţována DYNAMICzmění ve vodě chudé na kyslík.
Chování člověka dozná podstatných
KÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOzměn při poleptání kůţe kyselinou,
VÁHA. Tím je myšlena rovnováha
při náhodném vypití louhu, otravě
mezi kyselinami a zásaditými látapod.
kami v buňkách a ve tkáních
i v celém organismu, tj. mezi jejich
 b) Komplexní
tvorbou na jedné straně a vylučováHOMEOSTATICKÝ SYSTÉM
ním na straně druhé. Kyselost (pH)
IMUNITNÍHO APARÁTU
prostředí se zvyšuje (klesá pod
Jednotlivé sloţky imunitního
pH=7) např. disociací kyselin, kdy
systému
udrţují
integritu
vzrůstá počet volných H+ iontů
a identitu organismu a rozhodují
a naopak se sniţuje (stoupá nad
o tom, jakým způsobem se projeví
pH=7) přítomností pufrů, které
působení různých patogenních podz prostředí vychytávají volné H+
nětů na organismus. Rozhodují
ionty – tzn. určité mnoţství volných
231
H+ iontů přibývá a odpovídající né vazby na motorický aparát, který
mnoţství je současně zachyceno umoţňuje např. únik z nepříznivého
pufry (viz dále v této kapitole).
prostředí, zadrţení dechu aj.

e) REGULACE
INTRACELULÁRNÍCH
PROCESŮ (METABOLICKÝCH
DRAH) NA BUNĚČNÉ ÚROVNI
aj. (viz 8.3.1 a kapitola 4)
Regulační mechanismy organismu bývají vícestupňové, kdy je jedna
veličina zpravidla "sledována" a regulována více mechanismy na stejné
úrovni nebo můţe být jeden regulační
mechanismus podřízen druhému.
Nejvyšším regulačním ústředím
homeostázy jsou řídící soustavy (tj.
systém ţláz s vnitřní sekrecí a nerA JEHO ČÁSTÍ
vová soustava) – viz kapitoly 8 a 9
 f) SOCIÁLNÍ PARAMETRY
a nervová soustava – viz kapitoly 10 a 11).
související s fyziologickými
Důleţité integrující funkce mají tahodnotami. Některé fyziologické
ké JÁTRA – viz 2.5. Při řízení homefaktory (hodnoty) jedince nejsou
ostázy se uplatňují, i zdánlivě na řídíregulovány pouze na individuální
cích soustavách nezávislé, regulační
úrovni, ale také na úrovni sociální.
mechanismy (např. vliv pufrů na pH
Termínem SOCIÁLNÍ HOME- nebo systém RAAS, viz dále v této kapiOSTÁZA vyjadřujeme nezbytnou tole).
souhru a koordinaci fyziologických
Při působení změněných faktorů
procesů dvou a více jedinců (např. prostředí probíhají procesy adaptace
sexuální aktivity, ţivot ve skupi- a aklimatizace na měnící se nebo
nách, hnízdních koloniích aj., péče změněné faktory ţivotního prostředí.
o mláďata a různé další způsoby
partnerského a sociálního chování).
Někteří ţivočichové dále regulují:
 e) TEPLOTU SVÉHO TĚLA
6.2 Exkrece
a osmoregulace
Mimořádný význam mají sociální
homeostatické regulace u sociálního hmyzu (např. termiti, mravenci, včela medonosná) i jiných sociExkrecí rozumíme – do EXKRECE
álně ţijících organismů.
patří:
Při jiném úhlu pohledu lze říci , A) metabolická úprava
HOMEOSTATICKÉ
MECHANISMY existují na všech organizač-
ţe
ních úrovních organismu, současně
je lze povaţovat za KOMPLEXNÍ
FUNKCE, na kterých se podílí většina
nebo dokonce všechny soustavy a systémy ţivočicha současně. Existují těsSTRANA
232
zplodin látkové přeměny
Tělní buňky, buňky jater aj. upravují metabolity do takové podoby, aby
mohly být vyloučeny z organismu.
Škodliviny jsou převáděny na formy
pro organismus relativně nejméně
škodlivé (tj. probíhá detoxikace škod- Rozhodující regulace probíhají:
livin)
 mezi dvěma (i více)
extracelulárními tekutinami
B) odstraňování vzniklých
Např. hypertonické prostředí
exkrečních látek z těla
dřeně ledviny (udrţované aktivním
ţivočicha
transportem iontů) má podstatný
Exkrecí jsou z těla aktivně vyluvliv na zpětné vstřebávání vody
čovány nepotřebné látky, popř. tyto
z primární moči zpět do těla. Činlátky nejsou v tubulech a střevech
nost ledviny tak výrazně ovlivňuje
zpětně vstřebávány a není jim bráněno,
aktuální sloţení a objem tělních
aby byly z těla odvedeny močí, se stotekutin a sloţení sekundární moči
licí, s potem apod.
– viz dále v této kapitole.
Odstraňování exkrečních látek  mezi extracelulární
z těla ţivočicha převáţně zajišťují spea intracelulární tekutinou
cializované orgány (nefridie, MalNadměrný pasivní (osmotický)
pighické ţlázy, ledviny), ale také staţipříjem vody buňkou je stejně neţátelné vakuoly, ţábry apod. Odpadních
doucí jako nadměrná ztráta – obojí
produktů metabolismu se tělo zbavuje
můţe poškodit nebo i nevratně znirovněţ plícemi a kůţí.
čit buňku (ale i buňky, tkáně a celý
organismus). Např. transport iontů
z plazmy do erytrocytů v těle čloExkreční orgány dále rovněţ
věka mění hladiny osmoticky akzajišťují nebo se výrazně podílejí na
tivních látek – v důsledku toho jsou
osmoregulaci.
funkční erytrocyty ve venózní krvi
větší neţ erytrocyty v krvi arteriálOSMOREGULACE je – osmoregulací
ní. Bez regulace by ale erytrocyty v
rozumíme:
hypotonickém prostředí praskaly a
v hypertonickém prostředí by doC) regulování hladiny
cházelo k jejich odvodňování aţ
osmoticky aktivních látek
nevratnému zdeformování dovnitř.
V těle ţivočichů nepřetrţitě proPříkladem změny osmotického
bíhají komplexní regulace hladin ostlaku v buňkách můţe být také promoticky aktivních látek. Koncentrace
nikání Na+ do nitra buněk po konosmoticky aktivních látek (iontů, solí)
centračním gradientu v případě otemezi dvěma prostředími rozdělenými
vření sodíkových kanálů – (viz úvod
polopropustnými (semipermeabilními)
kapitoly 10).
biomembránami rozhodují o směru,
Přestoţe zastoupení (rozloţení)
kterým bude transportována voda.
iontů uvnitř a vně buněk je rozdílné,
jsou osmotické tlaky intracelulární
a extracelulární tekutiny udrţovány
v dynamickém rovnováţném (stabi©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
233
lizovaném) stavu. Iontová dynamická
rovnováha a současně nestejné rozloţení iontů Na+ a K+ mezi intracelulární
a extracelulární tekutinou je zajišťována činností sodíko–draslíkové pumpy
(viz kapitola 10).
převeden přes triosy do metabolismu
sacharidů. Mastné kyseliny jsou štěpeny např. β–oxidací (tzv. Lynenova spirála – viz kapitola 4) při které vznikají
molekuly acetyl CoA. Acetyl CoA
můţe být dále štěpen v citrátovém cykZastoupení iontů (koncentrace lu a konečnými produkty štěpení
iontů, elektrolyty) jsou na konkrét- jsou oxid uhličitý a voda a uvolňuje
ních místech těla výrazně regulová- se energie (viz kapitola 4).
ny ÚČINKY HORMONŮ a hormonálních mechanismů – viz kapitola
C) Bílkoviny
8 a kapitola 9.
BÍLKOVINY jsou štěpeny na
Sloţité organické látky mohou
být v buňkách rozštěpeny zpravidla aţ
na CO2, H2O a dusíkaté metabolity
(NH3 aj.). Při štěpení se uvolňuje energie.
aminokyseliny, v buňkách dále probíhají různé přeměny aminokyselin. Základním předpokladem pro další vyuţití uhlíkového skeletu (uhlíkové kostry)
aminokyselin je odstranění aminoskupin (např. transaminací nebo aerobní
deaminací). Konečnými produkty
štěpení aminokyselin jsou, kromě
energie, oxid uhličitý, voda, ale navíc
také DUSÍKATÉ METABOLITY.
A) Sacharidy
a) vznik amoniaku v organismu
6.2.1 Produkty štěpení
organických látek
v buňkách organismu
POLYSACHARIDY
jsou rozkládány aţ na monosacharidy. Jednotlivé monosacharidy jsou vzájemně
převoditelné (např. pentozofosfátovým
cyklem) aţ na glukózu, která je vyuţívána jako substrát v aerobních nebo
anaerobních procesech respirace (viz
kapitola 4). Při "úplném" aerobním
štěpení molekuly glukózy vzniká
oxid uhličitý a voda a uvolňuje se
energie.
DUSÍKATÉ ODPADNÍ LÁTKY
vznikají v buňkách organismu zejména
při metabolismu aminokyselin. Z uhlíkových skeletů aminokyselin jsou
syntetizovány meziprodukty (amfibolické intermediáty), které mohou
vstupovat např. do CITRÁTOVÉHO
CYKLU (viz kapitola 4).
Přehled základních metabolických
přeměn některých proteinogenních
aminokyselin. V přehledu jsou
uvedeny (v následujícím pořadí):
aminokyseliny → meziprodukt(y) →
B) Lipidy
látka citrátového cyklu, na kterou jsou
LIPIDY jsou štěpeny aţ na gly- převáděny aminokyseliny
cerol a mastné kyseliny. Glycerol je
STRANA
234
 Ala,Cys,Gly,Ile,Leu,Trp,Ser,
Thr,Trp → acetyl CoA → citrát
 Leu,Lys,Phe,Trp, Tyr → acetoacetyl CoA → acetyl Coa → citrát
 Arg,His,Glu,Pro → Glu → α–
ketoglutarát (2–oxoglutarát)
 Ile,Met,Val,Thr → sukcinyl CoA
 Tyr,Phe, Asp → fumarát
 Asp, Asn → oxalacetát
Pozn.: Vysvětlivky, uţívaných značek,
pro dvacet základních, proteinogenních, aminokyselin:
Gly – glycin, Ala – alanin, Ser – serin,
Cys – cystein,
Phe – fenylalanin,
Tyr –
tyrosin, Trp – tryptofan, His – histidin, Thr –
threonin, Met – methionin, Asp – kyselina
asparagová, Asn – asparagin, Glu – kyselina
glutamová, Gln – glutamin, Arg – arginin,
Val – valin, Pro – prolin, Lys – lysin, Leu –
leucin, Ile – isoleucin.
Při deaminacích aminokyselin
(např. pouhé odštěpení amoniaku nebo
oxidace) vzniká, pro organismus jedovatý, AMONIAK (NH3). Část amoniaku je zpětně vyuţívána. Vznikají
opět aminokyseliny, např.:
2–oxoglutarát + NH3 + NADH+H+
→ glutamát + NAD+).
Větší část amoniaku podléhá
změnám – např. se rozpouští ve vodě
(NH3 + H2O  NH4+ + OH–) nebo
dochází jen k jeho interakci s protony
(NH3 + H+ → NH4+). Amoniak se tedy
uplatňuje i jako pufr – nárazník (viz závěr této kapitoly).
Obecně je ale amoniak pro buňky
těla ţivočicha jedovatý. Ţivočichové
se ho zbavují vyloučením z těla nebo
převedením na „méně jedovatou“ močovinu nebo kyselinu močovou a poté
jejich následným vyloučením z těla.
b) vznik močoviny v organismu
ornithinovým cyklem
ORNITHINOVÝ
(ORNITINOVÝ) CYKLUS (ureogenetický cyklus,
cyklus močoviny) poprvé popsal Krebs
a Henseleit (1932) v hepatocytech.
Reakce probíhají v mitochondriích (syntéza karbamoylfosfátu a citrulinu) a cytoplazmě. Pro celý průběh
cyklu je třeba pěti různých enzymů.
Protoţe pátý potřebný enzym ARGINÁZA je přítomný pouze v hepatocytech, můţe celý kompletní cyklus probíhat pouze v hepatocytech (tj. jaterních buňkách). Ostatní čtyři reakce
probíhají i v jiných buňkách organismu.
Do cyklu vstupuje amoniak např.
z deaminací, oxid uhličitý z aerobních
dekarboxylací, ATP z aerobní forforylace a voda. Kondenzací NH3 a CO2
za účasti ATP a H2O v matrix mitochondrií vzniká karbamoylfosfát. Karbamoylfosfát vstupuje v mitochondriích do cyklu reakcí s L–ORNITHINEM
za vzniku L–citrulinu. Dále do cyklu
vstupuje vazbou na citrulin L–aspartát
(kyselina asparagová).
Vzniká L–argininojantarová kyselina, která se štěpí na L–arginin
a fumarát. Štěpením argininu vzniká
opět ornithin a odštěpí se močovina.
Jeden dusík močoviny pochází
z karbamoylfosfátu a druhý z aspartátu, do kterého se dostává rovněţ
z amoniaku. Ve vodě dobře rozpustná
MOČOVINA přechází z hepatocytů do
intersticiální tekutiny, dále do krve
a z krve v ledvinách do moči.
235
Obr. č. 16: Schéma ornithinového cyklu (upraveno podle různých zdrojů)
Močovina můţe být dále přeměňována na KYSELINU MOČOVOU
(u plazů, ptáků a hmyzu) nebo můţe
kyselina močová vznikat jako konečný
produkt rozpadu (degradace) purinových bází nukleových kyselin (primáti
– včetně člověka).
velkého mnoţství vody. Většina dusíkatých odpadních látek je vylučována
přes epitel ţaber a nikoli ledvinou.
Podle dusíkatých odpadních látek
– vylučovaných z těla v největším
mnoţství – bývají rozlišováni ţivočichové amonotelní, ureotelní a urikotelní.
UREOTELNÍ ţivočichové uvol-
AMONOTELNÍ ţivočichové vy-
V případě nedostatku vody mohou někteří amonotelní ţivočichové
„přepnout“ metabolismus na ureotelní
nebo urikotelní.
ňují z těla dusíkaté metabolity ve formě močoviny, vznikající ornithinovým
cyklem (nevýhodou je, ţe tvorba močoviny spotřebovává energii). Mezi
ureotelní organismy patří většina obratlovců (včetně řady mořských ryb
a ţraloků) a také např. korýši, měkkýši
a ostnokoţci.
lučují dusíkaté zplodiny metabolismu
v podobě amoniaku (amoniové ionty
NH4+)
nebo
trimethylaminoxidu
(TMAO). Zpravidla jsou to vodní ţiURIKOTELNÍ ţivočichové provočichové (např. sladkovodní ryby, ale dukují kyselinu močovou. Tato kyselii pulci obojţivelníků), neboť tento na je, z uvedených tří případů, nejméně
způsob vylučování doprovázejí velké rozpustná a pro organismus relativně
ztráty vody, coţ poté vyţaduje příjem
STRANA
236
nejméně škodlivá. Urikotelní organismy jsou převáţně suchozemští ţivočichové, snášející vajíčka. Zejména
suchozemští plţi, hmyz, mnoho druhů
plazů a ptáci. Např. zárodek ptáků, který se vyvíjí ve vajíčku, nemá moţnost
přijímat vodu a do doby líhnutí se rovněţ nemůţe zbavovat škodlivých produktů metabolismu – např. odpadním
amoniakem by se otrávil ještě před vylíhnutím. V dospělosti tito ţivočichové
uvolňují kašovitou moč plnou krystalků kyseliny močové a jejich solí. Nevýhodou vylučování kyseliny močové
je energetická náročnost její biosyntézy.
stolicí. Celkem se z těla člověka denně
ztrácí přibliţně 17 g dusíku.
V celé řadě případů se však mohou, kromě "konečných" produktů štěpení, objevovat ve stolici, moči, potu
a produktech ţláz všechny produkty
metabolismu přítomné v krevní plazmě
aj. (omezený pohyb mají pouze velké
bílkoviny a krvinky).
6.2.2 Srovnávací
fyziologie vylučování
a exkrečních orgánů
A) Obsah solí v tělních
U některých obratlovců a u člotekutinách
věka patří k dusíkatým odpadním látTělní tekutiny člověka obsahují
kám také KREATININ, který vzniká
přibliţně 9 gramů solí v litru (tj.např.
ve svalech z kreatininfosfátu.
v krevní plazmě 0, 9 % solí). Pro exOdstraňování látek z těla ţivotracelulární tekutiny je uváděna osmočicha exkrečními (vylučovacími) orlarita 300 mmol/l.
gány (viz dále) úzce souvisí s vodou.
Obsah solí a mechanismy regulaVODA je podstatnou součástí
ce obsahu solí v těle ţivočichů jsou
moči, odchází z těla ţivočicha se stoli- závislé na mnoţství solí a dostupnosti
cí (výkaly), ke ztrátám dochází výpa- vody v ţivotním prostředí. Pro přesnějrem kůţí a při dýchání. Určité mnoţ- ší představu připomeneme některé
ství vody je tedy z těla uvolňováno stá- souvislosti. Mořská voda obsahuje
le a to i v případě jejího nedostatku, přibliţně 3, 5 % solí (zejména Na,
neboť voda je pro řadu zplodin hlav- chloridy, Mg, sírany, Ca) a její osmoním rozpouštědlem a transportním pro- larita je přibliţně 1122 mmol/l. Měkká
středím. Nadbytečná voda je z těla (sladká) voda (dešťová, povrchová)
člověka uvolňována především ledvi- obsahuje minimum solí, zpravidla ménami.
ně neţ 0, 02 % (0, 1 – 10 mmol/l).
OXID UHLIČITÝ je z těla od- Tvrdá (sladká) voda (pramenitá) má
straňován při dýchání. Určité mnoţství vyšší obsah solí (přibliţně 0, 3 %)
CO2, v podobě kyselých uhličitanů, s obsahem např. Ca, Na, kyselých uhličitanů aj. látek. Brakická voda (tj.
obsahuje také moč a pot.
voda v místech, kde ústí řeky do moře)
DUSÍKATÉ LÁTKY A ZPLOobsahuje 0, 05 – 3 % solí.
DINY PŘEMĚNY LÁTKOVÉ jsou vylučovány z 95 % ledvinami a z 5 %
237
Pokud ţivočichové snášejí změny vodou je z těla odstraňována i část
solí v prostředí, označujeme je jako zplodin metabolismu.
EURYHALNÍ. STENOHALNÍ ŽIU sladkovodních ryb (paprskoVOČICHOVÉ naopak nesnášejí změny ploutví – Actinopterygii) a také
solí v prostředí. V rámci těchto dvou u obojţivelníků produkují LEDVINY
skupin dále můţeme rozlišit ŽIVOČI- větší mnoţství zředěné moči. Moč je
CHY POIKILOOSMOTICKÉ, kteří silně hypotonická, ale vzhledem k jeneudrţují stálé vnitřní prostředí a ŽI- jímu velkému mnoţství (aţ jedna poVOČICHY
HOMOIOOSMOTICKÉ, lovina objemu těla ţivočicha za den)
kteří jsou schopní (aţ do určité hrani- obsahuje celkově větší mnoţství solí,
ce) udrţovat své vnitřní prostředí na představující ztráty solí z těla, které
stejných hodnotách.
musejí být nahrazeny. Obsah solí v těle
je zvyšován vychytáváním a aktivním
transportem solí z vody do těla přes
B) Regulace obsahu solí
buňky ţaberního epitelu. Rovněţ je
moţný aktivní příjem solí pokoţkou
(např. u ţab).
u vodních ţivočichů
Mořští bezobratlí (např. láčkovci,
korýši) mají TĚLNÍ TEKUTINU zpravidla IZOTONICKOU s mořskou vodou, ale i u některých těchto ţivočichů
lze prokázat určité rozdíly v koncentracích látek vně a uvnitř těla (např. korýši mohou regulovat mnoţství Mg
v těle).
Ţivočichové, ţijící ve sladkých
a brakických vodách, mají v tělních tekutinách aţ třikrát vyšší obsah solí neţ
je v okolním vodním prostředí. Protoţe
je povrch jejich těla zpravidla propustný pro ionty a vodu, dochází nepřetrţitě k osmotickému pronikání nadbytečného mnoţství vody do jejich těla. Této nadbytečné vody se ţivočichové
plynule, trvale a aktivně zbavují. Prvoci (Protozoa) mají k tomuto účelu
PULSUJÍCÍ (STAŽITELNÉ) VAKUOLY – např. trepka má dvě střídavě
pracující vakuoly, které v intervalech
přibliţně patnácti sekund pumpují
nadbytečnou vodu ven z těla. Spolu s
STRANA
238
Mořské kostnaté ryby mají naopak tělní tekutiny aţ s třikrát niţší
koncentrací solí neţ má mořská voda.
Situace je v podstatě opačná, neboť
z těla ryby uniká povrchem těla nadměrné mnoţství vody a současně se
zvyšuje koncentrace solí v těle. Ztráty
vody tyto ryby kryjí pitím mořské vody, čímţ současně ještě zvyšují koncentraci solí v těle. Sníţení koncentrace solí je zajišťováno opět transportem
solí přes ţaberní epitel zpět do mořské
vody a dále také odstraňováním nadbytečných solí ledvinami. Ţábry vylučují
hlavně Na+, Cl– a amoniový iont NH4+.
Mořské kostnaté ryby produkují málo
moči a jejich ledviny mají poměrně
málo glomerulů.
Pokud mořští ţivočichové neztrácejí povrchem osmoticky vodu,
mají adaptace, které vyrovnávají osmotické rozdíly mezi vnitřním a vnějším prostředím, např. v těle ţraloků je
vyšší koncentrace solí neţ rybách, vysoká koncentrace močoviny a také tri-
methylaminoxidu, který chrání tělní obratlých ţivočichů se významně podíbílkoviny před poškozením močovi- lejí na osmoregulaci (viz dále).
nou.
Kombinace různých způsobů,
Losos, který migruje za třením bránících ztrátám vody, umoţňují
z moře do řeky – změní při tahu po- všem suchozemským ţivočichům ţivot
stupně způsob osmoregulace, který má s velmi malým příjmem vody, popř.
mořská ryba, na způsob, který běţně i bez přístupu k vodě (např. mol šatní,
probíhá u kostnaté sladkovodní ryby.
kterému stačí k ţivotu metabolická voda). Hmyz (Insecta) obecně "šetří" vodu a vylučuje např. exkrety v podobě
C) Exkrece a osmoregulace granulí. Druhotně přizpůsobeni prou suchozemských ţivočichů středí jsou rovněţ kytovci, jejichţ povrch těla je nepropustný pro vodu i pro
Suchozemským ţivočichům hro- ionty. Dalším zajímavým příkladem je
zí trvale DEHYDRATACE, a proto velbloud, který je schopen snášet aţ
u nich existují mechanismy, které de- extrémně horké a suché podnebí, ale
hydrataci brání, např. tím, ţe povrch po ukončení nedostatku je schopen vyjejich těla je velmi málo propustný, pít za 10 minut i 100 litrů vody. Rovnebo aţ nepropustný pro vodu. Také ti- něţ pouštní a stepní ţivočichové moto ţivočichové však musejí odstraňovat hou přečkávat polední ţár v úkrytech
ze svého těla škodlivé odpadní produk- a norách a mohou i sníţit metabolisty metabolismu, nestrávené zbytky po- mus, coţ opět vede k šetření s vodou.
travy a musejí dýchat. Přestoţe většina
Ztráty vody nahrazují ţivočitěchto procesů probíhá tak, aby ztráty
vody byly co nejmenší, celkově chové pitím a příjmem potravy s obke ztrátám vody u suchozemských ţi- sahem vody. Menší část vody vzniká
vočichů dochází v podstatě nepřetrţitě. jako metabolická voda, která však
můţe být u některých ţivočichů postaLEDVINY obratlovců umoţňují čujícím zdrojem tekutiny. Jestliţe ornejen vylučování odpadních produktů ganismus s potravou naopak přijme
metabolismu, ale stávají se nejdůleţi- nadměrné mnoţství vody, dojde
tějším orgánem, regulujícím objem ke změně činnosti orgánů (např. leda sloţení tělních tekutin (osmoregula- vin) a právě jen tato nadbytečná voda
ci). Suchozemští ţivočichové produ- je bezprostředně z těla odstraněna.
kují zpravidla HYPERTONICKOU
Jednobuněčné organismy (např.
MOČ (např. pískomil – Gerbillus sp.,
prvoci, ale např. také houbovci a ţaprodukuje aţ 5x koncentrovanější moč
havci) nemají specializované exkreční
neţ je mořská voda a kromě toho tvoří
orgány. Nepotřebné látky odstraňují
i pevné výkaly). Kromě ledviny existuz buněk těla difúzí, aktivním transporjí např. u plazů a ptáků i "mimoledvintem, činností staţitelných vakuol aj.
né" osmoregulační orgány (např. solné
Ostnokoţci (Echinodermata)
orgány). Rovněţ exkreční orgány bezshromaţďují zplodiny metabolismu
239
v améboidních buňkách, pohybujících
se v tělní dutině. Buňky – naplněné
exkrety, vylézají mimo tělo ostnokoţců např. přes epitel ţaber.
Zjednodušeně řečeno:
1) Do primárního filtrátu je z tělní
tekutiny (např. z krve) „vyhozeno“
téměř vše (kromě makromolekul, krviObdobnými mechanismy dochází nek apod.).
i k osmoregulaci. Vylučování odpad2) Teprve poté transportní meních, nadbytečných a nepotřebných chanismy zpětné resorpce – ve stělátek (stejně jako osmoregulaci) za- nách trubic, které odvádějí primární
jišťují jednotlivé buňky.
filtrát z místa filtrace – vracejí z priPřeváţná většina EXKREČNÍCH
(VYLUČOVACÍCH) ORGÁNŮ
mnohobuněčných ţivočichů má dvě
základní struktury:
a) místo vzniku primárního filtrátu
např. plaménková buňka, nálevkovité
obrvené útvary nefridií, Bowmanovy
váčky aj.
b) navazující systémy trubic – jsou
specializované na zpětnou resorpci
a sekreci (např. proximální tubulus,
Henleova klička, distální tubulus,
sběrací kanálek), které nakonec (např.
přes ledvinné pánvičky, močovody,
močový měchýř a močovou trubici aj.)
ústí mimo tělo ţivočicha
márního filtrátu zpět do těla látky nepostradatelné, prospěšné a potřebné.
Zpravidla se jedná o aktivní transport
látek, na který navazuje osmotický
transport vody. Některé látky mohou
být přes stěny trubic do vznikající moči přidány sekrecí (transportovány
z těla přes stěnu určité části kanálku).
3) Odpadní, neţádoucí, nepotřebná a právě jen nadbytečná mnoţství látek nejsou zpětně vstřebána, ani jim
není jinak bráněno v průtoku kanálkem
– a odtékají z těla ţivočicha (jsou např.
součástí moči) – jsou vylučovány exkrecí.
Hlavními typy vylučovacích orgánů
mnohobuněčných a vývojově dokoV místě vzniku primárního filnalejších ţivočichů jsou:
trátu dochází k filtraci tělní tekutiny. Způsob filtrace je odlišný od větši-  PROTONEFRIDIE, jsou vylučovany průmyslově vyráběných filtrů, které
cími a také osmoregulačními orgábyly vyrobeny s cílem zachytit určitou
ny ploštěnců. Protonefridie začíná
– předem definovanou – škodlivinu.
PLAMÉNKOVOU BUŇKOU s trVýsledkem primární filtrace v ţivém
sem bičíků („plaménkem“) uvnitř.
organismu je „odpadní“ tekutina (např.
Kmity „plaménku“ zajišťují pohyb
primární moč), která obsahuje, kromě
látek z intersticiální tekutiny do namnoţství – pro tělo škodlivých a nadvazujícího kanálku ústícího nerfribytečných látek – také značné mnoţdiopórem mimo tělo ţivočicha.
ství látek pro ţivot nepostradatelných
Kanálky protonefridií ploštěnek
(např. aminokyseliny, glukózu aj.).
vyúsťují zpravidla na hřbetní straně
osmi páry nefridiopórů. Kromě proSTRANA
240
tonefridií mohu mít vylučovací
funkce také buňky střevního epitelu
aj. typy.
ny močové) do tzv. chloragogenních buněk a teprve po jejich odumření odcházejí tyto látky přes
coelom vývody segmentálních orgánů mimo tělo. U řady mnohoštětinatců jsou vývody segmentálních
orgánů odváděny z coelomové dutiny také např. pohlavní buňky.
Protonefridie motolic najdeme
obvykle po stranách těla. Jednotlivé
buňky s roštovitou strukturou, přes
kterou proniká přebytečná tekutina,
ústí krátkými vylučovacími kanálky
do dvou společných vývodných ka-  POZMĚNĚNÉ METANEFRIDIE
nálků. Oba vývodné kanálky ústí na
jsou vylučovacími orgány členovzádi těla v močovém váčku.
ců. U korýšů je nazýváme ANTENÁLNÍ ŽLÁZY (maxilární, čelistní,
Kromě protonefridií mají něktetykadlové ţlázy), u některých paré hlístice zvláštní fagocytární orvoukovců jako koxální ţlázy. Angány, např. u škrkavky koňské jde
tenální ţlázy korýšů najdeme
o značně velké specializované fav přední části hlavohrudi. K filtraci
gocytární buňky, které zachycují
tekutiny dochází přes stěnu coeloodpadní a tělu cizí látky.
mového váčku. Filtrát odtéká labyProtonefridie mají také larvy něrintem a nefridiálním kanálkem
kterých měkkýšů a bezlebečných,
do močového měchýře, který má
vířníci aj.
vyústění na hlavě.
 METANEFRIDIE, jsou vylučova MALPIGHICKÉ TRUBICE (Malcími orgány krouţkovců a např.
pighiovy trubice, Malpigické ţlázy)
i některých měkkýšů, nepárové
jsou vylučovacími orgány u vzdušmetanefridium plţů je některými
nicovců a některých klepítkatců.
autory povaţováno za ledvinu.
Malpighické trubice začínají v těle
V kaţdém tělním článku málošjako slepé (jsou do těla uzavřeny)
tětinatců (krouţkovci) začínají dvě
tenké trubičky a u hmyzu jsou vymetanefridie (segmentální orgány)
ústěny do střeva. Jejich počet je 2
OBRVENOU
NÁLEVKOU
–
aţ 200 (i více). Stěny trubiček vynefrostomem a pokračují vývodstýlá jednovrstevný epitel. Uvnitř
ným kanálkem. VÝVODNÝ KAtrubic jsou transportovány kyselé
uhličitany (např. uhličitan draselNÁLEK kaţdé metanefridie proný), kyselina močová, voda aj.
chází příčnou tělní přepáţkou
Zpětná resorpce potřebných látek
do dalšího článku, kde vyúsťuje ven
a vody probíhá aţ v konečníku. Exz těla. Vířením brv nálevky je do jekrety vypadávají z těla hmyzu
jího ústí přiháněna tekutina, vznikav podobě aţ extrémně suchých
jící filtrací krve přes stěnu vlásečgranulí, ale např. vodní hmyz můţe
nic. Přes stěny kanálků nefridií domít moč s velkým obsahem vody.
chází k sekreci a exkreci látek. Někteří krouţkovci ukládají zplodiny
látkové přeměny (např. soli kyseli©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
241
 LEDVINY jsou hlavními vylučovacími orgány obratlovců. U vyšších obratlovců a u člověka jsou
současně hlavním orgánem udrţování dynamické homeostatické
rovnováhy. Moč je z ledvin odváděna u savců, ale také např. u ryb
do močového měchýře. Močový
měchýř naopak nemají např. ptáci.
Kromě ledvin mají vylučovací funkce také:
 kůţe (viz dále 7.5.2)
 dýchací systém (CO2 je odpadním
produktem metabolismu)
 trávicí soustava a játra (ovlivňují
mnoţství iontů a vody, odpadní
jsou zejména některé látky ve ţluči)
 specializované ţlázy, např. solné
ţlázy
SOLNÉ ORGÁNY (SOLNÉ
ŽLÁZY) mají plazi a ptáci umístěné
na vrcholku hlavy nad očima (např.
albatros má párovou nosní ţlázu)
v malých kostěných prohloubeninách. V případě, ţe do těla těchto
ţivočichů pronikne větší mnoţství
soli (např. s potravou), vylučují
solné orgány nejméně tak koncentrovaný roztok jako je mořská voda
(v podstatě hypertonický roztok
NaCl) a orgány mohou, v případě
potřeby, vylučovat rovněţ vodu,
a to aţ dvacetkrát intenzivněji neţ
ledvina. Stěnu tubulů ţlázy vytváří
jedna vrstva buněk. Po celé délce je
tubul ţlázy obklopen krevními kapilárami. Soli (ionty Na+, Cl–)
a voda vystupují z krve do průsvitu
tubulu ţlázy. Regulace solných orgánů je zajišťována hormonálně.
STRANA
242
V případě, ţe stoupá osmolarita krve jsou dráţděny osmoreceptory v
hypothalamu. Přes vlákna parasympatiku a některými hormony (např.
přes ACTH adenohypofýzy, viz kapitola 9) je spouštěna produkce kortikosteronu v kůře nadledvin, který
ovlivňuje solné ţlázy nebo se
uplatňuje hormon AVT ("arginine
vasotocin"), uvolňovaný z neurohypofýzy, který rovněţ ovlivňuje
solné ţlázy. Díky regulacím transportních pochodů v solných ţlázách
je moţné, aby ţivočich – bez následků na svém zdraví – pil „pouze“
mořskou vodu a přijímal potravu
s takovým mnoţstvím solí, které
přesahují exkreční moţnosti jeho
ledvin. Toto není moţné u člověka
– např. v záchranném člunu na
moři nelze pít bez nepříznivých
důsledků mořskou vodu ani jako
dočasnou náhradu za vodu sladkou.
U řady strunatců (Chordata) se
přes vývody exkrečních orgánů dostávají mimo tělo ţivočicha rovněţ pohlavní buňky. Vzhledem k tomuto spojení vylučovacích a pohlavních orgánů
je pouţíván i komplexnější název
UROGENITÁLNÍ SYSTÉM.
6.2.3 Funkční organizace
a funkce ledvin člověka
LEDVINA (ren) dospělého člo-
věka je 11 aţ 12 cm dlouhá, 3 –
7, 5 cm široká a 3 cm silná. Její hmotnost je přibliţně 130 g. Na řezu ledvinou vidíme tuhý vnější obal ledviny
(ledvinné pouzdro), kůru, dřeň, ledvinné pyramidy, ledvinnou pánvičku aj. V
izotonické kůře i hypertonické dřeni
najdeme kanálky nefronů. Buňky dřeně
ledvin
se
skládají
v8–
20 PYRAMID s hroty mířícími do
LEDVINNÉ PÁNVIČKY. Pánvičky
jsou napojeny na MOČOVOD (ureter),
ústící do MOČOVÉHO MĚCHÝŘE
(vesica urinaria). Z pánvičky močového měchýře, o obsahu 350 – 500 ml,
moč odvádí mimo tělo MOČOVÁ
TRUBICE (uretra).
Ledviny savců a člověka plní následující hlavní funkce:
A) zajišťují vylučování většiny
odpadních látek (vytvořených při
tělesném metabolismu) a vylučování
nepotřebných látek
B) rozhodujícím způsobem ovlivňují
a udrţují optimální mnoţství
a sloţení tělních tekutin
K metabolickým a endokrinním
funkcím ledvin patří např.:
 C1) glukoneogeneze
 C2) syntéza některých hormonů
a jiných fyziologicky aktivních látek, např.:
o renin
o erytropoetin
o D–hormon, viz 9.4
o kallikrein–kininy (např. bradykinin), které se uplatňují jako
vasodilátory a působí proti vlivu
systému renin–angiotenzin–
aldosteron
o prostaglandiny, jsou syntetizovány zejména ve stresových situacích a za některých chorobných stavů. Poté ovlivňují průtok krve ledvinami, potlačují aktivní transport Na+ a tím sniţují
resorpci vody. V ledvině rovněţ
působí vasodilatačně aj.
Některé ledvinou produkované
C) některé metabolické a endokrinní
látky se dostávají do moči a po jejím
funkce
vypuzení z těla mikcí se zejména u řaUvedené hlavní funkce zajišťují dy savců významně uplatňují jako femechanismy jiţ na úrovni nefronů, tj. romony – nesou sexuální informace
základních funkčních jednotek ledviny. např. signalizují připravenost samic
Souhrnně je moţné říci, ţe v nefronech k páření, dále slouţí k označení teritoledviny probíhá filtrace (ultrafiltrace) ria apod.
plazmy, dále selektivní zpětná resorpce (tj. návrat potřebných ţivin
a látek z ledvinných tubulů zpět do kr- A) Funkční organizace
ve, tzv. reabsorbce) a také tubulární
nefronu ledviny
sekrece látek z krve do vznikající moFunkční jednotkou ledviny je
či v zájmu zachování objemu tělních
NEFRON. Nefron rozčleňujeme na
tekutin a regulace osmokoncentrace.
Činností ledvin jsou z organismu ledvinné tělísko (GLOMERULUS
selektivně odstraňovány nepotřebné v BOWNAMOVĚ VÁČKU) a SYSa nadbytečné látky (např. právě jen TÉM KANÁLKŮ (TUBULUS nefronadbytečné mnoţství vody nebo solí). nu) V ledvině člověka je 1, 0 –
1, 3 milionu nefronů. Pro moţnost
Ledviny produkují MOČ.
243
srovnání uvádíme, ţe např. v ledvině  VINUTÝ KANÁLEK DRUHÉHO
skotu je aţ 4 milióny nefronů a
ŘÁDU (DISTÁLNÍ TUBULUS)
v ledvině kočky přibliţně 230 000
Vinutý kanálek druhého řádu
nefronů. Celková délka kanálků v obou
je veden zpět k Bowmanovu váčku
ledvinách člověka je odhadována aţ na
a probíhá těsně kolem (mezi) vas
160 km.
aferens a vas eferens. Tato oblast
plní důleţité regulační funkce.
LEDVINY jsou zásobovány krví
renální tepnou (arteria renalis) od se-  SBĚRACÍ KANÁLEK
Vznikající moč přitéká do sběrastupné části aorty přes menší arterioly
cího kanálku z pěti aţ deseti nefroaţ k aferentní arteriole (vas aferens),
nů a dále odtéká do ledvinné pánkterá přivádí krev do místa filtrace
vičky.
v Bowmanově váčku. V Bowmanově
váčku se aferentní arteriola rozvětvuje
Pozn.: Eferentní arteriola se po
v klubíčko glomerulárních kapilár a ty
se opět spojují v eferentní arteriolu výstupu z Bowmanova váčku postupně
(vas eferens). V klidu ledvinami pro- mohutně větví v síť kapilár, které protéká přibliţně jedna čtvrtina krve (sr- bíhají po celé délce "svého" tubulu
nefronu ledviny. Kapiláry omotávají
dečního výdeje).
např. obě raménka Henleovy kličky
Filtrát vzniká uvnitř Bowmano- i další části tubulu – většina látek se
vých váčků a dále protéká systémem tak – po transportu z tubulu do těla –
kanálků, ve kterých probíhá zpětná re- vrací do krve.
sorpce a sekrece látek. Hlavními
strukturami jsou:
a) BOWMANOVY VÁČKY (pouzdra)
Bowmanovy váčky jsou hlavními
místy primární filtrace krve (krevní
plazmy). Hnací silou filtrace je krevní
tlak. Filtrační plocha všech glomerulů
je přibliţně 1, 5 m2. Filtrát (tekutinu),
která protéká do navazujícího systému
trubic nazýváme PRIMÁRNÍ MOČ.
B) Juxtaglomerulární aparát
Distální tubulus nefronu ledviny
savců se vrací zpět k Bowmanovu váčku a probíhá těsně kolem "svého" glomerulu. Ve vas aferens a v distálním
tubulu jsou specializované BUŇKY
JUXTAGLOMERULÁRNÍHO
RÁTU.
APA-
b) SYSTÉM TRUBIC
Trubice jsou specializované
na zpětnou resorpci a sekreci látek,
rozlišujeme:
Specializovanými buňkami
juxtaglomerulárního aparátu,
které produkují renin, jsou:
VINUTÝ KANÁLEK PRVNÍHO
ŘÁDU (PROXIMÁNÍ TUBULUS)
 HENLEOVA KLIČKA
(SESTUPNÉ a na něj navazující
VZESTUPNÉ RAMÉNKO)
a) BUŇKY JUXTAGLOMERULÁRNÍ (granular cells) – pokrývají část
stěny aferentní arterioly v blízkosti
glomerulu – uplatňují se jako baroreceptory (zaznamenávají tlak krve při-

STRANA
244
tékající do glomerulu) a podle potřeby
(např. při sníţeném prokrvení ledvin –
při poklesu krevního tlaku aj.) uvolňují
RENIN (viz dále –C) d) ).
bulu (i sběrného kanálku), v místě
kontaktu tubulu, aferentní arterioly
a glomerulu. Buňky jsou citlivé na
koncentraci iontů Na+, jejich aktivita
zvyšuje produkci reninu juxtaglob) MACULA DENSA, (tmavé buňky
merulárními buňkami.
s velkými jádry, tmavá skvrna) –
buňky tvoří část stěny distálního tu-
Obr. č. 17: Významné struktury ledvin savce (upraveno podle různých zdrojů)
C) Průběh transportních
mechanismů v nefronu
ledviny
Způsob filtrace odpovídá obecné
a jiţ výše popsané (viz 6.2.2 C) charakteristice.
TUBULY
NEFRONŮ
ledviny
jsou vystlány jednovrstevným epitelem
– specializovanými buňkami s dosti
velkými jádry a vyšším počtem mito-
chondrií, tzv. tubulárními buňkami
adaptovanými po celé délce nefronu na
různé funkce. Souhrnně a zjednodušeně je moţné říci, ţe v ledvinných tubulech dochází (přes tubulární buňky)
k aktivnímu a pasivnímu transportu
potřebných látek z tubulární tekutiny zpět do těla (a látek pro tělo nepotřebných také opačným směrem)
a v konečném důsledku rovněţ k zahušťování moči. Hybnou sílu pro kon-
245
centrování a zahušťování moči dodává 1. jednovrstevný endotel kapiláry
aktivní transport iontů Na+ vně tubulů
ENDOTEL (jednovrstevný epiledviny bez současného výstupu vody.
tel) tvoří stěnu kapiláry, má četné
PÓRY a je značně propustný pro
Významnou roli v transportních
většinu látek, které jsou součástí
procesech má SODÍKODRASLÍKOVÁ
krve. Nepropouští ven z kapilár
PUMPA (viz také kapitola 10), která
pouze krvinky a bílkoviny o větší
pumpuje Na+ z tubulárních buněk mimolekulové hmotnosti neţ 70 000.
mo tubulus. Z primární moči se do tubulárních buněk dostávají ionty Na+, 2. bazilární membrána
např. antiportem (výměnou za H+ nebo
BAZILÁRNÍ MEMBRÁNA krysymportem s glukózou a nebo s amije vnější povrch kapiláry, má plsťonokyselinami). Vzhledem k uspořádání
vitou strukturu – obsahuje např.
tubulů a probíhajícím transportním
vlákna kolagenu. Má tloušťku asi
procesům, se stává dřeň ledviny hyper300 nm a omezuje, ve směru filtratonickou a "táhne" vodu ze sestupného
ce, rovněţ především velké a větší
raménka Henleovy kličky a sběrného
molekuly (např. fibrinogen).
kanálku. Celý proces zesiluje proti3. buňky podocytů
proudový mechanismus výměny látek
PODOCYTY vytvářejí vrstvu na
(princip protiproudové výměny je pobazilární membráně – pokrývají kapsán v jiné souvislosti v této kapitole –
piláry uvnitř Bowmanova váčku.
viz termoregulace). Propustnost stěny
Podocyty jsou specializované buňsestupného kanálku Henleovy kličky
ky s mnoha výběţky (pedikly, noa sběrného kanálku pro vodu zvyšuje
ţičky), které jsou pro filtraci rozhoADH (antidiuretický hormon), viz dále.
dující. Mezi výběţky podocytů
existují INTERPEDIKULÁRNÍ
ŠTĚRBINY PODOCYTŮ. Tyto fila) Transport látek v glomerulu
trační štěrbiny (póry) obsahují speGLOMERULEM nazýváme klucifické bílkoviny (látky), které štěrbíčko dvaceti aţ čtyřiceti kapilár, na
binu „uzavírají“ (tzv. štěrbinová
které se rozvětvuje v Bowmanově váčmembrána podocytů, "slit membraku aferentní arteriola. Do těchto arterine", filtration slit) a představují pool přivádí krev arteria renalis. Kapiláslední "síto" pro látky procházející
rami glomerulů protéká přibliţně 25 %
z krve dovnitř Bowmanova váčku.
klidového minutového srdečního obVznikající filtrát nazýváme PRIjemu, coţ denně představuje 500 –
MÁRNÍ MOČ – má přibliţně stejné
1 900 litrů krve. Kapiláry glomerulů
sloţení jako krevní plazma (avšak
(uvnitř Bowmanova váčku) jsou mísbez koloidních substancí). Mnoţství
tem filtrace krve. Hnací silou filtrace je
primární moči je značné a u dospěkrevní tlak.
lého člověka činí aţ 200 litrů denK vlastní filtraci krve dochází
ně. V tomto objemu tekutiny můţe
přes trojvrstevnou strukturu (glomerubýt aţ 1200 g NaCl, aţ 250 g glulární „membránu“), kterou tvoří:
kózy, aţ 100 g aminokyselin
STRANA
246
(25 mol Na+, 18 mol Cl–, 5 mol
HCO3–, 0, 8 mol močoviny,
0, 65 mol glukózy) a další látky.
pasivně za nimi, je v proximálním tubulu hypoosmotická tekutina a teprve
na konci tubulu je za normálních podmínek opět izoosmotická tekutina.
b) Transport látek v proximálním
tubulu
Pokud je filtrát kyselejší, buňky
transportního epitelu produkují dovnitř
trubic amoniak.
PROXIMÁLNÍ TUBULUS
je nejdůleţitějším místem
zpětné resorpce:
1. organických látek
U zdravých jedinců je zpětně
vstřebáno např. 100 % aminokyselin,
aţ 100 % glukózy, přibliţně 30 % močoviny atp.
Glukóza se můţe (zejména při
chorobných stavech) objevovat v moči
(tzv. GLYKOSURIE) a to v případech,
kdy hyperglykémie překročí 9, 91
mmol/l, tj. přibliţně 10 mmol glukózy
na litr krve a nebo více (aţ do tzv. maximálního ledvinového prahu pro glukózu 18, 5 – 22, 5 mmol/l).
c) Transport látek v Henleově kličce
HENLEOVY KLIČKY mají ptáci
2. iontů
V proximálním tubulu je z filtrátu
zpět do těla vrácena velká část iontů.
Jedná se aţ 70 % Na+, 60 – 70 % K+
a 75 % fosfátů (zpětnou resorpci fosfátů aktivizuje D–hormon a inhibuje
parathormon, oba působí podobně také
v distálním tubulu). Dále probíhá také
zpětná absorpce aţ 90 % iontů HCO3–
Hlavním místem transportu Ca2+ je distální tubulus, ale i v proximálním tubulu dochází k hormonálně ovlivňovanému transportu.
(Aves) a savci (Mammalia). Do Henleových kliček přitéká denně přibliţně
30 litrů tekutiny, coţ je jiţ jen 20 %
objemu primární moči. Orientace Henleových kliček v ledvině má funkční
význam a uplatňuje se zde rovněţ tzv.
protiproudový mechanismus (viz dále,
termoregulace). Sestupné raménko Henleovy kličky proniká do HYPERTONICKÉ DŘENĚ ledviny a vzestupné
raménko z této hypertonické dřeně
opět vystupuje. Největší koncentrace
osmoticky aktivních látek (aţ 5x větší
neţ má krevní plazma) je v oblouku
Henleovy kličky. Přitom rozlišujeme
přinejmenším dva typy kliček (nefronů) a to krátké – korové (SUPERFICIÁLNÍ) a dlouhé (JUXTAMEDULÁRNÍ). Dlouhých kliček je přibliţně
20 % a zasahují velmi hluboko do hypertonické dřeně. Přibliţně platí, ţe –
čím více koncentrovanou moč organismus produkuje, tím jsou delší Henleovy kličky (např. velmi dlouhé jsou
u pouštních savců).
3. vody
V proximálním tubulu se osmoticky vstřebává celkem 3/4 aţ 4/5 objemu primární moči. Protoţe však dochází ke zpětnému vstřebávání osmoticky aktivních látek a voda prostupuje
Sestupné (descendentní) raménko Henleovy kličky je pro vodu
propustné (přes jeho stěnu probíhá difúze vody a rozpuštěných částic). Vzestupné (ascendentní) raménko je pro
vodu nepropustné, ale probíhá v něm
247
intenzivní aktivní transport iontů (např.
aţ 20 % Na+, Cl–, K+) zpět do těla. Na
konci Henleovy kličky je filtrát zředěný.
d) Transport látek v distálním
tubulu
Aldosteron je transportován krví
a působí na buňky distálních tubulů
ledvin. Pod jeho vlivem se zvyšuje
zpětné vstřebávání Na+ a současně sekrece H+ a K+. Celkově dochází
ke zvyšování solí v tělních tekutinách
a tím rovněţ ke zvyšování obsahu vody v těle. Zjednodušeně řečeno – ALDOSTERON zadrţuje v těle soli
a tím reguluje vodu (= zvýšení objemu krevní plazmy a tělních tekutin).
Angiotenzin II se dále rovněţ podílí na
vyvolávání pocitu ţízně.
Distální tubuly se vţdy vracejí
do oblasti vlastního glomerulu, kde
některé jejich buňky tvoří součást juxtaglomerulárního aparátu. Sekrecí H+
iontů můţe být regulováno pH. Také
v distálním tubulu probíhá zpětná abKromě systému RAAS ovlivňuje
sorpce iontu HCO3–
mnoţství vody v těle hormon ADH,
Vlivem působení látek systému uvolňovaný do krve z adenohypofýzy.
RAAS, tj. RENIN–ANGIOTENZIN – Distální tubulus je bez ADH téměř neALDOSTERON, dochází zejména propustný pro vodu (zejména ve druhé
k zadrţování Na+ v těle, tím také k za- části, blíţe ke sběrnému kanálku).
drţování odpovídajícího mnoţství vo- Jestliţe stoupá koncentrace ADH
dy a zvýšení objemu tělních tekutin (viz v krvi, stoupá propustnost stěny distáltaké kapitola 9). Stimulováno je součas- ního tubulu pro vodu a tok vody sledu+
ně centrum ţízně v centrálním nervo- je pohyb Na ven z tubulu ledviny. Jivém systému. Dále dochází k vasokon- nak řečeno – ADH zadrţuje v těle vostrikci, stimulaci syntézy prostaglandi- du a tím reguluje soli (= více zadrţenů, zvýšení aktivity sympatiku né vody v těle zředí – sníţí – neţádoucí vysokou koncentraci solí v tělních
a dalším dějům.
Počátek reakcí a analýz přitékající tekutinách).
krve a tekutin v tubulech je v buňkách
MACULA DENSA. Juxtaglomerulární
aparát následně uvolní RENIN (kromě
toho bylo zjištěno, ţe renin vzniká
např. také v mozku a ovlivňuje i další
tkáně). Renin vyvolává v krvi přeměnu angiotenzinogenu na ANGIOTENZIN I (tj. peptid 10 AK), který je
konvertujícím enzymem převeden na
ANGIOTENZIN II (peptid z 8 AK se
silným vasokonstrikčním vlivem), působí stimulačně na buňky kůry
nadledvin, které pod jeho působením
produkují do krve ALDOSTERON.
STRANA
248
Proti
systému
renin–
angiotenzin – aldosteron působí
např. ANP (viz 9.9.7)
Buňky distálních tubulů jsou rovněţ ovlivnitelné hormonálně. Uvolňování Ca2+ z těla zvyšuje hormon KALCITONIN a zpětné vychytávání (stimulování resorpce, sniţování exkrece
Ca2+) z tubulární tekutiny zvyšuje PA2+
RATHORMON (tj. zadrţuje Ca
v těle).
ADH a SYSTÉMU RAAS. Dále mají
na činnost ledvin vliv PARATHORSBĚRNÝ KANÁLEK se opět za- MON, KALCITONIN, ale také např.
nořuje do hypertonické dřeně. Pro- INZULÍN apod.
e) Transport látek ve sběrném
kanálku
pustnost stěny kanálku pro vodu se
rovněţ mění vlivem ADH (vliv má také ALDOSTERON) podobně jako
v distálním tubulu. Voda potom uniká
difúzí, podle existujícího chemického
gradientu osmoticky aktivních látek, ze
sběrného kanálku do extracelulární tekutiny a dále do krve.
Sběrací kanálky ústí do ledvinné
pánvičky, kam normálně přitéká hypertonická moč s koncentrací přibliţně
čtyřikrát větší neţ má krevní plazma.
D) Řízení činnosti ledvin
Pro regulační mechanismy a efektivní řízení ledvin jsou rozhodující informace o změnách objemu a tlaku
krve a změnách osmotického tlaku krve nebo jinak řečeno o změnách objemu krevní plazmy a obsahu solí
v plazmě. Tyto informace přicházejí
zejména z CHEMORECEPTORŮ, za
které můţeme povaţovat např. buňky
macula densa nefronů ledviny a také
z BARORECEPTORŮ (např. mikrotělíska ve vasa afferents).
Schematický popis čtyř hlavních
moţných stavů a z nich
vyplývajících řetězců vzájemně
souvisejících regulací:
 nadbytek soli v plazmě
(hyperosmolarita)
Zvyšování
koncentrace
solí
v plazmě se projeví zvýšeným uvolňováním hormonu ADH z neurohypofýzy. Pod jeho vlivem se mění propustnost tubulů nefronu ledviny pro vodu
a voda je zadrţována v těle (tj. ve zvýšené míře je reabsorbována voda
z tubulů ledvin do těla). Aktivizuje se
centrum ţízně. Produkce moči klesá,
objem plazmy stoupá (koncentrace solí
ve větším objemu plazmy se sniţuje).
 objem plazmy stoupá
Jestliţe stoupá objem plazmy,
ustává dráţdění juxtaglomerulárních
buněk a klesá produkce reninu. Důsledkem sníţení produkce reninu je
sníţení produkce angiotenzinu a následně aldosteronu. Ionty (např. Na+)
nejsou z primární moči v plné míře resorbovány, odcházejí z těla a jejich
koncentrace v těle se sniţuje. Sniţování koncentrace solí v tělních tekutinách
vyvolává následně sniţování mnoţství
vody v těle.
Činnost ledvin je kontrolována
a řízena z CNS a humorálně. Regulován je průtok krve ledvinami, např.
kallikrein–kininy ovlivňují cévy glomerulů. K dalším regulačním látkám  nedostatek soli v plazmě
patří prostaglandiny, endoteliny, natri(hypoosmolarita)
uretické faktory aj.
Sniţování
koncentrace
soli
Hormonální vlivy – působící na v plazmě se projeví sníţeným uvolňokanálky ledvin – jsou rozmanité. váním hormonu ADH z neurohypofýUplatňuje se zejména vliv hormonu zy. V důsledku sníţené hladiny hor©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
249
monu ADH je v těle zadrţováno méně Ca2+, 90 % K+, 80 % HPO42+, ale také
vody. Voda uniká z těla s močí, pro- aţ 80 % kyseliny močové, 40 % modukce zředěné moči se zvyšuje, objem čoviny, 20 % SO42– a dalších látek.
plazmy klesá (koncentrace solí se zvyNORMÁLNÍ DENNÍ MNOŽšuje).
STVÍ (sekundární) MOČI (tj. pro muţe
 objem plazmy klesá
500 – 2000 ml/24 hodin a pro ţeny
Jestliţe klesá objem plazmy, 500 – 1875 ml/24 hodin) obsahuje přivzrůstá dráţdění juxtaglomerulárních bliţně 50 g – 75 g pevných látek za
buněk a stoupá produkce reninu. Čím 24 hodin. Součástí moči je močovina,
je vyšší produkce reninu, tím také kyselina močová, kreatinin, určité
stoupá produkce angiotenzinu a ná- mnoţství iontů Na+, K+, Ca2+, NaCl
sledně aldosteronu. Pod vlivem al- a dalších látek. V moči zdravých lidí
dosteronu je v těle zadrţováno více so- naopak nemá být glukóza, bílkoviny,
lí a v důsledku vyšší koncentrace solí krev, hemoglobin, ţlučová barviva.
se zvyšuje rovněţ objem plazmy.
Moč člověka má pH = 4, 5 – 8, 0
a průměrně pak pH = 5, 0 – 6, 0.
Moč býloţravců je slabě zásaditá
však není závislá pouze na ledvině. (tj. pH > 7, 0). Moč masoţravců bývá
Změny objemu krve (hypovolemie kyselá (pH 5, 7 – 7, 0).
a hypervolemie) jsou moţné také
přestupem vody z extracelulární teMoč je shromaţďována v MOkutiny do krve a obráceně. Značný ČOVÉM MĚCHÝŘI, opatřeném dvěvliv má také kapacita cévního řečišma svěrači, z nichţ zevní svěrač motě, kdy např. pod vlivem hormonů
čové trubice (m. sphincter urethrae) je
můţe dojít k vasokonstrikci cév
ovladatelný vůlí. Samotný močový
a tím i k "relativnímu" zvýšení obměchýř má hladkou svalovinu a udrţí
jemu krve apod.
asi 500 ml moči.
REGULACE
OBJEMU
KRVE
MOČENÍ (MIKCE) je reflexní
E) Celková bilance zpětné
resorpce a tubulární exkrece
ledvin
Celkem je za normálních okolností v tubulech ledvin člověka zpětně
resorbováno a vrací se do krve 99 %
objemu primární moči a jen asi 1 %
odchází z těla člověka v podobě moči.
Zpětně dojde k reabsorbci aţ 100 %
glukózy, 95 – 99, 9 % aminokyselin,
aţ 100 % kyseliny askorbové, kreatininu a HCO3–, dále 99 % Na+, 95 %
STRANA
250
děj, řízený z oblastí míchy (S2–S4,
Th11a Th12). Celý průběh mikce je vědomě kontrolován zejména z čelních
oblastí kůry koncového mozku. Samotné centrum pro močení je v zadní
části mostu. Z centra jsou vysílány
podněty k parasympatickým buňkám,
které z kříţové části míchy dávají podnět ke kontrakci vypuzovacího svalu
močového měchýře. Volní kontrola
močení se vytváří u člověka od dvou
do čtyř let po narození. Novorozenec
močí reflexně přibliţně dvacetkrát ňování CO2), vylučování kyselin
denně.
a zásad buňkami různých orgánů (např.
Další způsoby regulace některých mi- ledvin) atd.
nerálních látek jsou uvedeny v kapitole
Regulační mechanismy, které
9. Viz tamtéž – regulace Ca, Na, I, vody
udrţují stálé a relativně neměnné konapod.
6.3 Regulace pH
DYNAMICKÁ ACIDOBAZICKÁ ROVNOVÁHA označu-
Termínem
jeme rovnováhu mezi kyselinami
(uvolňují H+ ionty) a zásaditými látkami v těle, tj. mezi jejich tvorbou na
jedné straně a vylučováním (odstraňováním) na straně druhé.
Hodnota pH je definována jako
záporný dekadický logaritmus molární
koncentrace H+,[H+], tj.: pH= –log[H+]
centrace vodíkových iontů jsou označovány jako NÁRAZNÍKOVÉ MECHANISMY s tzv. nárazníkovou
schopností. NÁRAZNÍKY (pufry) jsou
směsi buď slabé kyseliny a silné base
(tento případ převaţuje v lidském těle)
nebo naopak slabé base a silné kyseliny. Přitom kyseliny bývají definovány
jako dárce (donory) H+ iontů a base jako příjemce (akceptory) H+ iontů. Nárazníková schopnost spočívá v tom, ţe
nárazníky zmenšují např. výkyvy reakce krve při přívodu silné kyseliny nebo
zásady (která se např. přemění
v neutrální sůl).
Za neutrální povaţujeme pH=7
s molární koncentrací [H+]=10–7 mol/l Přehled základních nárazníkových
(tj. počet H+ iontů v 1 litru roztoku). soustav v těle ţivočichů:
Za kyselé povaţujeme pH<7, za zásadité pak pH>7. Udrţování stálé reakce  soustava hydrogenuhličitanu (bikarbonátový systém, hydrogenkarkrevní plazmy (pH) tedy těsně a přímo
bonátový pufr)
souvisí s udrţováním stálé koncentrace
+
+
Činnost soustavy spočívá ve vaziontů H . Zvyšování počtu H (niţší
bě H+ na HCO3– za vzniku kyseliny
pH) vyvolává často pocity únavy.
uhličité, která je převedena na
NORMÁLNÍ pH ARTERIÁLNÍ
CO2 a vodu. Soustava je účinná
KRVE je 7, 4 + 0, 04. Při pH menším
v krevní plazmě, intersticiální a inneţ 7, 36 hovoříme o ACIDÓZE a natracelulární tekutině a představuje
opak při pH větším neţ 7, 44 mluvíme
přibliţně 53 % celkové nárazníkové
o ALKALÓZE. Niţší pH (neţ je průčinnosti v těle člověka.
měr) můţe vzniknout např. při namáhavém výkonu. Vyšší pH vzniká např.  soustava hemoglobin –
oxyhemoglobin
při hyperventilaci plic v klidu apod.
Soustava se uplatňuje v krvi
Na pH krve má vliv zejména kona představuje aţ 35 % celkové nácentrace iontů H+. Na změny v počtu
razníkové činnosti v organismu.
iontů H+ má v těle vliv řada faktorů.
Činnost soustavy spočívá ve vazbě
Jedná se např. o činnost plic (odstraH+ na hemoglobin.
251
Ve tkáních je z oxyhemoglobinu
odebírán kyslík, čímţ vzniká hemoglobin s vyšší afinitou k H+ iontům neţ má oxyhemoglobin.
Schopnost hemoglobinu vázat H+ je
tedy nejvyšší v místě nejvyšší produkce H+ iontů.
Při vzniku oxyhemoglobinu v plicích dochází ke zpětnému uvolňování iontů H+ z hemoglobinu a volné H+ ionty jsou v tomto případě
"zneškodňovány" soustavou hydrogenuhličitanu.
jsou kontrakce kosterních svalů, dále činnost jater, srdce, ledvin a mozku. TEPLO vzniká v ţivočišných buňkách např. při oxidacích základních
organických látek (tj. cukrů, tuků, bílkovin). Při aerobní glykolýze představuje vytvořených 38 ATP jen přibliţně
40 % energie glukózy. "Zbytek", tj. aţ
60 % energie glukózy, "se ztrácí"
z buněk v podobě tepla. Rovněţ při
štěpení ATP na ADP, Pi.a energii, uniká část energie ATP ve formě tepla
apod.
 soustava primárního
a sekundárního fosforečnanu
(fosfátový systém, fosfátový pufr)
Některé ionty H+ se v organismu
mohou vázat také na dihydrogenfosforečnan (H2PO4–) a monohydrogenfosforečnan (HPO42–). Oba
fosforečnany se uplatňují přibliţně
v poměru 1 : 4.
V rámci celého organismu probíhá výměna tepla převáţně prostřednictvím proudění krve.
 soustava aminokyselin, plazmatických bílkovin a jejich solí (proteinové nárazníky)
Karboxylová skupina můţe disociovat na –COO + H+ a skupina
NH2 můţe H+ přijímat.
REGULACE pH v těle je ovliv-
ňována i činností ledvin, kdy ledviny
např. regulují zpětnou reabsobci hydrogenuhličitanu v tubulech a vylučují
40 – 80 mmol H+ za 24 hodin. Jako nárazník se uplatňuje také amoniak:
NH3 + H+ → NH4+.
TEPELNÁ ENERGIE volně uni-
kající z těla ţivočicha představuje tepelné ztráty, přičemţ vyšší organismy
mohou s teplem, v určitém rozmezí
teplot prostředí, účinně hospodařit.
6.4.1 Poikilotermní
a homoiotermní
ţivočichové
U POIKILOTERMNÍCH ŽIVOČICHŮ (ektotermních, nesprávně také studenokrevných) závisí teplota těla velkou měrou na teplotě prostředí,
ve kterém ţivočichové ţijí. K poikilotermním ţivočichům patří všichni bezobratlí a většina obratlovců (kromě
ptáků a savců).
U poikilotermních ţivočichů
však nemusí jít vţdy o přímou závislost teploty těla na teplotě okolního ţivotního prostředí, neboť např. pohyboŢivočich neustále produkuje tep- vou aktivitou se můţe teplota uvnitř tělo. Největším ZDROJEM TEPLA la i u těchto ţivočichů zvyšovat. U letícího hmyzu se teplota těla zvyšuje
6.4 Termoregulace
STRANA
252
(a často je zvýšení i podmínkou letu)
aţ na více neţ 35(37) oC a u čmeláků
byla popsána schopnost zvyšovat teplotu těla před letem svalovým třesem
(čmeláčí matky zvyšují tělesnou teplotu při zahřívaní prvních vajíček v nově
zaloţeném hnízdě) aj.
plus 50oC (s vyuţitím úkrytů, změny
chování, oděvů aj.).
Schopnost REGULACE TĚLESNÉ TEPLOTY je sníţena u primitivních savců (ptakořitní, vačnatci)
a změny se také projevují v průběhu
ontogenetického vývoje jedinců.
Pohybujícím se rybám (např. loPodle schopnosti regulovat tělesnou
sosům při tahu) se můţe tělní teplota
teplotu, těsně po porodu a v prvních
zvýšit aţ o 12 oC (ve srovnání s teplodnech a týdnech ţivota, dělíme
tou vody, ve které se pohybují).
homoiotermní ţivočichy na:
Jiţ u plazů byly v hypothalamu  zralé formy (např. antilopa)
prokázány specifické termoreceptory,  formy s vytvořenou termoregulaobdobné jako u člověka, ovlivňující
cí, ale odlišnou od dospělých jepřes CNS tělesnou teplotu a umoţňujídinců (např. člověk)
cí její dočasné zvýšení v případě po-  nezralé formy (např. holub, myš)
třeby.
Poikilotermí i homoiotermní ţiÚčinné způsoby termoregulace vočichové mohou nejen zvyšovat, ale
existují u sociálního hmyzu uvnitř je- také sniţovat svoji tělesnou teplotu (viz
jich kolonií. Např. včely medonos- kapitola 4). Moţnost sníţení tělesné tepné (Apis mellifera L.) při vysoké teplo- loty u poikilotermních i homoiotermtě přinášejí do úlu vodu a rozstřikují ji ních ţivočichů má ochranný význam
uvnitř, vířením křídel napomáhají před nepříznivými vlivy prostředí. Sníproudění vzduchu a odpařování přine- ţením teploty těla se tito ţivočichové
sené vody i vody z nektaru – tím dojde např. stávají odolnější vůči hypoxii,
k ochlazení. V zimním období se shlu- nedostatku potravy apod.
kují v hrozny a vyrábějí teplo spalováním cukrů, současně se střídají v pobytu uvnitř hroznu, kde je nejtepleji.
6.4.2 Jádro a periferie
HOMOIOTERMNÍ (endotermní)
ŽIVOČICHOVÉ), tj. ptáci a savci,
udrţují v běţných ţivotních podmínkách stálou teplotu svého těla,
např. slepice podle plemene 41 oC –
43 oC, skot 38, 5 oC – 39, 5 oC, člověk
přibliţně 37 oC. Obecně se jedná
o teplotu 36 oC – 42 oC (vyšší hodnoty
mají ptáci, niţší savci). Stálou tělesnou
teplotu jsou ptáci a savci schopní dlouhodobě udrţovat v rozmezí teplot
vnějšího prostředí od mínus 30oC do
organismu
homoiotermích ţivočichů
JÁDREM, v souvislosti s teplo-
tou, označujeme vnitřek organismu
s ţivotně důleţitými orgány. PERIFERIE je potom zejména pokoţka. Jádro
a periferie mají rozdílnou teplotu.
Ptáci (Aves) a savci (Mammalia)
mají natolik účinné termoregulační
mechanismy, ţe se TEPLOTA JÁDRA
jejich těla zpravidla mění pouze nepa-
253
trně (většinou jen o desetiny oC). Na
periférii těla mohou výkyvy teploty
dosahovat i relativně značných rozdílů
10 oC – 20 oC.
dukce tepla tělem člověka výrazně
stoupá, coţ můţe zvýšit tělesnou teplotu jádra organismu krátkodobě aţ na
39 oC (u některých maratónců se těleso
Stálá tělní teplota jádra i periferie ná teplota pohybovala i kolem 40 C).
je trvale narušována změnami metaboHranicemi přeţití jsou pro človělických procesů a vlivem měnících se ka teploty jádra (krátkodobě) 25 oC
podmínek prostředí. Změny nastávají nebo naopak aţ 41 oC. Při silném
např. v průběhu dne a ročních období, podchlazení dochází k zástavě srdce
při práci, při ovulaci (nárůst tělesné a přestávají probíhat elektrické vzruteploty ţeny je přibliţně 0, 5 oC). Při chy řídící jednotlivé orgány. U člověka
patologických stavech organismu nastávají váţné poruchy srdeční činvzniká HOREČKA. Za zvýšenou tep- nosti jiţ při teplotě 27 oC – 28 oC.
lotu povaţujeme u člověka teplotu me- U hibernujících ţivočichů je obecně
zi 37 oC a 38 oC. Horečkou rozumíme moţný větší pokles tělesné teploty
o
o
zvýšení tělesné teploty v klidu nad (např. i na 5 C a netopýři i na 0 C).
38 oC. Při horečce dochází k přestavení Při teplotách pod bodem mrazu dochátermoregulace na jiné hodnoty speci- zí k nevratným změnám buněčných
fickými látkami, tzv. PYROGENY, struktur – zmrznutí vody a tvorba ledu.
které se mohou dostat do těla
Při vysoké teplotě nastávají od
z ţivotního prostředí (jsou původu ci- 41 oC nevratné změny v CNS (mozku)
zího, tzv. exogenní pyrogeny, např. a smrt. Vysoké teploty (nad 45 oC) vylipopolysacharid gramm negativních volávají denaturaci (ztrátu funkční
bakterií) nebo vznikají při infekcích konformace bílkovin), kdy renaturace
a zánětech ve vlastním organismu (návrat do původního konformačního
(jsou původu endogenního, endogenní stavu) není vţdy moţná.
pyrogeny, např. cytokin IL–1 a IL–6).
Někteří ţivočichové však snášejí
Pyrogeny narušují hypothalamické regulační mechanismy a mění nastavení aţ extrémně nízké i extrémně vysoké
termoregulace na vyšší hodnoty. Ob- teploty. Např. některé měňavky moo
dobně (podle chybných informací hou trvale ţít při teplotách plus 58 C,
(čeleď
z receptorů) můţe být nastaven na vyš- larvy některých dvoukřídlých
o
Ephydridae) při 65 C a některé ryby
ší hodnoty např. krevní tlak apod.
(paprskoploutví – Actinopterygii) při
Teplota těla člověka mírně kolísá teplotě 50 oC. U ţelvušek ve stádiu
také v průběhu dne (přibliţně o 0, 5 – anabiózy je známé přeţívání omezenou
0, 7 oC). Nejvyšší teplotu máme odpo- dobu při teplotách od mínus 200 oC do
ledne (přibliţně v 1700 hodin), nejniţší plus 92 oC, podobně i některé měňavky
pak přibliţně ve 0300 hod.
přeţily i při mínus 250 oC.
Jako HYPERTERMII označujeme zvýšení tělesné teploty během usilovné práce nebo mimořádného sportovního výkonu. Při těţké práci proSTRANA
254
Teplo a nadbytečné teplo
z organismu uniká:
 prouděním (konvekcí)
 vyzařováním (radiací)
 sáláním z povrchu těla
 dýcháním
 mikcí a defekací
(celkem jen asi 1 %)
 vypařováním (evaporací,
perspirací)
 vedením při dotyku (kondukcí)
vědomě obléká podle vnější a subjektivně pociťované teploty.
Ţivočichové vyhledávají příznivé
prostředí (osluněná místa, stín), mění
polohu těla a mohou vytvářet různě
dokonalé úkryty, chránící je před chladem i horkem.
Další regulace teploty zajišťuje
PROKRVENÍ KŮŽE, tkání a celého
těla. Existence anastomóz v cévním
systému umoţňuje, pociťujeme–li
chlad, dřívější návrat krve do jádra organismu, aniţ by krev protékala periferií – tzn. v perifériích těla je omezen aţ
zastaven průtok krve a nedostatečně
prokrvovaná periférie (např. prsty, uši,
nos) můţe být, při delším pobytu
v mrazu, poškozena nebo i zničena
zmrznutím (vznikají omrzliny).
Pouštní a polopouštní ţivočichové mají navíc větší uši a také čenichy a ocasy (ve srovnání se severskými
druhy), které jim zajišťují vyšší výdej
nadbytečného tepla, např. lišky velkoduché (Vulpes macrotis), některé druhy netopýrů, křečků, zajíců aj. Naopak
arktická zvířata mají obvykle kratší
boltce, čenichy a ocasy – a tím i menší
V horku a při nadbytku tepla
povrch těla, kterým teplo z těla uniká. proudí krev naopak intenzivně periféPřesto se kvůli extrémním teplo- rií, čímţ dochází k ochlazování těla.
tám (a moţným ztrátám vody) pouštní Povrch těla některých savců a člověka
zvířata ve dne před slunečním ţárem je navíc ochlazován potem, uvolňovaukrývají. Obecně platí, ţe většina ţi- ným z ekrinních ţláz pokoţky (viz kapivočichů při působení nepříznivé teplo- tola 7) – k odpaření potu (dalšímu
ty změní své chování. Ţivočichové ochlazování těla) je rovněţ pouţita
jsou schopní aktivně zvyšovat (sniţo- nadbytečná tepelná energie. Působevat) tělesnou teplotu a vyhledávat (po- ním extrémně vysokých teplot za horkud je to moţné) optimální teplotní kých dnů, mohou být regulační mechanismy neúčinné, můţe dojít k přepodmínky ve svém ţivotním areálu.
hřátí (vzniká úpal nebo úţeh) nebo
i k poškození tkání vysokou teplotou,
6.4.3 Některé způsoby
zářením aj. (vznikají popáleniny).
regulace tělesné teploty
u ţivočichů
Na tělesnou teplotu ţivočichů má
vliv izolace těla (např. kůţe, peří, srst,
podkoţní tuk). Ptáci jsou schopní peří
"kypřit", savci srst jeţit, čímţ zvyšují
jejich izolační schopnosti. Člověk se
Ptáci (Aves) a také řada savců
(Mammalia) se nepotí (nemají potní
ţlázy nebo jim ţlázy fungují pouze po
určitou dobu jejich ţivota). Přehřívání
těla je zabraňováno výparem vody
z dýchacích cest, coţ se navenek projeví např. u ptáků zrychleným dýchá-
255
ním s pootevřeným zobákem. Pocení
ptáků by bylo nevýhodné, neboť by se
např. měnily vlastnosti peří a mohlo by
dojít i k znemoţnění letu. Regulační
mechanismy v těchto případech označujeme jako POLYPNOE. PRAVÁ
POLYPNOE SAVCŮ se projeví jako
mělké pohyby hrudníku, čímţ se vyměňuje vzduch v dýchacích cestách.
Při HRDELNÍCH VIBRACÍCH ptáků
se vyměňuje jen vzduch ve voleti.
Systém cév v nohách kachen, čápů, v končetinách tučňáků, v ploutvích
velryb a tuleňů umoţňuje PROTIPROUDOVOU
VÝMĚNU
TEPLA
mezi krví přitékající do končetiny
a krví odtékající z končetiny. Princip
výměny spočívá v tom, ţe céva přivádějící krev je v podstatě přiloţena
k cévě, která krev odvádí (nebo je přívodná tepna obklopena větším počtem
ţil odvádějících krev). Tímto uspořádáním je dáno, ţe dochází k ohřívání
krve, odtékající z končetiny krví přitékající do končetiny. Ohřívání probíhá
přes stěny cév tak účinně, ţe krev odtékající z končetiny směrem zpět
do jádra organismu, má opět normální
tělní teplotu (přestoţe teplota krve
v části končetiny, která je např.
v kontaktu s ledem je výrazně niţší).
nadledvin – na různé tkáně (např. na
kosterní svalstvo, játra, orgány trávicí
soustavy). Štěpením glukózy, hnědé
tukové tkáně (umístěné mezi lopatkami, v podpaţí, v krční oblasti a podél
páteře, v dutině hrudní a kolem ledvin)
a štěpením i dalších substrátů, dochází
ke značnému uvolňování tepla.
Podstatou mechanismu je působení ODPOJOVACÍCH PROTEINŮ
(UCP, uncoupling protein), např.
thermogeninu, který otevírá H+ kanály na vnitřní membráně mitochondrií
a tím odpojuje (ruší) tvorbu části ATP,
která by vznikla, kdyby nebyl aktivní,
tzn. větší část energie (neţ je obvyklé)
uvolňované při konečných oxidacích
není zachycena do makroergních vazeb
ATP a uniká jako – za normálních
okolností „neuţitečné“ – teplo, které
významně přispívá ke zvyšování tělesné teploty u novorozenců nebo probouzejících se hibernujících savců.
B) třesová termoregulace
TŘESOVÁ TERMOREGULACE
(svalový třes, třesová termogeneze)
spočívá ve vyuţití tepelné energie,
vznikající při činnosti svalů. SVALOVÝ TŘES je řízen reflexně z míchy
přes tr. cerebrospinalis a tr. retuculospinalis (viz kapitola 11). Jedná se o
krátké rytmické kontrakce příčně pruTeplota těla můţe být zvyšována
hovaných svalů. Kontrakce probíhají
netřesovými a třesovými
nezávisle na vůli jedince, jsou náhodné
termoregulačními mechanismy:
a nekoordinované. Nejsilnější kontrakA) netřesová termoregulace
ce můţeme pozorovat na krčních svaNETŘESOVÁ
TERMOREGUlech – odkud přecházejí aţ na končetiLACE (termogeneze) spočívá v termony.
genním vlivu HNĚDÉ TUKOVÉ
Při ochlazování těla (nejde–li
TKÁNĚ a působení noradrenalinu –
uvolňovaného ze sympatiku a dřeně o hibernaci, estivaci či diapauzu) se
STRANA
256
zvyšují hodnoty metabolismu a stoupají aţ do tzv. vrcholného metabolismu,
kterým je u člověka trojnásobek aţ
čtyřnásobek bazálního metabolismu,
kdy organismus ještě můţe udrţovat
odpovídající tělesnou teplotu. Při dalším ochlazování jiţ organismus není
schopen dlouhodobě udrţet zvýšenou
úroveň metabolismu, prochládá a hrozí
i smrt chladem.
Pozn.: I u člověka a dalších homoiotermních ţivočichů se přesná termoregulace (výchylky přibliţně jen desetiny oC) týká pouze jádra organismu
v běţných ţivotních podmínkách. Je
zřejmé, ţe i homoiotermním ţivočichům hrozí v mrazu smrt zmrznutím
a na poušti přehřátím, tzn. ţe
v určitých podmínkách není ani homoiotermní ţivočich schopen teplotu svého těla dostatečně regulovat Periférii
(povrchové vrstvy) těla je moţné označit aţ za poikilotermní, coţ znamená,
ţe teplota periferních částí těla se výrazně více mění v závislosti na teplotě
prostředí.
V tělech některých ţivočichů (ryby v polárních oblastech, vývojová
stádia hmyzu v diapauze aj.) jsou syntetizovány protimrazové látky (kryoprotektanty), např. polypeptidy a glykoproteiny které brání tvorbě krystalků
ledu i zamrznutí tělních tekutin aţ do
CENTRUM TERMOREGULACE
o
mínus 1, 9 C.
je V HYPOTHALAMU. Na nervovém
řízení termoregulačních dějů, změnách
produkce nebo výdeje tepla, se podílí
6.4.4 Řízení
somatický nervový systém, řídící činnost svalů i autonomní nervový systém
termoregulačních
(zejména sympatikus), viz kapitola 11.
pochodů
Mechanismy termoregulace nepřetrţitě vyrovnávají produkci tepla
a výdej tepla. Nadměrný výdej tepla
z organismu můţe vést aţ ke smrti
z prochladnutí (např. málo oblečený
člověk v mrazu). Naopak nízký výdej
tepla můţe vést aţ ke smrti z přehřátí,
jesliţe je teplota okolního ţivotního
prostředí příliš vysoká.
ŘÍZENÍ
TERMOREGULACE
probíhá podle informací z TERMORECEPTORŮ, které reagují na změny
teploty. Rozlišujeme centrální termoreceptory (např. některá jádra hypothalamu; zjištěny jiţ u plazů) a periferní
termoreceptory (např. termoreceptory
v pokoţce). Viz kapitoly 11 a 12.
Produkce tepla nebo jeho výdej
jsou komplexně regulovány, např. svalovým třesem (centrum termoregulace
se spojeno nervovou drahou s motorickými centry mozkového kmene), štěpením hnědé tukové tkáně, změnou
probíhajících biochemických reakcí
(např. v játrech) apod. Dochází
ke změnám v průtoku krve periférií těla, změnám sekrece potu, změnám
"izolačního" povrchu těla (např. kypření peří u ptáků) a můţe dojít ke změnám v chování člověka i ţivočichů
(např. vyhledání úkrytu) .
257
úlohy šesté kapitoly:
1) Které z následujících tvrzení
5) Přiřaďte k ţivočichovi typ vy-
lučovacích orgánů. Své odpovědi vybírejte pouze z následující nabídky: plíce, kůţe, protonefridie, metanefridie,
nejpřesněji vysvětluje podstatu pojmu ledviny, solné ţlázy, Malpighické
„homeostáza“ a proč: A) dynamická trubice, antenální ţlázy
gorila
rovnováha – v rámci nerovnováţného
ploštěnka
stavu, B) rovnováţný stav – v rámci
ţíţala
nestálého ţivotního prostředí, C) rovrak
nováţný stav – v rámci působení nestábatolec
lých faktorů vnějšího a vnitřního prokapr
středí
člověk
2) Co mají společného následují-
albatros
cí pojmy „16 kbelíků“, „bachor krá6) Porovnejte vylučování u ptáků
vy“, „mnoţství primární moči dospě- a savců.
lého člověka“? Porovnejte mnoţství
7) Uspořádejte oddíly ledviny
a sloţení primární a sekundární moči
orangutana v pořadí v jakém jimi pročlověka.
téká moč od glomerulu mimo tělo:
3) Do pravého sloupce tabulky
A) močovod, B) Henleova klička,
doplňte konečné produkty štěpení
(z těla ponejvíce vylučované moleku- C) močová trubice, D) proximální tubulus, E) distální tubulus, G) močový
ly) – platné pro štěpené makromolekuměchýř, H) sběrací kanálek, I) ledvinly (molekuly) a ţivočichy v levém
sloupci tabulky. Své odpovědi vybírej- ná pánvička, J) ledvinná papila?
te pouze z následující nabídky: CO2,
8) Jakým mechanismem dochází
H2O, amoniak, močovina, kyselina k produkci tepla působením odpojovamočová
cích proteinů (UCP) v mitochondriích
glykogen – člověk
některých buněk těla novorozence nebílkoviny – ptáci
bo netopýra?
aminokyseliny – sladkovodní kostnaté ryby
lipidy – tygr
sacharóza – šimpanz
bílkoviny – jeţovka
aminokyseliny
– člověk
4) Uveďte alespoň některé regu-
9) Vysvětlete: A) Proč při pobytu
v mrazivém počasí dochází ke vzniku
omrzlin? B) Jaké hlavní mechanismy
dovolují člověku pobývat na rozpálené
poušti? C) Jaká jsou rizika pro zdraví
člověka v případech ad A) a ad B)?
lační mechanismy, které probíhají
v těle člověka, jestliţe homeostázu narušíme konzumací přesoleného jídla
a máme nadbytek soli v plazmě.
STRANA
258
10)
Přerovnejte údaje v pravém
sloupci tabulky tak, aby tabulka neobsahovala nepravdivé údaje.
A) normální tělesná teplota
jádra těla člověka v klidu
B) počátek horečky – člověk
C) teplota znemoţňující pohyb
sladkovodního ţivočicha
D) počátky denaturace bílkovin
v tělech většiny ţivočichů
E) normální tělesná teplota
jádra těla slepice v klidu
F) bod mrazu
G) ještě přeţívají
termofilní ryby
H) maximální teplota – při které
přeţívají ţelvušky
I) teplota neslučitelná s ţivotem
termofilních ryb
J) teplota ještě slučitelná
s ţivotem arktické ryby
1) 38oC
2) 92oC
3) 37oC
4) 50oC
5) 45oC
6) 42oC
7) 0oC
8)
– 13oC
9) 80oC
10)
– 3oC
259
7 OBRANNÝ SYSTÉM ORGANISMU
7 Obranný
systém
organismu
kapitoly:
 7.6.3 Imunitní odpověď
 7.6.4 Imunita nespecifická
(přirozená, „vrozená“)
 7.6.5 Imunita specifická
(získaná)
 7.6.6 Imunosuprese
 7.6.7 Imunizace
 biotické a abiotické faktory
ţivotního prostředí
7.1 Vnější a vnitřní faktory
 vnější a vnitřní patogenní podnět
působící na organismus
 etiologické faktory
 biologická, fyziologická
7.2 Reaktivita organismu
a patologická reaktivita
7.3 Stres a aktivace SAS
 etiologie
při stresu
 patogeneze
 patologická reakce
7.4 Nemoc
 stres
7.5 Obranný systém
 obranný reflex
organismu
 nemoc
 obranný systém organismu
 7.5.1 Analýza škodlivých
 hlavní moţnosti, funkce
faktorů ve vnějším
a zaměření obranného systému
prostředí organismu
organismu
a základní obranné reakce
 nespecifické a specifické obranné
 7.5.2 Obranné bariéry
mechanismy organismu
organismu, pokožka
 integrační ústředí obranného
a kůže, sliznice
systému
 vnější a vnitřní obranné bariéry
 7.5.3 Vnitřní patogenní
 pokoţka a kůţe
podněty
7.6 Úvod do studia systému  zánět
 funkce kůţe
imunity
 kutikula
 koţní ţlázy obratlovců
 7.6.1 Srovnávací
 apokrinní a ekrinní ţlázy
fyziologie imunitní
 mazové ţlázy
odpovědi
 sliznice a epitely jako obranné
 7.6.2 Antigeny a jejich
bariéry organismu
lokalizace
 vnitřní patogenní podněty
261

























imunitní systém
struktury vlastní a cizí
struktury bezpečné a nebezpečné
přirozená buněčná imunita
(nespecifická)
specifická humorální (protilátková) imunita
volné specializované buňky
přirozené antigeny
membránové rozpoznávací molekuly
primární imunitní odpověď
sekundární imunitní odpověď
opsoniny a opsonizace
NK–buňky
komplement
cytokiny
chemotaxiny
monocyty a makrofágy
systém MMS
antigeny na thymu závislé
T–lymfocyty (funkce hlavních
typů T–lymfocytů)
funkce B–lymfocytů
imunologicky aktivní buňka
paměťová buňka
imunosuprese
aktivní a pasivní imunizace
moţná poškození imunitních reakcí a obranného systému (AIDS,
alergie,…)
7.1 Vnější a vnitřní
faktory působící
na organismus
Na organismy působí BIOTICKÉ
A ABIOTICKÉ FAKTORY (SLOŽKY) ŽIVOTNÍHO PROSTŘEDÍ. Pro
konkrétní ţivočišný druh je moţné tyto
STRANA
262
faktory dále rozčlenit na FAKTORY
NEZBYTNÉ (nutné pro ţivot), umoţňující existenci jedince i druhu (např.
vhodná teplota, vlhkost, přítomnost jiných jedinců apod.), FAKTORY PRO
ORGANISMUS ŠKODLIVÉ a FAKTORY INDIFERENTNÍ – bez výraznějších pozitivních či negativních vlivů
(např. rozhlasové a televizní vlny)
Pozn.: Hmota je zdánlivě kompaktní, ale z fyzikálněchemického úhlu
pohledu jsou v ní „obrovské“ volné
prostory. Jestliţe si např. představíme
jádro atomu jako menší slepičí vejce –
pak nejbliţší elektrony téhoţ atomu létají ve vzdálenosti jeden kilometr
od něho.
Škodlivé faktory působící na ţivé
organismy je moţné dále dělit na:
 fyzikální (např. vlivy mechanické,
elektrické, vliv klimatu, tlaku
apod.)
 chemické (vliv látek tělu cizích
i látek syntetizovaných vlastním
metabolismem)
 biologické (vliv jiných organismů)
 sociální (vliv rodinného
a pracovního prostředí apod.)
 psychické (např. vliv emocí
a konfliktních situací) aj.
K pouţitému rozdělení je třeba
doplnit, ţe chápeme rozdělení faktorů
nejen z hledisek kvalitativních, ale
současně máme na mysli také jejich
kvantitativní charakteristiky (tj. mnoţství, koncentraci, intenzitu, sílu, hladinu apod.), neboť v podstatě kaţdý
faktor můţe na jedince působit
v určité hodnotě (velikosti) škodlivě
a můţe být v konečném důsledku i příFaktory vyvolávající onemocnění
činou jeho zániku.
označujeme jako ETIOLOGICKÉ
Odolnost jedinců (i v rámci druhu) proti působení škodlivých faktorů
se značně liší, zejména u biologických,
sociálních a psychických faktorů.
U konkrétního jedince se liší nejen faktory, ale i intenzita jejich škodlivého
účinku. Neţádoucí vliv na organismus
můţe mít kapající vodovodní kohoutek
stejně jako přímá účast na dopravní
nehodě s těţkými následky.
FAKTORY (PATOGENNÍ PODNĚTY, příčiny onemocnění, etiologická
agens) a můţeme je dále dělit na vnější a vnitřní patogenní podněty.
Mezi
VNĚJŠÍ
PATOGENNÍ
PODNĚTY patří podněty fyzikální,
např. mechanické vlivy poškozující
cévy, kosti a nervy. Škodlivě působí
nadměrný vyčerpávající pohyb i nedostatek pohybu, hluk, vibrace, ultrazvuk, nízký a vysoký tlak, nízká
Poškození organismů můţe být
a vysoká teplota, elektrický proud,
velice rozmanité. Při určitém
nadměrné světlo, záření, přetíţení, stav
zjednodušení lze říci, ţe škodlivé
beztíţe apod. Za chemické patogenní
faktory:
podněty lze povaţovat především vliv
 poruší mikrostruktury či
různých, tělu cizích, chemických látek
makrostruktury organismu
(např. jedů, karcinogenních látek, nar ohroţují vnitřní homeostázu
kotik apod.). K biologickým patogenorganismu
ním podnětům řadíme neţádoucí pů vyvolávají onemocnění
sobení mikroorganismů, jiných ţivočiorganismu
chů a rostlin. U člověka (i u řady ţivoPozn.: Při značném zjednodušení lze čichů) vzrůstá význam také psychicuvést následující příklad: Nejprve dojde kých a sociálních patogenních podk těţké zlomenině dolní končetiny. Kromě nětů.
mechanického porušení struktur pojivové,
svalové a dalších tkání, přistupují stresory
(např. bolest, ztráta krve; představa, ţe nebudeme chodit). Na nechráněná poraněná
místa působí cizorodé látky (včetně mikroorganismů). Rozvíjí se celý sled obranných reakcí, jako odpověď na uvolňování různých látek z poškozených tkání (např. mechanismy
zástavy krvácení, zánět, obranný systém reaguje na škodliviny a cizorodé látky, pronikající do těla poraněnými místy apod.). Pokud
organismus obecně nezvládne "útok" škodlivin a nevyrovná se s mechanickým poškozením tkání a rovněţ i s působením stresorů,
je výrazně narušena homeostáza, mohou
vznikat další nová postiţení nebo nemoc (viz
dále).
Mezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ
PODNĚTY řadíme především různé
poruchy metabolismu a dědičnosti
(např. poruchy metabolismu sacharidů,
lipidů a bílkovin, poruchy chromozómů, poruchy na úrovni genů, přenosu genetické informace, mutace apod.).
7.2 Reaktivita
organismu
Faktory ţivotního prostředí působí nepřetrţitě na tělní buňky ţivočicha,
ovlivňují tělní tekutiny, struktury
263
i funkce organismu. Faktory prostředí
působí na tělo z vnějšku a po proniknutí do těla působí i uvnitř. Výsledkem
působení faktorů prostředí je v mnoha
případech narušování homeostázy.
ce obranného systému však klade zvýšené nároky na všechny struktury
a funkce těla ţivočicha a nesmí trvat
příliš dlouho, neboť je moţné vyčerpání energetických rezerv organismu
Informace o stavu a zejména i jeho nevratného poškození.
změnách vnějšího i vnitřního prostředí
přijímají řídící systémy od receptorů
a smyslových orgánů (viz kapitola 12).
Všechny probíhající změny, porušující
homeostázu, jsou nepřetrţitě regulovány řídícími systémy organismu, tj. nervově a hormonálně.
STRESEM (ZÁTĚŽÍ) nazýváme
Mechanismus odpovědi organismu na podráţdění v průběhu jeho soubor regulačních mechanismů, které
interakce s prostředím nazýváme nastupují při ohroţení vnitřní homeREAKTIVITOU. Rozlišována je obec- ostázy organismu. Termín stres poprvé
ně BIOLOGICKÁ REAKTIVITA, ur- uţil kanadský lékař Hans Selye v roce
čená genetickými faktory. Dále v kon- 1930 a pouţil ho k označení stereotypkrétních případech rozlišujeme FYZI- ních nespecifických obranných reakcí,
OLOGICKOU REAKTIVITU a PA- nezávislých na druhu patogenního
podnětu. Soubor pozorovatelných odTOLOGICKOU REAKTIVITU.
povědí organismu na stres označil terPři fyziologické reaktivitě pro- mínem hlavní adaptační syndrom
bíhají v organismu funkční změny jako (general adaptation syndrome). Deodpověď na působení různých, mění- finovat stres jedinou definicí je však
cích se faktorů prostředí, ale organis- problematické a definic stresu je aţ
mus je schopen udrţovat homeostá- nepřehledně mnoho.
zu (viz kapitola 6). Souhrn těchto
Patogenní podněty vyvolávající
schopností organismu lze povaţovat
stres nazýváme STRESOVÉ FAKTOza zdraví.
RY (zátěţové faktory, stresory). BěPři patologické reaktivitě orga- hem dne (ţivota) na organismus působí
nismus aktivizuje aţ extrémně obranný velké mnoţství stresových faktorů.
systém (reaguje zpravidla na působení Velmi stresovými faktory jsou úmrtí
intenzivnějších faktorů a větších změn blízké osoby nebo váţné onemocnění,
prostředí) i za cenu dočasného poruše- ztráta nebo změna zaměstnání, finanční některé charakteristiky fyziologické ní a manţelské problémy, bolest,
homeostázy (např. porušení stálé těles- strach, stěhování (u zvířat např. změna
né teploty apod.). Smyslem změn je klece), hladovění, nahromadění mnoha
udrţet v činnosti ţivotně důleţité jedinců na malé ploše, ale u různých
funkce a zachování integrity (celistvos- jedinců můţe být stresorem v podstatě
ti) organismu. Tato extrémní aktiviza- jakýkoliv faktor (např. "stále" nezavře-
7.3 Stres
a aktivace SAS při
stresu
STRANA
264
né dveře, chybějící cigareta apod.).
V rozšířeném slova smyslu je zátěţí
v podstatě libovolná činnost, kterou
provádíme během dne, a která vyţaduje třeba jen minimální zvýšené fyzické
nebo psychické vypětí.
Většina lidí, zpravidla bez problémů, zvládá jeden aţ tři, osobně
velmi stresující, faktory působící současně. Přitom při třech faktorech vznikají těţkosti a současné působení čtyř
a více takových stresových faktorů jiţ
většina lidí nezvládne. Vyrovnání se
se stresovými situacemi je nezbytným
předpokladem pro přeţití organismu.
Dlouhodobá stresová odpověď
má na jedince negativní vliv (u myší
bylo např. zjištěno, ţe jejich působení
vede k urychlení růstu některých nádorů a pravděpodobně i k jejich vzniku).
Stresovaní lidé mívají vyšší chuť
k jídlu (stresová hyperfagie), ve snaze
doplnit zásoby ţivin v těle.
bo při dlouhodobém působení i slabších stresujících vlivů)
Informace o působení stresorů
zpracovává CNS. Hlavní mechanismy
pro spouštění stresových reakcí jsou
v hypothalamu, který je aktivován nervovými i humorálními podněty, vznikajícími např. jako odpověď na dráţdění řady receptorů. Nervové usměrňování reakcí při stresu je zajišťováno
z limbického systému. Tzv. STRESOGENNÍ NERVOVÁ DRÁHA začíná v nucleus amygdalae limbického
systému a končí v hypothalamu, který
je nejvyšším koordinačním ústředím
autonomních regulací (viz kapitola
11 a také 9).
Při stresu je aktivován SAS.
SAS (SYMPATOADRENÁLNÍM
SYSTÉMEM) rozumíme:
 sympatikus – nervový systém
sympatiku (viz kapitola 11)
 dřeň nadledvin (viz kapitola 9) jako
Odpovědí organismu na půsofunkční celek (buňky dřeně nadledvin
bení stresorů je STRESOVÁ REAKjsou modifikované nervové buňky patřící
CE, při které lze rozlišit následující fák sympatiku)
ze:
Při stresu je z aktivizovaného
A) poplachová (příprava na „boj“ SAS uvolňován adrenalin a noradrenanebo „útěk“ – včetně fyziologických lin. Hladina těchto hormonů v těle se
změn, které mají ţivočicha připravit na výrazně zvyšuje. Na zvýšení se podílí
akci)
sympatický oddíl nervové soustavy
B) adaptační (ţivočich se vyrov- i humorální soustava (aktivitou dřeně
nává se stresem, adaptační mecha- nadledvin).
nismy jsou nastavené – odolnost vůči
Při stresu stoupá v hypothalamu
stresujícímu faktoru je vysoká)
sekrece CRH (kortikoliberinu, viz kapiC) vyčerpání aţ poškození těltola 9) a následně celé skupiny peptidů
ních struktur, popř. smrt (vyčerpání
(včetně ACTH), vznikajících ze sponastává v případě velmi silného stresulečného prekurzoru PROOPIOMELAjícího vlivu jednoho či více faktorů neNOKORTINU (POMC, protropin).
265
POMC vzniká v adenohypofýze, ale
i jinde v mozku, ve střevní sliznici,
placentě apod. (viz také kapitola 9). Pod
vlivem ACTH adenohypofýzy je aktivizována kůra nadledvin (zejména zona fasciculata) a v těle se výrazně mění
koncentrace celé řady hormonů:
Aktivizují se ţlázy (stoupá produkce
hormonu):
 kůra nadledvin (kortizol,
aldosteron)
 dřeň nadledvin (adrenalin)
 Langerhansovy ostrůvky – A(alfa)
buňky (glukagon)
 neurohypofýza (ADH)
Tlumeny jsou ţlázy (klesá produkce):
 část adenohypofýzy (TSH)
 štítná ţláza (T4)
 Langerhansovy ostrůvky – B(beta)
buňky (inzulín )
Pod vlivem změn humorální
a nervové činnosti se komplexně mění
aktivita buněčných enzymů, orgánů
a celých orgánových soustav (např. dojde ke zvýšení frekvence srdeční činnosti, sníţení motility a sekreční činnosti trávicí soustavy). V játrech stoupá glykogenolýza a glukoneogeneze,
probíhá lipolýza v tukové tkáni a celkově se zvyšuje mnoţství dostupných
substrátů pro tvorbu ATP. Další informace o působení jednotlivých hormonů,
jsou uvedeny také v kapitole 9.
Projevy – zjistitelné u stresovaných
jedinců:
ţe působit i motivačně. Zejména vlivem adrenalinu se zvýší bdělost, sníţí
se aktivita trávicí a vylučovací soustavy, dojde ke štěpení glykogenu
v játrech, do krve se dostává více glukózy, zrychlí se dýchání a metabolismus. Zpravidla dojde k rozbušení srdce
a také stoupne krevní tlak, svaly jsou
více prokrvovány, vasokonstrikcí periferních kapilár můţe nastat zblednutí
atp. Tělo je připraveno na zátěţ
a organismus se zpravidla stačí adaptovat.
U silněji stresovaných ţivočichů
je výrazně inhibována TS, dochází
k překotnému vyprázdnění močového
měchýře, mohou se najeţit chlupy,
rozšířit zornice, změnit frekvence dýchání a krevní sráţlivost apod. Mohou
rovněţ nastoupit reakce typu šok
(otřes) a protišok.
Silný stresor, opakovaný stres či
dlouhodobě působící stresové faktory vyvolávají (navozují) dlouhodobou stresovou odpověď Působením
mineralokortikoidů a glukokortikoidů
je v těle zadrţována voda, delší dobu
nebo trvale je zvýšený krevní tlak (tzv.
stresová hypertenze), dochází ke štěpení tuků i bílkovin, v krvi je více glukózy, mohou být potlačeny některé
funkce imunitního (obranného) systému organismu (stresová imunosuprese). U ţivočichů vyvolává trvalé
působení stresorů a nakupení stresových stavů postupné sniţování akceschopnosti a imunitních reakcí aţ dojde ke ztrátě obranyschopnosti organismu, včetně obranyschopnosti po
psychické stránce.
Mírný nebo krátkodobě působíPůsobení řady stresorů ovlivňuje
cí stresový faktor vyvolává krátkodobou stresovou odpověď, která mů- rovněţ motorickou aktivitu příčně pruSTRANA
266
hovaných svalů a celkovou pohybovou
(lokomoční) aktivitu ţivočicha (viz kapitoly 10, 13 a 14). Nejčastěji pozorovatelné reakce jsou REAKCE TYPU
ÚTOK nebo ÚNIK. Pod vlivem "hrozících" (tj. reálných nebo vykonstruovaných, např. vliv fantazie) nebezpečných podnětů jsou spuštěny polysynaptické obranné reflexy. V případě, ţe na
organismus působí bolestivé podněty,
dojde ke spuštění obrany rychleji. Reflexní činnost je přitom řízena tak, aby
byl organismus nebo jeho ohroţená
část, co nejúčelněji vzdálena od škodlivého podnětu. Řadu ţivočichů
a člověka lze např. naučit sledu i velmi
komplikovaných OBRANNÝCH REFLEXNÍCH REAKCÍ na určitý podnět
(tzv. podmíněný únikový reflex).
OBRANNÉ REFLEXY přitom "vypínají" jiţ v míše jiné činnosti.
můţe odstranit z těla nadbytečně vytvořené "zmobilizované" zásoby glukózy. Stres působí inhibičně např. také
na gonády, kdy intenzivní atletický
trénink můţe aţ zastavit menstruační
cyklus u ţen a u muţů můţe být trvalý
stres spojen s impotencí apod.
V průběhu působení stresorů nebo
před jejich působením musí ţivočich
často řešit konfliktní situace v oblasti
tzv. střetu dvou různých motivací
(např. příjem potravy v blízkosti nepřítele – viz také kapitola 14). Reakce
v těchto případech však bývají slabší
neţ v případě působení výše popsaných stresorů.
Na vzniku nemoci se můţe podílet, nebo příčinou poškození mikrostruktur a struktur organismu můţe
být, více faktorů současně. Vţdy je
však moţné určit specifický podnět,
který změny v organismu bezprostředně vyvolal, porušil regulační mechanismy organismu a při opětovném působení tyto změny opět vyvolá.
7.4 Nemoc
Ţádná NEMOC nevzniká bez příčiny. Příčiny a podmínky vzniku nemocí (původ nemocí) zkoumá ETIOLOGIE. PATOGENEZE (pathos –
útrapa, nemoc, genesis – původ) vysvětluje jak na organismus působí patologický podnět a jaké jsou reakce organismu v průběhu patologického procesu. PATOLOGIE je věda o nemocech v nejširším slova smyslu.
Při nadměrné zátěţi, zvláště kdyţ
Nejjednodušší odpovědí organisje jí organismus vystaven delší dobu, mu je PATOLOGICKÁ REAKCE
dochází k vyčerpávání rezerv a je (např. leukocytóza, tj. zmnoţení počtu
moţná aţ smrt z vyčerpání.
bílých krvinek, viz dále).
Kromě této krajní moţnosti, můţe
Při PATOLOGICKÉM PROCEdojít, porušením funkcí tělních orgánů, SU (např. zánět) je jiţ narušena jedna
ke zhoršení zdravotního stavu. Streso- nebo i více podstatných funkcí orgavé faktory se výrazně podílí na vzniku nismu nebo jeho struktur. Při zánětu
nemoci a mají neţádoucí vliv také na vzniká z některých fosfolipidů buněčprůběh nemoci samotné. Stres např. ných membrán kyselina arachidonová,
dočasně zhoršuje cukrovku, protoţe která je dále oxidována a její metabolinedostatečné uvolňování inzulínu ne©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
267
ty významně ovlivňují další reakce,
např. agregaci destiček, vasodilataci
a průnik krevní plazmy do tkáně, coţ
sníţí koncentraci škodliviny v místě
zánětu, ale projeví se zvětšením objemu poškozené tkáně. Dále tyto látky
mohou naopak vyvolat vasokonstrikci,
modulují neurotransmitery (neuromediátory), mění permeabilitu povrchových membrán buněk apod. Kyselina
arachidonová je prekurzorem prostaglandinů, leukotrienů, tromboxanů,
prostacyklinů a jiných látek.
PATOLOGICKÝM
STAVEM
rozumíme stav na rozhraní mezi zdravím a nemocí, kdy jiţ jsou většinou
spuštěny mechanismy aktivní likvidace
škodlivin.
7.5 Obranný
systém organismu
Organismus zdravého jedince, ţijícího v příznivých ţivotních podmínkách, v odpovídající psychické a fyzické pohodě, má obdivuhodné moţnosti a schopnosti komplexní obrany
proti působení všech nepříznivých faktorů.
Organismy mají proti působení
škodlivých faktorů (např. abiotických,
biotických, vnějších, vnitřních) vytvořeny účinné mechanismy obrany, jejichţ smyslem je předejít a zabránit
jakémukoliv poškození organismu,
omezit rozsah i dobu působení škodlivého podnětu (např. ucukneme rukou
od horkého předmětu, změní se metabolismus, změní se produkce hormonů,
dojde k aktivizaci systému imunity
apod.).
Při NEMOCI je narušena homeostáza, šíří se morfologické a funkční
změny na různých organizačních
úrovních organismu. Nemoc se tedy
vţdy určitým způsobem v organismu
rozvíjí, šíří a většinou končí úplným
Soubor všech těchto mechanismů,
vyléčením, i kdyţ se některé morfolo- chránících příznivý funkční stav jedingické a funkční změny nemusejí vracet ce, označujeme jednotným OBRANdo původního stavu.
NÝM SYSTÉMEM ORGANISMU.
PO NEMOCI nebo zánětu násle- V praxi bývají i části tohoto systému
dují procesy REGENERACE TKÁNÍ označovány jako samostatné systémy
(tj. obnovení původních struktur (např. systém imunity apod.). Obranný
a jejich funkcí). Jestliţe nedojde k úpl- systém organismu je značně sloţitý.
nému funkčnímu obnovení struktur Tvoří ho, na několika úrovních uspoa poškozená (zasaţená) tkáň se nahra- řádané, různě komplikované, samozuje tkání méně funkční, hovoříme statně působící prvky systému, které
o reparaci. V krajním případě končí však v rámci organismu úzce kooperují
a jejich činnost je řízena, sledována
nemoc smrtí organismu.
a koordinována CNS a specifickými
látkami.
STRANA
268
Hlavní moţnosti a funkce
obranného systému
organismu
dukce jedů, antibakteriálních a antimykotických látek – produkovaných na povrch těla
Pozn.: Zajímavá je obrana
sliznatek (Pteraspidomorphi), které
při napadení predátorem produkují
Kaţdý jedinec má smyslové oraţ několik litrů slizu za minutu –
gány a specializované receptory
sliz odpuzuje dravce a zalepuje mu
schopné odhalit predátory, parazity,
ţábry. V menším mnoţství odpuzuje
bakterie, viry, škodlivé podněty
i jiné sliznatky při nalezení potravy.
a škodlivé faktory v ţivotním prostředí  překáţky v moţných místech
i uvnitř svého těla.
průniku škodlivin do těla –
zejména ústa, oči, vývody trávicí,
Jedinec současně vyuţívá inforpohlavní a vylučovací soustavy,
mací uloţených v paměti (CNS, panapř. baktericidní látky (enzym
měťové B a T lymfocyty) o výsledlysozym ve slinách, slzách, ale
cích kontaktů s podobnými faktory
i v potu)
v minulosti. V případě, ţe organismus
škodlivinu vědomě, a částečně i pod-  překáţky pro volný pohyb škodlivin uvnitř těla ţivočicha (např.
vědomě, zjistí v prostředí svými smysHCl v ţaludku, detoxikační funkce
ly a receptory (membránovými recepjater)
tory) nebo si uvědomí hrozící nebezpečí, změní zpravidla chování a snaţí C) ochrana před vnitřními
se např. uniknout z místa ohroţení patogenními podněty
(často moţnost „bleskurychlých“ poBuňky těla ţivých organismů mahybů celého těla nebo jeho částí) nebo jí např. schopnost restaurování (opranaopak zastavit pohyb („pozice mrtvé- vy) poškozené DNA i určité schopnosho“), zatajit dech , odhodit část těla ti ochrany před poruchami přenosu ge(např. ještěrka – konec ocasu, sekáč – netické informace a změn metaboliskončetinu, sumýš – část střeva), tzv. mu.
AUTOTOMIE apod.
A) zjištění nebezpečí – změna
chování (reakce)
B) aktivní a účinná ochrana před
predátory a průnikem škodlivin
do těla
D) systém imunity
Sloţky imunity jsou od narození
nastavovány tak, aby rozlišovaly
Systémy a struktury těla tvoří vlastní a cizí, bezpečné a nebezpeča vytvářejí překáţky pro aktivity pre- né. Jsou v těle rozmístěny na exponodátorů a volný pohyb škodlivin, kte- vaných místech v několika úrovních.
rými jsou zejména:
Zejména je nutná:
 pokoţka a kůţe – povrchové
 rychlá lokalizace cizorodých látek
obranné bariéry organismu včetně
a struktur
specializovaných anatomických
Jednotlivé sloţky imunity jsou
struktur (např. bodliny, trny), proschopné lokalizovat poškozené
269
a změněné buňky vlastního těla,
přítomnost parazitů, mikroorganismů, virů a cizorodých látek v těle
i na těle. Mají schopnost rozlišovat
tělu vlastní a tělu cizí antigeny
a struktury, které tyto látky obsahují.
 likvidace příčin neţádoucích
změn
Jednotlivé sloţky imunity zahájí
– po zjištění poškození vlastních
struktur, pozměněných vlastních
buněk, přítomnosti cizorodých mikroorganismů nebo antigenů obecně
– jejich neutralizaci a omezování
neţádoucích vlivů. Poté následuje
jejich degradace a odstranění produktů degradace z těla – viz dále.
E) adaptace a aklimatizace
Adaptací a aklimatizací rozumíme
přestavení regulačních systémů organismu na jinou úroveň s cílem přizpůsobit organismus na změněné podmínky prostředí.
F) uzavření ran, např. při krvácení
G) aktivizace mechanismů, které
navracejí narušené struktury, funkce a celý organismus do původního
stavu
V případě, ţe dojde k poškození
buněčných a jiných struktur těla, probíhají procesy regenerace a reparace.
REGENERACÍ rozumíme úplnou
obnovu struktur a funkcí do původního
stavu. S velmi dokonalou regenerací se
setkáváme pouze u „primitivních“ ţivočichů, např. při rozpůlení ploštěnky
– kaţdá z obou půlek doroste v novou
ploštěnku. U vyšších organismů se
s regenerací setkáváme výjimečně.
STRANA
270
REPARACÍ
rozumíme funkční
opravu poškozených struktur těla.
Např. celý orgán je poté schopen pokračovat ve svých funkcích, ale stav
orgánu není shodný se stavem před poškozením (např. zhojený infarkt nepatrného rozsahu – v místě poškození –
je vazivovou jizvou a ne buňkami srdeční svaloviny).
F) bolest
Vnímání bolesti (kromě jiného)
zabraňuje rozsáhlejšímu poškození organismu.
Celková účinnost obranného
systému organismu, závisí na mnoha
faktorech (např. stavu organismu,
rychlosti účinné aktivizace obranného
systému, velikosti působícího patogenního podnětu apod.). Odlišnosti jsou
mezi druhy i rasami a závisejí také na
věku, stavu nervového systému, humorálních vlivech, výţivě, stavu bariérových tkání, stavu bílých krvinek
a tkáňových makrofágů, stavu komplementu aj. Roli hrají také biologické
a sezónní vlivy, únava atp.
U řady podnětů není moţné jednoznačně rozlišit, vyvolá–li, v konkrétním jedinci, obecně patogenní
podnět vţdy onemocnění (dokonce není ani moţné rozlišit, zda je pro konkrétního jedince určitý podnět opravdu
patogenní), coţ je dáno nezaměnitelnou individualitou jedince a jeho
obranného systému. Z toho vyplývá, ţe
např. u jednoho člověka přítomnost patogenního organismu v těle nevyvolá
ţádné negativní jevy a u jiného člověka můţe tatáţ infekce skončit smrtí.
Systém je dynamický a v průběhu ţivota jedince jsou jeho jednotlivé prvky nepřetrţitě optimálně nastavovány podle naléhavosti a aktuální
potřeby (např. podle skutečných kontaktů organismu s patogenními podněty).
Obranný systém má schopnost reagovat na tytéţ podněty s různou intenzitou a to i na takové patogenní
podněty, se kterými se organismus
v průběhu ţivota dosud nesetkal.
očí) – tzn. do kontaktu s vnějšími bariérami.
Obranné reakce mohou být nespecifické a specifické. NESPECIFICKOU OBRANOU ORGANISMU
rozumíme především vrozené mechanismy vnějších a vnitřních obranných
bariér organismu, fagocytózu a zpravidla i zánět. Mechanismem SPECIFICKÉ OBRANY je SPECIFICKÁ
IMUNITA daná přítomností protilátek,
vznikajících aţ při kontaktu jedince
s cizorodou látkou (antigenem).
Nejvyšším integračním ústředím obranného systému je u člověka
CNS. Do CNS se sbíhají informace
o změnách vnějšího i vnitřního prostředí, o změnách struktur a funkcí orgánů, tkání i buněk (např. zánětlivá reakce dráţdí receptorové systémy a inJe zřejmé, ţe do dutiny ústní, na formace o zánětu se šíří z místa zánětu
sliznice dýchacích cest, ale také např. do celého organismu, včetně CNS).
do močové trubice nebo do pochvy ţeV paměti uloţené informace
ny pronikají téměř neustále ze vzdu(např. o dřívějších poškozeních orgachu, z potravy aj. cizorodé látky
nismu, o průběhu nemocí, ať jiţ proděa bakterie, ale také houbovci, řasy, prlaných či sdílených s jinou osobou)
voci a viry, které mohou mít patogenní
mohou podstatnou měrou ovlivňovat
vliv. Jejich přítomnost v organismu (v
některé reakce, např. se můţeme věpřípadě, ţe překonají obranné bariéry)
domě vyhýbat přímému tělesnému
můţe narušit homeostázu a ohrozit
kontaktu s nemocnou osobou, mohou
i ţivot jedince. Současně je však příbýt spuštěny reakce útok nebo únik
tomnost škodlivin (antigenů) v těle výapod. (viz kapitola 14).
razným impulzem a klíčem, k efekNervový systém rovněţ současně
tivnímu "nastavení" prvků specifické
imunity, účinné obraně a poté zajišťuje a koordinuje rozvoj adaptačk likvidaci téměř všech ţivot ohroţují- ních mechanismů na změněné podmínky.
cích stavů (viz dále).
7.5.1 Analýza škodlivých
faktorů ve vnějším
a vnitřním prostředí
organismu a základní
obranné reakce
Škodlivé faktory se dostávají
zpravidla nejdříve do kontaktu s povrchem těla ţivočicha, se sliznicemi
trávicí, dýchací a vylučovací soustavy
a některých smyslových orgánů (např.
271
7.5.2 Obranné bariéry
organismu, pokoţka
a kůţe, sliznice
OBRANNÝMI BARIÉRAMI ro-
zumíme všechny mechanismy (mechanické, chemické i imunitní), které:
 úplně nebo jen částečně brání
průniku škodlivin (cizorodých látek, antigenů, mikroorganismů)
do extracelulárních tekutin a dále
do těla, tzv. VNĚJŠÍ BARIÉRY.
Mezi vnější bariéry patří především
povrch těla ţivočicha (tj. kutikula,
pokoţka, kůţe) a sliznice – včetně
některých struktur (např. chloupky v nose člověka, řasinky v dýchacích cestách) a látek jimi produkovaných (např. hlen).
 brání volnému pohybu škodlivin
uvnitř těla a napomáhají jejich
likvidaci, tzv. VNITŘNÍ BARIÉRY. Vnitřní obrannou bariéru (např.
před škodlivinami jiţ vstřebanými
trávicí soustavou) tvoří obranné
a detoxikační funkce jater (viz také
kapitola 2).
jako ZÁNĚT. Zánětlivou odpověď
v místě poranění spouštějí cizorodé
látky (produkované např. mikroorganismy) a také histamin produkovaný
mastocyty (ţírnými buňkami) bazofily
nebo některé prostaglandiny aj.
V místě zánětu se zvýší průtok krve –
dojde k vasodilataci cév, cévy jsou
průchodnější, zvyšuje se objem tekutin
(v poškozeném místě) a také přítomnost fagocytujících buněk, které pronikají přes stěny dilatovaných cév a ničí
do těla pronikající mikroorganismy.
Příznakem zánětu je zčervenání = zarudnutí, bolest, zduření tkáně (otok =
edém). Zanícená část těla je teplejší
neţ okolí a při větších zánětech dochází i ke zvýšení teploty celého těla.
Velmi rozsáhlé záněty v těle (nejen
v kůţi) jsou nebezpečné aţ ţivot ohroţující.
Do místa zánětu jsou chemotakticky přitahovány ve stále větší míře
fagocytující buňky (pomocí chemokinů aj. látek – produkovaných různými buňkami v místě zánětu), které
postupně pohltí patogeny i poškozené
části tkáně a dojde k jejímu uzdravení.
Nahromaděním (převáţně mrtPozn.: O imunitním systému je po- vých) fagocytujících krvinek, tekutiny
jednáno dále v této kapitole.
a bílkovin (uvolněných z kapilár)
a zbytků rozpadající se tkáně v místech
poranění často vzniká HNIS, který je
A) Pokoţka a kůţe
obvykle během několika dní po uzdraPOKOŽKA a KŮŽE, stejně jako vení vstřebán.
Pozn.: Zánětlivé reakce v orgaSLIZNICE (epitely), tvoří hlavní mechanickou překáţku pro neţádoucí lát- nismu zvyšují tvorbu tzv. proteinů
ky, škodliviny a mikrobiální infekce. akutní fáze zánětu. Tyto látky jsou
V případě, ţe dojde k jejich poškození, medicínsky identifikovatelné a dianapř. vpichem třísky, jsou spuštěny gnosticky vyuţitelné. Proteiny jsou
obranné a reparační (popř. regenerač- syntetizovány především v játrech.
ní) reakce, které souhrnně označujeme Podnětem k jejich syntéze jsou mediáSTRANA
272
tory ze skupiny cytokinů, např. INTERLEUKIN–1 a interleukin–6, které
produkují makrofágy např. při kontaktu s poškozenými (nekrotickými) buňkami aj.
lem, který obsahuje keratinocyty
a další tři typy specializovaných buněk, kterými jsou melanocyty, Langerhansovy buňky a Merkelovy
buňky.
KERATINOCYTY (keratocyty) –
Tělní povrchy ţivočichů, pokoţka ploché buňky bez jádra v povrchových
vrstvách pokoţky – syntetizují pevné
a kůţe
vláknité bílkoviny KERATINY. KeraPovrch těla prvoků (Protozoa) tiny jsou hlavní strukturální proteiny
pokrývá zesílená biomembrána (peli- vnějších vrstev pokoţky (u savců je
kula). Někteří prvoci mají na povrchu známých asi 30 druhů keratinů). Keratěla rovněţ různé pancíře schránky tin je konečný produkt metabolismu
(např. dírkonošci z uhličitanu vápena- epidermálních buněk a také základ
tého).
hmoty vlasů, nehtů (u zvířat také dráTělo většiny bezobratlých kryje pů, kopyt) apod. Keratinocyty jsou
jednovrstevná POKOŽKA (EPI- pevně pospojovány velkým počtem
Vznikají
z buněk
DERMIS), vícevrstevný epitel je málo desmozomů.
častý (např. u ploutvenek – Chaeto- v nejhlubší vrstvě pokoţky, nové buňgnatha). Na povrchu pokoţky můţe ky vytlačují staré směrem k povrchu,
být ještě nebuněčná KUTIKULA, postupně odumírají (mrtvé buňky na
skládající
se
z několika
vrstev povrchu v podstatě vyplňuje pouze kea obsahující např. vlákna kolagenu ratin) a miliony z nich se denně odlu(hlístice nebo někteří krouţkovci), chi- pují (většina buněk pokoţky se obnoví
tinu (hmyz) nebo vápenatých solí (ko- za 35 – 45 dní).
rýši).
Specializovanými buňkami pokoţky
Obratlovci (Vertebrata) včetně jsou:
člověka mají na povrchu těla KŮŽI.
 MELANOCYTY (PIGMENTOVÉ
BUŇKY); 10 aţ 25 % buněk spodní
Kůţi tvoří:
vrstvy pokoţky; mají pavoukovitý
 POKOŽKA (EPIDERMIS)
tvar, syntetizují a ve formě výběţků
 ŠKÁRA (CORIUM, DERMIS)
a granul vysílají do keratinocytů
 pod kůţí často nacházíme vazivopigment MELANIN, který chrání
vou pojivovou tkáň – hypodermis
buňky před nadměrným škodlivým
(subcutis, podkoţí, PODKOŽNÍ
zářením. Melanin má různé barevné
VAZIVO).
typy od ţlutočervené po hnědočerKŮŽE člověka je silná převáţně
nou. Zvýšená tvorba melaninu je
jeden milimetr (na některých místech
ochrannou reakcí těla, odpovědí na
3 – 4 mm i více).
přímé UV záření (u člověka vzniká
tzv. efekt opalování). Celkový poPOKOŽKA je tvořena mnohovrsčet melanocytů je přibliţně stejný
tevným dlaţicovým rohovějícím epitev těle bělocha i černocha. Melano©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
273
cyty černochů však syntetizují
a uvolňují mnohem více a tmavšího
melaninu, kromě toho lyzosomy bělochů melanin mohou odbourávat –
u černochů odbourávání neprobíhá.
Pozn.: Pihy a mateřská znaménka
vznikají místním nahromaděním
melaninu. Zbarvení kůţe Asiatů je
dáno přítomností určitého typu melaninu. Narůţovělá barva kůţe bělochů je důsledkem prosvítání hemoglobinu krve. V tukové tkáni
podloţí se mohou hromadit i jiné
pigmenty, např. ţlutooranţový karoten.
 LANGERHANSOVY
BUŇKY,
(podskupina dendritických buněk
podobných makrofágům) mají
hvězdicovitý tvar, patří do skupiny
buněk prezentujících antigeny
(APC, viz 5.4.1 B), po aktivaci migrují z pokoţky do mízních uzlin
a stimulují T–lymfocyty (zejména
zabíječské).
něk, které obsahují svinuté makrofibrily keratinu orientované shodně s osou
vlasu (makrofibrila je sloţena z mikrofibril spojených amorfní hmotou
s vysokým obsahem síry). Do spodní
části pochvy ústí alveolární mazová
ţláza, směřují sem cévy a nervy
a připojuje se zde rovněţ malý hladký
sval – VZPŘIMOVAČ CHLUPU (napřimovač chlupu, m. arrector pilli).
Napřimování srsti u zvířat přispívá
k termoregulaci (působí izolačně). Zvíře s napřímenými chlupy vypadá mohutněji a snaţí se tak skrýt svou vystrašenost před predátorem apod.
PODKOŽNÍ VAZIVO leţí pod
škárou a obsahuje značný počet tukových buněk.
Dále v pokoţce a škáře najdeme
makrofágy a paměťové T–lymfocyty
organismu.
Celková PLOCHA KŮŽE ČLO2
VĚKA je průměrně 1, 85 m (u novo MERKELOVY BUŇKY, viz 12. 2
rozence 0, 25 m2). Pod kůţí najdeme
ŠKÁRA se skládá z hustě prople- vrstvu podkoţního tuku (celkem přitených kolagenních a elastických vlá- bliţně 14 % tělesné hmotnosti).
ken (vlákna produkují specializované Hlavní FUNKCE KŮŽE jsou:
buňky – fibroblasty). Škára je bohatě
prostoupena cévami a nervy. Jsou v ní A) OCHRANNÉ
uloţeny receptorové struktury (např. Kůţe představuje bariéru, která:
a) ZABRAŇUJE PRŮNIKU
mechanoreceptory, termoreceptory, re(a do značné míry brání poškozeceptory bolesti apod.). Škára neobsaní těla působením) faktorů (podhuje tukové vazivo. Ze škárových branětů):
davek, vychlípených do pokoţky,
o fyzikálních (např. mechanicvznikají např. šupiny ryb, peří ptáků
kých, radiačních, světelných,
apod. Chlupy a vlasy savců vznikají
tepelných…)
naopak tím způsobem, ţe epidermální
Kůţe chrání tělo před mechavýběţek proniká do škáry a proti němu
nickým poškozením. Její
vyrůstá škárová bradavka. Vzniká vlaodolnost v tahu (přibliţně
sová pochva, uprostřed které se zaklá180 kg/m2) je dána přítomností
dá vlas. Vlas je sloţen z mrtvých buvláken kolagenu a elastických
STRANA
274
vláken. Praskání elastických
vláken např. v těhotenství vyvolává tvorbu lineárních jizev.
o chemických
o biologických (např. zabraňuje
průniku, podbuněčných struktur – některých virů a mikroorganismů, ale i parazitů a jiných organismů do těla) – na
povrch těla ţivočicha produkují některé buňky a ţlázy látky
s antibakteriálními, antimykotickými aj. účinky
b) ZABRAŇUJE ÚNIKU potřebných látek a tekutin z těla.
B) TERMOREGULAČNÍ funkce kůţe
Vrstvy kůţe a podkoţního tuku
tepelně izolují tělo. Kromě toho
organismus prostřednictvím struktur kůţe reguluje tělní teplotu. Při
nízké teplotě dochází k vasokonstrikci periferních cév a zvýšenému
průtoku krve jádrem organismu,
čímţ je udrţována u teplokrevných
ţivočichů potřebná teplota vnitřních
orgánů. Při vysoké teplotě dojde
k vasodilataci cév (včetně určitých
anastomóz, které jsou při normální
teplotě uzavřené vlivem sympatiku)
a krev je při průtoku periférií ochlazována. Rovněţ při odpařování potu z povrchu těla dochází k ochlazování (viz také kapitoly 5 a 6).
Pozn.: Na regulaci teploty má vliv
také poloha některých koţních derivátů (např. peří nebo srsti). Člověku srst chybí, ale také naše tělo je
zčásti pokryto jemnými (chloupky)
i hrubšími vlásky (vlasy, chlupy na
hrudi, vousy). U savců, včetně člověka, je na kaţdý chloupek připevněn miniaturní hladký sval (vzpři-
movač chloupku), který ovládá polohu chloupku vzhledem k povrchu
kůţe. Při působení chladu dochází
kontrakcí těchto svalů k napřimování chloupků. U řady savců tak
"mohutní" vrstva srsti a zlepšují se
její izolační vlastnosti (podobnou
funkci má i změna polohy peří ptáků). U člověka dojde kontrakcí
vzpřimovačů chloupků k mikrodeformaci pokoţky, která je označována jako "husí kůţe".
Člověk má 120 000 aţ 150 000
(i více) vlasů. Délka vlasu se denně
zvětšuje přibliţně o 0, 3 mm (2 mm
za týden). Jednotlivé vlasy vznikají
z rychle se dělících buněk (nové
buňky zanikají a jsou vytlačovány
vlasovým folikulem nahoru). Vlas je
sloţen z mrtvých buněk, které obsahují makrofibrily sloţené z mikrofibril (jejich vnitřní struktura připomíná bičíky eukaryotních buněk).
Mikrofibrily jsou orientovány souběţně s osou vlasu a vzájemně spojených amorfní hmotou s vysokým
obsahem síry. Konkrétní vlas roste
přibliţně čtyři roky (2 aţ 5) – poté
vypadává (je vytlačen novým vlasem, vyrůstajícím ze stejného folikulu). V případě normální vlasové
pokrývky po čtyřicátém roku ţivota
ubývá více vlasů neţ znovu vyrůstá
a vlasová pokrývka řídne. Při věku
60 a více let je obvykle přítomen
určitý stupeň plešatosti. V průběhu
stárnutí organismu slábne i tvorba
pigmentu melaninu a kanálek uvnitř
vlasu se plní vzduchem nebo jen
bublinkami vzduchu, coţ je podstatou šedivění vlasů.
275
C) PERCEPČNÍ funkce kůţe,
percepce = vjem (vnímání)
V kůţi jsou uloţeny receptory, viz
na dlaních chodidlech, čele, stehnech
a dalších místech. Ekrinní ţlázy jsou
v činnosti zejména při působení vyso12.2 a 12.10
ké teploty (při práci apod.) a vylučují
pot, obsahující aţ 99 % vody, 2 – 4 g
D) RESORPČNÍ funkce kůţe,
solí na litr a menší mnoţství jiných lámoţnost příjmu látek.
Kůţe brání většině látek v průni- tek (např. kyseliny mléčné, močoviny,
ku do těla. Směrem do organismu mo- aminokyselin, bílkovin) při pH 5 – 8.
hou procházet zejména látky rozpustné Produkce potu a jeho výpar z povrchu
těla se významně podílí na termoreguv tucích, např. některé vitaminy
laci. Celková produkce potu z těla čloa hormony
věka zpravidla činí asi 500 ml denně,
E) SEKREČNÍ A EXKREČNÍ funkce ale při práci a v horkých dnech to můPřes pokoţku mohou být z těla ţe být 1 aţ 3 litry za hodinu a 10 – 15 l
odstraňovány různé látky (CO2, lipidy, za 24 hodin.
soli, voda, dusíkaté látky apod.). HoPotní ţlázy mají pouze savci – ale
voříme o SEKREČNÍCH FUNKCÍCH
u některých druhů mohou zcela nebo
POKOŽKY, pokud tyto látky plní po
částečně chybět (např. pes). Pozn.:
uvolnění na povrch těla ještě nějaké
Chlupy obecně zhoršují odpařování
další funkce nebo jen o EXKREČpotu, povrch těla člověka je i za horNÍCH FUNKCÍCH POKOŽKY, pokých dní více ochlazován a „neochlukud pokoţkou uvolněné látky byly vy- pený“ člověk je v případě potřeby
loučeny z těla jen jako odpad a jiţ ne- schopen déletrvající fyzické aktivity
plní ţádné další funkce.
i za horkých dní (při porovnání
Pozn.: U suchozemských organismů
kůţe brání vysychání těla (zadrţuje
v těle tekutiny).
s většinou jiných savců).
Pozn.: Pocení ptáků by nebylo
ţádoucí, neboť by měnilo vlastnosti peV kůţi člověka také dochází vli- ří za letu atp.
vem slunečního UV záření k přeměně
APOKRINNÍ POTNÍ ŽLÁZY
7–dehydrocholesterolu na VITAMIN
(PACHOVÉ ŽLÁZY) ústí na bázi koţD3 a k jiným metabolickým procesům.
ních chlupů, jsou aktivní při emočních
stavech (sexuální touhy, strach, vztek)
V kůţi člověka rozlišujeme tři hlavní a uvolňují hustší tekutinu s individuálním pachem u kaţdého jedince. U člotypy ţláz:
věka jsou tyto ţlázy soustředěny jen
 EKRINNÍ ŽLÁZY
v určitých místech povrchu těla (např.
 APOKRINNÍ ŽLÁZY
podpaţí, okolí pohlavních orgánů). Je KOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY
jich sekreční aktivita se rozvíjí aţ od
EKRINNÍ
ŽLÁZY
(PRAVÉ puberty a jejich sekrety (se značným
POTNÍ ŽLÁZY) ústí samostatně. Člo- obsahem tukových látek a bílkovin)
věk má přibliţně 3 – 4 milióny těchto mají pouze zanedbatelný vliv na terţláz, které jsou soustředěny zejména moregulaci. Sekret je zpočátku bez výSTRANA
276
raznějšího zápachu, který se rozvíjí aţ
rozkladem organických látek činností
koţních bakterií. Produkty ţláz umoţňují čichovou signalizaci a komunikaci
mezi jedinci.
vztahu mezi matkou a mládětem, značení teritoria apod.). Sekret těchto ţláz
má individuální pach a charakterizuje
druh. Známé jsou obličejové ţlázy jelenů, piţmové ţlázy u kabara, skrotální ţlázy u cibetky, anální ţlázy
KOŽNÍ MAZOVÉ ŽLÁZY zvláčňují povrch těla ptáků a savců, udrţují kun, tchoře, skunka, bobra apod. (viz
v příznivém stavu srst savců, ale i peří také kapitola 9).
Silně pozměněnými specializovaněkterých ptáků. Alveolární MAZOVÉ
ŽLÁZY SAVCŮ (většina mazových nými potními ţlázami jsou i MLÉČNÉ
ţláz) ústí na bázi koţních chlupů. Ţlá- ŽLÁZY. Zvětšují se v období těhotenzu najdeme vţdy poblíţ apokrinní ţlá- ství a poporodní laktace. Hlavní hmotu
zy a hladkého svalu (tzv. vzpřimovače mléčné ţlázy u nekojících savců tvoří
chloupku). Vylučovaný sekret je vytla- tuková tkáň.
čován kolem chlupu (vlasu) a má
Koţní ţlázy bezobratlých ţivoochrannou funkci. Lipidy (i některé čichů jsou většinou jednobuněčné, ale
další látky), uvolňované pokoţkou, ji i mnohobuněčné (např. snovací ţlázy
udrţují ve vláčném a funkčním stavu pavoukovců a housenek motýlů, vosa celkově zabraňují jejímu vysychání. kové ţlázy včel, jedové ţlázy blaVětší počet zvláštních mazových ţláz nokřídlých, pachové ţlázy ploštic
je např. ve výstelce zvukovodu vnější- apod.). Bezobratlí ţivočichové produho ucha (tzv. ceruminózní ţlázy) kují ţlázami např. chinony (např. sekáapod.
či, stonoţky), fenoly (stonoţky, brouci,
Emulze vody a tuku, vytvářené
sekretem mazových a potních ţláz
s pH = 4, 5 aţ 6 (ale i pouze pH = 3 aţ
5) mají na povrchu těla také ANTIBAKTERIÁLNÍ a ANTIMYKOTICKÝ VLIV (antimikrobiální vliv),
např. u člověka s obsahem peptidu
dermicidin.
ploštice), steroidy (brouci) nebo kyseliny (např. mravenci). SLIZOVÉ
ŽLÁZY ryb produkují sliz, který
usnadňuje pohyb ryby a plní ochranné
aj. funkce. Přeměnou koţních ţláz
vznikly SVĚTÉLKUJÍCÍ ORGÁNY
mořských hlubinných ryb atp. Více
o exokrinních ţlázách – viz 9.12
U vodních ptáků existuje také
větší KOSTRČNÍ MAZOVÁ ŽLÁZA, Moţná onemocnění a poškození kůţe
s pomocí které si ptáci mastí peří
Funkce kůţe mohou omezovat
a chrání ho tak před působením vody.
nebo znemoţňovat koţní nádory růzKoţní ţlázy patří mezi EXO- ných typů, např.:
KRINNÍ
ŽLÁZY,
tj.
ŽLÁZY  nezhoubné, ale i zhoubné – bradaS VNĚJŠÍ SEKRECÍ (viz dále také
vice
9.12). U ţivočichů mohou plnit jejich  melanomy, zhoubné bujení melasekrety různé funkce (např. sexuální
nocytů, podnětem je často neuváţevábení, podněty k páření, formování
277
ný pobyt na přímém slunci a prudké
K obranným bariérám patří i pevopalování („spálení“)
ná spojení (spojovacích komplexů)
Celý organismus mohou ohroţovat mezi buňkami epitelů.
popáleniny, způsobené teplem (teploK obranným reakcím je moţné
tou), zářením, třením, elektrickým zařadit i schopnost hemostázy (viz kaproudem, některými chemikáliemi aj.
pitola 5), schopnost obnovy poškozeNebezpečné jsou rovněţ omrzliny, ných tkání (reparaci a regeneraci)
při kterých dochází k odumírání tkání a zejména rychlou obnovu buněk
(zejména na prstech, ušních boltcích epitelu (maximálně desítky hodin).
Kromě právě uvedených fyzioloK dalším poškozením patří např. gických obranných bariér jsou velice
opary (bolestivé puchýřky vyvolávané významné funkce specializovaných
virem Herpes simplex) nebo lupénka buněk, jejich produktů a různých látek v krvi (tělních tekutinách), uplat(psoriasa) aj.
ňující se v systému imunity a při
imunitních reakcích (viz dále).
aj.).
B) Další obranné bariéry
Jako obranná bariéra se uplatňují, kromě kůţe, také STRUKTURY
SLIZNIC trávicí, dýchací, močopohlavní aj. soustav, obsah trávicí trubice
– zejména LYSOZYM slin, HCl
a TRÁVICÍ ENZYMY v ţaludku
a tenkém střevě (viz kapitola 2), a řada
látek s antibakteriálním, antimykotickým a antivirovým vlivem. Sliny
a hlen, vylučované buňkami sliznic,
rovněţ mechanicky zachycují a např.
pohybem řasinek řasinkového epitelu
i odstraňují cizí částice z povrchu sliznic. Významný je i pohyb či proudění slin, slz, hlenu i moči.
Obranné bariéry sliznic
Sliznice lidského těla mají plochu
více neţ 400 m2. Prostřednictvím epitelů jsou v přímém kontaktu s mikroorganismy přicházejícími se vzduchem, s potravou, na těle jiných jedinců apod. nebo útočícími z vnějšího
prostředí. Epitely sliznic jsou funkčně
nezastupitelné, jsou v kontaktu s environmentálními podněty, s patogenními
mikroorganismy, s indiferentní mikroflórou, s fyziologickou mikroflórou
se sloţkami potravy apod. Buňky se
rychle opotřebovávají a stejně rychle
regenerují z kmenových buněk sliznic.
Epitelové buňky jsou schopné odlišit
Pozn. Kromě vnějších, bývají bezpečné a nebezpečné – při kontaktu
rozlišovány i VNITŘNÍ OBRANNÉ s nebezpečným tvoří cytokiny.
BARIÉRY (např. jiţ uvedené ochranné
Součástí sliznic je – na několika
a detoxikační funkce jater), ale podle
úrovních uspořádaný – slizniční imunašeho názoru je nelze jednoznačně
nitní systém s hlavní sloţkou MALT
odlišit a rozdělení je umělé.
(shluky lymfatických uzlíků vázaných na sliznice, tj. mimo lymfatické
STRANA
278
uzliny). Hlavní
MALT jsou:
úkoly
systému chanismy, které jí umoţní opravit narušené místo.
 bránit vniknutí antigenů a škodlivin
do organismu
 zabránit přehnanému rozvoji imunitní reakce proti vlastním tkáním,
potravinovým a jiným alergenům,
neškodným antigenům apod.
 podílet se na diferenciaci (nastavení) lymfocytů
 podílet se na zachování funkčního
přirozeného stavu epitelů (např.
bránit v růstů plísní a bakterií)
 podílet se hojení epitelů v případě
potřeby
Hlavními podsystémy MALT
jsou sekundární lymfoidní tkáně
GALT (ve sliznicích trávicí soustavy)
a BALT (ve sliznicích dýchací soustavy) aj.
Podobně jsou spouštěny opravné
mechanismy pro syntézu poškozených
struktur buňky, tkáně nebo i celého organismu.
Podstatou mechanismů je syntéza
několika desítek enzymů, schopných
kontrolovat, udrţovat v původním
"dokonalém" stavu a opravovat např.
i vlastní molekulu DNA na úrovni bází.
7.6 Úvod do studia
systému imunity
Vědou o obranných mechanismech organismu (imunitě), zejména na
buněčné úrovni organismu, je IMUSoučástí podsystémů jsou dále NOLOGIE – z lat. immunis, tzn. osvonapř. Peyerovy plaky s lymfoidními bozený od zátěţe (nemoci).
folikuly (lymfatické uzlíky) a izolovaObranné reakce organismu tvoří
né specializované buňky (T–lymfocyvelmi účinné a vzájemně velmi těsně
ty, B–lymfocyty aj.)
provázané části IMUNITNÍHO SYSTÉMU. Hlavní funkcí imunitního systému je UDRŽOVAT MAKROMO7.5.3 Vnitřní patogenní
LEKULOVOU HOMEOSTÁZU, tj.
podněty
zejména lokalizovat, neutralizovat,
Mezi VNITŘNÍ PATOGENNÍ likvidovat a odstraňovat z těla všechny
PODNĚTY patří PORUCHY PŘE- cizí (cizorodé) makromolekuly a strukNOSU GENETICKÉ INFORMACE tury, jejichţ součástí tyto makromolea následné PORUCHY METABO- kuly jsou (např. viry, mikroorganismy,
cizí buňky, transplantované tkáně),
LISMU.
V
buňkách
existují
např. včetně produktů jejich rozpadu. Tělu
cizí – potenciálně nebezpečné –
OPRAVNÉ MECHANISMY REPLImakromolekuly a struktury, které je
KACE DNA. Buňka můţe zjistit někteobsahují, jsou původu exogenního (tj.
ré defekty a změny struktury vlastní
z vnějšího prostředí), ale i endogenníjaderné DNA, vyvolané např. nadměrho (tj. vzniklé jako důsledek funkčních
ným UV zářením a má k dispozici meporuch vlastních struktur) a označuje©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
279
me je jako ANTIGENY. Cizorodé látky, které se dostávají do těla jako
škodliviny z ţivotního prostředí nebo
vědomě (např. léky) označujeme jako
XENOBIOTIKA (řecky xenos=cizí).
B) TĚLU VLASTNÍCH NEBEZPEČNÝCH STRUKTUR, např.
poškozené, nefunkční nebo karcinogenní buňky, buňky napadené intracelulárními parazity nebo viry aj.
Škodliviny v těle jsou likvidovány zejména fagocytózou a protilátIMUNITNÍ SYSTÉM se skládá
v podstatě ze dvou hlavních sloţek – kami, ale i jinak – viz dále.
vzájemně provázaných a obsahujících řadu obranných mechanismů:
 PŘIROZENÁ BUNĚČNÁ (nespecifická) IMUNITA
 SPECIFICKÁ HUMORÁLNÍ
(látková, protilátková) IMUNITA
7.6.1 Srovnávací
fyziologie imunitní
odpovědi
Schopnost rozlišovat vlastní a cizí
látky a struktury, které tyto látky obsahují, existuje jiţ u prvoků. U améby
Tělo kaţdého ţivočicha reaguje Dictyostelium discoideum je dokonce
určitým způsobem na přítomnost ci- moţné prokázat bílkoviny podobné
zích látek a struktur (včetně mikroor- imunoglobulinům.
ganismů a podbuněčných forem ţivoSchopnost rozlišovat vlastní a cizí
ta), které cizí látky obsahují. K velmi buňky mají i houbovci (Porifera).
výrazným reakcím dochází, jestliţe ci- V případě, ţe smísíme buňky dvou jezí látky pronikají dovnitř těla.
dinců určitého druhu houbovce – poSloţky imunitního systému odli- stupně se vyhledají a znovu selektivně
šují VLASTNÍ a CIZÍ (zejména me- shlukují buňky kaţdého jedince zvlášť.
chanismy specifické imunity). Kromě
Ţahavci (Cnidaria) rozeznávají
toho navíc rozpoznávají BEZPEČNÉ vlastní a cizí struktury.
a NEBEZPEČNÉ (zejména mechaOstnokoţci
(Echinodermata)
nismy nespecifické imunity). Imunitní rovněţ velmi přesně rozlišují vlastní
obranné mechanismy nereagují au- a cizí tkáně. Coelomocyty fagocytují
tomaticky na všechno cizí nebo na cizorodé látky v tělech mořských
všechno změněné, neboť kaţdá imu- hvězdic – bylo zjištěno, ţe produkují
nitní reakce je pro tělo ţivočicha zatě- cytokiny (interleukin–1).
ţující a potencionálně nebezpečná.
U většiny kmenů vznikají a dále
Imunitní reakce jsou cíleně zaměřené
se diferencují různé typy VOLNÝCH
na lokalizaci a likvidaci:
SPECIALIZOVANÝCH
BUNĚK,
A) TĚLU CIZÍCH NEBEZPEČnapř.
BLOUDIVÉ
AMÉBOIDNÍ
NÝCH STRUKTUR exogenního
BUŇKY, které jsou základem pro
a endogenního původu, zejména antivznik CELOMOCYTŮ a krevních
geny a struktury, které je obsahují
buněk. Bloudivé buňky (mezodermálSTRANA
280
ního původu) např. plní metabolické
funkce, transportují ţiviny, dýchací
plyny a látky hormonální povahy, eliminují produkty metabolismu a plní
i některé základní obranné funkce proti
tělu cizím látkám (včetně např.
i imunologické paměti). U členovců
(Arthropoda) a zejména u hmyzu známe buňky, které odpovídají obdobným
buňkám savců (např. makrofágy).
V hemolymfě hmyzu existuje HEMOLIN – látka podobná svými funkcemi
protilátkám obratlovců.
U krouţkovců (Annelida) jsou
známé skupiny diferencovaných buněk
v celomové dutině s podobnými funkcemi jako plní bloudivé améboidní
buňky. Jde o CELOMOCYTY, diferencované např. na eleocyty (uskladňující produkty metabolismu), buňky
s hemoglobinem (specializované na
transport kyslíku) a také buňky fagocytující (účastnící se výţivy a schopné
likvidovat tělu cizí látky). Kromě specializovaných buněk jiţ u krouţkovců
existují mechanismy humorální imunity (byly prokázány látky podobné
imunoglobulinům i sloţkám komplementu), vyvolávající např. shlukování i lytické štěpení cizích struktur.
Neţádoucí vliv cizích struktur velkých
rozměrů (tj. nelze je fagocytovat) je
zrušen ENKAPSULACÍ (tj. neprodyšným uzavřením, jehoţ obdobou je
u měkkýšů např. vznik perly u perlorodky).
7.6.2 Antigeny a jejich
lokalizace
Rozlišujeme přirozené (tělu
vlastní) antigeny (ligandy) a antigeny (ligandy) tělu cizí.
Za PŘIROZENÉ ANTIGENY je
moţné povaţovat všechny bílkovinné
látky, které jsou přirozenou součástí těla konkrétního jedince. Např. přirozené
antigeny krevních skupin systému
AB0(H)) jsou glykoproteiny. Bílkovinná část jejich molekuly je zpravidla
součástí biomembrány červených krvinek. Sacharidová část ční do okolí krvinky. Jednotlivé krevní skupiny se potom odlišují pouze délkou tohoto postranního řetězce koncově vázaného
sacharidu. Nejkratší délku řetězce má
krevní skupina 0.
V případě, ţe přirozený antigen
jednoho jedince pronikne do jiného jedince (téhoţ druhu i jiného druhu) stává se ANTIGENEM PRO JEHO TĚLO CIZÍM. Obdobně cizí mohou být
v těle ţivočicha i jiné látky např. látky
rostlinného původu, syntetické nebo
anorganické látky.
7.6.3 Imunitní odpověď
IMUNITNÍ ODPOVĚDÍ rozumí-
me vzájemně velmi těsně provázané
reakce a mechanismy nespecifické
a specifické imunity. Při prvním kontaktu s antigenem pro tělo cizím – jde
U obratlovců existují obdobné zejména o selektivní proliferaci (silobranné imunitní reakce jaké známe nému mnoţení, bujení) a diferenciaci
u člověka.
lymfocytů).
Na povrchu tělních buněk jsou tisíce různých molekul – přirozených
281
antigenů tělu vlastních (integrální a periferní bílkoviny, glykoproteiny – bílkoviny s připojenými cukernými řetězci aj.). Buňky specifické a nespecifické
imunity čtou pouze určité typy MEM-
Pozn.: Typické obranné reakce
nastávají, jestliţe antigen do těla proniká jinou cestou neţ ústy. Při podání
ústy nemusí dojít k obranné reakci organismu, neboť bílkovinné antigeny
BRÁNOVÝCH ROZPOZNÁVACÍCH jsou obvykle denaturovány a rozloţeny
MOLEKUL – „nečtou“ všechny mole- (nebo nejsou uvnitř trávicí trubice
kuly. Zejména vyhledávají MHC MO- identifikovány jako nebezpečné).
LEKULY I. TŘÍDY – jsou součástí
Při určitém zjednodušení lze říci,
povrchů téměř všech jaderných tělních ţe proti nebezpečným antigenům,
buněk (chybí např. na funkčních ery- které nově pronikají do těla, nejprve
trocytech) a MHC MOLEKULY II. nastupují FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY
TŘÍDY – jsou součástí povrchů specia- (granulocyty, makrofágy) a PRVKY
lizovaných buněk prezentujících anti- NESPECIFICKÉ IMUNITY, později
geny (zejména makrofágy, dendritické je aktivována SPECIFICKÁ IMUNIbuňky), ale i B–lymfocytů. Pozn.: TA a dochází k TVORBĚ PROTILÁMHC – viz 5.5.4
TEK.
Pozn.: Rozlišujeme i molekuly
Aktivace imunitního systému anMHC III. Třídy – jsou zastoupeny
tigeny probíhá jako komplex reakcí.
v komplementu. Třídy látek u člověka
Makrofágy uvolňují po fagocytóze anoznačujeme také MHC I. třídy, MHC
tigenu nebo cizorodé látky, mikroorII. třídy a MHC III. třídy.
ganismu apod. různé fyziologicky akV případě, ţe je buňka vlastní- tivní látky a na svém povrchu vystavují
ho těla změněna přítomností cizoro- (prezentují) jejich fragmenty. Fragdých makromolekul (virovou infekcí, menty likvidovaného antigenu musepřítomností fagocytovaných antigenů jí být „vystaveny“ v blízkosti povrtělu cizích, stane se rakovinovou aj.) – chových HLA–molekul a k jejich
změní se její MHC molekuly a jako bezpečnému rozlišování je povrchojejich součást je na povrch změněné vý komplex fragmentu antigenu
buňky vystaven (prezentován) frag- a HLA–molekuly doplněn ještě moment antigenu nebo i „podezřelé molekulou CD–koreceptoru.
lekuly“ syntetizované vlastním meS vystavenými fragmenty antigenů
tabolismem. Do kontaktu s MHC–
se dostávají do kontaktu:
molekulami, prezentujícími antigen,
vstupují makrofágy a TH–buňky, které  TH–lymfocyty – kontaktem jsou
aktivovány a produkují cytokiny,
spouštějí a zesilují obranné reakce.
např. růstový faktor B–lymfocytů.
Řetězce reakcí směřují k likvidaci
Růstový faktor stimuluje určité
antigenů a všech vetřelců, které mají
skupiny B–lymfocyty i aktivní
antigeny jako součást svých vlastních
plazmatické B–buňky k produkci
struktur – a poté k jejich odstranění
specifických protilátek a také k děz těla.
lení
STRANA
282
 B–lymfocyty – je stimulována jejich transformace na aktivní
plazmatické buňky přímo a ještě více prostřednictvím chemických látek – cytokinů (např. INTERLEUKIN–1)
Specifické protilátky likvidují neţádoucí antigeny a současně mohou
zajišťovat opsonizaci (označení antigenů) – komplexy antigenů s navázanými protilátkami jsou poté snadněji
a rychleji fagocytovány.
OBRANNÉ REAKCE, při kte-
rých probíhají nespecifické a specifické imunitní mechanismy, rozdělujeme
na NESPECIFICKÉ A SPECIFICKÉ.
Je však potřebné doplnit, ţe imunitní
reakce a mechanismy obecně jsou úzce
provázány (tzn. rozdělení není ostré).
7.6.4 Imunita
nespecifická (přirozená,
„vrozená“)
K buňkám zajišťujícím
nespecifickou imunitu patří:
 neutrofilní, eozinofilní a bazofilní
granulocyty (viz kapitola 5)
 monocyty (pronikají mimo cévy
a stávají se makrofágy)
 makrofágy (tkáňové makrofágy
nazýváme také histiocyty)
 mastocyty (ţírné buňky), buňky
„rozmístěné“ zejména v místech
moţného vstupu mikroorganismů
do těla, např. v trávicí trubici,
dýchací soustavě, urogenitálním
systému a v kůţi. V případě útoku
mikroorganismů (škodlivin) jsou
aktivovány – poté uvolňují
specifické látky (např. histamin),
které aktivizují jiné imunitní
mechanismy, změní propustnost
membrán – více tekutin opouští
kapiláry, coţ vyvolá zduření
(„otok“) – je zprostředkován zánět.
Pozn.: mast = „vycpaný zrny“,
kromě histaminu také heparinu,
imunoglobuliny E, bílkoviny
degradující enzymy aj.
Pojmem NESPECIFICKÁ IMUNITA označujeme přirozenou odolnost
organismu proti původcům infekcí,
Do systému nespecifické imunity
proti cizorodým látkám a nádorovým
buňkám, tj. schopnost udrţovat mak- patří také KOMPLEMENTOVÝ SYSTÉM (KOMPLEMENT) a rovněţ, jiţ
romolekulovou homeostázu.
uvedené, OBRANNÉ BARIÉRY MEIMUNITA
NESPECIFICKÁ CHANICKÉ a CHEMICKÉ .
představuje koordinovaný komplex reakcí a vztahů. Tato část imunity je
podmíněna geneticky a je nezávislá na
A) Fagocytující buňky
předcházejícím styku jedince s cizorodými materiály. Důleţitou sloţkou obranného systému
Nejdůleţitějšími fagocyty jsou
nespecifické imunity je především
aktivita specializovaných fagocytují- MAKROFÁGY a NEUTROFILNÍ
cích buněk.
GRANULOCYTY.
283
FAGOCYTUJÍCÍ BUŇKY (fa-
Opsonizace usnadňuje a urychluje přichycení cizorodé částice (antigenu) k fagocytující buňce. Kromě
toho produkty reakcí dále aktivizují celý popsaný sled reakcí, aktivizují granulocyty i makrofágy, působí na ně
chemotakticky, spouštějí zánětlivou
reakci a mají lytické účinky na viry,
bakterie a "tělu cizí" buňky.
gocyty) jsou "přitahovány" chemotakticky k cizorodým látkám. Pozitivní
chemotaxe fagocytující buňky, tj. její
pohyb směrem k poškozené tkáni nebo
cizorodé látce, probíhá zpravidla pod
vlivem EXOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (např. uvolňovaných z bakterie)
nebo ENDOGENNÍCH CHEMOTAXINŮ (tj. látek uvolňovaných z poškozených tkání popř. vznikajících při
Průběh fagocytózy
kontaktu buněk organismu s cizorodou
Po ukončení migrace se fagocytulátkou). Chemotaktické faktory jsou
např. leukotrieny, cytokiny, histamin jící buňka dostává do přímého kontaktu s cizorodou látkou (často označenou
a také sloţky komplementu.
opsoniny). Po adhezi cizorodé částice
Fagocyty se pohybují améboidně,
na povrch profesionální fagocytující
rozpoznávají cizorodé látky (které mobuňky dojde k prohýbání její povrchohou být jiţ dříve "připraveny" specivé cytoplazmatické biomembrány
fickými mechanismy), pohlcují je
a vtaţení částice, uzavřené ve váčku
a rozkládají. Cizorodý materiál je rozohraničeném biomembránou, do nitra
poznáván buď nespecifickým (nebuňky. Na prohnutí povrchové bioimunologickým) nebo i specifickým
membrány mají významný podíl kon(imunologickým) způsobem.
traktilní bílkoviny cytoskeletu fagocyNESPECIFICKÝ ZPŮSOB roz- tujících buněk. Vzniká FAGOSOM (tj.
poznávání cizorodého materiálu je dán váček v cytoplazmě, obsahující pohlnapř. interakcemi na povrchu buněk cený cizorodý materiál). S fagosomem
a probíhá i bez přítomnosti protilátek. splývá zpravidla lyzosom a vzniká
Při SPECIFICKÉM ZPŮSOBU FAGOLYZOSOM, uvnitř kterého jsou
vzniká nejprve komplex antigen – např. také usmrceny pohlcené mikroprotilátka, čímţ dojde k neutralizaci organismy. Na usmrcení mají vliv opět
vlivu cizorodé částice (např. viru) nebo různé látky (stimuluje ho např. tetravzniká reakce vazby komplementu, peptid TUFTSIN). Pohlcená částice je
která je ještě aktivována např. metabo- potom rozloţena aţ na dále vyuţitelné
lity, do těla pronikajících baktérií. Pro- komponenty (např. "stavební kameny"
dukty reakcí se váţí na buněčné mem- organických látek a ionty).
brány baktérií – proběhne tzv. OPSOMAKROFÁGY a jiné typy "proNIZACE, kterou lze povaţovat za fesionálních" fagocytujících buněk za"zvýraznění a označení" cizorodé čás- jišťují fagocytózu a dále napomáhají
tice. K nejlepším specifickým zvýraz- likvidaci nádorových buněk, odstraňují
ňovačům patří imunoglobuliny – proti- odumřelé buňky, včetně jejich částí,
látky produkované B–lymfocyty.
aktivizují specifickými látkami B i T–
STRANA
284
lymfocyty (tj. mechanismy specifické  rozpoznávací jednotka (na buněčimunity). Cizí bílkoviny fagocytovaném povrchu vznikne komplex anných částic (obecně antigeny) jsou
tigen–protilátka)
"přečteny", identifikovány podle de-  aktivační jednotka (aktivuje další
terminantů a je jich vyuţíváno k optilátky)
málnímu
nastavení
B–lymfocytů  komplex atakující membrány
a tvorbě účinných protilátek. I po fa(MAC – membrane attack comgocytární likvidaci cizorodých látek
plex), dochází k "proděravění"
cytoplazmatické membrány buňky,
(struktur), zůstávají některé jejich DEkterá byla identifikována jako cizí.
TERMINANTY součástí povrchové
Paţení ve vytvořeném otvoru je semembrány lymfocytu. Přítomnost destaveno z bílkovin MAC – konterminantů umoţňuje průběh reakcí,
krétní uspořádání bílkovin je regukteré optimálně nastaví určitou část
lováno povrchovou molekulou
obranného systému organismu právě
membrány např. označovanou
proti podnětu, který spuštění obranCD46. Následkem proděravění
ných reakcí vyvolal. Příznivým důmembrány – otvory o průměru 7 aţ
sledkem tohoto nastavení je, ţe při no10 nm – proběhne nekontrolovatelvém kontaktu se shodným podnětem
né lavinovité vyrovnání koncentrací
organismus reaguje mnohem rychleji
iontů vně a uvnitř buňky (např. Na+
a s větší účinností při sekundární imuproniká do buňky a K+ uniká ven
nitní odpovědi.
z buňky). Nevratné poškození buÚčinnost fagocytózy můţe být
něčné membrány zruší např. nerovrovněţ inhibována (např. M–proteinem
noměrné přirozené zastoupení iontů
streptokoků) nebo můţe být patogenvně a uvnitř buňky a vyvolá dením organismem inhibována i aktivita
strukci mikrostruktur a smrt buňky.
leukocytů apod., coţ obecně sniţuje
Pozn.: Způsob zničení cílové buňky
účinnost této části obranného systému.
je podobný způsobu zničení buňky
TC–lymfocyty.
B) Komplement
Komplementem nazýváme přibliţně 35 aktivních a regulačních bílkovin (látek) – zastoupených v neaktivní formě v krevní plazmě. Tyto látky se v případě potřeby postupně aktivizují a mají podíl na obraně organismu.
Shrnutí a podstata účinků bílkovin
komplementu:
A) přímo zabíjejí cizí buňky –
proděravěním jejich cytoplazmatické
membrány (tzv. fixace komplementem)
B) provádějí opsonizace –
Při aktivizaci komplementu se po- „označením“ struktur s cizím antigestupně formují dvě jednotky a jeden nem dojde ke stimulování fagocytózy
C) spouštějí zánětlivou reakci
komplex látek:
v určitém postiţeném místě (tím ji
ohraničují – lokalizují – a přitahují
285
k určitému místu pozornost jiných bu- (např. KUPFEROVY buňky v játrech,
něk obranného systému organismu)
MIKROGLIE v CNS apod.).
C) Systém MMS a vlastnosti
bariérových tkání (zejména
epitely dýchacích a trávicích cest,
u ţen rozmnoţovacích orgánů –
děloha aj., kůţe)
SYSTÉM MMS (MONOCYTOMAKROFÁGOVÝ SYSTÉM, systém
D) Interferony
INTERFERONY α a β jsou pro-
dukovány buňkami napadenými virovou infekcí. Navázáním těchto látek na
receptory zdravých buněk je spuštěna
syntéza několika desítek proteinů, které navozují tzv. antivirový stav. Některé interferony (jiných typů) zvyšují syntézu glykoproteinů MHC (viz
5. 5. 4), mají antimikrobiální a protinádorové působení. Interferony jsou
podskupinou („rodinou“) cytokinů
jednojaderných fagocytujících buněk,
lymfocytomakrofágový systém, dříve
RES, retikuloendotelový systém, retikulohistiocytární systém, retikuloendoteliální systém) tvoří buňky, roztroušené po celém organismu, které: (viz 8.3.1 VI).
 mají společný původ (z mezenchymu)
 mají schopnost třídění
a mimocévního odbourávání opotřebovaných a poškozených
krevních elementů a jejich částí
 podílí se na buněčné i humorální
imunitě
V případě, ţe zdůrazňujeme podíl
buněk na buněčné a humorální imunitě, bylo by moţné pouţívat i označení
SYSTÉM LMS (tj. lymfocytomakrofágový systém).
K buňkám MMS s velkou fagocytární schopností řadíme především
MONOCYTY a MAKROFÁGY (tj.
přeměněné monocyty) s jedním nelaločnatým jádrem.
Přirozeně vyšší zastoupení makrofágů najdeme v plicních alveolách
a dýchacích cestách, ve slezině, v játrech a v CNS. V některých tkáních mají tyto makrofágy specifické názvy
STRANA
286
E) Přirozené zabiječské
buňky
Zvláštní
skupina
lymfocytů
(označovaná jako NULL–lymfocyty,
nulové lymfocyty) se liší, např. původem a funkcemi, od B i T–lymfocytů a
jejich funkce velmi těsně propojují a
doplňují mechanismy specifické a nespecifické imunity. V rámci nich bývají vyčleňovány dvě skupiny tzv. "přirozených zabiječských buněk" a to
NK–BUŇKY (natural killer cells)
a K–buňky (killer cells), které jsou
např. schopné lyticky přímo ničit (tj.
bez senzibilizace TH–lymfocytů a makrofágů) např. některé nádorové buňky,
buňky transplantovaných tkání, různé
infekční buňky, buňky poškozené
a napadené např. viry apod. K likvidaci
dochází CYTOTOXINY, kterými jsou
zpravidla některé glykoproteiny –
cytolyticky působící PERFORINY.
F) další nespecifické
mechanismy
Syntézu protilátek zajišťují především B–lymfocyty.
Informace o kontaktu s antigenem
Mezi další nespecifické obranné
mechanismy řadíme především zánět (prezentovaným TH–lymfocyty) je
z povrchu
lymfocytu
přenesena
(viz. také 7.5.2 a mastocyty – 9.9.5).
dovnitř. V lymfocytu se mění aktivita
Na nespecifické imunitě se dále nukleových kyselin a stoupá aktivita
podílí také různé látky. Jedná se např. enzymů – vznikají AKTIVOVANÉ
o enzym LYSOZYM, který inhibuje LYMFOCYTY, které se dále diferenmnoţení a růst baktérií a virů. Je např. cují a proliferují. Při zjednodušeném
součástí slin a uvolňuje se i při rozpa- pohledu, který je podrobněji vysvětlen
du granulocytů a makrofágů.
v dalším textu, vznikají při prvním
Pozn.: Schopnosti nespecifické kontaktu s určitým „novým“ antigeimunity mohou být ovlivněny také sym- nem z TC–lymfocytů dva typy buněk:
biotickými bakteriemi popř. i jinými aktivní TC–lymfocyty a paměťové
mikroorganismy, které od narození T–lymfocyty. Také z B–lymfocytů
vţdy osidlují nebo se snaţí osídlit růz- vznikají dva typy buněk: aktivní B–
né tělní struktury jedince.
lymfocyty a paměťové B–lymfocyty.
Většina nových specifických skupin
lymfocytů se můţe po určitou dobu dá7.6.5 Imunita specifická
le dělit (klonovat) – podle aktuální potřeby.
(získaná)
Základními sloţkami této části
systému obrany organismu jsou:
 B–lymfocyty a T–lymfocyty
 B a T–paměťové buňky
 protilátkové molekuly
(imunoglobuliny),
syntetizované B–lymfocyty
Úkolem SPECIFICKÝCH IMUNITNÍCH REAKCÍ (získaných reakcí,
adaptačních mechanismů) je přesné
rozpoznání a následná likvidace cizorodých materiálů. Specifické imunitní buněčné reakce se rozvíjejí teprve
po aktivaci B–lymfocytů s antigenem
prezentovanou např. na povrchu fagocytujících buněk a jsou zaměřeny právě proti látce, která reakce vyvolala.
Přítomnost antigenu aktivizuje mechanismus specifické imunity.
A) funkce T–lymfocytů
(T–buněk)
Určitá část lymfocytů se po svém
vzniku v kostní dřeni dostává v období
dospívání jedince do brzlíku (thymu),
kterým musejí projít, jinak není dokončeno jejich zrání a diferenciace
(odtud T–lymfocyty). Schopnost rozeznat specifický antigen příznivě ovlivňují hormony brzlíku (thymu), např.
thymozin a thymopoetin.
T–lymfocyty se významně podílí
na buňkami zprostředkované imunitě i na produkci protilátek (humorální – látkami zprostředkované
imunitě). Reagují na tzv. CYTOKINY,
viz také 8.3.2 VI a řadu z nich také pro-
287
dukují. Bez cytokinů – produkovaných něk, ve zbývajících obdobích ţivota
TH–lymfocyty – je obranný imunitní TH1 buněk.
systém výrazně ochromen.
Pozn.: CD4 molekuly jsou jedním
Aktivita TH–lymfocytů vzrůstá z několika set typů kontaktních molekul
po přijetí informace od makrofágů a ji- povrchové biomembrány TH–lymfocyných APC buněk (buněk prezentující tů. Část jejich molekuly se vysune
antigen), které jim předkládají frag- z povrchu lymfocytu a připojí se
menty ničených antigenů prostřednic- k MHC molekule II. třídy, která pretvím MHC molekul II. třídy. Aktivo- zentuje antigen (ACP buňka). Spojení
vané pomocné TH–buňky produkují ACP makrofága a TH–lymfocytu je
několik různých CYTOKINŮ. Po- pevnější a obvykle trvá aţ do plné aktistupně dochází k aktivizaci jiných vace TH–lymfocytu.
(dalších)
TH–lymfocytů,
TC–
Pozn.: Nevýhodou buněk CD4+
lymfocytů, B–lymfocytů aj. a dochází v lymfatických tkáních je, ţe jsou –
ke vzniku paměťových, TH–lymfocytů. v případě infekce např. viry HIV – mísRozlišujeme několik typů
T–lymfocytů:
a) pomocné T–lymfocyty (TH,
pomahači, CD4 buňky)
Pomocné T–lymfocyty mají řídící
(centrální) postavení při imunitních reakcích – plní regulační funkce. Výchozím typem jsou TH0 lymfocyty, které
čekají na antigenní podnět – a poté se
diferencují na dvě základní podskupiny (subsety) TH–lymfocytů:
tem, kde se viry „skrývají“ před likvidací obranným systémem organismu
(zejména při druhém ze tří stádií onemocnění AIDS, coţ můţe trvat např.aţ
deset let).
b) cytotoxické T–lymfocyty (TC,
cytotoxické, T–efektorové buňky)
Cytotoxické lymfocyty zajišťují
buňkami zprostředkovanou imunitní
odpověď a přímo ničí cílové – viry infikované a podezřelé buňky, ale i bakterie, některé parazity. TC–lymfocyty
 TH1 buňky zodpovídají za aktivaci
ničí i buňky transplantátu a jsou hlavní
cytotoxických TC–lymfocytů, podpříčinou jeho odvrţení. K plné aktivaci
porují buněčnou imunitní odpověď
T –lymfocytů je nutný jejich kontakt
pomocí Th1–cytokinů: interferon γ C
s TH–lymfocyty a s některými jimi
(IFNγ, IL–18), IL–2, TNFβ.
produkovanými cytokiny.
 TH2 buňky podporují B–lymfocyty
V TH–lymfocytech dochází při
v produkci protilátek pomocí Th2–
prvním kontaktu s antigenem – který
cytokinů: interleukin 4 (IL–4),
je prezentován infikovanými buňkami
IL–5, IL–6, IL–10, IL–13 aj.
prostřednictvím MHC molekul I. třídy
Vzájemný vztah TH1 buněk
– k morfologickým a funkčním změa TH2 buněk je upravován Treg buňnám. Kontakt infikované buňky a pokami (T regulační buňky). V mládí
mocného T–lymfocytu je silnější poa ve stáří je posílena aktivita TH2 bukud se na něm podílí kontaktní moleSTRANA
288
kuly CD8 přítomné na povrchu lymfocytu – část molekuly se vysune
z povrchu a spojí se s částí MHC
molekuly I. třídy prezentující fragment antigenu. Spojení trvá aţ do plné aktivace lymfocytu. Poté probíhá
proliferace, při které vznikají klony
identických buněk (T–buňky se mnoţí). Všechny takto vzniklé buňky nesou informaci o přítomnosti infikovaných buněk v organismu – a produkují
cytokiny (např. interleukin–2), které
aktivují přeměnu TC–lymfocytů, tzn.
při jejich aktivaci dojde ke klonální
selekci na dvě skupiny buněk:
1. část T–lymfocytů se diferencuje a stává se aktivními cytotoxickými buňkami (TC–buňky, T–
efektorové, TE–buňky), které produkují cytotoxiny (např. glykoproteiny –
perforiny). Cytotoxiny vytvářejí "tunely" (póry) v membráně cílových buněk, čímţ dojde k přímému propojení
extracelulárního a intracelulárního prostoru, k vyrovnání koncentrací látek
vně a uvnitř buňky a tím k jejímu
usmrcení.
Při druhém (opakovaném) kontaktu se stejným antigenem spouštějí
T–paměťové buňky sekundární reakci,
při které rychle vzniká velký počet aktivních TC–buněk.
c) T–lymfocyty tlumivé (TS,
supresorové buňky)
Některé T–lymfocyty tlumí aţ zastavují tvorbu protilátek a imunitní reakce. Po likvidaci antigenu se některé
T–lymfocyty mohou změnit na supresorové TS–LYMFOCYTY (TS), které
ukončují (zastavují) imunitní reakci,
včetně např. produkce prostaglandinů,
které potlačují aktivitu makrofágů.
Tzn. také aktivita TS–lymfocytů je
modulována TH–lymfocyty. Zjednodušeně lze říci, ţe TS–lymfocyty potlačují
aktivitu jiných T–lymfocytů a tlumí
tvorbu protilátek v B–lymfocytech. Tato skupina – a pravděpodobně i jiné
typy lymfocytů – ohraničuje míru
imunitní odpovědi a nastavení imunologické tolerance vůči tkáním vlastního
těla. Přesnější informace jsou uvedeny dále.
Tímto způsobem jsou likvidovány
„přímým buněčným útokem“ zaviroB) funkce B–lymfocytů
vané buňky vlastního těla a buňky náB–lymfocyty (B–buňky) mají
dorové. TC–lymfocyty brání organismus před šířením mnoha virů, před schopnost syntetizovat a vylučovat
(secernovat) PROTILÁTKY (IMUhoubami a některými bakteriemi.
Pozn.: Pokud některé antigeny NOGLOBULINY). B–lymfocyty jsou
uniknou TC–buňkám, má tělo ještě zá- hlavními nositeli SPECIFICKÉ HUloţní obranné buňky nespecifické MORÁLNÍ IMUNITY.
obrany: NK–buňky – viz již uvedené výPři prvním kontaktu B–lymfocytu
še.
s antigenem (který pracovně označíme
2. část T–lymfocytů se při prv- F) se fragmenty antigenu stávají souním kontaktu s antigenem přeměňuje částí MHC molekul II. třídy lymfocyna dlouhoţijící (měsíce, roky i celý ţi- tu. S nimi vstupují v kontakt pomocné
vot jedince) T–PAMĚŤOVÉ BUŇKY. TH–lymfocyty. Kontaktem a pomocí
289
cytokinů (např. interleukin–2) dochází
k aktivaci B–lymfocytu, postupně dojde ke klonální selekci (k aktivaci,
proliferaci a diferenciaci) B–lymfocytů
na dva typy:
v období 2 aţ 7 dnů. Specifické protilátky – ničící stejný antigen (F) – jsou
plazmatickými buňkami produkovány
mnohem rychleji, takţe jedinec obvykle nepozná novou přítomnost antigenů
F ve svém těle a neonemocní. Tzn.
obranné reakce zprostředkované imunitním systémem jsou mnohem rychlejší (neţ např. mnoţení a škodlivé působení určité bakterie) a účinnější
vzhledem k existenci paměťových buněk. Celkově v takovém případě hovoříme o SEKUNDÁRNÍ IMUNITNÍ
1) určitá část B–lymfocytů se postupně přeměňuje na krátkověké imunologicky aktivní PLAZMATICKÉ
BUŇKY, které výrazně zvětší rozsah
endoplazmatického retikula, syntetizují
a uvolňují protilátky namířené cíleně
(specificky) přímo na antigen (F),
např. v počtu 2000 molekul protilátky
za vteřinu. Přehled základní skupin ODPOVĚĎ.
protilátek (imunoglobulinů) byl jiţ
Pozn.: Z výše uvedeného textu je
uveden – viz 1.4.2 B d2).
zřejmé, ţe buňkami, které prezentují
V případě prvního průniku an- antigen (APC buňkami) TH lymfocytigenu do těla se rozvíjí PRIMÁRNÍ tům, jsou (mimo jiné) makrofágy, ale
také B–lymfocyty. Přepokládá se, ţe
IMUNITNÍ ODPOVĚĎ. Vytvoření dovýznam makrofágů jako APC je výstatečně účinné imunitní odpovědi
znamný při primární imunitní odpověa dostatečné aktivizace tvorby protiládi, zatímco při sekundární imunitní
tek vţdy vyţaduje určitý čas (10 aţ 17
odpovědi ustupuje do pozadí a vzrůstá
dnů). Při prvním kontaktu s antigevýznam B–lymfocytů jako hlavních
nem je teprve po této době (kontaktu
APC buněk.
prvků obranného systému organismu
Pozn.: Jestliţe antigeny mají des antigeny) tvorba protilátek dostatečně
aktivní a účinná. „Pomalost a dlouhá terminanty v odpovídajících vhodných
doba aktivace odpovědi má podstatný vzdálenostech, mohou B–lymfocyty
význam, neboť v řadě případů můţe stimulovat také přímo a obejdou se bez
nemocný i zemřít – dříve neţ se stačí spolupráce T–lymfocytů. Nazýváme je
vytvořit imunita – dostatečná obrana ANTIGENY NA THYMU NEZÁVISLÉ, tzv. T–independentní antigeny.
(např. v případě břišního tyfu).
2) některé B–lymfocyty se při Ve většině případů však nemohou B–
prvním kontaktu s antigenem (F) pře- lymfocyty přijímat antigenní informace
měňují na dlouhoţijící B–PAMĚŤOVÉ přímo, neboť determinanty antigenu
nejsou ve vhodných odpovídajících
BUŇKY a je v nich uloţena informace
vzdálenostech. Je nutná spolupráce
o kontaktu s antigenem (F).
některých T–lymfocytů a ANTIGENY
Při druhém (opakovaném) kon- označujeme NA THYMU ZÁVISLÉ,
taktu s antigenem F dochází k rychlé tzv. T–dependentní antigeny.
přeměně některých B–paměťových
B–LYMFOCYTY mohou spolubuněk na aktivní plazmatické buňky
pracovat rovněţ s jinými buňkami (neţ
STRANA
290
s T–lymfocyty) např. s M–buňkami
střevní sliznice apod., viz kapitola 2.
Pozn.: Komplement – kromě zmíněného způsobu – přímo (bez kontaktu
s protilátkami) aktivizují také látky
Protilátky v tělních tekutinách
navázané na povrchu mikroorgaponejvíce útočí na volné antigeny
nismů (virů, bakterií, prvoků) –
(včetně jedů), viry a bakterie (i buňky,
v tomto případě se jedná o nespecinapř. cizí krvinky).
fickou obrannou reakci.
 stimulace NK–buněk (killer cells,
viz 7.6.4 E), opět vede např. k vytvoProtilátky likvidují neţádoucí
ření otvorů na povrchu bakterie
antigeny, mikroorganismy a jiné
a k propojení vnitřního a vnějšího
struktury obsahující cizorodé látky,
prostředí, coţ je stav neslučitelný
různými mechanismy. K hlavním
se ţivotem buňky
z nich patří:
Pozn.: Někteří parazité (např.
 neutralizace, antigeny vytvářejí
vazby s jedy (sekrety nebo exkrety), Trypanosoma sp. – vyvolává spavou
které do těla produkuje např. škod- nemoc, Plasmodium sp. – vyvolává
malárii) mají schopnost se ukrývat
livá bakterie a eliminují jejich nev těle hostitele (např. v jaterních buňţádoucí působení (současně navázaný antigen slouţí jako „likvidační kách) a zejména pak měnit konfiguraci
značka“ – označení pro fagocytující svých antigenních povrchových membránových molekul a tímto maskovábuňky, které označené antigeny
ním velmi znesnadňovat své odhalení
a struktury snadněji fagocytují)
 aglutinace (shlukování) a precipi- imunitním systémem.
tace („vyvločkování“ – vysráţení
Pozn.: Existují mechanismy, které
v nerozpustné formě), např. shlu- v určitých situacích zablokují určité
kování („sráţení“) krvinek skupičásti obrany organismu. Např. při pony A – při testech krevních skupin
škození většiny jaterních buněk – mik– se sérem krevní skupiny B apod.
roorganismy nebo jiným patogenním
 opsonizace, protilátky se naváţí
způsobem – obvykle nedojde ke zničení
např. na povrch bakterie, která je
všech postiţených buněk imunitním
poté snadněji fagocytována; sousystémem, neboť tím by celý organisčasně mohou být u fagocytující
mus směřoval k rychlé autodestrukci.
buňky aktivovány enzymy nezbytné
ALERGIE jsou přehnané imunitní
pro narušení a rozloţení fagocytoodpovědi na určité látky – ALERGEvaného materiálu
NY, např. vdechnutý pyl nebo prach,
 aktivace komplementu,vzniklým
sloţky některých jídel (arašídy, ryby,
komplexem antigen–protilátka,
rajčata aj.), jedy – vpravené do rány při
např. vazbou protilátky na antigen
bodnutí hmyzem, některá antibiotika,
bakterií vznikne „označená bakteale i plísně, roztoči, zvířecí chlupy aj.
rie“, na kterou se zaměří sloţky
komplementu, coţ vede např. k per- Podstatou většiny alergických reakcí je
navázání alergenu na protilátky (speciforaci bakteriálního povrchu.
fické na alergen) připojené na ţírné
291
buňce. Po navázání alergenu se z (granul) ţírných buněk vylévají mimo
buňky různé látky (např. histamin),
coţ vede k alergickým příznakům (zánět, alergická rýma, vyráţka – kopřivka, koţní zánětlivé onemocnění –
ekzém, dýchací problémy – průduškové astma). Velmi silné alergické reakce
mohou ohroţovat ţivot – končí anafylaktickým šokem, např. masivní odtok
tekutin mimo cévy (vyvolaný histaminem apod.) prudce sníţí krevní tlak
nebo dojde k „opuchnutí“ plicní tkáně
aj. Alergická reakce můţe být zpomalena nebo zastavena podáním léků nebo injekcí adrenalinu.
Pozn.: Alergická reakce se u dětí,
po bodnutí ţihadlem hmyzu nemusí
projevit okamţitě, ale např. se zpoţděním i dvaceti hodin. Poté obvykle nastupuje velmi prudce např. opuchnutí
aj. Z tohoto důvodu je doporučováno
sledovat bodnuté dítě přinejmenším
20 aţ 30 hodin od okamţiku bodnutí.
7.6.6 Imunosuprese
Při transplantacích tkání, orgánů
apod. je často nutné potlačit aktivitu
imunitního systému organismu. K tomuto cíli slouţí CHEMICKÉ IMUNOSUPRESIVNÍ LÁTKY, které např.
brání odvrţení transplantátu.
Zajímavá je skutečnost, ţe nejen
tělo se brání "cizímu" transplantátu, ale
i sám transplantát se brání proti celému
organismu (tj. proti antigenům příjemce), tzv. GVH REAKCE (reakce štěpu
proti hostiteli – graft versus host reaction) nebo při transplantaci kostní
dřeně mohou dárcovské T–lymfocyty
STRANA
292
poškozovat tkáně příjemce – GVHD
(graft versus host disease) apod.
IMUNOSUPRESE
(potlačení
imunitní reakce) můţe být dosaţeno
i fyzikálními prostředky (např. zářením) nebo také biologickými prostředky (např. podáním antigenu v mládí
nebo i v dospělosti), ale imunosuprese
má i řadu rizik. Při aplikaci imunosupresiv dochází např. ke zvýšené náchylnosti k infekcím a vzniku zhoubných nádorů.
7.6.7 Imunizace
Princip IMUNIZACE spočívá
v tom, ţe do těla ţivočicha vpravíme
(např. injekcí) antigen nebo struktury
s obsahem antigenů (např. oslabené
nebo mrtvé původce nemocí aj.) nebo
protilátky. Imunitní systém ţivočicha
proti, v těle přítomnému, cizímu antigenu (struktuře obsahující antigen) vytvoří protilátky. Dojde k "nastavení"
určité části systému imunity právě na
daný antigen a ke zkvalitnění systému
obrany organismu v určitém poţadovaném směru. Při skutečném napadení
těla (např. bakteriální infekcí) je později odpověď imunitního systému
mnohem rychlejší a také účinnější
(v porovnání se stavem před imunizací)
Rozlišujeme IMUNIZACI AKTIVNÍ a PASIVNÍ.
Při AKTIVNÍ IMUNIZACI vznikají v těle protilátky v průběhu prodělávané nemoci nebo jako důsledek
do těla očkováním vpravených antigenů, usmrcených či oslabených choroboplodných zárodků aj. Sloţky obran-
ného systému organismu poté aktivně
nastavují obranu a vytvářejí aktivně
vlastní protilátky – cíleně specificky
zaměřené na určitou infekci. Aktivní
imunizace vydrţí delší dobu neţ pasivní. Při PASIVNÍ IMUNIZACI jsou
do těla ţivočicha vpraveny jiţ hotové
protilátky.
V závěru této kapitoly se zmíníme
o infekci retroviry HIV (human immunodeficiency virus), které vyvolávají onemocnění AIDS (acquired immunodeficiency syndrome).
AIDS má tři stádia. První stádium trvá týdny a připomíná chřipku.
Příznaky jsou např. zvýšená únava, horečka, bolesti kloubů a svalů, bolesti
v krku, zvětšení uzlin, průjem aj. Viry
pronikají a také se mnoţí v buňkách,
které mají na svém povrchu CD4 receptorové molekuly doplněné koreceptorem (fusin – CXCR4 na TH–
buňkách nebo CCR5 na mikrofázích).
Způsoby transportu a pronikání
antigenů do těla ţivočicha jsou různé.
Umělé vpravení antigenů nebo protilátek označujeme jako OČKOVÁNÍ.
Očkování organismus chrání preventivně před poškozením nebo zničením.
Po podání očkovacích látek dochází
k efektivnímu nastavení obranného
Pozn.: V těle určitého malého
systému – zejména proti nebezpečným procenta lidí, kteří mají změněný (nea nakaţlivým chorobám.
funkční) koreceptor, se viry nemnoţí –
Přirozenými cestami do těla an- nemohou pronikat do buněk.
tigeny (cizorodé látky) mohou pronikat
Viry, které pronikly do tělních
přes orgány trávicí a dýchací soustavy, buněk, se v nich mnoţí. Po namnoţení
očima, poraněnými místy kůţe nebo velkého počtu nových virů buňka imusliznic, při intimním styku, při opera- nitního systému umírá a s ní „umírají“
cích, transplantacích orgánů nebo i funkce, které měla v obranném syskostní dřeně apod. Mikroorganismy tému. Obranný systém organismu se
(bakterie, prvoci, houby) a viry do těla snaţí bránit virům v „mnoţení“ – průpřicházejí s potravinami a nápoji, běţně vyhledává a likviduje buňky ins vdechovaným vzduchem, ale i s léky, fikované viry (makrofágy, některé B–
drogami, slinami aj. Některé antigeny lymfocyty, T –lymfocyty aj.), ale není
H
se mohou do našeho těla dostat i krev- schopen zlikvidovat všechny HIV viry
ní transfúzi nebo při mimotělním obě- (např. ukryté v některých CD4+ T –
H
hu krve, při těhotenství (přes placentu) lymfocytech). Druhé stádium trvá
a také probíhá jejich přenos dědičně, v průměru přibliţně deset let. Vznikají
kdy např. plod dědí přibliţně polovinu nové klony viru, které se mírně liší od
antigenů od matky a polovinu od otce. viru, který infikoval tělo – viry poPOŠKOZENÍ IMUNITY (nebo stupně výrazně oslabují imunitní sys-
její části – určité imunitní reakce) můţe nastat, jestliţe jsme v silném emocionálním a fyzickém stresu a také
při různých imunodeficitních onemocněních – zejména AIDS.
tém.
Třetí stádium nemoci je rozvinutý AIDS, při kterém se úplně zhroutí
obranný imunitní systém a rozvíjí se
záněty, nádory a nemoci, které nor-
293
mální zdravé (nebo proti nemocím očkované) tělo zvládá, ale které jsou při
AIDS smrtelné, např. tuberkulóza,
houbová onemocnění – kandidózy jícnu apod. Typické pro konečné stádium
nemoci jsou nápadné červenofialové
skvrny na kůţi (Kaposiho sarkomy).
AIDS je na počátku roku 2008 léčitelný (za cenu značných finančních
nákladů na léčení), ale zcela vyléčit
nelze.
úlohy sedmé kapitoly:
1) Co mají společného pojmy
„adrenalin“,
„sympatikus“,
nadledvin“ a „stres“?
první, E) specifické mechanismy nastupují proti – do těla člověka pronikajícím – bakteriím jako první
4) Jak se liší uplatnění APC buněk v případě primární a sekundární
imunitní odpovědi?
5) Systém MALT se uplatňuje:
a) při růstu vlasů
b) uvnitř svalů
c) uvnitř střeva
d) uvnitř kostí
6)
Objasněte některé mechanismy, jakými dochází k aktivizaci
imunitního systému, tvorbě protilátek
„dřeň a vzniku paměťových buněk?
7)
Kde v těle člověka najdeme
komplement? Co jsou to bílkoviny
sloupci tabulky tak, aby na jednom komplexu MAC, jaký je jejich výřádku tabulky byly pojmy, které k sobě znam?
8) GVH reakce:
nepravdivé údaje.
A) snovací ţlázy
B) kůţe,
kostrční mazová ţláza
C) kutikula s hojným
zastoupením kolagenu
D) kůţe, na které
aţ na výjimky chybí srst
E) kůţe, podsada
F) kutikula s hojným
zastoupením chitinu
G) pelikula
3)
1) trepka
2)
pokoutník
3) králík
4)
škrkavka
5) čírka
6) člověk
7) kovařík
Vyberte NEPRAVDIVÉ výroky: A) B–lymfocyty produkují protilátky, B) T–lymfocyty produkují protilátky, C) k základním způsobům likvidace cizorodých materiálů a struktur
patří fagocytóza a produkce protilátek,
D) nespecifické mechanismy a zejména fagocytóza nastupují proti – do těla
člověka pronikajícím – bakteriím jako
STRANA
294
a) probíhá při replikaci DNA
b) probíhá při buněčné respiraci
c) výrazně ovlivňuje přijetí cizího
transplantátu
d) výrazně ovlivňuje průběh
ovulace a menstruačního cyklu
Zdůvodněte podstatné příčiny,
které reakci spouštějí. Jaké má dopady
na jedince?
9)
Jak nazýváme soubor mechanismů, kterými potlačujeme imunitní
reakce ................................................
10) Jak spolu souvisejí a co mají
společného pojmy koreceptor, CD4 receptorové molekuly, membránový receptor, HIV?
Název:
Fyziologie ţivočichů a člověka
NOVÉ, AKTUALIZOVANÉ A DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ, I. díl
Autor:
Kontakt na autora:
Michal Hruška
[email protected]
Grafická úprava:
Michal Hruška
Výběr klíčových pojmů,
jejich uspořádání
a grafické zvýraznění v textu:
Michal Hruška
Zpracování a konečná úprava obrázků: Michal Hruška
Obálka:
Michal Hruška
Jiří Hušek,
Jazyková úprava textu:
Hana Šrollová
Monika Zavřelová
Obrázky včely a trepky převzaty z Dogel, A. (1961)
STRANA
296
UNIVERZITA HRADEC KRÁLOVÉ
FYZIOLOGIE
pro učitele
NOVÉ,
AKTUALIZOVANÉ a DOPLNĚNÉ VYDÁNÍ
II. díl
Michal Hruška
MHL39
2008
První vydání recenzovali:
Prof. RNDr. Ivan Novotný, DrSc. Přírodovědecká fakulta UK v Praze
Doc. MUDr. Jiří Sedláček, CSc.
Lékařská fakulta UK v Hradci Králové
Tato publikace prošla jazykovou úpravou
PŘEHLED KAPITOL PRVNÍHO A DRUHÉHO DÍLU
Přehled kapitol
prvního a druhého dílu
DÍL I.
DÍL II.
STRANA
1.
Úvod do fyziologie
2.
Fyziologie výţivy
3.
STRANA
8.
Úvod
do fyziologie
řídících systémů
organismu
299
9.
Fyziologie ţláz
s vnitřní sekrecí
a fyziologie
rozmnoţování
321
109 10.
Úvod do
neurofyziologie
377
141 11.
Fyziologie
nervové soustavy
a její funkční
organizace
405
459
17
63
4.
Přeměna látek
a energií
5.
Fyziologie cévního
systému
177 12.
Receptory
a smyslové
orgány
6.
Homeostáza,
exkrece, vylučovací
soustava
227 13.
Fyziologie svalů
a pohybu
503
7.
Obranný systém
organismu
259 14.
Neurofyziologické
principy chování,
paměť a učení
535
LOGICKÉ A OBSAHOVÉ ČLENĚNÍ TEXTU KAPITOL
1 Kapitola
Logické
a obsahové 1.1 Klíčová část
členění textu kapitoly
kapitol
(1. úroveň textu kapitoly)
1.1.2 Druhá úroveň
kapitoly
Kaţdá ze čtrnácti kapitol je roz(podrobnější rozčlenění 1. úrovně)
členěna aţ do pěti úrovní (v obsahu
jsou uvedeny pouze první dvě úrovně).
Označení všech úrovní, pouţívané jedA) Třetí úroveň kapitoly
notně v obou dílech, je patrné (podrobnější rozčlenění 2. úrovně)
z následujícího schématu:
a) Čtvrtá úroveň kapitoly
a1) Pátá úroveň kapitoly
Kaţdá z pěti úrovní můţe obsahovat v kaţdém odstavci textu KLÍČOVÉ POJMY a tučně zvýrazněné
části textu a dále obsahuje základní
text, který není dále rozlišen.
Při studiu textu je moţné látku
redukovat, podle vlastního uváţení od
odstavců základního textu přes některé
klíčové pojmy, směrem k vyšším
úrovním.
Rejstřík klíčových pojmů je
uveden v úvodu kaţdé kapitoly
v přirozeném pořadí. Pořadí pojmů
v rejstříku odpovídá pořadí pojmů
v textu kapitoly.
STRANA
300
8 ÚVOD DO FYZIOLOGIE ŘÍDÍCÍCH SYSTÉMŮ ORGANISMU
8 Úvod
do fyziologie
řídících
systémů
organismu
kapitoly:
8.1 Řídící systémy
organismu
8.2 Kybernetické principy
regulací
8.3 Charakteristika
nervových a humorálních
regulací
 8.3.1 Nervové regulace
 8.3.2 Humorální regulace
 8.4 Enzymy a vitaminy
 8.4.1 Enzymy
 8.4.2 Vitaminy
humorálních a
neurohumorálních regulací
8.6 Systémové hormony
obratlovců
8.7 Podstata transportu
informace přenášené
hormonem do buňky
8.8 Inaktivace hormonů
































řídící systémy organismu
řídící jednotka
čidla
výkonná jednotka
kybernetika
zpětná vazba pozitivní a negativní
zpětná vazba jednoduchá
a sloţitá
reflex
buněčná odpověď
porovnání nervových a humorálních regulací
intracelulární humorální regulace
mezibuněčná humorální regulace
neurotransmiter
tkáňový hormon
neurohormon
první, druhý a třetí posel
neuromodulátor
tkáňový hormon
systémový hormon
efektorový hormon
hormony endokrinních ţláz
hierarchie hormonů
induktory
lokální hormony
feromony
cytokiny
enzym
vitaminy rozpustné v tucích
vitaminy rozpustné ve vodě
metabolický obrat enzymů
hypervitaminóza
neurosekreční buňka
301
 srovnávací fyziologie humorálních regulací
 podstata transportu informace,
přenášené hormonem, do buňky
 adenylátcykláza
 amplifikační princip
 inaktivace hormonů
dím člověka je centrální nervový systém (CNS).
8.1 Řídící systémy
organismu
HUMORÁLNÍ SOUSTAVA pra-
ŘÍDÍCÍ
NERVOVÁ SOUSTAVA zpra-
covává informace v podobě akčních
potenciálů a různých chemických látek (mediátorů v nejširším slova smyslu, např. neurotransmiterů, neuromodulátorů, neurohormonů aj.).
cuje s informacemi v podobě chemických látek (zpravidla steroidních
a nesteroidních hormonů).
SYSTÉMY
(regulační
Podrobnější údaje o hormonech a žlásoustavy, řídící soustavy) udrţují zách s vnitřní sekrecí jsou uvedeny v kapitofunkčnost, jednotu a akceschopnost le 9 a o nervovém systému v kapitolách 10
organismu v konkrétním čase a v urči- a 11.
tých, měnících se podmínkách prostředí.
Řídícími systémy organismu jsou:
 NERVOVÁ SOUSTAVA
 HUMORÁLNÍ SOUSTAVA, tj.
soustava ţláz s vnitřní sekrecí
Endokrinologie je nauka
o homeostatických aj. aktivitách
hormonů v organismu – podobor
vnitřního lékařství zabývající se
anatomií, fyziologií a patologií
ţláz s vnitřní sekrecí.
Obě soustavy mají schopnost kódovat, přenášet a přijímat informace,
koordinovat a zajišťovat všechny potřebné regulace v organismu. Bez
moţnosti regulací by nebyl ţivot moţný. Regulace existují v rámci kaţdé
organizační
úrovně
organismu
a navíc jsou různé úrovně regulací hierarchicky uspořádané. Nejvyšším řídícím, integračním a kontrolním ústře-
STRANA
302
8.2 Kybernetické
principy regulací
BIOKYBERNETIKA se zabývá
řízením a přenosem informací v ţivých
organismech a některých strojích.
Velmi těsně souvisí s KYBERNETIKOU, která studuje na obecné úrovni
řídící a regulační systémy.
Ve fyziologii máme na mysli takové ŘÍDÍCÍ SYSTÉMY, které řídí
činnost celku, tzv. regulované soustavy (systému, organismu) prostřednictvím komplexních regulací dílčích
REGULOVANÝCH VELIČIN (např.
tlaku, teploty, pH, koncentrací iontů
apod.) a udrţují hodnoty regulovaných veličin na nastavené optimální
úrovni. Kaţdá veličina má přitom
v systému svoji kritickou dolní mez
a kritickou horní mez (hranici). Za těmito hranicemi je jiţ provádění regulace obtíţné nebo systém (organismus)
není vůbec schopen regulaci provádět vyslána přes další systémy (např.
a hrozí poškození celku nebo poškoze- z mozku přes míchu apod.).
ní jeho částí.
VÝKONNÁ JEDNOTKA (jedV běţných ţivotních podmínkách notky) systému dekóduje informaci,
je však u ţivočichů trvale aktivní kom- přicházející z řídící jednotky a zajistí
plex regulačních mechanismů, které provedení poţadované změny (např.
zajišťují jednotu všech funkcí celého hrozilo–li přetrţení šlachy, dojde k poorganismu, coţ např. u člověka zna- volení napětí svalu).
mená zajištění koordinace a regulace
činnosti pro téměř nepředstavitelných
přibliţně 30 aţ 40 (75) biliónů buněk B) Rozdíl mezi regulací
(tj. 30–40 (75).1012).
a řízením
A) Podmínky regulace
systémů
Základními podmínkami regulace
(řízení) je existence vzájemně propojených čidel (receptorů, senzorů), řídící jednotky a výkonných jednotek.
ČIDLA (SENZORY) reagují na
různé podněty, ale určité čidlo je vţdy
optimálně nastaveno na měření změn
jedné konkrétní regulované veličiny
(např. Golgiho šlachové tělísko měří
změnu napětí šlachy). Čidla slouţí
k měření tzv. okamţité hodnoty a nebo
častěji její změny. Jestliţe dojde
ke změně regulované veličiny (obvykle
na tzv. prahovou hodnotu), čidlo zaznamená rozdíl a informace o změně je
vyslána v kódované podobě do řídící
jednotky (podrobněji viz kapitola 12).
ŘÍDÍCÍ (REGULAČNÍ) JEDNOTKA (např. CNS) zpracuje neje-
nom tuto, ale komplexně všechny další
dostupné související informace (např.
informace z jiných čidel a také z paměti). Výsledkem činnosti řídící jednotky
je vytvoření kódované informace pro
výkonnou jednotku, která můţe být
V řadě prací oba pojmy často
splývají a jsou srovnatelné. Schmidt R.
F. (1992) však uvádí následující rozdíl:
"Charakteristickým znakem regulace je
uzavřený okruh působnosti, kde je vyrovnávána kaţdá porucha automaticky,
pomocí negativní zpětné vazby. Při jinak srovnatelném řízení chybí negativní zpětná vazba pro automatickou korekci chyb. Pomocí řízení můţe být
vyrovnána předem známá porucha,
např. ztráta tepla při konstantní zevní
teplotě, ale nikoli nepředvídatelné poruchy pro-měnlivého rozsahu."
Pozn.: V organismu se uplatňují
velice významně negativní zpětné vazby. Z uvedených důvodů by proto bylo
vhodnější mluvit o regulaci.
C) Negativní a pozitivní
zpětná vazba
ZPĚTNOU VAZBOU rozumíme
návrat produktu (např. hormonu
a v rozšířeném slova smyslu návrat informace o výsledku určité činnosti)
zpět do vstupní části systému. Přítomnost produktu (analýza informací o výsledku činnosti) zesiluje nebo brzdí
303
procesy v regulační jednotce, směřující ovlivňuje nejprve jinou činnost
k nové syntéze produktu (k nové čin- a teprve produkt této jiné činnosti půnosti).
sobí na počáteční činnost (např. informace o koncentraci hormonů T3
Při
NEGATIVNÍ
ZPĚTNÉ
a T4 štítné ţlázy v krvi a výsledcích jeVAZBĚ stoupající koncentrace projich vlivu nepůsobí přímo na činnost
duktu sniţuje aktivitu procesů, vedouštítné ţlázy, ale nejprve dojde k ovlivcích k jeho nové syntéze nebo uvolňonění hypothalamu (produkce tyreolibevání. Např. vlivem hormonu FSH (folirinu), následně hypofýzy (produkce
tropinu) adenohypofýzy stoupá v krvi
TSH, tyreotropinu) a teprve působením
hladina inhibinu z pohlavních orgánů,
TSH adenohypofýzy na štítnou ţlázu
který zpětně negativně ovlivňuje seje zajištěna změna produkce T3 a T4
kreci FSH (tj. čím více inhibinu – tím
ve štítné ţláze. Podrobněji viz kapitola 9.
méně FSH nebo také čím méně inhibinu – tím více FSH). Dalším příkladem
můţe být, ţe při poklesu tělesné teploty narůstá intenzita signálů a aktivita
procesů, které zajišťují zvýšení tělesné
teploty. Negativní zpětná vazba brání
plýtvání – buňka obvykle nesyntetizuje
více produktu neţ kolik je opravdu potřebné.
8.3 Charakteristika
nervových
a humorálních
regulací
POZITIVNÍ ZPĚTNÁ VAZBA
nemá bezprostřední regulační vliv
(účinek), neboť se obě veličiny současně sniţují nebo naopak zvyšují
(jedna veličina v závislosti na druhé).
Např. čím více vzniká v ţaludku pepsinu – tím více pepsinogenu se přeměňuje na pepsiny (kyselina chlorovodíková a poté pepsin sám urychluje aktivaci neaktivních pepsinogenů na pepsiny).
ZPĚTNOU
VAZBU JEDNODUCHOU A SLOŽITOU. Při jednoduché zpětné vazbě
Dále
rozlišujeme
produkt (výsledek) určité činnosti
zpětně ovlivňuje přímo tuto činnost.
Např. buňky Langerhansových ostrůvků slinivky břišní, produkující inzulín,
jsou přímo ovlivňované hladinou glukózy v krvi. V případě sloţité zpětné
vazby produkt (výsledek) činnosti
STRANA
304
Nervové i humorální regulace
probíhají v organismu současně. V některých ţivotních obdobích nebo reakcích můţe výrazně převaţovat pouze
jeden typ. Např. tvorbu sekundárních
pohlavních znaků a změny v období
puberty (jako dlouhodobého děje) vyvolávají převáţně hormony. Naopak
při hrozícím poranění ruky by bylo nevýhodné čekat na syntézu, uvolnění a
transport hormonu, který by zajistil
obrannou reakci – účinnější je nervový
obranný reflex (např. ucuknutí, obranné dýchací reflexy aj.).
REFLEXY byly definovány na
nervovém systému (viz kapitola 14.4.2)
jako funkční jednotky nervového
systému
–
základní
zákonité
odpovědi organismu na podněty
(změny) vnějšího a vnitřního
prostředí.
Vzhledem k funkčnímu provázání
nervové soustavy a soustavy humorální, chápeme nyní reflexy šířeji – rozlišujeme:
rotransmittery, přenašeče, mediátory). Zpravidla nejsou uvolňované do
krve a jejich aktivita trvá řádově milisekundy. Tyto látky se uplatňují především v chemických synapsích (viz také kapitoly 1 a 10.4.3). Pozn.: Hormonální regulace spočívají na přenosu informací v chemické podobě (hormony
a jiné fyziologicky účinné látky.
 REFLEXY – odpovědi zprostředkované nervovou drahou
 NEURONEDOKRINNÍ REFLEXY
– odpovědi zprostředkované nervovou a současně hormonální soustaSpojení s výkonnými orgány těla
vou
zajišťují sestupné nervové dráhy SO ENDOKRINNÍ REFLEXY,
odpovědi zprostředkované převáţně MATICKÉHO ODDÍLU NERVOVÉHO SYSTÉMU, řídícího volní pohyby
chemickými látkami (humorálně)
Podle produkce různých látek rozli- příčně pruhovaných svalů a NERVY
AUTONOMNÍHO ODDÍLU, řídícího
šujeme reflexy POZITIVNÍ, (zvyšují
produkci určité látky v organismu, ne- funkce orgánů, které nejsou pod volní
kontrolou.
regulují) a NEGATIVNÍ (sniţují produkci, regulují).
Další typy reflexů: viz 14.4.2
8.3.1 Nervové regulace
Znaky, kterými se liší nervové
regulace od humorálních regulací,
jsou:
A) Struktury nervového systému
jsou více organizované (na několika
úrovních) a nadřazené humorálním
regulacím. Struktury nervového systému zpracovávají informace, které
přicházejí z receptorů nebo jsou uloţené v paměti – součástí nervových regulací je vyšší vyuţití paměti.
B) Informace mezi buňkami a tělními strukturami – přenášené nervovým systémem – mají formu AKČNÍCH POTENCIÁLŮ a mezer (viz kapitola 10). Přenos informací z jedné
buňky na druhou zajišťují NEUROTRANSMITERY.(transmitery, neu-
C) Nervové regulace v těle působí vţdy lokálně na přesně ohraničenou
strukturu těla (podrobněji viz kapitola 11).
Pozn.: Hormony mohou působit
současně i na všechny buňky organismu – pokud mají odpovídající membránové receptory.
D) Prostřednictvím nervů jsou
moţné pohotové a rychlé odpovědi,
které ale mívají většinou obecně kratší trvání (neţ je tomu v případě humorálních regulací, které jsou pomalejší).
8.3.2 Humorální regulace
Humorálními regulacemi rozumíme ovlivňování fyziologických aj.
reakcí v těle – působením molekul
chemických látek. Ve starších učebnicích byly hormony chápány především
jako produkty ţláz s vnitřní sekrecí
uvolňované do krve. Termín hormon
zavedl Ernest H. Starling v roce
1908. V současné době je tento termín
305
chápán mnohem šířeji a hormonem
můţe být kaţdá látka, která zprostředkovává nějaké biochemické poselství –
zejména mezi dvěma či více buňkami.
tu), NO (oxid dusnatý), DAG (diacylglycerol), IP3 (inositol–1,4,5–trifosfát)
aj. Přítomnost těchto látek je jedním
z konečných podnětů, které vyvolávají
Fyziologicky aktivní látky nejsou charakteristickou buněčnou odpověď
syntetizovány a uvolňovány pouze ze c) regulace na úrovni buněčného jáspecializovaných ţláz s vnitřní sekrecí dra, zejména ovlivňování realizace
(endokrinních ţláz), tj. samostatných genetické informace, 3. POSEL, viz
orgánů produkujících hormony, ale genetika
rovněţ ze samostatných buněk a shlu- d) regulace buněčného cyklu, viz
ků buněk, difúzně rozmístěných v růz- obecná biologie
ných orgánech a tkáních téměř celého
organismu. Tyto látky působí i v maII. látky (tzv. PARAKRINNÍ)
lých koncentracích (nmoly) v buňkách,
mezi buňkami i mezi organismy a je zajišťující MEZIBUNĚČNOU
HUMORÁLNÍ REGULACI
jich velké mnoţství.
a komunikaci – působí lokálně
Pozn.: Pouţité rozdělení nemůţe na sousední buňky a okolní tkáně
být jednoznačné a ostré. Jeden a týţ
hormon můţe být lokální i systémový a) induktory
INDUKTORY mají zvláště důlesoučasně. Např. adrenalin, který je
syntetizován dření nadledvin i někte- ţitý význam v průběhu ontogenetickérými neurony – se můţe uplatňovat při ho vývoje, při němţ probíhá determiendokrinních a současně při nervových nace, diferenciace a organizace buněk.
regulacích. Hranice mezi endokrinními Buňky vyvíjejícího se jedince (v prenatálním i postnatálním období) se
a nervovými regulacemi nejsou ostré.
vzájemně ovlivňují přímými kontakty
a specifickými látkami (induktory). InV následujícím přehledu uvá- duktory jsou syntetizovány podle genedíme látky a skupiny látek, které tické informace DNA, usměrňují difemají nebo mohou mít regulační renciaci a řídí vznik funkční organizace buněk v rámci organismu.
funkce:
b) NEUROTRANSMITERY (nervové
přenašeče, přenašeče, transmitery,
I) látky zajišťující
neuromediátory) – synaptická
INTRACELULÁRNÍ humorální
komunikace
regulace a komunikaci
Syntéza neurotransmiterů probíhá
a) ENZYMY, viz biochemie a obecná
v neuronech, jsou nepostradatelné
biologie a kapitola 8.4.1
v chemických synapsích – umoţňují
b) intracelulární poslové – zejména přenos informace z presynaptické na
tzv. 2. POSEL, viz dále, např. Ca2+, postsynaptickou biomembránu. Přehled
cAMP (cyklický adenosinmonofosfát), těchto látek – viz kapitola 10.4.3
cGMP (cyklický guanosinmonofosfáSTRANA
306
spánku a bdění, ovlivňují sráţení krve,
NEUROMODULÁTORY produ- zánětlivé reakce, vnímání bolesti,
kují buňky nervového systému – krevní tlak, porodní stahy, horečnaté
ovlivňují např. aktivitu neuronů a za- stavy aj.
jišťují optimální podmínky pro přenos
Lokálně působí také např. histanervových signálů.
min při zánětlivé reakci. Další informace
c) neuromodulátory
d) tkáňové hormony
Za TKÁŇOVÉ HORMONY povaţujeme látky, které jsou produkované buňkami orgánů, které obecně nepovaţujeme za endokrinní ţlázy. Látky
pronikají do tělních tekutin mimo buňku a působí na vzdálenější cílové buňky téhoţ orgánu nebo blízkých orgánů.
Tkáňovými hormony jsou např. hormony produkované buňkami duodena,
ovlivňující pankreas, ţlučník, ţaludek
aj.
o tkáňových hormonech jsou uvedeny
v kapitole 9.
III. neurohormony
Jsou produkovány NEUROSEKREČNÍMI BUŇKAMI, coţ jsou (při
určitém zjednodušení) neurony specializované k produkci hormonů. Tyto
buňky jsou velmi časté u bezobratlých
(viz dále v této kapitole). U člověka známe
např. neurohormony ADH, oxytocin,
IH a RH hypothalamu.
Důleţité místo mezi látkami s lokálním účinkem (lokálními tkáňovými IV. hormony (látky) produkované
hormony) zaujímají produkty meta- „klasickými“ ţlázami s vnitřní
bolismu
kyseliny
arachidonové sekrecí – hormonální (buněčná)
CH3(CH2)4(CH=CHCH2)4(CH2)2COOH komunikace
(látky tzv. humorálního prostaglandin
O těchto látkách bude podrobněji po– tromboxanového systému). Dvaceti- jednáno v následující kapitole 9.
Jako SYSTÉMOVÉ HORMONY
uhlíkatá kyselina arachidonová (arachidonát) je prekurzorem EIKOSANO- označujeme látky, které jsou uvolněny
IDŮ (IKOSANOIDY, z řec. eikosi – do cévního systému a poté přímo půdvacet), které jsou uvolňovány vlivem sobí na cílový orgán na jiném místě
řady fyziologických i patologických v těle – a zajistí poţadovaný přímý
podnětů. Jedná se zejména o pro- efekt = EFEKTOROVÝ HORMON
staglandiny a jejich deriváty: pro- (např. ADH po uvolnění v neurohypostacykliny (např. endotelu kapilár), fýze působí přímo na kanálky nefronů
tromboxany (z trombocytů) podporují v ledvině – poţadovaný efekt se projesráţení krve a leukotrieny. Eikosanoi- ví pouze v tom případě, pokud mají cídy jsou syntetizovány téměř ve všech lové buňky membránové receptory
orgánech a ovlivňují funkční elemen- pro daný hormon).
ty orgánů (viz kapitola 1). Jsou vysoce
Velmi časté je i zprostředkované
nestálé – působí v podstatě v místě působení přes jiné ţlázy (orgány) – viz
vzniku, ale mají mimořádné fyziolo- HORMONÁLNÍ OSY v kapitole 9.1.2.
gické účinky i v extrémně nízkých Existuje tzv. HIERARCHIE HORkoncentracích, např. regulují biocykly MONŮ, kterou rozumíme skutečnost
307
ţe existují řídící a podřízené struktury,
které uvolňují nadřízené a podřízené
(silnější a slabší) hormony. K hormonální ose mohou patřit i orgány (a látky jimi produkované), které obecně neřadíme mezi endokrinní ţlázy. Např.
STH (růstový hormon), uvolňovaný
z adenohypofýzy pod vlivem somatoliberinu hypothalamu, vyvolává nejprve v játrech syntézu tzv. somatomedinů, které teprve následně ovlivňují cílové orgány.
INAKTIVACE většiny systémových HORMONŮ probíhá pomaleji (i
několik minut) neţ inaktivace neurotransmiterů (milisekundy).
Pozn.: Syntéza konečné účinné
podoby hormonu probíhá v buňce přes
řadu meziproduktů. Z tohoto pohledu
jsou např. mužské pohlavní hormony
v podstatě meziprodukty při syntéze
ženských pohlavních hormonů. Při
podrobnějším zkoumání je v řadě případů zjišťováno, ţe látky dříve povaţované pouze za "meziprodukty" při syntéze konečné podoby hormonu mají také různé fyziologické funkce nebo "konečná podoba" hormonu je nyní povaţována pouze za prohormon či prekurzor jiné účinné látky.
Aktivita hormonů se můţe rovněţ
dramaticky měnit v průběhu dne, roku
apod., vlivem podnětů z vnitřního
a vnějšího prostředí (např. vlivem stresorů).
První domněnku, ţe endokrinní
ţlázy ovlivňují celý organismus, vyslovil Angličan Thomas Addison
v roce 1855 po zjištění, ţe ztráta
nadledvin způsobuje smrt. Jednou
z prvních zmínek o praktickém vyuţití
STRANA
308
poznatků endokrinologie bylo léčení,
které prováděl anglický praktický lékař
Murray, kdyţ úspěšně léčil ţenu se
zničenou štítnou ţlázou do 74 let jejího
věku injekcemi výtaţku ze štítných
ţláz celkem 870 ovcí.
Vliv konkrétních hormonů je podrobněji popsán v následující kapitole 9.
V. feromony – komunikační látky
FEROMONY jsou látky s komunikačními a informačními funkcemi,
které výrazně ovlivňují chování.
Uplatňují se při vzájemné komunikaci
mezi jedinci bezobratlých ţivočichů
(např. sociální hmyz), ale také mezi
obratlovci – Vertebrata (např. sexuální
dorozumívání v období páření aj.)
VI. cytokiny
Termínem CYTOKINY označujeme několik desítek různých polypeptidů se specifickými funkcemi. Některé
jejich funkce jsou analogické hormonům, neurohormonům a neurotransmiterům.
Cytokiny mohou být produkovány v podstatě ve všech tkáních – bývají
definovány jako biologicky aktivní
signální molekuly („molekulární
SMS“) produkované převáţně jinými
buňkami neţ buňkami ţláz a často mají
pleiotropní účinky (tj. mají více biologických účinků).
Cytokiny mohou modulovat zánětlivou reakci – ovlivňují migrační
vlastnosti zúčastněných buněk a biochemickou aktivitu buněk v místě zánětu, dále mění např. také fyzikálně–
chemické vlastnosti buněčných po- fágem vstupují (přes prezentované – na
vrchů, ovlivňují hematopoezu apod.
povrchu makrofága vystavené – části
antigenu) TH–lymfocyty, které – mimo
Do skupiny cytokinů patří:
jiné – syntetizují růstový faktor B–
 interleukiny (IL–1 aţ IL–27…),
lymfocytů (B–cell growth factor). Za
číslování odpovídá pořadí v jakém
jeho přispění se B–lymfocyty mění na
byly objeveny (popsány)
aktivní plazmatické buňky, které
 interferony (IFN) α, β, γ, ω
uvolňují protilátky cíleně proti určité
 chemokiny, látky s chemotakticbakterii, která řetězec reakcí vyvolala
kými účinky (navádějí na potřebná
(byla fagocytována na počátku). Navámísta – především do míst zánětů,
zání protilátky na bakterii má současně
ve kterých jsou produkovány – dalopsonizační efekt a takto označené
ší a další bílé krvinky)
bakterie jsou poté snadněji fagocyto růstové faktory, např. faktory sti- vány
mulující růst kolonií (CSF, colony
Pozn.: Kromě růstového faktoru
stimulating factors), transformující
růstové faktory (TGF, transforming B–lymfocytů existuje i růstový faktor
grouwth factors) – podporují dife- T–lymfocytů (T–cell growth factor =
renciaci a mnoţení fagocytujících interleukin 2, IL–2).
buněk, ale mohou např. zlepšovat
kvalitu synapsí mezi neurony
Znaky, kterými se liší humorálv mozku dospělého člověka a také
ní (hormonální, látkové, endokrinní)
ovlivňovat krvetvorbu (IL–3, eryregulace od nervových regulací,
tropoetin – EPO aj.)
jsou:
 pluripotentní prozánětlivé látky –
A) EXISTUJÍ SPECIFICKÉ
TNFα (alfa faktor nekrotizující nádory – tumor necrosis factor alfa) CHEMICKÉ LÁTKY, které jsou uvolňované do krve (tělních tekutin) a přeaj.
nášejí informace mezi buňkami orgaJiné rozdělení cytokinů můţe být
nismu. Látky mají vysokou účinnost
na lymfokiny (cytokiny produkované
(např. fyziologické koncentrace horlymfocyty), monokiny (cytokiny promonů v extracelulárních tekutinách
dukované monocyty) aj.
obvykle činí 10–8 do 10–12 mmol/l)
Interleukiny (IL) ovlivňují
B) Molekuly fyziologicky aktivzejména imunitu, ale ovlivňují např. i
ních látek PŮSOBÍ CÍLENĚ A SPEkrvetvorbu (zejména IL–3).
CIFICKY jen na ohraničené skupiny
INTERLEUKIN–1 produkují ur- buněk (např. na část určitého orgánu),
čité makrofágy v poškozených, nekro- coţ je obvyklé i v případě nervových
tických a zanícených tkáních při fago- regulací. Hormony však mohou navíc
cytóze bakterií a stimulují obranné re- současně ovlivňovat i všechny buňky
akce. Makrofágy současně prezentují organismu – pokud mají membránové
(„vystavují“) části antigenů bakterií na receptory pro daný hormon.
svém povrchu. Do kontaktu s makro©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
309
C) ODPOVĚDI BUNĚK (organismu) na přítomnost hormonů –
zejména hormonů endokrinních ţláz –
jsou (ve srovnání s nervovým systémem) POMALEJŠÍ, ale DLOUHODOBĚJŠÍ.
Pozn.: Regulační funkci nemají
uvnitř buňky pouze a jen hormony.
V řadě případů regulaci zajišťuje sám
produkt regulovaného procesu, či přítomnost nebo nepřítomnost určité látky
v buňce (např. ATP), zpravidla ovlivňující aktivitu různých enzymů.
Regulace mohou přímo zajišťovat
i látky, které nejsou syntetizovány ţivočišným organismem (např. volné ionty
Ca2+ ve svalu regulují vznik vazby mezi
aktinem a myozinem). Celá řada dalších látek a iontů reguluje buněčné
funkce nepřímo. Např. nedostatek Fe
ovlivňuje vznik funkčních červených
krvinek, vitaminy tvoří důleţité části
molekul enzymů a ovlivňují jejich aktivitu apod.
Termínem autokrinní sekrece bývá označován humorální systém, který
vytváří hormony (látky s regulačními
funkcemi), které působí na tentýţ systém, který je vyprodukoval, coţ se týká
některých látek intracelulárních i extracelulárních.
ry, bílkovinné katalyzátory), které
buňka syntetizuje nebo aktivizuje
v případě potřeby.
Při určitém zjednodušení
a funkčním pohledu – podle typu katalyzované reakce – rozlišujeme:
 enzymy s katabolickou aktivitou
– výsledkem katabolické reakce je
rozštěpení molekuly substrátu na
více částí (např. trávicí enzymy)
 enzymy s anabolickou aktivitou –
výsledkem anabolické reakce je
syntéza molekuly produktu
z několika částí.
 jiné typy enzymů
Enzymy se účastní chemické reakce, v průběhu reakce podléhají změnám (např. fyzikálním, konformačním)
– vzniká komplex enzym–substrát
(Michaelisův komplex) a nakonec opět
samostatná molekula enzymu a produkt (produkty). Po ukončení reakce se
molekula enzymu vrací do svého původního konformačního stavu a tím je
připravena pro novou reakci. Molekula
enzymu se však funkčně "opotřebovává" a po určitém počtu reakcí je vyměněna. Bílkovinný enzym je rozloţen na
aminokyseliny a z aminokyselin jsou
opět syntetizovány např. nové molekuly enzymu, tzv. METABOLICKÝ
OBRAT ENZYMU.
Důleţité vlastnosti ENZYMŮ jsou:
 umoţňují chemické reakce, enzym výrazně sniţuje potřebnou aktivační energii
 urychlují (katalyzují) průběh
chemických reakcí aţ o 6 – 12 řá8.4.1 Enzymy
dů (při srovnání s rychlostmi reakcí
bez enzymů), např. lysozym slepiENZYMY jsou biologické biočího bílku – HEWL = protein slochemické katalyzátory (biokatalyzáto-
8.4 Enzymy
a vitaminy
STRANA
310
ţený ze 129 aminokyselin, katalyzuje hydrolýzu substrátu 1010 rychleji neţ nekatalyzovaná reakce), katalytický účinek enzymů můţe být
v buňce i prostorově směrován
 mají vysokou aktivitu i v normálních podmínkách prostředí, teploty pod 100 oC, normální atmosférický tlak (101, 32 kPa), při pH = 7
 specifické působení, reakce probíhají velmi přesně bez neţádoucích
meziproduktů, kaţdý enzym katalyzuje pouze jednu reakci (popř. malý
počet reakcí)
 snadná moţnost specifické regulace aktivity enzymu, např. změnou konformace jeho vlastní molekuly („přepnutím na neaktivní
stav“) – působením jiných molekul
neţ je zpracovávaný substrát, přítomností či nepřítomností jiných látek, iontů, ale také hodnotou pH,
koncentrací substrátu, teplotou aj.
Enzymy jsou nejčastěji proteiny
(např. ribonukleáza, lipáza), proteiny s
navázaným iontem kovu (např. s Cu2+,
Mg2+) nebo je obecně enzym sloţen
z neaktivní bílkoviny – termolabilního
APOENZYMU a nebílkovinné látky –
termostabilního KOENZYMU. Apoenzym a koenzym vytvářejí společně
HOLOENZYM (= enzymově aktivní
molekula enzymu). Významnými koenzymy jsou vitaminy, acetylCoA
a ubichinony (např. koenzym Q, CoQ),
které jsou součástí mitochondriálních
dýchacích řetězců. Další informace o enzymech jsou uvedeny např. v kapitole 1.
8.4.2 Vitaminy
VITAMINY nejsou pro tělo ţivo-
čicha zdrojem energie ani zdrojem stavebních látek, ale jako koenzymy enzymů (kofaktory enzymů) – nebo suroviny, ze kterých mohou koenzymy
vznikat – mají pro tělo ţivočichů nezastupitelný význam. Chemicky se jedná
o velmi různorodé látky. Syntézu
všech vitaminů zajišťují buňky vyšších
rostlin, ale také např. bakterie a kvasinky.
Ţivočichové jiţ nedokáţí aparátem svých buněk syntetizovat všechny
potřebné vitaminy a musejí je dostávat
v hotové podobě nebo jako provitaminy s přijímanou potravou (např. vitamin A v podobě β–karotenu), tzn. vitaminy jsou pro ţivočichy a člověka
esenciálními látkami. Schopnost syntetizovat vitaminy je různá, např. vitamin C (kyselinu askorbovou) je syntetizován v tělech většiny ţivočichů, ale
nedokáţí ho syntetizovat primáti (člověk), morčata, někteří ptáci a hadi.
Přibliţně platí, ţe čím výše v zoologickém systému je ţivočich, tím méně
vitaminů je schopen syntetizovat a tím
větší počet vitaminů musí přijímat
s potravou. Potřeba vitaminů je tedy
vyšší u člověka neţ např. u prvoků.
DEFICIT VITAMINŮ (HYPOVITAMINÓZA) se v organismu projeví vţdy
neţádoucím způsobem.
Tradiční je rozdělení vitaminů
na VITAMINY ROZPUSTNÉ V TUCÍCH (lipofilní) a VITAMINY ROZPUSTNÉ VE VODĚ.
Do skupiny vitaminu rozpustných
v tucích patří VITAMINY A, D, E, K,
které je ţivočich schopen skladovat
311
v těle ve větším mnoţství (např.
v játrech). U vitaminů rozpustných
v tucích má neţádoucí účinky nejen
nedostatek, ale také nadbytek vitaminů
(tj. je moţné jejich předávkování s neţádoucími aţ toxickými účinky).
Minimální potřeba vitaminu A
pro člověka je 1, 7 – 3, 0 mg za den.
Větší mnoţství tohoto vitaminu je
obsaţeno v rybím tuku, játrech savců,
barevné zelenině, barevných plodech
a mléce. Provitamin (β–karoten) je obDo druhé skupiny vitaminů roz- saţen např. v mrkvi a kukuřici.
pustných ve vodě patří především b) Vitaminy D
KOMPLEX VITAMINŮ B a VITAVITAMINY D (kalciferoly, antiMIN C (kyselina askorbová). Vitaminy
rozpustné ve vodě není organismus rachitické vitaminy) jsou nezbytné pro
schopen ukládat v těle ve větším správný růst a vývoj kostí.
mnoţství.
Vitaminy D mají funkce podobné
Pozn.: Vzhledem ke skutečnosti, více hormonům neţ vitaminům. Buňky
ţe většina vitaminů se dnes podrobněji těla člověka je dokáţí syntetizovat. K
člení (např. vitamin a na A1, A2 apod.), aktivaci vitaminů D dochází v kůţi vypouţíváme rovněţ označení vitaminy stavené slunečnímu záření. Na metabolismu vitaminů D se podílí játra, ledviA místo pojmu vitamin A atp.
ny i střeva. Po chemické stránce se
jedná o steroly, z nichţ nejdůleţitější
jsou D2 (ergosterol, ergokalciferol)
A) Přehled vitaminů
a D3 (cholekalciferol).
rozpustných v tucích
a) Vitaminy A
VITAMINY
A (retinal,
Deficit vitaminů D vyvolává deformace kostí: v dětství křivici (rachitis), v dospělosti měknutí kostí (osteomalacie). Při nedostatku vitaminů D
dochází k demineralizaci kostí, sniţuje
se resorbce vápníku a fosforu v kostech, je narušena kalcifikace zubní
skloviny, jsou moţné poruchy nervového systému, funkcí krve aj.
retinol,
axeroftol, antixeroftalmický v., antiinfekční v.) se podrobněji člení (např.
A1, A2) a jsou významné pro udrţení
zdraví i ţivota, normálního růstu bez
poruch, pro proces vidění a rozmnoţování. Deficit vitaminu A působí poruchy vidění (šeroslepost), špatnou činNadbytek vitaminu D vyvolává
nost jater, změny kostí, neţádoucí poruchy činnosti ledvin a ztrátu tělesné
změny sliznic a epitelů (např. sníţení hmotnosti.
odolnosti epitelů vůči infekci), šupinoDenní potřeba je přibliţně
vitou pokoţku (rohovatění kůţe), po0, 001 – 0, 01 mg/den a stoupá u dětí
dráţděnost i zvracení a úbytek vlasů.
a těhotných ţen. Pozn.: O přesných
Nadbytek vitaminu (hypervita- denních dávkách vitaminů se vedou
minóza) způsobuje např. bolesti klou- spory a nelze je jednoznačně univerbů, ale i ztrátu ochlupení a vlasů.
zálně určit (kromě věku a těhotenství je
třeba přihlédnout např. ke hmotnosti,
STRANA
312
ročnímu období, vykonávané práci,
Deficit vitaminů zhoršuje sráţení
k celkovému ţivotnímu stylu aj., obec- krve, neboť narušuje např. syntézu proně se jedná o mnoţství od 0,01 do 100 trombinu (faktoru II) v játrech, ale namg/den).
rušena je i tvorba faktorů VII, IX, X
Větší mnoţství vitaminů D je a XIV. Deficit kromě toho vyvolává
v ţivočišném tuku (např. rybí tuk), ját- spontánní krvácení a chudokrevnost.
rech savců a kvasnicích, v krvi, ţloutDenní potřeba vitaminů K je aţ
ku aj.
0, 1 mg/den.
c) Vitaminy E
VITAMINY E (antisterilní vita-
miny, tokoferoly, tokotrienoly, alfatokoferol) ovlivňují pohlavní orgány,
mají vliv na průběh těhotenství a podílejí se na udrţování stability biomembrán.
Deficit vitaminů E vede k poruchám tvorby gonadotropních hormonů,
k atrofii semenných kanálků a následně k zastavení spermiogeneze, narušuje průběh těhotenství a můţe vyvolat
potrat.
Větší obsah vitaminů K je
v zelených částech rostlin (kapustě,
špenátu), játrech. Vitaminy K mohou
vznikat také činností bakterií v tlustém
střevě.
B) Přehled vitaminů
rozpustných ve vodě
a) Komplex vitaminů B
KOMPLEX VITAMINŮ B obsa-
huje více neţ 20 faktorů, ovlivňujících
přeměnu sacharidů, bílkovin, krveDalším projevem deficitu jsou po- tvorbu apod.
ruchy růstu, degenerace svalů, do jater
Jednotlivé vitaminy komplexu se
je ukládán tuk, objevují se poruchy uplatňují především jako koenzymy.
nervového systému (např narušení Do B–komplexu řadíme např. vitaminy
tvorby myelinu) atp.
B1, B2, B6, B12, biotin, kyselinu listoDenní potřeba vitaminu E je vou, kyselinu pantothenovou.
u člověka 10 – 30 mg/den. Pozn.:
Např. kočka vitamin E nepotřebuje.
Vitamin B1 (aneurin, thiamin)
Vitaminy E obsahují klíčky obilí,
VITAMIN B1 ovlivňuje uvolňomléko, ořechy, vejce, listová zelenina
vání CO2 v Krebsově cyklu, nervovou
a rostlinné oleje.
a srdeční činnost aj.
Deficit vyvolává svalovou atrofii,
únavu, slabost, poruchy vedení vzruVITAMINY K (antihemoragický chů v periferních nervech, srdeční nevitamin, koagulační vitaminy, filochi- dostatečnost, obrny, nedoslýchavost
nony, manadiony) ovlivňují vlastnosti a vede i k psychickým poruchám. Soukrve. Nejčastější formou jsou K1 a K2. hrn příznaků nedostatečnosti vitaminu
B1 byl označován jako onemocnění
d) Vitaminy K
313
BERI–BERI, které doprovázejí nechu-
Kyselina pantothenová
tenství, nauzea, zvracení (nezdravé
Kyselina pantothenová (vitamin
sniţování hmotnosti).
B5, část vitaminu B2) ovlivňuje buněčMinimální denní potřeba vitaminu ný metabolismus. Ve své aktivní formě
je součástí koenzymu A (CoA). OvlivB1 je 1, 6 – 1, 8 mg/den.
Větší mnoţství vitaminu obsahují ňuje tvorbu hemu, má vliv na aktivaci
obilniny, droţdí, játra, srdce, ledviny, a odbourávání mastných kyselin beta–
mozek, chleba, brambory, luštěniny, oxidací a jako součást koenzymu
A zasahuje do řady dalších reakcí.
arašídy, vepřové maso aj.
Deficit vyvolává porušení nervoDerivátem vitaminu B1 je také
vé koordinace, únavu, necitlivost, brTHIAMINDIFOSFÁT (TPP, thiaminnění (pálení) rukou a chodidel, svalové
pyrofosfát), který je součástí multienkřeče, záněty ţaludku a kůţe.
zymového komplexu, přeměňujícího
Denní potřeba vitaminu je 5 aţ 10
pyruvát na acetyl CoA.
mg. Bohatším zdrojem vitaminu B5
jsou kvasnice, játra a srdce, maso,
Vitamin B2 (laktoflavin,
mléčné výrobky, obilí.
riboflavin)
VITAMIN B2 je součástí koenzy-
mů FMN (flavinmononukleotid), FAD
(flavinadenindinukleotid) a jeho nedostatek ovlivňuje transport H+ a energie
v buňce (FADH2 je jedním z výstupů
citrátového cyklu, který vstupuje do
konečných oxidací).
Deficit vitaminu narušuje buněčné dýchání. Při deficitu můţe dojít
k zastavení růstu, poškození rohovky
a sítnice a onemocnění sliznic, které se
projeví např. "bolavými" ústními koutky, ale také záněty v dutině ústní, záněty jazyka nebo kůţe. Mohou rovněţ
vznikat deprese, bolesti hlavy a můţe
se zvyšovat zapomnětlivost.
Vitamin B6
VITAMIN B6 (pyridoxin, ader-
min) má rovněţ různé formy. Jedná se
zejména o tři účinné látky, kterými
jsou pyridoxol (alkohol), pyridoxal
(aldehyd) a pyridoxamin (amin).
Vitamin ovlivňuje metabolismus
aminokyselin (např. transaminace)
a jejich resorpci ze střeva do buněk.
Významný je jeho vliv na metabolismus neuronů CNS.
Deficit narušuje buněčný metabolismus, způsobuje zastavení růstu, záněty kůţe (dermatitidu), poruchy tvorby hemoglobinu (chudokrevnost), poDenní potřeba tohoto vitaminu je dráţděnost, křeče, necitlivost chodidel
atp.
1, 6 – 2, 6 mg.
Denní potřeba je 2 – 4 mg. Větší
Zvýšený výskyt vitaminu B2 je
v droţdí, obilí, vaječných bílcích, led- výskyt vitaminu je v droţdí, obilí, játvinách, játrech, mléce, zelenině, mase. rech, mase a mléce.
STRANA
314
cin) podporuje růst, je součástí enzymů, štěpících některé aminokyseliny.
NIACIN (nikotinamid, vitamin
Deficit vyvolává nervové poruPP, amid kyseliny nikotinové, PP–
faktor Goldbergerův, protipelagrový chy, poruchy krvetvorby a anemii
vitamin, B3) je součástí pyridinových (chudokrevnost). Neţádoucí změny se
koenzymů NAD+ a NADP+ a jejich re- objevují v erytrocytech a v krevních
dukovaných forem. Nikotinamidová destičkách – do oběhu jsou uvolňováčást koenzymu přenáší vodíkový atom ny červené krvinky v dostatečném po(přechodem mezi oxidovanou a redu- čtu, ale mají výrazně niţší ţivotnost
kovanou formou). Koenzymy se uplat- (podobně se projevuje i deficit vitamiňují při buněčné respiraci (NAD+) nu B12).
a také při fotosyntéze (NADP+).
Minimální potřeba vitaminu je 0,
Niacin
Nikotinamid brání vzniku pelagry (pelagra je chronický druh avitaminózy projevující se vyráţkou
a nervovými poruchami), dále je potřebný pro metabolismus aminokyselin
a rovněţ je součástí dehydrogenáz,
ovlivňujících
transport
elektronů
a protonů (tj. vodíků).
Deficit vitaminu vyvolává např.
dermatitidu osvětlených částí těla (poruchy kůţe a sliznic, červenání kůţe na
rukách a v obličeji), zánět ţaludku
a tenkého střeva (gastroenteritida) aţ
anorexie, poruchy činnosti jater, záněty
dásní a silný deficit můţe vést aţ ke
ztrátě vědomí.
Minimální potřeba vitaminu je
přibliţně 20 mg/den.
25 – 0, 5 mg/den.
Vitamin obsahují zelené listy
rostlin, luštěniny, obilniny, pomeranče,
droţdí, játra, ořechy, mikroorganismy
střevní flóry a ţivočišné tkáně obecně.
Kyselina lipoová
KYSELINA LIPOOVÁ (thiook-
tová kyselina) je nutná pro aerobní dekarboxylace pyruvátu a kyseliny alfa–
ketoglutarové v citrátovém cyklu. Je
také růstovým faktorem mikroorganismů.
Biotin
BIOTIN (vitamin H) má význam
jako koenzym karboxyláz, dále je
Vyšší obsah vitaminu má droţdí,
růstovým faktorem mikroorganismů
obilí, rajčata, játra, mléko, ořechy, li(např. kvasinek) a podporuje dělení
bová masa, rýţe a ovoce.
buněk. Ovlivňuje průběh dekarboxylaPozn.: v některých případech není cí, deaminací a dehydrogenací a syntéuváděn niacin, ale kyselina nikotinová. zu aminokyselin, tuků a glykogenu.
Kyselina listová
KYSELINA LISTOVÁ (kyselina
Deficit biotinu vyvolává dermatitidu (šupinatá kůţe) a nervosvalové
poruchy.
Jeho denní potřeba je přibliţně
pteroylglutamová, skupina kyseliny
listové, vitamin M, vitamin Bc, fola- 0, 3 mg.
315
Větší mnoţství tohoto vitaminu je b) Vitamin C
v játrech, ţaludku, mléce a droţdí.
VITAMIN C (kyselina askorbová,
Pozn.: V syrovém bílku je protein antiskorbutický vitamin) ovlivňuje reavidin, který jiţ ve střevech váţe velmi doxní systémy a krvetvorbu, usměrňusilně biotin a významným způsobem je výměnu kyslíku. Vitamin má vliv na
omezuje jeho vstřebávání, coţ při zvý- tvorbu hydroxyprolinu (tj. integrální
šené konzumaci syrových bílků můţe součásti kolagenu). Buňky ţivočichů
navodit deficit tohoto vitaminu.
vitamin C mohou syntetizovat, ale syntézu neprovádějí buňky člověka, primátů, morčete aj., kteří vitamin C muVitamin B12
sejí získávat z potravy popř. z nápojů.
VITAMIN B12 (cyanokobalamin,
Deficit se projevuje slabostí, nakobalamin, kobalamid, faktor proti rušením imunity – sníţenou odolností
zhoubné anemii, vnější faktor Castlův) a obranou organismu vůči infekcím,
ovlivňuje zejména krvetvorbu (podpo- zpomaleným hojením ran (poškození),
ruje růst a dozrávání erytrocytů) a má můţe se projevit sklon ke krvácivosti
vliv na metabolismus nukleových ky- z dásní, kůţe, kloubů apod., nastávají
selin. Důleţitou součástí vitaminu B12 poruchy vstřebávání ţeleza a anemie.
je kobalt.
Při přetrvávajícím deficitu dochází
Deficit působí anemie – zhoub- k selhání tvorby nebo poruchám
nou chudokrevnost (makrocytární funkčního stavu mezibuněčného pojiva
anémii, zhoubnou anémii). Při poruše a následně aţ např. k uvolňování zubů
vstřebávání vitaminu jsou vyplavovány a lámavost kostí. Onemocnění – projenezralé červené krvinky neobvyklých vy velkého deficitu vitaminu C – natvarů. (rovněţ je sníţený počet červe- zýváme KURDĚJE (SKORBUT).
ných krvinek). Při deficitu vitaminu
Minimální denní potřeba vitaminu
mohou degenerovat míšní nervy, můţe je 80 mg.
docházet ke změnám sliznice trávicího
Vyšší zastoupení vitaminu C je
ústrojí apod.
v citrusových plodech, paprice, šípku,
Minimální denní potřeba vitaminu petrţeli, černém rybízu, brokolice, kaje 1, 2 – 1, 6 mg.
pustě, zeleném pepři aj.
Větší mnoţství vitaminu je v játrech, ledvinách, mase, mléčných výrobcích, ale také např. v zaţívacím
traktu, kde vitamin vzniká jako produkt činnosti mikroorganismů a je
vstřebáván z ilea. U býloţravců tento
vitamin syntetizují bakterie v jejich
trávicí soustavě.
STRANA
316
8.5 Srovnávací
fyziologie
humorálních
a podle potřeby k postupnému uvolňování do hemolymfy. Gonadotropní
hormony očních stvolů regulují např.
rozmnoţovací cykly.
Dále u korýšů existuje POSTa neurohumorálních KOMISURÁLNÍ a SUBEZOFAGEÁLNÍ SOUSTAVA. Hormony, uvolregulací
ňované z této soustavy, ovlivňují např.
barvoměnu, pohlavní funkce, metaboRozlišujeme ŽLÁZY:
lismus látek, hospodaření s vodou,
svlékání apod. V blízkosti srdce korýšů
A) EXOKRINNÍ
najdeme ještě PERIKARDIÁLNÍ
Produkují SEKRET (tj. látku, kte- SOUSTAVU, ovlivňující srdeční činnost.
rá ještě plní určitou funkci) nebo EXKRET (jedná–li se např. jen o odpadní
Základem endokrinní (neuprodukt metabolismu) na povrch epite- roendokrinní) soustavy hmyzu jsou
lu. Podrobněji – viz 9. 12.
neurosekreční a specializované buňky v:
 mozku
 corpora cardiaca
Produkují HORMONY do tělních  corpora allata
tekutin (krve). V některých případech  prothorakální ţláze aj.
označujeme produkty ţláz s vnitřní seHormony hmyzu se liší od horkrecí termínem INKRET.
monů obratlovců a ovlivňují např. meBezobratlí ţivočichové (např. tamorfózu (svlékání larev mezi jednotčlenovci) mají převáţně NEURO- livými instary, přeměnu kukly v doHUMORÁLNÍ REGULACE. Fyziolo- spělce), dospívání, tvrdnutí kutikuly,
gicky účinné látky jsou uvolňovány diapauzu aj. V mozku hmyzu (v pars
přímo z nervových buněk nebo v bez- intercerebralis) najdeme NEUROSEprostřední závislosti na nervových KREČNÍ BUŇKY, syntetizující horbuňkách.
mony. Tyto buňky jsou svými axony
Korýši (Crustacea) mají v hlavo- spojené s párovými kardiálními tělísky
vé části těla několik shluků buněk (tzv. (CORPORA CARDIACA) a s pároneurokrinní buňky očního stvolu), vými přilehlými tělísky mozku (CORkteré tvoří NEUROSEKREČNÍ (neu- PORA ALLATA). Podobně jako u obrosekretonický) KOMPLEX OČNÍHO ratlovců se některá nervová vlákna kříSTVOLU. Nejnápadnějším útvarem ţí a přecházejí na opačnou polovinu těkomplexu je X–ORGÁN. Hormony la. V tělíscích dochází k uvolňování
komplexu jsou převáděny nervovými hormonů do hemolymfy buď přímo ze
vlákny do SPLAVOVÉ (SINUSOVÉ) zakončení axonů neurosekrečních buŽLÁZY, kde dochází k jejich ukládání něk, např. v případě PROTHORATI-
B) ENDOKRINNÍ
317
KOTROPINU, nebo pod vlivem neu-
U krouţkovců existují NEUROrosekrečních buněk vznikají v corpora SEKREČNÍ BUŇKY (nervové uzliny)
allata teprve efektorové hormony v zadním protostomiu. Odtud přechá(např. juvenilní hormon) a teprve ty zejí neurohormony do uzavřené cévní
jsou uvolňovány do hemolymfy.
soustavy.
JUVENILNÍ HORMON (JH,
NEOTENIN), uvolňovaný z corpora
8.6 Systémové
hormony
obratlovců
allata, působí jiţ přímo na cílové struktury. Jeho vyšší koncentrace oddaluje
metamorfózu hmyzu a prodluţuje jeho
larvální vývoj. Nedostatek juvenilního
hormonu působí předčasné dospívání
a naopak při nadbytku juvenilního
Obratlovci (Vertebrata) mají věthormonu hmyz pohlavně nedospívá šinou samostatné, k produkci hormonů
(pohlavní hormony hmyzu tedy ne- specializované, ţlázy a buňky. Produkvznikají v pohlavních ţlázách).
tem jejich činnosti je u člověka přibliţně 50 různých, převáţně systémoPROTHORATIKOTROPIN
(PTTH) ovlivňuje samostatnou PRO- vých hormonů.
THORAKÁLNÍ ŽLÁZU v předohrudi Hormony je moţné z chemického
hmyzu. V prothorakální ţláze vzniká hlediska rozdělit např. následujícím
steroid alfa–ekdyson (svlékací hor- způsobem:
mon, MH, metamorfózní hormon).
V cílových buňkách se α–EKDYSON A) polypeptidy a proteiny
mění na β–EKDYSON (20–hydroxy–
Do této skupiny patří látky povětekdyson).
šinou sestavené pouze z aminokyselin.
Hormony hmyzu tedy významně Jedná se o: ACTH, ADH, ENDORFIovlivňují rozmnoţování, vývoj a me- NY, GLUKAGON, HORMONY HYtamorfózu. Pokles produkce JH POTHALAMU, INZULÍN, KALCIa vzestup produkce ekdysonu je nut- TONIN, LTH, MSH, OXYTOCIN,
nou podmínkou pro vznik dospělce PARATHORMON, STH, THYMO(imaga) z kukly.
ZIN, lipotropiny, endorfiny aj.
U hmyzu jsou známé i další hor- B) glykoproteiny
mony (např. peptid bursikon, produMezi glykoproteiny patří FSH,
kovaný neurosekrečními buňkami
ICSH, TSH aj.
"mozku" vyvolává tvrdnutí kutikuly).
Chování hmyzu ve značné míře C) deriváty aminokyselin
ovlivňují feromony. Feromony hmyzu
Deriváty aminokyselin jsou T3,
jsou organické látky, které mají zpravidla 5 – 20 uhlíků a plní komunikační T4, NORADRENALIN, ADRENALIN,
(vábení jedinců opačného pohlaví) MELATONIN aj.
a jiné funkce mezi jedinci.
STRANA
318
D) steroidy
8.7 Podstata transportu
informace, přenášené
hormonem, do buňky
Do skupiny steroidů řadíme POHLAVNÍ
HORMONY
(estrogeny,
gestageny (progesteron), testosteron
Podle dvou základních způsobů
a jiné androgeny), MINERALOKORTIKOIDY (aldosteron), GLUKOKOR- průniku informace do buňky můţeme
rozlišit dvě skupiny hormonů:
TIKOIDY (kortikosteron) aj.
E) deriváty mastných kyselin
K derivátům mastných kyselin
patří PROSTAGLANDINY, TROMBOXANY, PROSTACYKLINY,
LEUKOTRIENY aj.
V česky psané literatuře se obvykle setkáváme s rozdělením hormonů na STEROIDNÍ a NESTEROIDNÍ
HORMONY. Nesteroidní hormony
(ponejvíce aminokyselinové hormony)
se dále člení na peptidové a nepeptidové hormony.
Kaţdý hormon má obvykle jeden
účinek specifický, hlavní a nejobtíţněji
napodobitelný jinou látkou. V povrchových membránách cílových buněk
existují specifická receptorová místa
(buněčné receptory, "rozpoznávací
místa") pro určitý hormon. Buněčná
odpověď se projeví pouze u buněk,
které mají odpovídající buněčné receptory. Jinými slovy je moţné říci, ţe
např. enzym lipáza můţe být v buňce
aktivován různými hormony, ale skutečná aktivace lipázy uvnitř buňky závisí na tom, má–li buňka receptorová
místa pro daný konkrétní hormon
a existuje–li mechanismus přenosu informace, přenášené hormonem v tělní
tekutině, aţ na konkrétní buněčný enzym.
A) hormony první skupiny
Hormony první skupiny (např.
STEROIDNÍ HORMONY, ale také
některé hormony štítné ţlázy) jsou
převáţně malé a menší molekuly,
zpravidla rozpustné v tucích (lipofilní), které vstupují v kontakt s cílovými
buňkami a difúzí pronikají přes jejich
povrchové membrány do cytoplazmy.
Molekula hormonu je v cytoplazmě
navázána na cytoplazmatický receptor a cytoplazmou transportována do
jádra buňky, kde existují další specifické receptory pro hormon (nehistonové bílkoviny jádra).
Komplex hormon–receptor je poté připojen na určité úseky jaderné
DNA, tzv. HORMONÁLNÍ ELEMENTY ODPOVĚDI na DNA (HRE –
hormonálně responzivní elementy – z
angl. hormone response element). Důsledkem připojení informace, přenášené hormonem je transkripce (tj. tvorba určitého typu mRNA podle řetězce
DNA – viz genetika), současně stoupá
syntéza tRNA a rRNA. Po transportu
nových molekul RNA do cytoplazmy
nastává intenzivní translace (viz genetika) určité bílkoviny nebo jednoduššího
peptidu.
Pozn.: Pokud výše popsané děje
vyvolají např. estrogeny, je moţné mís-
319
to obecnějšího HRE pouţít označení cAMP (cyklický adenosinmonofosfát),
ERE apod.
tzv. 2. POSEL. Druhý posel ovlivňuje
Výše popsaným způsobem do- aktivitu buněčných enzymů, přeměňuchází k řetězci navzájem souvisejících jících substráty na produkty, popř. ješa vzájemně se podmiňujících reakcí, na tě vyvolává syntézu specifických bujejichţ počátku (vzhledem k buňce) něčných regulačních proteinů. Výsledbylo zachycení hormonem přenášené kem řetězce reakcí je opět syntéza urinformace a na jejím konci syntéza ur- čitého peptidu (tj. vzniká BUNĚČNÁ
čitého peptidu v cílové buňce (tj. obje- ODPOVĚĎ na přítomnost určitého
hormonu).
vila se tzv. BUNĚČNÁ ODPOVĚĎ).
Cyklický AMP a jiné cyklické
nukleotidmonofosfáty (cNMPs), řadíme mezi látky, které obecně fungují
B) hormony druhé skupiny
Hormony druhé skupiny (např. jako sekundární poslové. Cyklické
nukleotidy ovlivňují např. proteinkinaPROTEINY) jsou převáţně velké mosy (fosforylují proteiny) a jsou nejčaslekuly, zpravidla nerozpustné v tucích,
těji allosterickými efektory. Např.
nepronikající do cílových buněk.
cAMP se uplatňuje jako aktivátor
V povrchové membráně cílových a cGMP (tj. guanosin–3, 5–cyklický
buněk existuje aktivační a transportní monofosfát) jako inhibitor.
systém pro přenos informace z poDRUHÝM POSLEM mohou být
vrchu membrány do nitra buňky, tzv.
2+
i
jiné
látky,
Např.
volné
ionty
Ca
,
ADENYLÁTCYKLÁZOVÝ SYSTÉM,
2+
pronikající do buňky Ca
kanály.
spojený s tvorbou adenosin–3, 5–
2+
Transport iontů zajišťuje Ca pumpa
cyklického monofosfátu (cyklického
(Ca2+–ATPasa).
adenosinmonofosfátu, cAMP).
Velmi podobný aţ shodný princip
Systémový hormon endokrinní
transportu informací se uplatňuje také
ţlázy je v tomto případě tzv.
v postsynaptickém neuronu (tj. existuje
1. POSEL, který přenáší informaci
druhý posel a neurotransmitery se napouze na povrch cílové buňky, kde se
vazují jen na povrchové receptory
navazuje na specifické membránové
postsynaptické membrány).
receptory.
Protoţe je DRUHÝ POSEL zpraPři kontaktu hormonu s membrávidla, svým způsobem, univerzální pro
novým receptorem cílové buňky můţe
více hormonů a více cílových struktur,
dojít k částečnému zanoření receptoroje třeba doplnit, ţe specificita (selektivého proteinu s hormonem do nitra
vita) účinku různých hormonů na jedbuňky (hormon sám však do buňky
nu buňku je dána tím, zda v povrchové
neproniká). Na vnitřní straně povrchomembráně buňky existují různé memvé biomembrány buňky je aktivován
bránové receptory, vţdy pro určitý
enzym adenylátcykláza. Pod vlivem
hormon (např. se liší receptory pro
adenylátcyklázy, v přítomnosti dalších
látek (např. Mg2+), vzniká uvnitř buňky
STRANA
320
ACTH, inzulín, glukagon, adrenalin, informace odbouráván fosfodiesterásekretin apod.).
zou, která současně blokuje nepřiměOd příjmu informace do vzniku řeně vysoký vliv cAMP v buňce.
buněčné odpovědi zpravidla v buňce
probíhá celý řetězec reakcí. Existuje
AMPLIFIKAČNÍ (zesilovací) PRINCIP, kdy působením jedné molekuly
hormonu na receptorovou strukturu
vzniká molekula 1. enzymu a pod jejím vlivem několik stovek molekul
2. enzymu (tj. "zesílení" x100). Vlivem
2. enzymu proběhne opět "zesílení"
x100. Konečným výsledkem je syntéza
např. 108 – 109 molekul, coţ je značně
mohutná odpověď.
Hormony lze samozřejmě rozdělit
také jinými způsoby. Např. na hormony s převáţně katabolickým účinkem (např. kortizol, katecholaminy –
viz 10.4.3, hormony štítné ţlázy, parathormon,
glukagon)
a hormony
s převáţně anabolickým účinkem
(např. androgeny, estrogeny, gestageny, inzulín, STH). Další rozdělení je
moţné např. na hormony s převáţně
hypoglykemizujícím vlivem a hormony převáţně s hyperglykemizujícím vlivem aj.
8.8 Inaktivace
hormonů
Hormony jsou vţdy po určité době od uvolnění do krve inaktivovány.
Doba jejich aktivní přítomnosti v krvi
můţe být několik minut, hodin, ale
i dní. Nesteroidní hormony jsou zpravidla inaktivovány po předání nesené
informace na cílové buňky. Druhý posel (např. cAMP) je rovněţ po předání
INAKTIVNÍ HORMONY a pro-
dukty jejich katabolismu se vylučují
močí. Vylučováno je i malé mnoţství
hormonů v účinné formě.
Některé hormony jsou vylučovány i jinými cestami neţ močí. Např. estrogeny odcházejí ţlučí, i kdyţ větší
část takto uvolněných estrogenů je
opět vstřebávána ve střevech a pouţita
pro syntézu nových molekul (tzv. ENTEROHEPATÁLNÍ OBĚH ESTROGENŮ).
úlohy osmé kapitoly:
1) Charakterizujte podstatu (shody a rozdíly) nervových a humorálních
regulací. Jaké jsou výhody a nevýhody
obou způsobů řízení funkcí ţivých organismů?
2)
všechny látky (mechanismy), které po
svém uvolnění a transportu z místa
syntézy nebo „skladování“ působí přímo uvnitř buněk: A) feromon, B) fibrinogen, C) 2. posel, D) enzym, E) 3.
posel, F) steroidní hormon, G) STH,
H) ATP, I) interleukin–1, J) H2O
3) Buněčnou odpovědí na zachycení signálu – přenášeného hormonem
– rozumíme obecně zejména: A) vznik
akčního potenciálu, B) replikaci, která
by bez přítomnosti hormonu neprobíhala, C) transkripci, která by bez přítomnosti
hormonu
neprobíhala,
321
D) translaci, která by bez přítomnosti na sítnici oka medvěda, J) přeměna pohormonu neprobíhala
travy na tráveninu
4) Upravte pravý sloupec tabulky
7)
S aktivní adanylátcyklázou se
tak, aby levý a pravý sloupec tabulky můţeme setkat v těle člověka:
obsahoval dvojice pojmů, které k sobě A) uvnitř střeva, B) uvnitř pravé srlogicky patří a tabulka neobsahovala deční síně, C) v mozkomíšním moku –
nepravdivé údaje.
při syntéze ATP, D) v buňkách – při
syntéze cAMP
1) čím více inhibinu –
A) vitamin E
tím méně FSH
2) antirachitický
vitamin
B) vitamin B2
3) thiamin
4) antisterilní vitamin
5) riboflavin
6) čím více glukózy –
tím více inzulínu
7) antiskorbutický
vitamin
C) pozitivní
zpětná vazba
D) vitamin B1
E) vitamin C
F) negativní
zpětná vazba
G) vitamin D
5)
Esenciální látky jsou takové,
které: A) v těle ţivočicha se vyskytují
v nepatrném mnoţství, např. většina
stopových prvků, B) buňky těla ţivočicha je nedokáţí syntetizovat v dostatečném mnoţství, např. aminokyseliny,
C) buňky těla ţivočicha je nedokáţí
syntetizovat vůbec, např. vitaminy,
D) ţádná z uvedených moţností není
pravdivá
6)
takové děje (procesy), jejichţ průběh
závisí především (převáţně) na enzymech, tzn. jde o biochemické reakce:
A) Calvinův cyklus, B) bobtnání,
C) Krebsův (citrátový) cyklus, D) fotolýza vody, E) primární procesy fotosyntézy C3 rostlin, F) návrat axolemy
po projití AP ke KMP, G) činnost
středního ucha, H) konečné oxidace na
vnitřní membráně mitochondrií a vznik
ATP, I) vytvoření převráceného obrazu
STRANA
322
8) Upravte pravý sloupec tabulky
tak, aby levý a pravý sloupec tabulky
obsahoval dvojice pojmů, které k sobě
nepravdivé údaje.
1) ekdyson
2) ADH
3) inzulín
4)
aldosteron
5) estradiol
6) neotenin
7) kortikosteron
A) pohlavní steroidní
hormon člověka
B) ovlivňuje metamorfózu hmyzu
C) zadrţuje v těle člověka vodu a reguluje sůl
D) zadrţuje v těle člověka sůl a reguluje vodu
(objem tělních tekutin)
E) neuroendokrinní
hormon člověka
F) polypeptid v krvi
člověka původem
z Langerhansových ostrůvků
G) svlékací hormon
hmyzu
9) Kterými vitaminy je moţné se
předávkovat? Vysvětlete, proč je to
moţné a jaké jsou důsledky předávkování.
10)
Většina inaktivních hormonů a metabolitů, které z nich vznikají,
je z těla člověka vylučována: A) v moči, B) ve stolici, C) ve vydechovaném
vzduchu, D) kůţí
9 FYZIOLOGIE ŽLÁZ S VNITŘNÍ SEKRECÍ A FYZIOLOGIE ROZMNOŽOVÁNÍ
9 Fyziologie
ţláz s vnitřní
sekrecí
a fyziologie
rozmnoţování
kapitoly:
9.1 Fyziologie hypothalamu
a hypofýzy
 9.1.1 Efektorové hormony
hypothalamu (hormony
neurohypofýzy)
 9.1.2 Řízení sekrece
hormonů – uvolňovací
a inhibující hormony
hypothalamu –
hormonální osy
 9.1.3 Hormony
adenohypofýzy
 9.1.4 Hormony středního
laloku hypofýzy
9.2 Fyziologie šišinky
9.3 Fyziologie štítné ţlázy
 9.3.1 Hormony T3 a T4
9.6 Fyziologie nadledvin
 9.6.1 Hormony kůry
nadledvin
 9.6.2 Hormony dřeně
nadledvin
9.7 Fyziologie
Langerhansových ostrůvků
slinivky břišní
 9.7.1 Glukagon
 9.7.2 Inzulín
9.8 Fyziologie rozmnoţování
 9.8.1 Pohlavnost živočichů
 9.8.2 Rozmnožování
živočichů
 9.8.3 Pohlavní žlázy
a pohlavní hormony –
úvod
 9.8.4 Fyziologie vaječníků.
Menstruační cyklus
a těhotenství
 9.8.5 Fyziologie varlat
 9.8.6 Živorodost,
vejcorodost
a vejcoživorodost
9.9 Tkáňové hormony
člověka
 9.9.1 Tkáňové hormony
trávicí soustavy
ledvin
 9.3.2 Kalcitonin
jater
9.4 Fyziologie příštítných
tělísek
plic
9.5 Fyziologie brzlíku
323
 9.9.5 Hormony přítomné
a produkované krevními
elementy
 9.9.6 Hormony a jiné látky
produkované neurony
srdce a cév
 9.9.8 Hormony
v sekretech potních
a slinných žláz
a závěrečné poznámky
9.10 Řízení endokrinních
ţláz
9.11 Analoga hormonů
9.12 Ţlázy s vnější sekrecí
 RH a IH hormony hypothalamu
 efektorové hormony hypothalamu
 proopiomelanokortin
 hormony neurohypofýzy, ADH,
oxytocin
 hormony adenohypofýzy, ACTH,
TSH, FSH, ICSH (LH), STH,
MSH
 hormonální osy
 význam hormonů T3 a T4
 význam kalcitoninu
 význam parathormonu
 kalcémie
 význam thymozinů
 význam mineralokortikoidů
 význam glukokortikoidů
 adrenalin a noradrenalin
 endokrinní a exokrinní pankreas
STRANA
324
 hormony Langerhansových ostrůvků slinivky břišní (inzulín,
glukagon, …)
 pohlavnost ţivočichů
 pohlavní a nepohlavní
rozmnoţování
 gonochorismus
a hermafroditismus
 srovnávací fyziologie
rozmnoţování
 rodozměna
 pohlavní ţlázy a pohlavní
hormony
 estrogeny a progesteron
 menstruační cyklus
 folikulární a luteální fáze
 menstruační, proliferační,
sekreční a ischemická fáze
 antikoncepce
 potrat
 oplození a těhotenství (gravidita,
zabřeznutí)
 nidace a rýhování vajíček
 zárodečné obaly (ektoderm,
mezoderm, entoderm) – funkce
 plodové obaly (amnion, chorion,
alantois) – funkce
 hormony placenty
 porod
 mláďata nidikolní a nidifugní
 testosteron
 Sertoliho buňky
 intersticiální (Leydigovy) buňky
 muţské přídatné ţlázy
 tkáňový hormon
 gastrointestinální peptidy
 gastrin
 somatostatin
 sekretin
 cholecystokinin
 kininy
 endorfiny a enkefaliny
 ANP




endoteliny
význam NO
adipokiny, leptin
ektohormon
 analoga hormonů
 chemický komunikační systém
 endokrinní a exokrinní ţlázy ţivočichů a člověka
Obr. č. 18: Hlavní endokrinní žlázy člověka
9.1 Fyziologie
hypothalamu
a hypofýzy
HYPOTHALAMUS a HYPOFÝZA mají v endokrinním systému klíčový význam (viz také kapitola 11). Sys-
tém hypothalamu a hypofýzy je funkčně nadřazen ostatním ţlázám s vnitřní
sekrecí.
HYPOTHALAMUS je oddílem
mezimozku (tj. částí mozku, částí centrálního nervového systému) a nikoliv
ţlázou s vnitřní sekrecí. Hypothalamus
mezimozku je však také rozhodujícím
ústředím celého endokrinního systému,
zajišťujícím koordinaci a efektivní
propojení nervového systému se soustavou ţláz s vnitřní sekrecí a současně
regulujícím produkci mnoha různých
hormonů endokrinních ţláz – bývá nazýván neuroendokrinní orgán. V systému hypothalamu a hypofýzy je
325
v bezprostředním funkčním kontak- uvolnění a transportu cévním systétu nervový systém a systém ţláz mem) přímo na cílové buňky.
s vnitřní sekrecí.
B) UVOLŇOVACÍ (uvolňující,
Hypothalamus má nervová spoje- regulační) HORMONY (RH, "releaní s vyššími strukturami nervové sou- sing hormones“, RF, "releasing facstavy, plní řadu důleţitých regulačních tors"), vyvolávají sekreci a uvolňování
funkcí
a ovlivňuje
autonomní jiných hormonů (především z adenoi somatické funkce (viz kapitola 11).
hypofýzy) do krve. Obvyklá koncovka
Nervové buňky určitých jader v jejich názvu je liberin.
hypothalamu (jádra hypothalamu, viz
C) INHIBUJÍCÍ (TLUMIVÉ)
kapitola 11) produkují:
HORMONY (IH, IF), které inhibují,
A) EFEKTOROVÉ HORMONY zpomalují syntézu a brzdí uvolňování
jiných hormonů (především z adenoO ADH
hypofýzy) do krve. Obvyklá koncovka
o OXYTOCIN (viz dále)
v jejich názvu je statin.
Efektorové hormony působí (po
Obr. č. 19: Vztah hypothalamu a hypofýzy – klíčové fyziologické propojení některých
funkcí hypothalamu (nervového systému) a hypofýzy (důležité žlázy s vnitřní sekrecí), upraveno podle různých autorů, Silbernagl, S., Despopoulos, A., 1995.
STRANA
326
transportují a poté uvolňují přímo
obratlovců má zpravidla tři části (lalo- do krevních kapilár.
ky). Hypofýza člověka má v podstatě
dvě hlavní části. Jedná se o ZADNÍ
HYPOFÝZA (hypophysis cerebri)
A) ADH
LALOK HYPOFÝZY (NEUROHYHORMON ADH (vasopressin,
POFÝZA) a PŘEDNÍ LALOK HYvazopresin, antidiuretický hormon,
POFÝZY (ADENOHYPOFÝZA).
V NEUROHYPOFÝZE člověka
jsou skladovány a z ní podle potřeby
uvolňovány efektorové hormony ADH
a OXYTOCIN, vznikající v hypothalamu. Neurohypofýza je spojena
s hypothalamem nervovými drahami
(tj. soustavou axonů nervových buněk).
Buňky ADENOHYPOFÝZY produkují do krve hormony, které ovlivňují činnost jiných ("závislých") ţláz
nebo působí přímo na cílové orgány.
Produkce většiny hormonů adenohypofýzy je regulována (tj. je spouštěna nebo inhibována) prostřednictvím IF
a RF hormonů hypothalamu. Adenohypofýza obdobné nervové spojení
jako neurohypofýza s hypothalamem
nemá. Uvolňovací a inhibující hormony hypothalamu jsou do adenohypofýzy transportovány krví přes zvláštní
kapilární síť (tzv. HYPOTHALAMO–
HYPOFYZÁRNÍ
TÉM).
PORTÁLNÍ
SYS-
adiuretin) vzniká v neuronech
supraoptického jádra (NUCLEUS
SUPRAOPTICUS) hypothalamu.
Po ukončení syntézy dochází
k navázání ADH na neurofyzin I
a následnému transportu do neurohypofýzy axony hypothalamohypofyzárních neuronů. V zakončeních axonů
těchto neuronů v neurohypofýze je
hormon skladován a podle potřeby
uvolňován přímo do krve. Zakončení
axonů dosedají nikoliv na neurony, ale
přímo na kapiláry cévního systému.
Hlavní funkcí ADH je zadrţování
vody v těle (viz kapitola 6), ale také kontrakce hladkých svalů v arteriolách
a zvyšování krevního tlaku. Bylo zjištěno, ţe koncentrace hormonu v těle
stoupá při působení stresorů a zvyšování krevního tlaku je dáváno do souvislostí s únikovými a obrannými reakcemi.
9.1.1 Efektorové hormony
hypothalamu
Rovněţ bylo zjištěno, ţe ADH
působí jako neuromodulátor a usnadňuje vybavování a tvorbu paměťových
stop. Obecně lze říci, ţe učení se výrazně zhoršilo u jedinců, kterým chyběla hypofýza.
Buňky, produkující ADH a oxytocin, je moţné označit za neurosekreční buňky. Neurosekreční buňky
nejen syntetizují fyziologicky účinné
látky, ale také je uvnitř svých axonů
U niţších obratlovců (neţ savci)
je pouţíván název AVT (arginine vasotocin) – má pomocnou roli při zajišťování osmoregulace. U ptáků ovlivňuje kladení vajec a má i jiné funkce.
327
B) Oxytocin
OXYTOCIN vzniká v neuronech
paraventrikulárního jádra (nucleus
paraventricularis) hypothalamu.
Oxytocin je transportován nervovými drahami (ve vazbě na neurofyzin
II) do neurohypofýzy. V ní je skladován a podle potřeby uvolňován do krve.
Z hlediska struktur je moţné říci,
ţe nejvyšším ústředím regulací v těle
je CNS. Nejvyšším ústředím humorálních regulací je hypothalamus, funkčně
podřízený limbickému systému a jiným strukturám CNS (viz kapitola 11).
Hypothalamus řídí sekreci hormonů
hypofýzy. Hypofýza, prostřednictvím
svých hormonů uvolňovaných do krve,
ovlivňuje jiné endokrinní ţlázy a teprve efektorové hormony těchto endokrinních ţláz působí přímo na cílové
buňky.
Oxytocin vyvolává stahy svalů
v děloze a po porodu i v mléčné ţláze
(tj. vyvolává ejekci mléka). Dále také
např. oslabuje tvorbu a vybavování
Sérii (nezaměnitelnou poslouppaměťových stop.
nost) různých – vzájemně nadřízených
Axony neuronů, kterými je trans- a podřízených – hormonů (látek), naportován oxytocin jsou rovněţ synap- zýváme HORMONÁLNÍ OSA. Z náticky zakončeny na krevních kapi- sledujícího příkladu je zřejmý způsob
ovlivnění cílového orgánu hormonem,
lárách a nikoliv na jiném neuronu.
který je uvolňován „na konci“ hormoChemickou strukturu obou hor- nální osy:
monů zjistil V. du Vigneaud (1953)
a provedl také jejich první syntézu.  nervové informace přicházející
z mozku v neuronech hypothalaOba hormony jsou malé cyklické pepmu uvolní hormon TRH
tidy. V případě ADH se jedná o řetězec
osmi zbytků aminokyselin uzavřených  pod vlivem TRH (po transportu
portálním systémem) adenohypov cyklické struktuře. Oxytocin je pepfýza uvolní hormon TSH
tid z 9 aminokyselinových zbytků.
 působením hormonu TSH (po jeV hypothalamu jsou produkovány
ho transportu cévním systémem –
i jiné látky s funkčním významem
krví) začnou být do krve produ(např. jiţ uvedený NEUROFYZIN).
kovány hormony štítné ţlázy,
které ovlivňují cílové buňky vybavené membránovými recepto9.1.2 Řízení sekrece
ry.
hormonů – uvolňovací
a inhibující hormony
hypothalamu –
hormonální osy
Pozn.: Vysvětlení zkratek názvů hormonů je uvedeno dále v textu této kapitoly.
Látky, vznikající v hypothalamu,
se kromě regulačních a inhibičních
funkcí uplatňují také jako neuroUVOLŇOVACÍ (RH) A INHItransmitery a mohou plnit i jiné funkce
BUJÍCÍ HORMONY (IH) jsou na "vr- (např.
somatostatin
v ţaludku
cholku pyramidy" hierarchie hormonů. a slinivce břišní).
STRANA
328
Některé hormony hypofýzy nepůsobí přes jiné ţlázy, ale mohou působit
také přes tkáňové hormony (např. somatomediny jater) nebo působí i přímo
na cílové orgány.
B) Inhibující hormony
a) PROLAKTOSTATIN
(PIH, PIF), inhibuje uvolňování LTH
(PRL) a jako dopamin má i jiné účinky
b) SOMATOSTATIN
Stručný přehled hlavních RH (STH–IH, GHIH, SRIF), inhibuje
a IH hormonů hypothalamu: uvolňování STH, je mediátorem
v CNS, ovlivňuje chování a projevy
A) Uvolňovací hormony
nálady a plní i další funkce, např.
v trávicím systému
Níţe je vţdy uveden NÁZEV
HORMONU, (jeho synonyma) a hlavní c) MELANOSTATIN
funkce.
(MSH–IH, MIH, MIF) inhibuje uvolňování MSH.
a) KORTIKOLIBERIN
(CRH, CRF, kortikotropin uvolňující Pozn.: Zkratky hormonů adenohypofýhormon), stimuluje sekreci POMC zy jsou uvedeny na str. 26 a str. 27.
a ACTH.
b) TYREOLIBERIN
(TRH, thyrotropin, TRF), stimuluje
sekreci TSH, je mediátorem v CNS,
ovlivňuje chování a projevy nálady.
c) GONADOLIBERIN
(FSH/LH–RH), stimuluje sekreci hormonů ICSH, LH a FSH, je mediátorem
v nervovém systému.
d) SOMATOLIBERIN (GHRH, STH,
SRH, somatokrinin), stimuluje sekreci
STH
9.1.3 Hormony
adenohypofýzy
Syntéza hormonů adenohypofýzy
probíhá přímo v buňkách adenohypofýzy působením RH hormonů hypothalamu. ADENOHYPOFÝZA obsahuje
několik typů specializovaných buněk,
které syntetizují a do krve uvolňují řadu fyziologicky aktivních látek. Prekurzorem (tj. látkou, která je metabolismem buňky převoditelná na konkrétní cílový produkt) důleţité skupiny
peptidů adenohypofýzy je PROOPIOMELANOKORTIN (POMC).
e) gonadotropin uvolňující hormon
(GnRH) je označení pro luliberin
a současně foliberin. Luliberin (LRH,
LH–RH), stimuluje sekreci LH. FoliPozn.: POMC vzniká v buňkách
berin (FRS, FSH–RH) stimuluje sekreadenohypofýzy i v jiných buňkách
ci FSH.
mozku, ale také např. v buňkách střevf) PROLAKTOLIBERIN
ní sliznice a placenty nebo např.
(PRH), stimuluje sekreci LTH (PRL). i lymfocytů. Existují i jiné "komplexní"
prekurzory neţ POMC. Ve fylogenezi
g) MELANOLIBERIN
(MRH,MSH–RH), stimuluje sekreci se setkáváme s obdobou POMC a jeho
produkty např. i u krouţkovců.
MSH.
329
Proopiomelanokortin je polypeptid, sloţený z přibliţně 265 aminokyselin. Jeho sekrece je ovlivňována produkcí CRH z hypothalamu. Štěpením
"základní" molekuly POMC vznikají různé účinné látky, přibliţně podle
následujícího schématu:
Z molekuly POMC mohou být
odštěpeny β–LPH, ACTH a α–MSH.
Dalším štěpením beta lipotropinu
vznikají např. ENDORFINY a ENKEFALINY. Podobně z ACTH i beta–
lipotropinu vznikají MSH.
Pozn.: LIPOTROPINY (beta
a gama–LPH) vyvolávají např. zvětšování tukové tkáně. ENKEFALINY lze
prokázat v nervových zakončeních, ale
také ve střevech aj. Metabolickou přeměnou z nich vznikají endorfiny. ENDORFINY (alfa, beta a gama), tzv.
endogenní morfiny – působí především
v mozku – chrání organismus před nepřiměřeně silnou bolestí aj. Účinky některých endorfinů napodobují účinky
morfinu (také potlačuje bolest), heroinu a dalších opiátových drog.
Obr. č. 20: Schématické znázornění souvislostí mezi některými peptidy, vznikajícími
v adenohypofýze (uvedené látky mají odpovídající si pořadí aminokyselin)
(upraveno podle Šterzla, J., 1988 a dalších autorů)
STRANA
330
Přehled hlavních hormonů
adenohypofýzy
A) ACTH (adrenokortikotropní
hormon, kortikotropin)
C) FSH (folikuly stimulující
hormon, folikulizační hormon, folikulostimulační hormon, folitropin)
Jedná se o glykoprotein, který řaJe uvolňován pod vlivem kortiko- díme, spolu s následujícím ICSH, mezi
liberinu hypothalamu. ACTH je peptid, tzv. GONADOTROPINY.
sloţený ze 39 (41) aminokyselinových
Hlavní funkcí hormonu FSH je
zbytků. Syntetická účinná náhrada je aktivizace činnosti pohlavních orgánů.
peptid obsahující 23 aminokyselino- U ţen tento hormon stimuluje zrání fových zbytků. Produkce ACTH výrazně likulů a růst Graafova folikulu ve vastoupá při působení stresorů. ACTH ječnících a tím i sekreci estrogenů. Vau lidí zvyšuje pozornost a koncentraci, ječníky dívek před pubertou na horsniţuje úzkost, deprese a zvyšuje pocit mon nereagují, přestoţe je v té době jiţ
sebevědomí.
uvolňován. U muţů FSH stimuluje
ACTH stimuluje růst kůry spermatogenezi ve varlatech.
nadledvin a uvolňování hormonů
z kůry nadledvin (zejména mineraloD) ICSH (hormon stimulující
kortikoidů a kortizolu), dále stimuluje vmezeřené – intersticiální buňky varlepohlavní orgány a sekreci ţaludeční te, intersticiální buňky stimulující
šťávy.
hormon, luteinizační hormon, LH,
ACTH zvyšuje permeabilitu bio- lutropin)
membrán pro cholesterol a glukózu
Hormonem je glykoprotein, uvola aktivizuje enzymy (např. aktivizuje ňovaný pod vlivem gonadoliberinu hyadenylátcyklázový systém a cAMP pothalamu.
a tkáňovou lipázu).
Hlavní funkcí hormonu u ţen je
stimulace ţlutého tělíska a podpora
B) TSH (thyreotropní hormon, ty- tvorby progesteronu. Hormon ICSH
reotropin, tyreoideu stimulující horstimuluje u ţen konečné stádium zrání
mon, thyrotropní hormon)
Graafova folikulu a následné vypuzení
Hormonem je glykoprotein, uvol- vajíčka. Současně má hormon vliv i na
ňovaný z adenohypofýzy pod vlivem syntézu estrogenů (zejména přeměnu
testosteronu na estrogeny).
tyreoliberinu hypothalamu.
Hormon pozitivně působí na štítnou ţlázu. Ovlivňuje příjem jodidů
touto ţlázou, vyvolává syntézu
a uvolňování hormonů štítné ţlázy do
krve. Pod vlivem TSH dochází k růstu
štítné ţlázy a zvyšování její aktivity.
Hormon dále např. aktivizuje tkáňovou
lipázu.
ICSH muţů stimuluje intersticiální (tj. Leydigovy) buňky varlete k produkci muţského pohlavního hormonu
testosteronu.
E) LTH (luteotropní hormon, PL,
PRL, prolaktin, laktogenní hormon,
mamotropin)
331
Produkce hormonu je stimulována ním (HYPERPLAZII), ke zvětšování
prolaktoliberinem a inhibována prolak- jejich objemu (HYPERTROFII) a k jetostatinem hypothalamu.
jich diferenciaci. Růstový hormon půPo ukončení gravidity hormon sobí stimulačně na růst kostí, ovlivňuje
LTH stimuluje laktaci a ovlivňuje kalcifikaci chrupavčitých tkání i celý
ejekci mléka (uvolňování mléka zajiš- proces zpevňování kostí, stimuluje
ťuje také oxytocin). Kromě toho LTH transport a utilizaci ţivin.
brání další ovulaci v období těhotenSTH má vliv na metabolismus
ství a jeho zvýšená hladina v době tuků, cukrů i bílkovin. Anabolický
mimo těhotenství můţe být příčinou účinek STH spočívá v pozitivním
neplodnosti.
ovlivňování transportu aminokyselin
Pozn.: Zajímavý účinek má LTH do buněk (např. do příčně pruhovaných
u holubů v době líhnutí holoubat, kdy svalů) a následné proteosyntézy.
pod jeho vlivem vzniká ve voleti holubů
STH iniciuje v játrech štěpení
kašovitá hmota, kterou jsou krmena glykogenu a následné uvolňování glumláďata po vyklubání. Podobně je kózy do krve. STH současně omezuje
u některých ryb uvolňováno velké vstup glukózy do buněk, coţ je účinek
mnoţství slizu, kterým se ţiví plůdek opačný ve srovnání s inzulínem.
(např. u jihoamerické cichlidy Sym- Z uvedeného vyplývá, ţe obsah glukóphysodou discus).
zy v krvi vlivem STH stoupá (hormon
má hyperglykemizující vliv). Současně např. v buňkách svalů mnoţství
F) STH (somatotropin, růstový glukózy klesá.
hormon, GH – z angl. growth hormoDalší účinek STH je katabolický
ne)
– spočívá v aktivizaci buněčné lipázy
Produkce hormonu je regulována a lipolýzy v tukové tkáni (tj. probíhá
somatostatinem a somatoliberinem hy- lipomobilizace, inhibice lipogeneze).
pothalamu. Růstový hormon je druhoKromě jiţ uvedeného hormon
vě specifický bílkovinný hormon ze
181 (188) zbytků aminokyselin (AK). STH rovněţ např. podporuje sekreci
gastrinu, stimuluje erytropoezu, zvyšuSTH působí na cílové tkáně přímo je průtok krve ledvinami, zvyšuje filnebo dochází v játrech a ledvinách traci krve v glomerulech ledviny a má
k přeměně STH na SOMATOMEDINY vliv na produkci mléka.
(sulfatační faktory, SOME), které teRŮST ORGANISMŮ můţe být
prve cíleně působí jako efektorové látky a zajišťují vliv STH na tkáně těla ukončený (uzavřený), např. u hmyzu,
ptáků a savců. U savců přestávají
zprostředkovaně.
v určitém věku růst dlouhé kosti
Účinky STH jsou velmi rozmani- do délky a výška (délka) těla se jiţ dále
té a komplexní. Hormon stimuluje růst nezvyšuje – např. růst člověka do výšky
a metabolismus. Pod vlivem STH do- (délky) normálně ustává do 23. roku
chází ke zvyšování počtu buněk děle- ţivota. Naopak při růstu neukončeném
STRANA
332
se velikost těla stále zvyšuje aţ do smr- ACTH a β–MSH z osmnácti aminokyti ţivočicha (např. ryby). Imaga řady selinových zbytků.
hmyzích řádů (brouci, motýli) naproti
Hormon zajišťuje barvoměnu
tomu jiţ vůbec nerostou.
a ovlivňuje změny zbarvení ţivočicha
Rychlost růstu většiny ţivočichů v závislosti na osvětlení. Ovlivňovány
není nijak mimořádná, např. při po- jsou specializované buňky s pigmenrovnání s houbami, jejichţ jediné my- tem MELANINEM. V kůţi ryb, obojcelium můţe za příznivých podmínek ţivelníků a plazů jsou tzv. MELANOprostředí celkově přirůst aţ o 1 km (je- FORY, tj. buňky obsahující melanin
den kilometr) za den a ještě se násled- a další zvláštní buňky tzv. iridofory.
ně větvit.
Také u člověka, savců a ptáků má
Při poruchách syntézy a uvol- tento hormon vliv na pigmentaci kůţe,
ňování hormonu STH u člověka je ale chybí pigmentové buňky obdobnéváţně narušen růst. Při nedostatku ho typu, jaké známe u obojţivelníků.
STH v mládí tělo neroste do délky U člověka a u ostatních savců melanin
a vzniká tzv. NANISMUS.
obsahují tzv. MELANOCYTY.
Pozn.: Růst do délky je rovněţ
Proti hormonu MSH působí melazpomalen nebo zastaven, pokud mají tonin z šišinky.
cílové buňky narušeny membránové
receptory pro příjem informace nesené
STH.
9.2 Fyziologie
šišinky
Naopak nadbytek STH vyvolává
GIGANTISMUS. Při nadbytku hormonu u dospělých lidí dochází k proPojmem ŠIŠINKA (epifýza, naddluţování a mohutnění chrupavčitých
částí těla (např. ušní boltce, nos věsek mozkový, corpus pineale) označujeme výběţek stropu třetí mozkové
apod. – tzv. AKROMEGALIE).
komory v oblasti mezimozku. Termín
epifýza je méně vhodný, protoţe stej9.1.4 Hormony středního ným názvem je označována koncová
část dlouhých kostí.
laloku hypofýzy
Ve středním laloku hypofýzy
vzniká u vyšších obratlovců hormon
MSH (melanoforový hormon, intermedin, melanotropin, melanocyty stimulující hormon). Pokud střední lalok
chybí, vzniká MSH v adenohypofýze.
Bývá rozlišován funkční α–MSH sloţený ze 13 zbytků aminokyselin, jejichţ pořadí je shodné s částí molekuly
U ptáků existují v šišince tzv.
"vnitřní hodiny" (u savců jsou ve
ventrálním hypothalamu), které ovlivňují průběh a délku trvání biorytmů.
Ptáci, umístění do tmy, si uchovávají
např. rytmus střídání dne a noci pouze
v případě, ţe jim nebyla odstraněna šišinka.
Šišinka produkuje ze serotoninu,
vlivem enzymu N–acetyltransferázy
333
(NAT), hormon MELATONIN s antigonadotropním účinkem (melatonin
brzdí tvorbu pohlavních hormonů). Serotonin současně působí v šišince jako
neuromodulátor.
Melatonin se podílí na biorytmech. Je syntetizován především
v noci. Na jaře, v souvislosti s delším
dnem, dochází k inhibici tvorby melatoninu, coţ vyvolává zvýšenou tvorbu
pohlavních hormonů a následně páření
a rozmnoţování ptáků, ale i savců. Šišinka reaguje na intenzitu osvětlení. Informace o změnách osvětlení se do šišinky dostávají přímo z kolem ní procházející zrakové dráhy.
V dalších částech roku opět zvyšující se produkce melatoninu brzdí
produkci pohlavních hormonů. Z uvedeného vyplývá, ţe v průběhu roku
produkce melatoninu víceméně pravidelně kolísá podle intenzity osvětlení
(tj. zejména vlivem střídání dne
a noci).
U člověka melatonin dále např.
brání předčasné dospělosti.
9.3 Fyziologie
štítné ţlázy
ŠTÍTNÁ ŽLÁZA (glandula thyro-
idea) je povaţována za fylogeneticky
nejstarší ţlázu. Najdeme ji u všech obratlovců. U kostnatých ryb není jednotným anatomickým orgánem. U plazů je jiţ tato ţláza nepárová. Savci mají nepárovou ţlázu rozdělenou na dva
laloky spojené můstkem. Hormony
štítné ţlázy hrají klíčovou roli při vý-
STRANA
334
voji a dospívání obratlovců (např.
ţáby i člověka).
Štítná ţláza je tvořena malými
váčky (alveoly, folikuly), jejichţ stěnou je jednovrstevný epitel z folikulárních buněk. Vzhled váčků se mění
podle aktivity ţlázy. Aktivní ţláza má
buňky alveol větší. V alveolách jsou
skladovány hormony štítné ţlázy T3
a T4 ve vazbě na bílkovinu tyreoglobulin.
Buňky štítné ţlázy vyţadují pro
svoji činnost jód, který aktivně vychytávají z krve, kam se vstřebává v tenkém střevě. Z krve je jód vychytáván
buňkami folikulů štítné ţlázy v podobě
jodidů. Jedná se o aktivní transport,
označovaný jako jodidová pumpa.
Činnost štítné ţlázy je narušována
v případě nadbytečného úniku jódu
z těla a nadměrných poţadavcích na
mnoţství uvolňovaných hormonů.
Ve vnitrozemských státech je obsah
jódu v potravě nedostatečný a je prováděna jodizace kuchyňské soli.
Pozn.: V případě havárie jaderné
elektrárny Černobyl bylo obyvatelstvu
v zasaţené oblasti podáváno zvýšené
mnoţství jódu. Tím došlo k určitému
„nasycení“ potřeby a tělo člověka nevychytávalo jeho ozářenou formu z havárií narušeného ţivotního prostředí.
Štítná ţláza produkuje hormony
štítné ţlázy: T4 (tetrajodtyronin, tyroxin, thyroxin), který je dnes povaţován
za prohormon efektorového hormonu
T3 (trijodtyroninu).
Dále je produkován také kalcitonin z parafolikulárních buněk (buněk
rozmístěných mezi folikuly).
apod. U ţab tyroxin stimuluje vstřebávání ocásku, přeměnu pulce v dospělce
Sekrece hormonů T3 a T4 je ří- aj.
zena hormonem TSH z adenohypofýPři nedostatku hormonů štítné
zy. Zvyšující se sekrece hormonů T3
a T4 inhibuje uvolňování TSH z ade- ţlázy (hypothyroidismus) se u člověka
nohypofýzy, TRH z hypothalamu objevuje zvýšená spavost aţ apatie. Při
a opačně (tzv. negativní zpětná vazba). deficitu vznikají poruchy metabolismu
nukleových kyselin a bílkovin a patoHormony T3 a T4 mají vliv na růst logicky je poznamenána např. mozkoa vývoj mozku, svalů, kostí a pohlav- vá kůra. Těla nervových buněk jsou
ních orgánů, ovlivňují krvetvorbu menší a neurony mají sníţený počet
a normální průběh funkcí celého orga- synapsí.
nismu – včetně podílu na udrţování
Při nefunkční štítné ţláze a nedohomeostázy. Sekrece hormonů se zvystatku hormonů štítné ţlázy není přímo
šuje také např. v době těhotenství.
ohroţen ţivot člověka, ale pokud je
Hormony významně stimulují v nitroděloţním a novorozeneckém
spotřebu kyslíku v řadě tkání a zvyšují období její činnost nedostatečná, dojde
rychlost
biochemických
procesů k velmi váţným změnám psychického
v buňkách.
a fyzického vývoje (tzv. kongenitální
Hormony T3 a T4 jsou nezbytné KRETENISMUS). Osoby trpící kretepro normální činnost nervové soustavy nismem jsou mentálně méněcenné,
a zkracují reakční doby reflexů, jsou malého vzrůstu, s různými aţ degenepotřebné pro normální metabolismus rativními změnami v obličeji a s vosa proteosyntézu. Mají silný proteoana- kovitou kůţí.
bolický vliv.
Při nadbytku hormonů štítné
9.3.1 Hormony T3 a T4
ţlázy (hyperthyroidismus) vzrůstá
Sníţená funkce štítné ţlázy můţe být dráţdivost a objevuje se nespavost.
vyvolána (příčiny lze zobecnit i na jiné Dochází k nápadnému zvýšení metaţlázy):
bolismu a zvýšené spotřebě kyslíku
 primární vývojovou vadou struktur v řadě tkání, např. všech orgánů dutiny
 chybným řízením produkce hormo- břišní, kromě sleziny – a také kromě
varlat a zejména mozku. Můţe se obnů (nedostatek TRH, TSH nebo
jevit zvýšené pocení, vysoká tělesná
obou)
teplota, vysoký krevní tlak aj.
 nedostatkem zdrojů nezbytných
pro syntézu – v tomto případě jódu
Při velkém nadbytku mohou mít
hormony naopak proteokatabolický
vliv. Důsledkem je úbytek hmotnosti,
Sníţená funkce štítné ţlázy u ţipřestoţe člověk přijímá dostatečné
vočichů znamená váţné poruchy růstu
mnoţství potravy nebo osteoporóza.
a vývoje. U obojţivelníků např. nenastává proměna (metamorfóza) pulce na
dospělého jedince, plazi se nesvlékají
335
9.3.2 Kalcitonin
KALCITONIN (TCT) produkují
Kalcitonin je antagonistou parathormonu příštítných tělísek.
Kalcitonin byl prokázán i v jiných
některé roztroušené buňky (tzv. C–
buňky) ve stěnách alveol štítné ţlázy orgánech (např. v brzlíku).
savců. U jiných obratlovců produkují
kalcitonin ultimobranchiální tělíska, tj.
párová ţláza, vznikající z buněk pátého
ţaberního oblouku.
KALCITONIN je polypeptid slo-
9.4 Fyziologie
příštítných tělísek
ţený ze 32 aminokyselinových zbytků
PŘÍŠTÍTNÁ TĚLÍSKA (glandula
a je uvolňován zejména v případě zvy- parathyroidea) jsou tvořena čtyřmi
šující se hladiny vápníku (ale i P a Mg) souměrnými, vzájemně nesouvisejícív krevní plazmě.
mi, shluky buněk v zadní části štítné
Kalcitonin sniţuje vysokou hla- ţlázy a někdy i mimo ni (např.
dinu vápníku v krvi (HYPERKALCÉ- i hluboko v hrudníku).
MII), která můţe vyvolávat poruchy
Příštítná tělíska jsou pro ţivot nesrdeční činnosti a dokonce i zástavu zbytná a produkují PARATHORMON
srdce. Uvolňování kalcitoninu je regu- (PTH, parathyrin), tj. polypeptid
lováno jednoduchou zpětnou vazbou. z 84 AK.
Zjednodušeně je moţné říci, ţe při
Hlavní funkcí hormonu je zvýzvyšující se koncentraci vápníku v krvi
se zvyšuje také hladina kalcitoninu šit mnoţství vápníku v krvi, v přípav krvi a opačně (tzn. uvolňování kalci- dě jeho příliš nízké hladiny (tj. při
toninu odpovídá hladině vápníku HYPOKALCÉMII), která zvyšuje nervosvalovou dráţdivost a vyvolává křev krvi).
če svalů.
Hormon zajišťuje zvýšené ukláNízká hladina Ca2+ v krvi vyvoládání vápníku v kostech a inhibuje jeho
odbourávání z kostí. Ukládáním váp- vá zvýšené uvolňování PTH do krve.
níku v kostech při kalcifikaci kostí, Pod vlivem PTH je uvolňován (vyboupopř. i ukládáním Ca v jiných tkáních, ráván) vápník z kostí. Současně jsou
se sniţuje kalcémie krve (tzn. klesá ovlivněny tubuly ledvin a buňky střev,
koncentrace vápníku, ale také fosforu ve kterých se aktivizuje zpětná resorpa hořčíku v krevní plazmě). Vlivem ce vápníku (tj. s močí a stolicí odchází
kalcitoninu je rovněţ oslabeno zpětné sníţené mnoţství vápníku a hladina
vstřebávání vápníku (ale také P a Mg) vápníku v krvi stoupá).
v trávicí soustavě a v tubulech ledvin.
Existuje úzká vazba mezi vlivem
Vápník i fosfor odcházejí se stolicí kalcitoninu, parathormonu a derivátu
a močí ve zvýšeném mnoţství z těla vitaminu D3 (choleokalciferolu), který
a není dále zvyšována neţádoucí vyso- je hydroxylován v játrech a ledvinách
ká hladina vápníku v krvi.
na 1, 25–(OH)2D3 (KALCITRIOL, D–
HORMON aktivní vitamin D, 1,25–
STRANA
336
dihydroxyvitamin D3), který rovněţ
ovlivňuje hladinu Ca, Mg a P v krvi.
Jestliţe koncentrace D3 stoupá, dochází
rovněţ ke zvyšování resorpce Ca2+
a PO43– ve střevě.
9.5 Fyziologie
brzlíku
BRZLÍK (THYMUS) je umístěn
po stranách trachey. Brzlík má většina
čelistnatců (Gnathostomata). Vzniká
z endodermální výstelky ţaberních
štěrbin (z epitelu, který vystýlá embryonální hltan).
mezeného mnoţství různých skupin
antigen–specifických
T–lymfocytů
jsou vybírány takové skupiny, které
nejlépe odpovídají na přítomnost cizích antigenů v těle nebo nejlépe reagují na buňky vlastního těla (pozměněné přítomností virových nukleových
kyselin nebo mutacemi). Ve dřeni
pravděpodobně probíhá negativní selekce T–lymfocytů – jsou ničeny takové skupiny, které by mohly vyvolat
autoimunní reakce (tzn. likvidovat
vlastní zdravé buňky s tělu vlastními
antigeny). Aby nedocházelo k předčasné aktivaci ještě nenastavených
lymfocytů, tkáň brzlíku je do značné
míry izolována bariérou od krve (podobně jako hematoencefalická bariéra
mezi krví a CNS).
Ţláza je aktivní zejména v mládí.
U novorozenců je dobře patrný, během
dětství se stále zvětšuje a významně
U ptáků plní obdobné funkce jaovlivňuje imunitní a obranné mecha- ko brzlík i FABRICIOVA BURSA
nismy organismu. V pozdějším věku (kloakální váček, dorzální kapsa na
nahrazuje aktivní tkáň brzlíku vazivo přechodu konečníku a kloaky).
a tuk. Aktivní funkční tkáň ve dvaceti
letech činí 80 % původní tkáně brzlíku,
ve čtyřiceti letech jiţ jen přibliţně 5 %
a ve stáří maximálně 2 %.
V brzlíku vznikají THYMOVÉ
HORMONY (např. thymoziny a thymopoetin), ovlivňující a podmiňující
vývoj a diferenciaci obranného systému organismu proti infekcím. V brzlíku dochází k diferenciaci prekurzorových buněk v T–lymfocyty a k jejich
"optimálnímu nastavení" na různé antigeny. T–lymfocyty v něm získávají
imunokompetenci, tj. získávají schopnost rozlišovat specifický antigen.
9.6 Fyziologie
nadledvin
NADLEDVINY (glandulae supra-
renales) jsou umístěny na horním pólu
ledviny a můţeme na nich rozlišit kůru
a dřeň. KŮRA a DŘEŇ byly původně
oddělenými shluky buněk. U ryb např.
existují dva zcela oddělené orgány,
tzv. nepárový interrenální orgán
a párový adrenální orgán.
Obojţivelníci (Amphibia) a plazi
Na řezu brzlíkem lze u člověka (Sauropsida, Reptilia) mají jiţ obě čásrozlišit lalůčky, které mají kůru ti vzájemně prorůstající.
a dřeň. V kůře probíhá pozitivní seU savců kůra obrůstá dřeňovou
lekce T–lymfocytů, kdy z téměř neo- část, ale obě části zůstávají nadále
337
funkčně samostatné. Zajímavé také je, Kůru nadledvin savců je
ţe u plodu člověka (ve 4. měsíci těho- moţné rozdělit do tří zón
tenství) je nadledvina větší neţ ledvina.
A) Zona glomerulosa
(povrchová)
9.6.1 Hormony kůry
nadledvin
Kůra (cortex, kortex) nadledvin
uvolňuje steroidní hormony. Čtyři
hlavní steroidní efektorové hormony
kůry nadledvin jsou součástí komplexu
více neţ třiceti steroidních látek, které
je moţné lokalizovat v kůře nadledvin.
Pozn.: Zajímavým motivem pro
výzkum steroidů v USA byla za druhé
světové války domněnka rozvědky, ţe
piloti německého letectva dostávají
před startem injekci nadledvinových
výtaţků, které je potom chrání před
mdlobou v prudkých zatáčkách. Přestoţe se domněnka ukázala chybnou,
byla příčinou rozsáhlého výzkumu
a zájmu o vliv steroidních látek na organismus.
ZONA GLOMERULOSA obsa-
huje buňky nahloučené do kulovitých
shluků – glomerulů. Uvolňuje MINERALOKORTIKOIDY, které ovlivňují
transport elektrolytů a vody. Hlavním
hormonem, vznikajícím v buňkách této
části kůry nadledvin, je ALDOSTERON, kterého je u člověka denně syntetizováno přibliţně 0, 2 g.
Produkce aldosteronu je ovlivňována angiotenzinem II (viz systém RAAS
v kapitole 6).
Aldosteron ovlivňuje metabolismus minerálů a zadrţuje v těle sůl –
hormon zvyšuje zpětnou resorpci Na+
a chloridů v distálních i proximálních
tubulech ledvin, v potních a slinných
ţlázách a trávicí trubici.
Při zadrţování solí v těle je současně zadrţována i voda a zvyšuje se
objem extracelulárních tekutin (viz kapitola 6). Hlavní funkcí aldosteronu je
udrţování hladiny sodíku v krvi
a tím objemu tělních tekutin.
Pokud bychom chtěli stručně charakterizovat účinky hormonů kůry
nadledvin na organismus, bylo by
moţné pouţít charakteristiku, ţe hormony kůry nadledvin ovlivňují MEHormon dále zvyšuje exkreci K+,
TABOLISMUS (proteiny), CUKR,
+
+
2+
SŮL (minerály), VODU, STRES H , NH4 a Mg iontů trávicím systémem.
a SEX.
Sekrece aldosteronu je regulována
Zvýšená hladina hormonů kůry
nadledvin (zejména kortizolu) je podle biochemických změn krve.
v organismu při působení stresorů Zpracovávány jsou např. informace
a umoţňuje organismu vyrovnat se buněk juxtaglomerulárního aparátu, re-+
agujících na změny koncentrace Na
se zátěţí.
v ledvinách. Kromě této regulace je
syntéza a uvolňování hormonů z kůry
nadledvin řízena z hypothalamu (horSTRANA
338
mon CRH) přes hormon ACTH
z adenohypofýzy. Tato "vyšší" úroveň
regulace se uplatňuje zejména při stresu.
lýzu, ale ovlivňuje i lipogenezi)
i bílkovin (ve svalech, svým katabolickým účinkem, zvyšuje štěpení bílkovin). Stimulační nebo inhibiční účinky jsou odlišné v různých orgánech.
Kortizol zvyšuje hladinu glukózy
v krvi (má hyperglykemizující účiZONA FASCICULATA je nej- nek). Ovlivňuje svalové buňky, které
větší částí kůry nadledvin – její buňky sníţí příjem glukózy z krve a glukóza
jsou uspořádané do provazců (fascicu- je šetřena pro neurony mozku
lů), sloupců.
Kortizol má proteokatabolické
Do krve produkuje dva hlavní účinky. Štěpením bílkovin svalů doGLUKOKORTIKOIDY (KORTIZOL chází k určité degradaci svalů, která se
více projevuje u ţen.
a KORTIKOSTERON).
Hormon sniţuje hladinu sodíku
Glukokortikoidy jsou v krvi vázány na alfa 1 globulin krevní plazmy v extracelulární tekutině, tím také
(tzv. transkortin). Dále je 5 – 10 % mnoţství vody v těle a krevní tlak,
glukokortikoidů absorbováno na po- ovlivňuje průtok krve ledvinou a zasavrchu erytrocytů a zpravidla jen asi huje i do glomerulární filtrace. Můţe
10 % tvoří volná aktivní forma hormo- sniţovat počet některých leukocytů
a tím i odolnost vůči infekcím.
nů.
Kortizol tlumí zánětlivé a alerGlukokortikoidy ovlivňují metabolismus bílkovin, sacharidů i lipidů. gické procesy (má protizánětlivý
Hlavním místem katabolismu gluko- a imunosupresivní účinek), ale v kůţi
zpomaluje hojení ran a má i jiné účinkortikoidů jsou játra.
ky.
B) Zona fasciculata (střední)
a) Kortikosteron
KORTIKOSTERON se význam-
ně uplatňuje hlavně u ptáků, ale také
např. u krys a myší. Kombinuje aktivitu kortizolu a aldosteronu. Hlavní vliv
má na trávicí soustavu, na metabolismus sacharidů, proteinů apod.
b) Kortizol
KORTIZOL
Kortizol má stále určitý KLIDOVÝ VÝDEJ, ale během dne se jeho
koncentrace v těle mění (maximum je
mezi 6 – 10 hodinou a minimum mezi
24 – 4 hodinou). Podobně jako kortizol
má tzv. klidový výdej řada jiných
hormonů a podobně jako u kortizolu
dochází ke kolísání jejich hladiny během dne – vzhledem ke sloţité zpětné
vazbě s hormonem ACTH z adenohypofýzy. Podobně kolísá v průběhu
24 hodin i koncentrace ACTH (CIRKADIÁNNÍ RYTMUS).
ovlivňuje metabolismus sacharidů (např. v játrech stimuluje glukoneogenezi), lipidů (aktiKortizol je rovněţ antistresovým
vizuje tkáňovou lipázu a zvyšuje lipo- hormonem. V případě působení streso©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
339
rů je narušena přirozená cirkadiánní
sekrece a sekrece hormonu je pulzní
(epizodická) nebo stresová.
9.6.2 Hormony dřeně
nadledvin
Ve dřeni nadledvin najdeme dva
typy samostatně inervovaných buněk,
které produkují, uskladňují a uvolňují
C) Zona reticularis (vnitřní)
ADRENALIN (EPINEFRIN), přibliţBuňky této části kůry jsou usponě 80 % produkce a NORADRENAřádány do rozvětvující se sítě a produLIN (NOREPINEFRIN), přibliţně
kují ANDROGENY (tj. dehydroepi20 % produkce.
androsteron, dehydroepiandrosteronProdukce hormonů dřeně nadledsulfát a androstendion). Androgeny
mají účinky podobné účinkům hormo- vin se výrazně zvyšuje v případě přímo
nů pohlavních orgánů. Zejména hrozícího nebezpečí a náhlém působení
u muţů se jedná např. o formování stresorů. Vlivem adrenalinu dochází
a zvýraznění muţských znaků – růst k mobilizaci zásob a celkové přípravě
svalů a typicky muţského ochlupení, organismu na akci (např. útok, útěk).
u ţen hormony řídí růst typicky ţen- Dřeň nadledvin zajišťuje neuroendoského ochlupení aj. Hlavním hormo- krinní spojení a je součástí SAS.
nem je DEHYDROEPIANDROSTENoradrenalin a adrenalin řadíme
RON (DHEA), který má proteoanabo- chemicky mezi katecholaminy. Syntélický účinek a zejména u dívek se za katecholaminů vychází z aminouplatňuje jako protiváha kortizolu, po- kyselin fenylalaninu nebo tyrozinu
škozujícího svaly. U chlapců je proti- a probíhá podle následujícího schéváhou kortizolu mnohem silnější vliv matu: z fenylalaninu nebo tyrozinu
testosteronu z varlat.
hydroxylací vzniká L–DOPA (3,4–
Pozn.: Nadměrná produkce an- dihydroxyfenylanin). Z DOPA dekardrogenů můţe u ţen navodit aţ virili- boxylací vznikne DOPAMIN a z něho
zaci, při které lze jiţ u dívek pozorovat β–oxidací NORADRENALIN a dále
ústup ţenských znaků a rozvoj druhot- metylací ADRENALIN. Za studie mených muţských pohlavních znaků – tabolismu noradrenalinu získali B.
pseudohermafroditismus, tzv. adreno- Katz, V. von Euler a J. Axelrod v roce
genitální syndrom (hirsutismus, zesíle- 1970 Nobelovu cenu.
ní svalů, rozvoj muţského ochlupení
Zejména vlivem adrenalinu doaj.). U chlapců můţe probíhat (vznik- chází ke zvýšení frekvence a síly srnout) atrofie varlat a hypertrofie peni- dečních kontrakcí a také k vasokonsu. U obou pohlaví předčasně ustává strikci cév ve střevech (ve dřeni
růst (rychleji se uzavírají růstové nadledvin převaţuje syntéza adrenalichrupavky, mohou probíhat deminera- nu; syntéza noradrenalinu převaţuje
lizace a dehydratace atp.).
v některých oblastech mozku). Vasokonstrikce obecně zvyšují systolický
tlak. Diastolický tlak se vlivem adrenalinu téměř nemění. Noradrenalin však
STRANA
340
zvyšuje systolický i diastolický tlak.
Oba hormony sniţují průtok krve ledvinou a glomerulární filtraci. Ve svalech a některých jiných částech těla
naopak dochází jejich vlivem k vasodilataci.
Oba hormony zvyšují tvorbu glukózy glykogenolýzou v jaterních buňkách i v buňkách svalů. Mají hyperglykemizující vliv. Kromě zvyšující se
hladiny glukózy dochází jejich vlivem
také ke zvýšení hladiny laktátu, pyruvátu a volných mastných kyselin
(zejména aktivizací lipolýzy v tukové
tkáni).
ale i adrenalin se významně uplatňují
také jako neurotransmitery (mediátory)
v nervovém systému, např. noradrenalin jako neurotransmiter na sympatických postgangliových zakončeních.
9.7 Fyziologie
Langerhansových
ostrůvků slinivky
břišní
SLINIVKU BŘIŠNÍ (PANKRE-
Celkově v krvi (tělních tekuti- AS) můţeme označit za ţlázu s vnější
nách) organismu stoupá NABÍDKA sekrecí (EXOKRINNÍ PANKREAS)
a současně s vnitřní sekrecí (ENDOMETABOLIZOVATELNÝCH
A PŘÍMO VYUŽITELNÝCH SUB- KRINNÍ PANKREAS). Slinivka břišSTRÁTŮ pro tvorbu energie, která ní má vývod do duodena kam uvolňuje
je potřebná k provedení obranné či pankreatickou šťávu s trávicími enzyútočné reakce. Nabídka "energie" my (viz kapitola 4).
v podobě snadno metabolizovatelných
substrátů v organismu vzrůstá, ale současně je inhibována produkce inzulínu,
čímţ dojde ke sníţení příjmu glukózy
svalovými buňkami a glukóza je šetřena pro CNS. Jsou však známé
i mechanismy působení katecholaminů, umoţňující transport glukózy přes
membrány nezávisle na inzulínu. Protoţe se současně zrychlí průtok krve
svaly a játry na úkor periferie a trávicí
soustavy, výsledný efekt je "injekce"
cukru před výkonem. Tím je organismus připravován na výkon, má dostatek energie pro svaly i CNS a zvyšuje
se jeho celková akceschopnost.
V této kapitole se budeme věnovat funkci slinivky jako endokrinní
ţlázy.
PANKREAS existuje u ţraloků
v podobě skupiny buněk. U kostnatých
ryb je tvořen malým počtem hrbolovitých útvarů (Stanniusova tělíska).
U téměř všech savců nacházíme ve
tkáni slinivky shluky buněk – LANGERHANSOVY OSTRŮVKY – s několika typy buněk: A(alfa), B(beta)
a (D)delta, F aj. Rozměry Langerhansových ostrůvků se s postupujícím vývojem organismů zmenšují a jejich počet vzrůstá. Člověk má 200 000 aţ
1 700 000 ostrůvků o průměru 0, 1 –
NORADRENALIN, kromě spo- 0, 8 mm. Ve slinivce břišní vznikají
lečných popisovaných funkcí s adrena- dva hlavní hormony, GLUKAGON
linem, ovlivňuje také produkci tepla a INZULÍN.
u mláďat savců. Zejména noradrenalin,
341
9.7.1 Glukagon
9.7.2 Inzulín
GLUKAGON je polypeptid obsa-
INZULÍN člověka je polypeptid
hující 29 AK, je uvolňován z A(alfa)–
buněk slinivky břišní (20 – 25 % všech
buněk slinivky břišní), ale také z buněk
ţaludku a tenkého střeva.
z 59 AK. Jedná se o dvojici řetězců
aminokyselin, spojených přes cystein
disulfidickými můstky. Inzulín uvolňují B(beta)–buňky slinivky břišní (aţ
75 % buněk slinivky břišní), které současně fungují jako chemoreceptory
i efektory. Objev inzulínu učinil Kanaďan Banting a inzulín byl poprvé
izolován v roce l922. Inzulín sniţuje
hladinu glukózy v krvi – má HYPOGLYKEMIZUJÍCÍ ÚČINEK – usnadňuje (facilituje) transport glukózy do
buněk. Inzulín má také anabolické
účinky – stimuluje proteosyntézu
a vstup aminokyselin do buněk tukové,
svalové a jaterní tkáně. V tukové tkáni
vyvolává také lipogenezi (stimuluje
tvorbu tuku), dále inhibuje systém
adenylátcyklázy a cAMP a aktivitu lipázy (tj. má antilipolytický účinek).
Inzulín je podmínkou normální syntézy
proteinů, lipidů, sacharidů a nukleových kyselin ve většině savčích buněk.
V játrech inzulín inhibuje ketogenezi,
zesiluje tvorbu glykogenu aj.
Glukagon mobilizuje zásoby
(především sacharidů) v období mimo
příjem a vstřebávání potravy a zvyšuje
hladinu glukózy v krvi. Je tedy rovněţ
hyperglykemizujícím hormonem.
Hladina glukózy je zvyšována
štěpením glykogenu na glukózu hlavně
v játrech (glykogenolýza) a přechodem této glukózy do krve (glykogen ve
svalech glukagon neštěpí). Dále glukagon stimuluje štěpení tuků v tukové
tkáni na mastné kyseliny (lipolýza) aktivizací tkáňové lipázy přes systém
adenylátcykláza a cAMP.
Kromě toho glukagon např. zvyšuje sílu a velikost srdečních stahů
(tzn. má inotropní účinek) a také zvyšuje exkreci Na+ a v ledvině má vasodilatační účinky.
Sekrece glukagonu je řízena
hladinou glukózy v plazmě – jednoduchou NEGATIVNÍ ZPĚTNOU
VAZBOU. Při sniţování hladiny krevní glukózy dochází ke zvyšování sekrece glukagonu. Tím dojde ke zvýšení
hladiny krevní glukózy a současně se
zvyšující se koncentrací glukózy a
glukagonu v krvi je stimulována sekrece inzulínu, jehoţ působení je jakoby
"zrcadlové" ke glukagonu.
STRANA
342
Hlavním podnětem pro uvolňování inzulínu je hladina cukrů v těle. Jako
chemoreceptory se uplatňují přímo
B(beta)–buňky. Čím více glukózy je
v krvi, tím více je do krve vyplavováno
inzulínu. Inzulín příznivě ovlivňuje
transport glukózy přes povrchové
membrány buněk (zejména kosterních
svalů), stimuluje přenos krevní glukózy do buněk a také utilizaci glukózy ve
svalových buňkách. Inzulín aktivizuje
proteiny, které transportují glukózu.
Bez inzulínu svalové buňky "hladoví",
přestoţe v krvi je nadbytek glukózy.
Inzulín současně stimuluje přenos glu-
kózy také do tukových buněk a různých orgánů (zejména jater), ale jiţ nikoliv např. do neuronů a buněk ledvin.
Změněnou aktivitou buněk (jater)
a zvýšeným odběrem glukózy z krve,
např. buňkami svalové tkáně, dojde
ke sníţení hladiny glukózy v krvi.
moči (neboť cukr v moči „zadrţuje“
vodu). Můţe dojít k závaţnému sniţování objemu krve, k ohroţení ţivota,
popř. i úmrtí.
Nebezpečné je i předávkování inzulínem, neboť můţe dojít k náhlému
prudkému sníţení hladiny glukózy
Normální hladina glykémie (při- v krvi, coţ vyvolává koma, vede aţ
bliţně 3, 6 – 5, 9 (6, 7) mmol/l) je pod k nevratnému poškození mozku a smrtrvalou kontrolou CNS a podle potřeby ti.
dochází k vyplavování mnoha různých
hormonů a látek, které mají vztah k sekreci inzulínu a hladině cukrů v těle Další hormony slinivky břišní
(např. katecholaminů ze dřeně nadledVe slinivce břišní jsou syntetizovin, které inhibují další sekreci inzulí- vány a z ní uvolňovány i další hormonu a mají hyperglykemizující účinek). ny. Delta (D) – buňky (přibliţně 5 %
Hyperglykemizující účinek mají i glu- všech buněk slinivky) produkují somakagon, STH, kortizol aj. Stimulační tostatin (inhibuje sekreci glukagonu,
vliv na sekreci inzulínu mají i některé inzulínu i PP) a gastrin a F–buňky (PP
aminokyseliny (např. lysin, arginin, le- buňky) pankreatický polypeptid
ucin) apod.
(PP), který např. po určité době po jídPři nízké sekreci inzulínu vzniká le inhibuje sekreci pankreatické šťávy.
DIABETES MELLITUS (CUKROVKA) I. TYPU, např. při poškození
B buněk vlastními protilátkami (forma
autoimunní nemoci, při které imunitní
systém útočí na buňky vlastního těla).
Diabetes mellitus II. typu (na inzulínu nezávislý) vzniká při „ztrátě“ a sniţování membránových receptorů pro
inzulín – hlavními faktory vzniku jsou
dědičnost a obezita.
Projevem cukrovky je glykosurie
(cukr v moči), narušení metabolismu
buněk, štěpení tuků (lipolýza), změna
metabolismu mastných kyselin a aminokyselin při vzniku ketolátek (ketoza), vyčerpání pufrační kapacity pro
H+ , nadměrná exkrece H+, Na+, Pi, K+,
a vody. Nedostatek inzulínu vede
k dehydrataci a nadměrné ţízni. Dochází k vylučování velkého mnoţství
9.8 Fyziologie
rozmnoţování
9.8.1 Pohlavnost
ţivočichů
POHLAVÍ ČLOVĚKA (a také
savců, většiny druhů hmyzu s výjimkou motýlů aj.) je určeno jiţ při oplození kombinací mateřských a otcovských chromozomů, tj. splynutím neoplozeného vajíčka s chromozomem X
se spermií s chromozomem X nebo Y.
Jádro zygoty (a většiny tělních
buněk) obvykle obsahuje sudý počet
chromozomů (chromozomové páry),
např. buňky člověka obsahují 46
343
chromozomů. Obvykle je v jádře jeden
pár pohlavních chromozomů (buď XX
nebo XY) – ostatní chromozomy označujeme
jako
autozomy
(např.
v buňkách člověka jde o 22 párů autozomů). Člověk má typ pohlaví Drosophila (savčí typ), u kterého určuje
sestava XX ţenu (♀) a sestava XY
muţe (♂). Pozn.: Do 5. aţ 6. týdne nitroděloţního ţivota je vývoj pohlavních
orgánů muţe a ţeny shodný. Diferenciace pohlavních orgánů probíhá teprve v 7. aţ 9. týdnu.
9.8.2 Rozmnoţování
ţivočichů
Tvorba samčích nebo samičích
gamet a jejich odolnost a realizace genetické informace je (zejména u niţších ţivočichů) závislá na vnějších
(popř. i vnitřních) podmínkách. Jsou
známé změny pohlavnosti např. vlivem
stáří jedince, teploty a vlhkosti prostředí, velikosti ţivočicha, přítomnosti
(nepřítomnosti) jiných jedinců apod.
Rovněţ vlivem chemických látek (přirozených ektohormonů nebo syntetických látek) můţe dojít k tomu, ţe mládě dospívá místo v samečka v samičku. Např. plţ Crepidula produkuje
v izolaci vajíčka (tj. dospívá v samičku), ale v prostředí, ve kterém jiţ je
samička, dospívá v samečka. U rypohlavce dvouhlavého (Bonellia viridis)
je známé, ţe larvy, které se dotknou
chobotu dospělé samičky dospívají
v samečky. Larvy, které se chobotu
nedotknou, klesají ke dnu a dospívají
v nové samičky.
o dělení buňky. Na úrovni organismu
rozlišujeme NEPOHLAVNÍ A PO-
Smyslem ROZMNOŽOVÁNÍ
(REPRODUKCE) je zachování druhu. Při rozmnoţování je přenesena genetická informace rodičů na potomky.
Ţivočichové se zpravidla rozmnoţují
pouze v optimálních podmínkách prostředí.
Na molekulární a buněčné úrovni
dochází k replikaci DNA, syntéze organických látek, zmnoţení vnitřních
U ptáků má naopak samec vţdy struktur buňky a dělení jádra (karyokisestavu pohlavních chromozomů XX nezi) – poté následuje rozdělení buňky
a vajíčko sestavu XY, tzv. typ pohlaví (cytokineze).
Abraxax.
Na úrovni jedné buňky hovoříme
STRANA
344
HLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ.
A) Nepohlavní rozmnoţování
Při NEPOHLAVNÍM ROZMNOŽOVÁNÍ vzniká nový jedinec z jedné
buňky nebo více buněk rodičovského
organismu. V dceřinných buňkách
všech potomků je vţdy identická genetická informace (nedojde–li k mutacím). Při nepohlavním rozmnoţování
nedochází k rekombinaci genetické
informace (nesplývají pohlavní buňky – gamety). Rozmnoţovat se můţe
i jeden jedinec (tj. bez páření s jiným
jedincem).
Prvoci (Protozoa) se rozmnoţují
dělením nebo se mnoţí rozpadem, tzv.
polytomií (např. kokcidie, zimničky),
kdy dojde ke zmnoţení jader a následně k rozpadu mateřského jedince na
více dceřinných jedinců (tzv. fisipa-
rie). Dělení můţe být podélné (např.
u bičíkovců) nebo příčné (např. u nálevníků). Při nepohlavním způsobu dělení vznikají z jedné mateřské („rodičovské“) buňky dvě buňky dceřinné.
Mnoţení dělením existuje u ţivočichů s obecně značnou regenerační
schopností. Můţe se objevovat u ţahavců, ploštěnců a krouţkovců.
Dalším způsobem nepohlavního
rozmnoţování je např. inekvální pučení (gemiparie) vnější (např. u ţahavců,
houbovců, pláštěnců, mnohoštětinatců)
a nebo inekvální pučení vnitřní (u houbovců, chapadlovců, mechovek, některých tasemnic apod.). Příčným dělením
je také strobilace (tj. nepohlavní vznik
medúzy u mořských polypů).
POLYEMBRYONIÍ
rozumíme
rozmnoţování vývojových stádií a je ji
moţné povaţovat za formu fisiparie,
kdy se z mateřského organismu oddělí
část těla, která dorůstá do normální velikosti a dospívá. Polyembryonií se
rozmnoţují vývojová stádia některých
druhů parazitického blanokřídlého
hmyzu, ale např. je za ni povaţován
také obvyklý způsob rozmnoţování jihoamerického pásovce (mohou se
např. rodit aţ jednovaječná osmerčata).
Rovněţ za polyembryonii je moţné
povaţovat i vznik jednovaječných
dvojčat u savců a člověka.
samičí gametou v jedinou zygotu při
procesu OPLOZENÍ (fertilizace).
Gamety ţivočichů jsou haploidní
– vznikají meiozou v pohlavních orgánech. U gonochoristů existuje oddělené pohlaví – tzn. samec a samice (otec
a matka). Varlata samců produkují
spermie. Vaječníky samic produkují
neoplozená vajíčka. U hermafroditů
(obojetníků) jsou varlata i vaječníky
v těle jednoho jedince.
Ke splynutí vajíčka a spermie dojde buď mimo tělo ţivočicha, tzv.
OPLOZENÍ VNĚJŠÍ (např. ryby) nebo uvnitř těla ţivočicha, tzv. OPLOZENÍ VNITŘNÍ. Vnitřní oplození mají
např. ţraloci (části břišních ploutví
samců jsou přeměněny na pářící orgán)
a ptáci. Samci ptáků při kopulaci (páření) přikládají (přitisknou) ústí své
kloaky na ústí kloaky samice a vstříknou sperma do kloaky, ale mohou mít
i vyvinutý penis, např. pštrosi.
Pozn.: V případě vnějšího oplození dochází většinou k větší nadprodukci gamet, vzhledem k tomu, ţe místo
kontaktu spermie s vajíčkem je zcela
náhodné a vnější prostředí je vůči gametám mnohem agresivnější, neţ pohlavní orgány matky.
Při pohlavním rozmnoţování dochází k rekombinaci genů a větší variabilitě potomků v kvantitativních
i kvalitativních znacích, coţ umoţňuje
přeţití části jedinců druhu i při značně
B) Pohlavní rozmnoţování
změněných podmínkách prostředí. PoPohlavně se rozmnoţují pouze hlavním způsobem se rozmnoţují nědospělí jedinci – schopní produkovat kteří prvoci a všichni mnohobuněční
zralé pohlavní buňky (gamety).
ţivočichové (i kdyţ někteří nepraviPodstatou pohlavního rozmno- delně).
ţování je splynutí samčí gamety se
345
Rozlišujeme VÝVIN (ontogenetický vývoj „po narození“) PŘÍMÝ –
pokud chybí stádium larvy a NEPŘÍMÝ – pokud existuje larva. V případě
nepřímého vývinu dále rozlišujeme
(zejména u hmyzu) PROMĚNU DOKONALOU – existuje stádium kukly
(např. brouci a motýli) a PROMĚNU
NEDOKONALOU – neexistuje stádium kukly (např. váţky).
Ostnokoţci – Echinodermata
jsou většinou gonochoristi. Gamety
vypouštějí do vody. Ze zygoty vzniká
dvojstranně souměrná larva, např. u jeţovek ji nazýváme pluteus („druhotně
vzniklá“ paprsčitá souměrnost dospělců je adaptací na přisedlý způsob ţivota). Zajímavostí u ostnokoţců je, ţe –
vzhledem k pětičetné souměrnosti –
mohou mít jedinci pět varlat nebo pět
vaječníků.
Prvoci (Protozoa) se rozmnoţují
Obratlovci (Vertebrata) mají odnapř. gamogonií (za vzniku makrogadělené samčí a samičí pohlaví. Spermet a mikrogamet) a konjugací.
mie a vajíčka vznikají na různých jeVětšina houbovců (Porifera) jsou dincích, kteří se často jiţ na první pohermafroditi. Pohlavní buňky (samčí hled liší charakteristickými pohlavními
a samičí gamety) vznikají z amoebocy- znaky. Nový jedinec vzniká vývojem
tů nebo choanocytů. Vajíčka zůstávají z oplozeného vajíčka (po splynutí
v mezenchymu houbovce, spermie spermie s neoplozeným vajíčkem).
opouštějí tělo houbovce oskulem
Mihule
(Cephalaspidomorphi)
a jsou nasáty ostiemi do jiného jedince.
Z oplozeného vajíčka vzniká plovoucí mají nepřímý vývoj (existuje larva –
larva, která (po přisednutí k podkladu) minoha). Dospělí jedinci mořských
mihulí ţijí v moři, ale třou se ve sladké
dorůstá v nového jedince.
vodě. Larvy ţijí aţ několik let ve sladU polypovců ze skupiny ţahavců ké vodě – poté se vracejí do moře.
(Cnidaria) vznikají z polypů nepoObojţivelníci (Amphibia) se
hlavním způsobem hydromedúzy.
rozmnoţují velmi rozmanitými způsoMedúzy mají oddělené pohlaví. by. Jsou to gonochoristi, většina z nich
Oplození je vnější, vývin probíhá přes má larvu – vývin nepřímý. Larvy na
morulu, blastulu a gastrulu (vzniká konci svého vývoje prodělávají nápadimigrací buněk a ne invaginací). Exis- nou metamorfózu (narůstají jim končetuje stádium larvy – mají vývin nepří- tiny, ţábám mizí ocas atp.). U něktemý. Larva (planula) je pohyblivá rých mloků je známá neotenie, při ktea obrvená, po určitou dobu plave, poté ré i v období pohlavní dospělosti přetrklesne ke dnu, přisedá a zpravidla se vávají dospělcům některé znaky larev.
mění v polypa.
Malé ţabky se mohou vyvíjet v těle
Korálnatci mají oddělené pohlaví nebo na těle samice. Obojţivelníci manebo jsou obojetníci (hermafroditi). jí i typické chování, např. vydávání
Oplození je vnitřní, vývin nepřímý – různých zvuků v období páření nebo
rovněţ existuje zprvu pohyblivá planu- rodičovské chování a specifickou péči
o potomky.
la.
STRANA
346
Většina ptáků zahřívá svá vejce
v hnízdech – zpravidla hnízdu i mladým věnuje více péče samička, naopak
u pštrosů jsou to samci. Zvláštní způsob péče o snůšku vajec má přibliţně
10 druhů tabonů – na vejcích nesedí,
ale snášejí je a zahrabávají do tlejících
materiálů (nebo vyuţívají vulkanického tepla, popř. slunečního záření). Vejce jsou zahrabána např. v tlejícím rostlinném materiálu i 1 m pod povrchem.
Vejce zahřívá teplo uvolňované z rozkladných procesů. Čas od času samec
zastrčí hlavu do otvoru v hromadě, citlivými buňkami na jazyku a v zobáku
„změří“ teplotu a podle potřeby odhrabe nebo přihrabe další materiál. Tím
udrţuje stálou teplotu 32 aţ 35 oC.
travy). K vyhledání partnera – na relativně rozsáhlém území – hmyzu slouţí
informace zachycované:
 chemoreceptory – chemické látky –
feromony (např. kůrovci, noční
motýli)
 mechanoreceptory – akustické
informace – zvukové (saranče)
 radioreceptory (fotoreceptory) –
zrakové informace (denní motýli)
nebo světelné informace (světlušky)
aj.
Péče o potomky není výsadou obratlovců. U určitého druhu vodního
hmyzu (rod Belostoma) např. samička
lepí vajíčka na záda samce, který je
ošetřuje, někteří pavouci krmí mláďata
atp.
Mnozí tučňáci „hnízdí“ i při míParazitičtí ploštěnci mají velmi
nus 60 oC, např. u tučňáka císařského
se rodiče střídají v péči o jediné vejce, rozvinuté pohlavní orgány (patří k nejkteré zahřívají v koţním záhybu mezi sloţitějším v ţivočišné říši), vyplňují
značnou část těla. Jejich způsoby oplodolními končetinami.
zení a ontogenetický vývoj (často přes
U člověka vznikají první zralá vamezihostitele) jsou rovněţ sloţité.
jíčka a spermie v pubertě, tzn. u něktePřestoţe nadprodukce gamet i oplozerých dívek jiţ v jedenácti (9) letech
ných vajíček je typická pro většinu ţia u chlapců o něco později. Samice govočichů – u parazitů obecně je ještě
ril dospívají v šesti aţ v sedmi letech a
vyšší. Přesto se dospělého věku a nosamci přibliţně o jeden rok později.
vého pohlavního rozmnoţování doţívá
Naopak mláďata hraboše polního
pouze nepatrná část potomků parazitů.
(Microtus arvalis) pohlavně dospívají
Pásnice (Nemertea) mají oddějiţ 13. den po narození.
lené pohlaví, vnější oplození, vývin
Většina druhů hlístic (Nematoda)
nepřímý – z vajíčka se nejčastěji vyvíjí
jsou gonochoristi – samičky jsou větší.
obrvená larva (pilidium). Uvnitř piliČlenovci (Arthropoda) jsou pře- dia – v amnionové dutině – vzniká maváţně gonochoristi. Většina druhů lá pásnice, tzn. existují zárodečné obahmyzích řádů je schopná létat, coţ jim ly. Mladá pásnice začíná ţít samostatumoţňuje (při srovnání s bezkřídlými ně po protrţení obalů.
druhy) pohyb ve výrazně větším proOddělené pohlaví s vnitřním
storu (a také snadnější únik před predáoplozením je typické pro obratlovce,
tory nebo efektivnější vyhledávání poale je známé např. i u vrtejšů. Samec
347
vrtejše má dvě oválná varlata. Z nich lum), např. u psovitých šelem, něktevycházející
chámovody
splývají rých hlodavců, mroţů aj.
v chámomet, zakončený svalnatým pePři kopulaci savců vniká penis
nisem.
samce do pochvy (vaginy) samice.
Mořští korýši mají většinou ne- Přední část penisu – u člověka tzv. ţapřímý vývin. Larva krabů se nazývá lud penisu (glans penis) – má tenkou
zoëa, larvu drobných korýšů nazýváme pokoţku citlivou na mechanické stimunejčastěji nauplius vyvíjející se i v jiné lace. U řady savců je kryta koţním zátypy larev (např. cyprisová larva hybem, např. u člověka předkoţkou
lasturnatek) atp. Raci mají naopak (praeputium). Pozn.: Chirurgické odstraňování předkoţky (obřízka) nemá
vývin přímý.
Většina vodních měkkýšů (Mol- ţádné hygienické ani vědecké zdůvodlusca) jsou gonochoristi. Larvu moř- nění.
ských plţů nazýváme veliger. Suchozemští plţi (např. hlemýţď) jsou naopak často hermafrodité a mají přímý
vývin. Sladkovodní plţi, např. škeble,
mají vývin nepřímý – jejich larvy nazýváme glochidie (parazitují na ţábrách ryb). Samcům chobotnic se jedno z příústních ramen mění v tzv. hektokotylové rameno, jímţ přenášejí
spermatofory (schránky se spermiemi)
do plášťové dutiny poblíţ vývodu pohlavního otvoru (vejcovodu) samice.
Vývoj mají přímý. Chobotnice pobřeţní (Polypus vulgaris) hlídá svoje nakladená vajíčka.
U savců S VNITŘNÍM OPLOZENÍM se vyvinuly specializované orgány (pyj, pochva apod.), které umoţňují a usnadňují kontakt vajíčka
a spermie. Proniknutí penisu samce do
pochvy samice umoţňují topořivá tělesa penisu, která se plní krví (EREKCE), coţ je vyvoláno vasodilatací přívodných arteriol vlivem parasympatiku. Průběh erekce závisí na odpovídajících mechanických, zrakových, čichových a psychických podnětech.
U některých savců je penis zpevněn
také zvláštní kůstkou (os penis, bacuSTRANA
348
Vlivem stupňovaných mechanických, zrakových, čichových a psychických podnětů dojde u samce savce
k EJAKULACI = vstříknutí ejakulátu
do pochvy samice. Ejakulát obsahuje
spermie a hlenovité sekrety buněk nadvarlete, prostaty aj. menších ţláz.
K ejakulaci dochází při jedné kopulaci
(např. turovití) nebo aţ při opakovaných kopulacích. U psovitých šelem
dochází k plnému ztopoření penisu aţ
uvnitř pochvy a po ejakulaci mohou
být obě pohlaví svázána aţ 40 minut.
Po ejakulaci existuje u samce období klidu, kdy nová ejakulace není
moţná (tzv. REFRAKTERNÍ PERIODA). Velmi krátká refrakterní perioda
je známá u vačnatců. Krátkou periodu
mají také ptáci (např. u kohouta kura
domácího trvá asi 4 minuty).
IMPOTENCE znamená neschop-
nost muţe (savce) dosáhnout erekce,
obecně jde u samce savce o neschopnost se pářit (termínu se pouţívá i pro
jiné ţivočichy). Dočasná (vratná) impotence vzniká při předávkování některými látkami (drogy, alkohol) a také
při citových problémech a konfliktech.
U člověka se setkává SPERMIE,
při dokončeném pohlavním styku, se
zralým vajíčkem ve vejcovodu, přibliţně za 30 – 60 minut po ejakulaci.
Spermie člověka a dalších savců vykazují CHEMOTAKTICKÝ POHYB (tj.
spermie se pohybuje směrem k vajíčku, přes dělohu do vejcovodu, pod vlivem chemických látek, tzv. gamónů,
uvolňovaných z vajíčka).
dochází v časovém posunu, který má
zabránit samooplození (tzv. AUTOFEKONDACI). Výjimečně se setkáváme i s "čistým" samooplozením,
např. u některých tasemnic. Hermafroditismus je známý u pohyblivých
i přisedlých jedinců a některých parazitů s malou pravděpodobností střetu s
jiným jedincem. U hermafroditů
s vnitřním oplozením (např. hlemýţď)
Po vzniku zygoty dochází k vývo- dochází k páření, při kterém si dva jeji vajíčka buď mimo tělo dospělého jedinci předávají spermie.
dince (např. většina ryb, obojţivelníků
Dalšími modifikacemi je napřía ptáků) nebo na těle ţivočicha a u pla- klad přirozeně existující PARTENOcentálních savců zpravidla v DĚLOZE GENEZE (tj. vývoj vajíčka bez oplo(uterus) samice. Spolu s vyvíjejícím se zení). Vajíčko můţe být diploidní (pervajíčkem se v děloze samice savců roz- loočky, mšice, hlístice) nebo haploidní
růstá PLACENTA. Placenta plní funk- (např. trubci včel). U perlooček (Dace plic, tenkého střeva, ledvin, jater phnia sp.) dochází k přepínání mezi
a endokrinní ţlázy.
pohlavním způsobem rozmnoţování
Vývoj oplozeného vajíčka po- a nepohlavní partenogenezí vlivem
kračuje blastogenezí a organogenezí, podmínek v průběhu roku (partenogepři kterých probíhá diferenciace a růst nezí se perloočky rozmnoţují v příznijednotlivých tělních struktur. U placen- vých obdobích roku) Partenogenezi lze
tálních savců vzniká rýhováním a ná- vyvolat také uměle (např. změnami
slednou diferenciací buněk embryo, teploty, pH, vlivem CO2, narkotik, UV
z něho plod a nakonec dojde k porodu záření apod.). Partenogenezí se rozmnoţují i některé druhy ještěrek rodu
mláděte (novorozence).
Cnemidophorus (C. uniparens) – saOd placentálních savců se odlišu- micím po ovulaci se zmenší vaječníky,
je většina vačnatců tím, ţe se mládě stoupne hladina progesteronu a po urv okamţiku porodu příliš nepodobá čitou dobu hrají roli samců. Poté se dodospělému jedinci. Mládě má nepatr- stávají opět do nové fáze ovulačního
nou velikost a bezprostředně po poro- cyklu a roli si vymění s jinou samicí.
du se samo vyšplhá do vaku, kde se
Modifikací rozmnoţování je také
velice pevně přichytí mléčné bradavky.
RODOZMĚNA (tzv. METAGENEZE),
Svůj vývoj dokončí uvnitř vaku.
tj. střídání pohlavní a nepohlavní (veU HERMAFRODITŮ (obojetní- getativní) generace. Např. metagenezí
ků) existují jak samčí tak i samičí po- ţahavců (Cnidaria) rozumíme vývoj
hlavní orgány, ve kterých dozrávají od polypa (nepohlavní generace), přes
samčí i samičí pohlavní buňky, na jed- medúzu (pohlavní generace), oplozené
nom jedinci. K dozrávání zpravidla
349
vajíčko aţ k volně plovoucí larvě (pla-  intenzivní vnímání fyzických
nula) a zpět k polypu.
a sekundárních pohlavních znaků
muţů nebo ţen (tzn. sexuální oriPři HETEROGONII se po několientace)
ka nepohlavních generacích objevuje
jedna pohlavní. Pohlavní a nepohlavní  další faktory (zejména sexuální
emoce proţívané v blízkosti jedinců
generace se podobají (např. mšice).
určitého pohlaví, při intimním styku
Průběh sexuálních funkcí orgaaj. kontaktech s nimi – určovaných
nismu, aktivita tělních soustav a sysa doplňovaných vrozenými i naučetémů je při rozmnoţování přesně regunými reakcemi)
lována nejen u jednoho jedince.
Úspěšná reprodukce ţivočichů je v řadě případů závislá na koordinaci fyziologických funkcí dvou (nebo i více jedinců). Jiţ při páření musí dojít ke kooperativnímu chování a k synchronizaci fyziologických funkcí partnerů
(tj. např. vyhledání partnera, sblíţení,
kopulace – schopnost produkce spermií u samce musí odpovídat produkci
vajíček u samice, postkopulační chování). Synchronizace (např. hormonální) se dále výrazně uplatňují
např. při hnízdění ptáků v koloniích
(stavění hnízd, snášení vajec) a u
mnoha obratlovců jsou nepostradatelné při péči o mláďata.
U lidí má tedy sexualita i jiné
rozměry a neslouţí pouze k rozmnoţování. Kromě čistě fyziologického,
zoologického (biologického) aspektu
zrození nového jedince, je třeba mít
na zřeteli i hlediska morální, psychická, sociální aj., která nejsou součástí tohoto textu.
9.8.3 Pohlavní ţlázy
a pohlavní hormony –
úvod
POHLAVNÍMI ŽLÁZÁMI člověka jsou VAJEČNÍKY (ovaria) ţen
je a VARLATA (testes) muţů.
Sexuální chování člověka
kromě hormonálních vlivů ovlivňoPohlavní ţlázy ţivočichů produváno i rozumovými úvahami. Pod- kují GAMETY (pohlavní buňky, vastatný vliv mají:
jíčka nebo spermie) a POHLAVNÍ
HORMONY. Pohlavní hormony vý muţské nebo ţenské nastavení
centrálního nervového systému a znamně ovlivňují vývoj a dospívání
odpovídající muţské nebo ţenské jedince. Navozují změny pohlavních
orgánů, pod jejich vlivem dochází
vzorce chování, určované –
k rozvoji sekundárních pohlavních
v průběhu ontogenetického vývoje
– existencí a formováním muţských znaků, tzv. pohlavního fenotypu
(např. ochlupení, vousy, změna hlasu,
nebo ţenských pohlavních znaků
barevné peří, paroţí jelenů, hříva lva,
a nejen jimi navozeným pocitem
hřeben kohouta apod.).
příslušnosti k jednomu z obou pohlaví (tzv. sexuální identifikace)
Pozn.: Fenotypové znaky související s pohlavím a pohlavností (s rozdílSTRANA
350
nou mírou projevu u samce a samice)
jsou projevem:
a) dědičnosti vázané na pohlaví
(geny jsou umístěné na pohlavních
chromozomech X a Y)
b) dědičnosti pohlavně ovládané
(sekundární pohlavní znaky) a dědičnosti pohlavně ovlivněné (např. předčasná plešatost člověka) – geny jsou
umístěné na autozomech
tkání organismu, např. u člověka
ovlivňují uzavírání chrupavčitých plotének (růstových chrupavek) dlouhých
kostí, coţ vyvolá ukončení růstu do
výšky (délky). V případě nefunkčnosti
nebo i nepřítomnosti pohlavních ţláz
(pohlavních hormonů) v organismu
není narušena samotná existence organismu. Z tohoto pohledu nejsou pro ţivot jednoho jedince nezbytné, ale
Pokud je moţné dobře rozlišit u člověka mohou být příčinou následsamičku od samečka – hovoříme ných psychických poruch.
o pohlavním dimorfismu (pohlavní
Pozn.: U obou pohlaví člověka
dvojtvárnosti). U některých ţivočichů vznikají shodné pohlavní hormony (tzn.
je velmi výrazná, např. lev, kur domá- v těle muţe najdeme tytéţ hormony jací, páv korunkatý, ale také rypohlavec ko v těle ţeny), coţ vyplývá ze skutečdvouhlavý (Bonellia viridis) – sameček nosti, ţe muţské pohlavní hormony
tohoto rypohlavce je velký max. 2 mm jsou v podstatě meziprodukty při syntéa ţije na těle nebo v metanefridiích ze ţenských pohlavních hormonů. Roz10 – 15 cm velké samičky. Naopak díly mezi muţem a ţenou jsou po hornapř. u některých druhů papoušků je monální stránce zejména v koncentravelmi obtíţné rozlišit pohlaví – jistotu cích jednotlivých hormonů, jejich vzáje moţné mít aţ po genetickém vyšet- jemném poměru a dále v způsobu jeření.
jich uvolňování.
Aktivita pohlavních ţláz úzce
souvisí s řadou hormonů jiných endokrinních ţláz např. s gonadotropními
hormony (FSH a LH), hormonem
ACTH adenohypofýzy a hormony
nadledvin. Vlivem hormonů dochází
ke vzniku zralých pohlavních buněk.
Přítomnost pohlavních hormonů navozuje chování dospělého jedince. Pohlavní hormony formují typický projev
samčího fenotypu i samičího fenotypu,
vztahy mezi jedinci opačného pohlaví
a – v určitých obdobích roku – vyvolávají typické pohlavní chování směřující ke kopulaci, přípravě hnízd (brlohů,
doupat apod.), péči o mláďata apod.
Pohlavní hormony zasahují významným způsobem do funkcí většiny
9.8.4 Fyziologie
vaječníků. Menstruační
cyklus a těhotenství
VAJEČNÍKY
(OVARIA)
patří
k ţenským (samičím) pohlavním orgánům. Kromě vaječníků k nim řadíme také vejcovody, dělohu a pochvu.
Vstup do pochvy ohraničují zevní pohlavní orgány, kterými jsou velké
stydké pysky, malé stydké pysky,
vestibulární ţlázy a topořivé tkáně
(klitoris – poštěváček a topořivé těleso po obou stranách poševního vchodu).
351
a další polární tělísko. Dělení oocytu
II. řádu je zastaveno v metafázi a pokračuje aţ po kontaktu se spermií. Ce produkují vajíčka procesem
lou meiózu dokončí pouze oplozená
oogeneze
vajíčka. Počet ovulací v průběhu ce jsou místem produkce samičích
lého ţivota ţeny je odhadován na 400,
pohlavních hormonů
tzn. celkem je z Graafových folikulů
uvolněno přibliţně 400 oocytů II. řádu,
Pohlavními hormony ţen jsou
ale pouze několik z nich meiózu zcela
ESTROGENY a gestageny. Hlavním
dokončí. Bezprostředně poté vzniká
gestagenem je PROGESTERON.
oplozené vajíčko, které se můţe vyvíVAJEČNÍKY mají kůru a dřeň jet v embryo.
a zakládají se jiţ v raném stádiu emPozn.: V průběhu oogeneze se při
bryogeneze (u člověka v 7. týdnu). VaI. redukčním dělení cytoplazma zárojíčka se začínají vyvíjet ze základů
dečných buněk rozděluje nerovnoměrpohlavních buněk, tzv. oogonií, kteně do dvojice dceřinných buněk. Vznirých je mezi 20. – 24. týdnem nitroděká menší buňka – PÓLOVÉ TĚLÍSKO
loţního ţivota dívky maximum (6 – 7
a VAJÍČKO. Při homeotypickém dělemiliónů) a jejich počet poté klesá (jiţ
se nezvyšuje). Oogonie se formují ní v závěru meiózy vzniká oplozené vav oocyty I. řádu. Oocyty – obklopené jíčko a druhé pólové tělísko (je moţné,
ţe i první pólové tělísko se rozdělí).
dalšími buňkami – tvoří tzv. PRICelkem mohou vzniknout aţ tři pólová
MORDIÁLNÍ
FOLIKUL.
Oocyty
tělíska a jedno oplozené vajíčko
v primordiálním folikulu (primární
s dostatkem cytoplazmy –nezbytné pro
oocyty, oocyty I. řádu) vstupují mezi
vývoj embrya (pólová tělíska zanikají).
8. aţ 13. týdnem nitroděloţního ţivota
Je zřejmé, že k vývoji embrya nestačí
do meiózy,
pouze jádro – bylo prokázáno, že také
Při prvním redukčním dělení cytoplazma má výrazný vliv na empostupně vznikne oocyt II. řádu a pó- bryonální vývoj. Vývoj oplozeného valové (polární) tělísko. Dělení je ale za- jíčka – viz dále v této kapitole.
staveno jiţ v profázi vlivem inhibičních látek. – ve folikulu kaţdého vaječníku je takto jiţ při narození připra- A) Estrogeny
veno asi 200 000 oocytů I. řádu. První
Nejdůleţitější tři estrogeny,
redukční dělení je dokončeno aţ zráním oocytů I. řádu v Graafově folikulu produkované buňkami vaječníků jsou
vaječníku před ovulací (tzn. u pohlav- ESTRADIOL (hlavní ţenský pohlavně dospělé ţeny) a z Graafova folikulu ní hormon), ESTRON a ESTRIOL.
je uvolněn oocyt II. řádu a pólové
Vnější vrstva kůry vaječníku je
(polární) tělísko.
tvořena jednovrstevným zárodečným
Při druhém redukčním dělení epitelem. Z povrchu vaječníku ţeny se
postupně vznikne vajíčko (ovum) vyklenuje zpravidla střídavě v pravém
a levém vaječníku Graafův folikul (viz
Vaječníky ţivočichů plní dvě
základní funkce:
STRANA
352
dále), uzavírající vajíčko. Buňky stěny pouze v tomto období jsou samice
Graafova folikulu produkují při dozrávání vajíčka ve zvýšené míře ESTROGENY, které můţe lékař kontrolovat i v moči.
ochotné se pářit a uvolňují specifické
feromony (látky), které mají pro samce
informační funkce. Podle počtu říjí za
rok rozlišujeme MONOESTRICKÉ
Zvýšená sekrece estrogenů je zjis- ŽIVOČICHY, mající říji jednou ročně
titelná aţ před pubertou, v pubertě (páří se jednou ročně) a POLYESTa v dospělosti. ESTROGENY podpo- RICKÉ ŽIVOČICHY, mající říji vícekrát ročně. S říjí souvisejí různé typy
rují (ovlivňují):
cyklu.
 růst a diferenciaci tkání (včetně
Ţeny a samice primátů mají menfeminizace genitálu, děloţní sliznistruační cykly.
ce a mléčné ţlázy)
 ovlivňují sexuální chování , viz taLidé jsou sexuálně aktivní celoké 9.8.2 (tzv. samičí diferenciace
ročně, coţ u řady ţivočichů není obcentrálního nervstva)
vyklé. U samic savců obecně rozlišu rozvoj ţenských (samičích)
jeme estrické cykly, u ptáků období
sekundárních pohlavních znaků
hnízdění, kdy pouze v určité části cyk(růst ochlupení, např. typického pro lu (roku) jsou samice ochotné se pářit.
ţenu, typické ukládání podkoţního Výjimkou jsou např. slepice ve šlechtituku, podílejí se na dřívějším uzaví- telských velkochovech – jejich páření
rání růstových chrupavek neţ tesprobíhá v podstatě celoročně (při umětosteron u chlapců – ţeny mívají
le nastaveném reţimu svícení).
niţší tělesnou výšku atp.)
Někteří ţivočichové se páří v ob průběh menstruačního cyklu
dobích roku, která jsou pro vývoj zá(navozují proliferační fázi, ovlivňují rodku nepříznivá (např. chybí dostasexuální chování)
tečný zdroj potravy apod.). Tak je to další funkce
o sniţují hladinu cholesterolu
v plazmě
o zvyšují počet receptorů pro progesteron v cílových tkáních
o příznivě ovlivňují mineralizaci
kostí tím, ţe omezují vylučování
Na, Ca a P močí
o inhibují tvorbu erytropoetinu
o zvyšují libido při pohlavním
styku apod.
Pozn.: anabolický vliv estrogenů
není příliš silný
mu např. u srnčí zvěře, u které říje
a páření probíhá v červenci a srpnu
(kdy jsou dospělá zvířata v nejlepší fyzické kondici), ale aţ do prosince je
vývoj embrya zastaven, aby se mládě
narodilo opět aţ do nejpříznivějšího
ročního období. Podobně u některých
netopýru, kteří se páří na podzim nebo
dokonce v zimě, dochází k oplodnění
aţ na jaře (přestoţe spermie samce
jsou v těle samice), tzn. oplození nebo
vývoj zárodku jsou opět fyziologicky
pozastaveny, coţ označujeme termíU samic ţivočichů estrogeny vy- nem utajená březost.
volávají ŘÍJI (ESTRUS). Většinou
353
B) Progesteron (hormon
ţlutého tělíska)
C) Menstruační cyklus
MENSTRUAČNÍM
CYKLEM
Sekrece PROGESTERONU je rozumíme cyklické změny pohlavních
orgánů samic primátů a člověka v průstimulována LH adenohypofýzy.
běhu přibliţně třiceti dnů (jesliţe nedoPo prasknutí Graafova folikulu
jde k oplození vajíčka, těhotenství – viz
a uvolnění vajíčka (tj. po ovulaci) se na
dále D)). Změny úzce souvisejí se změstěně vaječníku (v místě uvolnění vanou hladin (koncentrací) hormonů
jíčka) formuje skupina buněk, tzv.
FSH a LH adenohypofýzy a ţenŽLUTÉ TĚLÍSKO. Ţluté tělísko proských pohlavních hormonů produkodukuje PROGESTERON, jehoţ kon- vaných buňkami vaječníků a v případě
centrace po ovulaci převaţuje nad es- těhotenství také placentou (při těhotentrogeny.
ství dojde k přerušení cyklických změn
Progesteron dále působí na tkáně, vaječníků a děloţní sliznice).
které jsou jiţ připraveny estrogeny na
Přestoţe změny v těle ţeny jsou
jeho vliv.
komplexní a velmi těsně provázané,
povšimneme si cyklických změn vaječníků a děloţní sliznice, které proProgesteron:
bíhají od pohlavní dospělosti (prvního
 zajišťuje ochranu vajíčka, dokončuje přípravu děloţní sliznice menstruačního krvácení) do menopauv sekreční fázi cyklu pro přijetí vazy (do posledního normálního cyklu).
jíčka (např. zvyšuje průtok krve
Vaječníky v podstatě procházejí
a kypří sliznici)
dvěma fázemi, které se střídají:
 podporuje uchycení vajíčka v dě-  folikulární fáze
loţní sliznici
 luteální fáze
 tlumí stahy gravidní dělohy (svaDěloţní sliznice prochází opakovaně
lovina dělohy se stává pod jeho vličtyřmi fázemi:
vem téměř necitlivá na oxytocin)
 menstruační fáze
 podporuje růst mléčné ţlázy
 proliferační fáze
a vyvolává sekreci mléka
 má i jiné funkce (např. působením  sekreční fáze
na ţlázky děloţního hrdla tlumí se-  ischemická fáze
kreci jimi produkovaného hlenu
Hormonální a jiné změny zajistí,
atp.)
ţe k ovulaci (probíhá mezi folikulární
Kromě uvedených hormonů exis- a luteální fází) dojde obvykle v protují také další účinné látky s vazbou na liferační fázi sliznice a v případě
pohlavní orgány ţeny (např. RELA- oplození přichází oplozené vajíčko
do dělohy se sliznicí v sekreční fázi,
XIN, který ovlivňuje vazy pánve).
tj. v době, kdy je nejlépe připravena
pro přijetí vajíčka. Pozn.: Změny hormonálních koncentrací ovlivňují také
psychiku.
STRANA
354
MENSTRUAČNÍ FÁZE
nastává. Produkci těchto hormonů
Kaţdý cyklus, nedojde–li k oplo- inhibuje (tzn. sniţuje produkci FSH)
zení, začíná krvácením z pochvy (tj. hormon inhibin, produkovaný buňkamenstruací). Začátek krvácení je prv- mi ţlutého tělíska.
ním dnem, od kterého počítáme délku LUTEÁLNÍ FÁZE
trvání jednotlivých fází. Krvácení
V luteální fázi buňky ţlutého těa odstraňování odumřelých částí dě- líska intenzivně produkují estrogeny
loţní sliznice trvá přibliţně 5 (3 aţ 7) a progesteron, coţ je stimulováno půdní.
sobením LH adenohypofýzy. Produkce
FOLIKULÁRNÍ FÁZE
Ve folikulární fázi se ve vaječnících vyvíjejí primordiální folikuly. Při
potřebné velikosti a za určitých podmínek reaguje některý z nich na FSH
adenohypofýzy. Pod vlivem tohoto
hormonu dochází k růstu a zrání tzv.
Graafova folikulu. Zralý Graafův folikul má průměr přibliţně 2 cm a tvoří
jej (zjednodušeně řečeno) zrající vajíčko v dutince kůry vaječníku vyplněné
tekutinou, kterou obklopují buňky,
produkující estrogeny.
PROLIFERAČNÍ FÁZE
Vlivem zvyšující se produkce estrogenů, v průběhu zrání vajíčka, dochází k regeneraci, růstu, bujení
a zbytňování děloţní sliznice, tzv. proliferační fáze, probíhající 5. aţ 12. den
cyklu. Zvyšování hladiny estrogenů
v krvi má vliv na hypofýzu pozitivní
zpětnou vazbou, coţ znamená, ţe vyšší
produkce estrogenů vyvolává vyšší
produkci FSH (a také LH) a opačně. V
závěru proliferační fáze produkce FSH
a zejména LH prudce stoupá (přibliţně
12. aţ 15. den od začátku cyklu), coţ
vyvolá uvolnění vajíčka z folikulu
(OVULACI). Formuje se ţluté tělísko
(corpus luteum), které není pouhým
zbytkem folikulu, ale je endokrinní
ţlázou – viz dále luteální fáze. Bez zvýšení produkce FSH a LH ovulace ne-
progesteronu postupně převládne nad
estrogeny a buňky ţlutého tělíska produkují progesteron přibliţně deset dnů
po ovulaci.
Estrogeny a progesteron tlumí sekreci LH a FSH a tím je po určitou dobu a do jisté míry zabráněno zrání dalšího Graafova folikulu a také následné
ovulaci. Dojde–li k těhotenství můţe
být progesteron produkován buňkami
ţlutého tělíska aţ do 6. měsíce těhotenství (aktivitu ţlutého tělíska v tomto
případě udrţuje choriogonadotropin,
produkovaný buňkami placenty).
SEKREČNÍ FÁZE
Vlivem progesteronu je děloţní
sliznice dále kypřena a překrvena, zvýšeným průtokem krve, čímţ vstupuje
do sekreční (progestační) fáze. Sekreční fáze probíhá přibliţně od 12. do
27. dne cyklu. Děloţní sliznice je silná
aţ 5 mm a obsahuje ţlázky děloţní
sliznice.
ISCHEMICKÁ FÁZE
Bez oplození dochází na konci
sekreční fáze k útlumu produkce hormonu LH, který stimuluje ţluté tělísko
k produkci progesteronu. Ţluté tělísko
se zmenšuje a degraduje, klesá produkce estrogenů a progesteronu, coţ
vyvolá zvýšenou produkci FSH a (po
ischemické fázi) postupné zahájení nového cyklu
355
V ischemické fázi (trvá přibliţně
24 hodin) je zrušena hormonální
ochrana zbytnělé děloţní sliznice. Dojde v ní ke staţení cév a následně, vlivem zastavení přívodu ţivin a kyslíku,
k odumření jejích zbytnělých částí.
Po zrušení vasokonstrikce cév dojde ke
krvácení a odplavování odumřelých
částí sliznice (tj. proběhne menstruace).
Pozn.: Ţluté tělísko se mění v
corpus albicans (bělavé tělísko –
jizva). Postupně se zmenšuje a jeho
zbytek odstraní makrofágy.
lých" folikulů. U ptáků jsou popsány
případy, kdy k ovulaci došlo dokonce
i spatřením vlastního obrazu v zrcadle
(např. holubi).
Celý cyklus se u ţen pravidelně
opakuje a trvá přibliţně 30 dnů. Jinými
slovy kaţdých třicet dnů je zpravidla
uvolněno z vaječníků ţeny jedno vajíčko a proběhne menstruace, projevující se krvácením. Poslední normální
menstruační cyklus nazýváme MENOPAUZA. Období po menopauze je tzv.
KLIMAKTÉRIUM (přibliţně mezi
45. aţ 55. rokem ţivota ţeny). V tomto
období jiţ všechny primordiální folikuly zdegenerovaly a vaječníky přestaly
tvořit pohlavní hormony. Z tohoto důvodu se u ţen v období menopauzy
(i později) objevují velmi často fyzické
i psychické změny.
bránění početí a vzniku těhotenství.
Následující velmi stručný přehled není
návodem – nejvhodnější metodu je
vţdy nutné konzultovat s lékařem (gynekologem). Mezi veřejností koluje
řada polopravd a nepravd o nevhodnosti antikoncepce, ale je pravdou, ţe
kaţdá z metod můţe mít u některé ţeny či muţe neţádoucí vedlejší účinky.
U některých ţivočichů existuje
PROVOKOVANÁ OVULACE (např.
králík), coţ znamená, ţe u samic těchto
ţivočichů je moţné na vaječnících lokalizovat "trvalé" folikuly, vytvářející
estrogeny a obsahující zralá vajíčka.
Podráţděním nervového systému samice při kopulaci nebo jen přítomností
samce jsou přes hypothalamus aktivovány buňky adenohypofýzy, které
uvolňují LH. Hormon LH vyvolá konečné dozrání a ovulaci vajíček "trvaSTRANA
356
U savců a člověka lze cyklus sexuálních odpovědí v průběhu intimního styku rozdělit na:
 vzrušení (excitaci)
 plató
 orgasmus
 uvolnění
ANTIKONCEPCÍ rozumíme za-
K hlavním metodám antikoncepce
patří:
 bariérové metody, brání kontaktu
spermií s vajíčkem, např. kondom
(jako jediná metoda do značné míry
chrání před pohlavními chorobami
včetně AIDS) pro muţe, popř. i pro
ţeny nebo diafragma pro ţeny
 nitroděloţní tělíska z plastu nebo
kovu (často doplněna hormony) –
brání nidaci vajíček aj.
 chemická a hormonální antikoncepce, např. spermicidní gel nebo
pěna (mohou vhodně doplňovat bariérové metody), antikoncepční pilulky s obsahem syntetických estrogenů a progestinu (napodobuje progesteron) nedovolí zvýšení hladiny
ICSH (LH), která je nutná pro ovu-
laci, tzn. nedojde k ovulaci nebo se
nevyvíjejí folikuly; aplikace progestinu je moţná i injekčně nebo
jako podkoţní implantát.
Existují také metody („tablety“),
které ţenu chrání před neţádoucím otěhotněním po náhodném
neuváţeném či vynuceném nechráněném intimním styku (znásilnění), které ale nelze zaměňovat s antikoncepcí nebo dokonce
jimi antikoncepci nahrazovat.
 přerušení intimního styku (koitus
interruptus) ještě před ejakulací
(velmi málo spolehlivá)
 dočasná pohlavní zdrţenlivost
v období, kdy je pravděpodobnost
oplození vysoká – v tzv. plodných
dnech (je moţná při pravidelném
menstruačním a ovulačním cyklu)
Pozn.: Ke stanovení plodných a neplodných dnů je moţné pouţít např.
symptotermální metodu (symptom =
příznak a termální = teplotní), která
je zaloţena na vyhodnocování pravidelných záznamů sledovaných
příznaků změn hlenu děloţního krčku a bazální tělesné teploty.
Pozn.: Je moţná rovněž sterilizace (trvalé zneplodnění) muţe nebo
i ţeny. Vzhledem k nevratnosti většinou
není muţům ani ţenám doporučována.
Metody sterilizace jsou vyuţívány
u domácích zvířat. Jedná se o podvázání vejcovodů (tubální ligaci) u samic a přetětí chámovodů (vasektomii)
u samců.
POTRATEM nazýváme ukončení
těhotenství (gravidity, vývoje embrya
či plodu) před normálním ukončením
vývoje (vývinu). V genetice aj. povaţujeme za potrat i ukončení vývoje zy-
goty či některé fáze rozrýhovaného vajíčka. Přirozených potratů je značný
počet (i více neţ jedna třetina oplozených vajíček), např. v důsledku přítomnosti letálních (smrtících) kombinací genů či jejich alel. Uměle vyvolané potraty (chirurgický zákrok, potratová pilulka) jsou v odůvodněných
případech zákonně povolovány přibliţně do 7 týdne nitroděloţního vývoje zárodku. Hlavním důvodem pozdějšího termínu můţe být zjištění závaţných mutací.
D) Oplození (oplodnění)
a těhotenství
Hlavní pochody, které umoţňují oplození vajíčka jedinou spermií,
jsou:
 změny vlastností spermií
v pohlavním systému ţeny (kapacitace), např. sekrety dělohy a vejcovodu postupně odstraňují váčky
s cholesterolem na povrchu hlavičky, které brání vylití enzymů
z akrozomu
 schopnost spermie projít aţ k povrchové membráně vajíčka (přes
buňky corona radiata oocytu) –
probíhá akrozomální reakce –
z akrozomu se uvolňují proteolytické enzymy a rozrušují spojení mezi
buňkami obklopujícími vajíčko –
hlavním enzymem je hyaluronidáza
Pozn.: Na povrchu vajíčka i hlavičky spermie existují membránové
receptory, které si v rámci druhu
odpovídají jako zámek a klíč, tzn.
obvykle je vyloučeno mezidruhové
splývání spermií a vajíček, coţ je
obzvláště důleţité u vnějšího oplo-
357
zení a moţného kontaktu vajíčka se
spermiemi jiných druhů.
 splývají povrchové biomembrány
oocytu a spermie
 mikrotělíska pod povrchem oocytu
se přibliţují k jeho povrchu a vylévají svůj obsah mezi zona pellucida
a povrch vajíčka, nastává kortikální reakce, při které jsou zničena
vazebná místa pro další spermie –
tím je znemoţněn průnik dalším
spermiím do téhoţ vajíčka
V průběhu oplození dojde k průniku hlavičky jedné spermie do vajíčka
(bičík je odhozen). Po splynutí spermie
s vajíčkem vzrůstá metabolismus vajíčka, vajíčko dokončí meiózu. Velmi
rychle, ale také po několika minutách
či desítkách minut splývá jádro spermie s jádrem vajíčka. Vzniká OPLOZENÉ VAJÍČKO – u člověka zpravidla ve vejcovodu, do kterého jsou
spermie naváděny chemickými látkami
uvolňovanými z vajíčka (tekutina je
uvnitř vejcovodu uváděna do pohybu
řasinkami ve směru od vaječníku do
dělohy – tím dochází k pohybu vajíčka).
u jeţovek je první dělení ukončeno do
1, 5 hodiny. Rýhováním vzniklá dvojice buněk se dále určitou dobu synchronizovaně dělí přibliţně dvakrát za
den. Původní velikost vajíčka se téměř
nemění, ale buňky se zmenšují.
Do dělohy přichází, 12 – 15 cm
dlouhým vejcovodem o průměru 0, 5 –
1 mm, jiţ morula ze 16 – 32 buněk
nebo blastula – blastocysta, sloţená
ze 64 buněk (shodných blastomer),
zpravidla 3. aţ 4. den od oplození.
V přítomnosti oplozeného vajíčka se
nadále zvyšuje produkce estrogenu
a progesteronu. V případě, ţe bylo
oplozené vajíčko zachyceno v děloţní
sliznici a pokračují změny směřující ke
vzniku nového jedince hovoříme o těhotenství (gestaci). Nejsou–li narušeny normální fyziologické funkce ţeny,
dojde přibliţně 5. aţ 7. den k NIDACI
(uchycení, zahnízdění, zanoření) vajíčka do děloţní sliznice. K bezpečnému
uchycení vajíčka v děloţní sliznici ţeny dojde do konce třetího týdne od
oplození. Další vývoj vajíčka pokračuje v přímém kontaktu s děloţní sliznicí.
Při mimoděloţním těhotenství
(končí vţdy potratem) se můţe vajíčko
vyvíjet např. i ve vejcovodu. Mimoděloţní těhotenství ohroţuje ţivot ţeny
a je nutné včasné klinické odstranění
vyvíjejícího se vajíčka.
Pozn.: Podmínkou úspěšného
oplození je dostatečné mnoţství ejakulátu a enzymů uvolňovaných spermiemi. Jestliţe je spermií při jedné ejakulaci méně neţ přibliţně 20 aţ 50 miliónů a ejakulátu je malé mnoţství nebo
Pozn.: U embryí ţivočichů zajišjsou spermie málo pohyblivé – je muţ
prakticky neplodný, přestoţe oplození ťují určitou ochranu zárodku vaječné
obaly. U vodních ţivočichů setrvává
je ještě moţné.
embryo v tzv. vitelinní membráně a sliPo oplození dochází u vajíček zových obalech. U suchozemských ţičlověka během prvních 24 aţ 36 hodin vočichů zajišťují příznivé prostředí pro
k prvnímu rozdělení vajíčka (zygota vývoj embrya dokonalejší mechanismy.
ukončuje buněčný cyklus), ale např. U plazů, ptáků a savců (tzv. amniota)
STRANA
358
je zárodek chráněn zpravidla třemi zá- látky, jeţ dovolují zanoření blastocyty
rodečnými obaly (AMNION, CHORI- do děloţní sliznice. Z trofoblastu vzniON a ALANTOIS) a ţloutkovým va- ká chorion.
kem.
U většiny savců a člověka vytváří
Pozn.: U plazů a ptáků jsou vnější část chorionu klky, které jsou
všechny tři zárodečné obaly plně dife- zaklíněny do děloţní sliznice (a opačrencovány. U plazů nejprve přerůstá ně) a vzniká PLACENTA. Zjednodupřes embryo kruhová řasa, tvořená šeně je moţné říci, ţe placentu tvoří
buňkami z ektoblastu a mezoblastu spojení klků chorionu, buněk rozbujelé
(tzv. amnion, amnionový vak s amnio- děloţní sliznice a na jejím vzniku se
novou tekutinou). Další řasou stejného podílí rovněţ alantois (např. některými
původu je vnější řasa (obal), tj. chori- cévami, které zprostředkovávají výţivu
on (serosa). CHORION v konečné po- embrya). Placenta se začíná vyvíjet od
době obaluje celý zárodek i s amniem 16. dne po oplození. Plně vyvinutá
a ţloutkovým váčkem a společně placenta člověka má miskovitý (diskos alantoisem slouţí k výměně plynů vitý) tvar o průměru 15 – 20 cm
(O2, CO2), které volně procházejí sko- a hmotnost 0, 3 – 0, 6 kg. PLACENTA
řápkou a chrání zárodek před neţá- zajišťuje pro plod funkce plic, trávidoucími mechanickými vlivy). Vytvoře- cí soustavy, ledvin, jater, a její buňný prostor mezi amnionem a chorio- ky produkují důleţité hormony. Planem je tvořen tzv. exocelomem. Do centa má i imunologické funkce (z
exocelomu proniká vychlípenina zadní krve matky do krve plodu přestupují
části střeva embrya (tj. alantois). Alan- pouze protilátky IgG)
tois se postupně zvětšuje aţ na konci
vývoje zárodku vyplní celý exocelom.
ALANTOIS plazů a ptáků slouţí jako Placenta produkuje:
embryonální močový měchýř (zárodek  ESTROGENY, produkované plaje uzavřen ve vajíčku zpravidla mimo
centou jsou částečně odlišné od estělo matky), je protkán cévami a zprotrogenů produkovaných pohlavními
středkovává rovněţ výměnu plynů (dýorgány, zajišťují rozvoj pohlavních
chání). U ptáků srůstá alantois s částí
orgánů (dělohy, prsů – mléčné ţláchoria a vzniká ALANTOCHORION
zy). Hlavním placentárním estroge(přiloţený ke skořápce), který umoţňunem je estriol.
je výměnu plynů, uplatňuje se jako ex-  PROGESTERON, udrţuje těhotenkreční orgán a podílí se i na zproství, má imunosupresivní účinek (tj.
středkování výţivy. Při líhnutí zůstávaděloha toleruje embryo) a podporují zárodečné obaly ve skořápce. AMje růst mléčné ţlázy. Zvýšená hladina progesteronu v poslední třetině
NION vytváří dutinu pouze kolem zátěhotenství můţe u ţen vyvolávat
rodku – tekutina uvnitř zejména tlumí
deprese.
otřesy a brání vyschnutí (vysušování).
Na povrchu blastocyty je vnější  CHORIOGONADOTROPIN
(HCG, hCG, choriongonadotropin,
epitel (trofoblast), který produkuje
359
lidský choriový gonadotropin), má
podobné účinky jako hypofyzární
hormon ICSH, uchovává aktivní
ţluté tělísko v těhotenství – stimuluje sekreci estrogenů a progesteronu ve ţlutém tělísku a následně i ve
vlastní placentě, ovlivňuje růst
mléčné ţlázy a laktaci. Stanovení
mnoţství HCG v moči (přibliţně od
7. dne od oplodnění) tvoří podstatu
řady těhotenských testů.
 SOMATOMAMOTROPIN (placentární růstový hormon, těhotenský
růstový hormon, placentární STH,
lidský choriový somatomammotropin). Ovlivňuje růst a laktaci ve
druhé fázi těhotenství.
 další látky s fyziologickými funkcemi (např. laktogen a GM–CSF)
a také hormon RELAXIN, produkovaný placentou ke konci těhotenství, se podílí na uvolňování vaziva
děloţního hrdla
Pozn.: Buňky nidující blastocyty
a placenty mohou produkovat i jiné
látky, např. syncytiotrofoblast (mnohojaderná cytoplazmatická hmota) – tvořící zevní vrstvu blastocyty při její nidaci – produkuje enzym schopný utlumit imunitní systém matky. Tím můţe
být výrazně sníţeno riziko odvrţení
embrya (i plodu) atp.
Plod je k placentě připojen přibliţně 50 cm dlouhým PUPEČNÍKEM, kterým prochází trojice cév
(dvě tepny plodu přivádějí krev plodu
do placenty a jedna ţíla, která přivádí
krev z placenty do dolní duté ţíly plodu). Krevní oběhy matky a plodu
nejsou v placentě propojeny. Přestup
ţivin, kyslíku, protilátek typu IgG,
minerálních látek, vitaminů, hormoSTRANA
360
nů, imunoglobulinů, vody aj. z těla
matky do krve plodu probíhá přes
stěnu kapilár plodu omývaných krví
matky uvnitř klků placenty zanořených
do děloţní sliznice. Opačným směrem odcházejí z těla plodu odpadní
produkty metabolismu (např. močovina, kyselina močová, oxid uhličitý
a voda). Placenta tvoří překáţku pro
většinu bakterií, ale pronikají přes ní
z matky na plod některé viry (např.
planých neštovic, zarděnek a v některých případech i HIV). Protoţe přes
placentu procházejí z matky na plod
léky, jedy a drogy – musí těhotné ţeny
vyloučit jejich vědomý i náhodný příjem.
Pozn.: Pupečníková (placentární)
krev je zdrojem kmenových buněk,
vhodných pro některé transplantace,
které mohou nahradit transplantaci
kostní dřeně. Placenta obsahuje kmenové buňky po celou dobu těhotenství,
určité mnoţství krve je moţné získat
z pupečníkové šňůry (krátce po porodu). První transplantace uţitím buněk
pupečníkové krve byla provedena
v roce 1988.
PRŮBĚH TĚHOTENSTVÍ
Při TĚHOTENSTVÍ (graviditě,
gestaci, u savců březosti) dochází k výrazným změnám v těle matky (např.
ke zvýšení hmotnosti těla, zvětšení
a většímu prokrvení prsů, objevuje se
nevolnost apod.).
V osmém týdnu těhotenství nabývá ZÁRODEK zřetelněji lidského
tvaru. V této době je přibliţně 2, 5 cm
dlouhý a dále se vyvíjí v PLOD, který
má v jednoduché formě vyvinuty jiţ
všechny hlavní vnitřní orgány. Podvorodiček (v průměru 10 aţ 30 mimínkou udrţení plodu je dostatečná
nut)
hladina pohlavních hormonů (tj. estro-  třetí (placentární, lůţková), dojde
genů a progesteronu).
k porodu placenty – do 15 (30) minut od narození dítěte, trvá aţ 2 hoNormální průběh těhotenství kondiny
čí PORODEM. Od prvního dne posledního menstruačního cyklu je norV důsledku mechanického narumální délka těhotenství 240 – 310 dní šení děloţní sliznice zpravidla dochází
(průměrně 280 dní – 40 týdnů, medi- ke ztrátě 200 – 400 ml krve a normální
cínsky 284 dnů), od oplodnění je to stav děloţní sliznice se obnovuje připrůměrně 266 dní (38 týdnů) – medi- bliţně 4 – 6 týdnů po porodu (tzv. šescínsky pak 270 dnů.
tinedělí). V průběhu šestinedělí se orPozn.: Délka gestace (březosti) ganismus ţeny navrací do původního
u myši je přibliţně 21 dní, u ţirafy 420 stavu jako před těhotenstvím a obnodnů a u slonů 600 dnů (aţ 22 měsíců). vují se i normální menstruační cykly.
Vývoj ptačích embryí je obvykle mnoMLÁĎATA savců (i ptáků) lze
hem kratší, např. vajíčko kura domácí- rozdělit na NIDIKOLNÍ (rodící se hoho se vyvíjí (inkubuje) 21 dní.
lá, s uzavřenýma očima, s nedokonalou
Porod (u placentálních savců) vy- termoregulací, která musejí být zahřívolávají mechanické vlivy, zejména vána a nejsou schopná se sama ţivit)
ze spodní části dělohy a vlivy hormo- a NIDIFUGNÍ (rodící se s vyvinutými
nální. Porodní stahy spouští většinou smyslovými orgány, schopná brzy po
plod sám – v určitém okamţiku, kdyţ porodu následovat matku a schopná se
mu placenta nezajišťuje dostatečnou samostatně ţivit). U ptáků uvedené
výţivu. Stresové hormony, které za- členění odpovídá rozdělení na ptáky
čne plod uvolňovat, zvyšují produkci krmivé (např. holub) a ptáky nekrmivé
oxytocinu a prostaglandinů. Vlivem (např. kuře).
těchto látek dochází ke stále intenzivPo porodu je spuštěna sekrece
nějším stahům dělohy a za pomoci dal- mléka (LAKTACE). Mláďata savců
ších svalů k porodu.
jsou kojena. Produkce mléka je udrţována mechanickými podněty při kojeRozlišujeme tři doby porodní:
ní, které stimulují produkci LTH. Pro první (otevírací), od prvních pradukce LTH také do značné míry brání
videlných děloţních stahů do otedalší ovulaci po dobu kojení. Produkce
vření děloţního hrdla, trvá 6 aţ 12
mléka je celkově sladěna s průběhem
hodin, ale i déle
a ukončením gravidity matky, závisí na
 druhá (vypuzovací), trvá od úplpravidelnosti a délce kojení aj.
ného otevření (asi na 10 cm
v průměru) čípku děloţního hlavičKOJENÍ
příznivě ovlivňuje
kou plodu do narození dítěte, trvá
nervový a imunitní systém, např. ma20 minut – u druhých a dalších po- teřské mléko kojící ţeny plně odpovídá
rodů aţ 50 minut (i 3 hodiny) u pr- potřebám stále ještě se formujícího
361
nervového systému jejího dítěte a nemůţe být zcela plnohodnotně nahrazeno umělou stravou. K jeho hlavním
funkcím u člověka patří přímá obrana
těla novorozence v mléku obsaţenými
protilátkami, podpora správné (přirozené) kolonizace těla mikroflórou,
modulace imunitního systému aj.
Minimální délka kojení by měla být asi
6 – 8 měsíců.
ztráty klesnou. Při pobytu v horku a při
zvýšené tělesné teplotě se varlata vzdalují od zahřátého trupu, kůţe je uvolněná (má větší povrch – pocení dále
sniţuje teplotu). Pohyb varlat v šourku
zajišťují dva hladké svaly – zdvihač
varlete (m. cremaster) a tunica dartos
(m. dartos).
Pozn.: Ne všichni savci mají varlata v šourku. V břišní dutině je mají
Počet mléčných bradavek souvisí uloţeny např. velryby a také sloni.
s počtem mláďat. U MULTIPARNÍCH
Ve varlatech jsou umístěny seSAVCŮ (např. šelmy) existuje více menné kanálky, stočené v několika labradavek ve dvou řadách na břišní lůčcích (tj. určitých částech varlete).
straně hrudi aţ po slabiny. U UNI- Stěna kanálků je tvořena vícevrstevPARNÍCH SAVCŮ existují dvě bra- ným ZÁRODEČNÝM EPITELEM se
davky v oblasti horní části hrudníku SERTOLIHO (podpůrnými) BUŇ(např. člověk, primáti a sloni) nebo KAMI, ze kterého vznikají spermie.
v oblasti slabin (např. lichokopytnící,
někteří sudokopytníci a kytovci). Sertoliho buňky:
U přeţvýkavců vytvářejí dvě nebo čty-  aktivně ovlivňují tvorbu spermií,
přivádějí k buňkám zárodečného
ři mléčné ţlázy vemeno.
epitelu ţiviny, posunují spermatocyty a spermatidy „skrze vlastní
cytoplazmu“ směrem do dutiny se9.8.5 Fyziologie varlat
menotvorných kanálků varlete; poVarlata (testes) ţivočichů plní
hlcují přebytečnou cytoplazmu
dvě základní funkce:
spermií při zrání aj.
 jsou místem tvorby spermií pro do dutiny kanálku vylučují testikucesem spermiogeneze
lární tekutinu, která transportuje
 jsou místem produkce samčích
spermie směrem ven z varlete
pohlavních hormonů
 produkují bílkoviny schopné vázat
Hlavním muţským pohlavním
a zadrţovat testosteron poblíţ kmehormonem je TESTOSTERON.
nových zárodečných buněk
VARLATA muţe jsou umístěna  mohou produkovat inhibin, který
v šourku, tj. jsou vysunuta z tělních
v případě potřeby utlumí tvorbu
dutin, neboť zrání spermií vyţaduje
a uvolňování hormonu FSH
o
teplotu asi o 3 C niţší neţ je normální
z adenohypofýzy a tím i utlumí
o
teplota tělesného jádra (37 C). Šourek
tvorbu spermií
reaguje na změny vnější teploty. Při
Ve varlatech dospělého muţe
pobytu v chladu jsou varlata taţena
vzniká od puberty (téměř aţ do konce
nahoru k tělní stěně (kde jsou zahříváţivota) denně přibliţně 30 miliónů
na), kůţe šourku se zvrásní – tepelné
STRANA
362
spermií. Od začátku meiózy do vytvoření zralé pohyblivé spermie, která
vzniká přes spermatogonie, spermatocyty I. řádu a II. řádu a spermatidy,
však uplyne 9 – 12 týdnů (u člověka
přibliţně 64 aţ 75 dní). Kromě produkce spermií jsou buňkami stěn semenných kanálků syntetizovány také
estrogeny.
něk nadvarlete. Spermie procházejí
nadvarletem obvykle 20 aţ 40 dní –
v nadvarleti získávají rovněţ pohyblivost, nutnou pro oplození vajíčka.
Z nadvarlete se dostávají při kontrakcích svaloviny stěn chámovodu, tj.
45 cm dlouhé trubice vedoucí od nadvarlete do pánevní dutiny a ústící
v oblasti prostaty pod močovým měVe vazivu, mezi lalůčky varlat, chýřem do močové trubice.
najdeme skupiny INTERSTICIÁLMUŽSKÉ PŘÍDATNÉ ŽLÁZY
NÍCH (LEYDIGOVÝCH) BUNĚK, ve jsou nepárová prostata, párové sekterých jsou syntetizovány androgeny. menné váčky a párové bulbouretrální
Nejdůleţitějším androgenem je hlavní ţlázy. Produktem přídatných ţláz je
muţský pohlavní hormon – TES- hlenovitý sekret, který se mísí se
TOSTERON s následujícími hlavní- spermiemi – vzniká ejakulát (semeno,
sperma).
mi funkcemi:
 v období puberty ovlivňuje růst
vnějších pohlavních orgánů (varlata, penis, šourek). Je známo, ţe
při odstranění varlat muţské pohlavní orgány atrofují (zakrní).
 vyvolává zrání spermií v semenných kanálcích varlete
 podporuje růst a vývoj pomocných pohlavních struktur, (nadvarle, předstojná ţláza – prostata)
 podporuje růst, tvorbu bílkovin,
ovlivňuje růst a mohutnění svalové
hmoty muţů, ale také kostní hmoty,
ukončuje růst kostí
Pozn.: Jiţ v závěru prenatálního
vývoje vyvolává sestup varlat do
šourku. Nadbytek testosteronu obvykle v pubertě vyvolává vznik akné
(s moţným poškozením kůţe).
PROSTATA
(PŘEDSTOJNÁ
ŽLÁZA) obklopuje močovou trubici
těsně po výstupu z močového měchýře,
má velikost a tvar jedlého kaštanu. Při
ejakulaci dochází ke stahování hladké
svaloviny prostaty a uvolňování výměšku, který tvoří přibliţně 30 % objemu ejakulátu. Tekutina produkovaná
prostatou plní obdobné funkce jako tekutina produkovaná semennými váčky.
Pozn.: Při některých onemocněních (nebo i ve stáří) prostata zduří
a ztvrdne, coţ výrazně omezuje moţnosti mikce.
SEMENNÉ VÁČKY tvoří při-
bliţně 60 % objemu ejakulátu. Produkovaná tekutina:
 vyţivuje spermie (obsahuje fruktózu) a podporuje jejich pohyblivost
V menším mnoţství Leydigovy  obsahuje enzymy, které následně
buňky produkují např. ESTRADIOL.
umoţní vyvázání spermií
z ejakulátu
Zralé spermie jsou shromaţďovány v NADVARLETI (EPIDIDYMIS),
kde se mísí s hlenovitým sekretem bu©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
363
 obsahuje látky, které tlumí uvnitř
ţenských pohlavních orgánů imunitní reakce ţeny
 obsahuje prostaglandiny, které navozují stahy dělohy a usnadňují pohyb spermií v pohlavních orgánech
ţeny
Pozn.: Podstata prokrvení a řízení je obdobná i u erektilních tkání ţeny.
EJAKULACÍ rozumíme reflexní
stah svalů chámovodu, který uvolní
zadrţované spermie z nadvarlat – a při
pohlavním vzrušení vystříkne ejakulát
Pozn.: Tekutina semenných váčků mimo tělo muţe (samce). Úniku moči
obsahuje ţluté barvivo, které světélkuje z močové trubice brání při ejakulaci repod ultrafialovým světlem. Tohoto po- flexní kontrakce vnitřního svěrače močové trubice. Ejakulace je řízena symznatku je vyuţíváno v kriminalistice.
patikem z oblasti L1 a L2 míchy.
BULBOURETRÁLNÍ
ŽLÁZY
Erekce po ejakulaci do 1–2 minut
uvolňují hlenovitý výměšek do močové trubice před vlastní ejakulací a při- vymizí.
pravují ji (zvlhčují) na průchod spermií
Pozn.: Zvlhčení vstupu do pošev(včetně neutralizace zbytků moči).
ního otvoru (a tím usnadnění pohlavPozn.: S výměškem bulbouretrál- ního styku) umoţňují sekrety různých
ních ţláz mohou pronikat do pochvy ţláz ţeny (samice), např. u člověka
ţeny i některé spermie, coţ je příčinou jsou to Bartholiniho žlázy.
otěhotnění při uţití přerušované souloPozn.: Sexuální vzrušení ţen odeţe jako – v tomto úhlu pohledu – rizi- znívá pomaleji neţ u muţů.
kové metodě antikoncepce.
Při jedné ejakulaci muţe je uvolZralé spermie se dostávají mimo něno 2 – 6 ml ejakulátu (průměrně 2, 5
tělo při ejakulaci při dráţdění eroto- aţ 3, 5 ml), obsahujícího 35 (40) – 200
genních oblastí těla, při sexuální vzru- (výjimečně 400 i více) miliónů speršení a vyvrcholení intimního styku. mií, které v pochvě a vejcovodu (při
Podmínkou intimního styku je u savců pH 7, 2 – 7, 8) mohou přeţívat aţ
a člověka erekce. EREKCE je sloţitý 70 hodin (tři dny). Vajíčka ovšem moreflexní děj, řízený z bederní oblasti hou být oplozena pouze 10 aţ 12 hodin
páteřní míchy a u člověka výrazně po ovulaci.
ovlivňovaný psychikou muţe (tj. podPozn.: Velmi negativním zjištěním
něty z CNS). Průběh erekce závisí na
celé řadě podnětů hmatových, zrako- v některých lidských populacích je skuvých, čichových aj. Fyziologickou tečnost, ţe se počet a kvalita spermií
podstatou erekce penisu je vasodilata- a moţnosti přirozeného vzniku těhotence arteriol vlivem NO (oxidu dusna- ství aţ výrazně sniţují.
Pro moţnost porovnání uvádíme,
tého) nebo i působením látek, které
napodobují jeho účinek a současně va- ţe u pstruha s vnějším oplozením ţijí
sokonstrikce některých ţil. Erekce je spermie po vypuštění do vody přibliţně 30 sekund a naopak u matky včely
řízena převáţně parasympatikem.
medonosné v receptaculum seminis
STRANA
364
(spermatéce – váčku na uchování
funkčních spermií po páření) se zvláštními výţivnými ţlázami, přeţívají
funkční spermie i několik let.
jející placenta se stává významným orgánem komunikace mezi matkou
a embryem a později mezi matkou
a plodem. Placenta plní funkce vyţiSamovolné uvolnění ejakulátu vovací, dýchací, vylučovací a produku(např. při erotickém snu) nazýváme je hormony.
poluce. U dospělých muţů (bez eroticExistují ţivorodé ryby a také jekých příleţitostí) mohou být spermie den druh ţivorodé ţáby – ropucha ţiv nadvarlatech zadrţovány („sklado- vorodá (Pseudophryne vivipara), rodí
vány“) i několik měsíců – poté jsou plně vyvinutá ţivá mláďata (aţ na vepohlceny některými buňkami výstelky likost). V těle samičky můţe být aţ
nadvarlat. Pozn.: Spermie jsou pohlco- několik desítek zárodků.
vány i v případě vasektomie – často
Několik ţivorodých druhů existunevratné metodě antikoncepce, kdy do- je např. i mezi ţraloky, u kterých se
jde k chirurgickému přetětí a násled- zárodek vyvíjí ve specifické děloze a je
nému podvázání nebo uzavření přeťa- vyţivován placentou.
tých chámovodů popálením (kauterizaVEJCORODOST (OVIPARIE)
cí).
je způsob rozmnoţování ţivočichů,
Produkce hormonů varlat je říze- kdy se zárodek vyvíjí mimo tělo samina hormonálně z hypothalamu. Hypo- ce (ţivočicha). Zárodek není vyţivothalamus uvolňuje hormon FSH/LH– ván prostřednictvím placenty, ale
RH. Podle produkce tohoto hormonu ţloutkem (i bílkem) vajíčka. Vejcorodí
dochází v adenohypofýze k uvolňování jsou všichni ptáci, některé druhy ţralohormonů FSH a ICSH (tj. pokles kon- ků (vajíčka chrání ochranné obaly) aj.
centrace testosteronu aktivizuje sekreci
Rozmnoţování ptáků je, v naší
ICSH a FSH a opačně).
zeměpisné šířce, ovlivňováno fotoperiHormon FSH ovlivňuje zárodeč- odicitou. Prodluţující se den na počátný epitel semenných kanálků varlete ku roku vyvolává zvýšení produkce
a podporuje tvorbu a zrání spermií. LH (a také FSH). Tím dojde k růstu
Hormon ICSH stimuluje intersticiální ovaria a zrání folikulů. K ovulaci pobuňky k produkci testosteronu aj.
tom dochází spontánně nebo je třeba
kontaktu se samcem.
9.8.6 Ţivorodost,
vejcorodost
a vejcoţivorodost
Při průchodu vajíčka vejcovodem
jsou inhibovány další ovulace a vlivem
estrogenů dochází k tvorbě fosfolipoproteinů bílku a ţloutku a vzniku vaSavci (včetně člověka) patří ječných obalů. Snášení vajec u ptáků
k ŽIVORODÝM (VIVIPARNÍM) ţivo- ovlivňuje OXYTOCIN, vyvolávající
čichům, u kterých je vývoj zárodeč- stahy vejcovodu.
ných obalů značně urychlen oproti záTermínem vejcoţivorodost (ovorodku a souběţně se zárodkem se vyví- viviparie) označujeme způsob roz©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
365
mnoţování, kdy se vajíčka v těle po
oplození vyvíjejí v těle samice (vyţivují se např. ze ţloutku) a mláďata se
líhnou v průběhu snášení vajec. Ovoviviparie se vyskytuje u některých
druhů hmyzu a také např. u některých
ţraloků.
U hmyzu je rozlišována i larviparie (líhnou se larvy, ale brzy po vylíhnutí se kuklí) a pupiparie (téměř
okamţitě vzniká kukla). Např. samice
bodalky tse–tse (Glosina palpalis) klade jedinou velmi vyspělou larvu, která
se během jedné aţ několika hodin od
„porodu“ zakuklí. Moucha přenáší prvoky – trypanosoma spavičná (Trypanosoma gambiense), kteří vyvolávají
spavou nemoc
Shrnutí a doplnění
některých souvislostí
Hypothalamus je částí nervového systému a současně nejvyšším
ústředím humorálních regulací u obratlovců – je funkčně nadřazen nad hypofýzu. Hypofýzu najdeme jiţ u ryb
a dále u všech obratlovců.
Morfologické oddělení kůry a dřeně
existuje aţ u savců (ptáci nemají kůru
a dřeň morfologicky zřetelně oddělené).
Slinivka břišní jako samostatný
orgán je vytvořena aţ u čelistnatců
(u kruhoústých existují pouze shluky
buněk s obdobnými funkcemi na začátku střeva). Endokrinní pankreas
známe u kruhoústých, paryb a dále
u všech obratlovců.
Pohlavní ţlázy (gonády) obratlovců (Vertebrata) jsou původně nepárové a tvoří je varlata samců
a vaječníky samic. U ptáků se mohou
varlata v době rozmnoţování aţ
360 krát zvětšit (mimo dobu rozmnoţování jsou malá). Nepárový vaječník
mají kruhoústí (Cyclostomata), někteří
ţraloci a ptáci (ze dvou vaječníků je
u samic ptáků funkční a dobře vyvinutý obvykle pouze levý vaječník, u některých dravců a papoušků mohou být
funkční oba vaječníky). Ostatní obratlovci mají vaječník párový. Pohlavní
ţlázy produkují pohlavní hormony
(např. u kura domácího androgeny
i estrogeny).
Pohlavní ţlázy savců odpovídají
Štítná ţláza existuje jiţ u kruhoústých a paryb a dále u všech obratlov- pohlavním ţlázám člověka. Největší
odlišnosti existují u vejcorodých
ců.
a vačnatců. Placentálové mají dobře
Příštítná tělíska jsou dobře vyvi- vyvinutá nadvarlata a přídatné pohlavnutá u plazů, ptáků a savců.
ní ţlázy (např. prostatu).
Brzlík najdeme téměř u všech čePrincipy, vazby a souvislosti
listnatců – Gnathostomata (včetně pa- hlavních účinků hormonů jsou u jedryb). U ptáků (Aves) se kromě produk- notlivých tříd obratlovců obdobné jako
ce hormonů uplatňuje významně jako u savců a člověka.
krvetvorný orgán.
Nadledviny známe u kruhoústých, paryb a dále u všech obratlovců.
STRANA
366
LIDSKÁ SEXUALITA má – jak chemických látek) je uvedeno v kapito-
jiţ bylo uvedeno, kromě čistě fyziologické sloţky a pohlavního aktu, jehoţ smyslem je plození nové bytosti,
také sloţky citové, emocionální, psychické, sociální, právní, medicínské
aj., které by neměla zanedbávat společnost (např. péče o těhotné ţeny,
sledování rizik – Rh faktor apod.)
ani rodina. V tomto textu jsou uvedeny
pouze některé biologické souvislosti,
ostatní související sloţky nejsou probírány.
le 8.3.2.
9.9 Tkáňové
hormony člověka
9.9.1 Tkáňové hormony
trávicí soustavy
V souvislosti s poznatky o hormonech a látkách jim podobných je
nezbytné chápat hormony značně šířeji
neţ jen jako produkty specializovaných endokrinních ţláz, coţ jiţ bylo
uvedeno i v tomto textu (viz kapitola 8).
Přes snahu o roztřídění a zpřehlednění různých látek podle místa
vzniku, nebylo ani v tomto textu moţné
rozdělení provést bezkonfliktně a uváděné látky jsou syntetizovány i jinými
tkáněmi. Ještě komplikovanější nastává
situace, pokud mapujeme místa s vyšší
koncentrací těchto látek v těle (např.
prostaglandiny se vyskytují v nepatrných mnoţstvích ve všech tkáních
a tělních tekutinách člověka apod.).
Buňky tkání trávicí trubice syntetizují a uvolňují řadu látek, které upravují, aktivizují nebo inhibují motilitu
jednotlivých částí trávicí soustavy
a řídí procesy trávení a vstřebávání látek. Většina z těchto látek jsou peptidy,
syntetizované v ţaludku a střevech,
tzv. gastrointestinální peptidy. Všechny rozptýlené epitelové buňky produkující hormony nazýváme difúzní
neuroendokrinní soustava (DNES).
V tomto pojetí je HORMONEM
kaţdá látka, která vykonává jakékoliv biochemicky zprostředkované
poselství mezi buňkami. Hormonů
v uvedeném pojetí je značné a jejich
Pozn.: K DNES bývají řazeny tavlivů nepřehledné mnoţství.
ké buňky Langerhansových ostrůvků
Pozn.: V dalších odstavcích uvá- a některé buňky štítné ţlázy.
díme stručný přehled hlavních tkáňových hormonů podle míst jejich vzniku
(popř. prokázané vyšší přítomnosti)
a přehled jejich hlavních funkcí. Pro
přesnější představu připomínáme, ţe
neurohormony a neuromodulátory jsou
uvedeny zejména v kapitole 10 a "klasické" hormony ţláz s vnitřní sekrecí
jsou náplní této kapitoly. Další roztřídění (skupin fyziologicky aktivních
A) Tkáňové hormony
ţaludku
a) GASTRIN, je syntetizován buňkami
antra ţaludku, ale také např. duodena
a slinivky břišní. Tzv. mini gastrin má
14 AK, střední gastrin 17 AK a velký
gastrin 34 AK. Působí na:
367
 trávicí soustavu jako celek, Somatostatin ovlivňuje:
např. zprostředkovává vliv STH
 sekreci jiných hormonů,
na trávicí systém, stimuluje ponapř. inhibuje tvorbu CCK–PZ,
hybovou aktivitu (motilitu) trágastrinu, sekretinu, pankreaticvicí soustavy
kého polypeptidu a GIP
 ţaludek, např. má vliv na meta motilitu trávicího systému,
bolismus a růst sliznice ţaludku,
např. inhibuje ţaludeční
stimuluje všechny ţaludeční
peristaltiku
funkce včetně sekrece ţaludeční
 sekreční aktivitu v trávicím
šťávy, produkce HCl a pepsinů
systému, inhibuje sekreci
a zvyšuje průtok krve ţaludeční
ţaludeční, střevní a pankreatické
sliznicí
štávy
 střeva, např. stimuluje sekreci
 exokrinní aktivitu slinivky
střevní šťávy
břišní, inhibuje tvorbu a sekreci
 slinivku břišní, stimuluje endoglukagonu i inzulínu
krinní pankreas k produkci inzulínu, somatostatinu a pankreatického polypeptidu
B) Tkáňové hormony
b) BOMBESIN, stimuluje tvorbu tenkého střeva
a uvolňování gastrinu, dále stimuluje
Zejména buňky duodena produsekreci pankreatické a ţaludeční šťávy,
motilitu tenkého střeva a kontrakce kují celou řadu látek. Z jiţ uvedených
látek je z buněk trávicí soustavy uvolţlučového měchýře.
ňován SOMATOSTATIN.
c) PANKREATICKÝ POLYPEPTID,
Dále, téměř v celém průběhu tráje sestaven ze 36 AK, je produkován
buňkami sliznice trávicí soustavy, ale vicí trubice, některé její buňky produtaké slinivky břišní a mozku, kde se ta- kují VIP (vasoaktivní intestinální poto látka uplatňuje jako neurotransmiter. lypeptid) a další látky. VIP je sloţen
Pankreatický polypeptid stimuluje moze 28 aminokyselinových zbytků. VIP
tilitu trávicího ústrojí a při nízké kon- stimuluje sekreci střevní a pankreaticcentraci také sekreci pankreatické šťá- ké štávy a produkci hormonů slinivky
břišní. V játrech stimuluje glykogenovy.
lýzu. Současně také zvyšuje průtok krd) SOMATOSTATIN, cyklický pep- ve střevem. VIP naopak inhibuje uvoltid, 14 AK, je syntetizován nejen buň- ňování gastrinu, motilitu ţaludku a
kami ţaludku, ale také např. hypotha- ţlučového měchýře.
lamu, tenkého střeva a slinivky břišní
(D–buňky Langerhansových ostrůvků).
STRANA
368
a) Tkáňové hormony duodena
ENTEROGLUKAGON, inhibuje
Látky, uvolňované v duodenu sekreci pankreatické šťávy, stimuluje
ovlivňují zejména ţaludek, slinivku růst střevní sliznice a motilitu tenkého
střeva.
břišní, střeva a ţlučník.
GIP (enterogastron, gastric
Trávenina (chymus) – přicháze- inhibitory peptide, ţaludeční inhibiční
jící ze ţaludku do duodena – je peptid, 42 AK), je uvolňován při
v duodenu neutralizována a je prová- zvýšeném obsahu lipidů v chymu.
děna její analýza (např. stav pH, mnoţ- GIP:
ství lipidů aj.). Podle podnětu, které
 inhibuje uvolňování gastrinu,
získávají buňky duodena při kontaktu
inhibuje motilitu a sekreční aktis přicházejícím chymem, jsou uvolňovitu ţaludku a peristaltiku v celé
vány DUODENÁLNÍ TKÁŇOVÉ
trávicí soustavě
HORMONY.
 má vliv na vstřebávání vody
Tkáňové
hormony
regulují
a sniţuje tonus dolního jícnoa upravují aktivitu všech souvisejících
vého svěrače
systémů tak, aby procesy trávení
 stimuluje endokrinní pankreas
a vstřebávání byly co nejefektivnější.
(k sekreci inzulínu) a např.
i sekreci střevní šťávy
CHOLECYSTOKININ–
PANKREOZYMIN (CCK–PZ) je pep-
MOTILIN (peptid, 22 AK), stimu-
tid, sloţený zpravidla ze 33 AK luje motilitu ţaludku a trávicího ústrojí
(8 aţ 58 aminokyselin). Podnětem pro a stimuluje tvorbu pepsinogenů.
uvolňování cholecystokininu jsou
SEKRETIN (27 AK), řadíme memastné kyseliny v chymu.
zi indolalkylaminy. Vzniká v duodenu
Cholecystokinin působí na:
a podnětem pro jeho uvolňování je pří ţlučník, např. aktivizuje ţlučník
liš kyselý obsah tráveniny. Funkce:
a vyvolává kontrakce hladkých sva inhibuje sekreci gastrinu
lů ţlučníku
a ţaludeční štávy (pepsinů) –
 střeva a ţaludek, např. stimuluje
inhibuje motilitu ţaludku
motilitu střev a trávicího ústrojí,
 stimuluje endokrinní
stimuluje sekreci ţaludeční šťávy
a exokrinní pankreas
 slinivku břišní, např. stimuluje se stimuluje tvorbu ţluči
kreci pankreatické šťávy, stimuluje
v játrech
endokrinní pankreas, tj. sekreci in stimuluje tvorbu
zulínu a glukagonu. V kombinaci
erytropoetinu
s gastrinem má inhibiční účinek
 podporuje vstřebávání vody
a inhibuje např. sekreci HCl
 zprostředkovává zánětlivou
a pepsinů.
reakci
CHYMODENIN, stimuluje sekreBOMBESIN (= gastrin uvolňující
ci pankreatické šťávy.
hormon, peptid, 27 AK), viz tkáňové
hormony žaludku
369
VILLIKININ
zvyšuje intenzitu Dále angiotenzin stimuluje tvorbu erytropoetinu aj.
stahů střevních klků
HEPATOKININ zvyšuje sekreci
ERYTROPOETIN, stimuluje syn-
tézu nukleových kyselin v erytroblastech a zvyšuje příjem ţeleza těmito
buňkami, stimuluje tvorbu erytrocytů
Kromě výše uvedených hormonů a jejich uvolňování do oběhu. Je zneuje buňkami duodena produkován také ţíván ve vrcholovém sportu.
GASTRIN (viz 2.4.3 C) a další hormoKALCITRIOL, ovlivňuje vstřeny.
bávání Ca a P ve střevech, má vliv na
zpětnou resorpci Ca a P v ledvině (viz
také 9.4). Kalcitriol (D–hormon) je deb) Tkáňové hormony jejuna
rivát vitaminu D.
Buňkami jejuna je produkován
MOTILIN a CHOLECYSTOKININ.
V buňkách ledvin jsou syntetizoc) Tkáňové hormony ilea
vány rovněţ enzymy kininogenázy
Buňky ilea produkují NEURO- (kallikreiny) aj.
TENZIN, který tlumí sekreci ţaludeční
HCl, stimuluje motilitu tenkého střeva
a celé trávicí soustavy a podílí se na 9.9.3 Tkáňové hormony
stimulaci endokrinního pankreatu.
řídké ţluči v játrech
jater
Jaterní buňky produkují a uvolňu9.9.2 Tkáňové hormony
jí KININY, ERYTROPOETIN (ovlivňující tvorbu erytrocytů), SOMATOledvin
MEDINY (zprostředkovávající vliv
V juxtaglomerulárním aparátu
STH adenohypofýzy na buňky celého
ledvin je produkován RENIN. Kromě
organismu) a ANGIOTENZIN I.
toho renin produkují i jiné buňky
(např. v mozku), ovlivňuje koncentraci
solí v organismu. Jeho vliv byl již popsán
(viz systém RAAS kapitola 6).
ANGIOTENZIN,
angiotenzin I
vzniká z angiotenzinogenu (tj. alfa2–
globulinu krevní plazmy) vlivem reninu. Po zkrácení angiotenzinu I vzniká
účinná molekula ANGIOTENZIN II.
Angiotenzin zuţuje periferní cévy
(= vasokonstrikce) a zvyšuje krevní
tlak. Uplatňuje se v systému RAAS,
který reguluje objem tělních tekutin.
STRANA
370
plic
V plicích dochází ke vzniku ANGIOTENZINU II, který mimo jiné
zvyšuje hladinu aldosteronu – zadrţuje
v těle soli – navozuje pocit ţízně. Konečným důsledkem je zvýšení objemu
tělních tekutin (zadrţením a doplněním
odpovídajícího mnoţství vody). Dále
plíce produkují HISTAMIN, SEROTONIN a PROSTAGLANDINY.
PROSTAGLANDINY jsou meta- ním z prvních faktorů, který se uvolňu-
bolity kyseliny arachidonové, patřící
mezi eikosanoidy (viz také kapitola 10).
Jsou to hydroxyderiváty a ketoderiváty
cyklopentanu s celkovým počtem dvaceti uhlíkových atomů. Tyto látky aktivují nebo inhibují činnost adenylátcyklázového systému a lipolýzu, mají
vasomotorické účinky (např. zvyšují
průtok krve ledvinou a střevní sliznicí).
Prostaglandiny inhibují sekreci ţaludeční štávy. Působením v mozku
ovlivňují sexuální chování apod.
9.9.5 Hormony přítomné
a produkované krevními
elementy
Krev a jiné tělní tekutiny jsou
transportním prostředím pro většinu
hormonů. Trvalou součástí plazmy je
řada neaktivních a také aktivních látek
(faktorů). Jde např. o PROTILÁTKY
(IMUNOGLOBULINY),
SLOŽKY
KOMPLEMENTU
a
FAKTORY
KREVNÍ SRÁŽLIVOSTI.
Mnoho látek je produkováno do
krve (nebo do jiných tělních tekutin)
přímo krevními elementy a to
zejména
lymfocyty,
makrofágy
a mastocyty v případě poškození tkání
a průniku cizorodých látek do těla.
MASTOCYTY (ţírné buňky) na-
je v místě zánětu. Kromě jiných vlivů
přitahuje neutrofilní granulocyty, zvyšuje propustnost cév a v místě poškození vyvolává otok. Histamin se uplatňuje při alergických reakcích, ovlivňuje sekreci HCl v ţaludku, objevuje se
v ţivočišných jedech a je také mediátorem nervové soustavy (např. je produkován v substantia nigra nebo je budivou látkou pro receptory bolesti).
produkují SEROTONIN, LEUKOTRIENY, hydrolytické enzymy, cytokiny a další látky.
Prokázány byly také např. VIP, ACTH
a endorfiny. Aktivované neutrofilní
granulocyty uvolňují ze své cytoplazmatické membrány kyselinu arachidonovou, slouţící jako substrát pro
tvorbu eikosanoidů (tj. prostaglandinů,
tromboxanů a leukotrienů), vyvolávajících podle potřeby např. vasokonstrikce průdušinek nebo vasodilatace
cév, „přivolávání“ dalších buněk podílejících se na imunitních obranných reakcích apod.
Mastocyty
V krevní plazmě se tvoří biologicky aktivní peptidy – KININY. Vytvářejí je enzymy kallikreiny (kininogenázy) štěpením prekurzorů –
plazmatických bílkovin – kininogenů.
Místem syntézy kallikreinů jsou, kromě ledvin, také játra a slinivka břišní.
Hlavními kininy jsou KALLIDIN a
z něho konvertovaný BRADYKININ,
který vyvolává vasodilataci a tím sníţení krevního tlaku.
cházíme v pojivové tkáni a ve sliznicích. Napomáhají rozvoji zánětlivé odpovědi. Při aktivaci komplementem
Pozn.: Bradykinin významně
nebo např. komplexem antigen–IgE se ovlivňuje permeabilitu buněčných
z mastocytů vylévají sekrety – zejména membrán (např. buněk kapilár).
HISTAMIN, který vyvolává vasodilataci a v zánětlivých procesech je jed©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
371
Kininy vznikají a uvolňují se při
mechanickém poškození tkáně, při zánětu a např. také při šoku. Uvolněné
kininy pokračují v zánětlivé reakci po
histaminu. Kininové produkty aktivují
lymfocyty (zejména bradykinin má aţ
100x vyšší aktivační účinek neţ histamin a kallidin).
9.9.6 Hormony a jiné látky
produkované neurony
Neurony syntetizují a uvolňují
velmi různorodé chemické látky
s řadou účinků.
nů. Na nervový systém mají vliv jako
morfin (tj. tlumivý).
ENKEFALINY
(met–enkefalin,
leu–enkefalin) jsou peptidy sloţené
z pěti aminokyselinových zbytků. Mají
tlumivý vliv na endokrinní pankreas,
zpomalují vyprazdňování ţaludku
a vyvolávají zpomalení postupu tráveniny střevy s moţností vzniku zácpy.
Kromě mozku jsou syntetizovány také
buňkami trávicího systému
srdce a cév
Zjednodušeně rozlišujeme NEUANP
(atriální natriuretický
ROTRANSMITERY, NEUROMODU- peptid, ANF, atriový natriuretický
faktor, atriopeptin) je sloţen
LÁTORY, NEUROHORMONY aj.
z 28 aminokyselinových zbytků, je
NEUROTRANSMITERY (neusyntetizován v srdečních síních podle
romediátory) působí místně – předezměn objemu krve v srdci a roztaţení
vším v synapsích, umoţňují přenos insrdce při plnění komor, při zvýšení
formací přes synaptickou štěrbinu. Jekrevního tlaku atp. Jednou z funkcí tojich inaktivace je mnohem rychlejší
hoto peptidu je v případě potřeby zaneţ u neurohormonů.
bránit přetíţení srdce (tj. zajišťuje
NEUROMODULÁTORY upravu- ochranu srdce) tím, ţe vyvolá vasodilají aktivitu jiných látek (struktur) taci a tím pokles krevního tlaku. Krov nervové soustavě.
mě toho působí proti systému renin–
NEUROHORMONY jsou neuro- angiotenzin II – aldosteron. Ovlivňuje
peptidy, uvolňované do krve nebo sekreci aldosteronu, reninu a ADH
mozkomíšního moku. Jsou transporto- (inhibice produkce ADH) takovým
vány na větší vzdálenost a jejich inak- způsobem, ţe +(pod jejich vlivem) ubýTzn.,
tivace trvá aţ několik minut (např. vá z krve Na a následně voda.
+
ţe dochází ke zvýšení Na v moči
hormon ADH).
a zvyšování mnoţství H2O v moči (voMezi neurohormony je moţné da se ztrácí z těla – dojde ke sníţení
zařadit endorfiny, enkefaliny, pro- objemu tělních tekutin a k poklesu
staglandiny i substanci P (látku P) krevního tlaku).
aj. (viz dále 10.4.3 D).
Endotel cév produkuje ENENDORFINY modulují spánek, DOTELINY (peptidy s přibliţně
dále např. sekreci PRL a gonadotropi- 20 AK) se silným vasokonstrikčním
STRANA
372
vlivem a také NO (oxid dusnatý), který je rovněţ nazýván EDRF (z endotelu odvozený relaxační faktor). Oxid
dusnatý působí relaxačně na hladké
svalové buňky stěny cév (působí vasorelaxačně) a má vasodilatační účinky.
oxid dusnatý (NO), vznikající
v buňkách endotelu cév, vlivem enzymu NO–syntázy a aminokyseliny argininu. Má silné vasodilatační účinky
(vasorelaxační účinky). U muţů je
uvolňování NO – z některých zakončeních neuronů do topořivé tkáně penisu – základem erekce. Některé léky
(např. Viagra) ovlivňují právě aktivitu
9.9.8 Hormony
NO. Rovněţ nitroglycerin pouţívaný
v sekretech potních
při léčbě anginy pectoris se v cévách
a slinných ţláz a kůţe
srdečního svalu přeměňuje na NO, kteaj., závěrečné poznámky rý následně způsobí úlevu rozšířením
V produktech slinných a potních (vasodilatací) cév.
ţláz najdeme např. BRADYKININ
a tzv. EPIDERMÁLNÍ RŮSTOVÝ
Kromě produkce hormonů exFAKTOR (EGF), který stimuluje pro- tracelulárně do tělních tekutin, ţivoliferaci buněk, inhibuje sekreci HCl čichové produkují hormony do
v ţaludku, ovlivňuje embryonální vý- okolního prostředí (EKTOHORMOvoj apod.
NY) – řada hormonů je součástí seV kůţi vystavené UV záření slun- kretů různých ţláz s vnější sekrecí.
ce dochází k přeměnám cholesterolu
na prekurzor vitaminu D (= steroidní
hormon) nezbytný pro přeměny Ca aj.
Tuková tkáň savců vylučuje
„hormon“ – adipokin LEPTIN, jehoţ
mnoţství v krvi je úměrné mnoţství
tuku v těle. Více leptinu můţe vyvolávat sníţenou chuť k jídlu (leptin aktivuje centrum sytosti), vést k vyšší produkci tepla i vyšší svalové aktivitě (při
sníţené koncentraci leptinu v krvi poté
opačně). Adipokiny ovlivňují katabolické i anabolické reakce a mají prozánětlivé aj. účinky.
9.10 Řízení
endokrinních ţláz
Endokrinní ţlázy jako celek
jsou pod trvalou kontrolou CNS .
Komplexní řízení a regulace ţláz jsou
zajišťovány přímo, prostřednictvím
neuronů a nervových drah, zpravidla
přes několik regulačních obvodů (viz
kapitola 11).
Druhou úrovní řízení ţláz je řízení "nezávislé" na CNS (viz předchá-
Hormony jsou produkovány buň- zející informace této kapitoly a také kapitoly
kami zhoubných nádorů.
8 a 11). Připomínáme např. systém
Kromě steroidních látek, peptidů RH a IH hormonů hypothalamu,
a jiných organických látek vyvolávají ovlivňujících hypofýzu, dále negacharakteristickou odpověď i některé tivní zpětné vazby a regulační vliv
látky anorganické. Např. jiţ zmíněný
373
Dále uvádíme jen některé příklarůzných produkovaných hormonů
dy exokrinních ţláz.
a produktů metabolismu buněk.
Důležité regulace produkce konkrétních hormonů žláz s vnitřní sekrecí byly již
popsány a odkazujeme např. na tyto související části textu (kapitola 6, ADH
a aldosteron, v této kapitole kalcitonin
a parathormon aj.). Příklady regulací tkáňových hormonů jsou uvedeny např.
v kapitole 2 v souvislosti s činností duodena
aj.
Exokrinní ţlázy obratlovců jsou
jednobuněčné i mnohobuněčné a jsou
značně specializované. Někteří rejnoci
mají na bičovitém ocase trn s jedovou
ţlázou – jed vyuţívají k obraně (můţe
mít smrtelné následky i pro člověka).
Ryby (paprskoploutví – Actinopterygii) a většina obratlovců ţijících trvale ve vodě – mají KOŽNÍ
SLIZOVÉ ŽLÁZY produkující sliz,
který jim usnadňuje pohyb ve vodě.
Látky obsaţené ve slizu chrání povrch
těla ryby a mají např. antimykotický
Za ANALOGA HORMONŮ po- účinek.
vaţujeme uměle připravené látky s příPozn.: Na povrchu těl ţivočichů
znivým vlivem na organismus, které se (organismů obecně) lze lokalizovat látzpravidla liší od hormonu chemicky, ky, které mají antibakteriální, antimyale působí na tytéţ receptory a vyko- kotické, antivirové aj. účinky – srovnanávají tytéţ (obdobné) funkce jako telné např. s antibiotiky. Tyto látky
hormon. Pojmem INTHORMON ozna- jsou předmětem výzkumů a není vyloučujeme látky, které blokují buněčný čeno, ţe se s nimi setkáme nebo jiţ sereceptor pro hormon apod.
tkáváme v medicínské praxi.
9.11 Analoga
hormonů
Produkty exokrinních ţláz obojţivelníků (Amphibia) udrţují jejich
kůţi vlhkou. Vlhký povrch těla se významně uplatňuje při koţním dýchání,
které doplňuje funkce plic (v zimním
období mohou kůţe a epitely činnost
ŽLÁZY S VNĚJŠÍ SEKRECÍ
plic i nahradit).
(EXOKRINNÍ ŽLÁZY) produkují látKrokodýli mají čelistní ţlázu.
ky do okolí těla ţivočicha nebo do jeho
tělních dutin (obecně na povrch epitePtáci (Aves) mají kostrčovou ţlálu). Produkty exokrinních ţláz se podí- zu – s pomocí jejích sekretů si mohou
lejí na činnosti různých tělních soustav mastit peří, které tak lépe odolává vo(např. slinné ţlázy, pankreas), zvyšují dě. Ptáci, ale i někteří plazi mají i další
ochranu těla ţivočicha, zajišťují kon- typy ţláz – např. jiţ byl popsán výtakt ţivočichů s podkladem a mají ko- znam SOLNÝCH ORGÁNŮ (ŽLÁZ)
munikační aj. funkce.
na hlavě. V rámci tělních soustav jiţ
byly také popsány produkty slinných
ţláz, exokrinní pankreas, potní ţlázy,
9.12 Ţlázy s vnější
sekrecí
STRANA
374
pachové ţlázy, mazové ţlázy aj. – od- (např. v rodině), ale i mezi jedinci růzkazujeme zejména na kapitoly 2, 6 a 7.
ných druhů. U ţivočichů, kteří mají
U vrtejšů existuje zajímavá – tzv. citlivější čich neţ člověk, jsou mechaCEMENTOVÁ ŽLÁZA, jejíţ produkty nismy chemické komunikace mnohem
po kopulaci zalepují samičí pohlavní významnější neţ u člověka. Látky
s komunikačními funkcemi označujevývody.
me jako feromony.
U měkkýšů najdeme v pokoţce
Velmi významné jsou feromony
HLENOVÉ (SLIZOVÉ) ŽLÁZY. Sliz
je vylučován mohutnou slizovou ţlá- hmyzu. Patři k nim např. ATRAKzou. Mořští mlţi mají BYSSOVU TANTY (SEXUÁLNÍ VÁBÍCÍ LÁTŽLÁZU, jejíţ sekret tuhne v elastická KY), zpravidla vylučované samicemi
vlákna, kterými se někteří mlţi přichy- a lákající samečky (u hmyzu i na vzdácují k podkladu a i další ţlázy. Např. lenost mnoha kilometrů). Hmyz (např.
staří Féničané získávali z výměšku na- některé ploštice) produkuje v případě
chové ţlázy ostranky jaderské (Murex nebezpečí LÁTKY S VÝSTRAŽNÝMI
brandaris) purpurovou barvu, kterou FUNKCEMI – s cílem odradit predátora (útočníka) atp.
barvili ve středověku látky.
Savci (Mammalia) pouţívají rozsáhlý systém chemické komunikace při
kterém se uplatňují výměšky různých
SPECIALIZOVANÝCH
PACHOVÝCH ŽLÁZ, ale také látky v moči
a trusu. Systém chemické komunikace
je savci vyuţíván v době říje (např.
samci vyhledávají podle pachu samici), ke značkování teritoria, k výstraze,
k obraně aj.
U člověka (kromě jiţ uvedeného)
existují pohárkové buňky – jednobuněčné hlenové ţlázy– roztroušené mezi epiteliálními buňkami trávicí a dýchací trubice (produkují mucin), potní
a mazové ţlázy kůţe, slinné ţlázy úst,
pankreatická šťáva slinivky břišní, ţluč
vylučovaná játry aj.
Různé chemické látky, zachycované čichovými nebo chuťovými orgány, podstatnou měrou ovlivňují chování ţivočichů. Hovoříme o CHEMICKÉM KOMUNIKAČNÍM SYSTÉMU,
který existuje mezi jedinci téhoţ druhu
úlohy deváté kapitoly:
1) Přerovnejte údaje v pravém
nepravdivé údaje.
název hormonu
1) ADH
2) kalcitonin
3) ANP
4) STH
5) adipokiny
6) renin
7) aldosteron
8)
choriogonadotropin
9) somatomediny
hlavní klíčové
místo syntézy
hormonu
A) tuková tkáň
B) hypofýza
C) ledvina
D) štítná ţláza
E) srdce
F) hypothalamus
G) játra
H) nadledviny
I) placenta
375
2) Opravte tři chyby v následují-
6) Z nabídky vyberte faktory, na
cí posloupnosti na sebe navazujících které v těle člověka NEMAJÍ vliv
procesů:
hormony nadledvin: a) voda, b) cukr,
Objem krevní plazmy je nízký → c) sůl, d)stres, e) sex, f) minerální látky
v nadledvinách je produkován renin → (ionty).
vlivem reninu se v krvi mění adrenalin
na angiotenzin II → vlivem angiotenzinu II je ze dřeně nadledvin uvolňován aldosteron → více aldosteronu vyvolává v ledvinách zvýšenou zpětnou
resorpci iontů → více iontů v těle
znamená zadrţování více vody v těle
(objem krevní plazmy roste)
7)
všechny ţivočichy, kteří mají nepřímý
vývin: kapr, ţíţala, úhoř říční, rak,
krab, hadilov, surikata, potápka roháč,
roháč obecný, mihule, čolek, krokodýl
8) Závodník dlouhodobě zneuţí-
val hormon erytropoetin. Uveďte alespoň některé změny, ke kterým došlo
3) Jakým způsobem se změní v jeho těle.
průběh ovulačního a menstruačního
cyklu, jestliţe v jeho průběhu:
A) NEDOJDE k prudkému zvýšení hladiny hormonů FSH a LH?
B) Dojde k nidaci vajíčka?
4) Na vytečkovaná místa v textu
doplňte odpovídající termíny (hodnoty):
Dlouhé kosti člověka rostou do
délky přibliţně do ........ roku ţivota.
Poté přestávají ......... ......... mezi diafýzou a epifýzami reagovat na
................ adenohypofýzy. Ale ani po
výše uvedeném roce nepřestávají kosti
růst do tloušťky činností ............. Ve
stáří mohou opět reagovat některé části
těla (např. nos nebo ušní boltce) na
hormon ........ a pod jeho vlivem se
zvětšovat. Tyto hormonem vyvolané
změny v obličejové části hlavy nazýváme .............
5) V těle člověka existují dva důleţité portální cévní systémy. Uveďte
jejich názvy; místo, ve kterém je najdeme a jejich základní funkce.
STRANA
376
9)
nepravdivé údaje.
skutečná nebo hypotetická změna
1) dlouhodobý nedostatek hormonů štítné ţlázy u dětí
2) předávkování inzulínem
3) nedostatečná produkce thymosinů u dětí
4) nedostatečná produkce inzulínu
5) produkce imunoglobulinů
6) přirozená přítomnost
aglutininů anti–A i anti–B v tělních tekutinách
7) předávkování kalcitoninem
8) vyšší hladina oxytocinu
9) předávkování parathormonem
10) přirozená přítomnost aglutinogenů A i B
11) přítomnost choriogonadotropinu v krvi
důsledek nebo
příčina
změny
A) glykosurie,
dehydratace,
nadměrná ţízeň
B) nedostatek
vápníku v krvi
D) Purkyňových vláken
E) Langerhansových ostrůvků
F) Bartholiniho ţláz
G) Mauthnerových buněk
H) Fabriciovy bursy
I) Kupferových buněk
C) stahy dělohy
D) obranné reakce proti antigenům
E) kretenismus
F) těhotenství
G) krevní skupina AB
H) nadbytek
vápníku v krvi
I) krevní skupina
0 (nula)
J) sníţená schopnost rozlišovat
antigeny
K) hypoglykemický šok
10)
Vysvětlete vţdy alespoň na
jednom příkladu – jaké důsledky by
pro tělo člověka nebo ţivočicha mělo
zničení:
A) Sertoliho buněk
B) Graafova folikulu
C) Leydigových buněk
377
10 ÚVOD DO NEUROFYZIOLOGIE
10 Úvod
do neurofyziologie
Přehled klíčových části
kapitoly:
10.1 Nervová tkáň
10.2 Neuron
 10.2.1 Struktura neuronu
 10.2.2 Klidový
membránový potenciál
 10.2.3 Prahový podnět
a prahový potenciál
 10.2.4 Akční potenciál
 10.2.5 Vzestupné
a sestupné neurony
a interneurony
10.3 Glie
 10.3.1 Neuroglie
 10.3.2 Mikroglie
10.4 Synapse
 10.4.1 Elektrické synapse
 10.4.2 Chemické synapse
 10.4.3 Neurotransmitery
a mediátory
 nervová tkáň
 neuron multipolární, bipolární
a unipolární
 tělo neuronu
 dendrit
 axon







































axonový hrbol
telodendrion
axolema
Schwannova buňka
myelinizace axonů
bílá a šedá nervová tkáň (hmota)
Wallerovy zákony
klidový membránový potenciál
iontové kanály
sodíko–draslíková pumpa
podnět
depolarizace a hyperpolarizace
prahový podnět
účinnost podnětu
prahový potenciál
vzruch
akční potenciál
zákon "vše nebo nic"
saltatorní šíření vzruchu
refrakterní periody
vzestupné a sestupné neurony
senzorická jednotka
motorická jednotka
interneurony
glie
neuroglie
mikroglie
elektrické a chemické synapse
sumace časová a prostorová
synapse budivé a tlumivé
inhibice periferní a centrální
chemické mediátory
neurotransmitery
(neuromediátory)
receptory pro mediátor
acetylcholin
noradrenalin
aminokyseliny – uplatňující se
jako neurotransmitery
neuropeptidy
neuromodulátory (endorfiny,
enkefaliny, eikosanoidy
379
Obecnou vlastností nervové buňky je DRÁŽDIVOST (IRITABILITA),
tj. schopnost buňky reagovat na podněTKÁŇ se skládá
ty. Nervová buňka má navíc také
10.1 Nervová tkáň
NERVOVÁ
Z NERVOVÝCH A GLIOVÝCH BUSCHOPNOST VÉST INFORMACE
NĚK (včetně všech jejich výběţků).
O PODRÁŽDĚNÍ z místa jejich půso-
Součástí nervové tkáně jsou také produkty těchto buněk (např. myelinové
pochvy), systém cév (v periferních
nervech najdeme i cévy lymfatické),
vazivové vrstvy (zejména epineurium,
endoneurium, perineurium a mozkomíšní obaly), extracelulární tekutiny
a u vzdušnicovců také vzdušnice. Základní funkční sloţkou nervové tkáně
jsou NERVOVÉ BUŇKY (NEURONY).
10.2 Neuron
NEURON (NERVOVÁ BUŇKA)
je vysoce specializovaný typ buňky,
schopný přijímat, zpracovávat, vysílat
a přenášet informace. Počet neuronů u
člověka se během ţivota nezvyšuje –
v těle jednou funkčně začleněné neurony se nedělí a nemohou nahradit
samy sebe při poškození nebo zničení,
jsou extrémně dlouhověké (ţijí i více
neţ 100 let) a velmi náročné na zásobení kyslíkem a glukózou (ţivinami).
Pozn.: 1) laboratorně bylo i u
neuronů vyvoláno dělení, 2) v mozku
dospělého člověka místy existují nervové kmenové buňky (specifické ependymální buňky, tj. určitý typ glií), které
mohou za určitých okolností tvořit nové neurony (bylo pozorováno např.
v bulbus olfactorius a hippocampu
mozku lidí, kteří v letech 1998 – 2001
zemřeli na rakovinu).
STRANA
380
bení na jiné místo těla. Obdobnou
schopnost mají svalové a receptorové
(smyslové) buňky.
10.2.1 Struktura neuronu
Neuron je zpravidla moţné rozčlenit
na:
 DENDRITY (aferentní vlákna)
 TĚLO (soma, perikaryon, cyton)
 AXON (neurit, nervové vlákno =
kaţdý dlouhý axon, eferentní vlákno, osové vlákno)
Podle počtu výběţků rozlišujeme
NEURONY:
 MULTIPOLÁRNÍ (mají axon a více
dendritů), jsou nejčastější –
v lidském těle 99 %
 BIPOLÁRNÍ (mají axon a jeden
dendrit), např. ve vestibulárním systému, čichová oblast, sítnice
 UNIPOLÁRNÍ mají pouze jeden
krátký výběţek, který se v určité
vzdálenosti větví na „axon“
a „dendrit“, časté u některých receptorů (senzitivní buňky), buňky
ve spinálních gangliích aj., starší
název PSEUDOUNIPOLÁRNÍ
Pozn.: Existují i buňky bez axonu
(např. amakrinní buňky sítnice oka).
Jak jiţ bylo uvedeno, neurony vyţadují dostatečný přívod ţivin, dosta-
tek glukózy a zejména kyslíku. Nedostatek glukózy (coţ můţe nastat např.
při dávkování inzulínem) nebo nedostatek kyslíku v krvi vyvolává bezvědomí a můţe přivodit smrt. Především
v těle neuronu probíhá intenzivní metabolismus s výraznou proteosyntézou
a tvorbou ATP v mitochondriích.
portem. Vyvýšená místa na povrchu
dendritu, která jsou zpravidla místem
synapse, ve kterých dendrit přijímá informace a vznikají zde lokální potenciály, se nazývají DENDRITICKÉ TRNY. Počet dendritických trnů se zvyšuje s kvalitou a mnoţstvím podnětů,
které přicházejí k dendritům a tělům
Ze sacharidů obsahuje neuron nervových buněk (např. Purkyňova
převáţně glukózu, která je nepřetrţitě buňka v mozečku má přibliţně
doplňována z krve a je hlavním ener- 100 000 dendritických trnů)
getickým substrátem nervové tkáně.
Lipidy tvoří aţ 54 % sušiny B) Tělo neuronu
a mají převáţně stavební funkci.
Peptidy (včetně volných aminokyselin) tvoří 38 – 40 % sušiny
a v nervové tkáni se uplatňují rovněţ
jako fyziologicky aktivní látky. Proteiny tvoří součást sodíko–draslíkové
pumpy, iontových kanálů a dalších
membránových struktur (např. receptorů na postsynaptické membráně).
V membránách se proteiny uplatňují
jako enzymy nebo součásti enzymů
a plní strukturální (stavební) funkce.
TĚLO NEURONU má různý tvar
a jeho velikost je zpravidla pouze několik mikrometrů. Tělo neuronu obsahuje neuroplazmu s jádrem a se strukturami, které obecně odpovídají ţivočišné buňce (např. ribozómy, endoplazmatické retikulum, Golgiho komplex aj.). V cytoplazmě neuronu jsou
nápadná grana bílkovinné hmoty související s drsným endoplazmatickým
retikulem a volnými ribozomy, tzv.
tygroidní substance (Nisslova subEnergie ve formě ATP je vyuţí- stance, Nisslova tělíska, chromatofilní
vána nervovými buňkami pro činnost tělíska). Bílkoviny substance doplňují
sodíko–draslíkové pumpy, pro syntézu a obměňují buněčné struktury neuronů.
bílkovin a tvorbu RNA i další procesy. Přítomnost bílkovin této hmoty je mimo jiné dávána do souvislostí i s tvorbou podmíněných reflexů a nových
paměťových vzorců. Lyzosomy neuroA) Dendrity neuronu
nu obsahují lipofuscin.
DENDRITY jsou výběţky neuroCytoskelet neuronu tvoří NEUnu, přizpůsobené k vedení vzruchu
směrem k tělu neuronu. Je jich zpravi- ROFIBRILY, které lze zhruba rozdělit
dla větší počet, ale neuron můţe mít na neurotubuly (průměr 20 – 30 nm)
dendrit také pouze jeden nebo ţádný. a NEUROFILAMENTY (průměr 6 –
Dendrity se s rostoucí vzdáleností od 10 nm).
těla neuronu ztenčují a rozvětvují. Jsou
.
zásobovány potřebnými látkami z těla
neuronu dendroplazmatickým trans©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
381
Obr. č. 21: Významné struktury multipolárního neuronu
C) Axon neuronu
AXON je přizpůsobený k přenosu
informací od těla nervové buňky k jiné
struktuře (např. jiný neuron, svalová
buňka, ţlázová buňka). Axon začíná na
těle neuronu v rozšířeném místě (tzv.
AXONOVÝ HRBOL, AXONÁLNÍ
HRBOLEK), který přechází zúţením –
INICIÁLNÍ SEGMENT – v axon. Na
STRANA
382
membráně axonového hrbolu vzniká
vzruch. V případě, ţe vzruch vznikne,
šíří se dále (ve stejné velikosti) po celém axonu aţ na jeho koncové části,
ve kterých se axon silně rozvětvuje
v tzv. TELODENDRION. Rozvětvení
často připomíná spletitou síť, jejíţ jednotlivá vlákna jsou zpravidla zakončena synaptickým knoflíkem (i deset tisíc
„konců“ jednoho axonu není ničím ne-
obvyklým). Od axonu místy odstupují
silnější postranní výběţky (KOLATERÁLY), které se rovněţ dále rozvětvují
a mohou se i vracet k tělu neuronu.
Kaţdý neuron má obvykle pouze jeden
axon. Délka axonu můţe být aţ desítky
centimetrů (např. motorický míšní neuron můţe být u člověka dlouhý aţ
90 cm, u ţirafy i přes 1 m). Vzhledem
k tomu jsou některé neurony nejdelšími buňkami těla.
Axon vyplňuje axoplazma a probíhá v něm obousměrný transport látek. V axonech chybí řada organel typických pro tělo neuronu, např. ribozomy. Díky transportu látek nitrem
axonu mohou být obnovovány jeho
struktury a můţe být zajišťován základní metabolismus. Látky z těla neuronu se dostávají aţ na konec axonu
tzv. AXOPLAZMATICKÝM (AXONOVÝM, AXONÁLNÍM) TRANSPORTEM. Bylo vypočítáno, ţe prů-
měrně velká molekula bílkoviny by
pasivně difundovala 1m dlouhým axonem aţ desítky let. Transport látek
uvnitř axonu je značně urychlen existencí axonálního cytoskeletu, popř.
i membránového cytoskeletu, tj. aktivitou různých proteinů cytoskeletu neuronu, které představují aţ polovinu
všech bílkovin neuronu. Rychlost
transportu je přibliţně 1 – 400
mm/den. Směrem od těla neuronu
k synapsím axonu probíhá tzv. anterográdní (ortográdní) transport látek.
V opačném směru (tj. k tělu neuronu)
probíhá retrográdní transport látek,
který mimo jiné přenáší informace zpět
k tělu neuronu a plní tak funkci zpětné
vazby o dějích, probíhajících v synapsích. Z tohoto pohledu připomíná je-
den axon celou síť telefonních kabelů,
kterými procházejí hovory současně
oběma směry – vzruch se však po
axonu šíří vţdy od těla neuronu
směrem k jeho synaptickým knoflíkům.
Axony tvoří podstatnou část periferních nervů. Povrchová membrána
axonu se nazývá AXOLEMA.
Pro funkce neuronu jsou podstatné vlastnosti jeho povrchové cytoplazmatické membrány a přesuny iontů
přes tuto membránu. Na povrchu neuronu je moţné podle vlastností rozlišit nejméně dva typy membrán. Bývá rozlišována DRÁŽDIVÁ a VODIVÁ
MEMBRÁNA. Mezi oběma typy
membrán není ostrá hranice. Jde spíše
jen o vyjádření skutečnosti, ţe povrchové membrány neuronu nemají
v celém rozsahu povrchu neuronu vţdy
shodné vlastnosti. Z hlediska funkce
také mohou být rozlišovány části
vstupní (zejména v oblasti dendritů
a těla neuronu), části vodivé (zejména
membrána axonu) a části výstupní biomembrány (presynaptické membrány,
viz dále).
Pro povrchovou membránu těla
neuronu, dendritů a oblastí povrchové membrány s receptory pro
mediátory je charakteristická DRÁŽDIVÁ MEMBRÁNA. Dráţdivá membrána je schopna ovlivňovat struktury
neuronu ve svém okolí. Membrána není výrazně dráţdivá elektricky, ale je
dráţdivá především chemicky (tj.
vhodným neuromediátorem). Membrána reaguje na chemický podnět tzv.
místním potenciálem (tj. relativně pomalou stupňovanou lokální změnou,
trvající přibliţně 10 ms). Změny sa-
383
motné membrány jsou tedy lokální, vytvoří neuronovou pochvu. Na axostacionární a nešíří se na větší vzdá- nech v centrální nervové soustavě
lenosti.
MYELIN vytvářejí OLIGODENDRODruhým typem jsou VZRUŠIVÉ GLIE (Schwannovy buňky v CNS
MEMBRÁNY, charakteristické pro ob- chybějí). Mimo centrální nervovou
last axonového hrbolu, celý povrch soustavu však zajišťují myelinizaci
axonu a také např. i svalových buněk. právě SCHWANNOVY BUŇKY.
Tyto membrány jsou elektricky dráţdivé s typem odpovědi "vše nebo nic".
Překročí–li změny na dráţdivé
membráně a jejím okolí určitou
prahovou hodnotu, vzniká na axonovém hrbolu VZRUCH (viz dále),
který se rychle šíří po vzrušivé
membráně celého axonu (od axonového hrbolu aţ k zakončení axonu
v nezměněné velikosti) a projevuje se
elektricky, chemicky a tepelně (viz dále).
Pro správnou funkci neuronu je
důleţitý systém dalších obalů (vazivových vrstev) a myelinové pochvy, které plní ochranné, izolační aj. funkce.
Myelinizovaný axon pokrývá KOMPLEX MYELINOVÉ A SCHWANNOVY POCHVY (myelinová pochva
a neurilema). Myelinové pochvy začínají vznikat jiţ v prenatálním období a
jejich tvorba pokračuje ještě v prvním
(i druhém) roce ţivota. Myelinová pochva vzniká tak, ţe se Schwannova
buňka kolem axonu opakovaně omotává, čímţ vzniká na axonu „buněčná rulička“, ze které je postupně vytlačena
cytoplazma – na povrchu axonu zůstane mnoho vrstev soustředně uspořádaných buněčných membrán Schwannovy buňky jejímţ základem jsou lipoproteiny = myelinová pochva. Organely Schwannovy buňky včetně jádra
skončí na vnějším povrchu myelinové
pochvy, kde tento buněčný materiál
STRANA
384
MYELINOVÉ POCHVY zlepšují
a zrychlují vedení informací axonem
a pokrývají povrch axonu v opakujících se úsecích přibliţně 1 mm dlouhých (tzv. INTERNODIA). Mezi jednotlivými internodii jsou mezery (RANVIEROVY ZÁŘEZY, neurofibrální
uzly). V Ranvierových zářezech myelin chybí, ale jsou zde ve vzájemném
kontaktu Schwannovy buňky.
Místa CNS, ve kterých je vysoká
koncentrace myelinizovaných axonů,
jsou světlá (tzv. BÍLÁ HMOTA, BÍLÁ
NERVOVÁ TKÁŇ). Nervová vlákna
na periferii mohou pokrývat a obklopovat jen výběţky Schwannových buněk bez myelinu (např. postgangliová
vlákna obratlovců). V centrální nervové soustavě (CNS) obklopují vlákna
glie (zpravidla oligodendroglie). Vlákna bez myelinové pochvy (nemyelinizovaná) bývají také označována jako
šedá vlákna (Remakova vlákna).
Místa v CNS s vyšší koncentrací těl
neuronů a šedých vláken mají šedou
barvu (tzv. ŠEDÁ HMOTA, ŠEDÁ
NERVOVÁ TKÁŇ).
Nervová vlákna (axony) savčích
nervů byla rozdělena na typy podle
histologické stavby, myelinizace, rychlosti vedení vzruchu, stupně dráţdivosti, odolnosti k anoxii a dalších ukazatelů. Rozlišujeme různé typy nervových
vláken, neboť bylo zjištěno, ţe i mezi
Přehled typů nervových vláken – viz
stejně silnými a stejně myelinizovanými vlákny různých částí nervové následující tabulka.
soustavy jsou značné funkční rozdíly
VLÁKNA TYPU A – myelinizované axony senzitivních a motorických nervů, slouţí
k rychlému vedení vzruchů, 72 – 120 (150) m/s
VLÁKNA TYPU A
aferentní
skupina Ia, vedou z anulospirálních
zakončení svalových vřetének
alfa
skupina Ib, vedou z Golgiho šlachových
tělísek
eferentní
inervují extrafuzální
svalová vlákna
vedou z mechanoreceptorů kůţe
(dotyk, tlak)
beta
gama
delta
skupina II, vedou ze sekundárních
senzitivních svalových zakončení,
z mechanoreceptorů v kůţi; rychlost
přenosu informací 36 – 72 m/s
skupina III, vedou z koţních receptorů
(teplo, tlak, dotyk, bolest), rychlost
přenosu informací 6 – 36 m/s
inervace
intrafuzálních
svalových vláken
VLÁKNA TYPU B, např. eferentní pregangliové axony autonomního nervového systému
VLÁKNA TYPU C – nemyelinizovaná vlákna, pomalé vedení vzruchů – rychlost přenosu
0, 2 – 2, 0 m/s
VLÁKNA TYPU C
aferentní
eferentní
skupina IV, vedou z receptorů citlivých
na bolest, teplo a dotyk
postgangliové axony
autonomního
nervového systému
Tab. č. 5: Některé typy nervových vláken (upraveno podle různých pramenů)
V případě zničení těla neuronu
nejsou dendrity ani axon schopné ţít
samostatně. Po oddělení výběţků od
těla neuronu dojde zejména v periferní části nervového systému k autolýze
oddělené periferní části nervového
vlákna (nebo dendritů), tzv 1. WALLERŮV ZÁKON (Wallerova degenerace). Druhá část výběţku, spojená
s tělem neuronu, se v místě přerušení
rozvětví, jednotlivé výběţky mohou
růst rychlostí 1 – 44 mm/den. Je moţné, ţe hlavní výběţek prorůstá a proroste místy, kterými vedl původní
axon, tzv. 2. WALLERŮV ZÁKON
(Wallerova regenerace). Postupně je
moţné i určité obnovení "původní"
inervace, popř. i funkčnosti inervované
385
tkáně. Na obnově přerušených nervů se
mohou v centrální nervové soustavě
podílet gliové buňky (ependymové
buňky) a na periferii Schwannovy
buňky. V periferní části nervové soustavy, jak jiţ bylo uvedeno, dochází i
k prorůstání nervových vláken tkáněmi.
MEMBRÁNOVÝ
POTENCIÁL
je výchozí pojem pro všechny elektrické potenciálové rozdíly, vznikající na
buněčné membráně, mezi intracelulárním a extracelulárním prostorem. Jeho
vznik, trvání a změny vyplývají ze zastoupení některých iontů vně a uvnitř
buňky.
10.2.2 Klidový
membránový potenciál
A) Koncentrace iontů
v neuronu a extracelulární
Na povrchové membráně buněk tekutině
(tj. nejen nervových buněk) je
v klidovém stavu ustaven klidový
membránový
potenciál
(KMP)
o hodnotě mínus 50 mV aţ mínus
100 mV (u typických neuronů mínus
70 mV). Membrána je POLARIZOVÁNA – záporný pól je uvnitř
a kladný vně (zdůvodnění tohoto stavu je
uvedeno dále v této kapitole). Julius Bernstein, v souladu se skutečností, popsal
(1902) klidový membránový potenciál
jako důsledek nestejného rozdělení
iontů vně a uvnitř buňky. KLIDOVÝM
MEMBRÁNOVÝM
POTENCIÁLEM
Rozhodující význam pro funkci
neuronů mají ionty K+, Cl–, Na+, ale
také Ca2+, Mg2+ aj.
KONCENTRACE
IONTŮ
vně
povrchové biomembrány neuronu
a pod ní se výrazně liší. Z nerovnoměrného rozloţení iontů vyplývají
směry koncentračních a elektrických
gradientů napříč povrchovými biomembránami buněk.
a) Ionty draslíku
IONTY K jsou hlavními kationty
+
rozumíme membránový potenciál
cytoplazmy neuronu i ostatních ţivov klidovém stavu vzrušivé buňky (tj.
čišných buněk. Klidová koncentrace
nervové nebo svalové).
iontů draslíku, která existuje uvnitř
Potenciálový rozdíl je moţné nervových buněk člověka a ţivočichů,
změřit milivoltmetrem tak, ţe intrace- je více neţ desetkrát vyšší neţ vně
lulárně zanoříme jednu mikroelektrodu buňky neuronu, tzn. směr koncent(tj. např. skleněnou kapiláru o průměru račního gradientu K+ je ven z neuhrotu 1 mikrometr) a druhou elektrodu ronu.
ponecháme vně buňky v extracelulární
Protoţe K+ ionty procházejí (potekutině (vnitřek buňky je v klidovém
dobně také Cl– ionty) snadno povrchostavu vţdy negativní proti extraceluvou biomembránou, díky existenci nělárnímu prostoru). Říkáme, ţe memkolika typů draslíkových kanálů, unibrána je polarizována.
kají, po koncentračním gradientu, ven
z buňky. Uvnitř buňky jsou kladné náSTRANA
386
boje iontů K+ v dynamické rovnováze
se zápornými náboji objemných aniontů (např. ATP, kreatinfosfát, aminokyseliny, peptidy apod.), které je však
nemohou přes biomembránu následovat. Vzhledem ke skutečnosti, ţe nitro
buňky (obdobně extracelulární prostor)
má tendenci k elektroneutralitě, vzniká
úbytkem kationtů uvnitř buňky a jejich
nadbytkem v extracelulárním prostoru
v těsném sousedství povrchové biomembrány (ionty nemohou volně difundovat) elektrický gradient. Vzniká
měřitelné elektrické napětí (nebo se
sniţuje jiţ existující napětí) mezi
vnitřkem a vnějškem buňky. Záporný
pól je uvnitř buňky pod membránou.
Elektrické napětí (mimo jiné) brzdí
pohyb K+ iontů a omezuje jejich další
unikání z neuronu. V klidu vzniká dynamický rovnováţný stav, ovlivňovaný
dalšími ionty.
Na+ vně buňky je přibliţně 10 krát
vyšší neţ uvnitř neuronu.
KMP je určován převáţně ionty
K a Cl–, ale na jeho přesnou velikost
mají vliv i ionty Na+ aj.
+
c) Iontové kanály a pumpy
Ionty mohou selektivně pronikat
přes biomembrány jen iontovými kanály nebo mohou být přenášeny přenašečovými enzymy (tzv. pumpy). IONTOVÉ KANÁLY jsou uzavíratelné
"tunely" v buněčné membráně, propojující za určitých podmínek extracelulární a intracelulární prostor. Struktura
iontového kanálu obsahuje senzor
(čidlo), který reaguje např. na elektrické nebo chemické změny. Kanály jsou
poté ovládány elektrickými nebo chemickými látkami. Při určité intenzitě
elektrické změny nebo po navázání určité chemické látky je kanál otevřen
nebo zavřen. Otevřeným kanálem dob) Ionty chlóru a sodíku
chází, v průběhu zlomků milisekund,
+
–
IONTY Na a Cl jsou hlavními
k lavinovitému selektivnímu průniku
ionty extracelulární tekutiny. Koncent- iontů membránou ve směru koncentrace Na+ a Cl– je v klidu v okolí neuro- račního a elektrického gradientu.
nu (v extracelulární tekutině) výrazně
V případě elektrického (napěvyšší neţ uvnitř buňky.
ťového) ovládání kanálu vyvolává
Směr koncentračního gradientu změněný potenciál změnu prostorové
Cl– iontů je dovnitř buňky, ale pohy- orientace specifické bílkoviny (tzv.
bu iontů v klidu brání záporný náboj iontového hradla se senzorem elektric(převaha aniontů) pod membránou kých změn) a dojde k otevření iontoneuronu (na vnitřní straně).
vého kanálu. Podle iontů, které
Směr koncentračního gradientu v největším mnoţství pronikají tímto
pro Na+ ionty je dovnitř buňky. Po- typem otevřeného iontového kanálu,
vrchová membrána neuronu je však hovoříme např. o K+ kanálech, Na+ kav klidu pro ionty Na+ méně propustná nálech apod.
neţ pro ionty K+ (celkově v klidu málo
Druhým způsobem otevírání
propustná). Ionty Na+ pronikají v klidu
kanálů je otevírání kanálu pod vlipouze omezeně do buňky. Koncentrace vem chemických látek, např. neuro©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
387
transmiterů na postsynaptické membráně. Receptory na postsynaptické
membráně např. mají dvě části. První
část zachycuje neurotransmiter a druhá
obsahuje iontový kanál, který pod vlivem navázaného neurotransmiteru mění tvar i velikost a umoţňuje selektivní
průnik iontů přes membránu. Podle
látky, která zpravidla tímto způsobem
otevírá kanál, hovoříme např. o acetylcholinovém kanálu, noradrenalinovém
kanálu apod.
přenašečová struktura), při maximální
činnosti, transportuje průměrně aţ
200 iontů Na+ a 130 iontů K+ za
sekundu.
Pozn.: Některé kanály mohou být
Enzym sodíko–draslíkové pumpy
Většina neuronů obsahuje 100 –
200 sodíko–draslíkových pump na
jednom mikrometru čtverečném biomembrány, ale také aţ 2000. Tzn., ţe
jeden malý neuron můţe obsahovat aţ
1 milion pump. Na 1 mm2 by mohlo
být aţ 200 miliónů těchto struktur (sodíko–draslíkových pump).
OVLÁDANÉ NAPĚTÍM I CHEMIC- je moţné zablokovat, např. ouabainem
KY a jsou známé rovněž KANÁLY (strofantinem G).
STÁLE OTEVŘENÉ. Kromě toho
existují iontové KANÁLY OVLÁDANÉ MECHANICKY – připojené na 10.2.3 Prahový podnět
struktury cytoskeletu. Jsou součástí a prahový potenciál
např. receptorových buněk – kanály
PODNĚTEM označujeme změnu
otevírají mechanické podněty, které
ohýbají vlásky specifických buněk (viz (změny) uvnitř nebo vně organismu,
která působí na buňky. V této kapitole
vestibulární systém – 12.3).
nás zajímá především vliv na buňky
V membránách téměř všech bunervové, receptory (senzory), popř.
něk, tj. také neuronů, je SODÍKO–
i buňky svalové.
DRASLÍKOVÁ PUMPA (enzym přenašeč, Na+–K+ATPasa). Pumpa při O účinnosti podnětu rozhoduje:
spotřebě ATP, potřebného k aktivaci  MODALITA
(fosforylaci) enzymu a v přítomnosti
A KVALITA PODNĚTU
2+
Mg iontů zpravidla během jednoho
o MODALITA je moţný způsob,
cyklu transportuje 3 ionty Na+ z buňky
jakým vnímáme podněty speciaa současně 2 ionty K+ dovnitř buňky,
lizovanými receptory (např.
ale můţe pracovat i v jiných reţimech,
chemoreceptory, mechanorecepnapř. 1:1 nebo 1:2 (Na:K). Aktivita
tory, tyčinky a čípky sítnice
pumpy je regulována vnitřní koncentapod.). Základní modality vznirací Na+. Přibliţně při koncentraci
kaly v průběhu fylogenetického
10 mmol Na+/l (uvnitř buňky) je pumvývoje a odpovídají moţnému
pa neaktivní. Sodíko–draslíková pumzpůsobu vnímání různými smyspa se podílí na udrţování klidového
ly, tj. počet základních modalit
membránového potenciálu buněk, tj.
přibliţně odpovídá počtu smysna zajišťování klidového nerovnoměrlů. Člověk však nemá jen pět
ného rozloţení iontů. Pumpa (tj. jedna
smyslů (viz kapitola 12)
STRANA
388
o KVALITU PODNĚTU rozlišujeme v rámci jedné určité modality, např. u modality sluchu
rozlišujeme tóny, u modality čichu různé vůně apod.
Pozn.: DEPOLARIZACÍ rozumíme zvyšování hodnoty membránového
potenciálu (např. z mínus 80 mV na
hodnotu mínus 70 mV). Vzruch pak
můţe být vyvolán slabším podnětem,
neboť se hodnota membránového potenciálu přibliţuje prahovému potenciálu. Opačný proces označujeme termínem REPOLARIZACE, zejména ve
smyslu návratu do klidového stavu.
 KVANTITA A INTENZITA PODNĚTU rozhoduje o tom zda neuron
(nebo modifikovaná receptorová
buňka) bude nebo nebude na podnět
reagovat. Při plynulých změnách
HYPERPOLARIZACÍ označujenemusí dojít k očekávané reakci
me naopak sniţování hodnoty memneuronu.
bránového potenciálu na hodnotu ma DÉLKA TRVÁNÍ PODNĚTU má
tematicky niţší (např. z mínus 80 mV
význam zejména při slabších podna mínus 90 mV). Jestliţe pro vznik
nětech. Čím slabší podnět působí,
vzruchu postačuje např. hodnota mítím déle musí působit neţ vyvolá
nus 60 mV, znamená hyperpolarizace
odpověď.
oddálení vzniku vzruchu (při stejně silPodněty, působící na neuron, vy- ném podnětu) nebo také jinak, ţe pro
volávají změny klidového membráno- vznik vzruchu je třeba silnější podnět.
vého potenciálu. Velikost klidového K hyperpolarizaci můţe dojít např.
membránového potenciálu se po- transportem K+ iontů ven z buňky a Cl–
zvolna nebo stupňovitě mění a teprve iontů dovnitř buňky.
při určitém PRAHOVÉM PODNĚTU
vzniká nový typ odpovědi, tzv. akční
potenciál. Hodnotu membránového 10.2.4 Akční potenciál
potenciálu, kdy vzniká akční potenciál,
Při dosaţení prahového podnětu
nazýváme PRAHOVÝ POTENCIÁL.
vzniká VZRUCH. V daném místě biVelikost prahového potenciálu je zpraomembrány se velikost membránového
vidla o +5 mV aţ +20 mV větší neţ
potenciálu (napětí) prudce změní aţ na
klidový membránový potenciál.
hodnotu přibliţně +30 mV (+40 mV).
Podněty niţší intenzity neţ prahový podnět se nazývají podprahové
podněty (v souladu s tím pouţíváme
pojem PODPRAHOVÉ POTENCIÁLY). Obdobně nadprahový podnět je
silnější neţ prahový podnět a pro hodnoty membránového potenciálu pouţíváme pojmu NADPRAHOVÝ POTENCIÁL.
V čase zlomků milisekund dojde k přesunu iontů Na+ (viz dále) přes biomembránu a změně její polarity. Elektrickým projevem šířícího se vzruchu
v daném místě axonu je AKČNÍ POTENCIÁL (hrotový potenciál, hrot,
spike).
Hypotézu, o pohybu iontů při depolarizaci membrány neuronu a vzniku
akčního potenciálu, vyslovili ve 40. le-
389
tech A.L.Hodgkin, A.F.Huxley (Nobe- vlastním průběhu akčního potenciálu,
lova cena, 1963).
ale bez sodíko–draslíkových pump by
Děje – probíhající při podráţdění po určité době nevznikaly nové akční
nervové buňky prahovým podnětem – potenciály, neboť by nebyl udrţován
na povrchové biomembráně axonu potřebný iontový gradient.
Pozn.: Zastoupení iontů se při výnervové buňky a v jejím bezprostředním okolí, lze shrnout do násle- še uvedených dějích mění zejména
v okolí biomembrány, vzniká pohyb
dujících bodů:
iontů především podél biomembrány
1. Dojde k podráţdění neuronu
a mnohem méně uvnitř axonu nebo ve
prahovým podnětem
větší vzdálenosti vně.
2. Prahový podnět vyvolá otevření doBiofyzika vysvětluje ŠÍŘENÍ
statečného počtu Na+ kanálů a vý(VEDENÍ) AKČNÍHO POTENCIÁLU
znamné mnoţství Na+ iontů pronikne
z místa podráţdění mechanismem tzv.
do buňky (propustnost membrány se
MÍSTNÍCH PROUDŮ. V místě popro ionty Na+ zvyšuje aţ 600 krát).
dráţdění dochází ke změně polarity
Krátkodobá lokální DEPOLARIZACE části biomembrány. Výsledkem této
membrány dosáhne spouštěcí úrovně – změny je nejen změna rozdílu potencia polarita membrány se náhle obrátí
álů mezi vnitřkem a vnějškem buňky,
(např. z mínus 55 mV na plus 30 mV) ale současně také rozdíl potenciálů
– tzv. TRANSPOLARIZACE. Vzniklá (na povrchu i uvnitř buňky pod bizměna (= AKČNÍ POTENCIÁL,
omembránou) mezi podráţděným
vzruch) postupuje po axonu aţ na jeho a nepodráţděným místem biomemkonec. Pozn.: Pohyb akčního potenciá- brány, který vede ke vzniku místních
lu po axonu (změny na povrchu axonu) proudů. Místní proud má dráţdivé
lze zjednodušeně přirovnat k prstenu,
účinky na sousední element membrákterý stahujeme z prstu.
ny. Při dosaţení prahového podnětu
vzniká akční potenciál v tomto sou3. V místě membrány za akčním po+
tenciálem se otevírají K kanály; po- sedním elementu (úseku) biomembrány a celý proces se opakuje v tomto
hyb iontů K+ přes membránu ven
z buňky napomáhá návratu membrány místě. Mechanismem místních proudů se takto šíří akční potenciál po
do klidového stavu (se záporným nábiomembránách nervového (a také
bojem uvnitř)
svalového) vlákna bez tlumení.
4. Membrána je uváděna do původního klidového stavu činností sodíko–draslíkových pump
Děje, spojené s návratem do klidového stavu, označujeme pojmem
REPOLARIZACE. Sodíko–draslíková
pumpa není nutná a nehraje roli při
STRANA
390
Obr. č. 22: Schéma průběhu některých změn v daném úseku membrány neuronu
Rychlost vedení vzruchů
Ve fylogenezi známe dva vývojové trendy, které urychlují vedení vzruchu po biomembránách. Prvním trendem je zvětšování průměru nervového vlákna. Čím je průměr nervového vlákna větší, tím rychleji je vzruch
veden. U většiny krouţkovců, měkkýšů a členovců existují tzv. OBŘÍ
NERVOVÁ VLÁKNA, která mají
u hlavonoţců průměr aţ 1 mm a slouţí
k rychlejšímu vedení AP do svalů.
Rovněţ informace k vykonání únikových pohybů korýšů (např. pohyby
ocasní ploutvičky raků) přenášejí obří
axony.
Druhým vývojovým trendem je
MYELINIZACE,
kdy
činností
Schwannových buněk nebo oligodendroglií vzniká na axonech myelinová
pochva, tvořená myelinem. Myelin je
sloţitá směs lipidů (značný obsah fosfolipidů) a bílkovin (cca 20 %), má
dobré izolační vlastnosti a je elektricky
nevodivý. MYELINOVÁ POCHVA
zrychluje a zhospodárňuje vedení
vzruchů v periferních nervech a CNS.
Na nemyelinizovaných vláknech
dochází při podráţdění prahovým podnětem vţdy k ovlivňování nejbliţšího
okolí místa podráţdění. Proud běţí
vţdy nejprve do nejbliţšího okolí podráţděné části membrány nervového
vlákna a teprve potom se šíří na další
nejbliţší místo. Jestliţe bychom např.
přirovnali šíření podráţdění po nemyelinizovaném nervovém vláknu k běhu
po schodech, museli bychom říci, ţe
"podráţdění na nemyelinizovaném
vlákně musí kaţdou nohou došlápnout
vţdy na kaţdý schod" v přesném
a neměnném pořadí, coţ vyţaduje určitý čas.
391
U MYELINIZOVANÝCH VLÁKEN přechází proud pouze mezi Ranvierovými zářezy a k depolarizacím
(stejně tak i k polarizaci membrány)
můţe na myelinizovaných vláknech
docházet pouze v Ranvierových zářezech. Pouţijeme–li přirovnání k běhu
po schodech je moţné říci, ţe "podráţdění můţe a současně musí na myelinizovaném vlákně došlapovat jen např.
na kaţdý 4. schod". To znamená, ţe se
vzruch na myelinizovaných vláknech
přesunuje skokem z jednoho Ranvierova zářezu do druhého (tzv. SALTATORNÍ ŠÍŘENÍ VZRUCHU, saltační
vedení podráţdění, z lat. saltare – skákat) a jeho šíření je přibliţně desetkrát
rychlejší neţ na nemyelinizovaných
vláknech. V CNS připadá asi 60 %
nervových vláken na myelinizované
axony a přibliţně 40 % na axony bezmyelinové. Rovněţ pro myelinizované
i nemyelinizované axony člověka platí,
ţe rychlost přenosu podráţdění se
zvyšuje se zvyšováním průměru nervových vláken (větší průřez axonu má
niţší vnitřní odpor).
Na jemných nemyelinizovaných
(bezmyelinových) vláknech činí rychlost vedení podráţdění 0, 5 aţ 15 m/s.
Rychlost vedení podráţdění po myelinizovaných axonech je aţ 120 (150)
metrů za sekundu, tj. 432 (540) km/h,
např. axony tr. spinocerebellaris posterior. V elektrickém kabelu probíhá pohyb elektronů (nikoliv iontů) rychlostí
přibliţně 300 000 kilometrů za sekundu. Rychlost nervových drah je tedy
nepoměrně pomalejší, přesto i rychlost
120 m za sekundu znamená, ţe nervová informace z hlavy k prstům nohy
STRANA
392
dorazí asi za 16 milisekund (tj.
0, 016 s).
Podstata kódování informací
na axonu
Neuron reaguje na odpovídající
prahový potenciál vznikem vzruchu
podle zákona "VŠE NEBO NIC".
To znamená, není–li dosaţeno prahového potenciálu, vzruch nevzniká vůbec a dochází pouze k lokálním změnám. Je–li dosaţeno potřebné depolarizace, vzniká vzruch, který se šíří aţ
na konec axonu. Současně platí, ţe
akční potenciál má při svém šíření po
celém axonu stále stejnou měřitelnou
velikost – depolarizační vlna má stále
stejnou velikost. Velikost amplitudy
jednoho akčního potenciálu je většinou
110 mV aţ 120 mV (tj. změna např.
z –80 mV na +30 mV) v daném místě
povrchové biomembrány axonu.
Po axonech tedy neprobíhají
malé a velké, menší a větší akční potenciály. Informace, které akční potenciály přenášejí, nemohou tedy být kódovány velikostí potenciálů. Jak bylo
zjištěno jsou informace kódovány počtem a frekvencí akčních potenciálů
(tj. sledem akčních potenciálů a různě
velkých pauz). Vzniká tak binární
kód, odpovídající např. dvojkové soustavě v matematice.
Zjednodušeně vyjádřeno, je moţné
v daném mikročase v určitém úseku
axonu změřit akční potenciál (tj. pouze
jeden ze dvojice moţných stavu) nebo
klidový membránový potenciál (tj.
druhý a ţádný další ze dvou moţných
stavů). Daným mikročasem rozumíme
délku trvání akčního potenciálu. Tato
délka je přibliţně 0, 4 ms aţ 2, 0
milisekundy. Pro většinu akčních
potenciálů pak méně neţ jedna
milisekunda.
stav, zjištěný
v daném úseku axonu,
v daném mikročase
akční potenciál
akční potenciál
klidový potenciál
klidový potenciál
klidový potenciál
akční potenciál
klidový potenciál
akční potenciál
matematické
vyjádření
(binární kód)
1
1
0
0
0
1
0
1
Tab. č. 6: Způsob „binárního kódování“
nervových informací na axonech
Refrakterní periody
Nový akční potenciál můţe proběhnout po témţe axonu aţ po určitém
čase (ve kterém probíhají procesy návratu struktur do klidového stavu).
Rozlišujeme absolutní a relativní
refrakterní periody (fáze).
ABSOLUTNÍ
REFRAKTERNÍ
PERIODA je časový interval trvající
přibliţně 1 milisekundu (0, 5 před
a 0, 5 po akčním potenciálu), ve kterém není moţné ani nadprahovým
podnětem vyvolat nový akční potenciál, protoţe nedošlo ani částečně k potřebnému obnovení klidového stavu.
aţ 100 akčních potenciálů za sekundu.
U savců můţe v přirozených podmínkách probíhat po axonu 150 aţ 180
vzruchů za sekundu.
Pozn. Pro srdeční sval jsou pouţívány termíny s obdobným významem:
absolutní refrakterní fáze – ARF a relativní refrakterní váze – RRF
10.2.5 Vzestupné
a sestupné neurony
a interneurony
VZESTUPNÉ
(AFERENTNÍ,
ASCENDENTNÍ) NEURONY vedou
akční potenciály z receptorů do CNS
– jinak také SENZITIVNÍ (SMYSLOVÉ) NEURONY. Všechny smyslové neurony jsou unipolární, jejich buněčná těla leţí v gangliích mimo CNS.
Informace jsou vedeny z receptorů
směrem k tělu neuronu periferním
výběţkem (míjejí tělo neuronu) a pokračují centrálním výběţkem (odpovídá definici axonu) do CNS (oba výběţky tedy fungují jako jeden a tělo
neuronu leţí mírně stranou). Aferentní
vlákna, která vedou do CNS vzruchy
teploty, tlaku a bolesti ze všech částí
organismu, se označují pojmem SENZITIVNÍ VLÁKNA. VLÁKNA SENZORICKÁ vedou vzruchy ze specializovaných smyslových orgánů (chuti,
sluchu, zraku apod.). Podrobněji viz ner-
RELATIVNÍ
REFRAKTERNÍ
PERIODA je časový interval o veli- vové dráhy, kapitola 11.
kosti přibliţně do 5 ms aţ 10 ms, ve
Na jedno aferentní nervové vlákkterém nový akční potenciál vyvolá
no je zpravidla současně napojeno
pouze nadprahový podnět.
1 aţ 200 receptorů a celý komplex naJestliţe by pro axon platilo, ţe je- zýváme tzv. SENZORICKOU (SENho relativní refrakterní perioda je ZITIVNÍ) JEDNOTKOU.
10 ms, mohlo by po něm proběhnout
393
SESTUPNÉ (DESCENDENTNÍ,
EFERENTNÍ) NEURONY vedou AP
10.3 Glie
z CNS k efektorům. Eferentní neuroGLIE (PODPŮRNÉ BUŇKY,
ny jsou multipolární. Vlákna (axony) neurogliové buňky) mají menší velieferentních neuronů rozdělujeme na kost neţ neurony, dělí se po celý ţivot
motorická a vegetativní:
jedince a v CNS člověka je jich při MOTORICKÁ VLÁKNA jsou axo- bliţně desetkrát více neţ neuronů,.
ny motoneuronů mozku a míchy,
Glie se přímo neúčastní vedení
vedoucí k příčně pruhovaným sva- vzruchů, ale vykazují membránový polům. Vlákna míšních motorických
tenciál jako neurony a zajišťují řadu
neuronů nejsou přerušena
důleţitých funkcí:
a procházejí aţ přímo k inervova vytvářejí mechanickou oporu
ným příčně pruhovaným svalům.
v nervové tkáni
Jedno eferentní nervové vlákno
 zajišťují tvorbu myelinu
inervuje 5 – 1000 svalových vláken
(myelinogeneze)
a celý komplex představuje tzv.
 mají vyţivovací (nutritivní) úlohu
MOTORICKOU JEDNOTKU.
 účastní se růstu, regenerace
 VEGETATIVNÍ VLÁKNA (vlákna
(i degenerace) výběţků neuronů
autonomní) vedou AP z CNS do
 účastní se exkrece – vzhledem
hladkých svalů, srdečního svalu
k tomu, ţe se v nervové tkáni
a do ţláz. Vegetativní dráhy se
nevyskytují lymfatické cévy
skládají alespoň ze dvou neuronů
(výjimkou jsou periferní nervy)
(pregangliového a postgangliové ovlivňují rozmístění (zastoupení)
ho). Nervová vlákna, vedoucí
iontů v nervové tkáni
z centra ke ţlázám, bývají označo-  některé gliové buňky fagocytují
vána jako sekreční.
Spojení mozku a míchy s tkáněmi
Ke gliovým buňkám řadíme
celého těla zajišťují PERIFERNÍ v periferních nervech:
(OBVODOVÁ) VLÁKNA.
 SCHWANNOVY BUŇKY, vytváINTERNEURONY (ASOCIAČNÍ
řejí Schwannovy pochvy a myelin
NEURONY, PŘIDRUŽENÉ NEUna myelinizovaných axonech
RONY) zajišťují spojení mezi neurony
navzájem – výhradně v CNS. Jsou  SPECIALIZOVANÉ SCHWANNOVY BUŇKY, tzv. SATELITNÍ
unipolární. Je uváděno, ţe tvoří 97 aţ
BUŇKY (amficyty), na povrchu těl
99, 98 % všech neuronů (např. v lidsenzitivních unipolárních neuronů
ském mozku). Se vzrůstající sloţitostí
a nervových ganglií, obklopují těla
nervových pochodů se zvyšuje počet
nervových buněk jako satelity na
interneuronů, které se pochodu účastní.
oběţné dráze. Ovlivňují metabolické procesy gangliových buněk a netvoří myelin.
STRANA
394
V centrálním nervovém systé- mezibuněčné prostory. Do této sítě
mu rozlišujeme neuroglie a mikro- jsou vloţené ostatní části nervové tkáně. Astrocyty převaţují v šedé hmotě
glie.
míchy
a
mohou
komunikovat
s neurony prostřednictvím chemických
10.3.1 Neuroglie
látek.
OLIGODENDROGLIE (OLIGOho původu, vyvíjejí se ze spongioblas- DENDROCYTY) napomáhají metaboNEUROGLIE jsou ektodermové-
tů přibliţně od 3. měsíce nitroděloţního ţivota. Neuroglie jsou rozvětvené
buňky, rozmístěné ve tkáni centrálního
nervstva. Jsou povaţovány za hlavní
kostru (zejména tzv. neuronové sítě)
nervové tkáně. Mezi neuroglie řadíme
EPENDYMOVÉ BUŇKY, ASTROCYTY a OLIGODENDROGLIE.
EPENDYMOVÉ BUŇKY (epite-
lové buňky choroideálních plexů,
ependym, ependymální buňky) vystýlají dutiny mozkových komor (jsou
epiteliálně uspořádané), podílejí se na
tvorbě mozkomíšního moku a svými
dlouhými klky a řasinkami napomáhají
pohybu mozkomíšního moku. Některé
jejich funkce jsou podobné funkcím
astrocytů.
lismu neuronů, obklopují těla některých nervových buněk a určité úseky
axonů – zajišťují na axonech v CNS
tvorbu myelinové pochvy (oligodendroglie převaţují v bílé hmotě míchy
a mají méně výběţků neţ astrocyty).
10.3.2 Mikroglie
MIKROGLIE (mikrocyty, mezo-
glie, Hortegovy glie) jsou pohyblivé
buňky mezodermového původu v nervové tkáni odvozené od monocytů –
jsou schopné fagocytózy. V ontogenezi se objevují v době, kdy mezi neurony prorůstají cévy. Ve větším počtu aţ
na konci nitroděloţního ţivota. Mikroglie se aktivují poškozením nervové
tkáně, fagocytují poškozené části nerASTROCYTY (astroglie, makrovové tkáně a vyplňují poškozená místa
glie) jsou rozvětvené hvězdicovité
(gliová jizva).
buňky, které pokrývají částí svých výběţků povrch nervových buněk
a jinými výběţky mohou pokrývat aţ
80 % plochy kapilár. Mezi zakončením
glie a neuronem je mezera asi 20 nm
Pojem synapse zavedl sir Charles
(mezi glií a kapilárou 30 – 50 nm). Astrocyty čerpají ţiviny z kapilár krve, Scott Sherrington jiţ v r. 1897.
zásobují jimi neurony, regulují zastouSYNAPSE zajišťují funkční spopení iontů v nervové tkáni a podílejí se jení mezi neurony v nervové tkáni,
na hematoencefalické bariéře a na popř. i mezi dvěma buňkami, z nichţ
zpětném vychytávání a recyklaci neu- jen jedna je neuron (např. nervosvalorotransmiterů. Některé výběţky astro- vé spojení). V synapsích se přenášejí
cytů se dotýkají navzájem a tvoří „elektrické“ informace – obsaţené ve
strukturu podobnou síti, která vyplňuje
10.4 Synapse
395
sledu akčních potenciálů a mezer – na
další buňku. Počet synapsí v jednom
reflexním oblouku je od jedné do několika set.
Přenos vzruchů můţe v synapsi
probíhat přímo – bez přispění neurotransmiteru, tzv. ELEKTRICKÁ SYNAPSE (viz dále 10.4.1) – u člověka příleţitostně. Elektrické synapse a také
SMÍŠENÉ
SYNAPSE
s moţností
elektrického a chemického přenosu informací jsou typické především pro
niţší obratlovce, např ryby.
U vyšších obratlovců a u člověka
jsou nejčastějším typem CHEMICKÉ
SYNAPSE – viz dále 10.4.2), ve kterých přenos vzruchu přes synaptickou
štěrbinu zajišťují chemické molekuly
neurotransmiteru.
V kaţdé synapsi dochází ke zpomalování přenosu vzruchů. Čím více
synapsí převádí informace, tím je rychlost přenosu pomalejší. Zpoţdění, SYNAPTICKÉ ZDRŽENÍ, v místě synapse při převádění vzruchu je menší
u elektrických synapsí (např. u raka je
zpoţdění v místě spojení jen 0, 05 ms,
kdeţto v případě chemických synapsí
je to přibliţně 0, 3 ms, ale i 2 ms). Odpověď na podnět při monosynaptických reflexech se projeví po 0, 6 –
0, 9 ms, coţ ukazuje, ţe přenos skutečně probíhá zpravidla přes jednu synapsi.
10.4.1 Elektrické synapse
ELEKTRICKÁ SYNAPSE ozna-
čuje funkční spojení mezi dvěma neurony – umoţňuje přímé vedení vzruchu. Informace přecházejí z jedné buňSTRANA
396
ky na druhou bez působení mediátorů.
Tento přenos je moţný vzhledem
k tomu, ţe mezi povrchovými membránami buněk je mezibuněčný prostor
nejvýše 2 – 3 nm a neurony jsou navíc
často i přímo spojeny kanálky, ve kterých dochází ke splývání cytoplazmy
buněk (typ buněčného spojení gap
junction). Elektrické synapse spojují
např. neurony s obřími axony, které
ovládají únikové pohyby korýšů. Rovněţ u některých ryb byly v mozku zjištěny elektrické synapse – jako součást
motorických drah, které ovládají únikové pohyby ocasní ploutve. Celkově
jsou mnohem častější chemické synapse. Přímé „elektrické“ spoje existují
např. také mezi buňkami srdečního
svalu, tzv. interkalární disky, které
převádějí informace ke kontrakcím
přímo (přímým kontaktem) z jedné
buňky srdečního svalu na sousední.
10.4.2 Chemické synapse
Chemické synapse jsou vysoce
specializované struktury v nervové
tkáni, které převáţně zajištují přenos
informací (přenos akčních potenciálů)
mezi povrchovými cytoplazmatickými
membránami dvou neuronů (presynaptickým a postsynaptickým) nebo i mezi
membránami dvou buněk, z nichţ jen
jedna je neuron.
V místě synapse je zakončení
axonu presynaptického neuronu rozšířené v SYNAPTICKÝ KNOFLÍK
(terminální buton, synaptický uzlík)
a je přiloţeno k membráně postsynaptického neuronu, zpravidla k dendritickému trnu. Mezi membránami obou
neuronů v místě synapse je SYNAP-
TICKÁ ŠTĚRBINA (intersynaptická na tělo postsynaptického neuronu. Známé
stěrbina) o velikosti 15 – 20 nm jsou i (presynaptické) SYNAPSE AXOAXONÁLNÍ, viz dále (např. s inhibičním vli(v případě nervosvalové ploténky aţ vem). V těchto případech je zakončení jed50 nm).
noho axonu synapticky připojeno přímo na
jiný axon (před synapsi) atp.
Jestliţe do synaptického knoflíku
axonem dorazí odpovídající
informace v podobě akčních
potenciálů:
1. otvírají se napěťově ovládané Ca2+
kanály, ionty Ca2+ vstupují dovnitř
synaptických knoflíků a iniciují pohyb váčku s NEUROTRANSMITERY k presynaptické membráně
2. neurotransmiter se vylévá exocytózou do synaptické štěrbiny
3. molekuly neurotransmiteru difúzně překonávají synaptickou
štěrbinu a navazují se na specifické membránové receptory na
postsynaptické membráně
4. na subsynaptické membráně
postsynaptického neuronu se otevírají (chemicky ovládané) iontové kanály – přenášená informace
mění aktivitu postsynaptického
neuronu
V případě, ţe je neurotransmiterem acetylcholin, otevírají se v postsynaptické membráně iontové kanály
přímo jeho vlivem. Jestliţe je neurotransmiterem noradrenalin, dochází (po
jeho navázání na receptory) nejprve
k tvorbě cAMP a teprve prostřednictvím cAMP dojde k otevření iontových
kanálů (podobně jako u nesteroidních
hormonů při humorálních regulacích).
Otevřenými iontovými kanály
v postsynaptické membráně proudí
ionty ve směru koncentračních a elektrických gradientů. Na postsynaptické
membráně vzniká měřitelná změna
membránového potenciálu, vyvolaná
změněným rozloţením iontů vně
a uvnitř buňky. Velikost této změny je
při jednom vzruchu 2 – 4 mV
a označujeme ji jako POSTSYNAPTICKÝ POTENCIÁL (PSP). Vliv
jednotlivých PSP se v jednom neuronu
sčítá (dochází k sumaci PSP). Rozlišujeme PROSTOROVOU SUMACI
Pozn.: Synapse, ve kterých je neuro- a ČASOVOU SUMACI.
transmiterem acetylcholin, se označují jako
Dochází–li k prostorové sumaci,
CHOLINERGNÍ se dvěma typy cholinergních receptorů pro acetylcholin (nikotinové znamená to, ţe se v jednom okamţiku
a muskarinové)
na jednom neuronu sčítá vliv PSP
z více synapsí (často přicházejících
i z různých neuronů). Při časové sumaci dochází ke sčítání vlivu několika
AP, které přicházejí bezprostředně za
Podle místa spojení rozlišujeme SY- sebou do jedné synapse.
Podobně, je–li neurotransmiterem noradrenalin, hovoříme o ADRENERGNÍCH
SYNAPSÍCH s adrenergními receptory α1,
α2, β1, β2–receptory.
NAPSE AXODENDRITICKÉ, které přenášejí informace z axonu presynaptického
neuronu na dendrit a SYNAPSE AXOSOMATICKÉ, přenášející informace z axonu
397
Vliv PSP na postsynaptický neuron
můţe být:
 excitační, tzv. excitační
postsynaptický potenciál, EPSP
 inhibiční, tzv. inhibiční
postsynaptický potenciál, IPSP
Při excitačním ovlivnění postsynaptické membrány dochází k depolarizaci. Napětí se změní o + 2 mV aţ
+ 4 mV, tj. klidová hodnota např. mínus 70 mV se změní na mínus 68 mV
aţ mínus 66 mV. Jestliţe je pro vznik
AP potřebná změna o + 5 mV aţ
+ 20 mV, je zřejmé, ţe ke vzniku AP
můţe dojít aţ při současném působení
(sumaci) několika EPSP. Jednotlivý
EPSP působí tedy pouze podprahově,
ale vzhledem ke skutečnosti, ţe se pod
jeho vlivem přiblíţí práh, nutný pro
vznik AP, usnadňuje vybavení vzruchu
(usnadnění = FACILITACE). Synapse,
ve kterých dochází k EPSP, označujeme jako EXCITAČNÍ (BUDIVÉ) SYNAPSE. Excitace vyvolávají např.
acetylcholin, noradrenalin, serotonin
apod.
V případě inhibičního ovlivnění
dochází k hyperpolarizaci subsynaptické membrány (tj. klidová hodnota
potenciálu se např. změní z mínus
70 mV na mínus 74 mV). Z této skutečnosti a předcházejícího odstavce
vyplývá, ţe se moţnost vzniku AP sniţuje. Synapse, ve kterých dochází
k IPSP, označujeme jako INHIBIČNÍ
(TLUMIVÉ) SYNAPSE.
Inhibice rozlišujeme periferní
a centrální. PERIFERNÍ INHIBICE
existují mezi eferentním neuronem
a efektorem (např. zakončení vláken
parasympatiku a buněk srdečního svaSTRANA
398
lu, aktivita parasympatiku tlumí srdeční činnost). CENTRÁLNÍ INHIBICE
existují v synapsích na zakončeních interneuronů v centrálním nervstvu
(např. Renshawovy buňky).
Zvláštním případem centrálního
inhibičního vlivu je presynaptická
inhibice (např. axo–axonální synapse
v míše), kdy před synapsí axonu Ia–
vlákna (z anulospirálního zakončení
svalového vřeténka) a motoneuronu je
na axon vlákna Ia napojeno zakončení
jiného axonu interneuronu s inhibičním
vlivem.
Neurotransmiterem interneuronů
je např. kyselina 4–gamaaminomáselná
(GABA). Receptory pro GABA jsou
různé a na postsynaptické membráně
jsou jimi v podstatě iontové kanály pro
Cl–, které se po navázání GABA otevírají a Cl– pronikají přes postsynaptickou membránu do nitra postsynaptické
buňky, coţ má za následek hyperpolarizaci postsynaptické membrány.
Na jednom neuronu je moţné lokalizovat několik tisíc synapsí. Purkyňova buňka v mozečku mívá 150 000
aţ 200 000 synapsí. Středně velký neuron můţe vytvořit 1 000 aţ 10 000 synapsí. Z toho vyplývá, ţe na kaţdý
neuron nepřetrţitě působí značný počet
různých vlivů a informací, které neurony analyzují a "vyhodnocují". Tzn.,
ţe jiţ na úrovni buňky jsou tříděny informace. Nepodstatné "slabé" informace nevyvolávají vznik AP na postsynaptickém neuronu a přes synapse a celou nervovou drahou procházejí pouze
podstatné informace.
Obr. č. 23: Funkční spojení neuronů – synapse (upraveno různých zdrojů)
399
Pozn.: Z uvedeného textu by mělo nu. Cholinesterázu produkuje presynabýt zřejmé, ţe na postsynaptickou ptický i postsynaptický neuron.
membránu nepřechází z presynaptické
"Odpadní" produkty štěpení neumembrány AP automaticky.
rotransmiterů mohou být ze synaptické
Výsledné ovlivnění postsynap- štěrbiny neuronem opět vychytávány
tického neuronu a vznik AP na post- a vyuţívány (po transportu zpět do těla
synaptickém neuronu závisí na souč- neuronu) pro syntézu nových molekul.
tu vlivů mnoha (100 a více současně
Bylo zjištěno, ţe neurony, vyuţínebo v těsném sledu za sebou půso- vající určitý neurotransmiter (mediábících) jednotlivých PSP.
tor), je v mozku moţno relativně snad-
10.4.3 Neurotransmitery
a mediátory (messengers –
poslové, „kurýrní spojky“)
MEDIÁTORY
no lokalizovat v určitých místech (tzn.
nejsou náhodně rozptýleny). Obdobně
byly zjištěny dráhy, ve kterých se
uplatňuje v celém rozsahu jeden neurotransmiter).
jsou specifické
chemické látky, které funkčně ovlivňuPřehled důleţitých látek, které se
jí buňky.
uplatňují jako neurotransmitery
NEUROTRANSMITERY – neu- (mediátory):
romediátory jsou syntetizovány neurony a uvolňovány v synaptických spo- A) Acetylcholin (ACH)
jích. Pokud k jejich syntéze nedochází
ACETYLCHOLIN (ACH) působí
v místě synapse, dostávají se do prou bezobratlých i obratlovců excitačně i
storu synaptického knoflíku axoinhibičně. V těle člověka působí exciplazmatickým transportem, který je
tačně v CNS i v autonomním nervstvu
podporován cytoskeletem buňky (viz
(např. na zakončeních axonů neuronů
cytoskelet v kapitole1). Neurotransmitery
parasympatiku, pregangliových neurojsou uvolňovány podle potřeby z váčků
nů sympatiku, motoneuronů v ner(vezikul) presynaptického neuronu do
vosvalových ploténkách aj.). Způsobusynaptické stěrbiny a po jejím difúzje pronikají Na+ iontů do buněk, čímţ
ním překonání působí cíleně na recepje vyvolána jejich depolarizace. V centory membrány cílové buňky a předátrálních synapsích působí acetylcholin
vají jí informace. Většina neuroprostřednictvím cyklického guanozintransmiterů je v synaptické štěrbině
monofosfátu (cGMP).
(po předání informace) rychle (bleskoAcetylcholin je na postsynaptické
vě) degradována. Jejich včasná degradace je důleţitá pro rychlé vedení in- membráně vázán specifickými receptoformací a obnovení funkčního stavu ry. Existují dva typy acetylcholinonervových spojů. Je odhadováno, ţe vých receptorů. Jsou to nikotinové
např. jedna molekula acetylcholineste- a muskarinové receptory. NIKOTIráza můţe štěpit za jednu sekundu NOVÉ RECEPTORY (N–receptory)
i více neţ 25 000 molekul acetylcholi- najdeme např. mezi pregangliovými
STRANA
400
a postgangliovými neurony a v nervosvalové ploténce. Název receptoru
souvisí se skutečností, ţe účinek ACH
lze napodobit nikotinem (nízká koncentrace nikotinu stimuluje a vysoká
inhibuje). Nikotinové receptory pro
ACH není moţné zablokovat atropinem. Lze je zablokovat např. alkaloidem kurare (např. v motorické ploténce) a jemu podobnými látkami. Účinek
nikotinu se označuje pojmem nikotinový efekt. MUSKARINOVÉ RECEPTORY (M–receptory) existují
např. v hladkých svalech, ţlázách a
v srdci obratlovců a reagují na ACH
i na muskarin. Receptory muskarinového typu lze zablokovat např. atropinem. Účinek muskarinu se označuje
jako muskarinový efekt.
B) Monoaminy
Monoaminy (biogenní aminy)
rozdělujeme na:
a) katecholaminy
 adrenalin (epinefrin)
 noradrenalin (norepinefrin)
 dopamin
b) indolalkylaminy
 serotonin
a) Katecholaminy
NORADRENALIN
(NA)
se
uplatňuje jako neuromediátor většiny
sympatických postgangliových zakončení, dále na zakončení axonů
v mozkové kůře, limbickém systému,
v hypothalamu, prodlouţené míše
Acetylcholin je syntetizován a mozečku. Působí i jako neuromoduz cholinu a acetylCoA. Reakce je kata- látor. Vysoká koncentrace byla zjištěna
lyzována
enzymem
cholinacetyl- v šišince.
transferázou. Acetylcholin, uvolněný
Noradrenalin je syntetizován také
z vezikul, se velmi rychle rozkládá vlivem acetylcholinesterázy v synaptické buňkami dřeně nadledvin. Tvoří 10 –
štěrbině, na cholin a acetát (tj. kyselinu 20 % hormonu dřeně nadledvin. Nooctovou). Část uvolněného cholinu je radrenalin působí na cílové buňky
aktivním transportem dopravena zpět prostřednictvím 2. posla, kterým je
do neuronu a znovu vyuţita pro tvorbu cAMP (popř. cGMP). Noradrenalin
acetylcholinu. Acetát je přeměňován ovlivňuje koncentraci cAMP v buňce
(tj. přeměnu buněčného ATP na cAMP
a acetylCoA.
aktivací adenylátcyklázy). Adrenalin
Účinek ACH můţe být narušen uvádí organismus do stavu pohotovosnapř. inhibitory acetylcholinesterázy, ti.
kterými jsou i určité bojové chemické
Nemyelinizovaná
sympatická
látky.
postgangliová vlákna tvoří na svých
terminálních zakončeních komplex
zduřenin (tzv. VARIKOZITŮ). V těchto místech je zvýšený počet váčků
s NA, který se podle potřeby vylévá
a ovlivňuje buňky v okolí varikozitu.
401
Pro NA existují RECEPTORY
ALFA a BETA, které mohou být současně i v jedné synapsi. Při podráţdění
alfa receptorů dochází převáţně k aktivaci (např. vasokonstrikce) a naopak
při podráţdění beta receptorů dochází
převáţně k inhibicím (např. vasodilataci).
Syntéza noradrenalinu v neuronu
vychází z aminokyselin a byla jiţ uvedena v kapitole 9. Aminokyseliny se
dostávají z krevních kapilár do extracelulární tekutiny a dále do neuronu
aktivním transportem. Enzym tyrosin–
3–mono–oxygenáza (hydroxyláza) mění v přítomnosti kyslíku L–tyrosin na
L–DOPA (3, 4–dihydroxyfenylalanin),
který se enzymem dopadekaroboxyláza mění na dopamin. Další enzym dopamin BETA–monooxygenáza, za
účasti vitaminu C a kyslíku, mění dopamin na noradrenalin. Regulace je zajišťována koncentrací noradrenalinu,
která ovlivňuje aktivitu hydroxylázy.
Většina uvolněného NA (aţ
80 %) je aktivně transportována zpět
do nervového vlákna a opět pouţita
nebo inaktivována na vnější membráně
mitochondrie účinkem monoaminooxidázy (MAO). Volný noradrenalin je
také odbouráván v buňkách efektorů
periferního autonomního systému
(např. v buňkách hladkých svalů). Třetí část NA je odváděna z místa působení krví.
ADRENALIN je také syntetizo-
a oddaluje spánek. Jeho vliv byl jiţ
popsán (viz také např. kapitola 9). V synapsích se uplatňuje především noradrenalin. Rovněţ rozlišujeme receptory alfa a beta.
DOPAMIN působí na cílové buň-
ky rovněţ prostřednictvím 2. posla a je
přímým prekurzorem NA. S dopaminem (dihydroxyfenyletylaminem) se
setkáváme ve středním mozku (např.
v substantia nigra) i na axonech
v předním mozku (limbický systém,
basální ganglia). Dopamin např.
usnadňuje průběh podmíněných únikových reflexů. Nedostatek dopaminu
vyvolává Parkinsonovu nemoc („obrna
třeslavá“).
Katecholaminy zajišťují transport
glukózy do svalových buněk nezávisle
na inzulínu, coţ má význam při stresu
(viz také kapitola 7), kdy je inhibována
produkce inzulínu.
b) Indolalkylaminy
SEROTONIN nebo jinak také en-
teramin (5–hydroxytryptamin) – působí na cílové buňky prostřednictvím
druhého posla cAMP. Serotoninové
neurony jsou v mozkovém kmeni, retikulární formaci, thalamu, hypothalamu, šišince a v plexus myentericus trávicí trubice. Serotonin má vasokonstrikční účinky a účastní se regulace
teploty, zasahuje do průběhu spánku
(jeho metabolity vyvolávají ospalost
a spánek, v nadměrném mnoţství naopak dlouhotrvající bdění). Serotonin
a dopamin ovlivňují také pozornost
a učení, ale i emoce.
ván ve dřeni nadledvin. Tvoří 80 –
90 % hormonu dřeně nadledvin. Jako
hormon napodobuje velkou část účinků
sympatiku. Neurony, produkující adrenalin, jsou známé v menším počtu
Poruchy jejich syntézy mohou
z CNS. Adrenalin udrţuje bdělost vyvolávat halucinace. Je známé, ţe urSTRANA
402
čité halucinogenní látky se podobají b) aminokyseliny s tlumivým
svým vlivem i sloţením některým neu- účinkem
rotransmiterům (např. LSD je podobné
b1) GABA, KYSELINA GAMA–
serotoninu).
Velké mnoţství serotoninu je také
v krevních destičkách a buňkách trávicího systému.
Serotonin je rovněţ důleţitým
neuromediátorem bezobratlých.
C) Aminokyseliny
Aminokyseliny se jako neuromediátory uplatňují významně v CNS. Na
periferii mají mnohem větší uplatnění
ACH a NA.
a) aminokyseliny s budivým
účinkem a z nich odvozené látky
a1) KYSELINA GLUTAMOVÁ
(glutamát)
Má excitační vliv na synapsích
v CNS. Na savčích neuronech
vyvolává depolarizaci. Jsou známé nejméně tři podtypy jejích receptorů.
a2) KYSELINA ASPARAGOVÁ
AMINOMÁSELNÁ
(4–aminomáselná kyselina)
Je syntetizována z kyseliny glutamové aţ na místě působení. Je
nejčastějším útlumovým neuromediátorem v CNS. Předpokládá
se, ţe aţ jedna třetina synapsí
v CNS člověka vyuţívá této kyseliny jako neuromediátoru. Kyselina má tlumivý účinek v centrálních synapsích (viz IPSP) v kůře
koncového mozku, mozečku a basálních gangliích. Receptory této
kyseliny na postsynaptické (subsynaptické) membráně jsou součástí Cl– kanálu, který selektivně
propouští Cl–.
b2) GLYCIN
Je inhibičním neuromediátorem
interneuronů páteřní míchy, prodlouţené míchy a mostu. Vyvolává hyperpolarizaci jako GABA.
D) Neuropeptidy
Je známá svým excitačním vli- NEUROPEPTIDY jsou látky sloţené
vem v synapsích CNS (např. hy- ze 2 – 14 zbytků aminokyselin.
Uplatňují se jako neurotransmitery,
pothalamus, mícha).
neuromodulátory a také jako
a3) HISTAMIN
hormony. Jejich zařazování bývá
Vzniká dekarboxylací aminokyse- různé a nejednotné a podle různých
liny histidin. V receptorech boles- hledisek. Mezi neuropeptidy patří:
ti má excitační účinky Působí  SUBSTANCE P (látka P), polyprostřednictvím cAMP. V hypopeptid sloţený z 11 aminokyselin,
thalamu tlumí spontánní aktivitu
působící ve střevech (pravděpodobneuronů. Větší mnoţství histamině jako neuromediátor myentericnu je i v hladké svalovině. Více o
kého reflexu střev), hypothalamu,
histaminu – viz 9.9.5
403
substantia nigra, mostu, míše apod.
V zadních míšních rozích se uplatňuje jako neuromediátor při přenosu informací o bolesti.
Pozn.: Substance P a jiné molekuly krátkých neuropeptidů jsou řazeny i do zvláštní skupiny tachykinů
(dříve byly některé z nich popsány
jako neurotransmitery).

TRH, GnRH hypothalamu
(viz dále 9.1.2)

ACTH, MSH, prolaktin (LTH)
adenohypofýzy (viz dále 9.1.3)
 ADH a oxytocin hypothalamu
(viz dále 9.1.1)


inzulín, glukagon (viz dále 9.7)
somatostatin, VIP, CCK, gastrin,
bombesin, neurotenzin, motilin
(viz dále 9.9.1)


angiotenzin II (viz dále 9.9.2)
β– ENDORFIN, ENKEFALINY
(viz dále E v této kapitole)
 bradykinin (viz dále 9.9.5)
 epitermální růstový faktor
 interleukiny, interferony, thymosin aj.
E) Neuromodulátory
NEUROMODULÁTORY regulují
MODULÁTORY
peptidové povahy
ovlivňují např. aktivitu neurosekrečních neuronů.
EIKOSANOIDY
(ikosanoidy)
jsou biologicky aktivní látky, metabolity, vzniklé oxidací mastných kyselin
(především dvacetiuhlíkaté kyseliny
arachidonové).
Patří mezi ně prostaglandiny
(PG) objevené v lidském ejakulátu
(prostatické tekutině), v mozku, v plicích aj. Jejich deriváty jsou tromboxany a prostacykliny. Tyto látky byly
izolovány rovněţ z mozku (např. retikulární formace) i z míchy a ovlivňují
např. centra koordinující sexuální chování. Mohou modulovat i jiné orgány
(např. plíce) a ovlivňovat např. kontrakce hladkých svalů, ţaludeční sekreční aktivitu, zvyšovat citlivost
k bolesti, urychlovat hojení ran apod.
Pozn.: Jako neurotransmiter při
přenosu paměťových stop aj. se uplatňuje také oxid dusnatý (NO).
úlohy desáté kapitoly:
1) Uveďte alespoň jeden důsle-
aktivitu neuronů, mění jejich citlivost
k podnětům apod. Kromě jiţ uvede- dek následujících poškození:
ných látek, řadíme mezi neuromoduláA) přetětí axonu motoneuronu
tory především enkefaliny a endorfiny.
v levé horní končetině
B) ztráta myelinové pochvy
ENDORFINY a ENKEFALINY (enna konkrétním axonu
dogenní morfiny) jsou chemicky také
C) znemoţnění transportu látek
peptidy sloţené z 5 aţ 31 zbytků aminitrem axonu
nokyselin. Tyto látky byly izolovány
D) ireversibilní obsazení receptoz mozku (např. z limbického systému)
rů pro neurotransmiter na postsya mají podobné účinky jako morfin, tj.
naptické membráně postsynapticpotlačují bolest., ale také ovlivňují náké buňky tělu cizí molekulou
ladu a mají i jiné funkce. NEUROSTRANA
404
2)
Upravte následující výroky
5) Popište hlavní struktury che(škrtnutím nesprávných – nepravdi- mické synapse a procesy, které na ní
vých – částí textu) tak, aby vznikly probíhají – podle následujícího obrázpravdivé výroky:
ku:
A) vznik klidového membránového potenciálu ovlivňují zejména ionty
K+, NH4+, HCO3–, Na+, Cl–, OH–
B) součástí membrány axonu
(axolemy) NEJSOU: K+ – kanály, F0–
F1 komplexy, Na+– kanály, centrioly,
Na+–K+ ATPasy, fosfolipidy
3)
Vysvětlete pojmy „relativní
refrakterní perioda membrány neuronu“, „absolutní refrakterní fáze srdečního svalu“, „refrakterní perioda ejakulace“.
4)
nepravdivé údaje.
tabulka platí pro tělo člověka
1) Schwannovy
A) saltatorní
buňky
šíření vzruchu
2) myelinizovaný
B) produkce myeaxon
linu v CNS
C) rychlost vedení
3) depolarizace
vzruchu 2 m/s
D) přenos AP
4) oligodendroglie
z buňky na buňku
5) ependymové
E) průnik Na+
buňky
do buňky
6) Ranvierovy zářeF) fagocytóza
zy
G) podíl na tvorbě
7) počátek
mozkomíšního
repolarizace
moku
8) NEmyelinizova- H) produkce
ný axon
myelinu v PNS
I) rychlost vedení
9) interkalární disk
vzruchu 120 m/s
10) mikroglie
J) únik K+ z buňky
6)
nepravdivé údaje.
molekula
(látka)
1) ADH
2) HCl
3)
acetylcholin
4) ACTH
5)
surfaktanty
6)
noradrenalin
7) mozkomíšní
mok
7)
pepsinogeny
8) imunoglobuliny
9) hirudin
místo v těle člověka, ve
kterém jsou molekuly
uvolňovány do tělních
tekutin (extracelulárně)
A) postgangliová zakončení sympatiku
B) adenohypofýza
C) hlavní buňky ţaludku
D) místo sání parazita
E) parietální buňky ţaludku
F) alveolární buňky
G) neurohypofýza
H) zakončení motoneuronů v nervosvalových
motorických ploténkách
I) ependymové buňky
J) B–lymfocyty
405
7)
Vysvětlete význam synapsí.
10) Vysvětlete následující
Jaký je rozdíl mezi elektrickou pojmy z anatomického a fyziologickéa chemickou synapsí?
ho úhlu pohledu:
8)
Vysvětlete následující pojmy
z biochemického a fyziologického úhlu
pohledu:
– aminokyselina
– peptidová vazba
– polypeptid
– esenciální aminokyselina
– proteinogenní aminokyselina
– neproteinogenní aminokyselina
– aminokyselina s budivým
účinkem
– aminokyselina s tlumivým
účinkem
A) multipolární neuron
B) bipolární neuron
C) unipolární neuron
D) ascendentní neuron
E) descendentní neuron
F) interneuron
9)
nepravdivé údaje.
nervové vlákno
v těle člověka
1) ascendentní
senzitivní
2) motorické
3) pregangliové
vlákno sympatiku
4) postgangliové
vlákno sympatiku
5) axon (vlákno)
interneuronu
6) senzorické
STRANA
406
směr vedení AP
A) vede z CNS
– ke gangliím
B) vede do CNS ze
smyslových orgánů
C) vede do CNS
z receptorových
buněk
C) vede z CNS ke
svalovým buňkám
kosterních svalů
E) spojuje neurony
v CNS
F) vede z ganglií
ke ţlázám nebo do
hladké svalové
tkáně
11 FYZIOLOGIE NERVOVÉ SOUSTAVY A JEJÍ FUNKČNÍ ORGANIZACE
11
Fyziologie
nervové
soustavy
a její funkční
organizace
11.5 Centrální nervový
systém – mícha
 11.5.1 Hřbetní mícha
 11.5.2 Prodloužená mícha
11.6 Centrální nervový
systém – mozek
 11.6.1 Mozek – funkční
uspořádání
 11.6.2 Mozek –
ontogenetický
(a fylogenetický)
úhel pohledu
 11.6.3 Hlavní části mozku
dospělého člověka
kapitoly:
 11.6.4 Mozkový kmen
11.1 Nervová soustava
 11.6.6 Most Varolův
nervové soustavy
 11.6.7 Střední mozek
 11.2.1 Nervová soustava
bezobratlých
(bezestrunných)
 11.2.2 Nervová soustava
obratlovců
11.3 Ontogeneze nervové
soustavy
11.4 Periferní část nervové
soustavy
 11.4.1 Nervová vlákna
a periferní nervy
 11.4.2 Organizace
neuronů v nervové tkáni
 11.4.3 Ganglia
 11.6.5 Retikulární formace
mozkového kmene
 11.6.8 Mezimozek
 11.6.9 Mozeček
 11.6.10 Koncový mozek
 11.6.11 Mozkové a míšní
obaly a mozkomíšní mok
11.7 Vzestupné a sestupné
nervové dráhy
 11.7.1 Přehled hlavních
vzestupných drah míchy
 11.7.2 Senzitivní dráhy
hlavových nervů
 11.7.3 Sestupné systémy
drah
11.8 Některá onemocnění
a moţná poškození
nervového systému
407
 charakteristika CNS (centrální
část nervové soustavy)
 charakteristika PNS (periferní
část nervové soustavy)
 rozptýlená nervová soustava
 gangliová nervová soustava
 trubicovitá nervová soustava
 cefalizace a kortizace
 nervy
 vazivové obaly nervu
 konvergence a divergence
 neuronové okruhy
 ganglia
 páteřní a prodlouţená mícha
 hlavové (mozkové) nervy
 mozek (encephalon)
 členění mozku z ontogenetického,
funkčního a anatomického úhlu
pohledu
 mozkový kmen
 vyšší nervové funkce
 retikulární formace
 retikulární aktivační systém
 most Varolův
 střední mozek (mesencephalon)
 čtverohrbolí
 motorická jádra středního mozku
 senzitivní jádra středního mozku
 mezimozek (diencephalon)
 metathalamus
 epithalamus
 hypothalamus
 jádra hypothalamu
 centrum řízení příjmu potravy
 hypofýza
 cerebellum
 pallium
 čichový mozek (rhinencephalon)
 corpus callosum
 limbický systém
 centrum odměny a trestu
STRANA
408































hippocampus
basální ganglia
corpus striatum
mozková kůra
gyrus centralis
regio precentralis
regio postcentralis
dráhy komisurální, projekční
a asociační
centra řeči
komplexní funkce hemisfér koncového mozku
porovnání funkcí hemisfér koncového mozku
mozkové a míšní obaly
mozkomíšní mok
ascendentní dráhy míchy
somatický motorický systém
posturální reflex
motoneurony
motorické centrum člověka
soustava tektoretikulární
soustava thalamostriatová
somatotopická organizace
motorické dráhy korové
motorické dráhy kmenové
okruhy basálních ganglií
vegetativní systém
sympatikus a parasympatikus
truncus sympaticus
pregangliová vlákna
postgangliová vlákna
varikozit
onemocnění, poškozující nervový
systém
11.1 Nervová
soustava
Pojmem NERVOVÁ SOUSTAVA rozumíme všechny nervové buňky
v těle ţivočicha a jejich vzájemné
uspořádání spolu se všemi podpůrnými
tkáněmi (např. gliové buňky apod.).
Nervová soustava můţe zajišťovat výše uvedené funkce zejména proto, ţe její struktury mají schopnost vytvářet a vést vzruchy v podobě akčních potenciálů. Výběţky neuronů
mohou růst – mají schopnost vytvářet
nové a nové synapse a samotné neurony syntetizují řadu velmi specifických
látek.
V průběhu fylogeneze docházelo
NERVOVÁ
SOUSTAVA
je
HLAVNÍ
ŘÍDÍCÍ
(REGULAČNÍ) k výrazné funkční diferenciaci samotných nervových buněk. Zejména se
JEDNOTKOU ORGANISMU. Spolu
s humorální soustavou zajišťuje integritu organismu jako celku. Rozhodujícím centrem, integrační a kontrolní
soustavou je mozek, který nepřetrţitě:
 přijímá informace (prostřednictvím receptorů) o stavu vnitřního
a vnějšího prostředí organismu
 analyzuje, zpracovává a vyhodnocuje přijímané informace
 vydává signály a spouští mechanismy, které zajistí odpovídající reakci výkonných jednotek (tj. efektorů), kterými jsou např. svaly nebo
ţlázy. Zpětné vazby současně zajišťují, ţe se informace o výsledcích
činnosti bezprostředně dostávají
zpět do CNS
 některé přijaté a zpracovávané
informace se v centrální části
nervového systému (CNS) ukládají do paměti. Podstatné informace se ukládaly v průběhu fylogenetického vývoje, ukládají se také
v průběhu ontogenetického vývoje
a ţivota jedince a mají, v případě
podobné aktivity, vliv na nové reakce výkonných jednotek a celého
organismu (tzn. projeví se např.
změny v chování jedince)
zkvalitnily moţnosti šíření akčních potenciálů, zvyšoval se počet a kvalita
receptorů a regulační mechanismy.
Rozvoj nervové soustavy výrazně ovlivnila bilaterální souměrnost
těla a také soustřeďování smyslových orgánů v přední části těla. U
ţivočichů s dvojstranně souměrným tělem získávají postupně rozhodující
význam ganglia v přední (hlavové)
části těla. Probíhá hierarchizace
a centralizace struktur nervové tkáně.
Vznikají CENTRALIZOVANÉ nervové soustavy.
Jednodušším typem centralizované nervové soustavy je NERVOVÁ
SOUSTAVA GANGLIOVÁ (uzlinová). Uzliny gangliové nervové soustavy jsou v oblasti hlavy umístěné nad
začátkem trávicí trubice (v dalších částech obvykle pod trávicí trubicí). Ze
skupin ganglií v hlavové části těla (tzv.
mozkových uzlin) se formuje mozek.
Pozn.: Značně komplikovanou
strukturu i funkce plní mozkové uzliny
zejména u hlavonoţců a hmyzu, pro
které se jiţ pouţívá pojmu mozek.
Rozsáhlejším splýváním ganglií
a nervových buněk, rozsáhlejší dife-
409
renciací, centralizací a hierarchizací,
vzniká u obratlovců TRUBICOVITÁ
NERVOVÁ SOUSTAVA (trubicová)
s nervovou trubicí umístěnou na dorsální (hřbetní) straně těla. Přední část
trubice je umístěna v lebce a v průběhu
ontogeneze z ní vzniká MOZEK.
VU. Nervové buňky ţahavců jsou vzá-
jemně propojené a rozptýlené rovnoměrně po celém těle. U medúz, vzhledem k jejich pohyblivosti, obvykle najdeme náznak nervových center na
okraji jejich zvonu v podobě ganglií
(uzlin) a existují u nich také tzv. rychlé
nervové dráhy (rychlost vedení vzruŢivočichové mohou mít značně
chu je aţ 90 cm/s), které synchronizují
rozvinutý CNS (např. hlavonoţci mezi
pohyby medúzy. Nervová centra exisbezobratlými a mezi obratlovci delfín).
tují i u některých sasanek.
Nervová soustava člověka však má něU hlístic (Nematoda) vytváří nerkteré struktury a zejména funkce mozku, které jsou vlastní jenom jí vová soustava na přídi těla prstenec, na
a umoţňují člověku např. logické který jsou napojeny dva motorické a tři
páry senzitivních provazců.
a tvůrčí myšlení, řeč apod.
Členovci (Arthropoda) a také
krouţkovci mají v přední části těla
zvláštní sympatickou nervovou soustavu, tvořenou několika uzlinami a dvěma tenkými nervovými provazci. Jiţ
u členovců řídí sympatické nervstvo
činnost vnitřních orgánů.
11.2 Srovnávací
fyziologie nervové
soustavy
11.2.1 Nervová soustava
bezobratlých
(bezestrunných)
Prvoci (Protozoa) nemají nervovou soustavu. V těle prvoků existují
neurofibrily, které se mohou podílet na
vedení informací z oblasti buněčné
membrány do nitra buňky (a opačně)
nebo mohou regulovat pohyb brv
(např. trepka).
U některých houbovců (Porifera)
jsou jiţ známé nervové buňky (neurocyty) nebo (díky spojení s receptorovými a efektorovými buňkami ) i primitivní nervové soustavy.
Ţahavci (Cnidaria), zejména ve
stádiu polypa, mají ROZPTÝLENOU
Nervová soustava členovců je
odvozena od ţebříčkovité nervové soustavy. Ganglia nabývají na důleţitosti.
Nadhltanová (nadjícnová) tříčlenná
mozková zauzlina (mozek) se stala důleţitým koordinačním centrem, inervujícím také oči a tykadla a umoţňující
provedení nepodmíněných reflexů (instinktů) i jednoduchých podmíněných
reflexů. Mozkovou uzlinu hmyzu
tvoří
protocerebrum,
deutocerebrum a tritocerebrum. Zvětšena je
i podjícnová uzlina a došlo ke splynutí
ganglií v tělních článcích, které nesou
končetiny a křídla. Podhltanová zauzlina inervuje ústní ústrojí. Členovci
mají značně rozvinuté smysly a jsou
schopní sloţitého chování (např. sociální hmyz, včela medonosná).
(DIFÚZNÍ) NERVOVOU SOUSTA-
STRANA
410
Ploštěnci mohou mít difúzní nervovou soustavu, ale zpravidla mají
v hlavové části jeden pár ganglií (tzv.
párové mozkové uzliny), ze kterých
vybíhají směrem dozadu dva silné nervové provazce (tzv. PROVAZCOVITÁ
NERVOVÁ SOUSTAVA), tvořené
neurony a axony neuronů, ale neobsahující ganglia. Přestoţe je nervová
soustava jednoduchá, mohou se ploštěnky naučit reagovat na určité předem
definované podněty.
U většiny měkkýšů se nervové
buňky soustředily do několika párů uzlin, vzájemně propojených dvěma páry
nervových provazců. Jde o páry
MOZKOVÝCH (CEREBRÁLNÍCH)
UZLIN nad hltanem, noţních (pe-
dálních) uzlin v noze, pleurálních uzlin v plášti, útrobních (viscerálních)
uzlin, popř. ještě bukálních uzlin
blízko ústního otvoru a parietálních
uzlin v zadní části pláště. Uvedené
uzliny mohou i splývat. Měkkýši mají
nejdokonalejší GANGLIOVOU NERVOVOU SOUSTAVU. Zejména u některých hlavonoţců najdeme v mozkových uzlinách téměř stejný počet neuronů jako v mozku savců. Mozek hlavonoţců se 14 laloky vznikl splynutím
supraezofageálního a subezofageálního
ganglia. Díky rozvinuté nervové soustavě – a také dokonalým očím
(smyslům) a existenci obřích axonů –
jsou hlavonoţci schopní sloţitého
chování a mají i určitou schopnost se
učit, např. mladé sépie lze naučit,
aby – za předkládanou potravu – na
svém těle vytvářely různé neobvyklé
barevné vzory.
hltanová uzlina, které jsou navzájem
propojené
obhltanovou
smyčkou
a představují MOZKOVOU UZLINU
(ZAUZLINU). Z ní vychází pravý
a levý břišní nervový provazec. Provazce podélně propojují, jako podélné
spojky (tzv. konektivy), párové uzliny
(ganglia), nacházející se v kaţdém tělním článku. Ganglia tělních článků
jsou spojena i příčnými spojkami (komisurami). Podle uspořádání ganglií
v těle ţivočicha je nervová soustava
označována jako ŽEBŘÍČKOVÁ (ţebříčkovitá) NERVOVÁ SOUSTAVA.
U pokročilejších krouţkovců splývají
některá ganglia v jednotlivých článcích, čímţ vzniká BŘIŠNÍ NERVOVÁ
PÁSKA.
11.2.2 Nervová soustava
obratlovců
Obratlovci mají CENTRALIZOVANOU (TRUBICOVITOU) NERVOVOU SOUSTAVU (nejdokonalejší
je u savců a člověka).
Rozdělujeme ji na CENTRÁLNÍ
(ústřední) a PERIFERNÍ (obvodovou)
část, tzv. centrální nervový systém
a periferní část nervové soustavy.
CENTRÁLNÍ NERVOVÝ SYSTÉM
(CNS) je tvořen MOZKEM a MÍCHOU a představuje nejvyšší integrující útvar organismu. K PERIFERNÍ
ČÁSTI
NERVOVÉ
SOUSTAVY
(PNS) řadíme systém míšních
a mozkových nervů, systém autonomních nervů (parasympatikus
a sympatikus), ganglia a receptorové
U krouţkovců (Annelida) leţí buňky.
v hlavové části těla nadhltanová a pod©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
411
11.3 Ontogeneze
nervové soustavy
Základem nervové soustavy většiny strunatců (Chordata) je nervová
trubice s centrálním kanálem, která
vzniká během ontogenetického vývoje
z ektodermu. U embrya člověka se vytváří nervový systém jiţ od třetího týdne od oplození, kdy se začíná formovat
nervová trubice jako dutý válec s otevřenými konci. Čtyři a půl týdne po
vzniku zygoty jiţ existuje trojvrstevná
mícha. NEUROEPITELIÁLNÍ BUŇKY MÍCHY produkují dovnitř trubice
NEUROBLASTY a po vytvoření určitého počtu neuronů CNS produkují také glie. V rozšiřující se přední části
trubice vzniká mozek (viz dále). Současně probíhá růst a tvorba nervových
spojení a MYELINIZACE nervových
vláken mozkového kmene. Většina
nervových vláken mozkového kmene,
míchy a mozečku je dostatečně funkčně myelinizována teprve aţ ve dvou letech po narození. Z nedostatečné myelinizace vyplývají omezení některých
činností u velmi malých dětí (např.
v motorické oblasti).
Při narození je počet neuronů
v nervové soustavě člověka jiţ definitivní a dále se nezvyšuje. Přibliţně do
dvaceti let (i později) hmotnost mozku
stále roste. Nezvyšuje se však počet
neuronů, ale pouze jejich velikost.
Rostou výběţky neuronů a vznikají
nové synapse. Mohutní také podpůrné
tkáně, které tvoří u dvacetiletého člověka přibliţně 40 % objemu mozku.
kmenové buňky, které jsou za určitých
okolností schopné tvořit nové neurony.
V prvním roce ţivota se hmotnost
mozku zvýší přibliţně 2, 5 krát. Jiţ
hmotnost mozku šestiletého dítěte dosahuje téměř hmotnosti mozku dospělého člověka. Plné hmotnosti však dosahuje lidský mozek aţ v období puberty, ale celkově se hmotnost mozku
ještě zvyšuje do 25 (30) let.
Celkový počet neuronů v CNS
je odhadován aţ na 100 miliard a neurogliových buněk je aţ desetkrát více.
Počet neuronů se v průběhu ţivota sniţuje (od dvaceti aţ třiceti let průměrně
o 100 000 neuronů denně). Po 60. roce
věku se výrazně sniţuje také hmotnost
mozku.
11.4 Periferní část
nervové soustavy
Části nervové soustavy vně povrchu mozku a míchy označujeme jako
PERIFERNÍ
ČÁST
NERVOVÉ
SOUSTAVY (systema nervosum peri-
phericum). U obratlovců k ní patří:
 NERVY
 GANGLIA
 NERVOVÉ SÍTĚ (PLETENĚ)
TRÁVICÍ TRUBICE
Nervem rozumíme soubor nervových vláken v periferní části nervového systému. Ganglia jsou shluky
těl nervových buněk mimo CNS.
Nervové pleteně – viz trávicí soustava a struktura střevní stěny.
Pozn.: Jak jsme jiţ uvedli,
Periferní část nervové soustavy
i v mozku dospělého člověka existují lze např. také jinak rozčlenit (překrýSTRANA
412
vající se rozdělení) na nervy mozkové
a nervy míšní nebo na nervy senzitivní (senzorické), nervy motorické
a nervy vegetativního nervového systému (včetně ganglií).
vláknem vţdy směrem od těla neuronu) a zpracovávání těchto přenášených informací. Funkčnost přenosu
informací v nervové tkáni je kromě toho dále dána příznivým vlivem neurotransmiterů v synapsích, působením
neuromediátorů a neuromodulátorů,
11.4.1 Periferní nervy
schopností sumace potenciálů, existencí podpůrných tkání, aktivitou glioPERIFERNÍ NERVY jsou převých buněk apod.
váţně sloţeny z axonů neuronů (nerVzájemná spojení mezi neurony
vových vláken) a zpevňujících vazivových struktur (obalů). V menší míře a buňkami v nervové tkání jsou
najdeme v periferním nervu také den- značně komplikovaná. Dendrity
drity, krevní a lymfatické cévy, popř. a axony neuronů vytvářejí v mozku
člověka nepředstavitelně komplikovataké neurony (u člověka výjimečně).
nou a současně dokonalou síť. Celková
Struktura a obaly nervových vládélka všech dendritů a axonů neuronů
ken („dlouhých“ axonů), které tvoří
v mozku je odhadována od 400 000 do
základ nervů, byla popsána – v kapitole
1 500 000 kilometrů (tj. např. větší
10. 2. Povrch jednotlivých nervových
vzdálenost neţ 10 krát kolem zeměvláken (nad myelinovou a Schwannokoule na rovníku) a celkový počet syvou pochvou) tvoří vazivový obal
napsí je odhadován aţ na300 biliónů
ENDONEURIUM (vláknité řídké va(tj. 300 000 000 000 000). Počet růzzivo), které také „spojuje“ vţdy více
ných moţných kombinací synapticvláken v nervový svazek. Kolem nerkých spojení neuronů v mozku je však
vového svazku je vytvořen další obal –
v podstatě téměř nevyčerpatelný.
PERINEURIUM. Celý periferní nerv
Funkční strukturu neuronů, kdy
pokrývá třetí obal EPINEURIUM.
Zvláště do epineuria a do perineuria na jeden neuron jsou synapsemi napomezi svazky axonů pronikají krevní jeny stovky aţ tisíce jiných neuronů
cévy a lze v něm prokázat také cévy a přiváděny z nich vzruchy do tohoto
lymfatické. Endoneurium, perineurium jednoho neuronu (nebo niţšího počtu
a epineurium plní zejména ochranné neuronů), označujeme pojmem KONfunkce, izolují nervová vlákna a brání VERGENCE (SBÍHAVOST). Na
neţádoucímu ovlivňování funkčnosti všech synaptických vstupech jednoho
neuronu můţe působit aţ 100 000 PSP
nervových drah.
za jednu sekundu.
11.4.2 Organizace
neuronů v nervové tkáni
Neurony v nervové tkáni jsou
svojí strukturou i funkcemi přizpůsobeny k vedení AP, jednosměrnému
přenášení informací (nervovým
Pojmem DIVERGENCE (ROZBÍHAVOST)
označujeme funkční
strukturu neuronů, kdy je z axonu jednoho neuronu vzruch převeden na jiné
neurony (často aţ na stovky nebo
i tisíce jiných neuronů).
413
Z hlediska napojení jednotlivých
neuronů dále rozlišujeme např. OTEVŘENÉ NERVOVÉ OBVODY, kdy se
axon ţádné nervové buňky nevrací
k předcházející a UZAVŘENÉ NERVOVÉ OBVODY, kdy také existuje řetězec neuronů, ale axon určitého neu- 11.5.1 Hřbetní mícha
ronu v řetězci je spojen s některým
HŘBETNÍ (PÁTEŘNÍ) MÍCHA
předcházejícím neuronem.
(MEDULLA SPINALIS) má tvar trubice (přibliţně 45 cm dlouhé), je uloţena v páteřním kanálu. Podélně ji dě11.4.3 Ganglia
líme na úseky (segmenty) podle typu
GANGLIA jsou shluky těl nervo- obratlů, kterými prochází (tj. krční,
vých buněk mimo centrální část ner- hrudní, bederní a kříţovou část). Uprovové soustavy (shluky těl nervových střed míchy je míšní kanálek, vyplněný
buněk v mozku a míše označujeme po- mozkomíšním mokem a propojený
jmem JÁDRA). Ganglia jsou pokryta s mozkovými komorami.
11.5 Centrální
nervový systém –
mícha
MODIFIKOVANÝMI SCHWANNOVÝMI BUŇKAMI (tzv. SATELITNÍMI BUŇKAMI), zajišťujícími např.
výţivu neuronů apod.
U člověka rozlišujeme:
 SPINÁLNÍ GANGLIA na zadních
míšních kořenech (viz dále)
 AUTONOMNÍ GANGLIA vegetativního nervového systému (tj.
sympatická a parasympatická).
Ganglia sympatická vytvářejí podél páteře řetězec (sympatický
kmen, truncus sympaticus). Ganglia parasympatická jsou umístěna
často aţ v jednotlivých inervovaných orgánech (podrobněji viz dále).
A) Šedá hmota míchy
a míšní nervy
Na příčném řezu míchou můţeme
zjistit, ţe střední část míchy tvoří převáţně těla neuronů, jejich výběţky
(ponejvíce nemyelinizované) a hustší
síť krevních kapilár. Tato část míchy
má šedou barvu (tzv. ŠEDÁ HMOTA
MÍCHY). V určitých místech šedé
hmoty tvoří neurony se svými výběţky
zřetelné shluky, které nazýváme JÁDRA (NUCLEI). Na řezu plocha šedé
hmoty míchy připomíná motýlí křídla
(obrysy se však liší podle místa řezu).
Zřetelně je moţné rozlišit ZADNÍ
(DORSÁLNÍ) a PŘEDNÍ (VENTRÁLNÍ) SLOUPCE (ROHY) MÍCHY.
Mezi nimi je moţné vyčlenit středovou
oblast (zona intermedia) šedé hmoty
míchy.
Zatímco v jednotlivých periferních nervech je moţné najít aferent-
STRANA
414
ní a eferentní vlákna, která vedou
velmi různorodé informace, je jiţ na
úrovni míchy (dále v mozku) patrná
tendence ke třídění přenášených informací, která se projevuje koncentrací (soustředěním) odpovídajících si
vláken do rozlišitelných svazků
a DRAH.
Do
ZADNÍCH
MÍŠNÍCH
SLOUPCŮ jsou aferentními (senzitiv-
ními) vlákny přiváděny informace
z receptorů velké části těla (např.
z proprioreceptorů svalů a šlach, mechanoreceptorů kůţe apod.). Aferentní
vlákna, vstupující do míchy, jsou vlákna neuronů míšních (spinálních) ganglií, tj. drobných shluků buněk, leţících
v páteřním kanálu mimo míchu. SPINÁLNÍ GANGLIA obsahují tzv. pseudounipolární buňky, jejichţ výběţek
se v určité vzdálenosti od těla neuronu
větví. Jedna jeho část (aferentní vlákno, dendrit) přivádí informace
z receptorů periférie cestou senzitivního nervu nebo vegetativním systémem.
Druhá část výběţku (eferentní vlákno
= axon) vstupuje do zadních míšních
sloupců. Tyto buňky vznikají v průběhu ontogeneze jako bipolární a teprve
později se buňka "vysunuje ke straně"
a mění se na pseudounipolární.
Vlákna aferentních neuronů vytvářejí 62 svazků (tzv. ZADNÍ SENZITIVNÍ KOŘENY MÍCHY).
Senzitivní informace mícha sama zpracovává nebo je převádí do
vyšších struktur CNS.
Z předních míšních sloupců
vycházejí:
 AXONY MOTONEURONŮ (eferentní nervová vlákna motorických neuronů), převádějící informace ke kosterním svalům
 AXONY VEGETATIVNÍ (eferentní nervová vlákna pregangliových
neuronů autonomního oddílu
nervové soustavy), které převádějí
informace v autonomních gangliích
na postgangliové neurony a inervují
hladké svaly a ţlázy (zejména vegetativní vlákna sympatická
a parasympatická; viz dále)
Axony eferentních neuronů vycházejících z předních míšních sloupců
míchy člověka vytvářejí 62 svazků
(tzv. PŘEDNÍ MOTORICKÉ KOŘENY MÍCHY).
Vţdy jeden přední a odpovídající
zadní kořen tvoří společně MÍŠNÍ
NERV. U člověka existuje 31 párů
míšních nervů, které (kromě prvních
dvou) vycházejí meziobratlovými
otvory (foramina intervertebralia).
Jedná se o 8 párů krčních, 12 párů
hrudních, 5 párů bederních, 5 párů kříţových a 1 pár kostrčových nervů.
Kaţdý míšní nerv obsahuje vlákna
senzitivní i motorická a inervuje určitou část těla. Jde o části těla, které
v průběhu vývoje vznikají z buněk
jednoho tzv. prvosegmentu. Hranice
segmentální inervace nejsou vţdy ostré
a např. kaţdé místo kůţe je inervováno
ze tří nervů.
V nevelké vzdálenosti od páteřního kanálu se míšní nerv rozděluje na
čtyři větve (ramus dorsalis, ramus
415
ventralis, ramus meningeus, ramus
communicans). Určitý počet větví ramus ventralis vytváří zpravidla pleteň,
tzv. PLEXUS NERVORUM. Ze spleti
nervových vláken pleteně se formují
vlastní periferní nervy, které inervují
velkou většinu těla. Např. v krční oblasti míchy vzniká z prvních tří a části
čtvrtého nervu krční pleteň. Nervy této
pleteně mají senzitivní i motorická
vlákna, inervují části kůţe, hlavy
a krku a dávají vznik také bráničnímu
nervu, který ovládá dýchací pohyby
bránice.
B) Bílá hmota míchy
Šedou hmotu míchy obklopuje
BÍLÁ HMOTA MÍCHY, tvořená převáţně myelinizovanými, ale i nemyelinizovanými (bezmyelinovými) nervovými vlákny. Bílá hmota míchy člověka neobsahuje nervové buňky.
Nervová vlákna v míše jsou orientována převáţně podélně. Nejstarší
míšní spoje jsou krátké a spojují pouze
jednotlivé segmenty míchy (tzv.
DRÁHY SPINOSPINÁLNÍ). Fylogenteticky mladší dráhy jsou však dlouhé
a vedou vzruchy do mozku nebo opačným směrem. Rozlišujeme intersegmentové neurony a intrasegmentové
neurony, které spojují neurony
v jednom segmentu nebo navzájem
v různých segmentech míchy, dále
komisurální neurony, zajišťující součinnost obou polovin míchy jejich propojením apod.
a boční provazec (funiculus posterior,
anterior a lateralis). Uvnitř provazců
jsou axony neuronů uspořádány do
svazků. Tyto svazky představují
NERVOVÉ DRÁHY (tr. nervosi). Rozlišujeme DRÁHY ASCENDENTNÍ (z
míchy do mozku) a DRÁHY
DESCENDENTNÍ (z mozku do míchy).
Řídící centra a některé funkce řízené
(spouštěné) z míchy
 reflexy při bolestivých podnětech
 patelární reflex
 ústředí pro inervaci bráničních
svalů, pro svaly hrudníku, páteře
a břicha
 AUTONOMNÍ CENTRA pro:
o močení
o defekaci
o erekci
o ejakulaci aj.
Řízení uvedených funkcí probíhá
přes relativně uzavřené nervové okruhy, informace o nich je předávána rovněţ do vyšších oblastí v mozku.
11. 5. 2. Prodlouţená
mícha a hlavové nervy
PRODLOUŽENÁ MÍCHA, MEDULLA OBLONGATA, je přibliţně
3 cm dlouhé rozšířené pokračování
přední části páteřní míchy, tvořící zadní část mozkového kmene. Má podobnou strukturu jako páteřní mícha
a zajišťuje spojení mezi dalšími částmi
V kaţdé polovině míchy jsou TŘI CNS a periférií. V prodlouţené míše
PROVAZCE (funiculi, fasciculi) BÍ- jsou důleţitá centra řízení některých
LÉ HMOTY. Je to zadní, přední ţivotně důleţitých funkcí (např. dý-
STRANA
416
chání, činnost kardiovaskulárního systému). Rozlišujeme DECHOVÉ (DÝ-
Hlavové nervy
HLAVOVÝCH (MOZKOVÝCH)
v retikulární formaci prodlouţené mí- NERVŮ má člověk celkem 12 párů.
CHACÍ, RESPIRAČNÍ) CENTRUM
chy (tzv. pre–Botzingerův komplex,
rostrální ventrolaterální mícha –
RVLM), které udává základní frekvenci (rytmus) dýchání. Centrum je podřízeno hypothalamu a limbickému
systému (tím jsou např. „propojeny“
dýchání a emoce) a také mozkové
kůře, prostřednictvím které zasahujeme do dýchání vědomě (změny frekvence a hloubky dýchání, vědomé zadrţování dechu atp.).
Dalším důleţitým centrem prodlouţené míchy je KARDIOVASKULÁRNÍ (SRDEČNĚCÉVNÍ) CENTRUM nebo také jinak centrum srdeční
práce, tzv. kardioinhibiční a kardioexcitační centrum a centrum vasomotorické (tzv. centrum krevního tlaku).
Z prodlouţené míchy jsou rovněţ ovládány některé orgány (struktury) hlavy a počáteční části trávicí
trubice a jejich funkce (např. při reflexní činnosti sání, ţvýkání, zvracení, polykání, kašlání, kýchání a rohovkový reflex). Viz dále – hlavové nervy.
Podobně jako ve hřbetní míše vstupují
do prodlouţené míchy senzitivní (senzorická) nervová vlákna, přivádějící
informace z receptorů a vycházejí z ní
vlákna motorická a vegetativní. Rozmanitá vlákna motorická, senzitivní
(senzorická) a vegetativní se sdruţují
v hlavové nervy. V šedé hmotě prodlouţené míchy jsou vlákna celkem
osmi párů mozkových (hlavových,
kraniálních) nervů (V. aţ XII. nerv).
Jádra těchto nervů jsou uloţena
v prodlouţené míše a mostu. Jednotlivé nervy vystupují z prodlouţené míchy, z rozhraní mezi prodlouţenou míchou a mostem a nerv trojklanný
z mostu. Nervy jsou označeny
a očíslovány římskými číslicemi odpředu dozadu a odshora dolů.
Aferentní vlákna mozkových
nervů přivádějí informace ze smyslových orgánů (zrak, sluch, čich, chuť,
tzv.
SENZORICKÁ
VLÁKNA)
a receptorů (např. proprioreceptorů
svalů, tzv. SENZITIVNÍ VLÁKNA, viz
dále).
Eferentní vlákna hlavových nervů jsou vlákna motorická, směřující
k příčně pruhovaným svalům a autonomní (vegetativní parasympatická),
inervující hladké svaly a ţlázy. Motorická vlákna vyrůstají z NEURONŮ
Ocasatí obojţivelníci (Caudata)
mají v prodlouţené míše v oblasti retikulární formace tzv. MAUTHNEROVY BUŇKY, které mají motorickou
a koordinační funkci.
MOTORICKÝCH JADER MOZKOVÉHO KMENE. Nervová vlákna autonomní (tj. parasympatiku) obsahují
VII., VIII., IX., a X. nerv. Podrobnější
informace jsou uvedeny dále v této kapitole.
417
Přehled mozkových nervů
vycházejících z prodlouţené míchy
V. TROJKLANNÝ NERV
(nervus
trigeminus) má u vyšších obratlovců
tři větve: nervus ophthalmicus, nervus maxillaris, nervus mandibularis.
Inervuje kůţi obličeje, nosní a ústní
sliznice, zuby, slzné ţlázy a ţvýkací
svaly. V nervu převaţují senzitivní
vlákna. Ke třetí větvi se připojují
i motorická vlákna, směřující ke ţvýkacím svalům.
X. BLOUDIVÝ NERV
(nervus vagus) inervuje vnitřní části a hlavní orgány krku, hrudníku a břicha (např. orgány dýchací soustavy, trávicí soustavy, jeho vlákna směřují do jater, sleziny, ledvin a srdce). Nerv obsahuje motorická, senzitivní (např. vedení informací o bolesti z většiny orgánů dutiny
hrudní a břišní) i vegetativní nervová
vlákna (např. k hladkým svalům trávicí
trubice).
U některých niţších obratlovců
končí hlavové nervy X. nervem.
VI. ODTAHOVACÍ (odtahující)
U vyšších organismů nacházíme XI.
NERV (nervus abducens) obsahuje
motorická vlákna a inervuje zevní a XII. nerv.
XI. PŘÍDATNÝ NERV (n. accesokohybné svaly.
sorius) obsahuje výhradně motorická
VII. LÍCNÍ (obličejový) NERV
(n. facialis) inervuje mimické svaly, vlákna a inervuje svaly krku a šíje.
XII. PODJAZYKOVÝ NERV
slinné ţlázy a jazyk. Najdeme v něm
motorická, autonomní i senzitivní (n. hypoglossus) obsahuje výhradně
vlákna.
motorická vlákna a inervuje svaly jaVIII.
STATICKO – SLUCHOVÝ zyka.
(sluchově rovnováţný) NERV (n. statoacusticus, n. vestibulocochlearis)
vychází ze statoakustického ústrojí (tj.
obsahuje výhradně senzorická (senzitivní) vlákna, vedoucí z hlemýţdě
vnitřního ucha od sluchových buněk
Cortiho orgánu (ústrojí) a dále vlákna
z váčku vejčitého (utriculus), váčku
kulovitého (sacculus) a polokruhovitých kanálků (ductus semicirculares).
IX.
JAZYKOHLTANOVÝ
NERV
(n. glossopharyngeus) obsahuje motorická vlákna (vedoucí do hltanu, zadní
třetiny jazyka a měkkého patra), senzitivní vlákna (z chuťových pohárků)
a autonomní vlákna (inervují příušní
ţlázy). U niţších obratlovců je tento
nerv jen motorickou větví bloudivého
nervu.
STRANA
418
Pro úplnost je třeba doplnit
informace o zbývajících mozkových
nervech.
I. ČICHOVÝ NERV
(nervus olfactorius) tvoří výběţky (senzitivní vlákna) neuronů čichových buněk, které
jsou součástí koncového mozku a
převádějí informace z čichové sliznice
do čichových center v koncovém mozku.
II. ZRAKOVÝ NERV (n. opticus)
je výběţek mezimozku (ophthalmencephalon), obsahuje eferentní vlákna
gangliových buněk optické části sítnice
oka a na svém povrchu má tři vrstvy
mozkových obalů.
III. NERV OKOHYBNÝ (n. oculomotorius) a IV. NERV KLADKOVÝ
(n. trochlearis) vycházejí z jader
tegmenta středního mozku a ovládají
reflexy zuţování zornice, akomodace
oční čočky a pohyby očí. Obsahují
vlákna motorická a vegetativní.
U obratlovců, kromě kruhoústých a ptáků, existuje také NERV 0,
NERV KONCOVÝ (nervus terminalis) vedoucí z nosní dutiny k mezimozku.
11.6 Centrální
nervový systém –
mozek
MOZEK (ENCEPHALON) je vy-
soce organizovaný funkční celek, tvořený přibliţně třiceti aţ čtyřiceti pěti
miliardami neuronů a podpůrnými
strukturami (tkáněmi) s velkým počtem gliových buněk. Dnes je moţné
mozek přirovnat k velmi sloţité hierarchicky uspořádané počítačové síti, kdy
tělo kaţdého neuronu je samo o sobě
malým „mikropočítačem“ a mozek jako celek lze povaţovat za nejdokonalejší „superpočítačovou síť“, jejíţ
funkce se v řadě případů zatím nedají
vysvětlit a s určitou mírou nadsázky
překonávají všechny lidské představy.
třeby kyslíku celého těla. Kyslík
umoţňuje aerobní štěpení substrátů a
tvorbu ATP – zejména pro činnost sodíko–draslíkových pump. Cévní zásobení mozku je posíleno („zálohováno“). Celkem čtyři tepny ve spodní
části mozku tvoří WILLISŮV OKRUH
(cyklicky uspořádané tepny), ze kterého poté odstupují cévy zásobující krví
mozek). Krev odtékající z mozku sbírají ţilní splavy (siny).
Nejdokonalejší mozek mají savci
a člověk. Mozek muţe má hmotnost
1375 g aţ 1470 g. Mozek ţeny 1250 –
1280 g.
Průměrná hmotnost mozku slona
je přibliţně 5440 g a průměrná hmotnost mozku velryby je 7 000 g. Hmotnost mozku samozřejmě téměř nic nevypovídá o inteligenci – pro kterou je
mnohem důleţitější struktura a počet
funkčních spojení mezi neurony.
Činnost mozku lze sledovat např.:
 pozorováním (např. chování) –
u člověka při úrazech a poškozeních mozku (u ţivočichů lze vyuţít
i experimenty)
 pozitronovou emisní tomografií
 magentickou rezonancí
 počítačovou tomografií,
modelováním aj.
V průběhu fylogeneze se mozek
formoval v přední části nervové trubice, která se rozšiřovala, diferencovala
a docházelo ke specializaci, centralizaci a hierarchizaci jednotlivých struktur.
Mozek je velmi citlivý na nedostatečné zásobování kyslíkem a ţivinami. Spotřeba kyslíku mozkem člověka činí přibliţně 20 aţ 25 % spo©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
419
11.6.1 Mozek – funkční
uspořádání
Mozek člověka je funkčně
uspořádán horizontálně a vertikálně
přibliţně na třech spojitě se
prolínajících hlavních úrovních:
 1. MOZKOVÝ KMEN („nejníţe“)
včetně retikulární formace,
zejména v oblasti středního
mozku, Varolova mostu
a v prodlouţené míše

2. LIMBICKÝ SYSTÉM (viz
11.6.10 A) a HYPOTHALAMUS
 3. MOZKOVÁ KŮRA
(NEOCORTEX) – nejvyšší úroveň
(největší a fylogeneticky
nejmladší)
pro všechny výkony CNS, které nejsou
bezprostředně podřízeny motorickým,
senzitivním nebo vegetativním funkcím."
K integračním činnostem CNS řadíme zejména následující funkce (viz
dále také kapitola 14):
 VĚDOMÍ (tj. zejména vědomí ve
smyslu bdělý stav a vědomí sebe
sama)
 ŘEČ (schopnost pouţívat SLOVA
jako nosiče informací a schopnost
zpracovávat informace v podobě
slov, tzv. druhá signální soustava)
Pozn. Mozek nezpracovává písmena,
ale slova jako celek, následující text přečtete a pochopíte jeho smysl (přestoţe jeho čtení po jednotlivých písmenech a slabikách smysl postrádá): Na pořdaí
psíemn ve solvě zelca nzeáelţí, pkuod josu
pnvrí a psoelndí pímesna na srpváénm
V průběhu vývoje (fylogeneze
mstíě.
i ontogeneze) se centra řízení v samotném nervovém systému přesouvají  MYŠLENÍ (rozum)
z míchy do mozku a dále do jeho fylo-  PAMĚŤ (učení a vybavování pa-
měťových stop)
geneticky mladších částí. Přesouvání
řídících (regulačních) center organis-  MOTIVACE (viz kapitola 14)
mu do mozku označujeme jako CE-  EMOCE (viz kapitola 14)
FALIZACE. V případě, ţe se centra  BIORYTMY (např. cirkadiánní pepřesouvají aţ do kůry koncového mozriodicita v průběhu 24 hodin, stříku, jde o KORTIZACI.
dání spánku a bdění) aj.
Mozek člověka není jen hlavním
centrem, analyzujícím informace, přicházející z receptorů a smyslových orgánů ani jen "nejvyšším" ústředím regulací a centrální řídící (regulační)
jednotkou pro všechny tělní soustavy,
ale je také sídlem specifický lidských
funkcí a rozumu.
VYŠŠÍ
NERVOVÉ
FUNKCE
(např. paměť, porovnávání, rozhodování) člověku umoţňují myslet
a komunikovat s ostatními. Člověk je
díky mozku schopen tvořit umělecká
díla (sochařství, malířství, hudba), vědecky pracovat, vyrábět sloţitá techSchmidt (1992) uvádí: "Výrazu nická zařízení (raketoplán, laser, mikintegrační – činnosti centrálního ner- roelektronika) a poznávat sám sebe
vového systému (CNS) – se pouţívá i samu podstatu ţivota.
STRANA
420
●DIENCEPHALON (mezimozek)
Na funkce a význam mozku pro
člověka a pro ţivot existovaly různé
názory. Jiţ nejuznávanější lékař starověku Hippokrates (460 – 377 př. n. l.)
řekl: " Tvrdím, ţe mozek je nejmocnější orgán lidského těla... Oči, jazyk,
uši, ruce a nohy pracují podle různých
příkazů mozku ... Mozek je zprostředkovatelem vědomí." V současné době
existují na samu podstatu vědomí a ţivota nadále nejrůznější názory. Dohady existují zejména v případě mozku a
o dějích, které v mozku probíhají máme i na počátku 21. století příliš málo
informací k tomu, abychom je mohli
dokonale objasnit.
○THALAMENCEPHALON
– THALAMUS
– METATHALAMUS
– corpus geniculatum mediale
– corpus geniculatum laterale
– EPITHALAMUS
○HYPOTHALAMUS
MESENCEPHALON
(STŘEDNÍ MOZEK)
●TEKTUM
●TEGMENTUM
RHOMBENCEPHALON
(ZADNÍ MOZEK)
●METENCEPHALON
○CEREBELLUM (mozeček)
V současné době je moţné objasnit většinu funkcí, které mozek
provádí, ale jiţ nikoliv všechny procesy, jakými je provádí.
○PONS VAROLI
(most Varolův)
○MEDULA OBLONGATA
(prodlouţená mícha 1. část)
●MYELENCEPHALON
11.6.2 Mozek –
ontogenetický
(a fylogenetický)
úhel pohledu
Členění mozku člověka je moţno
nejlépe provést, pozorujeme–li ontogenetický vývoj mozku. Rozšířený
přední úsek nervové trubice se nejprve
rozčlení na PROSENCEPHALON
(přední mozek), MESENCEPHALON
(střední mozek) a RHOMBENCEPHALON (zadní mozek). Další členění předního, středního a zadního mozku je patrné z následujícího přehledu:
PROSENCEPHALON
(PŘEDNÍ MOZEK)
●TELENCEPHALON
(hemisféry koncového mozku)
○MEDULLA OBLONGATA
(prodlouţená mícha 2. část)
11.6.3 Hlavní části mozku
dospělého člověka
Hlavními částmi mozku dospělého
člověka – z anatomického hlediska –
jsou (směrem od míchy ke kůře
koncového mozku):






prodlouţená mícha
most Varolův
střední mozek
mezimozek
hemisféry koncového mozku
mozeček
Všechny části mozku jsou vzájemně propojeny a tvoří jednotný
funkční systém, jehoţ nejvýznamnějšími funkčními strukturami jsou
421
mozková kůra, limbický systém, thalamus a hypothalamus, retikulární
formace, mozkový kmen a mozeček.
Podobně jako v míše rozlišujeme
v mozku šedou a bílou hmotu. Šedá
hmota tvoří např. kůru koncového
mozku, basální ganglia, limbický systém apod. Větší shluky neuronů v CNS
nazýváme JÁDRA (např. jádra hypothalamu nucleus supraopticus a nucleus paraventricularis). Shluk nervových
buněk mimo CNS se nazývá GANGLIUM (např. spinální ganglia).
11.6.4 Mozkový kmen
MOZKOVÝ KMEN (truncus en-
11.6.5 Retikulární
formace mozkového
kmene
RETIKULÁRNÍ FORMACI (RF)
najdeme v oblastech mozkového kmene. Prostupuje krční míchou, prodlouţenou míchou, mostem, středním mozkem i mezimozkem (aţ do oblasti hypothalamu). Retikulární formaci tvoří
rozsáhlá síť nervových buněk (často
s „primitivní“ difúzní organizací neuronů a dále přibliţně 90 relativně samostatných jader.
Retikulární formace je velmi důleţitým integračním funkčním systémem (senzorických, motorických
i autonomních dějů), vzhledem ke spojitému propojení s mnoha oblastmi
CNS. Zejména jde o spojení s mozkovou kůrou, s míchou, s jádry hlavových nervů, s pyramidovými a dalšími
sestupnými a vzestupnými drahami,
mozečkem, thalamem, basálními ganglii apod.
cephalicus) je souborné označení pro
fylogeneticky nejstarší části prosencephala, mesencephala a rhombencephala. Do mozkového kmene patří oblasti
prodlouţené míchy, mostu, středního
mozku a částečně i mezimozku.
Mozkový kmen má spojení s míchou
i s vyššími částmi (fylogeneticky
mladšími) centrální nervové soustavy
Retikulární formace má význama jsou v něm uloţena CENTRA pro ná spojení směrem k páteřní míše (tzv.
SYSTÉM
RETIKUŘÍZENÍ ŽIVOTNĚ DŮLEŽITÝCH SESTUPNÝ
FORMACE)
i směrem
FUNKCÍ (např. polykání, střídání LÁRNÍ
dechu a výdechu, regulace srdeční k mozkové kůře (VZESTUPNÝ SYSčinnosti a krevního oběhu, sekrece TÉM RETIKULÁRNÍ FORMACE).
pankreatické a ţaludeční šťávy).
Motorická centra v mozkovém kmeni
kontrolují opěrnou motoriku a svalový
tonus a zajišťují jejich koordinaci s cílenými pohyby.
U jednotlivých neuronů je patrná
značná konvergence i divergence jejich
spojů (a to aţ s několika desítkami tisíc
jiných neuronů).
SESTUPNÝ SYSTÉM RETIKULÁRNÍ FORMACE má vliv na
míšní reflexy a je schopný měnit motorickou aktivitu neuronů (inhibice
i facilitace). Neurony tohoto systému
jsou schopné modifikovat motorické
STRANA
422
informace, určené pro příčně pruhované svaly, které jsou nezbytné např. pro
udrţování vzpřímeného postoje. Výstupní signály mozku jsou upravovány
tak, aby se organismus projevoval jako
funkční celek.
v případě potřeby spouští poplachový
mechanismus, ale také umoţňuje, ţe se
dokáţeme soustředit právě na jedinou
aktivitu a "nevnímáme" ostatní (např.
je moţné číst knihu a neslyšet, ţe na
nás někdo mluví).
VZESTUPNÝ SYSTÉM RF je
Všechny informace z periferie,
přicházející do RF, jsou RF neustále
tříděny a o RF je moţné říci, ţe se
podílí významně na ochraně oblastí
kůry koncového mozku před zahlcením přemírou informací. RF přispívá k tomu, ţe organismus je orientován v daném čase zejména na hlavní
aferentaci (tzn. jedna činnost, jedno
ohnisko pozornosti).
vějířovitě napojen (přes thalamus) na
celý rozsah kůry koncového mozku
a je důleţitý pro celkovou aktivaci
mozkové kůry. Retikulární formace má
vliv na probouzení ze spánku, stav
bdělosti i na udrţení pozornosti. Její
aktivita je nezbytně nutná pro vědomou činnost a čití. Pro odpovídající
aktivitu retikulární formace je potřebná
určitá míra její aktivizace z receptorů. Impulzy, které neustále procházejí
retikulární formací v bdělém stavu, nás 11.6.6 Most Varolův
udrţují při vědomí. Tyto impulzy ve
MOST VAROLŮV (PONS VAspánku, v bezvědomí nebo při poško- ROLI) je pokračováním prodlouţené
zení nervové soustavy ochabují.
míchy a je u savců vyčleněn jako saCelá struktura retikulární forma- mostatný oddíl mozku. Hmotu mostu
ce, včetně vzestupných spojů (zejména tvoří dostředivé a odstředivé nervové
s kůrou předního mozku), se vzhledem dráhy, které spojují míchu se středním
k jejím funkcím označuje RAS – RE- mozkem, mozečkem aţ mozkovou
TIKULÁRNÍ AKTIVAČNÍ SYSTÉM kůrou. Rovněţ most obsahuje četná
(retikulární ascendentní systém). roztroušená jádra mostu. Most poprvé
Kromě výše uvedeného, RAS třídí in- popsal profesor anatomie a chirurgie
formace přicházející do mozku v Bologni Constanzo Varolio (1542 –
a v daném čase dále propouští pouze 1575).
naléhavé informace (např. zápach unikajícího plynu si uvědomíme přednostně před jinými vjemy). RAS neob- 11.6.7 Střední mozek
vyklé jevy identifikuje jako poplachoSTŘEDNÍ MOZEK (mesencevé a aktivizuje organismus k obraně. phalon) najdeme mezi prodlouţenou
Proto nás zápach plynu nebo nepří- míchou a mezimozkem. Neurony
jemný zvuk nejprve poleká a ke zklidstředního mozku mají vliv na udrţení
nění dochází aţ po jeho analýze, kdy
vzpřímené polohy a na koordinaci poRAS dostává pokyn z mozku, aby byla
hybů těla. Středním mozkem procházezastavena poplachová reakce (nastává jí vzestupné i sestupné nervové dráhy.
adaptace, habituace). RAS nejen
423
Důleţitými strukturami středního
TEGMENTUM a CRURA CEmozku jsou TEKTUM, TEGMENTUM REBRI leţí pod rovinou centrálního
a MOZKOVÁ RAMENA (CRURA kanálku. Tegmentum obsahuje síť
neuronů, spojujících všechny části
CEREBRI, nohy mozkové).
mozku a z větší části ho vyplňuje jiţ
TEKTUM (STŘECHA) je značně
popsaná (část) retikulární formace.
ztlustlá část středního mozku nad roviCrura cerebri se skládají pouze z bílé
nou centrálního mozkového kanálku.
hmoty (tj. nervových vláken) a najdeJe povaţováno za jedno z řady hlavme je na obou stranách ventrální části
ních center nervové regulace. Součástí
středního mozku. Středem crus cerebri
tekta, na zadní straně středního mozku,
prochází tr. corticospinalis (pyramije struktura nazývaná ČTVEROHRdová dráha).
BOLÍ, která je přepojovací stanicí pro
V tegmentu středního mozku rozsluchové a zrakové vjemy (u nejjednodušších obratlovců existuje pouze lišujeme MOTORICKÁ A SENZIjako tzv. dvouhrbolí, ve kterém končí TIVNÍ JÁDRA .
primární
optické
dráhy,
nervy
Mezi MOTORICKÁ JÁDRA řaz postranní čáry, vnitřního ucha apod.). díme ČERVENÉ JÁDRO (NUCLEUS
V předních hrbolech čtverohrbolí (COLLICULI SUPERIORES)
u člověka končí část vláken zrakového
nervu. U obratlovců (s výjimkou savců) obsahuje tektum zrakové ústředí
v párových postranních zrakových lalocích. U savců je zrakové centrum
"přeloţeno" a umístěno v hemisférách
koncového mozku. Zrakové informace
z očí člověka jsou převáděny přes
přední hrboly čtverohrbolí, pokračují
přes corpus geniculatum laterale
metathalamu (viz dále) do kůry týlního laloku koncového mozku.
RUBER), ČERNOU HMOTU (SUBSTANTIA NIGRA) a JÁDRA III.
A IV. HLAVOVÉHO NERVU. Uve-
Do zadních hrbolů (COLLICULI
INFERIORES) vedou axony sluchového nervu. Eferentní vlákna pak pokračují do CORPUS GENICULATUM
MEDIALE mezimozku a dále do
mozkové kůry spánkového laloku.
Ve čtverohrbolí mají své centrum rovněţ některé obranné reflexy, vyvolané
podněty zrakovými a sluchovými.
obě polokoule koncového mozku
a procházejí jím nervová vlákna z jedné hemisféry do druhé.
STRANA
424
dená jádra mají vliv např. na napětí
svalů, rovnováhu a pohyb. U niţších
obratlovců je střední mozek nejvyšším motorickým ústředím.
SENZITIVNÍ JÁDRA jsou ve
čtverohrbolí (viz již uvedené o přepojování
sluchových a zrakových vjemů).
Nad středním mozkem najdeme
SVOROVÉ TĚLESO (CORPUS CALOSUM, svalek, vazník), které spojuje
11.6.8 Mezimozek
MEZIMOZEK
(DIENCEPHALON) vzniká ze zadní části původního
předního mozku a leţí mezi hemisférami koncového mozku a středním
mozkem. Mezimozek v sobě uzavírá
Do thalamu směřují ascendentní
III. mozkovou komoru.
dráhy míchy, které přivádějí informace
Jednotlivé struktury mezimozku z receptorů. V thalamu probíhá předjsou vnitřně vzájemně propojeny běţná syntéza signálů ze všech interoa mají vnější funkční spojení zejména receptorů i exteroreceptorů (kromě čis retikulární formací, basálními ganglii chu).
i kůrou koncového mozku.
THALAMUS je spojen nervový-
mi drahami s mozkovou kůrou (tzv.
přepojovací brána do mozkové kůry),
basálními ganglii, retikulární formací
a ovlivňuje motorické a autonomní děje v organismu. Podobně jako retikulární formace, zajišťuje třídění informací, které směřují do mozkové
kůry. Význam thalamu jako přepojovací stanice je o to větší, ţe mnohá jádra z více neţ padesáti jader thalamu
jsou posledním přepojovacím a vyhodnocovacím centrem před vstupem informací do mozkové kůry. Struktury
thalamu jsou součástí motorického
systému organismu, ovládajícího
pohyb příčně pruhovaných svalů.
Činnost thalamu je pod kontrolou
Mezimozek je členěn na dorsál- mozkové kůry a je nejrozvinutější
ní část (THALAMENCEPHALON) u savců a zvláště u primátů. Hlavním
a bazální část (HYPOTHALAMUS).
motorickým jádrem thalamu je
Mezimozek vykonává koordinační a integrační funkce. Zasahuje
např. do regulace tělesné teploty, má
vliv na dýchání, ovlivňuje metabolismus ţivin, oběh krve, činnost ledvin a také instinktivní chování. Mezimozkem prochází a i v něm končí
část vláken zrakové a sluchové
dráhy. Značně široký vliv na celý
organismus mají centra neurohumorální a humorální regulace v komplexu hypothalamu a hypofýzy (viz již
uvedené v kapitole 9). Popisované funkce
jednotlivých struktur mezimozku se
značně prolínají a nelze je chápat izolovaně pouze pro danou strukturu.
A) Thalamencephalon
NUCLEUS VENTRALIS LATERALIS, propojený nervovými vlákny
s motorickou kůrou koncového mozku,
Hlavní tři struktury thalamencepha- basálními ganglii a mozečkem. Hlavním úkolem motorického thalamu je
lonu jsou:
propojit vnímání a pohyby.
a) Thalamus
THALAMUS má vejčitý tvar, leţí
po stranách III. mozkové komory,
představuje největší část mezimozku
(80%) a v jeho strukturách najdeme
velký počet jader. Dráţděním thalamu
je moţné ovlivňovat citlivost a psychiku organismu.
b) Metathalamus
METATHALAMUS
představují
dva malé hrbolky (corpora geniculata).
Prvním z nich je CORPUS GENICULATUM MEDIALE, který má nervové
spojení se zadními hrbolky čtverohrbolí a funguje jako přepojovací místo
425
sluchové dráhy, která začíná ve sluchové části vnitřního ucha. Druhým
hrbolkem je CORPUS GENICULATUM LATERALE, spojený s předním
párem čtverohrbolí. Vzhledem k tomu,
ţe v něm končí 80 % vláken zrakové
dráhy (tractus optici), je pro corpus
geniculatum laterale moţné pouţít
označení primární zrakové centrum. Po
přepojení pokračuje zraková dráha jako vlákna radistko optici (tr. geniculocorticalis) do kůry koncového mozku
v týlním laloku.
c) Epithalamus
Epithalamus leţí při zadním okraji III. mozkové komory a jeho hlavní
struktury jsou trigona habenularum
(obsahuje nucleus habenulae), habenula (commisura habenularum) a corpus pineale (šišinka).
podřízen limbickému systému. K
hlavním funkcím hypothalamu patří:
 kontrola endokrinního systému
prostřednictvím hypofýzy včetně
kontroly autonomního nervového
systému
 udrţování homeostázy (např. regulace vody a elektrolytů, zprostředkování pocitu hladu a ţízně
 ovlivňování termoregulace
 ovlivňování osmoregulace (viz kapitola 6)
 kontrola chování (např. potravní
a sexuální chování)
 kontrola emocionálních odpovědí
(vztek, strach aj.)
 ovlivňování biorytmů
 podíl při tvorbě paměti – paměťových informačních stop
HABENULA,
Hypothalamus kromě toho regunepárová spojka
mezi trigona habenularum, je povaţo- luje činnost orgánů podle aktuálních
vána za CENTRUM INSTINKTIV- potřeb (např. regulace motility ţaludku
NÍHO CHOVÁNÍ niţších obratlovců. a trávicí trubice, činnost oběhového
Přes TRIGONA HABENULARUM je a dýchacího systému, pohlavní aktivita
vedena část informací z čichových bu- apod.). Hypothalamus najdeme na
něk. ŠIŠINKA (CORPUS PINEALE) přední stěně a spodině III. mozkové
vytváří hormon melatonin a řadíme ji komory.
mezi endokrinní ţlázu (viz kapitola 9).
K epithalamu řadíme i jednu ze a) Jádra hypothalamu
sítí krevních kapilár, které produkují
V hypothalamu bylo zjištěno více
mozkomíšní mok (tzv. plexus choroineţ třicet (uvádí se např. 32) jader. Pro
deus).
hrubou orientaci stačí rozlišovat skupiny jader.
B) Hypothalamus
HYPOTHALAMUS je hlavním
podkorovým ústředím parasympatické, sympatické i humorální regulace. Funkčně (zejména ve vztahu
k chování organismu) je hypothalamus
STRANA
426
Hlavními skupinami jader jsou:
 area preoptica
v jádrech této skupiny končí některá vlákna čichové a zrakové dráhy.
 přední skupina jader, supraoptická skupina (např. nucleus
supraopticus, nucleus paraventricularis, nucleus hypothalamicus
anterior)
 střední skupina jader
tuberální skupina (nuclei hypothalamici, nuclei tuberis, nucleus infundibularis)
Jádra střední skupiny mají vliv
např. na spánek a metabolismus.
 mamilární skupina
(nuclei mamillaris) v corpora mamillaria (zadní skupina jader)
Celkem čtyři mamilární jádra jsou
přepojovacími stanicemi limbických drah. Např. nucleus mamillaris medialis má, vzhledem ke spojení s vlákny fornixu (které začínají
v hippocampu), vliv na paměť.
b) Komplexní neuronové okruhy
hypothalamu
Hypothalamus a thalamus jsou
součástí neuronových okruhů, ovlivňujících komplexně motorické a vegetativní funkce orgánů i celého organismu.
Hypothalamus ovlivňuje cyklus
spánku a bdění. Předpokládá se, ţe
v jádrech ventrálního hypothalamu
jsou lokalizovány "vnitřní hodiny organismu" nebo alespoň jejich důleţitá
část, zodpovídající za průběh 24 hodinového cirkadiánního rytmu.
Hypothalamus zasahuje do celkového metabolismu organismu a je
v něm např. CENTRUM ŘÍZENÍ
PŘÍJMU POTRAVY (tj. centra hladu
a sytosti, ţízně a chuti). CENTRUM
SYTOSTI je funkčně nadřazeno centru hladu a při jeho poškození je přijímáno nadměrné mnoţství potravy
(např. husy s poškozeným centrem sytosti přijímají aţ trojnásobek potravy
Hlavní nervové dráhy přivádějí ve srovnání s husami s neporušeným
do hypothalamu informace z předního centrem).
mozku. Zejména z limbického systému
Hypothalamus iniciuje streso(nuclei septi, hippocampus), basálních
ganglií (globus palidus, corpus amyg- vou reakci, podílí se na mechanisdaloideum) a retikulární formace. Úz- mech, které integrují sloţité formy
ká vazba hypothalamu byla zjištěna chování (útok – únik, sexuální chos hypofýzou a také s čichovými podně- vání – koordinace při pohlavním akty (z bulbus olfactorius), které výrazně tu, porodu, laktaci apod.) a – jak jiţ
bylo uvedeno – zasahuje i do sféry
ovlivňují např. i emoční sféru.
emocí.
Hlavní nervové dráhy vystupují
Experimentální stimulací částí
z hypothalamu do středního mozku, retikulární formace, k jádrům mozko- hypothalamu lze vyvolat některé privých nervů, do čelního laloku konco- mitivní negativní a pozitivní pocity
vého mozku, k limbickému systému (hněv, strach). Jemnější a sloţitější
emoce jsou zajišťovány limbickým
(nuclei septi) aj.
systémem (viz dále). Elektrickým dráţděním určitých oblastí hypothalamu
427
jsme schopni u zvířat vyvolat útočné
chování (tzv. SYSTÉM BOJ–ÚNIK).
Rozlišujeme tři druhy útočného chování: afektivní agrese, kořistní reakce a úniková agrese. Při afektivní
agresi např. laboratorní krysa útočí
proti jiným ţivočichům i neţivým
předmětům. Kořistní reakce můţe být
nezávislá na hladu, kdy zvíře např.
podle chování moţné kořisti v určitém
okamţiku "chladnokrevně" zaútočí.
Úniková agrese souvisí s moţností
úniku ţivočicha z ohroţeného prostoru
a objevuje se v případě, ţe se při úniku
objeví nečekaná překáţka. Při únikové
agresi potom např. i kočka zaútočí na
psa.
Sloţitá nervová spojení hypothalamu, společně s dalšími popisovanými
strukturami, zajišťují celkovou integraci a soulad somatických a autonomních funkcí organismu. Např. při
stresové únikové reakci organismu je
v souladu pohyb s dalšími projevy
(mimika, zblednutí, zrudnutí, gestikulace, dechová frekvence, srdeční činnost, u zvířat najeţení srsti, změna postoje apod.). Hypothalamus programuje celkovou odpověď organismu
tak, aby byla v souladu s minulými
senzitivními (senzorickými) podněty
zakódovanými v paměti (tj. v souladu s individuálními zkušenostmi jedince).
c) Termoregulační funkční okruhy
hypothalamu
Další okruh činnosti hypothalamu
by mohl být srovnáván s termostatem.
Jádra přední skupiny (včetně area preoptica) jsou citlivá na vzestup teploty
STRANA
428
a spouštějí mechanismy, které vedou
ke sníţení teploty (např. vasodilatace
periferních cév, pocení, zprostředkovaný vliv na motorické neurony, které
inervují dýchací svaly apod.). Jádra
střední a zadní skupiny jsou citlivá na
pokles teploty a mají vliv na termoregulaci prostřednictvím sympatiku (tj.
zvyšování metabolismu a zvyšování
produkce tepla). Oblast v zadním hypothalamu lze označit za TERMOREGULAČNÍ CENTRUM, které samo jiţ
teplotu neměří, ale vyhodnocuje informace z termoreceptorů a vysílá odpovídající signály ke strukturám, podílejícím se na korekci teploty.
d) Neurohumorální funkční okruhy
hypothalamu
Do přední skupiny jader hypothalamu patří také NUCLEUS SUPRAOPTICUS a NUCLEUS PARAVENTRICULARIS.
V neuronech nucleus supraopticus vzniká ANTIDIURETICKÝ
HORMON. Neurony paraventrikulárního jádra syntetizují hormon
OXYTOCIN. Oba efektorové hormony
jsou nitrem axonů neuronů těchto jader
transportovány do neurohypofýzy.
Axony supraoptického a paraventrikulárního jádra (v počtu asi 100 000) jsou
výjimečné tím, ţe nekončí na neuronech, ale na kapilárách. Obě jádra
plní funkci osmoreceptorů a podle aktuální okamţité potřeby zajišťují uvolňování hormonů přímo do krve (např.
ADH, uvolňovaný přímo do krve
v neurohypofýze, působí na ledvinu
tak, ţe dochází ke zvýšenému zadrţování vody v těle a tím k regulování ob-
sahu solí v tělních tekutinách, viz kapi- ho, středního a zadního laloku). U člotola 6).
věka obvykle rozlišujeme dvě části:
V hypothalamu vznikají uvolňují- přední lalok (lobus anterior, adenocí (RH, RH) a inhibující (IH, IF) hor- hypofýza) a zadní lalok (lobus postemony (hypothalamické regulační hor- rior, neurohypofýza). Střední lalok
mony), které mimo jiné významným téměř zcela „splývá“ s předním lalozpůsobem ovlivňují přední část hypo- kem.
fýzy (adenohypofýzu), umístěnou pod
NEUROHYPOFÝZA je tvořena
hypothalamem (viz kapitola 9).
třemi oddíly (eminentia mediana, infundibulum, vlastní neurohypofýza)
a je umístěna na vychlípenině spodiny
e) Ofthalmencephalon
mezimozku.
K hypothalamu řadíme také opProstřední lalok u člověka splýtickou část hypothalamu OFTHAL- vá s adenohypofýzou a tvoří asi 2 %
MENCEPHALON. Jde o NERVOVÝ objemu hypofýzy. Podle intenzity světODDÍL OČNÍ KOULE, ZRAKOVÁ la je ve střední části hypofýzy ovlivňoCENTRA a ZRAKOVÝ NERV (ner- vána tvorba MSH (je produkován převus opticus), který je ve skutečnosti váţně v noci). Zejména u niţších obsoučástí mozku, neboť zejména za ratlovců je velmi dobře vyvinuté spochorobných stavů reaguje a projevuje jení mezi sítnicí oka, hypothalamem
se jako část CNS a ne jako nerv (na je- a hypofýzou. Pravidelné střídání světla
ho povrchu najdeme rovněţ např. tři a tmy, délka dne a noci a střídání ročmozkové obaly). Zrakové nervy, vy- ních období ovlivňuje podstatně např.
cházející z očí, se částečně kříţí reprodukční cyklus zvířat. Střední část
v chiasma opticum a po překříţení vy- hypofýzy mají mohutně vyvinutou rytvářejí zrakovou dráhu (tractus optici). by (paprskoploutví – Actinopterygii)
U člověka se kříţí 62 % nervových a obojţivelníci (Amphibia). Ptákům
vláken a 38 % zůstává nezkříţeno.
(např. kachnám) a savcům jiţ střední
část chybí.
f) Hypofýza
ADENOHYPOFÝZA je tvořena
třemi oddíly (vlastní přední lalok, tj.
Hypofýza je nejdůleţitější ţláza pars distalis, dále pars infundibularis,
s vnitřní sekrecí, funkčně propojená pars intermedia). V pars distalis je
s hypothalamem.
moţné rozlišit:
HYPOFÝZU (podvěsek mozkoCHROMAFINNÍ TYP BUNĚK
vý, hypophysis cerebri) najdeme na
 eozinofilní (acidofilní, alfa) buňky
spodní straně hypothalamu. Je uloţena
s menší granulací, produkují STH
v tureckém sedle kosti klínové. Hypo eozinofilní (acidofilní, alfa) buňky
fýza je dlouhá 1 cm, široká 1 – 1, 5 cm
s větší granulací, produkují LTH
a vysoká 0, 5 cm. Má hmotnost asi 0, 5
g – 0, 7 g (u ţen aţ 1, 0 g). Hypofýza  bazofilní beta buňky, produkují
TSH
se obvykle skládá ze tří částí (přední©PPT, Hruška, M., MHL39, PSJG HK, UHK, CZ 2009 STRANA
429

bazofilní delta buňky, produkují
GONADOTROPINY (FSH, ICSH)
CHROMOFOBNÍ TYP BUNĚK
 nesourodá skupina buněk
s cytoplazmou – obvykle bez granulace
Prostřednictvím hormonů adenohypofýzy je výrazně ovlivňován celý
organismus, např. metabolické dráhy
a intenzita
metabolismu.
Funkce
a hormony hypofýzy byly jiţ podrobně
popsány u hormonů (viz kapitola 9).
Kromě uvedeného mají hormony adenohypofýzy i imunomodulační účinky.
11.6.9 Mozeček
MOZEČEK (CEREBELLUM) je
důleţitým integračním a koordinačním
centrem mimovolní hybnosti i úmyslných pohybů. Mozeček je umístěn nad
prodlouţenou míchou a mostem (mírně
„mimo“ základní osu nervové trubice).
Základy mozečku se poprvé objevují u ryb. Nepatrný mozeček mají
obojţivelníci a většina plazů. Nejsloţitější stavbu má u ptáků a savců (značně vyvinut je např. také u ţraloků).
U ryb existuje tzv. VESTIBULÁRNÍ
MOZEČEK (archicerebellum) jako
příčný val v oblasti metencephalonu,
do kterého přicházejí informace
z vestibulárního aparátu. V dalším vývoji vzniká přibliţně uprostřed vestibulárního mozečku SPINÁLNÍ MOZEČEK, který rozděluje vestibulární mozeček postupně na dvě části a dochází
k dalšímu rozvoji jejich struktur v tzv.
paleocerebellum (hlavní část mozečku
ryb, plazů a ptáků). Ještě později se
STRANA
430
dostává paleocerebellum pod vliv
mozkové kůry a formuje se KORTIKÁLNÍ (KOROVÝ) MOZEČEK, tzv.
NEOCEREBELLUM (savci a člověk).
Postupně se z bočních částí vytvářejí
mozečkové polokoule (hemisféry)
a na jejich povrchu mozečková kůra.
Střední část, spojující hemisféry mozečku, tvoří červ mozečkový (vermis
cerebelli), jehoţ struktury ovlivňují
např. opěrnou motoriku.
Mozeček obsahuje čtyři páry
MOZEČKOVÝCH JADER (nuclei
dentati; nuclei fastigii; nuclei emboliformes; nuclei globossi – interpositi).
KŮRU MOZEČKU tvoří tři vrstvy buněk (stratum moleculare; stratum gangliosum, ganglionare; stratum granulosum). V prostřední vrstvě jsou nápadné
značně rozvětvené Purkyňovy buňky.
Jejich počet je odhadován na 7 aţ 25
miliónů. Mnohem více (přibliţně
40 miliard) je v kůře mozečku malých
zrnitých buněk (tj. více buněk neţ neuronů v mozkové kůře). Hmotnost mozečku u dospělého člověka je 130 –
150 gramů.
Mozeček je spojen třemi páry
MOZEČKOVÝCH RAMEN (CRURA
CEREBELLI), končících v kůře červa
nebo v kůře mozečkových hemisfér,
s míchou a mozkovým kmenem. Mozečková ramena jsou crus medullocerebellare, crus pontocerebellare, crus
cerebellocerebrale.
Název ramen i mozečkových drah
je dvojslovný a je sloţen z názvu
struktury, ve které dráha začíná
a končí.
Do mozečku směřují např. tyto
dráhy:
dráhy spinocerebellárního systému (viz závěr této kapitoly)
 tractus vestibullocerebellaris
 tractus reticulocerebellaris
(z retikulární formace)

la, k okohybným nervům. Ze spinálního mozečku vycházejí eferentní dráhy
k retikulární formaci, nucleu ruber
a rovněţ k motoneuronům míchy.
Důleţité mozečkové dráhy najdeme přímo v mozečku samotném B) Kortikální mozeček
(zejména spojení kůry mozečku s moKORTIKÁLNÍ (KOROVÝ) MOzečkovými jádry, tzv. spoje kortiko- ZEČEK ovlivňuje komplexně všechny
nukleární).
funkce mozečku přes kůru koncového
mozku a má výrazný podíl při řízení
rychlých cílených (naučených) pohyA) Vestibulární mozeček,
bů. V kůře neocerebella byla prokázána také somatotopická organizace neuspinální mozeček a červ
ronů. (viz dále 11.7.3 A – motorické oblasti
mozečkový
kůry koncového mozku).
Převáţně starší části mozečku
Převaţující aferentní dráhy přiovlivňují např. tonus antigravitačních
svalů, zajišťují koordinaci cílených cházejí do kortikálního mozečku
a opěrných pohybů, postoj a rovno- z motorických center kortexu přes
váhu. Vestibulární mozeček a také červ most a retikulární formaci (z corpus
mozečkový se podílejí rovněţ na kont- striatum u ptáků, z kůry koncového
mozku savců). Převaţující eferentní
role očních pohybů.
dráhy směřují k thalamu a přes thalaPřevaţující aferentní dráhy při- mus k mozkové kůře koncového mozcházejí do vestibulárního mozečku ze ku. Hlavní směr přenosu informací testatokinetického čidla. Primárním dy probíhá z kůry koncového mozku
zdrojem informací je vestibulární apa- přes most, kůru mozečku, thalamus,
rát (popř. orgán postranní čáry), tj. in- zpět do kůry koncového mozku. Hlavformace o poloze těla v prostoru.
ním (ne–li jediným) výstupem
Převaţující aferentní dráhy při- z kortikálního mozečku jsou axony
cházejí do spinálního mozečku z re- Purkyňových buněk, které se přepojují
ceptorů a zejména proprioreceptorů v mozečkových jádrech na vlastní efesvalů a šlach, přes míchu, prodlouţe- rentní dráhy mozečku.
nou míchu a střední mozek (tzn. např.
Celkově je moţné shrnout, ţe
informace o vzájemné poloze částí těla mozeček optimalizuje hybné reflexy,
v prostoru). Do spinálního mozečku koordinuje provedení rychlých cílepřichází
také
kopie
signálů ných pohybů "navrţených" mozkoz pyramidové dráhy.
vou kůrou, koriguje pomalé pohyby,
Převaţující eferentní dráhy
směřují z vestibulárního mozečku
k prodlouţené míše, k míšním motoneuronům, k efektorům na periferii tě-
tvoří pohybové programy pro cílenou motoriku. Mozeček má vztah
k řízení svalového tonusu, k reflexům postojovým a úmyslným
431
rychlým a naučeným pohybům.
Hemisféry mozečku ovlivňují mluvení, pohyby očí, sportovní výkony,
psaní na stroji apod. Předpokládáme, ţe mozková kůra spouští naučené pohyby. Motorická centra
mozkového kmene upravují postoj
a rovnováhu. Mozeček pak koordinuje podněty, aby výsledná aktivita
byla plynulá. Tzn. MOZEČEK PŘÍMO
NEŘÍDÍ
POHYBY,
ale
v koordinaci pohybů má rozhodující
vliv.
sfér a umoţňuje oběma hemisférám
podílet se na procesech učení
a zapamatování.
Hemisféry koncového mozku
(zejména komplex neuronů kůry)
jsou nejvyšším koordinačním ústředím koncového mozku a ovlivňují
všechny funkce organismu. Hemisféry kontrolují správnost funkcí jednotlivých soustav, regulačních mechanismů a regulují vztahy celého
organismu k vnějšímu prostředí.
Základy hemisfér se v průběhu
ontogeneze diferencují na dvě části.
Na spodní straně vznikají z šedé hmoty
BASÁLNÍ GANGLIA, na vrchní straně
se vyvíjí MOZKOVÝ PLÁŠŤ (PALČinnost mozečku lze významným LIUM), který basální ganglia překrývá
způsobem narušit alkoholem. Tím do- a u člověka postupně překryje i další
jde ke ztrátě plynulosti a synchronizo- části mozku. Nejstarší část pallia (tzv.
vanosti pohybů – aţ ke ztrátě kontroly RHINENCEPHALON,
ČICHOVÝ
nad vůlí ovládanými pohyby vůbec. MOZEK) se vyvíjí v závislosti na
Narušeny jsou mechanismy rovnováhy vláknech čichového nervu a je centrem
a např. také řeči.
korového čichového analyzátoru (oblasti kolem trigonum olfaktorium).
Většina savců má dobrý čich (tzv.
11.6.10 Koncový mozek
makrosomatičtí savci, viz také kapitola
KONCOVÝ MOZEK (TELEN- 12) a čichový mozek je u nich často
CEPHALON) člověka má v embryo- nápadný velikostí (např. pes). Člověk,
nálním vývoji nepárovou střední část vyšší primáti a kočkovité šelmy jsou
a dvě části laterální. Z laterálních částí tzv. mikrosomatičtí savci s relativně
rychle rostou DVĚ HEMISFÉRY slabým čichem. U člověka a opic je čichový mozek v podstatě redukován na
KONCOVÉHO MOZKU. Hemisféry
dva relativně malé výběţky BULBI
jsou spojené SVOROVÝM TĚLESEM
OLFACTORII, leţící na dírkované
(CORPUS CALLOSUM) a příčným
ploténce kosti čichové.
vlákněním FORNIXU (fornix patří
PALLIUM se nejprve rozčlení na
k čichovým útvarům a tvoří oblouk
pod corpus callosum). Jak bylo zjiště- PALEOPALLIUM a ARCHIPALLIno, SVOROVÉ TĚLESO spojuje po- UM. Mezi těmito dvěma částmi u savzornost a vědomí, podstatnou měrou ců a zejména u člověka mohutní neozajišťuje souhru činností obou hemi- pallium (poprvé se objevuje u vývojoV kůře mozečku pravděpodobně
nezůstávají ţádné paměťové stopy, ale
mozeček se zcela jistě podílí na učení
se pohybům (motorickým reakcím).
STRANA
432
vě pokročilejších plazů) zejména tím,
ţe dochází k přesunu (migraci) neuronů, uloţených hlouběji, do povrchových částí hemisfér a dále k přesunům
center pro řízení různých funkcí, do
"nových" povrchových částí koncového mozku. Koncový mozek má na
povrchu šedou hmotu. Vnitřek hemisfér aţ k I. a II. mozkové komoře
tvoří bílá hmota, ve které jsou okrsky šedé hmoty – zejména LIMBICKÝ
SYSTÉM,
BASÁLNÍ
GANGLIA
a menší jádra. Povrchové vrstvy pallia
se formují v mozkovou kůru. Na starších částech pallia (aleopallium, archipallium) hovoříme o ALLOCORTEXU
(na rhinencephalu o PALEOCORTEXU). Na neopallium se rozvíjí unikátní
struktura savců – NEOCORTEX (isocortex). Paleocortex a allocortex dávají základ limbickému systému.
(v uţším slova smyslu) k limbickému
systému řadíme tyto struktury:
 HIPPOCAMPUS (hippocampální
formace), je vytvořen od obojţivelníků výše
 GYRUS CINGULI (cingulární závit, + gyrus parahyppocampalis =
gyrus limbicus) Gyrus cinguli je
v podstatě dlouhý závit kůry
v oblasti čelního laloku, který se
stáčí z povrchu do nitra mozku
a zahýbá okolo a nad corpus callosum (=jakýsi pátý lalok koncového
mozku).
 NUCLEUS AMYGDALAE (amygdala, část jader thalamu a hypothalamu) anatomicky patří k basálním
gangliím
 AREA SEPTALIS, SEPTÁLNÍ
JÁDRA (nuclei septi)
K limbickému systému bývá řaA) Limbický systém
zena i část basálních ganglií (např.
LIMBICKÝ SYSTÉM je společ- Meynertovo jádro) a kůra čichového
ný název pro některé vývojově staré mozku.
korové a zejména podkorové okrsky
Limbický systém ovlivňuje senšedé hmoty. Limbický systém je nad- zorické, motorické i autonomní obřazen hypothalamu. Zajímavé je, ţe lasti CNS. Je jednou ze struktur, ve
u člověka má velmi málo přímých spo- které vzniká idea (koncepce) vědojů s neokortexem.
mých pohybů, jejímţ výsledkem je
Struktury limbického systému vůle vykonat pohyb a následně určijsou vnitřními drahami vzájemně spo- té chování. Vzruchy z limbického
jeny ve funkční celek a vnějšími dra- systému jsou vedeny přes thalamus
hami limbického systému propojeny a některé aţ do motorické oblasti
s některými jádry mezimozku a střed- mozkové kůry. Limbický systém
ního mozku. U člověka se na celkové funkčně propojuje vědomí, motivaci
aktivitě limbického systému výrazně k činnosti, city, vlastní provedení
podílí neocortex. Korovou část limbic- činnosti a ovlivňuje vnější projevy
kého systému nazýváme archicortex. organismu (chování) tak, ţe je zajišLimbický systém netvoří souvislou těna jednota chování, endokrinních
anatomickou jednotku. Lze říci, ţe
433
reakcí a pociťování vjemů PŘI emocí a jeho vlivem jsou emoční projevy v souladu s vnějším okolím. Z obEMOČNÍCH STAVECH apod.
lasti amygdal vycházejí impulzy, moU zvířat dochází ve strukturách
bilizující organismus k fyzickému výlimbického systému k analýze ferokonu, k útoku a boji – podnětem
monů a pachů apod., které následně
k těmto reakcím můţe být neverbální
modifikují např. sexuální chování.
citový obsah výrazu tváře (přečtení
Prostřednictvím limbického sys- mimiky).
tému se uskutečňuje komplexní inHIPPOCAMPUS savců je povastinktivní a emocionální chování. Při
pokusech (např. s krysami) bylo zjiště- ţován za centrum instinktivního chono, ţe v limbickém systému existují vání (u niţších obratlovců stoupá podíl
oblasti (skupiny neuronů), které je habenuly v epithalamu). Hippocampus
člověka je přes mezimozek propojen
moţné označit za CENTRA ODMĚNY
s většinou sestupných a vzestupných
A TRESTU. Jejich dráţděním jsou
nervových drah a systémů. Při reakcích
u pokusného organismu vyvolávány
organismu se uplatňuje jako přídavná
příjemné a nepříjemné pocity a určité
motorická zóna (mimika, krčení ramen
reakce, při kterých se ţivočich sponapod.) a obsahuje i vyšší asociační
tánně snaţí o nové dráţdění nebo se
centra. Při poškození hippocampu člosnaţí vyhnout nepříjemným pocitům.
věka je výrazně narušena paměť. OsoV případě příjemných pocitů a uspokoba s poškozeným hippocampem norjení z prováděné činnosti bude krysa,
málně konverzuje, ale za 5 – 10 minut
které jsou dráţděna centra odměny, při
zapomíná o čem hovořila. Je moţné řístisknutí páčky, opakovaně stlačovat
ci, ţe hippocampus se podílí na
páčku (často i více neţ 20 krát za
transformaci informací z krátkodosekundu) aţ i do úplného vyčerpání
bé do dlouhodobé paměti. Podle něa neuvědomuje si ani hlad.
kterých autorů hippocampus porovnáPřirozené funkční vlivy na tato vá signály smyslů s jiţ proţitými
centra limbického systému (v závislos- smyslovými vjemy a impulzy po vstuti na propojení s dalšími strukturami) pu do hippocampu dlouho cirkulují. Při
vedou např. k instinktu péče o mlá- poškození hippocampu nejsou obíhajíďata nebo vyhledání ţivotního part- cí informace převedeny do dlouhodobé
nera a mohou zajišťovat proţívání paměti. Hippocampus pravděpodobně
uspokojení po úspěšném provedení ur- vrací opakovaně obíhající informaci na
čité, pro jedince "obtíţné", činnosti.
stejné místo (tzn. při učení "obnovuje"
U člověka, při pokusném dráţdění záznam). Podle jiných autorů hipponapř. NUCLEUS AMYGDALAE, campus ovlivňuje "přepisy paměti" ve
vzniká strach, hněv, veselost. U zvířat všech směrech.
(např. opic a koček) při jeho dráţdění
Limbický systém rovněţ propojuvznikají různé projevy (stupně) agresi- je emoční sféru a učení. Z vlastní zkuvity. Nucleus amygdalae pravděpo- šenosti kaţdý víme, ţe v případě
dobně reguluje i nejprudší projevy emočních podnětů při učení jsou výSTRANA
434
sledky učení kvantitativně i kvalitativU ţivočichů, kteří nemají dostaně vyšší.
tečně rozvinutou mozkovou kůru,
Limbický systém (zejména COR- jsou striatum, pallidum a mozkový
kmen nejdůleţitějšími centry řízení
PUS AMYGDALOIDEUM a HIPPOhybnosti a plní funkce obdobné motoCAMPUS) se podílí na ukládání
rické kůře. Striatum je nejvyšším cena vybavování paměťových vzorců, ktetrem hybnosti např. u plazů a ptáků.
ré ovlivňují nové reakce v chování orBasální ganglia jsou propojena
ganismu (např. radost, sexuální aktiviv podstatě se všemi oblastmi kůry
ta).
koncového mozku.
B) Basální ganglia
BASÁLNÍ GANGLIA jsou pod-
korové okrsky šedé hmoty (jádra) ve
spodní části koncového mozku, poblíţ
první a druhé mozkové komory.
V kaţdé hemisféře koncového
mozku (telencephalon) jsou čtyři jádra. Jejich názvy a společné názvy
jsou uvedeny v následujícím schématu:
 NUCLEUS CAUDATUS (ocasaté
jádro)
 NUCLEUS LENTIFORMIS (čočkovité jádro, nucleus lenticularis)
o PUTAMEN (lusk)
o PALLIDUM (GLOBUS PALLIDUS = bledá koule, paleostriatum)
Pozn.: Pro nucleus caudatus a putamen je pouţíváno společné označení STRIATUM (neostriatum).
Pro nucleus caudatus a nucleus
lentiformis je pouţíváno i společné
označení corpus striatum (žíhané
těleso).
 [CLAUSTRUM (přehrada)]
 AMYGDALA [CORPUS AMYGDALOIDEUM (amygdala = mandlovité jádro, nucleus amygdalae, archistriatum)]
Basální ganglia, spolu se substantia nigra středního mozku, vypracovávají některé pohybové programy, generují tzv. časoprostorové
vzorce (programy) pro řízení velikosti, síly, rychlosti a směru pohybu.
Mají vliv na svalový tonus i na motorickou kontrolu svalových pohybů.
Z globus pallidus např. vychází vlákna,
která zajišťují přenos informací mezi
motorickými drahami mozkového
kmene a limbickým systémem.
V rozšířeném funkčním slova
smyslu (zejména s ohledem na dráhy
ovládající pohyb kosterních svalů) je
mezi basální ganglia řazen také nucleus subthalamicus (corpus Luysii)
v mezimozku a také jádra středního
mozku (nucleus ruber a substantia
nigra), která jsou povaţována za integrální součást motorických drah.
C) Mozková kůra
MOZKOVOU KŮROU rozumí-
me oblasti povrchově uloţené šedé
hmoty nového typu (NEOCORTEX).
Mozková kůra člověka na povrchu
hemisfér má tloušťku přibliţně 1, 5 –
4, 5 (5) milimetrů, obsahuje 10 –
16 miliard nervových buněk a asi
435
50 miliard (neuro)gliových buněk.
Neurony kůry savců jsou uspořádány
do funkčních sloupců a aţ do šesti vrstev (např. u člověka), které se při vývoji formují ve třech migračních vlnách od hlubokých vrstev přes prostřední k povrchovým vrstvám kůry.
Celková plocha mozkové kůry je asi
0, 5 m2.
Pozn.: Rozsáhlý neokortex (srovnatelný s člověkem) mají delfíni
a značně sloţitý je i u velryb a jiných
kytovců.
V mozkové kůře bylo rozlišeno
více neţ 60 typů buněk. Nejpočetnějšími buňkami kůry jsou PYRAMIDOVÉ BUŇKY (5, 5 miliardy), mající
tvar pyramidy, která je otočená hrotem
k povrchu mozku. Do hrotu vstupuje
hlavní dendrit buňky. Axon vychází ze
spodní části (base) buňky a můţe spojovat neuron s jinými buňkami kůry,
s buňkami basálních ganglií, středního
mozku nebo aţ s neurony míchy.
Druhé
nejpočetnější
buňky
mozkové kůry jsou BUŇKY HVĚZDICOVITÉ (modifikované pyramidové
buňky). Počet hvězdicovitých buněk je
odhadován na 4, 5 miliardy.
Dalšími nejčastějšími typy jsou
vřetenovité Cajalovy horizontální buňky, Martinottiho buňky multiformní
buňky aj. Malé nepravidelné nervové
buňky se někdy označují jako zrnité
buňky.
V neocortexu zpravidla rozlišujeme šest vrstev (lamin) neuronů.
V případě, ţe je všech 6 vrstev dobře
rozlišeno, nazývá se kůra HOMOTYP.
Jestliţe není všech šest vrstev dobře
rozlišitelných, nazývá se kůra HETESTRANA
436
ROTYP. Vrstvy jsou označeny řím-
skými číslicemi (I. aţ VI. vrstva).
Povrchová vrstva má označení I.
 VRSTVA I – lamina zonalis (molecularis) – VRSTVA MOLEKULÁRNÍ, obsahuje málo buněk –
výrazné jsou Cajalovy horizontální
buňky
 VRSTVA II – lamina granularis externa – VRSTVA ZEVNÍ GRANULÁRNÍ, obsahuje hustě seskupené
malé nervové buňky
 VRSTVA III – lamina pyramidalis – VRSTVA PYRAMIDOVÁ,
v dolní části jsou zřetelné obrovské
hvězdicovité buňky
 VRSTVA IV – lamina granularis
interna – VRSTVA VNITŘNÍ
GRANULÁRNÍ, obsahuje hustě seskupené drobné nervové buňky
 VRSTVA V – lamina ganglionaris – VRSTVA PYRAMIDOVÁ,
obsahuje středně velké a velké pyramidové buňky – včetně Becových
buněk, dále v ní najdeme buňky
hvězdicovité
 VRSTVA VI – lamina multiformis – VRSTVA MULTIFORMNÍ,
je tvořena z kolmo postavených
vřetenitých buněk
Šestá vrstva se někdy člení na
vrstvu VIa a VIb, která postupně přechází do bílé hmoty koncového mozku.
Uspořádání vrstev se v různých místech povrchu liší, např. typy nervových
buněk, jejich hustotou, uspořádáním
apod. Na povrchu hemisfér je moţné
rozlišit více neţ 50 míst s různou laminární strukturou, tzv. mozkové, cytoarchitektonické mapy, např. Korbini-
an Brodmann popsal jiţ v roce 1909 52
strukturálně odlišných míst.
U vyšších savců, v témţe řádu, je
u malých druhů povrch hemisfér trvale
hladký (např. vačice). U větších druhů
je gyrifikován (např. klokan). Zvrásnění, gyrifikace, umoţňuje zvýšení plochy kůry. U dospělého člověka má
celkový povrch kůry koncového mozku velikost 20 dm2 aţ 30 dm2 (tj. plocha např. 50 cm x 50 cm). V 1 mm3
hmoty kůry je přibliţně aţ 150 000
neuronů, asi 50 m axonů a 150 m dendritů. Na povrchu mozku rozlišujeme
ZÁVITY (GYRI CEREBRI) a RÝHY
pro paměť, abstraktní myšlení
a ryze lidské projevy jako vcítění
se, sebekontrola, smysl pro humor, svědomí aj.
Spojení neuronů (oblastí) zajišťují DRÁHY PROJEKČNÍ, ASOCIAČNÍ a KOMISURÁLNÍ.
DRÁHY
PROJEKČNÍ
spojují
obousměrně části mozku a míchy mezi
sebou i s jinými tělními strukturami
(receptory nebo efektory). V mozkové
kůře označujeme jako projekční centra takové okrsky kůry, do kterých ve(BRÁZDY,
SULCI
CEREBRI). dou přes niţší nervová ústředí inforVšechny hlavní závity a brázdy se dají mace z receptorů prostřednictvím prou člověka rozpoznat od sedmého fetál- jekčních drah (např. zrakové centrum,
sluchové centrum apod.) nebo naopak
ního měsíce.
vycházejí motorická vlákna směrem
k niţším ústředím (např. korové centV mozkové kůře je moţné rozlišit:
rum motorické). Mozková kůra člo OBLASTI SENZORICKÉ, do kte- věka pro svou činnost nezbytně vyţaduje informace ze smyslových orgánů
rých jsou přiváděny informace
a z receptorů, ale vzhledem k paměti
z receptorů
není její činnost závislá pouze na nich
 OBLASTI EFEKTOROVÉ, ze kte(na rozdíl např. od mozečku).
rých jsou vysílány informace
DRÁHY ASOCIAČNÍ spojují
k efektorovým orgánům (např. motorické informace pro příčně pruho- vzájemně různá místa v jedné hemisfévané svaly – odtud také oblasti mo- ře (např. centrum sluchu a řeči). Obecně spojují různá místa kůry v téţe hetorické)
 OBLASTI ASOCIAČNÍ, u kterých misféře. V rozšířeném slova smyslu
jde o interneurony hemisféry koncovénebyla prokázána senzorická ani
ho mozku.
efektorová funkce, a které jsou
komplikovaným způsobem propoDRÁHY KOMISURÁLNÍ tvoří
jené vzájemně a dále i s jinými ob- část asociačních drah a přenášejí inlastmi mozku. Asociační oblasti se formace mezi homotypickými (homos fylogenetickým vývojem rozšiřují logními) místy obou hemisfér (např.
a u člověka jsou velmi rozsáhlé.
mezi zrakovými centry levé a pravé
Nejrozsáhlejší asociační oblastí
hemisféry). Obecně spojují určité občlověka je prefrontální kůra čellasti mezi oběma hemisférami vzájemního laloku. Oblasti jsou nutné
ně. Největší komisura (komisurální
437
dráha) prochází svorovým tělesem s ohledem na motorické a senzitivní
(corpus callosum) přes střední (předo- oblasti.
zadní, mediánní) rovinu těla (mozku).
 ČELNÍ (FRONTÁLNÍ) LALOK
obsahuje horní frontální motorickou
oblast, ovládající pohyby některých
Většina informací, které přijísvalů (např. jazyka) a dolní frontálmají korové neurony přichází
ní oblast, ve které je např. sídlo inz jiných korových neuronů téţe kotelektu, rysů osobnosti a myšlení.
rové vrstvy a nebo jiné vrstvy (tj. od
V čelním laloku je rovněţ umístěno
interneuronů).
Podle tvaru hemisfér a hlavních
rýh mozkové kůry rozlišujeme na kaţdé hemisféře čtyři laloky. Rozlišujeme
ČELNÍ, TEMENNÍ, SPÁNKOVÝ
A TÝLNÍ LALOK (lobus frontalis,
lobus parietalis, lobus occipitalis, lobus temporalis). Následuje charakteristika hlavních oblastí laloků
BROCOVO MOTORICKÉ CENTRUM ŘEČI (objevil je Pierre de
Broca, 1861), nezbytné k vytváření
slov. Dráţděním čelních laloků je
moţné také např. měnit peristaltiku
ţaludku a střev, působit změny
v činnosti srdce apod.
Obr. č. 24: Vnější povrch levé hemisféry člověka
 TEMENNÍ (PARIETÁLNÍ) LALOK je centrem hmatu, chuti
STRANA
438
a obsahuje také MOTORICKOU
OBLAST, odkud jsou vysílány in-
formace k příčně pruhovaným svalům a ovládány volní pohyby.
přijímá a analyzuje zrakové informace (např. čtený text).
 Ve spánkové části hemisféry je ná-  Na spodní části hemisféry je
padná CENTRÁLNÍ RÝHA (GYumístěno ČICHOVÉ CENTRUM
(čichové informace však zpracováRUS CENTRALIS).
vají rovněţ další struktury mozku,
V části neocortexu před centviz kapitola 12). Čichové korové obrální rýhou (regio precentralis)
lasti jsou ve vývojově starých čásjsou motorické oblasti kůry (tj. místech kůry (paleokortex, archikorta odkud jsou spouštěny pohyby,
tex). Poblíţ čichového je chuťové
tzv. KOROVÉ CENTRUM MOcentrum.
TORICKÉ). V této oblasti začíná
Shrnutí hlavních motorických
tractus corticospinalis (motorická
korová dráha, pyramidová dráha), a senzitivních oblastí laloků hemisfér
jejíţ hlavní úkol je podíl na pláno- koncového mozku:
vání pohybů, řízení jemných pohy- Motorické oblasti:
bů a tvorba programů cílené moto-  primární motorická a premotoriky.
rická kůra v oblasti centrálního
závitu před centrální rýhou
V části neocortexu za centrální
rýhou (regio postcentralis) je  frontální zrakové pole – kontroluje cílené pohyby očí
moţné lokalizovat SOMATOSENZITIVNÍ (SOMATOSENZORIC-  Brocovo motorické centrum – řídí
tvorbu řeči a pohyby svalů nezbytKÉ) OBLASTI KŮRY (tj. místa,
ných pro mluvení
kam jsou vedeny informace
z receptorů).
Sensitivní oblasti
Na horním okraji SPÁNKOVÉHO LALOKU je CENTRUM
SLUCHOVÉ, ve kterém dochází
k analýze signálů z vnitřního ucha
a existují v něm oblasti s funkcí
"klíče", které na základě sluchové
podobnosti odemykají paměťové
stopy v dalších strukturách mozku
(asociace). V horní části spánkového laloku bylo zjištěno WERNICKEOVO CENTRUM ŘEČI (objevil
1864 Karl Wernicke, 1848 –
1905), umoţňující rozumět řeči.
 primární somatosensitivní kůra
za centrální rýhou
 primární a asociační zrakové oblasti (zejména v týlním laloku)
 sluchové oblasti (obvykle v jedné
hemisféře uprostřed Wernickeova
centra porozumění řeči)
 oblasti kůry přijímající informace o rovnováze, čichu a chuti
Z uvedeného stručného přehledu
je zřejmé, ţe v mozkové kůře byla
přesně lokalizována centra a také
dráhy, přenášející konkrétní informace
 V TÝLNÍM (OKCIPITÁLNÍM) (např. zraku, sluchu, čichu, chuti, pro
LALOKU je zrakové centrum, které pohyb apod.). Kromě toho bylo zjištěno, ţe (podle současných vědomostí)
existují funkce mozku, pro které není
439
moţné jednoznačně lokalizovat jednu Z výzkumů týmu R. Sperryho vyrozhodující oblast, zodpovídající za plývá, ţe myšlenkové procesy, prodanou aktivitu (např. paměť).
bíhající v hemisférách, lze charakteJsou známé i hlavní dráhy mezi rizovat u 90 – 95 % lidí, podle toho
klíčovými centry, zpracovávajícími ur- kde převaţují, přibliţně takto:
čité aktivity. Např. v případě slyšené
nebo přečtené otázky musí, k jejímu
porozumění, sestavení odpovědi a jejímu vyslovení, v mozkových hemisférách probíhat sledy procesů, zpracovávajících v určitém pořadí informace
v různých strukturách mozku.
Odpovídáme–li např. ústně na
ústní dotaz, probíhají rozhodující
nervové informace po následující
dráze za současné aktivizace paměti:
vnitřní ucho → centrum sluchu →
Wernickeovo centrum → Brocovo
centrum → motorická oblast kůry
(pokyn svalům)
LEVÁ HEMISFÉRA zajišťuje a má
výrazný vliv na:
 analytické procesy (tj. postup od
celku k částem)
 lineární procesy (tj. schopnost
zpracovávat více informací lineárně
– sériově – jednu za druhou, práce
s malými detaily a jejich logické
vysvětlování)
 verbální (řečové, jazykové) funkce (mluvená a psaná řeč, tvorba vět)
 matematické a logické myšlení
 vědecké schopnosti
 racionální uvaţování
 sebeuvědomění
 pohyby pravé poloviny těla
Při písemné nebo ústní odpovědi
na písemnou otázku je do dráhy včleněno zrakové centrum. Informace ze
zrakového centra postupují do Wernickeova centra přes obloukovitý závit PRAVÁ HEMISFÉRA zajišťuje
(gyrus angularis), který se podílí na a má výrazný vliv na:
transformaci zrakových vjemů písma  syntetické procesy (tj. postup od
částí k celku) a procesy paralelní
do zvukové podoby a naopak.
(tj. zpracovávání více informací
souběţně)
Člověk je schopen díky neuronům  holistické procesy (schopnost
mozkové kůry ABSTRAKTNĚ MYSvčleňovat dílčí procesy do širších
LET, kontrolovat chování, analyzosouvislostí – „velký obraz“)
vat minulost i plánovat budoucí čin-  schopnost trojrozměrné prostonost.
rové představivosti
Z výzkumů vědeckého týmu Kali-  schopnost předvídání, neverbální
představivost
fornského technologického institutu
vedeného Rogerem Sperrym (Nobe-  vnímání hudby
lova cena, 1981) vyplývá, ţe obě he-  vnímání uměleckých děl
misféry koncového mozku člověka se
a např. i lidských tváří
liší a funkčně ani anatomicky nejde  emoce (pocity), intuice
o přesnou bilaterální souměrnost.
STRANA
440
 pohyby levé poloviny těla
Je bezcévná, oddělená od omozečnice dutinou (cavum subarachnoideale, extracerebrální prostor)
Uvedené rozdělení vlivu hemisfér
s mnoţstvím ohraničených malých
platí pro dospělého člověka. U dětí,
dutinek, vyplněných MOZKOnapř. v případě poškození, můţe dojít
MÍŠNÍM MOKEM (cerebrospinální
ke změnám (např. řečové funkce se vítekutina, likvor)
ce formují v pravé hemisféře).
 TVRDÁ PLENA (dura mater)
Pozn.: Při některých formách
Částečně srůstá s lebečními kostmi.
onemocnění (např. nekontrolovatelná
Je silná a neohebná.
epilepsie) byla dokonce některým děMOZKOMÍŠNÍ MOK vyplňuje
tem odoperována celá jedna hemisféra
nejen cavum subarachnoideale, ale takoncového mozku – a zbylá polovina
ké čtyři mozkové komory včetně propoté „převzala“ většinu funkcí a „prapojovacích kanálků (tzv. komorový
covala za obě“.
systém mozku, intracerebrální prostor).
Zpravidla se u člověka levá heFunkce mozkomíšního moku jsou:
misféra a řečové funkce jeví jako
dominantní. Levá hemisféra je ob-  ochrana mozku a míchy před
nadměrnými otřesy – mozek
vykle spojena s pravorukostí.
v podstatě plave v mozkomíšním
V průměrné populaci je přibliţně
moku, coţ sniţuje jeho hmotnost
88 % praváků a přibliţně 12 % leváků
a vytváří ochranu před poškozením
(tzv. skrytých leváků je však více neţ
vlastní hmotností
12 %).
 zajišťování homeostázy –
fyziologicky stálého prostředí
pro funkce neuronů
11.6.11 Mozkové a míšní
 transport ţivin
obaly a mozkomíšní mok  odstraňování odpadních
Na povrchu mozku a míchy naproduktů
jdeme u savců tři VAZIVOVÉ BLÁNY  vyrovnávání určitých
(obaly, pleny, meninges), které chrání
objemových změn mozku
mozkovou tkáň. Jsou to:
(i míchy)
 další funkce včetně podílu
 OMOZEČNICE (cévnatka, měkká
na přenosu chemických signálů
plena, pia mater)
Těsně přiléhá k povrchu mozku
a míchy a kopíruje jejich povrch.
Je bohatě prokrvena hustým systémem cév a je spojena s pavučnicí
jemnými vlákny. Pod omozečnicí
nacházíme souvisle uspořádané
rozšířené výběţky astrocytů.
 PAVUČNICE (arachnoidea)
Mozkomíšní mok vzniká selektivní filtrací a aktivní sekrecí buněk
v plexus choroideus čtyř mozkových
komor a také z intersticiální tekutiny
mozkové tkáně. Plexus choroideus se
vyvíjí jako tkáň vmáčknutá do mozkové komory a obsahuje tepny, kapiláry
a rozšířené ţíly s dutinkami. Kapiláry
441
v CNS člověka obvykle pokrývají rozšířené výběţky astrocytů. Kolem cév
jsou řídká kolagenní vlákna, pokrytá
vrstvou epitelových buněk (ependymové buňky, viz 10.3.1).
Mezi krví a mozkomíšním
mokem nedochází k volné výměně látek. Mezi krví a mokem existuje HEMATOENCEFALICKÁ
BARIÉRA
(krevně–mozková bariéra), coţ znamená, ţe krev je od mozkomíšního
moku oddělena endotelem krevních
kapilár – kapiláry v mozku mají jinou
strukturu neţ na jiných místech těla.
Přes bariéru neprostupují z krve do
mozku toxiny z krve, z potravy a
z bakterií, močovina aj. Naopak dobře
prostupují látky rozpustné v tucích –
nikotin, anestetika, alkohol.
Na bariéře se podílí také epitel
chorioideálních (chorioidních, choroidálních) plexů. Bariéra je neprostupná
pro vysokomolekulární látky. Pouze
v hypothalamu je volnější spojení buněk v místech, kde do krve pronikají
regulační hormony a také v chemorecepční oblasti (tzv. area postrema).
iontů Cl– 120 – 180 mmol/l (v krevní
plazmě je to 98 – 106 mmol/l). Naopak
obsahuji více iontů Na+ a Cl–.
MOZKOMÍŠNÍ MOK protéká od
buněk stěn I. a II. mozkové komory
(v hemisférách koncového mozku)
otvorem foramen interventriculare do
III. mozkové komory v mezimozku.
Dále protéká kanálkem aquaeductus
cerebri (a. c. mesencephali, Sylviův
kanálek, Sylviin kanálek) ze III.
do IV. mozkové komory v zadním
mozku (cévnaté pleteně stropu IV.
mozkové komory produkují většinu
moku). Ze čtvrté mozkové komory
mozkomíšní mok vytéká otvůrky (foramen Magendii a foramina Luschkae)
do subarachnoideálního prostoru a dále
se vstřebává do venózní krve párovými postranními otvory (apertura laterales) a středovým otvorem (apertura
mediane) na stropu komory.
Celkové mnoţství moku v komorách a subarachnoideálním prostoru je
125 ml aţ 200 ml. Obměna moku je
dosti rychlá, neboť za 24 hodin vzniká
a také se vstřebává 500 – 650 ml moku
Pozn.: Při dlouhodobě působícím (tj. výměna přibliţně za kaţdých 4 aţ
emočním vypětí můţe dojít k uvolnění 6 hodin).
Pozn.: Při nadměrné produkci
hematoencefalické bariéry – škodlivé
látky z krve potom pronikají do mozko- a hromadění mozkomíšního moku u dětí vzniká hydrocefalie.
vé tkáně a ovlivňují funkce neuronů.
Hematoencefalická bariéra kontroluje přísun a odsun metabolitů i koncentrace iontů. Z toho vyplývají prokázané rozdíly ve sloţení krve a mozkomíšního moku. Mozkomíšní mok obsahuje značné mnoţství vody a dále
méně bílkovin, např. jen 0, 2 – 0, 45 g
bílkovin/l (v krevní plazmě je to 60 –
Pro odpovídající řízení systémů
80 g/l), glukózy 3 – 5 mmol v litru, a struktur organismu (např. příčně pru-
11.7 Vzestupné
a sestupné
nervové dráhy
STRANA
442
hovaných svalů, hladkých
dečního svalu, ţláz) jsou
jednotku (např. mozkovou
zbytné signály z receptorů
vých orgánů.
svalů, srNeurony nervových drah tvoří
pro řídící otevřené a uzavřené obvody, které se
kůru) ne- skládají většinou z několika na sebe
a smyslo- navazujících neuronů, umístěných
v různých částech CNS. Značný počet
Signály přicházejí do regulačních axonů a drah se v určitém místě těla
a řídících center VZESTUPNÝMI (do- kříţí (tj. vlákna přecházejí z jedné poloviny těla do druhé, podle předozadní
středivými, ascendentními, aferentroviny bilaterální souměrnosti). Z toho
ními) DRÁHAMI. Bývají rozlišovány
vyplývá, ţe např. levá polovina mozDRÁHY SENZITIVNÍ (vedou inforku zodpovídá za řadu smyslových
mace např. z receptorů bolesti, tlakoa motorických funkcí pravé poloviny
vých, tepelných a chladových receptotěla a naopak.
rů) a DRÁHY SENZORICKÉ – smysVětšina velkých senzitivních drah
lové (vedou informace ze smyslových
orgánů). V řadě publikací však oba má SOMATOTOPICKÉ USPOŘÁpojmy dosti často splývají. Je moţné DÁNÍ (somatotopickou organizaci,
říci, ţe v obou případech jsou dráhy somatotopickou projekci) nervových
sloţeny z nervových vláken, která pře- vláken. Tento pojem označuje skutečvádějí informace z jednotlivých recep- nost, ţe jiţ na úrovni míchy (dále
torů (receptorových buněk). Současně v mozku) dochází ke sdruţování nervšak platí, ţe téměř všechny senzoric- vových vláken a struktur, přenášejících
ké neurony přijímají informace z více podobné nebo stejné informace. Lze
a často i většího počtu receptorů (tzv. tedy přesně lokalizovat nervová vlákna
konvergence), který se ještě můţe dy- konkrétních receptorů z jednotlivých
namicky měnit (např. počet receptoro- částí těla, přesnou oblast a velikost
vých buněk v oku, předávající infor- oblasti (např. mozkové kůry), ve které
maci jedné gangliové buňce, se mění jsou zakončena senzitivní vlákna
v závislosti na osvětlení, viz kapitola 12). z určité části těla (princip somatotopické projekce receptorů).
Téměř všechna aferentní vlákna
Podobně platí také pro motorické
se po vstupu do CNS rozdělují a předávají informace na více a často mno- systémy, ţe v části mozkové kůry
ho jiných neuronů (tzv. divergence, viz před centrální rýhou lze přesně rozlikapitola 10). Konvergence a divergence šit místa, odkud vycházejí vlákna inerzvyšují "provozní jistotu" systémů, na vující konkrétní svaly a rovněţ lze
kterých se tak většinou neprojeví vý- přesně zjistit celkovou velikost oblasti
padek jedné receptorové buňky nebo kůry, která odpovídá za provádění
určitého pohybu. (např. svalů dolní
i výpadek jednoho neuronu.
končetiny, svalů horní končetiny, úst,
Signály k výkonným jednotkám
rtů apod.). Velikost korové oblasti pro
(svalům a ţlázám) pak procházejí
jednotlivé části těla je úměrná bioloz CNS SESTUPNÝMI (odstředivými,
gickému významu dané části těla
descendentními, eferentními) DRÁ(např. u člověka je oblast kůry, ovládaHAMI.
443
jící svaly ruky a svaly nutné pro mluvidla, mnohem větší neţ oblast pro
motorickou inervaci trupu a nohy).
Následující stručný přehled hlavních NERVOVÝCH DRAH poskytuje
pouze hrubou orientaci ve značně
komplikované problematice. V zájmu
srozumitelnosti je třeba provádět určitá
zobecnění, která ne vţdy plně odpovídají skutečnosti. Z pohledu fyziologie
nelze např. funkci nervové dráhy
chápat zjednodušeně jako kabel,
který má jeden přesný začátek
a jeden přesný konec. NERVOVÁ
DRÁHA je svazek stovek a tisíců axonů (pyramidová dráha má aţ 1 milion
axonů), které zpravidla nezačínají ani
nekončí společně v jedné struktuře.
Navíc existují axony a kolaterály, které
přecházejí z jedné dráhy do druhé
a vystupují nebo vstupují do dráhy
v jejím průběhu. Většina nervových
drah CNS spolupracuje na různých
úrovních. Přestoţe dráha můţe určitým
způsobem, v určitých funkčních podmínkách, vykazovat relativně samostatnou činnost, projevují se struktury a dráhy CNS jednoznačně jako
hierarchicky uspořádaný jednotný
funkční celek.
11.7.1 Přehled hlavních
vzestupných drah míchy
ASCENDENTNÍ (VZESTUPNÉ)
DRÁHY MÍCHY vedou informace
z míchy do mozkové a mozečkové kůry. Převáţně se jedná o informace
z receptorů, které do míchy přicházejí
zadními míšními kořeny po vláknech
neuronů spinálních ganglií nebo ganglií hlavových nervů (tzv. NEURONY
1. ŘÁDU). Axon neuronu prvního řádu směřuje k neuronu míchy nebo neuronu senzitivních jader mozkového
kmene. Neurony míchy nebo mozkového kmene (NEURONY 2. ŘÁDU)
převádějí informace do thalamu. Jejich
axony se většinou kříţí. Neurony thalamu (NEURONY 3. ŘÁDU) vysílají
axony do mozkové kůry.
A) Anterolaterální systém
drah
Dráhy tohoto systému vedou informace z mechanoreceptorů, termoreceptorů
a receptorů bolesti přes míchu do mozkové
kůry.
TRACTUS SPINOTHALAMICUS
ANTERIOR a TRACTUS SPINOTHALAMICUS LATERALIS
V rámci mozku i míchy existují
Dráhy obsahují vlákna, přenášející inznačně komplikovaná vnitřní spojení.
Kromě dále popisovaných dlouhých formace z termoreceptorů a receptorů bolesti.

drah, existuje značný počet lokálních  TRACTUS SPINORETICULOspojení a krátkých drah (např. spiTHALAMICUS
nospinální dráhy, spojující jednotlivé
Dráha vede informace o hluboké bolesti
z
receptorů,
přes míchu a retikulární formaci
segmenty míchy apod.).
mozkového kmene do jader thalamu a aţ do
Název dráhy je většinou vytvo- hypothalamu, (některé axony končí jiţ dříve
řen, jak je dále patrné, z názvů vý- v mezimozku, prodlouţené míše a mostu).
Přes thalamická jádra má dráha spojení s limchozí a cílové struktury.
bickým systémem. Touto vazbou je moţné
STRANA
444
TRACTUS SPINOBULBOTHALAMICUS
Axony neuronů prvního řádu této dráhy
jsou uspořádány ve:
vysvětlit např. některé projevy emocionálního 
chování a změnu mimiky při bolesti.
o TRACTUS SPINORETICULARIS (SPINOBULBARIS) je částí
předcházející dráhy. Dráha začíná
v míšních segmentech a celá končí
v retikulární formaci mozkového
kmene. Jde o část vzestupného
systému retikulární formace.
o a) fasciculus gracilis Golli
Axony této části dráhy vedou informace z dolní části těla (přibliţně pod 6. hrudním obratlem a oblasti dolních končetin).
TRACTUS SPINOCERVICOo b) fasciculus cuneatus Burdachi
THALAMICUS
Axony této části dráhy vedou informace z horní části těla (oblasti
Dráha vede informace z mechanorecephorních končetin).
torů (o dotykových a tlakových podnětech),
z receptorů bolesti a z termoreceptorů do Axony neuronů druhého řádu tvoří:
horní části krční míchy a přes prodlouţenou
 TRACTUS BULBOTHALAmíchu do thalamu.
MICUS
 TRACTUS SPINOTECTALIS
V různých úrovních kmene mají
Dráha je u člověka silně zredukována.
svazky vláken této dráhy různý název.
Nejrozvinutější je u obojţivelníků (AmphiNapř. spojení jader nucleus gracilis
bia) a převádí informace o některých zrakoa nucleus cuneatus s thalamem nazývých a somatických funkcích (např. orientace
váme LEMNISCUS MEDIALIS
očí na pohybující se objekt).

Axony neuronů třetího řádu tvoří:
B) Systém drah zadních
míšních provazců
(TRACTUS SPINOBULBOTHALAMOCORTICALIS)
Dráhy vedou z míchy a některá vlákna směřují aţ do kůry koncového mozku.
Začátek drah je v proprioreceptorech
šlach a kloubů a v koţních mechanoreceptorech. Informace, vedené tímto systémem,
umoţňují rozlišovat jemné dotykové podněty. Získáváme představu o vibracích, poloze a pohybu kloubů, včetně informací
o orientaci končetin v prostoru. Axony
neuronů prvního řádu najdeme ve spinálních gangliích. Axony druhého řádu patří
k neuronům míšních jader nucleus gracilis
a nucleus cuneatus a kříţí se. Axony třetího řádu patří do thalamu a jejich axony
směřují do kůry koncového mozku a mají
somatotopické uspořádání.

TRACTUS THALAMOCORTICALIS
Dráha spojuje thalamus s kůrou koncového mozku. Při poškození této poslední části dráhy nejsme např.
schopni rozlišit předmět drţený v ruce
(při zavřených očích) ani polohu končetin v prostoru.
C) Spinocerebelární systém
drah
Systém tvoří dráhy, vedoucí z míchy
do mozečku. Dráhy vedou informace
z proprioreceptorů. Proprioreceptory neustále vysílají informace o napětí ve šlachách a o intenzitě svalové kontrakce. Část
informací pochází také z exteroreceptorů
kůţe.
445
TRACTUS SPINOCEREBELLA11.7.3 Sestupné systémy
RIS ANTERIOR (DORSALIS)
drah
Dráha vede informace přes neurony
s velkým recepčním polem z dolních končeSestupné systémy drah ovlivňutin a dolní poloviny těla.
jí, přes různě komplikovanou síť in
terneuronů, zejména:
TRACTUS SPINOCEREBELLARIS ROSTRALIS (CERVICALIS)  A) činnost příčně pruhovaných
Dráha vede informace přes neurony
svalů (motorickou aktivitu)
s velkým recepčním polem z horní poloviny
MOTONEURONY, jejichţ axony
těla. U člověka se předpokládá spojení mezi tvoří sestupné systémy drah, jsou rozkrčními segmenty míchy a mozečkem.

místěny v podstatě ve všech částech
 TRACTUS SPINOCEREBELLAmozku (viz dále) a vysílají informace
RIS POSTERIOR (VENTRALIS)
z jednotlivých mozkových struktur do
Dráha vede informace ze svalových míchy, na buňky jader hlavových nervřetének, Golgiho šlachových tělísek, z doty- vů a dále na svalová vlákna kosterních
kových a tlakových receptorů z dolní polovi(příčně pruhovaných) svalů (viz kapitola
ny těla.
13).
TRACTUS CUNEOCEREBEL B) činnost hladkých svalů, srdečLARIS
ního svalu a ţláz – přes pregangDráha vede informace z horní poloviny
liové neurony vegetativního (autěla ze stejných receptorů jako předcházející.

tonomního) nervového systému
11.7.2 Senzitivní dráhy
hlavových nervů
Pro vedení senzitivních informací z oblasti hlavy jsou vyuţívány jiţ
výše uvedené dráhové systémy. K prvnímu přepojování informací však zpravidla dochází v jádrech trojklanného
nervu (tj. V.), kde se přepojují i vlákna
nervů VII., IX., a X.
(SYMPATIKUS
PATIKUS)
A
PARASYM-
Oba systémy pracují společně
a komplexně ovlivňují celý organismus. Popisovat systémy odděleně je
z funkčního hlediska zkreslující. Je
však pouţívané a přispívá k srozumitelnosti výkladu.
A) Somatický motorický
Pozn.: Informace z vnitřních orsystém organismu
gánů jsou vedeny stejnými dráhovými
SOMATICKÝ
MOTORICKÝ
systémy (viz 11.7.1 a 11.7.2). Periferní
neuron však patří k systému sympatiku SYSTÉM řídí (spouští, reguluje a koordinuje) činnost příčně pruhovaného
nebo parasympatiku.
(kosterního) svalstva. Činnost kosterních svalů umoţňuje organismu pohyb
z jednoho místa na jiné místo
v ţivotním prostředí (tj. LOKOMOCI),
STRANA
446
cílené pohyby částí těla a zaujetí posto- části čelního laloku před hlavní (cenje (statická, tonická činnost svalů).
trální) mozkovou rýhou (v regio
Nutností pro činnost příčně pru- precentralis), odkud jsou informace
hovaného svalu je neporušená inervace o pohybu vedeny do mozkového kmea určité základní napětí. Určité napětí ne, prodlouţené a páteřní míchy.
(TONUS) má většina kosterních svalů V primární (hlavní) motorické oblasti
a tonická činnost svalů je v podstatě kůry leţí nápadné velké pyramidové
nepřetrţitá (viz kapitola 13). Základnu buňky.
pohybu (výchozí polohu pro lokomoční pohyb) tvoří postoj (u člověka
VZPŘÍMENÝ POSTOJ), zajišťovaný
reflexně, tzv. posturálními reflexy,
souborem svalových skupin (zejména
antigravitačních svalů). Odpovídající
polohu těla v prostoru řídí a kontrolují
neurony mozkové kůry, basálních ganglií, středního mozku, retikulární formace, míchy a mozečku. Nutné informace přicházejí zejména ze statoakustického aparátu, zraku, svalových vřetének, Golgiho šlachových tělísek
a kloubních receptorů.
Vývojově nejstarší centra řízení
pohybů jsou u obratlovců uloţena
v tektu a retikulární formaci (soustava
tektoretikulární). Např. u ptáků je
nejvyšším centrem, koordinujícím pohyb, thalamus a striatum (tzv. soustava thalamostriatová).
Na řízení motoriky člověka se
podílejí téměř všechny části centrální nervové soustavy (zejména
mozková kůra, basální ganglia, thalamus, mozeček, mozkový kmen, páteřní mícha) a činnost kosterního
svalstva je vţdy řízena jako jediný
funkční celek.
Úmyslné (volní) pohyby člověka
jsou řízeny z mozkové kůry. HLAVNÍ MOTORICKÉ CENTRUM ČLOVĚKA je v mozkové kůře v zadní
Přímé ovládání kosterního svalstva pak probíhá přes MOTONEURONY (motorické neurony) míchy
(jejichţ axony vycházejí z předních
míšních sloupců) nebo přes MOTONEURONY JADER HLAVOVÝCH
NERVŮ. Motorické dráhy jsou v CNS
jednoneuronové i víceneuronové.
Vlastní koncovou dráhou k buňkám
příčně pruhovaného svalu je axon motoneuronu míchy nebo motoneuronu
jádra hlavového nervu, který vede bez
přerušení aţ ke svalovým vláknům
kosterních svalů. Axon motoneuronu
se v cílové oblasti svalu větví a jeho
výběţky jsou přiloţeny k povrchové
biomembráně svalového vlákna (svalové buňky). Místo spojení označujeme pojmem nervosvalová motorická
ploténka příčně pruhovaného svalu
(tzv. nervosvalové spojení, viz také kapitola 13).
Bývá rozlišován např. motorický
systém pohybu a motorický systém polohy (opěrná motorika) – většina pohybů zajišťovaných systémy příčně
pruhovaných svalů má sloţku volní
(ovládanou vůlí) a mimovolní (např.
při běhu udrţujeme rovnováhu). Výsledné pohyby ţivočichů a člověka
ovlivňuje také učení a paměť. Nové
podněty jsou neustále porovnávány
s informacemi, uloţenými v paměti.
Podle těchto informací o v minulosti
447
prováděných aktivitách a jejich důsledcích dojde v případě potřeby ke
korigování nových pohybů. V tomto
porovnávání je také část klíče k vysvětlení, proč různí lidé (i ţivočichové)
reagují na tytéţ podněty různým způsobem (např. různým způsobem úniku
v případě nebezpečí), podle toho s čím
se v průběhu ţivota setkali.
a) Motorické dráhy korové
Hlavní přímou motorickou korovou dráhou je
 TRACTUS CORTICOSPINALIS
(pyramidová dráha)
Dráha
přenáší
informace
z mozkové kůry přímo k motorickým
buňkám jader hlavových nervů
a motorickým neuronům předních
míšních sloupců – odkud procházejí
Motorické dráhy člověka
axony motoneuronů přímo a bez přeDESCENDENTNÍ
DRÁHY rušení do jednotlivých míšních segČLOVĚKA, které zpracovávají, vysíla- mentů k motoneuronům.
jí a přenášejí výstupní motorické inDráha je vytvořena aţ u savců a je
formace, byly označovány jako pyra- hlavní motorickou drahou opic a člomidové a mimopyramidové. Tzv. py- věka. Neurony pyramidových drah zaramidové a mimopyramidové dráhy jišťují nejsloţitější pohybovou aktivitu
jsou však spjaté vývojově, morfologic- ovládanou vůlí, včetně jemných
ky i funkčně a nelze je povaţovat za a přesných pohybů ruky. Pro přesné
dva vzájemně nezávislé motorické sys- a jemné řízení pohybů je však také
témy. Na řízení volních pohybů se po- u savců a člověka potřebná součinnost
dílejí téměř vţdy současně různé moto- s niţšími strukturami mozku.
rické struktury mozku, které jsou proZ mozkové kůry kaţdé hemisfépojeny rovněţ s nemotorickými strukturami. „Ostré“ rozdělení na pyra- ry vychází jedna pyramidová dráha.
midové a mimopyramidové dráhy Axony dráhy vycházejí z těl neuronů
povaţuje za zastaralé, přestoţe po- rozsáhlých oblastí mozkové kůry (asi
jem pyramidová dráha je pouţíván. 50 % vláken z regio precentralis), koncentrují se vějířovitě v capsula interna,
pokračují do crura cerebri a procházejí
přes pyramides medullae oblongatae
Motorické dráhy dělíme na:
 MOTORICKÉ DRÁHY KOROVÉ, (odtud název pyramidová dráha), na
úrovni které se část vláken obou pyravycházejí z oblastí mozkové kůry,
midových drah kříţí (přibliţně 80 %
dělíme je na:
vláken) na hranici prodlouţené míchy
 PŘÍMÉ
a hřbetní míchy (tzv. DECUSATIO
 NEPŘÍMÉ
PYRAMIDUM) a přechází na opačnou
 MOTORICKÉ DRÁHY KMENOpolovinu těla.
VÉ, vycházejí z mozkového kmene
Zkříţená vlákna poté tvoří v bočních míšních provazcích bílé hmoty
míchy TRACTUS CORTICOSPINA-
STRANA
448
LIS LATERALIS a nezkříţená vlákna Další důleţitou přímou motorickou
v předních míšních provazcích vytvářejí TRACTUS CORTICOSPINALIS
ANTERIOR. Přímé axony pyramidové
dráhy se v míše zpravidla přes interneurony přepojují na neurony předních
míšních rohů. Kolaterály axonů dráhy
zajišťují spojení pyramidové dráhy
např. s retikulární formací, motorickými jádry hlavových nervů, nucleus
ruber, substantia nigra a také míšními
segmenty, přes které prochází.
korovou dráhou je, kromě
předcházející dráhy, také:

TRACTUS CORTICONUCLEARIS
Dráha převádí motorické informace z kůry k motorickým jádrům
hlavových nervů.
Motorické funkce jsou přímo
řízené z obou hemisfér, ale z hlediska řízení pohybů nemusí být jejich
V kaţdé pyramidové dráze je vliv rovnocenný.
600 000 aţ 1 milion axonů. Axony pyramidových drah vycházejí z pyramiPozn.: Jako mimopyramidové bydových buněk – zejména z oblasti před
ly označovány dráhy, které nevedou
centrální rýhou (gyrus precentralis)
motorické informace z kůry koncového
a z kůry čelního laloku. Přitom pouze
mozku přímo ke svalům. U tzv. mimočást všech axonů (30 000 aţ 35 000)
pyramidových drah dochází před vyvychází z Becových (Betzových) busláním výstupní motorické informace
něk (ruský anatom Bec je objevil
k různě sloţitému přepojování a zprav roce 1874), které mají pro řízení
covávání motorických informací na
úmyslných pohybů největší význam
různých úrovních mozku (např. neuroa najdeme je v V. vrstvě mozkové kůry
ny basálních ganglií, motorických ja(jedná se o zvláště velké pyramidové
der středního mozku apod.).
buňky). Rychlost vedení vzruchu pyramidovou dráhou je 120 metrů za
sekundu.
Nepřímé motorické dráhy
Motorická kůra v regio precentraNEPŘÍMÉ MOTORICKÉ KOlis, odkud vede přibliţně polovina ROVÉ DRÁHY propojují mozkovou
axonů pyramidové dráhy, má somato- kůru s motorickými strukturami
topickou organizaci (SOMATOTO- mozkového kmene (tj. oblasti, ve ktePICKÉ USPOŘÁDÁNÍ). Motorické rých je počátek korových nebo kmeinformace jsou zpracovávány buňkami nových drah). Tyto dráhy v podstatě
kůry především ve směru kolmém na plní kontrolní funkce. Jsou to např.
povrch hlavy. Pyramidové buňky kůry tractus corticoreticularis, tr. corticov jednom sloupci nad sebou odpovídají rubralis, tr. corticotectalis aj.
za pohyb jednoho kloubu (tedy ne svalu). Pozn.: Somatotopie = mapování
těla.
449
b) Motorické dráhy kmenové
b2) dráhy, začínající v mostu
a v prodloužené míše
MOTORICKÉ DRÁHY KMENOVÉ začínají v retikulární formaci,
V dolní části mozkového kmene
ve středním mozku (nucleus ruber), dá- začínají tr. vestibulospinalis a tr. rele v mostu a prodlouţené míše (i moto- ticulospinalis.
rické dráhy kmenové však mají funkční spojení s kůrou koncového mozku).
Dráhy zajišťují řízení svalů nutných  TRACTUS VESTIBULOSPINALIS (VESTIBULOSPINÁLNÍ
pro vzpřímený postoj těla a ovládají
DRÁHA)
i další rozsáhlé pohybové aktivity. MaDráha dostává hlavní aferentní inforjí hlavní a rozhodující význam pro římace vlákny z utricculu vnitřního ucha. Veszení pohybu u všech savců, kromě tibulospinální dráha ovlivňuje napětí svalů,
primátů a člověka (např. kočka je podporuje míšní reflexní aktivity, má vliv na
schopna se pohybovat s těmito funkč- postoj, rovnováhu, chůzi apod.
ními drahami i po přetnutí pyramidoO TRACTUS VESTIBULOSPINAvých drah, ale člověk ne).
LIS MEDIALIS
Má inhibiční vliv na extenzory.
Vlákna této dráhy jsou jediná, která
působí inhibičně přímo na alfa–
motoneurony.
b1) dráhy, začínající ve středním
mozku
TRACTUS RUBROSPINALIS
Dráha vychází z nucleus ruber a po výstu

Fyziologie živočichů - Biologie-psjg-hk-uhk

Transkript

Podobné dokumenty

Úvod do fyziologie živočichů - Biologie-psjg-hk-uhk

SKRIPTUM_OK2012A - Biologie-psjg-hk-uhk

MINULOST ZEMĚ

bakalářská práce triáda pohled na roli triády ve struktuře filmu 2009

pdf (3,1 MiB) - Informační stránky GVM

Školní vzdělávací program