Diplomka Duršpek

Západočeská univerzita v Plzni
Pedagogická fakulta
Houby spodního ordoviku Barrandienu
Diplomová práce
Jan Duršpek
Studijní obor: Učitelství biologie a chemie
pro střední školy
-1-
-2-
Čestné prohlášení autora:
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím uvedené odborné
literatury.
V Plzni 12. 7. 2004
...................................................
Jan Duršpek
-3-
Souhlasím s tím, aby moje diplomová práce byla půjčována k prezenčnímu studiu
v Univerzitní knihovně ZČU v Plzni.
Datum: 12. 7. 2004
Podpis:
Uživatel stvrzuje svým čitelným podpisem, že tuto diplomovou práci použil ke studijním
účelům a prohlašuje, že ji uvede mezi použitými prameny.
Jméno
Fakulta/katedra
Datum
-4-
Podpis
Obsah:
1. Úvod………………………...………………………………………………………….….6
2. Teoretická část
2.1. Přehled významných prací ve světě
2.1.1 Práce z USA……………………………………………………..........7
2.1.2. Práce z Kanady………………………………………………....…...11
2.1.3. Práce z Číny………………………………………………………....12
2.1.4. Práce z Austrálie………………………………………………...…..13
2.1.5. Práce z Evropy…………………………………………………........14
2.2. Přehled prací v České republice..........................................................................16
2.3. Obecná charakteristika kmene Porifera ..............................................................19
2.4. Skeletální systém
2.4.1. Obecná charakteristika ………………………………….....……......21
2.4.2. Terminologie jehlic.............................................................................22
2.4.3. Vývoj a vznik skeletálního systému
2.4.3.1. Vznik jehlic....…………………...…..…………...…...31
2.4.3.2. Evoluční význam jehlic…………….……………...….31
2.4.3.3. Uspořádání jehlic v těle houby….………………..…..32
2.4.4. Fosilizace jehlic……………………………..…...………………......33
2.5. Taxonomický systém kmene Porifera…………..................................................33
2.6. Diskuze vybraných taxonů přítomných v paleozoiku .........................................39
2.7. Vývoj křemitých hub v paleozoiku
2.7.1. Evoluce hexaktinellidiních hub ..........................................................52
2.7.2. Evoluce demospongidních hub…………...………………..………...53
2.8. Problematika systematického zařazení hub………………..………..……..……55
3. Praktická část
3.1. Obecná charakteristika zkoumaného materiálu, lokace, statigrafie.....................57
3.2. Analýza materiálu
3.2.1. Charakteristika jehlic z rozpuštěných hornin...…………………..…..59
3.2.2. Charakteristika horninových vzorků…………………...………..…...64
3.3. Systematické zařazení
3.3.1. Systematické zařazení monaxonních a triaxonních jehlic, diskuze….65
3.3.3. Systematické zařazení demospongidních jehlic, diskuze ...................70
4. Závěr....................................................................................................................................71
5. Literatura.............................................................................................................................72
Obrazová příloha
-5-
1. Úvod
Živočišné houby (Porifera) mají v zoologickém systému výjimečné postavení první velké
skupiny mnohobuněčných živočichů. I když nevytváří pravé tkáně, dochází již k diferenciaci
buněk do několika základních funkčních typů. Kooperací buněk vzniká mimo jiné skeletální
systém. Právě ten se více nebo méně zachovává i ve fosilním záznamu. Srovnání fosílií
z různých geologických období získáváme představu i o vývoji skeletálního systému, což
může přinést poznatky obecnějšího charakteru o kooperaci buněk u jednoduchého
mnohobuněčného organizmu.
První zmínka o fosilních mořských houbách z českého paleozoika pochází od prof.
Klavuni z roku 1883. K. Feistmantel roku 1884 nalézá zřetelné zbytky hub v krušnohorských
vrstvách a srovnává je s druhem Acanthospongia silurensis M´Coy. Roku 1888 B. Katzer
uvádí obšírný popis houbových jehlic, které nalezl v rohovcových vápencových vrstvách
lochkovského souvrství, a které uvádí jako nový druh pod jménem Acanthospongia bohemica.
F. Počta, na základě předešlých prací, materiálu z tehdejšího Musea královského Českého
a na základě nových nálezů učiněných prof. Novákem, popisuje šest druhů hub z českého
paleozoika (Počta, 1898). Od té doby nebyla publikována žádná významná práce týkající se
živočišných hub českého paleozoika.
Tato diplomová práce vznikla na základě mimořádného souboru volných jehlic, získaných
školitelem, rozpuštěním fosforečnanových břidlicových hornin a na základě otisků jehlic v
tmavočervených břidlicích z klabavského souvrství. V souboru byly nalezeny i jehlice
demospongidního charakteru, což je první nález z tohoto geologického období u nás. Nálezy
byly srovnány s druhy publikovanými F. Počtou a s nálezy ze zahraničí.
Teoretická část může sloužit jako úvod do problematiky paleozoických hub.
-6-
2. Teoretická část
2.1. Přehled významných prací ve světě
Studiem fosilních mořských hub včetně paleozoických se zabývali a zásadní práce
publikovali na konci 19. století především H. Rauff z Pruska, K. A. Zittel z Bavorska a G. J.
Hinde z Anglie, v polovině 20. století to byli M. W. de Laubenfels a R. M. Finks z USA.
Často citovaným autorem ze 70. let je též J. K. Rigby z USA.
V následujících podkapitolách jsou citovány a komentovány práce týkající se zkoumaného
materiálu.
2.1.1. Práce z USA
LATE PALEOZOIC SPONGE FAUNA OF THE TEXAS REGION
R. M. Finks (1960)
Bulletin of the Americian Museum of Natural History, 120, New York
Tato publikace je taxonomickou a zoologickou studií křemitých hub pozdního paleozoika,
zjm. permu západního Texasu. Primárně je založena na rozsáhlých sbírkách Národního muzea
Spojených států a Amerického přírodopisného muzea a také na typových druzích všech dříve
popsaných druhů z této oblasti.
Obecná úvodní diskuse posuzuje skladbu a historický vývoj veškeré fauny hub v oblasti
včetně vápenatých hub, které zde nejsou taxonomicky hodnoceny.
Faunistické oblasti zde diskutované jsou známé jako nejvíce diverzifikované
v geologických záznamech mezi devonem a jurou. Křemité houby, se kterými se pracuje,
vytváří asi polovinu veškeré fauny hub, co se týče počtu druhů.
Jsou zde popsány 3 nové nadčeledi, 7 nových čeledí, 17 nových rodů a 32 nových druhů.
Anatomie druhu Heliospongia je reinterpretována na základě výborně zachovaného materiálu
a byla umístěna mezi monaktinelidní demospongia.
Je zde zpracována evoluce hexaktinellidních a demospongidních hub.
V popisu jednotlivých druhů byla upřena mimořádná pozornost na individuální odlišnosti,
ontogenetický vývoj a ekologické vztahy. To bylo možné díky velkému množství vzorků a
obecně výbornému zachování materiálu. Byly pojmenovány pouze takové druhy, které byly
reprezentovány téměř kompletními těly hub, izolované jehlice nebo malé fragmenty hub
nikoliv, protože neposkytovaly dostatek morfologických informací.
Jsou zde také diskutovány takové taxony, které mají vztah k paleontologické batymetrii.
Ty se shodují se současným rozšířením společenstev hub. V mělkovodní fauně dominovaly
-7-
vápenaté houby a ve fauně hlubších vod dominovaly křemité houby. Pozdně paleozoická
mělkovodní fauna hub v texaské oblasti vykazuje souvislý a částečně endemický vývoj.
Významné externí faunistické prvky se objevují na začátku leonardienu. Stratigrafická zonace
hub patrně potvrzuje, že se ustanovila na základě jiných faunistických prvků.
Taxonomická skladba permské fauny hub ve vztahu k dřívější a pozdější fauně ukazuje,
že hranice mezi paleozoikem a mesozoikem je vyznačena vymřením mnohých, široce
rozšířených paleozoických čeledí, které prosperovaly až do konce permu. Na druhé straně
dominantní skupiny mesozoických hub byly již přítomny v pozdním paleozoiku, a zdá se, že
nebyly ovlivněny postpermickým ústupem epikontinentálního moře.
Význam této práce tkví mimo jiné v tom, že je zde popisován výborně zachovaný
materiál, tvořený často celými houbami, který v paleozoiku obvykle nalezen nebývá. Ten
umožňuje jasný popis jednotlivých druhů i vyšších taxonů. Na základě těchto údajů a spolu
s často neúplnými nálezy (např. pouze izolované jehlice) z nižších vrstev paleozoika je možné
provést rekonstrukci a revizi některých taxonů z nižších vrstev paleozoika a případně i určení
evolučních trendů.
MORPHOLOGIC CLASSIFICATION OF SPONGE SPICULES, WITH
DESCRIPTION
OF
SILICEOUS
SPICULES
FROM
THE
LOWER
ORDOVICIAN BELLEFONTE DOLOMIT IN CENTRAL PENNSYLVANIA
P. E. Buttler (1961)
Journal of Paleontology, 35 (1): 191 – 200
Autor zde popisuje jehlice křemitých hub z bellefontních dolomitů blízko Union Furnace,
ve střední Pensylvánii. Tyto jehlice určuje jako nový druh Hyalostelia pentactinoides. Je zde
diskutován rod Hyalostelia Zittel, 1878 a genotyp Hyalostelia smithii Young & Young, 1876.
Jako důvody k provizornímu zařazení nalezených jehlic k rodu Hyalostelia Zittel, 1878
jsou uváděny:
1) podobnost modifikovaných hexaktinů (klinopentaktinů) k popisům a ilustracím
Hyalostelia smithii, který je uvažován jako typový druh.
2) skutečnost, že rod Hyalostelia není úzce, uzavřeně definovaný rod.
3) snaha umístit tento nález, který je zřejmě prvním oznámeným výskytem křemitých
houbových jehlic ze spodního ordovika z Appalačského pohoří, do paleontologického
záznamu.
Dále je zde uvedena morfologická klasifikace křemitých jehlic spolu s ilustracemi
hlavních jehlicových typů, založená na některých předešlých pracích, zjm. Hamanová (1940).
-8-
Některé termíny jsou zde modifikovány a některé vloženy. Jehlice jsou klasifikovány do šesti
hlavních typů: monaxony, tetraxony, třípaprsčité jehlice, triaxony, polyaxony a desmy. Každý
z nich je dále rozdělen tak, že celkem tvoří okolo 70 podtypů.
A VARIED MIDDLE ORDOVICIAN SPONGE SPICULE ASSEMBLAGE
FROM WESTERN NEWFOUNDLAND
Xi-guang Zhang & Brian R. Prat (2000)
Journal of Paleontology, 74 (3): 386-393
V této práci jsou prezentovány hojné a dosti rozličné izolované jehlice křemitých hub
z Table Cove Formation z Port an Portu v Peninsule, v západním New Foundlandu.
Jehlice hub ze severozápadního Newfoundlandu představují podle autorů nejrozmanitější
seskupení jehlic, které je známo ze středního ordoviku. Nebyla nalezena žádná celá těla hub.
Autoři vidí přiřazení izolovaných jehlic k existujícím nebo novým taxonům jako velmi
problematické, mimo jiné proto, že soubor tvoří především běžnější, obecnější typy jehlic
nalézané i v jiných geologických obdobích. Proto se o systematické zařazení ani nepokoušejí.
Místo toho popisují jednotlivé typy nalezených jehlic:
Neurčené monaxony: oxey a jejich zakřivené formy, klavustyly, jehlice kořenového stvolu
(„anchorate root- tuft“)
Neurčené lithistidy: dendroklony (značně tvarově nepravidelné)
Neurčené hexaktinellidy: tetraktiny,
pinulární
pentaktiny
(pinuly),
modifikované
pentaktiny, hexaktiny, modifikované hexaktiny, pinulární hexaktiny (pinulhexaktiny),
trnité jehlice: uncinaty, akantohexaktiny, spinotetraeny, akantopentaktiny
Srovnání s jehlicemi hub z vyššího ordovika z Austrálie ukazuje, že většina jehlic z obou
faun jsou zcela odlišné, pouze málo jich je společných. Je zde zmíněna i doprovodná fauna
tvořená konodonty, skolekodonty, graptolity a radiolariemi.
SOME UNUSUAL HEXACTINELLID SPONGE SPICULES FROM THE
CAMBRIAN WILBERNS FORMATION OF TEXAS
J. Keith Rigby (1975)
Journal of Paleontology 49 (2): 412-415
V této práci je prezentován nález neobvyklých ztuštělých a zkroucených pentaktinů,
nalezené společně s jednoduchými typy hexaktinů z usazenin Point Peak Member kambrijské
Willberns Formation z Llano Uplift v Texasu.
-9-
Zduřelé jehlice mohou být dermální jehlice podobné permskému rodu Stioderma Finks,
1960, a méně modifikované jehlice mohou reprezentovat vnitřní jehlice, samozřejmě za
předpokladu, že nalezené jehlice náleží jedinému druhu. Ilustrace znázorňuje možnou
rekonstrukci houbové stěny.
MISSISSIPPIAN AND PENNSYLVANIAN SPONGES FROM THE OUACHITA
MOUNTAINS OF OKLAHOMA
J. Keith Rigby, C. Kent Chamberlain & B. Allen Black (1970)
Journal of Paleontology 44 : 816-832
Tato práce prezentuje nálezy hub z karbonských vrstev, zařazené do stávajících druhů
nebo pojmenované jako nové druhy z různých lokalit Oklahomy:
Tř. Demospongia
Podř. Tetracladina, čel. Anthaspidelidae: Phacellopegma schizoderma Finks, 1960
Podř. Rhizomorina, čel. Haplistiidae: Haplistion apletum nový druh
Tř. Hexactinellida
Nadč. Protospongioidea: Dictyospongia sp.
Nadč. Brachiospongioidea: Arakespongia mega, nový druh i rod, velká miskovitá
tenkostěná houba, jejíž stěna obsahuje velké parietální otvory zpevněné
velkými poněkud zduřelými pentaktiny.
Dále jsou popsány neurčené protospongioidní fragmenty a hexaktinní jehlice.
SPONGES OF THE ORDOVICIAN MAQUOKETA FORMATION IN MINNESOTA
AND IOWA
J. Keith Rigby & Thomas N. Bayer (1971)
Journal of Paleontology 45 (4): 608-627
Autoři zde popisují lithistidní a hexaktinellidní houby nalezené v Maquoketa Formation
v jižní Minnesotě a severovýchodní Iowě jako celé houby nebo jako izolované jehlice, starší
nálezy z blízkosti Clermontu, Iowa a geologicky mladší nálezy z Fillmore County z
Minnesoty.
Podř. Tetracladina, čel. Anthaspidellidae: Aulacopella scelidos, A. dactylos, A. probolos
nové druhy
Podř. Eutaxicladina, čel. Hindiidae: Hindia spheroidalis Duncan
Cotylahindia panaka nový rod a druh
čel. Astylospongiidae Camellaspongia tumula nový rod a druh
- 10 -
Phialaspongia fossa nový rod a druh
Izolované hexaktinellidní jehlice – nezařazené z důvodu velmi běžného tvaru jehlic.
2.1.2. Práce z Kanady
SILURIAN ARCHEOSCYPHIA FROM THE CANADIAN ARCTIC: A CASE FOR
SIMPLIFIED GENERIC TAXONOMY IN THE ANTHASPIDELLID LITHISTID
Tim A. de Freitas (1989)
Canadian Journal of Earth Science 26: 1861-1879
V Kanadské arktické oblasti bylo nalezeno mnoho dobře zachovalých anthaspidellidních
hub z geologického období Wenlocku, z nichž mnohé měli stejnou vnitřní strukturu. Na
základě těchto asi sto vzorků, u nichž byla pozorována kontinuální morfologická variabilita,
zařadil autor podobné rody Calycocoelia, Rhapocoelia, Somerstella a Steliella jako synonyma
pod rod Archeoscyphia Hinde, 1889.
Při této synonymizaci bral ohled na různé znaky dříve použité k definici původních
taxonů, zahrnující např. šířku stěny, rozměr kanálů, přítomnost monaxonů, dermálií, rozměry
jehlic, charakter kanálů aj.
LUDLOW (SILURIAN) LITHISTID AND HEXACTINELLID SPONGES, CAPE
PHILLIPS FORMATION, CANADIAN ARCTIC
Tim A. de Freitas (1991)
Canadian Journal of Earth Science 28: 2042-2061
V ludlowských (silur) vrstvách Cape Philips Formation, Canadian Arctic Islands byly
nalezeny hojné hexaktinellidní a lithistidní houby. Byly popsány jako nové rody nebo
zařazeny do stávajících:
Řád Lithistida, čel. Anthaspidellidae: Rhodesispongia simplex nový rod a druh
Climacospongia snowblindella nový druh,
Climacospongia undulata nový druh
čel. Astylospongiidae: Caryospongia tuberosa nový druh
Caryospongia juglands Rauff, 1894
čel. Hindiidae: Hindia sphaeroidalis Duncan, 1879
Tř. Hexactinellida, čel. Malumispongiidae: Malumispongium? cornwallisi nový druh
Malumispongium sp.
- 11 -
Na základě dominantních forem dendroklonů ve skeletu těchto a jiných rodů dělí autoři
čel. Anthaspidellidae na dvě skupiny:
1) polyklonidy s komplexním skeletálním systémem postaveným z variabilních
dendroklonních typů, jako jsou I, X, Y -tvaré dendroklony a přídatnými jehlicemi, jako jsou
rhizokony, chiastoklony a monaktiny.
2) monoklonidy s jednoduchým parenchymálním kanálovým systémem a kostrou
tvořenou hlavně z I-tvarých (amfiarborescentních) dendroklonů a nepočetných přídatných
jehlic. Klasifikace, založená hlavně na skeletální architektuře, naznačuje dva hlavní evoluční
trendy této čeledi. Monoklonidy obecně upřednostňují skeletální jednoduchost, zděděnou po
předpokládaných monaktinelidních předcích, zatímco polyklonidy rozvinuly rozličnou a
složitou skeletální architekturu, která byla úspěšnější.
2.1.3. Práce z Číny
MIDDLE AND LATE CAMBRIAN SPONGE SPICULES FROM HUNAN, CHINA
Xiping Dong & A. H. Knoll (1996)
Journal of Paleontology, 70 (2): 173 – 184.
Tato práce prezentuje soubor houbových jehlic z vápencových vrstev západní části
Hunanu v Číně ze středního a pozdního kambria. Soubor pochází z 11 stratigrafických vrstev
a obsahuje houby vápenaté, demospongia i hexactinellidy.
Rozličné typy hexaktinellidních jehlic byly hojně nalézány zvláště ve vápencových
vrstvách pozdního kambria.
Porovnání se soubory jehlic z Austrálie naznačuje, že mnoho z odpovídajících taxonů má
velké stratigrafické rozpětí limitující jejich použití ve vzájemné korelaci.
Morfologická diverzita těchto jehlic je daleko vyšší, než u známých dosud žijících
křemitých hub. To podporuje představu, že v kambriu, kdy se vytvářely mnohé vývojové
linie, houby, stejně jako ostatní metazoa, vytvářeli architektonicé formy s pestrostí daleko
větší než v pozdějších periodách.
Autoři zdůrazňují, že, ačkoliv určení rodu, popř. druhu pouze ze souboru jehlic
nemůže být jednoznačné (jednotlivé houby mohou tvořit více než jeden typ jehlic, podobně
jako u konodontů), případný umělý rod ( „apparatus genus“ ), založený na několika spolu se
vyskytujících elementech, může být užitečný při
interpretaci houbových jehlic.
- 12 -
biostratigrafické a paleobiologické
Několik forem hub bylo zařazeno a čtyři odlišné formy byly popsány jako nový druh.
Nové druhy bylo možno popsat především díky velice specifickým složitým tvarům jehlic.
Třída Calcarea: Dodeactinella sp.
Třída Hexaktinellida: Konyrium mariae Bengston, 1986,
Flosculus gracilis nový rod a druh
Pinnatispongia bengstoni nový rod a druh
Australispongia sinensis nový rod a druh
Nezařazené jednoduché hexaktiny, pentaktiny, tetraktiny a triaktiny. Fig.7. 1-31
Třída Demospongia: Nabaviella umbelliformis nový rod a druh
Nezařazené monaxony: zakřivené oxey a akantooxey (oxea pokrytý trny)
2.1.4. Práce z Austrálie
ORDOVICIAN SPONGE SPICULES FROM NEW SOUTH WALES, AUSTRALIA
B. D. Webby & J. Trotter (1993)
Journal of Paleontology, 67 (1): 28-41
V této práci je popsán soubor izolovaných jehlic z období pozdního ordoviku z Malogulli
Formation z centrálního Nového Jižního Walesu. To je známo jako jedno z míst s největší
diverzitou ordovických křemitých hub. Soubor pochází z vápencových bloků z brekciových
nánosů tvořených siltovci s jehlicemi a graptolity.
Soubor je tvořen především hexactinellidními jehlicovými typy. Vysoce charakteristické
jehlice s pozoruhodnou architektonikou byly popsány jako nové druhy:
Třída Hexactinellida Schmidt, 1870
Kometia cruciformis nový rod i druh
Chelispongia prima nový rod i druh
Silicunculus bengstoni rod Bengston, 1986, nový druh
Třída neurčena
Pseudolancicula exigua nový rod i druh
Anomaloides reticulatus Ulrych, 1878
Nezařazené, obecnější typy jehlic jsou stauraktiny, pinulární a nepinulární pentaktiny a
hexaktiny, oxyhexastery s ornamenty a echinohexastery, klavuly, uncinaty a jehlice
kořenového stvolu („anchorate root- tuft“). I tyto jehlice jsou však poměrně „exotické.“
- 13 -
2.1.5. Práce z Evropy
ON HEXACTINELLIDA, „HYALOSPONGEA,“
AND THE CLASSIFICATION
OF SILICEOUS SPONGES
R. E. H. Reid (1956)
Journal of Paleontology 31 (1):282-286
Autor zde polemizuje s návrhem de Laubenfelse, uvedeným v práci „Treatise on
Invertebrate Paleontology“ v kap. Poriffera (1955, Part E, 21-122) nahradit
všeobecně
používaný název třídy Hexactinellida názvem Hyalospongia. De Laubenfels jako důvod
uvádí, že název Hexactinellida, který je používán pro třídu je nevhodný, protože v mnoha
rodech této třídy jsou běžné i jiné jehlice než hexaktiny, a protože Hexactinellida je téměř
shodná s názvem čeledi Hexactinellidae.
Reid tyto důvody zpochybňuje: Neexistuje platná čeleď s názvem Hexactinellidae a
nikdy nebyla třída (nebo řád) Hexactinellida uvažována výlučně pro hexaktinní jehlice.
Taxon, obvykle označovaný Hexactinellida Schmidt, 1870, byl původně nazývaný
Hexactinellidae podle Schmidta. Tento název nemá rodový základ a nemůže být použit jako
jméno čeledi. Tato skupina byla určena jako řád S. Kentem (1870) v témže roce a byla obecně
přijímána jako řád nebo třída i pozdějšími autory vyjma de Laubenfelse. Další oprava názvu
Hexactinellida byla provedena Carterem (1875). Připisování autorství „Sollas, 1887“ (de
Laubenfels, 1955) je zavádějící. Název Hexactinellidae užívá de Laubenfels chybně pro čeleď
jejíž správný název je Tretodictyidae Schulze, 1886 (typový rod Tretodictyum Schulze, 1886,
rest. Ijima, 1927). Tato čeleď obsahuje rod Hexactinella Carter, 1885, ale neexistuje žádná
souvislost mezi Hexactinellidae podle Schmidta a Hexactinella podle Cartera, jakou vidí de
Laubenfels.
Dále Reid navrhuje klasifikaci alternativní k de Laubenfelsovi.
ANTHASPIDELLID SPONGES FROM THE EARLY PALEOZOIC OF EUROPE
AND AUSTRALIA
Th. M. G. van Kempen (1978)
Neues Jahrbuch für Geologie und Paläeontologie, Abhandlungen, 156 (3):305-337
Z ordoviku byly v baltické oblasti nalezeny čtyři vzorky anthaspidellidních hub, které
autor popsal jako Archeoscyphia baltica, nový druh, Fibrocoelia tubantiensis nový rod a druh
(viz příloha 6 a 7), Calycocoelia sp. Tyto houby byly srovnány s jinou anthaspidellidní
houbou Arborella mors Gatehouse, 1967, ze středního kambria z Austrálie, která byla
- 14 -
popsána pouze na základě nálezu volných jehlic. Na základě tohoto srovnání bylo možno
demonstrovat
ranný
vývoj
monokrepidních
lithistidů
z monaxonních
forem.
Z
anthaspidellidních hub vznikly zřejmě Rhizomorina.
BEITRAG ZUR STRATIGRAPHISCHEN VERBREITUNG UND
PHYLOGENETISCHEN STELLUNG DER AMPHIDISCOPHORA
UND HEXASTEROPHORA (HEXACTINELLIDA, PORIFERA)
V. H. Mostler (1986)
Mitteilungen der österreichen geologischen Gesellschaft 78: 319-355
Tato práce přináší první důkaz, že typy mikrosklér jako hemihexaster, hexaster, spir- a
echinohexaster, klavuly a paraklavuly se vyskytovaly již ve spodním ordoviku. Jsou označeny
jako Hexasterophora a objevují se ne později než se začátkem ordoviku, velmi pravděpodobně
se vyvinuly v kambriu.
Jehlice hemi- a amfidisko- typů jsou známy z vápencových vrstev vyššího kambria. Nové
výsledky uvedené v této práci umožňují přiblížit se k systematice recentních hexaktinellidů a
ukazují, že zástupci obou recentních podtříd (Hexasterophora a Amphidiscophora) se
vyvinuly v ranném paleozoiku bez závislosti na čel. Brachiospongioidea. To vede k závěru, že
Hexactinellida se vyvíjely v několika nezávislých liniích, mají tedy polyfyletický původ.
Obr. 1: Nová představa vývoje Hexasterophora a Amphidiscophora (Mostler, 1986)
- 15 -
2.2. Přehled prací v České republice
O ZBYTCÍCH HUB Z ČESKÉ PÁNVE PALEOZOICKÉ
Filip Počta (1898)
Rozpravy České akademie Císaře Františka Josefa pro vědy, slovesnost a umění. Tř.II, 7 (24)
V této práci prof. Počta na základě předešlých prací (viz. kap.1), materiálu z tehdejšího
Musea královského Českého a na základě nových nálezů učiněných prof. Novákem, popisuje
šest druhů hub:
Astylomanon cratera Roemer :
Astylomanon je pouze zástupným tvarem rodu Astylospongia a zahrnuje několik druhů, z
nichž nejčastější je A. cratera.
Nález tvoří celá houba z budňanských vápenců u Dvorce (= svrchní silur), kterou pro její
podobu s var. promiscua (Rauff, 1893: obraz v textu čís.66 Tab. 13 vyobr. č. 2) Počta zařadil
do tohoto druhu. Obrys je kulovitý, na bázi vybíhá tělo ve stvol, který je mimořádně
prodloužen, díky tomu, že je v něm uzavřen mlž, který do stvolu pronikl, a jehož misky byly
obepjaty houbovým tělem. Svrchní plocha je mírně vyhloubená. Povrch celého těla je pokryt
jemným zrněním. Na naříznuté ploše je patrné ledvinovité jádro jiného vzhledu než okolí. Ve
výbrusech nebyly pozorovány ani jehlice ani kanály.
Pyritonema barrandei Počta - nový druh
Nález souboru jehlic s vysokou rozmanitostí typů. Vyskytují se zde především monaxony
zřejmě z kořenových stvolů (oxey nebo pouze s jedním oxeotním koncem, druhým uťatým
nebo ulomeným). Tloušťka jehlic je 0,07-0,08 mm. Další jehlice jsou orthohexaktiny a různé
pentaktiny, délka ramen je 0,8 až 1,6 mm, zakrnělá jsou ovšem mnohem menší. Ramena
končí obvykle přiostřením, nalézají se však i strongylhexaktiny. Často je zakrnělé rameno
hákovitě zahnuto.
Kromě těchto jehlic byla zde nalezena hvězdicovitá jehlice, oxyaster. Tvoří ji 14 nestejně
dlouhých paprsků uspořádaných do plochého terče, uprostřed terče je paprsek v podobě
knoflíku. Druhá strana terče je nepřístupná, protože pevně souvisí s matečnou zelenavou
horninou. Povrch je jemně zrnitý. Velikost je celkem 1 mm, nejkratší parsek terče měří 0,24
mm, nejdelší 0,6 mm. Kupa jehliček byla nalezena v tufových břidlicích krušnohorského
stupně u Klabavy u Rokycan (= klabavské souvrství).
- 16 -
Pyritonema bohemicum Katzer
Počta tento druh přejmenoval z Acanthospongia bohemicum. Úplný popis je uveden
v (Katzer, 1888). Jedná se o dva typy jehlic: menší a tlustší, a větší a štíhlejší, jde zřejmě o
hexaktiny, pentaktiny a monaxony. Naleziště: Slivenec, Lochkov, Vyskočilka poblíže
Chuchle a Dvorce, vesměs z tmavých rohovcových vápenců (= lochkovské souvrství).
Pyritonema feistmanteli Počta – nový druh
Důkladný popis ve (Feistmantel, 1884). Tloušťka monaxonních jehlic, kterých je zde
málo, je 0,13 mm. Ostatní jehlice jsou hexaktiny, pentaktiny, orthotetraeny. Často jsou
paprsky zahnuté, rozměry paprsků jsou obvykle 2 mm, někdy až 2,5 mm, zakrnělé paprsky
jsou dlouhé pouze 0,8 a 0,6 mm. Jehlice jsou nejlépe znatelné v tmavočervených křemenitých
břidlicích, kde se zřetelně odrážejí od svého podkladu. Na některých kusech jsou jehlice
zachovány jen jako otisky. Naleziště udávané Feistmantelem tvoří milínské a olešské vrstvy,
Sv. Dobrotivá, vrch Hradiště u Nové Huti, Krušná Hora nad Novým Jáchymovem, Točník,
Rokycany, Milínský vrch u Olešné a Ivina. Počta udává také tufové břidlice u Klabavy u
Rokycan.
Zajímavé jsou malé ostnité jehličky sférastery, které ostatní jehlice hojně doprovázejí. Ty
jsou vždy rozpuklé a uvnitř duté, jejich stěna je proděravěna četnými dírkami, které vedou do
dutých ostnů na povrchu kuliček.
Pyritonema ultimum Počta – nový druh
Tento druh je zastoupen pouze jedním negativním otiskem pravidelného oxyhexaktinu
v hlinité břidlici. Délka paprsků je 1 mm. Nalezištěm je Srbsko na Berounce.
Protospongia Nováki Počta – nový druh
Vzorek tvořen nepatrným úlomkem stěny, ve které je uložen stauraktin. K němu se
rovnoběžně řadí menší jehlice podobného tvaru. Velké jehlice jsou pravidelné s úzkými
stejnými rameny délky 1,4 až 2,2 mm nebo je jeden pár ramen zcela nepravidelný. Druh
pochází z tufové břidlice krušnohorského pásma u Klabavy u Rokycan (= klabavské
souvrství).
- 17 -
Obr. 2: 1. Astylomanon cratera Roemer 1x , Dvorce; 2.-10. Pyritonema bohemicum Katzer, 40x , Dvorce; 11.23. Pyritonema Feistmanteli Počta, č.12 - 40x, ostatní 15x, Sv. Dobrotivá, Klabava, Točník; 24. Pyritonema
ultimum Počta, 15x, Srbsko; 25.-50. Pyritonema barrandei Počta, č. 25 – 40x, ostatní 15x, Klabava; 51.-55.
Protospongia novaki Počta, 15x, Klabava, Počta (1898)
- 18 -
2.3. Obecná charakteristika kmene Porifera
Porifera - Živočišné houby
Živočišné houby patří mezi nejprimitivnější mnohobuněčné živočichy. Zástupci kmene
mají velmi jednoduchou tělní organizaci. Nevytvářejí žádné tkáně ani orgány. Jejich tělo
zůstává ve stádiu gastruly a je tvořeno dvěma vrstvami buněk. Ploché ektodermální buňky
kryjí vnější povrch, límečkovité entodermální buňky mají funkci při příjmu potravy. Těmito
dvěma zárodečnými listy je uzavřena vnitřní rosolovitá mezenchymatická hmota, do které
sestupuje několik typů buněk a plní zde rozličné funkce.
Na těle hub je patrný větší, zpravidla centrální, vyvrhovací otvor nazývaný oskulum. Celý
povrch těla je perforován mnoha drobnými přijímacími otvůrky, zvanými ostia. Proud vody je
hnán bičíky límečkovitých buněk (choanocytů) ostii do centrální dutiny – spongocelu a
oskulem tělo houby opouští. Během průchodu tělem zachytávají límečkovité buňky z proudící
vody potravu.
Podle pozice a uspořádání límečkovitých buněk rozeznáváme tři tělní typy hub. U
askonního typu pokrývají límečkovité buňky povrch spongocelu. U sykonního typu vytváří
stěna spongocelu u vnitřního vyústění ostií záhyby (komůrky) vystlané límečkovitými
buňkami. U nejsložitějšího leukonního typu se límečkovité buňky dostávají až do zesílené
tělní stěny a vytvářejí zde hnízda propojená systémem kánálků. Sestupování límečkovitých
buněk do záhybů a jejich postupné uzavírání v tělní stěně vede ke zvětšení plochy pokryté
límečkovitými buňkami, a tedy ke zvýšení účinnosti získávání potravy.
V mezenchymatické vrstvě se nacházejí různé typy buněk: archeocyty, které od
límečkovitých buněk přejímají nestrávenou potravu. Jejich funkcí je trávení a předávání živin
všem ostatním typům buněk. Porocyty jsou buňky s kanálkem, umístěné napříč tělní stěnou.
Kanálek otvírající se na vnějším povrchu ostiem zajišťuje zmíněný přísun vody do
spongocelu. Skleroblasty jsou specializované buňky, v nichž se tvoří pevné elementy –
jehlice.
Houby vytvářejí často kolonie. Jedinci se v nich množí pučením.
Živočišné houby jsou především mořské, pouze jedna čeleď je sladkovodní. Nejčastěji se
vyskytují v mělkých vodách, i když jsou známy i z hlubokovodního prostředí. Jsou to
mikrofágní pasivní filtrátoři. Často vytvářejí povlaky nebo porosty na pevném podkladě, ale
mohou mít i bochníkovitý tvar či tvořit větevnaté kolonie a obývat i nezpevněný substrát.
- 19 -
Houby se také podílejí na tvorbě útesů. V některých obdobích vytvářely dokonce samostatné
útesy.
Nejisté nálezy hub pocházejí ze svrchního proterozoika. S určitostí známe zástupce již od
nejspodnějšího kambria. Žijí do recentu. Ve fosilním záznamu nacházíme především
izolované jehlice, někdy integrované do větších celků, odrážející původní uspořádání. Nálezy
celých jedinců nejsou v některých stratigrafických úrovních neobvyklé (často jde o druhy
s pevnou vnitřní kostrou).
Obr. 3: 1 Schematizovaný řez jedincem živočišné houby askonního typu (rod Sycandra Haeckel, Calcarea
recent), 2 řez tělní stěnou houby askonního typu (Lang & al., 1971).
- 20 -
Obr. 4: Tělní typy živočišných hub (Lang & al. 1971).
2.4. Skeletální systém
2.4.1. Obecná charakteristika
Kostra hub je tvořena jehlicemi a sponginovými vlákny. Jehlice jsou buď křemité anebo
vápenité. Jehlice jsou tvořeny paprsky (radii). Uvnitř každého paprsku probíhá kanálek.
Klasifikace jehlic je založena na jejich velikosti, souměrnosti, tvaru a na počtu paprsků.
Podle velikosti dělíme jehlice na mikroskléry a makroskléry. Podle počtu os souměrnosti
rozeznáváme monoaxony, triaxony, tetraxony, polyaxony a bezosé sféry. Podle tvaru a počtu
paprsků bylo rozlišeno mnoho typů. Běžně se používá výrazů složených z řecké předpony,
která udává počet paprsků a přípony –aktin (tj. paprsek), např. triaktin, hexaktin.
Pružná sponginová vlákna tvoří obvykle spleť. Někdy však obalují části nebo dokonce
celé jehlice. Mohou být také vyvinuty u konců jehlic a spojovat hroty sousedních paprsků.
Takto vzniká prostorová síť jehlic, které mohou vývojem srůstat a vytvořit pevnou vnitřní
kostru.
Jehlice nebo pružná rohovitá vlákna jsou pro houby životně důležité. Mezoglea se jimi
značně zpevňuje, takže celé tělo může růst do výše. Pro houby žijící na měkkých usazeninách
klidných vod je to nesmírně důležité. Často pronikají jehlice tělní stěnou houby navenek a
tvoří tak znamenité ochrané zařízení. Tělo hub získává jehlicemi tuhost a značnou odolnost.
Proto houby téměř nemají nepřátele. Rohovitá vlákna činí tělo houby nejen pevným, ale i
pružným, takže snadno odolává nárazům vln.
- 21 -
2.4.2. Terminologie jehlic
I. Monaxony
Jsou nejrozšířenějším a nejhojnějším typem jehlic. Podle způsobu růstu jsou tyto jehlice
označovány jako monaxony (z řeckého monas = jediný; axon = osa). Monaxony jsou
vyvinuty jak u hub vápenitých, tak u hub křemitých. U některých skupin je kostra tvořena
výlučně monaxonními jehlicemi.
Rozeznáváme monaxony:
A. s rozdílnými konci (stylomonaxony, monoaktinní jehlice, styly) - známé jako
megaskléry, širší konec se nazývá strongylot a špičatý konec oxeot
1. Styl – strongylot je zaoblený, oxeot je špičatý (obr. 6.1a)
2. Tylostyl – šiřší konec je knoflíkovitý (obr. 6.1b)
3. Akantostyl – monaxon je pokryt trnovitými výběžky (obr. 6.1c)
4. Klavustyl – šiřší konec zakončen jednoduchým nebo členěným diskem nebo
cibulkovitým výběžkem (obr. 6.1d-f)
B. se stejnými konci (klostomonaxony, diaktinní spikuly, diaktiny, rabdy)
- jednoduché vřetenovité jehlice a jejich modifikace, lze rozeznat tři skupiny:
1. osa jehlice je přímá nebo mírně zakřivená, známé jako mega- i mikroskléry
(v případě mikrosklér se příslušným termínům přidává předpona mikro-)
a) Oxeakloster – oba konce špičaté (obr. 6.2a)
b) Ucinakloster – trnovité výběžky pokrývající monaxon míří
k jednomu konci (obr. 6.2b)
c) Tornokloster – oba konce jsou náhle zašpičatělé (obr. 6.2c)
d) Strongylokloster – oba konce jsou zaoblené (obr. 6.2d)
e) Tylokloster – oba konce knoflíkovitě zakončené (obr. 6.2e)
f) Amphidiskokloster – oba konce zakončené deštníkovitým útvarem
nebo diskem (obr. 6.2f-h)
2. osa silně zakřivená nebo rovná, známé pouze jako mikroskléry
a) Sigmakloster – jehlice tvaru C nebo S, oba konce zašpičatělé
(obr. 6.2 i,j)
b) Toxakloster – jehlice tvaru luku, oba konce zašpičatělé (obr. 6.2 k)
c) Chelakloster – méně nebo více zakřivené distální části jsou
zakončeny různě tvarovanými zahnutými výběžky (obr. 6.2l-q)
- 22 -
i) Isochelakloster – výběžky na obou koncích jsou stejné
(obr. 6.2l-o)
ii) Anisochelakloster – výběžky na obou koncích různé
(obr. 6.2p,q)
3. krátké rovné jehlice s trnovými výběžky, známé pouze jako mikroskléry
a) Sanidaster – kyjovitý tvar pokrytý trnovitými výběžky (obr. 6.2r)
b) Plesiaster – málo trnovitých výběžků, vycházejících z velmi krátké
jehlice (obr. 6.2s)
c) Amphiaster – několik trnovitých výběžků na koncích jehlice
kyjovitého tvaru (obr. 6.2t)
d) Spiraster– spirálovitě zakroucený tvar
II. Tetraxony
Jsou tvořeny čtyřmi paprsky, které nejsou v jedné rovině a které vycházejí z centrálního
bodu (mohou se stát tří nebo dvou paprskové díky ztrátě paprsků). Vyskytují se obvykle jak u
hub křemitých, tak i u hub vápenitých. Jsou též označovány jako jehlice tetraktinní nebo
quadriradiátní. Základní tvar, zvaný chelotrop neboli kaltrop, je čtyřosá jehlice, skládající se
ze čtyř stejných paprsků, které vycházejí ze společného bodu. Jejich osy jsou od sebe
odkloněny o 109°28´16“; probíhají tedy jako osy čtyřstěnu. Odchylky v zakončení paprsků,
ve skulptuře apod. jsou označovány předponami (dichokaltrop, oxykaltrop atd.). Další tvary
vznikají modifikací kaltropu. Jestliže se jeden jeho paprskek prodlouží, vznikjí tetraeny,
trieny a dieny.
Rozeznáváme:
A. Pravidelné tetraxony
1. Kaltrop – čtyři stejně dlouhé paprsky, známé jako megaskléry i mikroskléry
(mikrokaltrop) (obr. 6.3a,b)
B. Nepravidelné tetraxony – tvořeny velmi dlouhým paprskem (rabdomem)
zakončneným dvěma nebo více krátkými paprsky (kladisky), které tvoří kladom,
známé pouze jako megaskléry
1. Tetraeny – kladom tvořen čtyřmi kladisky
a) Anatetraeny – kladisky míří zpět ve směru rabdomu
b) Protetraeny – kladisky dosahují daleko od rabdomu
c) Plagiotetraeny – kladisky převážně tlusté, míří šikmo od rabdomu
2. Trieny – kladom tvořen třemi kladisky
- 23 -
a) Anatrieny – kladisky míří zpět ve směru rabdomu (obr. 6.3c)
b) Protrieny – kladisky dosahují daleko od rabdomu
c) Plagiotrieny – kladisky převážně tlusté, míří šikmo od rabdomu
(obr. 6.3d,e)
d) Orthotrieny – kladisky postavené kolmo k rabdomu
e) Dichotrieny – kladisky jsou rozdvojené nebo rozvětvené (obr. 6.3f)
3. Dieny – kladom tvořen dvěma kladisky
a) Anadieny – kladisky směřují zpět k rabdomu (obr. 6.3g)
b) Prodieny – kladisky dosahují daleko od rabdomu
III. Triaktiny
Jsou tvořeny třemi paprsky, které neleží v jedné rovině a které vycházejí z jednoho středu.
Jsou známé pouze jako megaskléry. Rozeznáváme:
A. Pravidelné triaktiny – tři paprsky mají stejnou délku a svírají přibližně úhel 120°
(obr. 6.4a)
B. Nepravidelné nebo sagitální triaktiny – tvořeny dvěma postraními paprsky, které se
délkou liší od třetího, zadního paprsku a svírají s ním úhel větší nebo menší než 120°.
1. Triaktin tvaru T ( T- shaped triact) (obr. 6.4b)
2. Triaktin tvaru Y (Y - shaped triact) (obr. 6.4c)
3. Triaktin tvaru U nebo rozvětvený (U - shaped or forked triact) (obr. 6.4d)
4. Triaktiny křídlovitého tvaru (alate or winged triact) (obr. 6.4e)
IV. Triaxony
Jsou typy charakteristické pro tř. Hexactinellida, primárně tvořené šesti paprsky ve třech
osách souměrnosti svírající vzájemně pravý úhel a vycházející z jednoho středu, ostatní
modifikace vznikají díky chybění, redukci nebo větvení se paprsků. Redukcí jednoho ramene
vzniká tvar zvaný pentaktin (nebo pentakt) – jehlice pětipaprsčitá. Modifikací pentaktinu
vzniká pinul, u něhož čtyři ramena tvoří kříž a páté, posázené četnými, distálně směřujícími
ostny, stojí na středu kříže kolmo. Redukcí dvou ramen vzniká stauraktin (též tetrakt), jehož
čtyři paprsky leží v jedné rovině. Další redukcí ramene u stauraktinu vzniká tauaktin (neboli
triakt), který je celkem vzácný. Podle zakončení ramen hexaktinu rozeznáváme oxyhexaktin,
strongylhexaktin, tornhexaktin, diskohexaktin atd. Je-li paprsek hlavní osy ozdoben
naduřeninou, vzniká sférohexaktin, je-li pokryt četnými ostny, vzniká pinulhexaktin, je-li
rozšířen v destičce, vzniká diskohexaktin atd. Jsou-li paprsky na distálních koncích
- 24 -
rozvětveny, vznikají hexastery. Opět mají velmi četné modifikace. Podle zakončení paprsků
rozeznáváme stylhexaster, tornhexaster atd. Některé hexastery mají zcela zvláštní zakončení,
a mají proto také zvláštní názvy, např. florikom, plumikon atd. Zcela zvláštní tvar je lichnisk.
Je to v podstatě hexaktin, u něhož druhotné opálové trámečky spojují od středu stejně
vzdálená místa na sousedních paprscích, takže dohromady vytvářejí hrany osmistěnu, při
čemž však středobod je prázdný, dutý.
Stejně jako jsou od šestipaprsčitých forem odvozeny hexastery, jsou i od jehlic
s redukovaným počtem kladisků odvozeny další tvary. Všechny tyto formy se však vyznačují
tím, že jejich druhotné větve nemají osní kanálky.
Tříosé jehlice jsou výbornými stavebními jednotkami. Navazují-li konce paprsků jedné
jehlice na paprsky sousední jehlice stejných vlastností, vzniká pevná síťovitá kostra
s krychlovými prázdnými otvory. Krásné křemité kostry tzv. „skleněných hub“ jak fosilních,
tak i recentních jsou složeny z hexaktinellidních jehlic. Tento typ jehlic však není znám u
recentních vápenitých hub. Paprsek hlavní osy se někdy označuje jako vertikální, na něj jsou
kolmé paprsky transverzální. Rozeznáváme:
A. Ortohexaktiny (hexaktinnní triaxony) – šest paprsků ve třech osách vzájemně
kolmých
1. Isomekaktinní ortohexaktin – paprsky stejně dlouhé (obr. 6.5b)
2. Anisomekaktinní ortohexaktin – paprsky nestejně dlouhé
a) Makrorthaxonní orthohexaktin – oba paprsky vertikální osy jsou
dlouhé (obr. 6.5a)
b) Makrorthaktinní orthohexaktin – jeden paprsek vertikální osy je
dlouhý
c) Brachyorthaktinní orthohexaktin – jeden paprsek vertikální osy je
kratší
d) Brachyorthaxonní orthohexaktin – paprsky vertikální osy jsou
zkrácené
B. Klinohexaktiny (hexaktinní pentaxony) – transverzální paprsky svírají úhel menší
nebo větší než 90° s vertikální osou
1. Isomekaktinní klinohexaktin – paprsky stejně dlouhé (obr. 6.5c)
2. Anisomekaktinní klinohexaktin – paprsky nestejně dlouhé
a) Makrorthaxonní klinohexaktin – oba paprsky vertikální osy jsou
dlouhé
- 25 -
b) Makrorthaktinní klinohexaktin – jeden paprsek vertikální osy je
dlouhý
c) Brachyorthaktinní klinohexaktin – jeden paprsek vertikální osy je
kratší (obr. 6.5d)
d) Brachyorthaxonní klinohexaktin – paprsky vertikální osy jsou
zkrácené
C. Ortopentaktiny (pentaktinní triaxony) – pět paprsků ve třech osách, které svírají
pravý úhel, šestý paprsek je redukován nebo úplně chybí
1. Isomekaktinní orthopentaktin – paprsky mají stejnou délku
2. Makrothaktinní orthopentaktin – vertikální paprsek je delší
3. Brachyorthaktinní orthopentaktin – jeden paprsek vertikální osy je zkrácen
D. Klinopentaktiny (pentaktinní pentaxony) – pět paprsků, pět os souměrnosti,
transverzální paprsky svírají s vertikálním paprskem ostrý úhel
1. Isomekaktinní klinopentaktin – paprsky mají stejnou délku
2. Makrothaktinní klinopentaktin – vertikální nebo pátý paprsek je delší
3. Brachyorthaktinní klinopentaktin – jeden paprsek vertikální osy nebo pátý je
zkrácen
E. Ortotetraktiny nebo stauraktiny – čtyři paprsky ve dvou osách svírající pravý úhel,
narozdíl od tetraxonů jsou všechny čtyři paprsky v jedné rovině (obr. 6.5f)
V. Polyaxony a polyaktiny
Několik paprsků stejné délky vychází ze společného středu, vyskytují se nejčastěji jako
mikroskléry.
Rozeznáváme typy s:
A. dlouhými paprsky a malou centrální částí
1. Oxyaster – paprsky se špičatými konci (obr. 6.6a)
2. Oxyhexaster – paprsky se na koncích rozvětvují
3. Discohexaster – paprsky končí disky
4. Strongylaster – paprsky se zaoblenými konci (obr. 6.6b)
5. Tylaster – paprsky s knoflíkovitými konci
B. krátkými paprsky a velkou centrální částí
1. Sterraster – paprsky redukovány do nepatrných rozměrů (obr. 6.6c)
2. Spheraster – paprsky zaoblené nebo knoflíkovité (obr. 6.6d)
- 26 -
VI. Desmy
Nepravidelně tvarované jehlice, které formují skeletální systém hub skupiny Lithistida,
jsou zvláštním případem tetraktinních jehlic. Základ desmy, na nějž se ukládají nepravidelně
vrstvy křemitého materiálu, je buď monaxon nebo tetraxon. Tento poměrně pravidelný základ
desmy je označován jako krepidom (krepid, krepis). Křemitá hmota je přikládána nejprve
symetricky s tvarem základní jehlice, avšak další kosterní hmota, vylučovaná ve větším
množství, vytváří různé větve, výběžky atd. Většina desmomů je celkovým tvarem, větvením
i skulpturou tak odlišná od výchozích forem, že z vnějšího vzhledu nelze ani zjistit jejich
původ.
Desmy nazýváme podle tvaru jejich základu. Rozeznáváme tak desmy monokrepidní
(s jedním osním kanálkem, obr. 6.7c,d), tetrakrepidní (se čtyřosovým kanálkem, obr. 6.7b),
redukcí jednoho paprsku vznikají trikrepidní (obr. 6.7a) a všech paprsků akrepidní (bez
kanálku). Osní kanálek bývá vyvinut pravidelně pouze jen v centrální části desmomů, jež
odpovídá jejich základu. Pro četné desmomy je charakteristické, že zakončení jejich paprsků
je značně rozčleněno, že vznikají jakoby kořenovité výběžky, kterými se spojují s přilehlými
paprsky sousedních jehlic. Část jehlice stýkající se s příslušnou částí sousední jehlice je
nazývána zygom. Způsob spojení jehlic nazýváme zygóza. Splynutím jehlic se vytváří pevné
kostry, které se dobře zachovávají fosilní.
Dále se rozeznávají typy desmomů, které jsou charakteristické pro jednotlivé čeledi:
Chiastoklon je tvořen krátkou hřídelí (angl. shaft) nesoucí tři stejně dlouhé kladisky na
každém konci.
Tetraklon je tetraxonická desma tvořená čtyřmi paprsky téměř stejné délky, každý nesoucí
terminální rozvětvení, jeden paprsek může být delší než ostatní.
Dendroklon je tetraxonní desma s dlouhou hladkou hřídelí nesoucí krátký trikladický,
rozvětvený kladom na jednom konci a terminální rozvětvení stejné velikosti na
druhém konci.
Dikranoklon je tetraxonní desma tvořená jedním krátkým paprskem (ztlustlým centrem) a
třemi delšími proximálními paprsky stejné délky.
Rhizoklon je monaxonická desma bočně se větvící po celé délce jehlice.
Sféroklon je desma tvořená centrálním sférickým tělem, z nějž na jedné straně vybíhají více
než tři paprsky.
- 27 -
Obr. 5: Triaxony. 1 pentaktin, 2 pinul, 3 uncinat, 4 klavul, 5 skopul, 6 strongylhexaktin, 7 oxyhexaktin (o – osy, r
– paprsky) (Pokorný, 1954)
Obr. 6.2: Klostomonaxony: a oxeakloster, b ucinakloster, c tornokloster, d strongylokloster, e tylokloster, f, g, h
amfidiskokloster, i, j sigmokloster, k toxakloster, l, m, n isochelakloster, p, q anisochelakloster, r sanidaster,
s plesiaster, t amfiaster (Buttler, 1961).
- 28 -
Obr. 6.1: Stylomonaxony: a styl, b tylostyl, c
Obr. 6.3: Tetraxony: a, b kaltropy, c anatrien, d, e
akantostyl, d, e, f různé typy klavustylů (Buttler,
plagiotrieny, f dichotrien, g anadien (Buttler, 1961).
1961).
Obr. 6.4: Triaktiny: a pyramidální triaktin, b – e
Obr. 6.5: Triaxony: a makrotaxonní ortohexaktin, b
sagitální triaktiny: b T-tvarý t., c Y-tvarý t., d U-
isomekaktinní
tvarý t., e triaktin křídlovitého tvaru (Buttler, 1961).
klinohexaktin, d brachyortaktinní klinohexaktin, e
ortohexaktin,
c
isomekaktinní
isomekaktinní ortopentaktin, f stauraktin (Buttler,
1961).
Obr. 6.6: Polyaxony a polyaktiny: a oxyaster, b
Obr. 6.7: Desmy: a trikrepid, b tetrakrepid, c,d
strongylaster, c sterraster, d sferaster (Buttler,
monokrepid (Buttler, 1961).
1961).
- 29 -
Obr. 7: Charakteristické tvary desmoidních jehlic, názvosloví. (A) Trien (B) Chiastoklon (C) Trikranoklon (D)
Sféroklon (E) Polyklonidní nebo tetraklonidní dendroklon. (F) Rhizoklon (G) Amfiarborescentní dendroklon,
monoklonid nebo I-tvarý dendroklon (H) Triklonid nebo Y-tvarý dendroklon. 1. kladom, tvořený třemi nebo
více kladisky 2. brachyom, 3. centrum 4. kladisk 5. zygom 6. rabd (rabdom) 7. klon, paprsek, rameno 8.
hlavní desmická hřídel (shaft)
9. klonom. Jehlice jsou veliké kolem 0,3 - 1,5 mm (De Freitas, 1991)
- 30 -
2.4.3. Vývoj a vznik skeletálního systému
2.4.3.1. Vznik jehlic
Jehlice hub jsou vylučovány buňkami mezenchymu, které označujeme jako skleroblasty.
Vznik jehlic je nejlépe znám u vápenitých hub.
V nejjednodušším případě vzniká jednoosá jehlice (monaxon) uvnitř dvoujaderného
skleroblastu jako jemný odštěpek uhličitanu vápenatého. Předpokládá se, že uhličitan
vápenatý je ukládán okolo organického osního vlákna, které lze jen stěží vypátrat ve středu
úplně vzrostlé spikuly. Jehlice vzniká v buňce mezi dvěma jádry, která se od sebe pozvolna
vzdalují podle toho, jak se jehlice protahují. Posléze se buňka rozdělí ve dvě části, obsahující
po jednom jádru. Jedna z těchto částí, zvaná buňka zakládací, leží na vnitřním konci jehlice,
kdežto druhá, zvaná buňka zesilovací, leží na vnějším konci jehlice. Jehlice je tvořena a
formována buňkou zakládací, která se pozvolna pohybuje dovnitř těla houby a vytváří tvar a
délku jehlice. Buňka zesilovací ukládá na jehlici postupně vrstvy uhličitanu vápenatého a
rovněž se během tohoto procesu posunuje zvolna dovnitř těla houby. Když je jehlice hotová,
obě buňky, zakládací i zesilovací, se od vnitřního konce jehlice odpoutají a vniknou pozvolna
do mezogley. Třípaprsčité vápenité jehlice jsou vylučovány třemi skleroblasty, které vytvoří
trojpaprsčitou jehlici a při tom každý z nich se rozdělí ve dvě buňky, vnitřní zakládací a vnější
zesilovací. Každý pár těchto rozdělených buněk vylučuje nejprve drobnou izolovanou
jehličku. Tyto jehličky se však záhy spojí v malou třípaprsčitou spikulu. V případě, že se tvoří
jehlice čtyřpaprsčitá, je připojen k trojpaprsčité spikule paprsek čtvrtý, který byl vytvořen
přídatným skleroblastem. Uhličitan vápenatý, který je potřebný na stavbu jehlic je čerpán
z okolní mořské vody.
Vznik křemitých jehlic není dokonale znám.
2.4.3.2. Evoluční význam jehlic
Evolučním významem jehlic se zabýval Dendy (viz zvláště Dendy, 1921). Věřil, že
podoba jehlice byla ve svém evolučním původu v podstatě neadaptivní a že funkce
jednotlivých podob jehlic v částech kosterní sítě byla ve vztahu k původu sekundární. Jako
důkaz uvádí fakt, že specializované dermální jehlice mnoha hub jsou tvořeny uvnitř houby a
jsou pak vynášeny k povrchu během růstu a dále, že blízce příbuzné rody mají často široce
rozdílné dermální jehlice.
Ačkoliv tato fakta ukazují, že podoba jehlic v případech uvedených Dendym byla
geneticky určena a vyvinula se nezávisle na pozici ve struktuře houby, původní ustálení
- 31 -
podoby jehlice nemusí být řízeno genotypem druhu. Podobně mnoho kostěných struktur
obratlovců, například žaberní oblouk, se objevuje u embrya v pozici odlišné než by se
očekávalo u dospělého zvířete.
2.4.3.2. Uspořádání jehlic v těle houby
Jehlice jsou v těle houby uspořádány ve vrstvách, jež souvisí s rozlišením měkkých částí
tělní stěny. Rozeznáváme tyto vrstvy tělní stěny: vnější (dermální, ektosom), střední
(endosom, choanozom), kterou tvoří obrvené komůrky s choanocyty, a vnitřní (gastrální).
Podobně rozlišujeme dermální a gastrální povrch houby. Jehlice zpevňující tyto vrstvy
vytvářejí pak jednotlivé typy kosterního celku. Podle toho, kde jsou jehlice uloženy
rozeznáváme (Finks 1960):
1)
Principalia - jehlice tvoří kostru hlavní (opornou)
2)
Dermalia - diferencované jehlice, kryjící povrch houby nebo ležící pod povrchem,
tvoří dermální (ochranou) kostru houby
3)
Gastralia - diferencované jehlice podkládající kloaku
4)
Prostalia - jehlice, jiné než dermalia, vyčnívající z povrchu houby
5)
Bazalia - prostalia vyčnívající z báze houby a tvořící kořenový stvol
6)
Komitalia - malé jehlice sousedící a paralelní s většími jehlicemi odlišného typu
7)
Choanosomové jehlice - jehlice choanosomů
8)
Vnitřní jehlice (parenchymalia) - choanosomové jehlice a gastralia, pokud jsou
vyvinuty
9)
Ektosomové jehlice
Na základě orientace paprsků v těle houby rozeznáváme (Finks 1960):
1)
Proximální paprsek – paprsek dermálních nebo gastrálních hexaktinů nebo
pentaktinů, které míří k vnitřnímu povrchu tělní stěny, paprsky
dikranoklonu
mířící k vnitřnímu povrchu stěny
2)
Distální paprsek – paprsek dermálních nebo gastrálních hexaktinů nebo pentaktinů,
mířící k vnějšímu povrchu houby, paprsek dikranoklonu mířící k vnějšímu povrchu
houby
3)
Tangenciální paprsek – jeden z paprsků hexaktinu, pentaktinu stauraktinu nebo
triaktinu, který leží v rovině pralelní s dermálním a gastrálním povrchem houby
- 32 -
2.4.4. Fosilizace jehlic
Rozkladem odumřelého měkkého těla hub vzniká prostředí, v němž bývají jehlice často
rozpouštěny. Rozpouštění podléhají mnohem větší měrou jehlice vápenité než křemité. Za
normálních poměrů bývá většina vápenité kostry brzy po zániku houby zničena. Rohovité
nebo sponginové kostry se zachovávají jako fosilie jen stěží. I když se jehlice po odumření
houby uchovávají a stanou se součástí sedimentů mořského dna, podléhají různým pochodům,
jež souvisí s diagenezí těchto sedimentů. Často jsou jehlice ničeny teprve po zdvižení
mořského dna prosakující povrchovou vodou nebo překrystalizováním horniny.
2.5. Taxonomický systém kmene Porifera
V paleontologii se rozlišují obvykle tři třídy: Calcarea (houby vápenité), Hexacinellida
(houby křemité) a Demospongia (houby rohovité).
Systém recentních hub někdy ještě obsahuje třídu Sclerospongiae (základní skelet je
tvořen sponginovými vlákny a dále je přítomna vápenitá hmota, která může obsahovat
křemité jehlice). Důležitým znakem, který v paleontologickém systému není zohledněn je
syncytiální organizace těla hexactinellidních hub. Ty se dále liší od ostatních tříd tenkým
mesothelem a menší schopností kontraktility. Díky těmto výrazným odlišnostem tělní stavby
hexactinellid bylo navrženo (Reiswig & Mackie 1983) zařadit je do podkmene Symplasma a
zbývající třídy do podkmene Cellularia.
Reid (1957) navrhl zařadit Hexactinellidia a Demospongidia jako podtřídy do společné
třídy Silicea, aby zdůraznil křemitou povahu jehlic vedle vápenatých jehlic třídy Calcarea.
Tuto opravu použil např. Špinar (1960, 1965), ve světové literatuře se však neujala.
V práci bylo přihlédnuto k systému navrženém Laubenfelsem (1955). Jsou zde zahrnuty
ještě dvě malé třídy Octactinellida a Heteractinellida založené Hindem (1888) pro houby s
vícepaprsčitými megasklerami
Třída Calcarea Bowerbank, 1864
Kambrium – recent. Calcarea tvoří ostře vymezenou skupinu, odlišující se zřetelně od
všech ostatních hub charakteristickými vápenitými jehlicemi a kostrami, jež jsou převážně
z kalcitu, pouze vzácně z aragonitu s malým procentem uhličitanu hořečnatého, popřípadě i
jiných složek. Jehlice mají tvar diaktinů, triaktinů nebo tetraktinů. Triaktinní spikuly vytvářejí
často charakteristický tvar písmene Y nebo T. Mikroskéry chybějí. Osní kanálek je zachován
buď slabě nebo je zcela zaplněn. Jsou buď volné nebo (u řádu Pharetrones) vzájemně
- 33 -
stmelené tak, že tvoří síťovinu. Mikroskéry chybějí. Osní kanálek je zachován buď slabě nebo
je zcela zaplněn.
Vyskytují se ve všech stavebních typech (askonovém, sykonovém i leukonovém). Vnější
tvar zástupců této třídy je velmi rozmanitý (např. rourkovitý, lahvicovitý nebo trsovité
kolonie). Žijící jsou obvykle malých rozměrů, jejich výška přesahuje zřídkakdy 15 cm.
Vyhynulé formy však dorůstaly dosti značných rozměrů. Žijí většinou solitérně a vytvářejí
válcovité tvary nebo povlaky. Povrchem těla obvykle vyčnívají konce jehlic, takže povrch je
pichlavý nebo ostnitý.
Recentní vápenité houby jsou výhradně obyvateli moře a jsou rozšířeny po celém světě.
Žijí obvykle v mělkých vodách neritického pásma a některým se dobře daří i v přílivoodlivové zóně.
Vápenité houby jsou v paleozoiku velmi vzácné. Hojně se objevují teprve v triasu (alpský
trias), dále jich přibývá v juře a v křídě. V terciéru je jejich výskyt řidší. Nejvíce vápenitých
hub bylo popsáno v České republice z české křídy a z moravské jury.
Řád Solenida de Laubenfels, 1955
Kambrium – recent, vyskytují se v typu askonovém nebo častěji v typu leukonovém.
Řád Lebetida de Laubenfels, 1955
Spodní jura – recent, askonový typ chybí, běžný je typ sykonový a leukonový.
Řád Pharetronida Zittel, 1878
Perm – recent, jehlice se často spojují tak, že tvoří vlákna. Hojné jsou triaktiny
vidlicovitého typu. Tělní stěna je silná, systém kanálků složitý. Kostra pevná, síťovitá.
Solitérní i koloniální formy. Statigraficky velmi důležitá skupina neboť mezi ně patří četné
vůdčí formy. Hlavně v druhohorách.
Řád Thalamida de Laubenfels, 1955
Svrchní karbon – křída, skelet složený z rovných, zakřivených nebo rozvětvených řad
dutých, kulovitých segmentů, obyčejně okolo 1 cm v průměru. U některých hub je rourkovitá
kloaka nebo inhalntní sifon v axiální poloze.
- 34 -
Třída Demospongia Sollas, 1875
Kambrium – recent Složitá tělní stavba leukonového typu. Kostra tvořena křemitými
jehlicemi nebo sponginem, často z obojího materálu. Megaskléry jsou typu kaltropového,
monaxoního, deskového aj. V povrchové vrstvě se liší často tvarem od hlavního skeletu.
Velmi hojně jsou zachovány fosilní houby z řádu Lithistida, kdežto zástupci ostatních řádů
jsou poměrně vzácní.
Řád Keratosida, Grant, 1861
Karbon – recent. Kostra je tvořena pouze sponginem, mimo náhodných cizích přimíšenin.
Protože se spongin velmi špatně zachovává, paleontologický význam tohoto řádu je malý.
Častěji se nacházejí jen otisky skeletu nebo výplně kanálkového systému.
Řád Haplosclerida Topsent, 1898
Kambrium – recent. Houby bez specializované dermální vrsvy, mají větší množství
sponginu. Megaskléry jsou jednoduché, obyčejně monaxony.
Řád Pecilosclerida Topsent, 1898
Kambrium- recent. Povrchová vrstva je velmi specializovaná, někdy obsahuje také
rozmanité ostatní jehlice. Hvězdicovité mikroskléry chybějí. Mají jehlice nebo spongin nebo
obojí. Z našich sedimentů nejsou popsáni žádní zástupci.
Řád Hadromerida Topsent, 1893
Kambrium – recent. Zástupci tohoto řádu mají radiální stavbu, vytvářejí kortikální vrstvu
a jejich mikroskléry jsou hvězdicovitého tvaru. Někdy může též chybět jedna z uvedených
složek. Většina megasklér jsou tylostyly, tetraxony nejsou vůbec přítomny. Spongin chybí.
Ve středním ordoviku byl v Přílepech u Berouna nalezen rod Pirania.
Řád Epipolasida Sollas, 1888
Kambrium – recent. Houby s radiální stavbou, s dermální vrstvou a s hvězdicovitými
mikrosklérami. Někdy může některý z
uvedených znaků chybět. Většina jehlic je
strongylového tvaru s naduřelými trnitými rabdy. Tetraxonní jehlice, tylostyly ani spongin se
nikdy nevyskytují.
- 35 -
Řád Choristida Sollas, 1888
Kambrium – recent. Charakter tohoto řádu je stejný jako u Epipolasida, ale vytvářejí se
trieny s dlouhým rabdem, také ostatní tetraxonní jehlice jsou přítomny. Celé fosilní exempláře
jsou zachovány velmi vzácně, o něco hojnější jsou izolované jehlice.
Řád Carnosida Carter, 1875
Karbon – recent. Houby postrádají zcela radiální strukturu a nevytvářejí triény s dlouhým
rabdem. Dermální vrstva vyvinuta málo nebo vůbec ne. Mnozí zástupci mají malé kaltropy a
hvězdicovité mikroskléry. Vzácně se nevytvářejí žádné jehlice a tehdy se odlišují od
Keratosida nepřítomností sponginu.
Řád Lithistida Schmidt, 1870
Kambrium – recent. Vnější tvar zástupců řádu Lithistida je velmi rozličný. Většinou jsou
to houby masivní, silnostěnné se složitým kanálkovým systémem. Kostra je složena
z megasklér charakteristických pro tuto skupinu a nazývaných desmy. Zároveň jsou
zachovány u některých lithistních hub též některé spikuly poměrně jednoduchého a
pravidelného tvaru. Mikroskléry jsou vzácné a obyčejně jsou fosilisací zničeny. Lithistidní
houby jsou odvozeny jak od monaxonních, tak od tetraxonních předků. Je to tedy skupina
polyfyletická, ale poněvadž velmi často chybějí mikroskléry, nelze je rozdělit do přirozeného
systému, ale je nutné je ponechat jako řád Lithistida. Hojněji se objevují v křídě. Masivní a
silnostěná stavba umožňuje dobré zachování. Dnešní Lithistida mají všesvětové rozšíření.
Podle tvaru desmů jsou Lithistida dělena do pěti podřádů: Rhizomorina, Megamorina,
Tetracladina, Eutaxicladina, Anomocladina.
Podřád Rhizomorina Zittel, 1878
Desmy pravidelně větvené, malé (paprsky kolem 0,2 mm dlouhé, vzácně až 0,5 mm) a
mají krátké nebo dlouhé, jednoduché nebo dohromady posazené kořenovité výběžky nebo
pouze hrbolky. Jsou označované jako rhizoklony. Osní kanálek je jednoduchý nebo větvený.
Jednotlivé rhizoklony nejsou většinou spojované špičkami paprsků, nýbrž jsou spojené zcela
nepravidelně. Velmi vzácně jsou přítomny hladké spikuly, často jednoduchých, rovných nebo
zahnutých tvarů. V paleozoiku jsou méně hojné a obyčejně špatně zachované, maxima
dosahují v křídě.
- 36 -
Podřád Megamorina Zittel, 1878
Karbon – recent. Kosterní elementy jsou megaklony, které dosahují obvykle více než 1
mm délky. Jsou hladké, zahnuté nepravidelně větvené, vzácně rozdřípené pouze na koncích
větví. Někdy jsou mezi nimi malé jehlice kořenovitého tvaru. Osní kanálek není rozvětvený.
Kortikální skelet má jednoduché monaxony nebo triény.
Podřád Tetracladina Zittel, 1878
Ordovik – recent. Desmy jsou tetraklonního typu (čtyřpaprsčité desmy), většinou jsou
hladké, mimo konce paprsků, jen vzácně mají na povrchu různé výběžky, drobné trny a
nerovnosti. Na koncích se paprsky spojují a vytvářejí jemné kostrové síťoví. Dermální skelet
má obyčejně ještě jednoduché jehlice – monaxony, triény a jejich odvozeniny. Velikost
většiny desmů kolísá asi mezi rozměry rhizoklonních a megaklonních jehlic. Tento podřád je
velmi početný, největší množství jedinců je v křídě, v terciéru jsou již vzácnější a dnes je
jejich zastoupení téměř mizivé.
Podřád Eutaxicladina Rauff, 1893
Ordovik – recent. Skelet je složen z desmů zvaných dikranoklony, jež jsou tvořeny
většinou třemi až čtyřmi (méně častěji pěti i více) paprsky větvícími se z jediného bodu.
Větve jsou na konci jednoduché nebo rozdvojené s kořenovými výrůstky. Jedna větev bývá
často krátká a ztluštělá. Desmy jsou navzájem obvykle spojeny špičkami jednoho paprsku se
středem druhé jehlice a tvoří tak pevnou síť. Fosilní zástupci tohoto řádu jsou vzácní a často
ještě špatně zachovaní.
Podřád Anomocladina Zittel, 1878
Kambrium – jura. Houby s pevným retikulárním skeletem, který vznikl spojením desmů,
jejichž paprsky splývají v bodech a vytvářejí tak značně naduřelé centrum. Jehlice mívají čtyři
nebo více hladkých paprsků. Tento typ desmů se nazývá sféroklon.
Třída Hexactinellida Schmidt, 1870
Spodní kambrium – recent. Tělní stavba je velmi často jednoduchého leukonového typu,
ale daleko méně pevná než u Demospogidia. Široký velký spongocel je ohraničen tenkou
stěnou, která obsahuje jednoduchý kanálkový systém. Kostra je tvořena výhradně z křemitých
jehlic buď volně ležících nebo tvořících síťovitou kostru. Jehlice jsou šestipaprsčité nebo od
těchto základních forem vznikají další typy. V dermální vrstvě jsou jehlice s menším počtem
- 37 -
paprsků. Střed ve kterém se paprsky jehlic setkávají, bývá někdy ztluštělý. Megaskléry
dosahují značné velikosti, mikroskléry jsou naopak velmi malé a téměř se nezachovávají.
Spongin úplně chybí. Houby jsou připevněny k podkladu přímo bazí nebo chomáčem
kořenových spikul. Velmi vzácně tvoří kolonie. Dnešní Hexactinellida žijí v klidnějším moři
ve větších hloubkách (většinou níže než 300 m ). Odpovídají tomu křehké skelety. Fosilní
Hexactinellida jsou vedle řádu Lithistida nejpočetnější skupinou hub. Nejhojnější jsou v juře a
v křídě.
V zoologickém systému jsou Hexactinellida dělena podle tvaru mikrosklér, které jsou
vyvinuty buď jako amodisky nebo jako astery. U fosilních se mikroskléry nezachovávají,
proto paleontologický systém je založen především na tvaru a růstu megasklér.
Řád Lyssakida Zittel, 1877
Kambrium – recent. Celkový tvar je nejčastěji kulovitý nebo cylindrický. Skelet je složen
z jehlic, které jsou buď volné nebo neúplně dohromady spojované. Jehlice jsou typu triaxonů,
stauraktinů, diaktinů, a mnohdy značně diferencovány.
Řád Dictyida Zittel, 1877
Trias – recent. Skelet je tvořen z pravidelně uspořádaných hexaktinních jehlic, které se
spojují ve špičkách a vytvářejí pevnou kostru. Kořenový chvost chybí. Řád Dictyida se
vyvinul z řádu Lyssakida.
Řád Lychniskida Zittel, 1877
Trias?, jura – recent. Vnější vzhled a všeobecný tvar kostry jako u zástupců řádu Dictyida.
Lychniskida se však od nich liší tím, že u každého hexaktinu jsou sousední paprsky spojeny
krátkými diagonálními příčkami, které vytvářejí společně s hexaktiny duté oktaedry. Celkový
vzhled spojených jehlic se podobá lucernám otevřenými stěnami (lychnos = lucerna). V juře
jsou ještě vzácné, v křídě je jejich maximální rozšíření, v terciéru jsou opět vzácnější,
v dnešní době téměř vymírají. Dosud všechna popsaná Lychniskida pocházejí z Evropy.
Třída Heteractinellida Hinde, 1888
Spodní kambrium – karbon. Houby s kostrou složenou hlavně z polyaktinních
megasklérů, někdy se vyskytují jehlice hvězdicovitého tvaru nebo mají šestipaprsčité
triaxony.
- 38 -
Třída Octactinellida Hinde, 1887
Spodní kambrium – perm. Houby s osmipaprsčitými hexagonálními tetraxony nebo
s podobně stavěnými jehlicemi.
2.6. Diskuze vybraných taxonů přítomných v paleozoiku
Řád Lyssakida Zittel, 1877
Řád Lyssakida obsahuje jehlice volné nebo spojené tím způsobem, že je patrná hranice
každé jehlice. Nadčeledi a čeledi tohoto řádu jsou odděleny především na základě obecné
architektury kosterní sítě a na základě elementárních forem a stupně diferenciace hlavních
jehlic. Ve spodním paleozoiku existovaly dvě hlavní skupiny hexaktinellidních
hub, ze
kterých se vyvinuly všechny pozdější hexaktinellidní houby. Tyto dvě skupiny tj.
Protospongioidea a Brachiospongioidea popsal Finks (1960) jako dvě nové nadčeledi.
Nadčeleď Protospongioidea obsahuje kulovité až vláknité, někdy hranaté (prismatické)
houby s tenkou tělní stěnou. Kostra sestává z jednoduchých hexaktinů či jejich redukovaných
derivátů, stejných či několika nestejných velikostí a z jedné či více vrstev, časté jsou
stauraktiny (ploché čtyřpaprsčité jehlice) Pokud jsou jehlice jednotně orientovány, jejich
paralelní paprsky se obvykle překrývají. U některých forem silné, souvislé svazky jsou
tvořeny z široce protáhlých překrývajících se paprsků. Běžně přítomny jsou monaxiální
prostalia a kořenový trs.
Rod Protospongia Salter, 1864 (spodní kambrium – ordovik) je charakterizován mimo
jiné (Špinar, 1960) jako houby s velmi tenkou stěnou a s tělní dutinou askonového typu.
Skelet je tvořen 23 stauraktiny a kořenový chvost 3 diaktiny. Zástupci tohoto rodu byly
popsány ze severozápadní Evropy, Severní Ameriky a z Číny.
U nás popsal Počta (1898) druh Protospongia Novaki na základě nepatrného úlomku
stěny, ve které je uložena velká jedna jehlice – stauraktin. K němu jsou orientovány
paraleleně menší jehličky podobného tvaru. Jehlice mají pravidelné, úzké a stejně dlouhé
paprsky. Paprsek části druhé velké jehlice je však zahnutý viz obr. 2. Popsaný druh byl
nalezen v tufové břidlici u Klabavy.
Nadčeleď Brachiospongioidea Links, 1960
Houby mají cévnatý tvar s velkými kruhovitými parietálními otvory, specializovaná
dermální vrstva obsahuje velké jehlice, obvykle pentaktiny s charakteristickými výběžky na
- 39 -
místě distálního paprsku a u některých druhů s dalšími tangenciálními paprsky, dále je
vyvinuta supradermální krychlová síť malých pentaktinů nebo stauraktinů. Vnitřní jehlice
nemají jednotnou orientaci.
V permu západního Texasu mnoho lyssakinních druhů má vysoce specializované
dermální jehlice, které jsou často neobvykle veliké a mají výrůstky na místě distálního
paprsku a také velmi početné tangenciální paprsky. U mnoha druhů jsou tyto specializované
jehlice pokryté zevně jemnou krychlovou sítí z menších a jednodušších jehlic. U dospělých
jedinců dermální spikulace obsahující jemnou vnější síť má tendenci splynout ve více nebo
méně pevnou strukturu. Tato skupina charakteristických znaků odlišuje tyto druhy od
jednoduše organizovaných jedinců protospongioidního původu, u kterých je dermální
specializace slabě vyvinuta.
Izolované jehlice podobající se velkým dermaliím popsané různými autory z karbonu a
spodnějších vrstev z mnoha částí světa naznačují, že permské druhy mohly být potomky
charakteristické skupiny paleozoických lyssakinů. Nebyly nalezeny žádné kompletní houby
tohoto typu z období spodního paleozoika včetně ordovika, odkud byl popsán rod
Brachiospongia Marsh, 1867, se znaky podobnými zmíněným permským druhům, kromě
přítomnosti hojně početných paprsků na některých dermáliích.
Ačkoliv existuje možnost, že tyto znaky vznikly nezávisle v několika vývojových liniích,
Finks (1960) na základě podobnosti permských druhů, popsaných na základě kompletních
hub a nálezů ze spodního paleozoika podobných rodu Brachiospongia, navrhl zařadit obě
tyto skupiny do nové nadčeledi Brachiospongioidea.
Beecher založil čeleď Brachiospongiidae pro ordovické rody Brachiospongia Marsh a
Strobilospongia Beecher s tímto popisem: Dermalia formují krychlovou síť, ve které jsou
zabrané velké volné pentaktiny nebo modifikované hexaktiny. Parenchym je plný velkých
volných hexaktinů a obsahuje více nebo méně cylindrické kanály, jejichž vnější konce jsou
pokryté dermální sítí. Tento popis odpovídá charakteru většiny druhů, které Finks následně
zařazuje do nadčeledi Brachiospongioidea. Beecher nezaložil charakter čeledi na přítomnosti
útvaru na místě distálního paprsku velkých pentaktinních dermálií, které popisuje u rodu
Brachiospongia, ale založil ji na velkém množství jehlic a na přítomnosti vnější kvadratické
sítě. Dále uvádí znak tlusté tělní stěny a přítomnost parietálních otvorů nebo kanálků. Tyto
znaky
přejímá
i
Finks
pro
charakteristiku
nadčeledi.
Tloušťka
stěny
odlišuje
Brachiospongioidea od nadč. Protospongioidea, parietální otvory přítomné u některých
protospngioidních čeledí, chybí ve velké čeledi Dictyospongiidae z nadč. Brachiospongioidea.
Další znaky, které jsou charakteristické pro nadč. Brachiospongioidea je neparalelní
- 40 -
uspořádání vnitřních jehlic a velkých dermálií. Tento znak má důležitý fylogenetický význam.
Skeletální síť hub velké skupiny popaleozoických dictyoninových hexactinellidů je téměř
jednotně organizována jako paralelní kubická síť. Je pravděpodobné, že mnohé, ne-li všechny
diktyoniny se vyvinuly z té linie protospongií, v které původní paralelní orientace jehlic byla
zachována, jmenovitě č. Protospongiidae a jejich potomci Dictyospongiidae.
Brachiospongioidea může potom representovat linii, která se velmi časně vyvinula ke
ztrátě vzájemné paralelní orientace svých jehlic.
V rámci nadčeledi Brachiospongioidea vymezil Finks tyto čeledi:
Brachiospongiidae, Docodermatidae, Stiodermatidae, Stromatidiidae.
Čeleď Stiodermatidae Finks, 1960
Jehlice tělní stěny jsou téměř výhradně štíhlé pravidelné hexaktiny, některé se
zašpičatělími konci paprsků, bez vzájemné paralelní orientace a nikdy pevně vzájemně
propojené. Dermalia mají distální a často i tangenciální paprsky místně zduřelé.
Supradermální síť je-li přítomna není krychlová a nezahrnuje parietální otvory.
Gastrulární specializace je malá, ale mohou být vyvinuty malé monaxony (oxeas) přítomné v
ploše vnitřního povrchu houby. Kořenový stvol je dobře vyvinutý.
Tato čeleď je určena na základě hojného a dosti kompletního materiálu určujícího také
nový rod a druh Stioderma coscinum V mnoha ohledech je Stioderma blíže k rodu
Brachiospongia než jsou ostatní Brachiospongioidea. Nepravidelně orientovaná vnitřní
spikulace, jednoduché hexaktiny, některé z nich s ostře končícími paprsky (spinohexaktiny) je
znak společný dvoum rodům, ale nenacházející se u ostatních členů nadčeledi. Nezvyklý tvar
dermálií rodu Stioderma je odlišný od tvaru dermálií rodu Brachiospongia. Přítomnost
kořenového stvolu a zvláštní typ supradermální sítě rodu Stioderma je pro Finkse důvodem
k vytvoření
nové čeledi. Stejně tak odlišnost od ostatních brachiospogioideí je určena
zvláštním charakterem jejich dermálií a odlišnostmi ve vnitřní spikulaci.
Dále Finks připouští k zařazení do této čeledi:
•
Izolované hexaktiny se zduřelými paprsky z typového materiálu Hyalostelia smithii, které
Finks zařazuje do r. Stioderma jako Stioderma sp. nebo popsané Wellerem jakožto typový
druh Hyalostelia diabola Weller, 1930
rodu Hyalostelia, kam by náležely houby
s podobnými jehlicemi (viz příloha 5).
•
Izolované monaxony končící čtyřmi zpět zahnutými kladi (anatetraeny) z typového
materiálu Hyalostelia smithii, které Finks zařazuje do r. Stioderma spolu s hexaktiny z 1)
jako Stioderma sp.
- 41 -
•
Malou koherentní část dermální nebo gastrální vrstvy složenou zejména ze silně
paprskovitých pentaktinů většinou nesoucí malý výrustek na místě vertikálního paprsku
z typového materiálu Hyalostelia smithii (viz příloha 5) jako oddělený rod vedle rodu
Stioderma, například rod Hyalostelia po restrikci viz níže.
•
Izolované oxyhexaktiny, které Weller určil jako základ pro rod Rhakistella Weller,
1930, mohou to být vnitřní jehlice stiodermatid.
•
Rod Acanthactinella Hinde, 1888 ustanovený pro oxyhexaktiny s rozdvojenými paprsky.
Diskuze rodu Hyalostelia Zittel, 1878
Rod byl původně založen Zittlem (1878) pro izolované jehlice, fragmenty kořenových
stvolů, a malý koherentní kus lyssakinního skeletu, které byly nalezeny společně ve
spodnokarbonských vápencích v Cunningham Baidland, ve Skotsku a byl poprvé popsán jako
Acanthospongia smithii Young and Young, 1876. Původní označení materiálu jako
Acanthospongia M´Coy, 1862 bylo správně opraveno Zittelem na silurský genotyp rodu.
Roku
1878
Zittel
materiál
přejmenoval
na
Hyalostelia
smithii.
Popsání
druhu
Acanthospongia siluriensis M´Coy poukázalo na neexistenci vztahů, které by blíže spojovaly
karbonský materiál. Materiál obsahoval kromě triaxonních jehlic také hvězdicovité jehlice s 6
až 8 horizontálními paprsky. Hinde opravil rod na základě dodatečných objevů vzorků
jehlicovitých sítí, kdy v jednom vzorku tvořily síť pravidelné a modifikované triaxonní jehlice
a jiný vzorek tvořily výlučně pospojované hvězdicovité jehlice. To bylo interpretováno jako
odlišná rodová příslušnost triaxonních a hvězdicových jehlic. Hinde r. 1883 nejprve přiřadil
hvězdicovité jehlice původně patřící do Hyalostelia do druhu Holasterella conferta Carter, ale
následně je přiřadil do rodu Tholiasterella Hinde.
Hinde navrhl aby typový druh Hyalostelia smithii byl založen na seskupení regulárních a
modifikovaných hexactinellidních jehlic s vyloučením hvězdicovitých jehlic. Roku 1888
Hinde ustanovil konečnou podobu typového materiálu. Materiál tvoří :
1) izolované jednoduché hexaktiny a pentaktiny
2) fragmenty svazků paralelních monaxonů, snad část kořenového stvolu
3) izolované monaxony stejné velikosti končící čtyřmi zpět zahnutými kladi (anatetraeny),
zřejmě pocházející z kořenového stvolu
4) izolované hexaktiny se zduřelými distálními a tangenciálními paprsky (viz příloha 5),
téměř identické dermálním jehlicím Stioderma coscinum Finks, 1960
- 42 -
5) malá koherentní část dermální nebo gastrální vrstvy složené zejména ze silně
paprskovitých pentaktinů většinou nesoucí malý výrustek na místě vertikálního paprsku (viz
příloha 5)
Neexistuje jiný důkaz, že by tyto fragmenty náležely jediné houbě, než jejich společný
nález kromě toho, že některé zahnuté kladi monaxonů kořenových stvolů mají zduřeniny
podobné těm z bodu 4.
Pentaktiny malého koherentního fragmentu mají tlusté ale hladké zužující se transversální
paprsky a velmi redukovaný vertikální výběžek. Právě tento redukovaný výběžek odlišuje
tyto jehlice od známých dermálií rodu Stioderma i od ostatních jehlic typového materiálu rodu
Hyalostelia.
Udržování rodu Hyalostelia na základě prezentované typové skupiny může vést k
nedorozumění v taxonomii, a podpořit nešťastnou a doposud běžnou praxi přidělovat do
tohoto rodu izolované jehlice, které se podobají jednomu z typových vzorků.
Weller roku 1930 uznal, že zduřelé hexaktiny nejsou jehlice dosud známé z žádných
lysakynních rodů a omezil koncepci rodu na formy s právě takovými typy jehlic a typový
druh nazval Hyalostelia diabola.
Za účelem zpřesnění taxonomie Finks roku 1960 navrhuje přiřazení zduřelých hexaktinů a
případně i izolovaných anatetraenů kořenového stvolu k novému rodu Stioderma, mimo jiné
jako součást jeho typového materiálu a byl by označován jako Stioderma sp., případně podle
Wellera Stioderma diabola. Ostatní izolované jehlice a fragmenty kořenových stvolů nejsou
sice inkompatibilní s rodem Stioderma, ale mohou náležet téměř ke kterýmkoliv lyssakinům.
Rod Hyalostelia by jako taxonomická jednotka mohl zaniknout nebo být redukován na
zmíněný koherentní fragment s pentaktiny, zobrazený Hindeem, který by byl zvolen jako
lektotyp.
Snad v budoucnu budou odhaleny všechny jehlice Hyalostelia smithii v koherentním
seskupení a potom by Hyalostelia mohla být reevidována a snad také redefinován rod
Stioderma.
Diskuze rodu Pyritonema M´Coy, 1850
Roku 1850 popsal M´Coy určité jehlice z anglického kamenouhelného vápence pod
novým jménem Pyritonema, místo původního jména Acanthospongia a určil tuto zkamenělinu
jako část kořenového stvolu. Poté co Zittel (1877) ustanovil název Hyalostelia, navrhl Rauff
(1893), aby jehlice pocházející z kořenových stvolů hexaktinellidních hub ze staršího
- 43 -
paleozoika (siluru a devonu) byly pojmenovány jménem Pyritonema, a z mladšího paleozoika
jménem Hyalostelia. Hinde (1888) považuje Pyritonema za synonymum Hyalostelia.
Vnější tvar rodu Pyritonema není znám, zachovaly se jen ojedinělé dlouhé, monaxonní
jehlice, které tvořily svazky kořenového stvolu. Tyto jednoduché, často velmi dlouhé jehlice
byly provázeny hexaktiny někdy s naduřelými paprsky.
Finks (1960) navrhuje, aby rody Pyritonema M´Coy a jemu podobný rod Acestra Roemer,
1861, oba založené na základě fragmentů kořenových stvolů,
byly opuštěny pro svojí
neurčitelnost.
Mimo Českou republiku byly popsány tyto druhy rodu Pyritonema: P. fascikulus M´Coy
nejhojnější ze všech, nalezená v kambrických a spodnosilurských vápencích a břidlicích
v Anglii, Skotsku a Švédsku, P. metissicum Dawson ze spodního siluru z Kanady, P. subulare
Roemer ze silurských souvků severního Německa a ze siluru Estonska, P. crassicauda Rauff
ze severoněmeckých silurských souvků a P. gracile Hinde ze svrchního siluru Anglie.
V České republice jako druhy rodu Pyritonema popsal Počta (1899) některé nálezy
samostatných jehlic, jejich shluky nebo jejich otisky v horninách, přesný popis viz. kap.2.2.
Jedná se o P. barrandei Počta, P. bohemicum Katzer (přejmenovaná Počtou z Acanthospongia
bohemicum), P. feistmanteli Počta a P. ultimum Počta.
Řád Lithistida Schmidt, 1870
Lithistida jsou charakterizovány hlavními kosterními tetraxony nebo monoaxony, které
nesou nepravidelně se větvící výrůstky, zvláště na koncích paprsků. Kostra je zpevněna
propletením těchto výběžků.
Podřády tohoto taxonu jsou rozděleny na základní formy hlavních jehlic, desem. Většina
autorů zmiňuje možnost, že je tento řád polyfyletický, zahrnující několik odlišných linií
demospongií, které nezávisle vyvinuly desmatický typ jehlice. Vztahy mezi žijícími zástupci
demospongií nebyly dostatečně prokázány a fosilní záznam je v současnosti příliš
nekompletní, aby celou záležitost osvětlil. Velká část známých lithistidních druhů obsahuje
jak monaxonické, tak tetraxonické jehlice a rozlišení taxonů uvnitř rodů bude muset být
pravděpodobně založené na dalších vlastnostech doplňující charakteristickou symetrii jehlic.
Dřívější rozdělení demospongií na monaktinelidy a tetraktinelidy bylo mnohými autory
opuštěno. Současná klasifikace lithistidů je v podstatě stále v té podobě, jak ji vybudoval
Zittel (1878). Ty formy, ve kterých jsou hlavní jehlice jasně tetraxonické, s rozvětvenými
výběžky uzavřenými ke koncům paprsků jsou zařazeny do řádu Tetracladina. Podřád
Rhizomorina zahrnuje formy s monaxonickými i tetraxonickými jehlicemi, ve kterých jsou
- 44 -
rozvětvené výběžky rozmístěny na většině plochy jehlic. Megamorina má jehlice, které se
podobají rhizomorinům, ale jsou větší, hrubší,
méně pravidelné a méně komplikovaně
větvené.
Zbývající podřády, Anomocladina Zittel, 1878 a Eutaxicladina Rauff, 1893, mají jehlice
s variabilním počtem paprsků divergujících ze středního bodu či středních bodů.
Dikranoklonní typ jehlice, nalezený u některých čeledí Eutaxicladina, je v podstatě
jednoduchou tetraxonickou jehlicí s jedním paprskem redukovaným. Složitějším typem
jehlice, nazývaným ennomoklon, nalezeným u zbývajících členů těchto skupin, může
představovat rozličné modifikace tetraxonů, i když tento vztah není úplně jasný. Zdá se, že
původní typ demospongidní jehlice byl monaxonický a že mnohem složitější jehlice vznikly
během fylogeneze spojením separovaných monaxonů.
Rané lithistidy jsou anthaspidellidy, astylospongiidy a hindiidy.
Jehlice anthaspidellidů jsou dendroklony, které jsou téměř monaxonické. Díky fosilnímu
záznamu se zdá, že pravidelné tetraxonické desmy (tetraklony) vznikly u potomků této
skupiny vývojem tří paprsků na jednom konci v podstatě jednopaprskového dendroklonu.
Přinejmenším se pravidelné tetraklony staly mnohem hojnější na úkor dendroklonů u
pozdějších
čeledí,
které
se
objevily
v souvislosti
s anthaspidellidy.
Dendroklony
anthaspidellidů mají dvourozměrné, paprsčité uspořádání kosterní sítě.
Síť astylospongiidů má v podstatě trojrozměrný, paprsčitý vzor, jednotlivé paprsky
mnohopaprsčitých ennomoklonů připomínají jednoduché dendroklony. Možná tyto neobvyklé
jehlice vznikly spojením separovaných dendroklonů.
Dikranoklony hindiidů jsou v podstatě tetraxonické. Nicméně tento typ tetraxonu se mohl
vyvinout zcela nezávisle na tetraklonech nalézaných u taxonu Tetracladina a nemusí tudíž
reprezentovat redukovaný tetraklon.
Je možné, že tvar jehlic je určen spíše celkovou geometrií skeletální sítě než čímkoliv
jiným. Je samozřejmě obtížné demonstrovat, která ze dvou korelujících vlastností, zdali
podoba jehlice nebo podoba sítě, je příčinnou a která následkem, ale přítomnost speciálních
typů jehlic (v omezených částech těla některých hub) jasně spojených s jejich pozicí ve
skeletální síti ukazuje, že morfologie kosterní sítě určuje vývoj jehlic přinejmenším v těchto
případech. Takovými případy jsou 1) rhizoklonní jehlice vytvořené u druhu Anthracosycon,
kde jsou jehlice shromážděny ve svazcích mezi kanály, 2) dendroklony spatřované v časně
vytvořených vrstvách houby, stejně jako u rhizomorinní houby Haplistion a 3) zakřivené
rhizoklony spatřované u mnoha tetrakladinních druhů, které vykazují póry a kanály. Ačkoliv
- 45 -
tyto případy zahrnují pouze ontogenezi jednotlivých hub, je stejně tak možné, že ve
fylogenetickém vývoji hlavních skupin lithistidů podoba kosterní sítě byla primárním
genetickým faktorem a tvary hlavních jehlic vznikly následně. Je tudíž možné, že
v současnosti přijímané podřády lithistidů jsou samy o sobě polyfyletické a že tvorba taxonů
uvnitř lithistidů by měla klást větší důraz na podobu kosterní sítě a menší na podobu
jednotlivých jehlic.
Předchozí teze nepopírají, že základní podoba jehlic je určena geneticky. Jednotlivé
případy uvedené výše pravděpodobně reprezentují vývojově určené rozdíly podob u
jednotlivě geneticky určených typů jehlic. Nicméně je patrné, že uskutečnitelnost geneticky
nových podob jehlic může být určena dřívějšími a geneticky nezávislými strukturálními
vzorci houby.
Podřád Tetracladina Zittel, 1878
Hlavní jehlice jsou tetraxonické.
Čeledi tohoto podřádu jsou především děleny na základě: 1) variace v přítomnosti
tetraxonických desem, 2) jejich geometrického uspořádání v kosterní síti, 3) architektury
kanálového systému a 4) povahy dermální specializace. První dvě vlastnosti jsou do jisté míry
ve vzájemné korelaci.
Čeledi, ve kterých má kosterní síť velmi nepravidelné uspořádání, inklinují k jehlicím
dendroklonového typu. Tak je tomu u čel. Anthaspidellidae a v menší míře u čel.
Anthracosyconidae. U čel. Anthaspidellidae jsou jehlice orientovány paralelně k povrchu
houby a jsou uspořádány v radiálních řadách. U čel. Anthracosyconidae jsou orientovány
kolmo k povrchu a jsou rozmístěny v koncentrických vrstvách.
Chiastoclonellidae vykazují neobvyklé uspořádání jehlic v radiálních řadách, jehlice jsou
chiastoklony, které jsou jakousi přechodnou formou mezi dendroklony a normálními
tetraklony.
Zbývající čeledi mají více náhodné uspořádání jehlic v kosterní síti a převážná část jehlic
se objevuje ve formě normálních tetraklonů.
U čel. Anthracosyconidae je tendence seskupovat jehlice do svazků, což vede k vývoji
laterálních výběžků na normálně hladkých rhabdomech, pomocí nichž jsou propojeny
sousední jehlice navzájem. Takové jehlice připomínají rhizoklony. Jiný typ rhizoklonní
jehlice je nacházen u mnoha tetrakladinních čeledí s náznakem pórů a kanálů. Jde o
zakřivenou a očividně monokrepidní jehlici s hladkou, konkávní stranou obrácenou k vyústění
kanálu a konvexní stranou nesoucí rozvětvené výběžky, které komunikují se sousedními
- 46 -
jehlicemi. Tyto rhizoklonní typy mohou, ale nemusí být homologní k pravděpodobně
monaxonickým jehlicím pravých rhizomorinních hub.
Existence těchto rozličných typů jehlic u různých čeledí a podřádů zvyšuje obtížnost
rozeznání dokonce vyšších kategorií lithistidů z jednotlivě izolovaných jehlic.
Rané tetrakladiny jsou anthaspidellidi (ordovik). Chiastoklonellidi se prvně objevili
v siluru a anthracosykonidi v permu. Zbývající čeledi Tetracladin jsou známy z jury a
pozdějších období, s možnou výjimkou Jereidae, ke kterým byl přiřazen nový l´ermianský rod
Jereina. Permské řády uváděné De Laubenfelsem (1955) z ostatních tetrakladinních čeledí
buď patří k jedné z výše uvedených čeledí či nejsou vůbec tetrakladini.
Všechny postpaleozoičtí tetrakladini mají nepravidelnou kostru, s čímž souvisí
nepravidelnější uspořádání houby jako celku. Specializovaný dermální skelet není znám
z žádných paleozoických forem, ale běžně je vyvinut u mesozoických a pozdějších rodů.
Moret (1935) uvádí, že všechny lithistidi vykazují obecný trend během geologického období
ke ztrátě pravidelnosti jak podoby jehlic, tak externí symetrie. To platí především u
Tetracladina, u kterých nejranější druhy, anthaspidellidi, jsou zdaleka nejpravidelnější a
nejsymetričtější skupinou.
Obsažené čeledi: Jedinými čeleděmi s paleozoickou formou jsou
Anthaspidellidae Ulrich, 1890 (ordovik-perm),
Chiastoclonellidae Rauff, 1895 (silur-perm),
Anthracosyconidae, nová čeleď (perm)
Jereidae De Laubenfels, 1955 (perm-křída).
Zbývající čeledi vypsané De Laubenfelsem (1955) jsou omezeny do jury a pozdějších
období.
Zástupci Tetracladina se vyskytují od ordoviku až po recent po celém světě.
Čeleď Anthaspidellidae Ulrich, 1890
Masivní
až
cévnatotvaré
houby.
Skelet
je
tvořen
dendroklony
horizontálně
orientovanými, uloženými ve vertikálních nebo radiálních žebříku podobných řadách. Řady
se vzájemně dotýkají konci jehlic a jsou převážně uspořádané v radiálních skupinách kolem
společné osy. Houby nemají dermální specializaci, kromě neperforované bazální vrstvy, která
je často koncentricky vrásčitá.
Rody této čeledi jsou rozděleny hlavně na základě celkového tvaru těla a detailní podoby
a uspořádání pórů a kanálů.
- 47 -
Téměř všechny ranné tetrakladinní lithistidi, o kterých máme zmínku, byly zařazeny do
této čeledi, která zahrnuje velkou část ordovických lithistidních druhů. Základní znak skupiny
je převaha dendroklonních jehlic a jejich velmi pravidelné uspořádání.
Dendroklony jsou v podstatě tetraklony trienního typu, u nichž je rabdom o mnoho delší
než kladisky, a nese terminální rozvěvení na distálním konci přibližně stejných rozměrů jako
kladom. Obecně je kladomový konec nepatrně větší a zřetelněji trojklaný, i když u některých
jehlic dva konce rabdomu nemusí být jasně rozlišeny.
Menšinu jehlic tvoří u většiny druhů normální tetraklony nebo různé mezistupně mezi
oběma typy, což dokazuje společný původ dendroklonů a tetraklonů. Skutečnost, že ranné
tetrakladinní lithistidy sestávají převážně z dendroklonů naznačuje, že typická tetrakladinní
jehlice mohla vzniknout u řady hub, které obsahovaly pouze monaxonní jehlice, to však zatím
není dokazatelné z dnes známého fosilního záznamu.
Chiastoklony se také nalézají v malém množství u mnoha anthaspidellidních druhů. Jsou
to v podstatě amfitetraklony a jsou odvoditelné z dendroklonních jehlic. Tyto druhy jsou snad
úzce příbuzné s možnými předky čeledi Chiastclonellidae.
První nálezy náležící čel. Anthaspidellidae jsou známy z kambria, v ordoviku se vyskytuje
již velké množství rodů.
Vnitřní uspořádání jehlic je nápadně konstantní, ale vnější forma a uspořádání kanálů a
pórů jsou vysoce variabilní. Vasiformní typy zahrnují tvary od širokých otevřených pohárů,
často stopkatých a laterálně rozšířených do plochy ke tvarům kuželovitým nebo cylindrickým
s úzkou kloakou. Masivnější typy mívají neperforovaný bazální povrch, který je koncentricky
vrásčitý, hořejší povrch je konvexní. Radiální uspořádání skeletu a kanálů je většinou stále
striktně dodrženo. Pouze u několika rodů je zřetelně odlišná tendence k laterálnímu splynutí
kanálů ve tvar radiální štěrbiny.
Protože tvar spikulární sítě je tak charakteristický pro celou čeleď, každý i velmi malý
fragment se shodným uspořádáním sítě může být do této čeledi zařazen. Izolované
dendroklony sice naznačují příslušnost k této čeledi, nikoliv však jisté zařazení, protože
dendroklony
náleží
též
jako
doplňkové
jehlice
do
čeledí
Chiastoclonellidae,
Anthracosyconidae a do rhizomorní čeledi Haplistiidae.
Většina popsaných druhů čeledi pochází ze středního ordoviku Severní Ameriky.
Z období siluru byly nalezeny zástupci v Evropě a Severní Americe, ale jejich diverzita je
nižší. Žádné druhy nejsou známy z devonu, a pouze dva rody z karbonu, z permu však do této
čeledi náleží většina druhů nalezených v Timoru a dále jeden druh nalezený v Texasu.
Nepochybně budoucí práce odhalí mnohem více druhů ze středního a vyššího paleozoika,
- 48 -
nicméně je již teď zřejmé, že čeleď dosáhla nejvyššího vývoje v ranném paleozoiku. Je také
pravděpodobné, že kritická revize ordovických rodů určí některé z nich jako synonyma.
Ulrich roku 1890 poprvé charakterizoval skupinu hub, pro něž ustanovil čeleď
Anthaspidellidae. Tento název má prioritu nad jinými názvy ustanovenými pozdějšími autory
pro některé nebo všechny rody náležející do této čeledi.
Rod Aulacopium zařazený do čeledi Ulrichem, když ji zakládal, určil roku 1895 Rauff za
typ nové čeledi Aulacopiidae. Rauff si očividně nebyl vědom
prioritního ustavení čel.
Antaspidellidae Ulrichem a ačkoliv Rauff nezařadil žádný z ordovických rodů citovaných
Ulrichem, jeho definice čel. Aulacopiidae je v podstatě stejná jako definice Ulrichovy čeledi.
Rauff zařadil vedle rodu Aulacopium pouze rod Dendroclonella.
Archeoscyphia byla určena jako jediný rod čeledi Archeoscyphiidae založené Rauffem r.
1894. Jehlice této formy jsou špatně zachovalé, ale alespoň některé jejich původní zobrazení
jsou podobné dendroklonům a obecná organizace skeletální sítě, hrubá morfologie hub a
jejich stratigrafický výskyt naznačují, že jde o anthaspidellidní houby. Bassler (1927, 1941)
zařadil do čeledi Archeoscyphiidae nový rod jím ustavený pro houby z ordoviku Nevady.
Zkoumání Basslerových typů naznačuje, že všechny z nich snad s výjimkou rodu
Patellispongia jsou téměř určitě anthaspidellidy.
De Laubenfels (1955) založil čeleď Eospongiidae pro skupinu rodů, pět z nich původně
náleželo do čeledi Anthaspidellidae. De Laubenfelsův popis čeledi je v podstatě shodný s tím,
jak popsal Rauff čeleď Anomoclonellidae (Rauff, 1985 s.226). De Laubenfels zařadil dva
rody Pycnopegma a Anomoclonella, které Rauff zařadil do čel. Anomoclonellidae, do své
čeledi Eospongiidae. Tyto rody i čeledi jsou odlišné od čeledi Anthaspidellidae. Calathium
Billings,1865 který de Laubenfels zařadil do čel. Eospongiidae, byl původně provizorně
zařazen Ulrichem k anthaspidellidům. Charakter jehlic a možný vztah k Trachyum Billings,
1865 nejsou známé, a proto jejich zařazení zůstává nejasné. Zbývající čtyři rody zařazené de
Laubenfelsem do čel. Eospongiidae nejsou ani anthaspidellidy ani anomoklonellidy.
Rody náležející podle de Laubenfelse do Archeoscyphiidae a Aulacopiidae jsou všechny
Anthaspidellidae s výjimkou rodu Defordia, kterou Finks považuje za chiastoclonellid, a rodu
Pseudovirgula Girty, 1909, který je pharetronidní vápenitá houba.
Rod Okulitchina Wilson, 1948 de Laubenfels označil jako diktyidní hexaktinellid
prohlášením, že jde o jednu z několika výjimečných paleozoických hub mající diktyoidní
znaky. Zřejmě na základě tohoto jednoho rodu de Laubenfels uvedl stratigrafii rozšíření řádu
Dictyida jako „střední ordovik – recent“, což je nesprávné, nejdřívější záznam diktyoidních
hub pochází až z vyššího triasu Německa (Rauff, 1937, s.12). Původní ilustrace rodu
- 49 -
Okulitchina ukazuje skeletální síť, která může náležet také anthaspidellidům a uspořádání
jejích kanálů je typické pro anthaspidellidy. Finks ji popisuje jako anthaspidellidní houbu.
Z ordoviku zařazuje Finks (1960) do čel. Anthaspidellidae 21 ordovických rodů ze
Severní Ameriky a jeden ordovický až silurský rod Aulacopium ze Severní Ameriky a
z Evropy.
Z ordoviku baltické oblasti popisuje van Kempen roku 1978 nový druh Archeoscyphia
baltica, nový rod a druh Fibrocoelia tubantiensis, Calycocoelia sp. Ze středního kambria
z Austrálie byla pojmenována Arborella mors Gatehouse, 1967, která byla popsána pouze na
základě nálezu volných jehlic (viz přílohy 6 a 7).
Podřád Eutaxicladina Rauff, 1893
Hlavní jehlice jsou dikranoklony. Stavba houby je paprskovitá nebo koncentrická.
Podle Rauffa tato čeleď zahrnuje dvě čeledi č. Astylospongiidae a č. Hindiidae. Obě
obsahují dikranoklony tj. tlusté tetraxonní desmy u kterých je čtvrté rameno velmi
redukováno.
V čeledi Hindiidae jsou jehlice pravidelně uspořádány do koncentrických vrstev, kde tři
dlouhé paprsky míří proximálně. V čeledi Astylospongiidae jehlice nejsou jednoznačně
orientovány a obsahují šest dlouhých paprsků místo tří. De Laubenfels zahrnul Hindiidae do
čeledi Astylospongiidae, přidal čeleď Chiastoclonellidae popsanou Rauffem a vytvořil dvě
nové čeledi pro některé druhohorní a pozdější formy. Finks zachovává původní dělení na dvě
čeledi Astylospongiidae a Hindiidae.
Při ustavení čeledi Astylospongiidae sem Rauff zahrnul tři rody: Astylospongia Roemer,
1860, Caryospongia Rauff, 1894 a Carpospongia Rauff 1894. Korespondující názvy
s příponou –manon místo –spongia, které tehdy ustanovil, nereprezentovaly pravé rody, ale
byly to spíše kvazirodové názvy podřazené pod odpovídající rody končící příponou -spongia.
Pokud by tyto názvy končící na –manon byly považovány za oddělené rody, za jaké je
považuje Laubenfels, potom by, podle Finkse, měl rod Astylomanon Rauff, 1894 ustoupit
rodu Paleomanon Roemer, 1860 jakožto mladší synonymum. Tři rody uznané Rauffem byly
odděleny na základě rozmístění apoporů. Astylospongia je mají koncentrované v prohlubenině
na vrcholu houby, Caryospongia je má uspořádané do poledníkové rýhy a Carpospongia je
má rozmístěny po celém povrchu.
Laubenfelsovy dvě nové čeledi Gignouxiidae a Pseudoverruculinidae jsou blízké č.
Hindiidae, liší se ale především tvarem těla a přítomostí dodatečných typů jehlic zjm.
- 50 -
v dermální vrstvě. Dikranonoklony č. Gignouxiidae jsou velmi podobné těm z č. Hindiidae.
Dikranoklony z č. Pseudoverrculinae, která obsahuje jediný druh, jsou odlišné.
Čeleď Chiastodonellidae patří do Tetracladina, kam je původně Rauff zařadil. Laubenfels
zařadil do této čeledi čtyři rody, které ale podle Finkse jsou eutaxikladiny, a které jsou
nejpodobnější čeledi Astylospongiidae. Tyto rody by snad mohly být zařazeny do čeledi
Astylospongiidae nebo do nové čeledi vedle Astylospngiidae.
Gignouxiidae a snad i Pseudoverruculinidae jsou téměř jistě potomci paleozoických
Hindiidů. Jejich dikranoklony obecně nemají distální paprsek, jejich vývoj probíhal již
v pozdním paleozoiku spolu se vznikem rodu Sheiia.
Čeledi náležející do podřádu Eutaxicladina:
Astylospongiidae (ordovik – silur, křída?)
Hindiidae (ordovik - perm)
Gignouxiidae (jura – křída)
Pseudoverruculinidae (křída)
Čeleď Hindiidae Rauff, 1893
O skeletálním systému této čeledi Hinde (1883) uvádí:
Jehlice skeletu mají ztluštělé sférické centrum, ze kterého se rozbíhá čtyři nebo šest krátkých
paprsků různými směry ke koncům paprsků sousedních jehlic. Jehlice tak vytvářejí
kontinuální otevřenou pravidelnou síť. Spikulární paprsky jsou buď hladké nebo hrbolaté.
Čeleď Astylospongiidae Roemer, 1860
Nalezeny byly tyto v podstatě shodné popisy skeletálního systému čeledi:
Roemer (1860): Skelet je tvořen sítí podobnou pavučině, složenou z uzlů, ze kterých vychází
šest paprsků vzájemně svírající pravý úhel a svými konci se spojují s konci paprsků
sousedních uzlů.
Zittel (1878): Skelet je tvořen z šestipaprskovitých jehlic s plnými středy (uzly), formující
nepravidelnou síť s trojúhelníkovitými, čtyřúhelníkovitými nebo mnohoúhelníkovitými oky.
Zpravidla se některé paprsky dotýkají přímo uzlů sousedních jehlic.
Martin (1877): Počet paprsků vyzařující z jednoho uzlu se mění od šesti do devíti, vyzařují
nejrůznějšími směry na místa spojení s jinými paprsky, které vycházejí ze sousednícho uzlů.
- 51 -
2.7. Vývoj křemitých hub v paleozoiku
Problematikou evoluce křemitých hub se zabývají práce De Laubenfelse (1955) a R. M.
Finkse (1960).
2.7.1. Evoluce hexaktinellidních hub
Nejranější hexaktinellidní fauna pocházející ze středních kambrických Burgesských
břidlic (Walcott, 1920) a ze středních ordovických Utických břidlic (Rauff, 1893, 1894; a
další) sestává z jednoduchých tenkostěnných vakovitých forem čeledi Protospongiidae. Tyto
jedinci se podobají původnímu typu pozdních hexaktinellidů. V podstatě nevykazují
specializované jehlice a nejjednodušší z nich mají jednotnou podobu stauraktních jehlic, které
jsou striktně orientovány v paralelním směru. Poměrně odlišný tělní plán vykazuje ordovická
houba Brachiospongia. Představuje tenkostěnnou formu se specializovanou vrstvou velkých
dermálních jehlic a méně pravidelným rozmístěním vnitřních jehlic. Známí hexaktinellidi
pozdního paleozoika jsou patrně potomci jednoho či druhého z
těchto dvou časně
paleozoických typů. Obě tyto linie překvapivě sdílí společný evoluční trend směrem k vývoji
zvyšující se pevnosti skeletu.
Protospongioidní linie si uchovává jednotnou spikulaci a paralelní orientaci částí skeletu.
Ve středním paleozoiku je dominantí skupina této linie čeleď Dictyospongiidae, ve které jsou
stauraktiny prodlouženy a jsou navzájem k sobě blíže přiloženy. Vnitřní vrstva těl hub je
tvořena podélnými a příčnými svazky monaxonů, ale houby zůstávají v podstatě tenkostěnné.
V permské fauně, především studované Finksem (1960), jsou dvě skupiny, které
pravděpodobně představují divergentní linie této čeledi. U nich je dosaženo silnějšího skeletu
hypertrofií různých částí diktyospongioidní skeletální organizace.
Jedna skupina, Stereodictyidae, vyvíjí tlustou a pevnou tělní stěnu zmnožením
horizontálních a vertikálních monaxonních svazků diktyospongioidní vnitřní kostry a
eliminací vnější vrstvy stauraktinů. Zdá se, že tato skupina nepřežila perm.
Druhá skupina, reprezentovaná rodem Microstaura, rozšířila vnější vrstvu paralelních
stauraktinů do pravidelného krychlového síta hexaktinů. Jehlice v této podobě stále zůstávají
navzájem odděleny, ačkoliv se těsně překrývají. Od tohoto typu tělní stěny je již malý skok
k souvisle propojenému krychlovému sítu skutečných, diktyonních hexaktinellidů, které jsou
poprvé známy z pozdního triasu. Existuje zde tedy možnost, že Dictyidae vznikly z pozdních
paleozoických hub, podobných druhu Microstaura.
Zdá se, že brachiospongioidní linie si vybrala jiný způsob získání pevné kostry. Existuje
obecná tendence těchto pozdních paleozoických hub, s tělem podobně organizovaným jako
- 52 -
má Brachiospongia, zvětšovat a zdokonalovat specializované dermální jehlice. Dva z těchto
druhů, Docoderma rigida a Stioderma coscinum, vyvíjí u dospělých stadií těžkou a pevnou
dermální kostru laterálním spojením dermálních jehlic. Nejsou známy žádné mesozoické či
pozdější
příklady
takových
hub,
ale
výskyt
izolovaných
velkých
dermalií
brachiospongioidních typů v juře Německa ukazuje, že některé druhy této linie mohly přetrvat
dodnes.
Obr. 8: Předpokládaný vývoj hexaktinellidních hub. Šířka obrysů reprezentující každou taxonomickou
skupinu hrubě proporcionálně představuje relativní taxonomickou diverzitu (počet rodů) v jednotlivých
geologických obdobích (Finks, 1960).
2.7.2. Evoluce demospongidních hub
Lithistidní demospongia se poprvé objevily v kambriu. V ordoviku byly přítomny dvě
hlavní skupiny, které se vyskytují až po mesozoikum a pravděpodobně až dodnes. Tyto
skupiny jsou Tetracladina a Eutaxicladina. Skupina Eutaxicladina byla vysoce konzervativní
během její dlouhé historie. V ordoviku se již rozdělila do hlavních dvou podskupin na takové,
které jsou podobné rodu Astylospongia a na ty, které jsou podobné rodu Hindia.
Nejsou patrné žádné evoluční trendy u astylospongiidů a skupina chybí ve známé pozdní
paleozoické fauně. Mesozoická Cladodia a kenozoická Vetulina mohou být potomky této
skupiny.
- 53 -
Hindiidi jsou přítomni v pozdním paleozoiku a v průběhu této doby vykazují trend
redukce distálních paprsků jehlic. Tento znak přetrvává v mesozoické čeledi Gignouxiidae,
která je pravděpodobně dceřinou skupinou. Následný vývoj se týká získání cévnatého tvaru a
objevení se speciálních dermálních jehlic.
Tetracladina během své dlouhé historie vykazuje přetrvávající trend směrem ke snižování
pravidelnosti sítě jehlic, se kterou je spojena změna v převládajícím typu základních
skeletálních jehlic.
V ordoviku je tato skupina reprezentována pouze čeledí Anthaspidellidae. Kostra
anthaspidellid je organizována do vysoce pravidelných radiálních serií horizontálně
orientovaných dendroklonů. Tyto jehlice jsou téměř monaxonické s hladkým paprskem,
rozvětveným na koncích.
V siluru si vytvořila vzhled s méně pravidelným stupněm organizace čeleď
Chiastoclonellidae. Vnější tvar těchto hub je velice podobný anthaspidellidům a v podstatě
radiální organizace kostry je zachována. Řady radiálních jehlic jsou nicméně o mnoho méně
striktně organizovány a terminální rozvětvení jehlic se zvětšuje ve vztahu k paprsku
vytvářejíce formu jehlic zvanou chiastoklon. Mezi jehlicemi jsou i striktně rovnoramenné
tetraklony. V permské fauně mají představitelé čeledi Chiastoclonellidae méně striktně
radiální organizaci jehlic než jakou vykazují silurské formy a mají početnější, jednoduché
tetraklony. Vedle těchto forem, stejně jako vedle některých přežívajících anthaspidellid, se
objevují první příklady modernějších tetrakladinů v podobě druhu Jereina s klony bez
jakéhokoliv uspořádání do radiálních řad. Tento typ struktury je dominantní u mesozoických
tetrakladinů.
Jiná čeleď tetrakladinů, také přítomna v permské fauně, má vysoce pravidelnou kosterní
síť, ale jednu ze zcela odlišných organizací. To je čeleď Anthracosyconidae, ve které jehlice
vypadající jako dendroklony jsou rozmístěny v koncentrických vrstvách, s paprsky jehlic
orientovaných spíše radiálně než horizontálně. Původ této skupiny je neznámý, neexistuje pro
ni žádný dřívější fosilní nález, ale musí reprezentovat odlišnou linii vývoje z raných
tetrakladinových typů. U některých druhů této skupiny mají jehlice tendenci se seskupovat do
svazků a paprsky vyvíjejí laterálně propojené výběžky. Jehlice se tímto začínají podobat
něčemu, jako jsou rhizomorní lithistida. Jde zde pravděpodobně o konvergentní vývoj.
Pravá Rhizomorina jsou také přítomna v pozdním paleozoiku. Nejprimitivnějším známým
typem je rod Haplistion, karbonský a permský, u kterého je tělní plán pravidelně radiální a
rhizoklonní jehlice jsou organizovány do jednotných svazků či vláken. Následný vývoj této
skupiny v mesozoiku zahrnuje trendy ke zvyšování rozptýlenosti vláken jehlic a ztrátě
- 54 -
radiální organizace, stejně jako vývoji specializovaných dermálních jehlic a k diferenciaci
zkrácených a protáhlých povrchů jehlic. Počátky některých vývojových trendů jsou již
přítomny v pennsylvánském druhu Chaunactis foliata.
Obr. 9: Předpokládaný vývoj demospongidních hub. Šířka obrysů reprezentující každou taxonomickou
skupinu hrubě proporcionálně představuje relativní taxonomickou diverzitu (počet rodů) v jednotlivých
geologických obdobích (Finks, 1960).
2.8. Problematika systematického zařazení hub
Fosilní křemité houby jsou charakteristické vysokou diverzitou morfologických znaků od
nepatrných detailů u jednotlivých jehlic až k tvaru a architektuře celého těla.
Hlavní rozdíly mezi paleontologickou a zoologickou klasifikací vyplývají ze ztráty
mikrosklér u většiny fosilního materiálu. Tvary mikrosklér jsou hlavní znaky určující řády
recentních hub. Tvary mikrosklér jsou v paleontologické klasifikaci obecně nahrazeny
způsobem spojení megasklér.
Dvě třídy křemitých hub byly rozděleny podle základní symetrie megaskér.
Na úrovni řádů jsou hlavní taxonomické znaky základní tvar megasklér, jejich způsob
zapojení do skeletální sítě a u demospongií stupeň diferenciace skeletální sítě ve
specializované části.
Znaky významné na úrovni čeledí jsou geometrické uspořádání jehlic ve skeletální síti,
základní typy přítomných megasklér, hlavní architektura těla houby a základní uspořádání
kanálového systému.
- 55 -
Rody mohou být určeny na základě zvláštních typů specializovaných jehlic a detaily
stavby skeletální sítě.
Druhy jsou separovány na základě kvantitativnějších znaků, jako velikost a vzájemná
proporce jednotlivých jehlic, kanálů a pórů a také na velikosti celých těl nebo na rozmezí
velikostí.
Na druhové a rodové úrovni je velikost rozmezí důležitá proto, že houby jsou přisedlí
živočichové s nízkým stupněm tělní integrace a jsou tudíž snadno měněny okolními
podmínkami.
Nejzávažnější problémy ve studiu fosilních hub je fragmentová povaha většiny materiálu.
Izolované jehlice mohou být obecně identifikovány jako třída a často i jako řád. Je obvykle
nemožné identifikovat nižší taxony kromě výjimečných případů vysoce specifických jehlic
charakteristických pro některé rody. Čeledi jsou určovány na kombinaci jehlicových typů
spíše než na samotných typech. Izolovatelné jehlice jsou neurčitelné na úrovni druhů. Jestliže
dílčí vzorek představuje koherentní část skeletální sítě je často možné zařadit ho do čeledi, ale
zřídka do nižších kategorií. Rodová a druhová identifikace vyžaduje přítomnost značné části
celého jedince, tak aby byl zjistitelný celkový tvar těla a charakter pórů a kanálů.
Druhy náležející do velmi specializovaných a vysoce organizovaných skupin mohou být
obvykle určeny ze skrovnějšího materiálu než ty, které náleží do relativně jednoduchých a
obecnějších skupin.
- 56 -
3. Praktická část
3.1. Obecná charakteristika zkoumaného materiálu, statigrafie, lokace
Stratigrafie
Materiál jehlic zpracovaný v praktické části pochází z olešských vrstev, které jsou
litofaciíí klabavského souvrství (arenig) spodního ordoviku Barrandienu. Tato litofacie je
vyvinuta podél jižního a jihovýchodního okraje sedimentační pánve, v menší míře i
v severozápadním. křídle. Litologicky vrstvy tvoří červenohnědé prachovce a jemnozrnné
droby, střídající se v mocnosti několika decimetrů až metrů. Celková mocnost dosahuje 20-30
metrů ve sledované oblasti. Charakteristická je červenohnědá barva, podmíněná jemně
rozptýleným hematitem v mezerní hmotě sedimentů.
Sedimenty reprezentují mělkovodní litofacii podél jihovýchodního břehu pánve, laterálně
směrem do osy pánve přecházející do jílovitých břidlic.
Lokality
Ve spodní části olešských vrstev (Mergl 1986) se v území mezi Strašicemi a Komárovem
vyskytuje asi 15 cm mocná poloha droby s fosfatickými útržky, které obsahují hojnou
drobnou silicifikovanou faunu. Poloha je příznivě odkryta pouze na pahorku západně od obce
Těně na Strašicku (Mergl 1986, poloha H). Studovaný materiál spikul zachovaných
v rudohnědých prachovcích pochází z lokality východně od Strašic, v zářezu bývalé tankové
cesty.
Fauna
Faunistický obsah olešských vrstev je obecně chudý, reprezentovaný především
organofosfatickými ramenonožci a jehlicemi hub (Mergl 1986). Vzácně jsou známy orthidní
ramenonožci a zbytky konulárií a paleoskolecidů.
Faunu ze studovaných fosfatických útržků tvoří zejména organofosfatičtí ramenonožci
(Pidiobolus, Rowellella, Elliptoglossa, Leptembolon, Teneobolus, Elkanisca, Dactylotreta,
Mamatia, Pomeraniotreta, Acrotreta, Eoconulus,
Orbithele, Celdobolus, Siphonotretella,
Eosiphonotreta, Kolihium). Tvoří ji asi 17 druhů organofosfatických ramenonožců (Mergl
2002) a hojné izolované jehlice hub, vzácně i konodonti. Hojný výskyt a trojrozměrné
zachovaní spikul tak umožňuje detailní popis morfologie a kvantitativní vyhodnocení na
rozdíl od jinak méně příznivě zachovaných izolovaných spikul hub, porůznu se vyskytujících
v prachovcích olešských vrstev.
- 57 -
Metodika
Materiál jehlic byl získám rozpouštěních fosfatických útržků 15% roztokem HCl.
Reziduum bylo propláchnuto čistou vodou, vysušeno a materiál jehlic vybrán pod binokulární
lupou. Část materiálu byla fotograficky zpracována na SEM v Českých Budějovicách,
částečně na konfokálním mikroskopu LF UK v Plzni.
Materiál je uložen na katedře biologie ZČU.
- 58 -
3.2. Analýza materiálu
3.2.1. Charakteristika jehlic z rozpuštěných hornin
Byl analyzován vzorek volných křemitých jehlic (megasklér). Byly nalezeny tyto základní
typy jehlic: monaxony, triaxony (pentaktiny a hexaktiny) a desmy. U těchto typů byly
rozeznány jednotlivé podtypy. Celkem bylo určeno 18 podtypů hexaktinních jehlic.
Určujícími znaky jednotlivých podtypů byla jednak vzájemná velikost transverzálních
paprsků, jednak tvar a velikost vertikálních paprsků. Vzhledem k tomu, že většina jehlic byla
neúplná, u mnoha jehlic nebylo možno určit podtyp, ale pouze příslušnost k základnímu typu.
Častou příčinou neschopnosti určit podtyp jehlice byl ulomený vertikální paprsek. U
jednotlivých podtypů jsou uváděny maximální hodnoty jejich rozměrů. Mezi některými
podtypy je ovšem mnoho přechodových forem, u kterých je obtížné rozhodnout se pro daný
podtyp. Rozdělení do podtypů znamená jistou idealizaci, proto je možné některé podtypy
spíše chápat jako mezní případy. U jednotlivých podtypů jsou v závorce uvedena pořadová
čísla sloužící k lepší orientaci.
Celkový počet jehlic
1936
Monaxony ......................................... 67 …..……....3,5%
Triaxony .........................................1804 ……..…..93,2%
Pentaktiny ............. 1472 .................76,0%
Hexaktiny .............. 332
………….17,2%
Desmy ............................................. 65
…………..3,3%
Zastoupení základních typů jehlic
2000
1472
1500
Počet jehlic
1000
500
332
67
65
0
Monaxony
Pentaktiny
Hexaktiny
Typy jehlic
- 59 -
Desmy
I. Monaxony – celkem 67 jehlic
- byly nalezeny dva typy monaxonů:
A.- (1.) oba konce špičaté (oxeakloster, oxea)
počet: 18
délka paprsku: 0.850 mm, průměr paprsku: 0.075 mm
B. – (2.) širší konec knoflíkovitý, druhý konec špičatý (tylostyl)
počet: 49
délka paprsku: 1.13 mm, průměr paprsku: 0.080 mm
II. Pentaktiny - celkem 1472 jehlic, některé nalezené pentaktiny byly méně nebo více
modifikované, následující roztřídění zohledňuje především vzájemnou délku paprsků.
Pentaktiny tvoří daleko nejpočetnější skupinu jehlic, u drtivé většiny svírají horizontální
paprsky s vertikálním
úhel o něco větší než pravý, nikdy ne však menší. Malý počet
orthohexaktinů (kde je úhel pravý) může být spíše extrémním případem obecného
klinopentaktinního trendu.
Můžeme zde rozlišit poměrně početnou skupinu pentaktinů charakteristickou typickým
tvarem paprsků, které se z poměrně široké báze v oblasti střední části zužují směrem ke
koncům a jejichž vertikální paprsek je velmi redukován v malý výčnělek. Je však občas těžké
je odlišit od těch, které mají vertikální paprsek ulomený. Jedná se o velkou část dále
neurčených jehlic ze skupiny B. Řada ostatních pentaktinů mají paprsky rovnoměrně tlusté po
celé délce.
Mnohé pentaktiny mají charakteristický tvar vertikálního paprsku. Některé z nich můžeme
nazvat pinulárními pentaktiny neboli pinuly, i když nemají úplně zřetelné trny jaké lze často
vidět u pinulů prezentovaných v literatuře (viz obr.5). Je pravděpodobné, že i pokud by
jehlice měly trny původně zřetelnější a ostřejší, byly by obroušeny právě do těchto malých
nerovností. Někdy jsou tyto paprsky menší, než paprsky transverzální a kuželovitého tvaru.
Jiné jehlice mají vertikální paprsky větší než paprsky horizontální, někdy výrazně.
A. orthopentaktiny – (3.) transverzální paprsky svírají pravý úhel s vertikálním
paprskem, také úhel, který svírají transverzální paprsky je pravý, vertikální paprsek je
stejně dlouhý jako transversální (isomekaktinní orthopentaktin)
počet: 30, délka paprsku: 0.25 – 0,75 mm, průměr paprsku: 0,025 – 0,125 mm
B. pentaktiny jejichž transverzální paprsky svírají s vertikálním paprskem úhel
větší než 90° (90°-120°)
celkový počet: 1442, z toho 422 bylo dále zařazeno:
- 60 -
a) stejné transverzální paprsky (klinopentaktiny)
počet jehlic tohoto typu, které bylo možno jednoznačně zařadit: 324
délka transversálního paprsku: 0.25 – 1.00 mm (výjimečně až 1,50 mm)
průměr paprsku: 0,025 – 0,125 mm
i) – (4.) vertikální paprsek dosahuje přibližně délky transverzálních
paprsků nebo je kratší, průměr vertikálního paprsku je přibližně stejný
jako průměr transverzálního paprsku (isomekaktinní klinopentaktin)
počet: 125
ii) – (5.) vertikální paprsek kratší, při bázi širší, distálně se kuželovitě
zužující, povrch nerovný, (pinulární brachyorthaktinní klinopentaktin)
počet: 91
délka vertikálního paprsku: 0,025 - 0,050 mm
iii) – (6.) vertikální paprsek obvykle delší než transverzální, většinou
širší, často se nerovným povrchem (makrorthaktinní klinopentaktin)
počet: 93
délka vertikálního paprsku: až 1,7 mm
průměr vertikálního paprsku: až 0,14 mm
iv)
vertikální paprsek je několikanásobně delší než transverzální
paprsky, které jsou oproti předchozím typům kratší (makrorthaktinní
klinopentaktin)
j) – (7.) vertikální paprsek výrazně silnější než paprsky
transverzální, vertikální paprsek často zakřivený, počet: 72
délka vertikálního paprsku: až 2 mm
délka transverzálního paprsku: do 0,5 mm
průměr vertikálního paprsku: 0,2 mm
jj) – (8.) vertikální paprsek přibližně stejně silný jako paprsky
transverzální, vertikální paprsek často zakřivený, počet:18
délka vertikálního paprsku: až 3 mm
délka transverzálního paprsku: do 0,5 mm
průměr vertikálního paprsku: do 0,04 mm
- 61 -
b)
různě
dlouhé
transverzální
paprsky,
jedna
dvojice
protilehlých
transverzálních paprsků výrazně delší než druhá dvojice
počet jehlic tohoto typu, které bylo možno jednoznačně zařadit: 85
délka kratšího vertikálního paprsku: 0,25 – 0,75 mm
délka delšího vertikálního paprsku : 0,5 – 1,00 mm
i) – (9.) vertikální paprsek dosahuje přibližně délky transverzálních
paprsků nebo je kratší, průměr vertikálního paprsku je přibližně stejný
jako průměr transverzálního paprsku
počet: 26
ii) – (10.) vertikální paprsek kratší, při bázi širší, distálně se kuželovitě
zužující, povrch nerovný
počet: 8
délka vertikálního paprsku: 0,025 - 0,050 mm
iii) – (11.) vertikální paprsek obvykle delší než transverzální, většinou
širší, často se nerovným povrchem
počet: 28
délka vertikálního paprsku: až 1,7 mm
průměr vertikálního paprsku:
až 0,14 mm
c) – (12.) dva sousední transverzální paprsky výrazně delší než druhé dva
sousední transverzální paprsky, charakteristicky zakřivené připomínající drápy
počet: 13
délka delšího transverzálního paprsku: až 1,25 mm
délka kratšího transverzálního paprsku: do 0,5 mm
III. Hexaktiny – celkem 332 jehlic, z toho 156 jehlic bylo dále zařazeno.
- u všech hexaktinů obsažených ve vzorku svíraly vertikální paprsky s transverzálními
paprsky pravý úhel (orthohexaktiny). Většinu tvoří oxyhexaktiny, nalezeny však byly
v menší míře i strongylhexaktiny.
A. – (13.) všechny paprsky stejně dlouhé (isomekaktinní ortohexaktin)
- často velmi malé jehlice
počet: 36
délka paprsku: 0,12 – 0,25 mm
průměr paprsku: 0,005 mm
- 62 -
B. – (14.) oba vertikální paprsky delší než transverzální, transverzální paprsky svírají
pravý úhel (makrothaxonní orthohexaktin)
počet: 34
délka vertikálního paprsku: až 0,75 mm
délka transversálního paprsku: do 0,5 mm
průměr paprsku: 0,03 – 0,12 mm
C. oba vertikální paprsky kratší než transverzální (brachyothaxonní
orthohexaktin)
počet: 71
délka vertikálního paprsku: až 0,3 mm
délka transversálního paprsku: do 1,0 mm
průměr paprsku: 0,03 – 0,12 mm
a) – (15.) transverzální paprsky svírají pravý úhel
počet: 47
b) – (16.) transverzální paprsky nesvírají pravý úhel
počet: 24
D. – (17.) jeden vertikální paprsek je výrazně delší, druhý vertikální paprsek stejně
dlouhý jako paprsky transverzální (makrorthaktinní orthohexaktin)
počet: 10
délka delšího vertikálního paprsku: až 0,8 mm
délka transverzálního paprsku: 0,5 mm
průměr paprsku: 0,03 – 0,12 mm
E. – (18.) jeden vertikální paprsek výrazně delší a silnější než transverzální paprsek,
s nerovným povrchem, druhý vertikální paprsek kratší než transverzální paprsek
počet: 15
délka delšího vertikálního paprsku: až 1,25 mm
délka kratšího vertikálního paprsku: do 0,2 mm
délka transverzálního paprsku: 0,5 mm
průměr delšího vertikálního paprsku: až 0,14 mm
IV. – (19.) Desmy
Počet: 65, protože většina jehlic byla neúplná, jde spíše o počet fragmentů, počet jehlic by
byl pravděpodobně až o čtvrtinu nižší (některé jehlice mohly být počítány vícekrát).
- 63 -
Díky neúplnosti a nepravidelnosti většiny jehlic je obtížné určit jejich přesný tvar.
Fragmenty některých jehlic jsou vyobrazeny v příloze 3. Z těchto vyobrazení a z některých
fotografií si můžeme utvořit alespoň základní představu o jejich tvaru a variabilitě.
Jehlice jsou obvykle tvořeny delším paprskem který se na obou koncích rozvětvuje ve dvě
nebo tři větve, které se mohou dále větvit. Některé jehlice jsou třípaprsčité. Někdy jsou
zachovány fragmenty rozvětvených konců, jindy dlouhé střední části. Zachované terminální
zakončení naznačuje zapojení do skeletální sítě.
Co se týče typového zařazení jehlic můžeme je s velkou pravděpodobností označit za
dendroklony (typu I a Y), které jsou charakterizovány (zvl. pro typ I, typ Y je odvozen) jako
tetraxonní desmy s dlouhou hladkou hřídelí nesoucí krátký trikladický, rozvětvený kladom na
jednom konci a terminální rozvětvení stejné velikosti na druhém konci (nebo definice viz kap
2.6 čeleď Anthaspidellidae).
Paprsky jsou hladké. Velikost fragmentů je různá od 0,2 do 0,7 mm.
V souboru byly nalezeny také kulovité schránky radiolárií o průměru 0,63 mm, s velmi
krátkými ostny (0,025 mm).
3.2.2. Charakteristika jehlic z horninových vzorků
Jedná se o tmavočervené břidlice s otisky jehlic. V některých otiscích je znatelná černá
infiltrace oxidu manganu.
Jsou zde otisky hexaktinů, pentaktinů a monaxonů.
Hexaktiny: Paprsky jsou obvykle stejně dlouhé, obvykle na sebe kolmé (orthohexaktiny),
někdy jeden paprsek míří šikmo. Na koncích jsou paprsky zašpičatělé (oxyhexaktiny).
Délka paprsků se pohybuje v rozmezí 1,7 – 2,3 mm.
Pentaktiny: Transversální paprsky svírají s paprskem vertikálním úhel obvykle o něco větší
než pravý (klinopentaktiny). Konce paprsků, pokud jsou zachovány, jsou zašpičatělé
(oxypentaktiny). Paprsky jsou přibližně stejně dlouhé i tlusté. Délka paprsků je kolem 2
mm.
Monaxony: Oxey, délka 1,8 mm, jsou méně zastoupeny.
Spolu s jehlicemi jsou přítomny otisky kulovitých dutých útvarů, se stěnou proděravěnou
četnými otvory, které vedou do dutých ostnů na povrchu těchto útvarů. Průměr schránek je
kolem 0,4 mm. Jedná se o zástupce radilolárií.
- 64 -
3.3. Systematické zařazení
3.3.1. Systematické zařazení monaxonních a triaxonních jehlic, diskuze
Kmen
Porifera Grant, 1872
Třída
Hexactinellida Schmidt, 1870
Řád
Lyssakida Zittel, 1877
Nadčeleď
Brachiospongioidea Finks, 1960
Čeleď
Stiodermatidae Finks, 1960
Rod
Hyalostelia Zittel, 1878
Synonymika: Pyritonema M´Coy, 1850
Acanthospongia M´Coy, 1862
Hyalostelia sp.
Vyobrazení: příloha 2 obr. 2, příloha 4 obr. 3
Popis: pentaktiny, charakteristické typickým tvarem paprsků, které se z poměrně široké
báze v oblasti střední části zužují směrem ke koncům a jejichž vertikální paprsek je velmi
redukován v malý výčnělek (viz kap. 3.2.1)
Diskuze: Zařazení do třídy Hexactinellida je zřejmé a vyplývá z přítomnosti triaxonních a
monaxonních křemitých jehlic.
Hexaktinellidní houby s běžnými typy triaxonních a monaxonních jehlic z ordoviku, jako
je tomu v našem případě, mohou náležet prakticky do dvou nadčeledí (viz kap. 2.7.1 a 2.6),
do nadčeledi Protospongioidea nebo do nadčeledi Brachyospongioidea. Přesná definice a
diskuze těchto čeledí je uvedena v kap. 2.6. Definice nadčeledí se týká i stavby těla houby,
v našem případě je však nutno rozhodnout o příslušném zařazení pouze na základě popisu
jejich skeletálních systémů. Protospongioidní rody jsou typické přítomností stauraktinů a
často obsahují hexaktiny, kdežto specializované dermální jehlice nejsou přítomny. Stauraktiny
se v našem vzorku nenacházejí.
U čel. Brachyospongiidae je vyvinuta specializovaná dermální vrstva obsahující velké
jehlice, obvykle pentaktiny s charakteristickými výběžky na místě distálního (resp.
vertikálního) paprsku a u některých druhů s dalšími tangenciálními (resp. transversálními)
paprsky, dále je vyvinuta supradermální krychlová síť malých pentaktinů, hexaktinů nebo
stauraktinů. Vnitřní jehlice nemají jednotnou orientaci. Jsou možné i určité odchylky od
tohoto popisu.
- 65 -
Náš materiál je tvořen především pentaktiny (78,7 %), v menším množství hexaktiny
(17,7 %) a monaxony (3,6 %). Vzhledem k typovému složení souboru jehlic byl zařazen do
nadčeledi Brachyospongioidea.
Kromě mnoha různých podtypů (viz kap.3.2.1) je vzorek tvořen velmi početnou skupinou
pentaktinů, charakteristickou typickým tvarem paprsků, které se z poměrně široké báze v
oblasti střední části zužují směrem ke koncům a jejichž vertikální paprsek je redukován
v malý charakteristický výčnělek Tyto pentaktiny jsou podobné pentaktinům typového
materiálu „č.5“ rodu Hyalostelia (viz kap. 2.6), zobrazení podle Hindeho (1888; viz příloha
5).
Materiál „č.5“ je tvořen malou koherentní částí dermální nebo gastrální vrstvy složené
zejména ze silně paprskovitých pentaktinů. Pentaktiny mají tlusté ale hladké zužující se
transversální paprsky a velmi redukovaný vertikální výběžek. Tento redukovaný výběžek
odlišuje tyto jehlice od ostatních jehlic typového materiálu rodu Hyalostelia.
Rod Hyalostelia je velmi problematicky definován (viz kap. 2.6). Tento rod byl často
chápán jako nepřesně vymezený rod pro volné jednoduché pentaktiny a hexaktiny z ranného
paleozoika, a tak byly do tohoto rodu zařazovány soubory izolovaných penaktinních a
hexaktinních jehlic jako různé druhy (např. Počtovy druhy rodu Pyritonema viz kap.2.2 a
2.6.), nebo druh H. pentactinoides Buttler, 1961 (viz kap. 2.1). Částečnou revizi tohoto rodu
provedl Finks (1960) přiřazením izolovaných hexaktinů se zduřelými distálními a
tangenciálními paprsky a anatetraenů (tj. typový materiál „č.3 a č.4“, viz příloha č.5) do rodu
Stioderma.
Finks naznačuje jako jednu z možností nutné revize redukci rodu Hyalostelia na zmíněný
koherentní fragment s pentaktiny zobrazený Hindeem (1888), který by byl zvolen jako
lektotyp, a zařazen do čeledi Stiodermatidae.
Tuto myšlenku bych chtěl podpořit. Do v tomto smyslu revidovaného rodu bychom mohli
zařadit i zmiňované pentaktiny z našeho souboru jehlic. Je pravděpodobné, že tyto pentaktiny
byly dermální jehlice.
Ostatní jehlice jsou buď vnitřní jehlice vedle dermálních pentaktinních s redukovanými
výběžky nebo zůstávají neurčené. Jehlice ze souboru jehlic mohou náležet i více druhům (či
rodům) hub.
Určitou specifičnost některých jehlic může představovat charakter vertikálních paprsků
některých pentaktinů, kromě již zmíněných velmi redukovaných. Jedná se např. o pinulární
pentaktiny (kap.3.2.1, typy 5,10) nebo o specifický povrch větších tlustších vertikálních
- 66 -
paprsků (kap. 3.2.1 typy 6,7,11) nebo u vertikálních paprsků hexaktinů (typ 18). Dále byly
nalezeny i strongylhexaktiny (viz příloha 4, obr.2) .
Zajímavé je i srovnání s některými druhy s podobnými jehlicemi. Velkou podobnost
vykazuje Počtou (1898) pojmenovaný druh Pyritonema (= Hyalostelia) barrandei. Shodnými
znaky jsou velká rozmanitost jehlic tvořená monaxony oxyhexaktiny, tylopentaktiny,
pentaktiny, přítomnost monaxonu z obou stran ostrého (oxea) s přibližně shodnou tloušťkou
paprsku 0,07 - 0,08 mm, délka paprsků hexaktinů a pentaktinů 0,8 – 1,6 a v neposlední řadě
přítomnost strongylhexaktinů. Odlišným znakem je přítomnost oxyasteru, ale ten s velkou
pravděpodobností náleží do jiného rodu, jde zřejmě o podobnou situaci jako u druhu
Hyalostelia smithii versus rod Tholiasterella (viz kap. 2.6). P. barrandei pochází z tufových
břidlic z oblasti Klabavy u Rokycan, tedy z klabavského souvrství.
Jehlice
již
zmiňovaného
druhu
Hyalostelia
clinopentactinoides
Butler,
1961
z ordovických dolomitů v Pennsylvánii jsou větší (běžná délka paprsků 1,5 – 2 mm), tedy
v intencích druhu H. feistmanteli. Je zde zajímavá odlišnost: Četné pentaktiny H.
pentactinoides jsou klinopentaktiny, kde vertikální paprsek svírá s transverzálními paprsky
úhel menší než 90° (přesně 77°- 62°), v našem souboru je tento úhel vždy větší než pravý.
Z našich jehlic jsou velmi podobné hexaktiny 13 a 18, a monaxon 1.
Některé jehlice z ordoviku Newfoundlandu (Prat & Zhang 2000) jsou podobné jehlicím
z našeho souboru, zejména typům 1, 5 a 15.
Typy 8, 12 a 14 jsou podobné některým jednodušším jehlicím z kambria Hunanu z Číny
(Dong & Knoll 1996).
Výskyt: Arenig, klabavské souvrství, olešské vrstvy, asi 5 metrů nad hranicí s mílinským
souvrstvím; Barrandien, okolí Komárova a Strašic (Těně-západ, Zaječov, Horní Kváň,
Mílina).
Hyalostelia feistmanteli Počta, 1898
Pyritonema feistmanteli; tabule vyobrazení č. 11-23, (Počta, 1898)
Synonymika:
Pyritonema feistmanteli Počta, 1898
Lektotyp (holotyp): zatím neurčen
Popis: Tloušťka monaxonních jehlic, kterých je zde málo, je 0,13 mm. Ostatní jehlice
jsou hexaktiny, pentaktiny, orthotetraeny. Často jsou paprsky zahnuté, rozměry paprsků jsou
obvykle 2 mm, někdy až 2,5 mm, zakrnělé paprsky jsou dlouhé pouze 0,8 a 0,6 mm. Jehlice
jsou nejlépe znatelné v tmavočervených křemenitých břidlicích, kde se zřetelně odrážejí od
svého podkladu. Na některých kusech jsou jehlice zachovány jen jako otisky.
- 67 -
Diskuze: Námi analyzovaný materiál (tj. otisky hexaktinů, pentaktinů a monaxonů
v tmavočervených břidlicích viz kap. 3.2.2) byl identifikován jako tento druh na základě
těchto společných rysů s materiálem popisovaným Počtou (1898) viz kap. 2.2:
1) Typové zastoupení a velikost jehlic. Shodné zastoupení monaxonů, pentaktinů a
hexaktinů. Shodná délka paprsků 1,7 – 2,3 mm.
2) Charakter horniny tj. tmavěčervené břidlice s otisky jehlic. Odpovídající stratigrafie
některých nalezišť.
3)
Přítomnost sférických útvarů, které Počta (1898) nesprávně označuje jako
sphaerastery.
Rodový název Pyritonema je nahrazen synonymem Hyalostelia z několika důvodů.
Rodový název Pyritonema založil M´Coy jako název pro jehlice nebo fragmenty kořenových
stvolů (chvostů), a tak je v literatuře také chápán. Jehlice popsané Počtou zcela jistě nejsou
pouze z kořenových stvolů (chvostů), a to se týká i ostatních druhů rodu Pyritonema, které
Počta popsal (viz kap. 2.2 a kap. 2.6).
Rauff (1893) navrhl aby se jehlice a fragmenty kořenových stvolů hexaktinellidních hub
ze starších paleozoických období (silur, devon) řadily do rodu Pyritonema M´Coy, 1850 a
z mladších období do rodu Hyalostelia Zittel, 1878. Je možné, že Počta (1898) použitím
názvu Pyritonema chtěl zdůraznit hlavně datování těchto jehlic do starších vrstev paleozoika,
nicméně sám genotyp rodu Hyalostelia, druh Hyalostelia smithii, je datován do siluru. Stejně
tak u nových druhů např. ordovický druh Hyalostelia pentactinoides Buttler, 1961 (viz kap.
2.2), je používán pouze rodový název Hyalostelia, i když i tento rod je značně problematický
(viz kap. 2.6).
Sférické útvary, které Počta (1899) popisuje jako sphaerastery, nejsou jehlicemi hub.
Sphaeraster (spheraster, sféraster) je polyaxonní jehlice s velkým středem, který vznikl
koncentrickým ukládáním materiálu kolem středobodu, a s paprsky končícími krátkými
tupými (knoflíkovitými) výběžky. Sterrastery je mají ostré. Vyskytují se převážně jako
mikroskléry. Z toho vyplývá, že sphaerastery nemohou být duté. Tyto sférické útvary popsané
Počtou a nalezené jednak jako otisky (viz kap. 3.3.2) a jednak volné v souboru jehlic (viz kap.
3.3.1), jsou nepochybně schránky radiolárií.
Máme tedy v podstatě tři nálezy radiolárií:
1)
Radiolária nesprávně popsané Počtou (1898) jako jehlice hub. Počta je popisuje
takto: „jsou vždy rozpuklé a uvnitř duté, jejich stěna je proděravěna četnými
dírkami, které vedou do dutých ostnů na povrchu kuliček,“ jejich vyobrazení viz
tabule vyobrazení č. 11, 12, podle tohoto vyobrazení mají průměr 0,63 mm.
- 68 -
2)
Radiolária námi nalezené jako dva otisky v tmavočervených horninách, průměr
schránek 0,40 mm viz kap. 3.2.2.
3)
Volné schránky nalezené se souborem jehlic viz kap. 3.2.1. Průměr 0,63 mm,
s velmi krátkými ostny 0,025 mm (viz příloha 1 obr. 4).
Všechny tyto nálezy můžeme s velkou pravděpodobností zařadit do čel. Anakrusidae
Nazarov, 1975, jejíž zástupci jsou popisovány jako sférické radiolárie s mnohočetnými
dutými ostny, rozmístěnými na proděravělém skeletu. Obsahuje dva rody, rod Anakrusa se
dvěma druhy A. myriacantha Nazarov, 1977 a A. conspersa Nazarov, 1977 a rod Aulielina
s jediným druhem Aul. aspersa Nazarov, 1977. Všechny jsou popsány ze středního ordoviku
Kazachstánu (viz příloha 5).
A. myriacantha je typovým druhem rodu Anakrusa, zahrnuje velké ankrusidy, ostny jsou
hladké cylindrické, nevelké délky, všechny stejně dlouhé. Distální části ostnů jsou někdy
rozšířeny. Velikost schránky je 0,70-0,78 mm, tloušťka stěny okolo 0,03 mm, délka ostnů
0,024-0,048 mm.
A. conspersa má v rámci jednoho jedince ostny různé délky i různého tvaru (cylindrické i
kuželovité), některé na koncích zúžené. Průměr schránky je 0,655-0,755 mm, tloušťka stěny
0,024-0,032, délka ostnů 0,056-0,112 mm.
Aulielina aspersa jsou nevelké anakrusidae s mnohočetnými cylindrickými nebo
kuželovitými ostny. Ostny jsou tenké a dlouhé. Jejich délka někdy dosahuje polovinu délky
schránky. Průměr schránky 0,297-0,385 mm, tloušťka schránky do 0,036 mm, délka ostnů do
0,147 mm.
Dále můžeme přesně určit pouze volné schránky radiolárií (viz bod 3). Ty jsou velmi
podobné formě druhu Anakrusa myriacantha s velmi krátkými ostny, i když mají menší
průměr schránky (viz obr.1 příloha 5). Mohli by být popsány jako nový druh rodu Anakrusa.
Zdali by všechny nálezy patřily do stejného druhu není jisté. Na základě stejné velikosti u
volných radiolárií (bod 3) a radiolárií popsaných Počtou (bod 1) a na základě možného
rozmezí velikosti ostnů u jednoho druhu je to u těchto dvou nálezů pravděpodobné. Potom by
se nabízela možnost nazvat tento druh radiolárií Anakrusa feistmanteli a jehlice jako druh
nepopisovat.
Schránky
radiolárií
(Inanbigutta
sp.)
byly
popsány
spolu
s podobnými
typy
hexaktinellidních jehlic i ze středního ordoviku Newfoundlandu (Prat & Zhang, 2000, viz kap.
2.3).
Druh Pyritonema feistmanteli by měl být revidován ve smyslu nahrazení rodového názvu
Pyritonema názvem Hyalostelia a vyjmutím sférických schránek z charakteristiky druhu.
- 69 -
Druhové určení H. feistmanteli je z hlediska výše diskutované problematiky určování
rodů nebo dokonce druhů pouze z volných jehlic a na základě výše projeveného souhlasu
s revizí rodu Hyalostelia samozřejmě velmi sporné a taxonomicky nepřesné, ostatně jako
existence všech ostatních druhů ze spodního paleozoika popsaných Počtou (1899) pouze na
základě izolovaných jehlic a řady dalších podobně určených druhů zařazených do rodu
Hyalostelia. Revizí tohoto druhu je sledován spíše historický význam a rod Hyalostelia je zde
chápán vágněji jako rod pro volné hexaktinellidní jehlice.
Výskyt: Arenig, klabavské souvrství, olešské vrstvy, asi 5 metrů nad hranicí s mílinským
souvrstvím; Barrandien, okolí Komárova a Strašic (Zaječov, Horní Kváň, Mílina)
3.3.3. Systematické zařazení demospongidních jehlic, diskuze
Kmen
Porifera Grant, 1872
Třída
Demospongia Sollas, 1875
Řád
Lithistida Schmidt, 1870
Podřád
Tetracladina Zittel, 1878
Čeleď Anthaspidellidae Ulrich, 1890
Vyobrazení: příloha 1 obr.1,2, příloha 3 a příloha 4 obr. 4
Popis: fragmenty I-tvarých a Y- tvarých dendroklonů, bližší popis viz kap. 3.2.1
Diskuze: Demospongidní houby z ordoviku náleží do těchto dnes známých čledí:
Hindiidae, Astylospongiidae, Anthaspidellidae, Anomoclonellidae a snad Chiastoclonellidae,
které jsou však známé až ze siluru (viz kap. 2.6 a 2.7.1). Přesné definice těchto čeledí závisí i
na stavbě těla hub, nicméně zástupci jednotlivých čeledí vytváří charakteristické typy jehlic,
což nám umožňuje zařazení našeho souboru jehlic do příslušné čeledi.
Hindiidae a Astylospongiidae vytváří dikranoklony, které jsou charakterizovány jako
jehlice s plnými středy z nichž se rozbíhá tři až devět paprsků na různé strany (ve skeletální
síti podle polohy sousedních jehlic).
Anthaspidellidae tvoří dendroklony což jsou v podstatě tetraklony trienního typu, u nichž
je rabdom o mnoho delší než kladisky, a nese terminální rozvěvení na distálním konci
přibližně stejných rozměrů jako kladom. Obecně je kladomový konec nepatrně větší a
zřetelněji trojklaný, i když u některých jehlic dva konce rabdomu nemusí být jasně rozlišeny.
- 70 -
Anomoclonellidae tvoří sféroklony, což jsou desmy tvořené centrálním sférickým tělem,
z nějž na jedné straně vybíhají více než tři paprsky.
Chiastoclonellidae tvoří chiastoklony, které jsou jakousi přechodnou formou mezi
dendroklony a normálními tetraklony.
Vyobrazení jednotlivých typů je na obr. 7.
Z toho souhrnu a z různých vyobrazení viz přílohy lze téměř s jistotou určit námi nalezené
jehlice jako dendroklony a zařadit je do čeledi Anthaspidellidae.
Korektní určení rodu pouze ze souboru izolovaných jehlic je samozřejmě nemožné, mimo
jiné také proto, že v rámci čeledi Anthaspidellidae je skeletální síť poměrně konzervativní a
rody této čeledi jsou rozděleny hlavně na základě celkového tvaru těla a detailní podoby a
uspořádání pórů a kanálů.
Z ordoviku Severní Ameriky je známo 21 rodů. Z ordoviku Evropy jsou popsány rody
Aulacopium, Archeoscyphia, Fibrocoelia a Calycocoelia.
Roku 1895 ustavil Rauff podrod Aulacopella pro ordovické druhy rodu Aulacopium
Oswald 1846, který je popisován hlavně ze siluru, a citoval Silurispongia Martin, 1878 a
Domospongia Schlüter, 1887 jako mladší synonyma rodu Aulacopium.
Charakteristiku rodu Aulacopium podává Zittel (1877): Houba je polokulovitá až kulovitá,
nepevně srostlá. Báze svraštělá. Skelet se zkládá z hladkých nepravidelných čtyřpaprsčitých
elementů, s každým paprskem na konci kořenovitě rozvětveným. Dva druhy A.aurantium a
A.diadema pojmenoval Oswald, čtyři druhy pojmenoval Rauff A.hemisphaericum, A.cepa,
A.cylindraceum a A.cepa.
Zajímavé je také srovnání s anthaspidellidními houbami popsanými z ordoviku baltické
oblasti: Archeoscyphia baltica van Kempen, 1978, Fibrocoelia tubantiensis van Kempen,
1978 a Calycocoelia sp. Vyobrazení jehlic těchto druhů (viz příloha 6 a 7) je podobné našim
jehlicím.
Výskyt: Arenig, klabavské souvrství, olešské vrstvy, asi 5 metrů nad hranicí s mílinským
souvrstvím; Barrandien, okolí Komárova a Strašic (Zaječov, Horní Kváň, Mílina)
4. Závěr
Na teoretické rovině byla zpracována problematika paleozoických mořských hub.
Byl analyzován soubor volných hexaktinellidních a demospongidních jehlic pocházející
z ordoviku z klabavského souvrství. Soubor tvořily monaxony, různě modifikované
pentaktiny, hexaktiny a desmoidní jehlice.
- 71 -
Byly rozlišeny a charakterizovány jednotlivé typy hexaktinellidních jehlic, pentaktiny
s redukovaným vertikálním paprskem byly na zákaldě podobnosti s pentaktiny koherentního
fragmentu z typového materiálu rodu Hyalostelia popsány jako Hyalostelia sp., ostatní jehlice
by mohli být vnitřními jehlicemi.
Byly zkoumány otisky jehlic. Tyto otisky jehlic byly určeny jako druh Hyalostelia
feistmanteli. Sférické jehlice považované původně Počtou za jehlice hub, byly identifikovány
jako radiolárie a byly vyjmuty z charakteristiky druhu. Původní název rodu Pyritonema byl
nahrazen přesnějším synonymem Hyalostelia.
Volné demospongioidní jehlice byly zařazeny do čeledi Anthaspidellidae.
Radiolarie byly zařazeny do čeledi Anakrusidae, volné radiolárie byly určeny jako rod
Anakrusa, podobné druhu A. myriacantha, s možností popsat je jako nový druh.
5. Literatura
Butler, P. E. (1961): Morphologic classification of sponge spicules, with descriptions of
siliceous spicules from the Lower Ordovician Bellefonte Dolomit in Central Pennsylvania.
– Journal of Paleontology, 35: 191 – 200.
Dando J. & Laverack M. S. (1987): Lecture notes on invertebrate zoology, Great Britain. 1333 s., London.
De Freitas, Tim A. (1989): Silurian Archeoscyphia from the Canadian Arctic: a case for
simplified generic taxonomy in the Anthaspidellid lithistid. - Canadian Journal of Earth
Science 26: 1861-1879.
-
(1991): Ludlow (Silurian) lithistid and hexactinellid sponges, Cape Phillips Formation,
Canadian Arctic. - Canadian Journal of Earth Science 28: 2042-2061.
Dong, X. & Knoll, A. H. (1996): Middle and Late Cambrian sponge spicules from Hunan,
China. - Journal of Paleontology, 70: 173 – 184.
Feistmantel, K. (1884) Spongienreste aus silurischen Schichten von Böhmen. Sitzgsber. d.
köngl. Böhm. Gesell.d. Wiss. Praha.
Finks, R. M. (1960): Late Paleozoic sponge fauna of the Texas region, the siliceous sponges.
– Bulletin of the Americian Museum of Natural History, 120.
Hinde G. J. (1883): Catalogue of the fossil sponges in the geological department of the British
Museum London. – 248 p., 38 tab., London.
- 72 -
Katzer, B. (1888): Spongienschichten im mittelböhm. Devon (Hercyn). - Sitzber. D. kais.
Akad. Wiss, 97.
Klavuňa (1883): Ueber die Silurschichten der beiden Moldauufer südl. von Prag. - Verhandl.
d. k. k. geol. Reichsanstalt.
Kvaček, Z. a kol. (2000): Základy systematické paleontologie I.- Praha, Karolinum.
Počta, F. (1898): O zbytcích hub z české pánve paleozoické - Rozpravy České akademie
Císaře Františka Josefa pro vědy, slovesnost a umění. Tř.II, 7 (24).
Prat, B. R. & Zhang, X. (2000): A varied Middle Ordovician sponge spicule assemblage from
western Newfoundlan. - Journal of Paleontology, 74 (3): 386-393.
Mergl, M. (1986): The Lower Ordovician (Tremadoc-Arenig) Leptembolon Community in
the Komarov area (SW part of the Prague Basin; Bohemia). - Folia Musei Rerum
Naturalium Bohemia Occidentalis, Geologica 24: 1-34.
- (2002): Linguliformean and craniiformean brachiopods of the Ordovician (Třenice to
Dobrotivá Formations of the Barrandian, Bohemia. – Acta Mus. Nat. Pragae, Ser. B, Hist.
Nat., 58 (1-2): 1 – 82.
Mostler, V. H. (1986): Beitrag zur stratigraphischen Verbreitung und phylogenetischen
Stellung
der
Amphidiscophora
und
Hexasterophora
(Hexactinellida,
Porifera)
Mitteilungen der österreichen geologischen Gesellschaft 78: 319-355.
Nazarov, B. B. & Popov, L. E. (1980): Stratigrafija i fauna kremnisto-karbonatnych tolšč
ordovika Kazachstana, Nauka 331, Moskva.
Rauff, H (1893) Paleospongiologie. - Paleontographica 40, pp. 1-232, figs 1-48.
- (1894) Paleospongiologie. - Paleontographica 41, pp. 233-346, figs 49-75.
- (1895) Paleospongiologie. - Paleontographica 43, pp. 223-272, figs 76-124.
Reid, R. E. H. (1956): On Hexactinellida, „Hyalospongea,“ and the classification of siliceous
sponges. - Journal of Paleontology 31 (1): 282-286.
Rigby, J. Keith (1975): Some unusual hexactinellid sponge spicules from the Cambrian
Wilberns Formation of Texas. - Journal of Paleontology 49 (2): 412-415.
- Bayer, Thomas N. (1971): Sponges of the ordovician Maquoketa Formation in Minnesota
and Iowa. - Journal of Paleontology 45 (4): 608-627.
- Chamberlain, C. Kent
&
Black, B. Allen (1970): Mississippian and Pennsylvanian
sponges from the Ouachita Mountains of Oklahoma. - Journal of Paleontology 44: 816832.
Špinar, Z. (1960): Základy paleontologie bezobratlých. - NČAV, Praha
- (1965): Systematická paleontologie bezobratlých. - NČAV, Praha
- 73 -
Van Kempen, Th. M. G. (1978): Anthaspidellid sponges from the Early Paleozoic of Europe
and Australia. - Neues Jahrbuch für Geologie und Paläeontologie, Abhandlungen, 156
(3): 305-337.
Zittel K. A. von (1877): Studien über fossile Spongien, p.1-138, taf.1-11, München.
- 74 -