Studijní opora do Anatomie a fyziologie

Studijní opora do Anatomie a fyziologie

Studijní opora do Anatomie a fyziologie Stavba a funkce svalu Obsah 1.0 Embryonální vývoj svalstva 1.1 1.1.1 1.2 Diferenciace mezodermu Prvosegmenty, myotomy Vývoj svalstva trupu, hlavy a končetin 1.3 1.3.1 1.3.2 Myogeneze Vývoj svalového vlákna ­ myoblast, myotuba, persistující myoblast­satelitní buňka 2.0 Svalová tkáň 2.1 Typy svalové tkáně 2.1.1 Hladká svalová tkáň Hladkosvalová buňka, leiofibrily 2.1.2 Příčně pruhovaná svalová tkáň Stavba myofibrily(rhabdofibrily) příčně ruhovaného svalu,satelitní buňka 2.1.3 Svalová tkáň srdeční Stavba srdečního svalu, myokard 3.0 Svalový stah 3.1 3.2 3.3 Morfologická podstata svalového stahu, kontraktilní proteiny(aktin, myosin) Svalový stah na molekulární úrovni Jednotlivé typy svalových vláken 4.0 Funkční a morfologické změny svalového vlákna 4.1 4.2 Regenerace svalového vlákna hypertrofie, atrofie, sarkolýza svalového
1 vlákna 5.0 Sval jako orgán 5.1 Části svalu 5.1.1 Masitá část svalu ­ svalové bříško Popis svalového vlákna primární a sekundární svalový snopec 5.1.1.2 vazivová tkáň svalu ­ endomysium, perimysium internum, perimysium externum 5.1.1.3 tuková tkáň ve svalu 5.1.2 Šlašitá část svalu, šlacha, aponeurosa 5.1.2.1 Průběh šlachy masitou částí svalu, svalová zpeřenost lichozpeřený, sudozpeřený a mnohozpeřený sval 5.1.3 Krevní a lymfatické cévy svalu 5.1.4 Inervace svalu 5.2 Obecný popis svalů 5.2.1Klasifikace svalů, jednoduché a složité svaly, funkční skupiny svalů 6.0 Pomocná svalová zařízení(ústrojí) 6.1 Povázka, mezisvalové přepážky, osteofasciální prostory 6.2 synoviální útvary ­ synoviální váčky, šlachové pochvy 6.3 šlachové neboli sesamské kosti 7.0 Literatura
2 Svalstvo z hlediska vývoje, stavby a funkce Autor kapitoly: Adresa: prof. MVDr. Hugo Černý, DrSc., profesor anatomie Ústav anatomie, histologie a embryologie Fakulta veterinárního lékařství Veterinární a farmaceutická univerzita Br­ no Palackého 1­3 612 42 B r n o Kontakt: tel. 05/4156­2203, E­mail: [email protected] prof. MVDr. Hugo Černý, DrSc., profesor anatomie Cíl kapitoly: Získat základní znalosti o svalové tkáni. Vývoj svalové tkáně, typy svalové tkáně, příčně pruhované kosterní svalstvo, svalové vlákno, myofibrila, morfologická podstata svalového stahu, svalový stah na molekulární úrovni, sval jako orgán, klasifikace svalů, funkční a morfologické změny svalového vlákna, regenerace svalu, pomocná sva­ lová ústrojí. Z morfologického a funkčního hlediska rozlišujeme čtyři základní ty­ py tkání, které se podílejí na stavbě mnohobuněčného organismu. Tkáně jsou tvořeny populacemi buněk, které mají často podobnou mor­ fologickou charakteristiku, jsou specializované pro vykonávání urči­ té funkce a jsou stejného původu.
3 Jedním ze čtyř typů tkání těla je svalová tkáň. Základní funkcí sva­ lové tkáně je schopnost kontrakce, kterou zajišťují specializované organely svalové buňky nebo vlákna ­ myofibrily, na jejichž stavbě se podílejí kontraktilní proteiny aktin a myosin. Svalová tkáň se skládá ze svalových buněk nebo tvoří soubuní ­ syncycium. Svalová tkáň s vazivem, cévami a nervy vytváří samostatné orgány, svaly (lat. musculus, řec. myos). Obecným označením pro kosterní svalstvo je maso. Kosterní svalstvo je aktivní součástí pohybového aparátu a svůj vliv na skelet uplatňují dvojím způsobem, staticky a dynamicky. Svaly jsou vždy v určitém fyziologickém napětí, které označujeme jako sva­ lový tonus. Tonické napětí svalů je důležité pro udržování postavení těla nebo jeho částí, naopak dynamická funkce umožňuje pohyb. Pohyb vychází ze svalové kontrakce, při které se mění délka svalů a na zá­ kladě této změny se uskutečňuje pohyb těla nebo jeho částí. Svalová kontrakce je základní podmínkou pohybu. Hladké svalstvo zajišťuje pohyb vnitřních orgánů a pohyb tělních te­ kutin v cévách. Činnost srdečního svalu uskutečňuje krevní oběh, udržuje stálost krevního tlaku a pohyb tělních tekutin v cévách. Svaly jsou orgány, které přímo přeměňují chemickou energii na ener­ gii mechanickou. Kromě základní pohybové funkce produkují rovněž teplo a uplatňují se při udržování stálé tělesné teploty. Svalová tkáň vzniká ze středního zárodečného listu ­ mezodermu. Di­ ferenciace mezodermu probíhá v raném embryonálním období společně s vývojem tělní stěny a tělních dutin. 1.0 Vývoj kosterního svalstva, myogeneze Myogeneze je složitý, fázovitý proces ontogenetického vývoje při němž se z embryonálních základů diferencuje svalstvo. V počáteční fázi se buňky myotomů začínají diferencovat v buňky vře­ tenovitého tvaru, myoblasty. Většina embryonálních svalových buněk podléhá diferenciaci, některé z nich však zůstávají nediferencované a perzistují jako nediferencované myoblasty až do dospělosti. Z těchto myoblastů vznikají buňky, které se přímo nepodílejí na tvorbě svalových vláken. Vzhledem k jejich pozdějšímu topografickému vztahu ke svalovému vláknu je označujeme jako satelitní buňky. 1.1 Vznik myotuby a satelitní buňky Diferencované myoblasty se řadí za sebe do sloupců. V místě buněč­ ných kontaktů podléhají buněčné membrány postupné desintegraci a za­ nikají. Tím se vytvoří syncyciálně uspořádané útvary zvané myotuby. Nediferencované myoblasty naléhají k povrchu myotuby jako satelitní buňky. Myotuby se satelitními buňkami kryje společná membrána. Postupem vývoje se jednotlivé myotuby prodlužují a řadí se v podél­
4 ném směru vedle sebe. Jádra myoblastů jsou v této vývojové fázi ulo­ žena v řadě za sebou a jsou situována uprostřed myotuby. Jedna myo­ tuba může obsahovat až 100 jader. Pozn. V recentní literatuře se objevil obecně netradovaný názor, že kosterní sval­ stvo, stejně jako srdeční sval, je de facto plasmodium, tzn. že svalové vlákno má původ v jediné embryonální svalové buňce. Zajímavý je další osud satelitních buněk. Tyto buňky se neučastní další diferenciace myotuby ve svalové vlákno, zůstávají nediferenco­ vané a slouží jako rezervní materiál, jehož latentní potenciál, tzn. schopnost buněčného dělení a diferenciace, se uplatňuje podle potřeby mnohem později. Jako příklad může sloužit účast satelitních buněk na nepřímé regeneraci svalového vlákna v období dospělosti. 1.2 Myofibrilogeneze Další stadium myogeneze kosterního svalu je myofibrilogeneze. Pro toto stadium je charakteristická: ­ tvorba myofibril ­ další diferenciace myoblastů ­ vznik příčně pruhovaného svalového vlákna Výsledkem myofibrilogeneze je definitivní přeměna myotuby ve svalové vlákno. Cytoplasma myoblastů obsahuje kromě hrubého sarkoplasmatického reti­ kula (sarké řec. maso) polysomy, které syntetizují neuspořádaně roz­ ložená myofilamenta. V pozdějším stadiu diferenciace je hrubé sarko­ plasmatické retikulum nahrazeno hladkým a myofibrily se soustřeďují do podélně orientovaných svazků. Na povrchu myofibrily probíhá postupná diferenciace hladkého sarko­ plasmatického retikula, jehož podélně probíhající cisterny vytvoří L­systém. Vchlípením sarkolemy v do sarkoplasmy svalového vlákna se vytvoří systém kolmo probíhajících tubulů (T­systém). Vytvořením obou systémů se vznikem triady(viz.dále) končí definitivně diferen­ ciace svalového vlákna. 2.0 Svalová tkáň Svalovou tkáň rozlišujeme na hladkou a příčně pruhovanou. Mezi příčně pruhované svalstvo řadíme kromě kosterního svalstva i srdeční sval ­ myokard, který je zvláštní typ příčně pruhované svalové tká­ ně. 2.1. Příčně pruhovaná svalová tkáň, textus muscularis striatus skeletalis Kosterní svaly a srdeční sval řadíme mezi příčně pruhované svaly. Kromě nich se příčně pruhovaná svalová tkáň vyskytuje jako stavební součást dalších orgánů, svalstva jazyka, hltanu, hrtanu a jícnu. Ko­
5 lem přirozených tělních otvorů fungují příčně pruhované svaly jako kruhové svěrače, které mají uzavírací funkci. Obr.3: Mikrofotografie svalového vlákna na příčném řezu(zvětš. 250x), s příčným pruhovaním na podélném řezu při zvětše­ ní 1000x (dole). Základní morfologickou a funkční jednotkou příčně pruhovaného svalu je svalové vlákno. Při vhodném obarvení (např. Heidenhainovým hema­ toxylinem), je ve světelném mikroskopu dobře jejich příčné pruhová­ ní. Na fenomen příčného pruhování upozornil již v roce 1685 holand­ ský badatel van Leewenhoek. Obr.4: Schematické znázornění svalového vlákna, myofibrily a sarkomery. Sarkolemma (sarké, řec. maso) obaluje souvisle jako 0,1 µm tlustá membrána povrch svalového vlákna. Její stěnu tvoří tři samostatné vrstvy. První naléhá přímo na povrch svalového vlákna a je totožná s cytoplasmatickou membránou, střední světlá vrstva je spojovací a po­ vrchová má charakter basální membrány. Svalová vlákna dělíme podle průměru na tenká a tlustá. Průměr tenké­ ho svalového vlákna se pohybuje v rozmezí 20 ­ 40 µm, tlustá svalová vlákna dosahují v průměru až 100 µm. Délka svalových vláken je velmi variabilní a závisí na funkci svalu. Dosahuje až 15 cm, někdy se ob­ jevují ještě delší svalová vlána(až do 30 cm). Průměr svalových vláken není v celé jeho délce konstantní. Největší průměru dosahují svalová vlákna ve střední části, ke koncům se zúžu­ jí. Konce svalových vláken se na sebe napojují pomocí endomysia. U některých velmi krátkých svalů (např. středoušních, m. tensor tympa­ ni) probíhájí svalová vlákna po celé délce svalu, od odstupu až k úponu. Buněčná jádra oválného tvaru se nacházejí pod sarkolemou na perife­ rii svalového vlákna. Počet jader jednoho svalového vlákna určuje jeho délka a proto jejich počet kolísá od několika set do několika tisíc. Uvádí se, že na 1 cm délky svalového vlákna průměrně připadá 300­500 jader. Sarkoplasma svalového vlákna obsahuje kromě buněčných organel i kontraktilní vlákna, myofibrily. Na složení sarkoplasmy se mj. podí­ lejí sarkoplasmatické svalové bílkoviny jako myoalbumin, myoglobin a myogen, naopak myofibrily jsou složeny myofibrilárních kontraktil­ ních proteinů, aktinu, myosinu, tropomzosinu a troponinu. Myofibrily jsou základní funkční organely svalového vlákna. Mají schopnost se smršťovat a svou stavbou podmiňují příčné pruhování kosterních svalů. Abychom rozlišili myofibrily příčně pruhované sva­ lové tkáně od myofibril hladkého svalstva (leiofibrily), označujeme je jako rhabdofibrily. V sarkoplasmě svalového vlákna se myofibrily sdružují do svazků, které se na příčném řezu svalovým vláknem zobrazují jako ohraničená
6 Cohnheimova pole. Uspořádání myofibril do svazků ovlivňuje na druhé straně uložení dalších organel v sarkoplasmě svalového vlákna. Mitochondrie se soustřeďují do sloupců nebo řad, charakteristické je formování sarkoplasmatického retikula, a jádra proto posunují na pe­ riferii svalového vlákna. Pokud bychom chtěli vyjádřit početní zastoupení myofibril v jednom svalovém vláknu, pak literární citované udaje se shodují v tom, že v sarkoplasmě jednoho svalového vlákna se nachází přibližně 1000 myo­ fibril. V polarizovaném světle se jeví myofibrily jako příčně pruhované s pravidelným střídáním tmavých a světlých úseků. Pruhování vzniká na základě rozdílné lomivosti světla jednotlivých úseků. Tmavé úseky jsou anisotropní označované také jako A­proužky, světlé úseky uvá­ díme jako isotropní nebo také I­proužky. Při větším zvětšení ve světelném mikroskopu je patrné, že uprostřed tmavého anisotropního úseku probíhá světlejší M­ proužek označovaný jako mesofragma, uprostřed světlého isotropního úseku je dobře patr­ ný tmavý Z­proužek nebo také telofragma. Obr. 5: Sarkomera v transmisním elektronovém mikroskopu. M­proužek v tmavém, anisotropním úseku lemují po stra­ nách lucidní H­proužky, ve světlém isotropním úseku jsou na obou stranách sarkomery patrné Z­proužky. Transmisní elektronový mikroskop poskytuje ještě podrobnější pohled na strukturu myofibrily. Příčně probíhající proužky mají ještě slo­ žitější stavbu, kterou nemůžeme běžně pozorovat v obraze světelného mikroskopu. M­ proužek je na obou stranách lemován světlejším H­ proužkem s nízkou elektronovou denzitou a rovněž po stranách Z­ proužku jsou oboustranně patrné světlejší příčné svazky. Příčné proužky jsou složeny z proteinů a představují funkčně důleži­ té úseky, ve kterých dochází ke spojování filament. Na příklad v M ­ proužku se příčně spojují tlustá myosinová filamenta, v Z ­ proužku naopak aktinová filamenta. Myofibrila se skládá z proteinových vlákenek ­ filament, která sou­ borně označujeme jako myofilamenta. Na stavbě myofilament se podíle­ jí molekuly aktinu, myosinu, tropomyosinu a troponinu. Úsek mezi dvěma následujícími Z­ proužky je označován jako sarkomera (ikonoma), která představuje 2 µm dlouhý a 1,5 µm široký úsek myo­ fibrily. Sarkomera je základním funkčním úsekem myofibrily. Při svalovém sta­ hu se mezi dvěma Z ­ proužky zasouvají aktinová filamenta mezi fila­ menta myosinová. Anisotropní, tmavý úsek myobibrily, tvoří tlustá myosinová filamen­ ta( 1,6 µm dlouhá a 15 nm tlustá) pozůstávající ze 400 molekul myo­ sinu, naopak světlý úsek obsahuje tenká aktinová filamenta( 1 µm
7 dlouhá, 5 nm tlustá), tvořená 600 molekulami aktinu v podobě dvojité šroubovice. Počet myofibril v jednom svalovém vláknu závisí na funkční speciali­ zaci a na pracovní výkonnosti svalu. Obr.6: Sarkoplasmatické retikulum na povrchu myofibrily. Na povrchu myofibril se nachází hladké sarkoplasmatické retikulum, které v úseku jedné sarkomery tvoří soustavu cisteren a tubulů. Po­ délně (longitudinálně) orientované síťovitě anastomosující cisterny označujeme jako L­systém. V terminálních úsecích se cisterny rozši­ řují a jsou v kontaktu s transversálně probíhajícími tubuly (T­ sys­ tém) hladkého sarkoplasmatického retikula. Místo, kde na sebe nalé­ hají dvě terminální cisterny L­systému a transversální tubulus T­ systému označujeme jako triadu (obr.6). V místě triady je patrné ze­ sílení membrán. Přímé propojení L a T systému nebylo dosud s jisto­ tou prokázáno. Tubuly T ­ systému jsou segmentálně uspořádáné a příčně pronikají do sarkoplasmy svalových vláken. Vznikají vchlípením sarkolemy v místě triady, kde komunikují přímo s extracelulárním prostorem. Sarkoplas­ matické retikulum hraje roli při svalové kontrakci, jeho význam spo­ čívá ve funkci kalciové pumpy. Obsahem cisteren a tubulů jsou ionty kalcia v poměrně vysoké koncentraci, v podstatně vyšší koncentraci než je obsah kalcia v cytosolu. Mitochondrie se v různém počtu nacházejí v sarkoplasmě svalového vlákna, kde jsou většinou sežazeny v řadách. Větší počet mitochon­ drií než v kosterních svalech obsahují jen svalová vlákna bránice a okohybných svalů. Podle počtu mitochodrií ve svalovém vláknu můžeme usuzovat na způso­ by energetického metabolismu. Na mitochondrie bohatá svalová vlákna získávají energii v podmínkách aerobního metabolismu, naopak nižší počet mitochondrií ukazuje na proces anaerobní glykolýzy, která je pro tyto svaly hlavním zdrojem energie. Z paraplasmatických substancí obsažených mezi myofibrilami v sarko­ plasmě svalového vlákna přicházejí v úvahu především glykogen a li­ pidy. Glykogenová granula mají funkci energetického depa, které je podle funkční potřeby mobilizováno. Obsah glykogenu v kosterních svalech se pohybuje v rozmezí 0,5 ­ 1,0%. Lipidy se vyskytují v sarkoplasmasmě jako drobné inkluze. 3.0 Svalový stah, svalová kontrakce 3.1 Morfologická podstata svalového stahu Recentní názor na svalovou kontrakci vychází z původní HUXLEYovy teorie, že během kontrakce kloužou tenká aktinová filamenta do hloubky směrem k M ­ proužku mezi tlustá myosinová filamenta.
8 Přitom se jejich délka nemění. Celkovým výsledkem svalové kon­ trakce je zkrácení myofibrily. Během kontrakce se mění příčné pruhování myofibrily. Obr. 7: Schema relaxované(a) a kontrahované(b) myofibrily v úseku jedné sarkomery. I­ isotropní úsek, A­ anisotropní úsek, H ­ proužek, M ­ proužek(mezofragma), Z ­ proužek(telofragma)MF­ myosinová filamenta, AF ­ aktinová filamenta, štěpe ní adenosintrifostá tu(ATP) na adenosindifosfát(ADP) a anorganický fosfát(Pi) na hlavách těžkého myosinu Funkční jednotkou myofibrily je sarkomera. Je to úsek myofibrily ohraničený na obou koncích Z­proužky. Z­ proužky se při kontrakci k sobě vzájemně přibližují a tím se sarkomera zkracuje. Postupně se zkracují i světlé, isotropní úseky (I­proužky) až zcela zaniknou, stejné změny postihují i lucidní H ­ proužky. Obliterace H ­ proužku je způsobena zasunutím aktinových filament hluboko mezi myosinová filamenta. Kontrahovaná myofibrila ztrácí charakteristické příčné pruhová­ ní, zkracuje se a v polarizovaném světle se jeví celá jako tma­ vá, anisotropní. Po odeznění kontrakce nastupuje svalová relaxa­ ce a struktura myofibrily se vrací k výchozímu stavu. Střed sarkomery tvoří tlustá myosinová filamenta , které se příčně spojují bílkovinou znázorňující se jako M­ proužek. Na opačné straně se mezi myosinová filamenta částečně zasouvají aktinová filamenta. Na příčných řezech jednotlivými úseky myofibrily pozorujeme charak­ teristické uspořádání myofilament. V úrovni isotropního úseku (I­ proužek) mají aktinová filamenta hexagonální uspořádání, takže při zasunutí filament do hloubky anisotropního úseku obklopuje 6 aktino­ vých filament jedno myosinové. Naopak v M­ proužku je patrné hexagonální uspořádání tlustých myosi­ nových filament. V isotropním úseku se mění uspořádání aktinových filament v místě jejich spojení v Z­proužku. 3.2 Svalový stah na molekulární úrovni Svalovou kontrakci a relaxaci můžeme v detailu objasnit teprve až na základě poznání vzájemného funkčního vztahu mezi aktinovýmimi a myo­ sinovými filamenty na molekulární úrovni. V současně době je přijímána teorie posuvu filament a teorie moleku­ lárních generátorů síly. Zjednodušeně řečeno je pohyb a síla svalové kontrakce důsledkem cyklické interakce myosinových hlav (generátorů síly) s aktinovými filamenty. Tato interakce je umožněna vyplavením 2+ Ca do cytosolu a hydrolýzou ATP. K tomu potřebná svalová energie vzniká hydrolýzou ATP. 50 ­ 70% energie je spotřebováno na svalovou kontrakci, zbytek na produkci tepla.
9 Obr.8: Uspořádání molekul aktinového filamenta(1), konce myosi nového vlákna s hlavami(2) a topografie myosinových vlá­ ken s hlavami těžkého meromyosinu včetně jejich spojení místě H­proužku(3). Tenká aktinová filamenta tvoří dvojitou šroubovici ze stočených fib­ rilárních řetězců (F­aktinu), které vznikají polymerací kulovitých monomerů G­aktinu. Mezi monomery F­aktinových řetězců je patrná tenká, vláknitá moleku­ la tropomyosinu. Na 40 nm dlouhou molekulu tropomyosinu se v pravidelných intervalech váže molekula troponinu. Myosinová filamenta jsou útvary složené z vláknitých, 150 nm dlou­ hých molekul myosinu. Vláknitý, lehký myosin tvoří základní skelet filamenta, těžký myosin tvoří povrchově probíhající kratší a tlustší filamenta složená z cca 150 molekul myosinu. Jejich konspiralizované konce se rozšiřují v globulární jednotky ­ hlavy nasazené na tenkých krcích. Hlavy jsou z těžkého meromyosinu a směřují k aktinovým fila­ mentům a jako párové útvary se nacházejí vždy naproti sobě, tzn. na obou stranách myofilamenta. 0 Každý pár je natočen o 120 , takže v průběhu filamenta napočítáme 6 řad těchto globulárních jednotek. V podélném směru jsou hlavy od sebe vzdáleny 14,3 nm, přičemž vzdálenost hlav v jedné a téže řadě představuje 42,9 nm. V období svalového klidu je na hlavách vázána molekula ATP. Kontrakci svalového vlákna si lze vysvětlit tímto způsobem: ­ Nervový impuls, který přivádí eferentní nervové vlákno zakončené na motorické ploténce vyvolá lokální podráždění motorické ploténky. ­ Podráždění vede k místnímu a přechodnému vzestupu propustnosti sarkolemy. ­ Změna permeability sarkolemy vede k její depolarizaci, která způ­ sobuje zvýšení hladiny vápníku v cytosolu přestupem ze sarkoplasma­ tického retikula. V klidovém stavu je většina kalciových iontů v cisternách a tubulech sarkoplasmatického retikula. V důsledku depo­ larizace membrán sarkoplasmatického retikula vystupují kalciové ion­ ty do sarkoplasmy, vážou se na aktinová filamenta a aktivují G ­ ak­ tin. ­ Konformace troponinu vede k zasunutí vláken tropomyosinu hlouběji do štěrbiny(rýhy) aktinového filamenta. ­ Změna polohy tropomyosinu zpřístupní vazná místa na aktinovém fi­ lamentu pro hlavy myosinu. ­ Aktinomyosinová vazba aktivuje ATPázu hlav myosinu, ATP se štěpí na ADP a fosfát, přičemž hlavy myosinu vykonávají mírný rotační po­ hyb k podélné ose sarkomery. Tento chemický proces je zdrojem ener­ gie pro vlastní kontrakci.
10 ­ Uvolněná energie prudce táhne myosin podél aktinových filament směrem k Z ­ proužku a umožní, aby hlava těžkého myosinu ­ přiskoči­ la ­ a navázala se na aktivovaná místa G ­aktinu. Spojením obou kom­ ponent vzniká aktomyosinový komplex umožňující pohyb v jednom smě­ ru. ­ Úhel mezi hlavou a krkem myosinu se během kontrakce mění. V počá­ 0 teční fázi se hlava myosinu naváže pod úhlem 90 , v dalším průběhu 0 se v krku ohýbá o 45 . Při svalové relaxaci je úhel mezi hlavami a a aktinovými vlákny tupý. ­ Jakmile se z aktinomyosinového komlexu uvolní ADP, dochází ke sta­ bilizaci se vznikem rigorového komplexu. ­ K oddělení aktinu a myosinu dochází až po opětovném navázání ATP na hlavu myosinu. ­ Všechny myofibrily svalového vlákna se kontrahují současně a naráz. Obr. 9: Schema vazby aktinu s myosinem a vznik aktomyosinu I­ myosinová filamenta, II­ molekula myosinu, III­ aktinová fi­ lamenta, IV­ interakce mezi myosinovým a aktinovým filamentem. 1­ těžký myosin(meromyosin), 2­ místa ohybu, 3­ lehký myosin, 4­ G – aktin, 5­ tropomyosin, 6­ troponinový komplex, 7­ vazné místo. a­ vazné místo blokované troponinovým komplexem 2+ b­ Ca zprostředkuje vazbu hlav myosinu s aktinem c­ štěpením ATP na ADP a fosfát (Pi) se získává energie pro pohyb Na základě tohoto mechanismu si můžeme vysvětlit posmrtnou svalovou ztluhlost ­ rigor mortis, která vzniká vyčerpáním zásob ATP a uvol­ 2+ něním Ca ze sarkoplasmatického retikula, které nastává za několik hodin po ukončení dodávky kyslíku. Kontrakce myofibrily, která je výsledkem aktinové a myosinové interakce bývá vysvětlována popularní formou na tomto přirovnání: Vzájemné působení myosinových a aktinových filament během kontrakce můžeme porovnat s pohybem veslice(vlákna myosinu), která se pohybuje činností ve­ sel(hlavy myosinu) opírajících se o vodu(aktin). Tahem veslařů za ves­ la(energie) se mění jejich úhel k lodi(změna úhlu hlav a krku na konci myo­ sinového vlákna), kterým se uskutečňuje pohyb. Po kontrakci se kalciové ionty vracejí zpět do sarkoplasmatického retikula a nastupuje relaxace svalového vlákna. U kosterních svalů probíhá kontrakce podle zákona ­ vše nebo nic ­ tzn., že se svalové vlákno kontrahuje v maximálně možné míře, anebo zůstává jako relaxo­ vané.
11 3.3 Typy svalových vláken Na první pohled je na svalstvu patrné, že se svaly nebo jejich sku­ piny barevně odlišují. Některé svaly mají tmavě červenou barvu, jiné jsou zase světlejší, bleděčervené. Podle barvy svalů označujeme v praxi červené a bílé maso. Barvu svalů podmiňuje množství svalového barviva, sarkoplasmatického proteinu myoglobinu. Rozdíly mezi červeným a bledým svalstvem nespo­ čívají jen v množství myoglobinu, ale i ve struktuře jednotlivých vláken. Z morfologckých rozdílů zákonitě vyplývá, že svalová vlákna nejsou uniformní a že existují rozdíly nejen v jejich organelovém vybavení, ale především v jejich fyziologii. Pro posouzení svalového vlákna je signifikantní: ­ množství svalového barviva ­ myoglobinu ­ počet myofibril v jednom vláknu ­ poměr myofibril a sarkoplasmy ve svalovém vláknu ­ počet mitochondrií v sarkoplasmě svalového vlákna. Na základě posouzení svalového vlákna podle shora uvedených paramet­ rů rozlišujeme svalová vlákna na červená (typ I), světlá (typ II) a přechodná. Červená vlákna jsou ve srovnání se světlými tenčí, mají méně myofib­ ril, a proto více sarkoplasmy a myoglobinu, který určuje barvu vlák­ na. Hlavní rozdíl ve struktuře spočívá v tom, že červená vlákna ob­ sahují podstatně větší množství mitochondrií než vlákna světlá. Mi­ tochondrie se většinou řadí do sloupců, které jsou uloženy těsně pod sarkolemmou nebo se také nacházejí mezi myofibrilami v centrální části vlákna. V důsledku bohatého zastoupení mitochondrií probíhají v červených vláknech výrazné oxidativní procesy. Vlákna se kontrahují pomaleji, jejich kontrakce je však velmi vydatná. Červená vlákna jsou samo­ zřejmě s ohledem na funkci bohatěji zásobena krevními kapilárami. Jako příklad svalstva s převahou červených vláken slouží dýchací svaly. Světlá(bílá) vlákna jsou tlustší, chudá na myoglobin a mitochondrie. Každé vlákno obsahuje více myofibril a v důsledku toho méně sarko­ plasmy. Světlá svalová vlákna jsou schona rychlé kontrakce, ale poměrně brzo se unaví. Je to způsobeno nižší energetickou rezervou projevující se v menším počtu mitochondrií a nižší hodnotou myoblobinu. Proto jsou oxidativní procesy u tohoto typu vlákna omezeny. Přechodná, intermediární svalová vlákna jsou přechodný typ a před­ stavují přechod mezi světlými a červenými vlákny. Detailnější rozlišení jednotlivých typů svalových vláken umožňují histochemické metody průkazu ATPázy a sukccinátdehydrogenázy na příčných kryostatových řezech svalem. Na základě těchto reakcí můžeme rozlišit svalová vlákna oxidativní, které se dále dělí na rychlá FTO(fast­twitch­oxidative) a pomalá STO(slow­twitch­oxidative) a glykolytická FTG(fast­twitch­
12 glycolytic). Poměrné zastoupení jednotlivých typů vláken ve svalu není konstant­ ní, ale mění se věkem nebo v závislosti na fyzické námaze. 4.0 Funkční a morfologické změny svalového vlákna 4.1 Regenerace svalového vlákna Regenerační kapacita morfologicky i funkčně vysoce diferencovaného svalového vlákna je omezená, přesto v přiměřeném rozsahu poškození možná. Pro regeneraci svalového vlákna musí být splněny dvě základ­ ní podmínky. V prvé řadě limituje regeneraci rozsah defektu, při kterém se nesmí příliš od sebe oddálit oba konce poškozeného vlákna. Druhou podmínkou je, že nesmí být narušena integrita basální membrá­ ny na povrchu svalového vlákna. Při splnění těchto podmínek probíhá regenerace dvěma možnými způso­ by, jako regenerace přímá, kontinuální (per continuum) nebo nepřímá. Regeneraci předchází reparace poškození a tato fáze je pro oba způsoby regenerace společná. Basální membránou pronikají do místa poškození makrofágy a fagocytují zde změněnou, nekrotickou a tím ne­ funkční část svalového vlákna. Asi za 3­4 dny po nekrose začíná regenerace per continuum. Jádra svalových buněk se na neporušených koncích svalového vlákna zvětšu­ jí, řadí se za sebe a migrují do pupenů, které se mezitím vytvořily na obou koncích vlákna. Pupeny tím rostou proti sobě. Jakmile se do­ stanou do kontaktu, začínají se v sarkoplasmě diferencovat myofibri­ ly, které ovlivňují uložení jader. V důsledku toho se centrálně ulo­ žená jádra přemisťují na periferii regenerovaného úseku vlákna. Pro­ ces přímé, postupné regenerace je časově ukončen asi za 2 týdny po poškození svalového vlákna. Při nepřímé regeneraci se do procesu náhrady svalového vlákna zapojují satelitní buňky, které při tomto způsobu regenerace hrají prvořadou roli. V období 3­4 dny po poškození se aktivizují satelit­ ní buňky, jejichž latentní potenciál jako persistujících myoblastů je využíván k repareci svalového vlákna. Satelitní buňky se mitotic­ ky dělí, řadí se v místě poškození a nahradí poškozený úsek nově vy­ tvořenou myotubou. V důsledku myofibrilogeneze jsou jádra zatlačena na periferii vlákna a z myotuby se stává svalové vlákno, které se na obou koncích napojí a nahradí defekt funkčně plnohodnotnou svalovou tkání. Pro zajištění plnohodnodtné funkce regenerovaného úseku sva­ lového vlákna je nezbytná jeho reinervace, která vyžaduje delší do­ bu, než je doba samotné regenerace. Větší defekty kosterního svalstva se uzavírají vazivem a v průběhu hojení se vytvoří vazivová jizva. 4.2 Hypertrofie, atrofie, sarkolýza
13 Obecnou platnost biogenetického zákona, že každá změna funkce způso­ buje současně změnu struktury a naopak lze úspěšně aplikovat i na svalovou tkáň. Kvantitativní morfologické studie svalového vlákna ukázaly, že zvý­ šený výkon a pracovní zatížení vedou ke zvětšení objemu svalových vláken, ke svalové hypertrofii. Při hypertrofii se nezvyšuje ve sva­ lu celkový počet vláken. Zvyšuje se však podíl svalové masy, zvětšu­ je se průměr svalových vláken a stoupá počet myofibril. V souvis­ losti s tím se zvyšuje i množství kapilár na jednotku plochy, stoupá hladina ATP, kreatinfosfátu, glykogenu i glykolytických a později i dýchacích enzymů. Opakem hypertrofie je svalová atrofie, která vzniká na základě sní­ žené aktivity až nečinnosti( atrofia ex inactivitate). Atrofie je reversibilní proces, jakmile přestanou působit příčiny, které ji vy­ volávají, dochází postupně k úpravě do původního stavu. Jednou z hlavních příčin svalové atrofie je poškození svalových nervů. Při atrofii se zmešuje průměr svalových vláken za současného snížení po­ čtu myofibril. Těžší a dlouhodobě trvající stavy atrofie vedou k po­ četnímu snížení svalových vláken, k numerické atrofii. K sarkolýze svalového vlákna dochází po jeho traumatizaci jeho predchozí traumatizaci. Sarkolýza svalového vlákna se objevuje v důsledku jeho traumatiza­ ce. Desintegrovaná tkáň je rozpouštěna přímým účinkem enzymů fagocy­ tujících makrofágů, větší částice jsou internalizovány do jejich cytoplasmy a působením enzymů degradovány. 5.0 Sval jako orgán, orgánová stavba svalu Sval, musculus je morfologicky i funkčně integrovaný orgán, na jehož stavbě se podílí příčně pruhovaná svalová tkáň, intersticiální vazi­ vo, které spojuje svalová vlákna v jednotky vyššího řádu, obaluje povrch svalu a přivádí ke svalovým vláknům cévy a nervy. Počet svalových vláken, které se účastňují na stavbě svalu není ve všech svalech stejný a odpovídá funkčnímu zatížení svalu. Každý sval je totiž samostatným orgánem vykonávajícím specializovanou funkci. Na svalu si všímáme strukturálního uspořádání svalové tkáně, inter­ sticiálního vaziva, průběhu a větvení krevních a lymfatických cév a inervace. Z vnitřního uspořádání svalu vyplývá, že každý sval má masitou a šlašitou část. 5.1 Masitá část svalu 5.1.1 Primární svalový snopec Primární svalový snopec je funkční a konstrukční jednotkou masité části svalu. Obsahuje až 100 svalových vláken, které dohromady spo­ juje jemné vazivo ­ endomysium. Vlákna endomysia navazují na vlákna
14 obsažená v sarkolemě. Spojením několika primárních snopců vznikají jednotky vyššího řádu, sekundární svalové snopce. Obr. 10: Trojrozměrné schema primárního svalového snopce (na příčném i podélném řezu). 1­ perimysium internum, 2­ endomysium, 3­ místa, kde pře ­ chází perimysium internum v endomysium,4­ jádro, 5­ myofi brily na podélném řezu, 6­ satelitní buňka, 7­ krevní ka piláry, v luminu je patrný erytrocyt, 8­ nemyelinicovaná nervová vlákana, 9­ nerv s myelinovou pochvou, 10­ neuro ­ muskulární vřeténko A­ anisotropní úsek, I­ isotropní úsek, Z­ proužek 5.1.2 Intersticiální vazivo svalu Povrch masité části svalu kryje pevná kolagenní vazivová blána obsa­ hující i elastická vlákna označovan perimysium externum nebo epimy­ sium. Povrchový vazivový obal tvoří vazivové pouzdro každého svalu. Od tohoto pouzdra odstupují dovnitř svalu svalové přepážky, perimy­ sium internum, které rozdělují sval na větší svalové snopce patrné pouhým okem na příčném řezu svalem. Ve vazivových přepážkách probí­ hají ke svalovým vláknům krevní, lymfatické cévy a nervy. Z perimysium internum pronikají do svalu další tenčí vazivové pře­ pážky, které rozdělují sval na několik sekundárních svalových snop­ ců. Sekundární snopce obsahují větší počet primárních svalových snopců oddělených od sebe tenčími vazivovými septy. Endomysium, perimysium internum a perimysium externum představují intersticiální vazivo svalu, které spojuje svalová vlákna ve větší funkční jednotky ­ svalové snopce. Výsledkem spojování svalových vláken v primární a sekundární svalové snopce je svalové bříško. Intersticiální vazivo má kromě spojovací funkce i funkci podpůrnou. Je nositelem cév a nervů, které se prostřednistvím vazivových sept dostávají až ke svalovým vláknům. Intersticiální vazivo má proto vý­ znam při výživě svalu. 5.1.3 Tuková tkáň ve svalu Lipidy se ve svalu objevují jako cytoplasmatické inkluze( paraplas­ matické substance )v podobě tukových kapének v sarkoplasmě svalového vlákna. Ve druhém případě se stávají obsahem tukových vakuol univa­ kuolárních tukových buněk(adipocyty, lipocyty), jejichž soubory tvo­ ří tukovou tkáň. Tuková buňka je 25­100 µm velká, má převážně sférický tvar s jedi­ nou, velkou tukovou kapkou v cytoplasmě. Jadro a buněčné organely jsou v důsledku toho zatlačeny na periferii. Tuková tkáň je bohatě krvena, krevní kapiláry opřádají tukové buňky. Tento obraz ukazuje na intensivní metabolickou aktivitu mezi buňkami a krví. Střádání tuku a jeho uvolňování je výsledkem energetické potřeby, neboť tuko­ vá depozita slouží jako významný energetický zásobník, který je podle potřeby aktivován.
15 Výskyt tukových buněk, ve vazivu bývá velmi nepravidelný a s tím souvisí i rozložení tukové tkáně v těle. Tuk se ukládá v největší míře v podkožní vazivové tkáni na predilekčních místech, kde tvoří zřetelná tuková tělesa, v mezifasciálním prostoru, kolem některých orgánů a v menší míře zasahuje do orgánové struktuální výstavby. V případě kosterních svalů se jen nepatrné množství tukové tkáně ukládá do svalů a stává se jejich stavební součástí jako vnitrosva­ lový, intramuskulární tuk. Tuk uložený v endomysiu mezi svalovými vlákny je velmi žádaný a způsobuje mramorování masa. Tuková tkáň se ukládá i mezi vyšší stavební jednotky, mezi sekundární svalové snoce a nachází se také pod hlubokou povázkou na povrchu svalu. 5.1.4 Cévy a inervace svalu Krevní, lymfatické cévy a nervy vstupují do svalu v místě svalové branky, hilus muscularis. Většina svalů má jedinou svalovou branku, existují i svaly s větším počtem. Jako příklad může sloužit dvojhla­ vý pažní sval, do něhož vstupují cévy a nervy dvěmi brankami. Cévy probíhají a větví se v perimysium internum a jejich větve smě­ řují vždy kolmo k podélně orientovaným svalovým vláknům. Prekapilár­ ní arterioly se v primárních svalových snopcích větví na kapiláry, které již probíhají paralelně se svalovými vlákny. Každé svalové vlákno doprovázejí 3­4 krevní kapiláry zajišťující jeho výživu. Vzhledem k intenzivní látková výměně jsou svaly bohatě zásobeny kr­ ví. Kapilarizace svalové tkáně je tak intenzivní, že na příčném řezu 2 svalem připadá na lmm plochy 1000 ­ 2000 krevních kapilár. Lymfatické kapiláry nejsou ve svalu zastoupeny v takovém počtu jako kapiláry krevní. Stejně jako krevní kapiláry probíhají paralelně se svalovými vlákny. Inervace svalu se rozděluje na motorickou a sensitivní (sensorickou) inervaci. Hlavové a spinální nervy vydávají svalové větve, které vstupují do svalu společně s cévami svalovou brankou. Rozvětvují se v perimysium internum a ke každému svalovému vláknu přichází nejméně jedno moto­ rické(eferentní) nervové vlákno, které se zakončuje motorickou plo­ ténkou. Motorická inervace předává podnět svalovému vláknu ke kon­ trakci. Naopak několik svalových vláken, zpravidla 2­4, v některých přípa­ dech i větší počet, obtáčí sensitivní(aferentní,sensorické) nervové vlákno v podobě neurosvalového vřeténka, které informuje o svalovém napětí. Neuromuskulární vřeténko je útvar 1­5 mm dlouhý, 0,1 mm široký s vlastním vazivovým obalem. Funguje jako svalový proprioreceptor, který společně s motorickou inervací svalových vláken ovládá a áhá udržuje stálost svalového napětí(svalový tonus). 5.2 Šlašitá část svalu Šlacha, tendo je nedílnou součástí svalu. Navazuje na obou koncích
16 na masitou část svalu, tzn. v místě odstupu i úponu svalu. V druhém případě se šlacha vkládá do masité části svalu: ­ v podobě několika šlašitých pruhů, intersectiones tendineae, které přerušují průběh svalových vláken a rozdělují sval na několik částí. Tímto způsobem jsou uspořádány některé dlouhé svaly, které jsou značně namáhané, a proto je jejich masitá část intramuskulárními šlachami segmentována na menší celky. Segmenty neodpovídají původní vývojové segmentaci, ale vznikají na základě mechanických podnětů. Jako příklad lze uvést přímý břišní sval nebo krční polotrnový sval. ­ nebo jako vsunuté šlachy, které rozdělují masité části svalů na dvě nebo více svalových bříšek. Vsunuté šlachy představují často hranici mezi různými vývojovými základy svalů. Jako příklad může sloužit m. digastricus, dvojbříškový sval, který vzniká jak ze zá­ kladů prvního (rostrální bříško), tak i druhého(kaudální bříško) ža­ berního oblouku. Provazcovité vazivo šlach je složeno z jednotlivých kolagenních vlá­ ken spojených do primárních a sekundárních šlachových snopců. V pri­ márním snopci spojuje vlákna jemné vazivo endotendineum, na povrchu snopců se nachází peritendineum a povrch šlachy povléká epitendine­ um. Přechod masité části ve šlachu určuje svalověšlašité spojení, junctio myotendinea. V tomto spojení se na konci svalového vlákna vytvoří hluboké, rourovité invaginace sarkolemy, do kterých se za­ souvají a fixují kolagenní vlákna šlachy. Přímé spojení, ve kterém by navazovala svalová vlákna na fibrózní vlákna šlachy nebylo ani na elektronověmikroskopické úrovni prokázáno. Obr.11: Spojení svlového vlákna s vlákna šlachy v místě svalově šlašitého spojení. 1­ Kolagenní vlákna šlachy, 2­ část povrchově probíhají cích vláken, 3­ hluboké invaginace sarkolemy s kolagenními vlákny šlachy, 4­ plasmalema, 5­ sarkolema Na opačném konci se šlacha spojuje Sharpeyovými vlákny s okosticí, část vláken proniká hlouběji až kosti. V některých případech se zdá, jakoby sval odstupoval masitě od okostice. I zde se mezi masi­ tou část svalu a okostici vkládájí velmi krátká kolagenní vlákna, která pronikají do periostu a zprostředkují spojení svalu s okosti­ cí. Šlachy svalů jsou odolné proti tahu, méně již na tlak. Šlacha je pevné uspořádané provazcovité vazivo, jejíž kolagenní vlákna přechá­ zejí jako vlákna Sharpeyova do okostice, některá z nich pronikají hlouběji až do kostní tkáně, kde jsou v základní mineralizované hmo­ tě kosti fixována. Spojení šlachy s kostí je velmi pevné. V důsledku toho dochází k po­ ranění svalu (natažení nebo natržení) většinou v masité části nebo především v místě přechodu ve šlachu. Vyvléknutí šlachy z kosti po­ zorujeme jen ojediněle a poměrně vzácně, a to jen za patologických podmínek při poruchách minerálního metabolismu, kdy na základě nedo­
17 statečné mineralizace zřídne a změkne kostní tkáň a tím se poruší pevnost spojení se šlachou. Šlachy jsou bílé nebo nažloutlé barvy a mají většinou kruhový nebo oválný průřez. Šlachy plochých svalů jsou rozprostřené do plochy a označujeme je jako aponeurózy. Příkladem mohou být aponeurózy břiš­ ních svalů, které se jako vazivové plotny spojují s druhostrannými v bíle čáře, linea alba. 5.3 Obecný popis svalů 5.3.1 Zevní tvar svalu Svaly spojují jednotlivé kosti skeletu, které fixují nebo jimi pohy­ bují. Proto začátek svalu je na jedné kosti, upon svalu na druhé kosti. Z uvedeného je zřejmé, že každý sval ma začátek nebo také odstup, origo, který předstvuje pevný bod, punctum fixum a na druhé straně je úpon svalu neboli insertio, který z hlediska funkce před­ stavuje pohyblivý bod, punctum mobile. Vyjímečně se šlachy svalů upínají do povázek, fibrózní vrstvy kloubního pouzdra, zevního peri­ mysia jiných svalů nebo tvoří součást stěny tělních dutin. Svaly, které ztratily kontakt se skeletem vrůstají do povrchové po­ vázky a pohybují kůží(kožní svaly). Sval má jako orgán své části. Rozdělujeme je na odstupovou hlavu svalu, caput musculi, střední část označovanou jako svalové bříško, venter musculi a úponovou část svalu, kterou označujeme jako cíp ne­ bo ocas svalu, cauda musculi. 5.3.2 Klasifikace svalů Z anatomického hlediska klasifikujeme svaly podle těchto kriterií: 1. Podle počtu odstupů(hlav) nebo úponů(cípů) dělíme svaly na jedno­ duché a složité. Jednoduché svaly mají jediný odstup i úpon. Složité svaly mívají ví­ ce odstupových hlav jako např. sval dvojhlavý, trojhlavý a čtyřhla­ vý. Naopak svaly s více úponovými šlachami, které svými úpony ovlá­ dají více kostí označujeme jako svaly společné. 2. Podle tvaru klasifikujeme svaly na dlouhé, krátké, ploché, trojú­ helníkovité, čtyřhranné, dvojbříškové, příčné nebo kruhové. 3. Podle funkce se svaly dělí na natahovače, ohybače, odtahovače, přitahovače, otáčeče, rozšiřovače, napínače, schylovače, zvedače, zatahovače, svěrače. 4. Podle místa úponu dělíme příčně pruhované svaly na svaly kožní a kosterní neboli skeletové.
18 Svaly pohybující kůží jsou kožní svaly vrostlé do povrchové povázky, které se upínají do kůže. Svaly s úponem na kloubní pozdro zabraňují jeho uskřinutí a proto nesou označení kloubní svaly. 5. Podle působení svalů v rámci funkčních skupin dělíme označujeme svaly se souhlasnou funkcí jako synergisty, při nesouhlasném působe­ ní svalů nebo svalových skupin jako nesouhlasné nebo antagonistické svaly. 6. Podle zpeřenosti, která vyjadřuje vzájemný vztah šlachy a svalo­ vých vláken v masité části svalu. a/ U lichozpeřených resp. polozpeřených svalů(m. unipennatus) pře­ cházejí svalová vlákna masité části přímo nebo šikmo ve šlachub. b/ V případě sudozpeřeného svalu(m. bipennatus) vrůstá šlacha do masité části svalu a jednotlivá vlákna se se na ni pod ostrým úhlem upínají. Vějířovitý sval je sudospeřený sval rozprostřený do plochy. c/ U mnohozpeřených svalů (m. multipennatus) vrůstá větší počet šlašitých pruhů do masité části svalu. Svalová vlákna se na ně upí­ nají v několika směrech. Příkladem jsou některé svalové skupiny kon­ četin. Svaly se seskupují do svalových skupin. Kolem kloubu se funkční sva­ lové skupiny řadí tak, že pro každkou rovinu pohybů jsou vždy dvě skupiny svalů. První z nich působí jedním směrem (protagonisté), druhá zase v opačném směru (antagonisté). Při statickém působení svalů na kostru jsou v určitém stavu vyváženosti a udržují svalové napětí. Při dynamickém působení ovládají klouby ve smyslu flexe, ex­ tense, abdukce, addukce, případně rotace. Jestliže několik svalů pů­ sobí souhlasně, označujeme je jako synergisty. Velikost svalové síly, kterou sval působí části skeletu, je přímo závislá na počtu svalových vláken schopných kontrakce. Maxima kon­ trakce je dosaženo tehdy, jestliže jsou zapojena všechna vlákna svalu. Chceme­li stanovit kontrakční sílu svalu, musíme určit celko­ vý počet jeho vláken. To nám poskytuje fyziologický průřez svalu, který získáme příčným řezem svalového bříška. V případě svalu s rov­ noběžným průběhem vláken, se fyziologický průřez rovná průřezu ana­ tomickému. Poněkud obtížnější je stanovení obou průřezů u zpeřených svalů a to vzhledem k tomu, že fyziologický průřez neodpovídá anatomickému prů­ řezu. Čím větší je svalová zpeřenost, tím je větší i jeho fyziolo­ gický průřez, který u mnohozpeřených svalů několikanásobně převyšuje jejich anatomický průřez. Kdyby nebylo zpeřenosti svalů, musely by svaly, při docílení stejné svalové síly, mít daleko větší průměr než mají ve skutečnosti. 6.0 Pomocná svalová zařízení (ústrojí) Pomocná svalová zařízení jsou funkčně specializovaná ústrojí, která jsou nezbytná pro činnost svalů. Přestože se přímo nezúčastňují sva­ lové kontrakce, nemůže bez nich svalstvo optimálně fungovat a zajiš­
19 ťovat základní funkci ­ pohyb. Mezi pomocná svalová zařízení řadíme povázky(fasciae), synoviální útvary, které tvoří synoviální váčky(bursae synoviales) a synoviální šlachové pochvy ( vaginae synoviales), a sesamské kosti(ossa sesamo­ idea). 6.1 Povázka, fascia Povázky jsou vazivové blány z kolagenního a elestického vaziva, které obalují svaly, udržují je ve stálé topografické poloze a v ně­ kterých případech slouží k jejich odstupu nebo úponu. Dělí se na po­ vrchovou a hlubokou povázku. Povrchová povázka, fascia superficialis obaluje souvisle jednotlivé části těla a podle toho je také označována jako povázka hlavy, krku, trupu, ocasu a končetin. Na hlavě a trupu do ní vrůstají kožní sva­ ly( mm. cutanei), které ztratily spojení s kostrou, upínají se do kůže a pohybují kůží. Na povrchovou povázku se prostřednictvím pod­ kožního vaziva připojuje kůže. Pod povrchovou povázkou je hluboká povázka, fascia profunda, kterou od povrchové povázky odděluje interfasciální prostor vyplněný řídkým vazivem umožňujícím vzájemný pohyb obou povázek. Hluboká povázka vysílá mezi jednotlivé svaly mezisvalové přepážky, septa intermuscularia, která se upínají na okostici. Mezi hlubokou povázkou, mezisvalovými přepážkami a okosticí vznikají osteofasciál­ ní prostory vytvářející různě dlouhé a široké kanály, ve kterých se pohybují svaly. Úzké prostory mezi hlubokou povázkou a povrchem sva­ lů vyplňuje řídké vazivo, jehož lamely se po sobě posouvají a usnadňují klouzání svalů v osteofasciálních prostorech. Kromě významu pro vlastní pohyb svalů má fascie i krycí funkci. Me­ zisvalové přepážky tvoří přirozené vazivové bariery mezi svaly, od­ dělují jednotlivé svaly nebo svalové skupiny od sebe, takže v přípa­ dě výskytu lokálního patologického procesu zabraňují jeho rozšíření do okolních oblastí. Z hluboké povázky vznikají především na končetinách samostatné útva­ ry (deriváty), které udržují svaly a jejich šlachy v jejich stálé topografické poloze. Deriváty hluboké povázky jsou poutka (retinacula), která na kloub­ ních plochách poutají šlachy svalů a zabraňují jejich oddálení od skeletu. Dalším derivátem jsou vazivové šlachové pochvy (vaginae tendinum fibrosae), které obklopují šlachy obalené synoviálními šlachovými pochvami. Vytvářejí pevnou oporu pro synoviální šlachové pochvy a udržují šlachy v konstantní poloze. 6.2 Synoviální útvary, Synoviální váček, bursa synovialis synoviální šlachová pochva, vagina synovialis tendinis Synoviální útvary jsou samostatné anatomické útvary, v jejichž
20 strukturálním uspořádání se vyskytuje synoviální membrána. Základem těchto dutých útvarů je dvojvrstevná stěna, jejíž povrchová vrstva je vazivová a vnitřní synoviální. Stěna ohraničuje dutinu vyplněnou synoviální tekutinou. Tekutina, synovie v dutině váčků a šlachových pochev, má tentýž vzhled a vlastnosti jako kloubní tekutina. Synoviální váčky patří mezi pomocná svalová ústrojí, která se v prů­ běhu vývoje diferencují jako mechanická zažízení podkládající šla­ chy, svaly, vazy, povázky a kůži při jejich přechodu přes tvrdé kostní útvary. Tvar, počet a velikost váčků je rozmanitá. Šlachové pochvy obalují dlouhé šlachy svalů a usnadňují jejich pohyb při přechodu přes natahovačové a ohybačové plochy kloubů. Vyskytují se proto nejvíce na končetinách. 6.3 Šlachové neboli sezamské kosti, ossa sesamoidea Sezamské kosti vznikají ve šlachách nebo ve fibrózní vrstvě kloubní­ ho pouzdra jako důsledek dlouhodobě intenzivně působícího tlaku. V místě mechanického dráždění se vytvoří nejprve chrupavka, která poz­ ději osifikuje. Sezamské kosti, které vznikají jako deriváty fibrózní vrstvy kloub­ ního pouzdra jsou součástmi kloubů, účastní se na pohybu kloubu a proto je jejich kloubní plocha pokrytá chrupavkou. 7.0 Literatura ALNAQEEB,M.A.­ GOLDSPINK,G. Changes in fibre type, number and diameter and aging skeletal muscle. J.Anat. 153, 1987, 31­45. ASHMORE,C.R.­ ADDIS,P.B.­ DOERR,L. Development of the muscle fibres in the fetal pig. J.Animal Sci. 36, 1973, 1088­1093. APPS,D.K.­COHEN,B.B.­STEEL,C.M. Biochemistry, Bailliere Tindall, London, Philadelphia, Sydney, Tokyo, Toronto, 1992, 448 s. BADER,R.: Enzymhistochemische und histometrische Untersuchungen an Skelettmuskeln von von ausgemässen, gesunden Schweinen der deutschen Landrasse. Zbl. Vet. Med. A, 29, 1982, 443­457. ČERNÝ,H.: In: Salomon,F.V.­ Geyer,H.: Atlas der angewandten Anato­ mie der Huastiere. Ferdinad Enke Verlag, Stuttgart, 1997, 265 s. ČERNÝ,H. Anatomie synoviálních útvarů končetin koně, psa, sko­ tu a prasete pro studium a praxi. 1. vydání, Noviko a.s.,
21 Brno, 1999, 135 s. ČERNÝ,H. Veterinární anatomie pro studium a praxi.Noviko, a.s., Brno, 1.vydání, 2002, 528 s. ČERNÝ,H. Veterinární anatomie pro studium a praxi.Noviko, a.s., Brno, 2.vydání, 2004,528 s. ČERNÝ,H. Anatomie domácích ptáků, Metoda spol. s.r.o., Brno, 1. vydání, 2005,448 s. DAVIDSON,L.­SITTMAN,D.B. Biochemistry. 3rd edition, Harval lishing, Philadelphia, Baltimore, HongKong, London, Munich, Sydney, Tokyo, 1994, 584 s. Pub­ DELLLMANN,H.D.­ BROWN,E.M. Textbook of Veterinary Histology. Lea & Febiger, Philadelphia, 3. vydání, 1987, 468 s. EATON,B.L. Tropomyosin binding to F­Actin induced by myosin Science, 192, 1976, 1337­1338. heads. FISCHER,I.­ SALOMON,F.V.­ LENGERKEN,G.­ WICKE,M.­ ZIEGAN,J.: Struk­ turelle Merkmale des Kotelettmuskels von Schweinen bei unterschied­ licher Halothanreaktion. Fleisch, 42, 1988, 216­218. GROUNDS,M.D.: Towards understanding skeletal muscle regenera tion. Path. Res. Pract. 187, 1991, 1­22. HALDIMAN,J.T. Bovine Somite Development and Vertebral blishment. Zbl.Vet.Med.C, Anat. Histol. Embryol., 10, 309. Esta­ 1981, 289­ HARPERś Biochemistry(český překlad) 23. vydání, Appleton & Lange, Publishing division of Prentice­Hall International nc.,East Norwalk, Connecticut, 1993, 872 s. HUXLEY,G.E. The mechanism of muscular contraction. Science, 164, 1969, 1356­1366. KRSTIĆ,R.V. Die Gewebe des Menschen und der Säugetiere. Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York, 1982, 400 s. LEONHARDT,H.: Histologie, Zytologie und Mikroanatomie des Menschen, 8. Auflage, Georg Thieme Verlag, Stuttgart­New York, 1990, 562 s. LIEBICH,H.G. Funktionelle Histologie. Farbatlas und Kurzlehrbuch der mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Schattauer, Stuttgart­New York, 1990, 353 s. MOREL,J.E.­PINSET­HÄRSTRÖM,I. Ultrastructure of the contractile system of striated skeletal muscle and the process of muscu
22 lar contaction. I. Ultrastructure of the myofibril and source of energy. Biomedicine, 22, 1975, 88­96. MOSIMANN,W.­KOHLER,T.: Zytologie, Histologie und mikroskopische Anatomie der Haussäugetiere. Verlag Paul Parey, Berlin­ Ham­ burg, 1990, 342 s. NICKEL,R.­ SCHUMMER,A.­ SEIFERLE,E. Lerhbuch der Anatomie der Haustiere, Band I, 6. Auflage, Bewegungsapparat, Verlag Paul Parey, Berlin­Hamburg, 1992, 626 s. PETROV,J. Über die postnatale Entwicklung der Skelettmuskelzellen beim Schwein. Zbl. Vet. Med.C, 5, 1976, 224­243. SAJONSKI,H.­SMOLLICH,A. Zelle und Gewebe. S.Hirzel Verlag, Leipzig, 1981, 248 s. SALOMON,F.V.­ MICHEL,G.­ GRUSCHWITZ,F. Zur Entwicklung von Fasertypenkomposition und Faserdurchmesser im M. longissimus des Hausschweines (Sus scrofa domesticus). Anat. Anz., Jena, 154, 1983, 69­79. SALOMON,F.V.­ SCHWARK,H.J. Untersuchungen zur Fasertypenzusam­ mensetzung und zum Faserdurchmesser in der Skelettmuskulatur des Damwildes(Dama dama L.). Arch.Tierz.Dummerstorf, 4, 1992, 373­384. SCHNORR,B. Embryologie der Haustiere. Ferdinand Enke Verlag, Stutt­ gart, 1985, 244 s. SCHUMACHER,G.­H. Kompendium una Atlas der Allgemeinen Anatomie mit Zytologie und Histologie, 1. Auflage, Georg Thieme, Leipzig, 1984, 318 s. STEINHAUSER,L. a kol.: Hygiena a technologie masa. Nakladatelství LAST, Brno, 1995, 643 s. RÜSSE,I.­SINOWATZ,F. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere. Paul Parey Verlag, Berlin und Hambrurg, 1991. TOTLAND,G.K.­KYVI,,H. Distribution patterns of muscle fibre types in major muscles of the bull(Bos taurus). Anat. Histol. Embry­ ol. 184, 1991, 441­450. TROJAN,S. a kol. Lékařská fyziologie, 2. přepracované a rozšířené vydání, Grada Publishing, 1996, s 489.
23 24