Zvuk a jeho vlastnosti. Biofyzika slyšení.

Zvuk a jeho vlastnosti. Biofyzika slyšení.
Zvuk a jeho vlastnosti - Biofyzika slyšení
Zvuk
- mechanické kmity pružného prostředí, jejichž kmitočet je v mezích slyšitelnosti
lidského ucha, tj, od 16 do 20 000 Hz
- šíří se pružným prostředím formou vlnění - periodické komprese vzduchu, vody
nebo jiné hmoty (= kmitání kolem rovnovážných poloh, při níž nedochází k
významnému transportu částic)
- v tekutém prostředí (plynném a kapalném) se zvuk šíří formou vlnění podélného longitudinálního
- v pevném prostředí též formou vlnění příčného - transverzálního
Oscilující
zdroj
zvuku
tlaková maxima
tlaková minima
směr šíření
směr šíření
Oscilující
zdroj
zvuku
tlaková maxima
tlaková minima
Rychlost šíření zvuku:
Rychlost šíření zvukové vlny je rychlost, kterou se šíří mechanická vlna prostředím, tj.
zhušťování a zřeďování prostředí a ne rychlost hmotného bodu, který vlnění přenáší ⇒
hovoříme o fázové rychlosti).
C=
K
ρ
K = modul objemové pružnosti prostředí, ρ = hustota prostředí
Guma ≈ 40 m/s, vzduch (20°C) ≈ 341 m/s, voda (20°C) ≈ 1484 m/s, ocel ≈ 5000 m/s).
Zvuk
-jednoduchý (čistý) čistý tón p = p0 sin 2πft
-složený, složené zvuky lze rozdělit na hudební (mají periodický charakter)
a nehudební - hluk, šum (mají neperiodický charakter)
Každý zvuk je charakterizován třemi hlavními znaky: výškou, barvou a silou
Výška je určena kmitočtem
je kódována četností (frekvencí) akčních potenciálů a také místem jejich vzniku na
bazilární membráně
Barva je dána zastoupením harmonických kmitočtů, ve zvukovém spektru
akustický tlak
f1
f2
f3
čas t (s)
Hlas a řeč
Vznik hlasu (řeči) je dán proudem vzduchu hlasovou štěrbinou mezi hlasovými
řasami ("hlasivky"), které se příčně rozechvívají do rezonančních prostorů, tj.
hltanu, nosní a ústní dutiny.
Velká proměnlivost zvuku lidského hlasu je dána značným rozsahem změn síly
vzdušného proudu (hlasitost), napětí hlasových vazů, šířky a tvaru hlasové štěrbiny
(základní tón hlasu) a také velikosti a tvaru rezonančního prostoru (barva zvuku,
formanty).
Když se hlasové řasy účinkem proudu vzduchu rozechvějí, hlasová štěrbina se
pouze jednoduše neotevírá a nezavírá, ale obě hlasové řasy se střídavě chvějí ve
směru vzduchového proudu (přitom při nízkých tónech zůstává hlasová štěrbina déle
zavřená než otevřená (při 100 Hz v poměru 5:1), při vyšších tónech (400 Hz) tento
poměr klesne na 1,4:1; při šeptání zůstává hlasová štěrbina trvale otevřená.
Frekvenční rozsah lidského hlasu je i s formanty od asi 40 až po více něž 2 000
Hz. Vysokofrekvenční složky mají sykavky (S, Z).
Rozsah lidského hlasu (základní tón) činí při řeči přibližně jednu oktávu, při zpěvu
asi dvě oktávy (u zpěváků více než tři oktávy).
Rozsah normální tónové stupnice je dán dvojnásobkem tónové frekvence, který
odpovídá oktávě. 1 oktáva je rozdělena na 12 půltónů, jejichž kmitočet se od sebe
vzájemně liší o faktor 1,0595 (1,059512 = 2).
čistý tón
λ
zákl, tón a harmonické složky
λ
šum
λ?
•u samohlásek (vokály) - čárové akustické spektrum - harmonické frekvence základního tónu
se seskupují do určitých skupin, nazývaných formanty, které jsou pro danou samohlásku
charakteristické
•souhlásky (konsonanty) patří mezi šumy a postrádají periodický charakter, vykazují spojité
akustické spektrum
Síla, přesněji intenzita je dána množstvím akustické energie, která projde za 1s
plochou 1m2 kolmou ke směru šíření vlnění [Jm-2s-1] (= akustický měrný výkon [Wm-2])
Akustický signál určité intenzity vyvolává u člověka sluchový počitek určité
hlasitosti. Hlasitost je tedy subjektivně vnímaná intenzita (od fyzikální intenzity se
může značně lišit - frekvenční závislost citlivosti ucha, lidské ucho je nejcitlivější
pro frekvenční oblast 1-5 kHz)
Pro studium lidského ucha je to nepraktická jednotka, neboť rozsah slyšení je
značný, od 1 x 10-12 Wm-2 po 1 Wm-2, Z tohoto důvodu pro usnadnění je často
intenzita vyjadřována v jednotkách hladin intenzity (dB),
Hladina intenzity (dB) = 10 log
I
I0
hladina intenzity je ve skutečnosti mírou relativní intenzity zvuku - porovnáním s
referenční hodnotou intenzity pro práh slyšení (I0 = 1 x 10-12 Wm-2 pro 1kHz)
Jiná jednotka, která respektuje frekvenční závislost citlivosti sluchového
analyzátoru, je fón (Ph).
Hladina hlasitosti 1 fónu odpovídá hladině intenzity 1 decibelu pro referenční tón
o frekvenci 1 kHz (pro všechny jiné tóny se hladina hlasitosti od hladiny intenzity
liší), 1 Ph je současně nejmenší rozdíl hlasitosti, který lidské ucho dovede rozlišit.
Spojíme-li v grafu prahové intenzity všech slyšitelných frekvencí, dostaneme křivku
sluchového prahu, tzv, nulovou izofónu (izofóny jsou křivky stejné hlasitosti).
Intenzita (hlasitost) je kódována hlavně počtem aktivovaných nervových vláken)
Lokalizace zdroje zvuku
2 aspekty:
(1) určení směru je založeno na rozdílné amplitudě (intenzitě) a fázi
(2) vzdálenost – vyšší frekvence jsou více tlumeny (čím dále tím méně vyšších
frekvencí ve spektru)
Akustická impedance
- akustický vlnový odpor, je pro každou látku charakteristický (jedná se o
charakteristiku prostředí, ne zvukové vlny), rozhoduje o velikosti odrazu akustické
energie při dopadu zvukové vlny na rozhraní prostředí o různých akustických
vlnových odporech
p2
Z=ρc
[kgs -1m-2], [Nsm-3]
koeficient odrazu:
ρ1 c1
ρ2 c2
I=
R=
2Z
(Z 2 − Z1 )2
(Z 2 + Z1 )2
Vztahy mezi hladinami intenzit, intenzitami a tlaky zvukové vlny
Průměrná hladina
intenzity (dB)
Průměrná intenzita
(Wm-2)
Průměrný tlak (Pa)
160
1x104
2000
140
1x102
200
120
1x100
20
100
1x10-2
2
80
1x10-4
0,2
60
1x10-6
0,02
40
1x10-8
0,002
20
1x10-10
0,0002
0
1x10-12
0,00002
Tedy zvuk při hladině 120 dB, který vyvolá pocit bolesti, má průměrnou amplitudu
akustického tlaku 20 Pa, tj. cca 0,02% atm. tlaku, průměrný tlak, který vzniká při
šepotu (20 dB) dokonce tvoří 2/100 000 000 atm. tlaku.
Anatomie a biofyzika slyšení
Lidské ucho představuje jakýsi měnič přeměňující mechanickou energii
(mechanoreceptor) zvuku na energii elektrickou (v nervové vzruchy).
Z anatomického hlediska se lidské ucho skládá ze 3 částí: ucha zevního, středního a vnitřního,
Tlakové
fluktuace
vytvářející
zvukové vlny jsou relativně malé,
proto je potřeba při jejich percepci
určitých
zesilovacích
prvků.
Navíc, vnitřní ucho je vyplněno
tekutinou s relativně vysokou
impedancí a to má za následek,
že značná část energie příchozí
zvukové vlny bude odražena zpět
do okolí.
Střední ucho slouží jako zesilovač akustického tlaku zvukové vlny a ke snížení
rozdílu akustické impedance mezi vzduchem a vnitřním uchem.
Vnější ucho slouží svým trychtýřovitým tvarem ke sběru zvukových vln, a zesiluje
zvukové vlny s frekvencí 3-4 kHz.
Vnější ucho
skládá se z boltce a vnějšího zvukovodu
auricula z hlediska percepce zvuku má jen malý význam, je nepohyblivý, což
omezuje jeho směrovací funkci, hůře slyšitelné jsou zvuky přicházející zezadu
meatus acusticus externus – trubicovitého tvaru, délky cca 30 mm a průměru 6
mm, na jedné straně uzavřený bubínkem
- k rezonanci a tedy k zesílení zvuku v tomto prostředí nastane za podmínek, kdy
frekvence stojaté zvukové vlny bude rovna:
¼λ
fn = (2n-1)
v
4L
uzel
n=1,2,3,…
-za předpokladu že rychlost šíření zvuku ve vzduchu je 340 ms-1, pak základní
rezonanční frekvence pro vnější zvukovod je 2,8 kHz.
Proto také lidské ucho je nejvíce citlivé ke zvukovým vlnám v okolí této frekvence
Bubínek (membrana tympanica) vytváří rozhraní mezi vnějším a vnitřním uchem,
Při dopadu zvukové vlny na něj dojde k jeho rozkmitání, tyto vibrace se dále
přenášejí na malé kůstky vnitřního ucha. Je to tenká membrána vazivové tkáně o
tloušťce cca 0,1 mm a ploše cca 60 mm2. Může dojít k jeho poškození (ruptuře či
perforaci) např. při zvuku vysoké intenzity – nad 160dB.
Střední ucho
-je uloženo v bubínkové vzduchem vyplněné dutině ve skalní kosti
-skládá se z bubínku, 3 sluchových kůstek - kladívka, kovadlinky a třmínku, rukojeť
kladívka je přirostlá k bubínku, třmínek naléhá do oválného okénka o ploše asi 3
mm2. Funkční součástí středního ucha je tzv, Eustachova trubice, která spojuje
středoušní dutinu s nosohltanem a slouží k upravování tlaků na obou stranách
bubínku.
Střední ucho
Ztráta zvukové energie (rozdíl v akustické impedanci na obou stranách) je ve
středoušním systému kompenzována dvěma mechanismy:
(1) převod akustického vlnění z relativně velké plochy bubínku na malou plochu
oválného okénka, který představuje téměř 20-násobné zvýšení tlaku (60:3)
(2) pákový systém středoušních kůstek zvyšuje silový účinek asi 1,3-násobně
(nejúčinněji pro 400 - 4000 Hz)
Celkové zesílení: 1,3 x 60/3
Vnitřní ucho
je multi-komorový systém ve
spánkové kosti
skládá se z několika částí:
hlemýždě cochlea, váčků –
sacculus, utriculus, 3
polokruhovitých kanálků receptory sluchového a
vestibulárního analyzátoru
Sluchová část labyrintu je tvořena spirálově
stočeným, asi 35 mm dlouhým kostěným
kanálkem hlemýžděm (cochlea). Základnu
hlemýždě odděluje od středoušní dutiny
přepážka, ve které jsou uložena nad sebou dvě
okénka, uzavřená jemnými membránami. Na
membránu výše uloženého oválného okénka
(fenestra vestibuli) je přirostlá baze třmínku,
zatímco membrána níže uloženého kulatého
okénka (fenestra cochleae) je volná.
Hlemýžď je po celé své délce rozdělen na dvě části, a to jednak podélným kostním
výběžkem zvaným lamina spiralis a jednak pružnou blánou, která se na tento
výběžek upíná a nazývá se membrána basilaris. Při vrcholu hlemýždě je v bazilární
membráně malý otvor zvaný helikotrema, který spojuje prostor nad bazilární
membránou a pod ní, Oválné okénko ústí do prostoru nad bazilární membránou,
který se nazývá scala vestibuli, kulaté okénko ústí do prostoru pod bazilární
membránou, který se nazývá scala tympani.
Tenká Reissnerova membrána
se vyděluje ze scala vestibuli
samostatnou
část
zvanou
ductus cochlearis nebo scala
media. Scala vestibuli a scala
tympani
jsou
vyplněny
tekutinou zvanou perilymfa,
která má stejné iontové složení
jako mozkomíšní mok, bílkovin
však má dvakrát tolik. Duktus
cochlearis
obsahuje
tzv.
endolymfu,
která
svým
iontovým složením připomíná
intracelulární tekutinu.
perilymfa
scala vestibuli
endolymfa
scala tympany
perilymfa
Vlastní akustický receptorový systém je reprezentován Cortiho orgánem uloženým na
bazilární membráně, obsahuje vláskové buňky, které nasedají na bazilární membránu,
a jsou spojeny s nervovými vlákny (membrána obsahuje mnoho vláken o průměru 1—2
µm a délce 75 µm u oválného okénka po 475 µm u helicotremy).
Mediálně (směrem k lamina
spiralis) jsou v jedné řadě
vnitřní
vláskově
buňky,
periferněji jsou ve třech řadách
zevní
vláskové
buňky.
Specifickým znakem obou typů
receptorových
buněk
jsou
smyslové vlásky – stereocilie
(o
průměru
8-12
µm),
deformace stereocilií tektoriální
membránou, která na ně
naléhá, vede k podráždění
receptorové buňky při pohybu
bazilární membrány v důsledku
šířící se zvukové vlny.
Vibrace třmínku a oválného okénka přemísťují perilymfu ve scala vestibuli.
Vibrace se přes helicotremu přenáší do scala tympani až ke kruhovému okénku,
kde perilymfa zapříčiní jeho vyklenutí.
perilymph
scala vestibuli
scala tympany
perilymph
endolymph
Teorie slyšení
dodnes neexistuje uspokojivě přijatelný model k objasnění mechanismu slyšení –
stanovení intenzity a frekvence zvukové vlny,
Teorie polohy
A) Helmholtzova rezonanční teorie
vlákna v bazilární membráně jsou různě dlouhá, nejkratší v blízkosti oválného
okénka a nejdelší v místě vrcholu. Za předpokladu, že všechny vlákna jsou
napnutá, potom každé vlákno bude mít svoji rezonanční frekvenci úměrnou své
délce (jako u piana nebo harfy), a tedy v závislosti na vibrační frekvenci zvukové
vlny budou rezonovat pouze určitá vlákna.
Nelze však na základě této teorie pro relativně nízký počet těchto vláken vysvětlit
široké frekvenční spektrum slyšení.
B) von Békésyho teorie
Pohyb bazilární membrány
teorie postupující vlny
tlak zvuku přenesený na bazilární
membránu vyvolá její pohyb směrem
k vrcholu,
Amplituda
vibrující
bazilární
membrány je odlišná po celé její
délce a pozice maximální amplitudy je
závislá na frekvenci. Při nízkých
frekvencí (25 Hz), vibruje celá
membrána a její maximální výchylka
se nachází v místě helicotremy, Při
vysokých
frekvencí
(10
kHz),
maximální amplituda bude v blízkosti
oválného okénka,
Báze: (vysoké frekvence) APEX: (nízké frekvence)
B) von Békésyho teorie
Cortiho orgán
•
•
•
Stereocilie vnějších vláskových buněk
jsou zakotveny v tektoriální membráně,
Při jejich vzájemném pohybu dojde k
otevření iontových kanálů – s
následkem depolarizace, následně k
uvolnění glutamátu, který stimuluje
sensorické neurony
Větší míra ohybu -> vyvolá uvolnění
většího množství neurotransmiteru>zvýšení frekvence AP
Sluchové vláskové buňky
•
2 typy vláskových buněk jsou uloženy v
lidském Cortiho orgánu
– Vnitřní (cca 3500) vytváří jednu řadu
buněk podél bazilární membrány =
primární smyslové buňky (spojeny
s 95 % nerv, vláken)
– Vnější (cca 12 000- 20 000) ve třech
řadách podél bazilární membrány –
funkci „zesilovačů“
Vrcholky cilií jsou spojeny pomocí
vláken, při pohybu cilií dojde ke změně
napětí ve vláknech a to způsobí změnu
konformace iontových kanálů pro vstup
Ca+ a K+ do buňky
Vady slyšení a jejich korekce
- významné snížení vnímání některých frekvenčních oblastí, popř. celého rozsahu
Příčiny nedoslýchavosti:
protržení bubínku, léze sluchových kůstek, nebo imobilizace převodního aparátu
(zpravidla hnisavým zánětem středního ucha) – nedoslýchavost převodního typu
(porušeno vedení vzduchem); poškození vláskových buněk (zvýšenou zvukovou
zátěží, ischemií, nebo farmaky které se dostávají do endolymfy (některá antibiotika
(např, aminoglykosidy) – percepční porucha sluchu (kromě zvýšení sluchového
prahu, je často porušena i diskriminace různých tónů (frekvence)
Funkce sluchu se zjišťují pomocí audiometru
normální audiogram
dB
nedoslýchavost převodního typu
60
60
40
40
dB
20
vzdušné vedení
0
-20
kostní vedení
60
250 1000 4000
Hz
vzdušné vedení
20
0
-20
kostní vedení
60
250 1000 4000
Hz
percepční porucha sluchu
– postihuje stejnoměrně vzdušné i kostní vedení
60
dB
40
vzdušné vedení
20
kostní vedení
0
-20
60
250 1000 4000
Hz
Tinitus (pocit šelestu) vzniká při neadekvátní depolarizaci vnitřních vláskových
buněk, či neuronů sluchové dráhy
- ztuhnutí bazilární membrány s narušením mikromechaniky přispívá nejspíše ke
stařecké nedoslýchavosti
- zhoršená sekrece endolymfy, popř, její resorpce, zvýšená permeabilita do
okolních prostorů (míst perilymfy, m, Meniér)
Kochleární implantáty
Do jisté míry nahrazují nefunkční vláskové buňky v hlemýždi.
Principem je dráždění sluchového nervu elektrickým proudem. Vyvolá-li se ve
sluchovém nervu drážděním elektrickým proudem akční potenciál, může být vnímán jako
zvuk.
Kochleární implantát se skládá:
•z implantabilní části (elektronika a elektrodové pole, jsou implantovány pod kůží za
uchem)
•z vnější části (tzv. řečový procesor), mění zvuk na signál pro stimulační elektrody
Podmínka:
•sluchová dráha od hlemýždě musí být funkční, včetně sluchového centra v mozku
•elektroda je umístěna ve vodivé kapalině
•využívá se zavedení elektrod do scala tympani (možné je i zavedení i do vyšších etáží
sluchové dráhy)
•Počet vláken sluchového nervu je cca 30-50 tisíc, počet elektrod je cca 22. Odtud vyplývá, že
slyšení s implantátem nemůže dosáhnout kvality normálního slyšení.)
M mikrofon, SP řečový procesor, EC
vysílací cívka, RC přijímací cívka, D
demodulátor, SE elektrodový systém