Rostlinná fotosyntéza - Gymnázium a SOŠPg Čáslav

Rostlinná fotosyntéza - Gymnázium a SOŠPg Čáslav

Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248
Moderní biologie
reg. č.: CZ.1.07/1.1.32/02.0048
TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY
Učební text OB04
ROSTLINNÁ FOTOSYNTÉZA
Učební text pro čtyřletá gymnázia a vyšší ročníky
osmiletých gymnázií
Zhotovil: Mgr. Tomáš Hasík
G a SOŠPg Čáslav
Rostlinná fotosyntéza
Rostlinná fotosyntéza je základní anabolický proces zabezpečující život na Zemi
v jeho současné podobě. Její podstatou je přeměna jednoduchých anorganických látek CO2 a
H2O na složitý, energeticky bohatý cukr – hexózu (nejčastěji glukózu či fruktózu).
Nezbytným předpokladem průběhu fotosyntézy je přítomnost soustavy fotosyntetických
pigmentů (u rostlin lokalizovaných na tylakoidní membráně chloroplastů) a světla
odpovídající vlnové délky.
Rostlinná fotosyntéza má dvě etapy – světelnou (= primární = fotochemickou), která
probíhá v tylakoidech a temnostní (= sekundární = syntetickou), která probíhá v
chloroplastovém stromatu.
V rámci světelné fáze dochází k:
-
zachycení fotonů světla fotosyntetickými pigmenty v tzv. fotosystémech
Existují dva fotosystémy:
Fotosystém I. – lapač fotonů tvořený systémem bílkovin a soustavou stovek
molekul různých fotosyntetických pigmentů zakončený účinnou molekulou chlorofylu
a, schopnou excitace. Maximální vlnová délka světla, jež může molekulu excitovat, je
700 nm, proto se označuje jako P 700. Ostatní fotosyntetické pigmenty slouží
k nasměrování fotonů k této účinné molekule.
Fotosystém II. – lapač fotonů tvořený systémem bílkovin a soustavou stovek
molekul různých fotosyntetických pigmentů zakončený účinnou molekulou chlorofylu
a, schopnou excitace. Maximální vlnová délka světla, jež může molekulu excitovat, je
680 nm, proto se označuje jako P 680.
Jednotlivé pigmenty jsou v závislosti na struktuře svých molekul určeny
k příjmu světla určité vlnové délky. Proto je pro rostlinu kombinace více pigmentů
výhodná. Nám jevící se barva fotosyntetických pigmentů je doplňkovou barvou
k barvě pohlcené části světelného spektra. Jelikož v rostlině převažující barviva –
chlorofyly – absorbují hlavně světlo červenou (620 – 680 nm) a modrou (420 – 490
nm) část světelného spektra, zatímco odráží část zelenou, jeví se nám rostlinné orgány
obsahující chlorofyl jako zelené.
-
fotolýze vody (tzv. Hillova reakce), při níž se uvolňuje do okolí kyslík, coby odpadní
látka
H2O  2H+ + 2e- + ½ O2
-
tvorbě ATP cyklickou či necyklickou fotofosforylací spojenou s cyklickým či
necyklickým transportem elektronů soustavami přenašečů na membráně tylakoidu.
Podstatou fotofosforylace je čerpání vodíkových protonů přes membránu tylakoidu do
jeho vnitřního prostoru. K čerpání je využito energie uvolňované při cestě elektronů
přes přenašeče. Na jedné straně membrány tak vzniká nadbytek protonů vodíku.
Vzniklý koncentrační gradient nutí vodíkové protony k samovolnému návratu.
Membrána je však propouští jen k tomu určených místech opatřených ATP–ázou. Při
průchodu vodíkových protonů zpět se jejich energie využívá k tvorbě ATP.
-
tvorbě NADPH+H+ coby komplexu přenášejícího vodík do temnostní fáze
Zachycený foton je přes soustavu specifických barviv fotosystému II veden až
k účinné molekule chlorofylu P680, kterou přivede do excitovaného (energeticky bohatého)
stavu. Excitovaná molekula následně vydá vlastní elektron soustavě přenašečů a sama přijme
jiný elektron, který se uvolňuje při fotolýze H2O. Tím molekula chlorofylu obnoví svůj
původní stav. Uvolněný elektron je mezitím přenašeči* (u rostlin feofytin a, plastochinon,
cytochrom b, cytochrom f, plastocyanin) veden do fotosystému I. Při přenosu je energie
elektronu využita k tzv. necyklické fotofosforylaci, tj. vzniku ATP.
*
) konkrétní typy přenašečů jsou u různých fotosyntetizujících skupin organismů rozdílné
K obdobnému ději dochází i na fotosystému I. Zachycený foton je přes soustavu
specifických barviv fotosystému I veden až k účinné molekule chlorofylu P700, kterou
přivede do excitovaného stavu. Excitovaná molekula následně vydá elektron, který vykoná
jednu ze dvou možných cest a to na základě momentálních potřeb buňky.
V prvním případě je elektron veden sadou přenašečů (akceptor Z, ferredoxin,
flavoprotein) k příjemci, jímž je NADP+ (=nikotinamidadenindinukleotidfosfát). NADP+ není
jen příjemcem elektronů z chlorofylu P700, ale je zároveň i příjemcem vodíkových protonů
H+ vzniklých fotolýzou H2O. Přijetím elektronů a vodíkových protonů vzniká komplex
NADPH + H+, který vstupuje jako hlavní produkt světelné fáze (spolu s ATP) do temnostní
fáze fotosyntézy. Chlorofylová molekula obnovuje svůj původní stav přijetím elektronu, který
přináší soustava přenašečů z fotosystému II. Děje související s fotosystémem II tedy probíhají
(mj. vznik ATP necyklickou fotofosforylací), do prostředí se uvolňuje kyslík.
V druhém případě dochází k tzv. cyklické fotofosforylaci. Emitovaný elektron se
z ferredoxinu přes dosud neznámé přenašeče + plastochinon, cytochrom b, cytochrom f a
plastocyanin vrací zpět do chlorofylové molekuly P700. Proces je spjat s tvorbou ATP
cyklickou fotofosforylací. V tomto případě NADPH + H+ nevzniká, neprobíhají ani děje
související s fotosystémem II. Kyslík se neuvolňuje.
Temnostní fáze je představována Calvinovým cyklem (tzv. C3 cesta asimilace
CO2):
Calvinův cyklus je univerzální biosyntetická dráha téměř všech fotosyntetizujících
organismů a chemolitotrofů. Metabolickou dráhu, při které dochází k přetváření CO2 na
sacharidy, objasnili v letech 1946 – 1953 Melvin Calvin, James Bassham a Andrew Benson.
Postupovali tak, že rostoucí kultury zelené řasy rodu Chlorella, vystavovali působení
radioaktivně značeného CO2. Poté buňky usmrtili vroucím alkoholem a v suspenzi
identifikovali vytvořené organické látky obsahující značený CO2, včetně jejich vzájemných
poměrů. Calvinův cyklus má několik fází a uplatňuje se při něm mnoho enzymů.
-
Fixace CO2 v organické hmotě
Fixace CO2 spočívá ve spojení molekuly CO2 s pětiuhlíkatým cukerným fosfátem –
ribuloza-1,5-bisfosfátem (tzv. RuBP). Reakce je katalyzována enzymem ribulóza 1,5bisfosfátkarboxylázou (tzv. RubisCO – zřejmě nejrozšířenější bílkovina na Zemi).
Spojením vznikne nestabilní šestiuhlíkatý meziprodukt, který se ihned štěpí na dvě
tříuhlíkaté molekuly 3-fosfoglycerátu (= kyselina 3-fosfoglycerová = PGA).
-
Redukce PGA (3fosfoglycerátu)
V redukční fázi podstupuje PGA (za přísunu ATP přes meziprodukt 1,3bisfosfoglycerát) redukci s NADPH + H+ (produkt primární fáze fotosyntézy) a dává
vzniknout energeticky bohatému glyceraldehyd-3-fosfátu (= 3-fosfoglyceraldehyd =
PGA1). PGA1 dále prodělává přeměnu až na hexózu (glukosu-6-fosfát či fruktózu-6fosfát). Na výrobu jedné molekuly koncové hexózy (tj. té, která z Calvinova cyklu
vstupuje do jiných metabolických drah – např. do syntézy polysacharidů) je třeba
fixovat 6 molekul CO2, neboť většina vyrobeného PGA1 je použita na obnovu RuBP
(viz. schéma).
-
Regenerace RuBP
Regenerace RuBP probíhá jako složitý proces mnoha přeměn cukrů. Na obnovu šesti
molekul RuBP je spotřebováno 10 molekul PGA1.
Schema Calvinova cyklu:
Zdroj:
http://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Calvin_cycle#mediaviewer/File:Calvin_cycle.s
vg CC 3.0