Gnathostomata

10
Paryby - Chondrichthyes
•  Mo!"tí, p!evá#n$ velké formy, K-strategové,
gonochoristé, vnit!ní oplození (pterygopody), etc.
•  Chybí exoskelet a kost, kostra chrupav%itá,
spodní %elist - pouze mandibulare, rostrum
•  plakoidní "upiny, zuby
•  #aberní plátky p!irostlé po celé délce na
#ab.p!epá#kách, typhlosolis, statokonie
•  Nemají plynov& m$ch&! (hydrostat. orgán játra),
ureotelie
Paryby - Chondrichthyes:
•  Chimery - Holocephali 31 spp. 3 fam
• 
• 
• 
• 
hlubokomo!"tí 200-1200 m, benti%tí, a# 2 m
bi%ovit& ocas, k'#e lysá (plak."up. Hlava, pterygopody)
lebka autostylní, hyoidní oblouk dtto 3.-6.
jen 4 #ab. "t$rbiny, kryté dermální kostí , 1 ext. otvor, zuby
nevym$(ují (kompositní %elistní desky), náp. velká hlava,
velké o%i
•  obratle nemají t$la
•  nemají #aludek, typhlosolis, nemají kloaku
•  sex.dimorfismus, oviparní, schránky a# 30 cm
•  P!í"noústí - Elasmobranchii 900 spp. 42 f.
Callorhynchidae
Rhinochimaerida
e
Chimaeridae
10 cm
Chimaera monstrosa
Elasmobranchii - P!í%noústí
•  lebka amfistylní nebo hyostylní, spiraculum,
amficoelní obratle + #ebra
•  #ab. $t%rbiny 5 (6,7): „Pleurotremata ,Hypotremata
•  nemají plyn. m%ch&!, hydrostat.fce - játra (velké u
pelag. - a# 25% váhy t$la, malé u bentick&ch)
•  heterocerkní ploutev, 2 h!b., 2 párové + !itní,
hrudní v$t"í a funk%n$ diff.
•  mechanoreceptory (neuromasty, postr. %ára ),
extrém.sens.radioreceptory: elektrorecepce (10-8
V/cm) - ampul.Lorenzini, chemorecepce (1/10-9)
•  zrak, sv$t.citlivost (tapetum lucidum), u n$kt.
m#urka
Smyslové orgány na hlavě #raloka
(A) rejnoka (B) a chiméry ©:
postranní čára, LA- Lorenziniho
ampule
Elasmobranchii
•  gonochoristé, gonády párové (m: nadvarle + Leydig.
#l.- z p!ední %ásti opistonefros, f: diff. Muellerova ch.
s p!ídatnou a nidimentární #l., + uterus, zpravidla jen
pravé ovarium), oplození vnit!ní, pterygopody
(=mixopterygia, gonopody), epigamní chování
•  max. rodi"ovská investice: vaj. polylecitální , v&voj
dlouh& p!ím&, juv.prekociální, v"echny typy v&#ivy,
mal& po%et juv., ro%ní repr.cyklus
•  sociální chování, diversifikace loveck&ch strategií
•  55% litorál 0-200m, 35% 200-2000m, 2% voln& oceán, 5%
sladké vody, 8 %
Fylogenese
Cestoda
podporuje
hlubokou
divergenci
Batoidea
-  Agnatha
-  Gnathostomata
-  Chondrichtyes
-  Osteognathostomata
-  Actinopterygii
-  Sarcopterygii
Osteognathostomata
•  Monophylum: Actinopterygii+ Sarcopterygii
•  Jícnová v&chlipka (ventr. –plíce, dors. plynov&
m$ch&!)
•  Ztráta interbranchiálních sept
•  Lepidotrichia
•  Endoskelet s peri- a endochondrální osifikací
•  Dermální skelet (extrascapularia – kaud okraj
stropu lebky, praeoperculare +preoperculární kanál –
za%átek postr. %áry, operkulární komplex, gularia,
premaxilare, maxillare, qudratojugale, dentale,
infrraorbitalia, temporalia, frontale, parietale,
parasphenoid, vomer, interclavicula, clavicula,
cleithrum, cleithrum, supracleithrum, posttemporale
Osteichthyes = Osteognathostomata (jméno
akcentující zahrnutí Tetrapoda)
• Endochondrální osifikace endoskeletu
• v&razn& rozvoj a specialisace exoskeletu
• Mal& po%et otolit' (3) v blanitém labyrintu (srv.
otokonia u paryb)
• )aberní p!epá#ky redukovány, spole%ná #aberní
dutina nebo vn$j"í #ábra
• V&chlipky jícnu (plice +/vs. plynov& m$ch&!)
• lepidotrichia
Actinopterygii
V&razn$ moderní
skupina obratlovc':
Teleostei: Cr –Q
Teleostei:
extrémní
kinetisace lebky:
>30 pohybliv&ch
element' + >50
sval'
Mechanika čelistních struktur Teleostei:!
svaly, kosti, zuby a klouby tvoří (překvapivě kinetick")
modulární systém se vzájemně propojen"mi prvky
Pozice zubů a čelistí
Plesiomorfní stav: zuby na mnoha lokacích
orofaryngeálního prostoru
Oncorhynchus
(Salmoniformes)
Kaproun (Amia calva) represents a
‘primitive’ dental system
•  Teeth present in multiple locations
•  Homodont dentition
•  Single row of oral teeth
Faryngeální čelisti a dentice
Muraena (Elopomorpha)
Ostariophysii:
kinetisace viscerocrania,
specialisovan" rozvoj
masivní faryngeální dentice
Specialisovan& rozvoj
faryngeální dentice u více
skupin Teleostei
1478 vs. 576 sp.!!!
-  Cichlidae + Labridae
(suborder Labroidei)
-  obrovská druhová diversita
-  klí%ová inovace: specialisovaná
faryngeální dentice
Teleostei:
Aspekty konstitu%ní r-strategie I:
vají%ko s micropyle – orgán pro
kompetici spermií,
postfertilisa%ní p!estavby
struktury vají%ka
Teleostei:
Saltatorní
ontogenetická
dynamika –
prostor pro
rozvoj
extrémní
adapta%ní
plasticity
Variantní ontogenetické
strategie
Sekvence ontogenetick&ch morf
Chauliodus (zubatka) –
Stomiiformes – dtto Cyclothone
– "t$tinozubka, nejhojn$j"í
obratlovec
Vs.
“p!ím& v&voj”
Specialisované larvární orgány
u histotrofní viviparie
Osteichthyes
!  !"#$%&'(#)*++,"#$%&'()'(*+%,-#
.!"#$%&'(#)#*+,-#
/  -$./+0.",012-3(1'&2&4+567(0)5&#
.'&'(8()'(*+%,9#
/  12%"/"'"#.4(:;0&<9#
!  3+&/%+#.;%(=;>?4,9#
!  42+&+5+0."##
/  .@A+1('1)6B(071AC#6('#"&%5"#"#
D+>E4(F269#
!  ./%0'1&23)%4$&3!"#$$#%&'"()**3!3
5(6&',)%78#'9'0',)%3:9%/%;*<=>?-3
!  -$./%&'(#)*++,7,
G&)0A8()'(*+%,#
/  3'&;6AH&#.I6256E69#
/  35(4;0(A+16#.250*)&%D6<9#
/  J1()+10>K66#
!  L('(A+16#
!  M1'1(A+(76#
$%&'()'(*+%,-#$&02()+10>K66#"#
.35(&4625+5>1A9#
!  &0256)+10>K6*7C#I&A&'6&#A#%'&A+4,#&*+(4(7N#
A%&'(%64(*#
!  O(A7(6;4,#?*)64>#
!  25(&4>#.%46+E4,#4(:;0>9#/#;0*5(+4P#)&+0(#
.)E1;)(8'&;#)'624,5(#;Q25R4,9#)'624,#801%4,#(IS5#
.B*48D4,#A)126&'6A&21#F&I104,25#+1)149#
!  3(1'&2&4+567(0)5&C#T6)4(6#
Actinopterygium
Archipterygium
chiropterygium
!upiny ryb:
Kosmoidní (Sarcopterygii –
zejm.fosilní),
Ganoidní (bichiři, kostlíni…)
Leptoidní – kostěnné
(Teleostei): cykloidní,
ktenoidní: annuli, circuli
!upiny basálních
Osteichthyes
GANOIDNÍ
Ganiod
(vitreodentin) /
dentin/lemel.kost
(isopedin)
KOSMOIDNÍ
(Sarcopterygii)
!upiny basálních skupin Osteichthyes
-  Agnatha
-  Gnathostomata
-  Chondrichtyes
-  Osteognathostomata
-  Actinopterygii
-  Sarcopterygii
• U2H46A+6&C#
3(1'&2&4+5(7(0)5&#
– V&H71061#)(;6%4R#
@%6>+/'%3(#%<=>&%+3
• U2H46A+6&C##3(1'&2&4+5(7(0)5&#
– V&H71061#)(;6%4R#@%6>+/'%3(#%<=>&%+3
Objevena 1938 na trhu v J.Africe (srv.
nákres M. Latimerrové)
1939 JLB Smith: popis a identifikace Coelacantha Aggasiz 1839 (devonská
fosilní skupina s vice ne# 120 spp.)
Dalsi kus a# 1952 - Komorske ostrovy,
dnes pres 200 ex. - stala populace, v
hloubce 200-400 m
1998 - nalez u Sulawesi (L.menadonensis)
Chorda
neredukována,
chybí t$la
obratl'
Plicní vak vypln$n
tukem
Polylecitální vejce a
viviparie
A)60&2*'*7C#2(4*A#&0+106(A*AC#+>)5'(A('6A#
Rostrální orgán
elektrorecepce?,
Zv$t"ené vzájemn$
isolované nosní
dutiny
Intrakraniální
kloub, chybí
choany
Uniseriální
archipterigium
Lebka latimerie: masivní rozvoj dermatokrania, specifická úprava
%elistí, intrakraniální kloub ovládan& basikraniálními svaly
(synergicky s uzaviráním %elistí), zv$t"ena okcipitální oblast
Obratle: bez pleurocenter, chorda neza"krcena
Fosilní Latimeria
(Madagascar, 250 Mil.let)
Novorozená Latimeria se
zloutkovym vackem
T%(=;>?4,#"#T6)4(6#
!  ;Q25R4,#F&I104,#W#)'624,C#XN)R0#+1)N#(I'N#"#
)'624,#+1)4>C#4(%S#)'624,#F,'>#;(#A0;21C#%#
)E1;A,46#&#8(7(E1#)E1)RF8&C#+1'1421)5N#;Y(#
U7)5NC#&*+(A+>'61C#'&0%>#A#81EN#FRI0&76C#A)12N#
7(;6Z8&21#'1I8>C#01;N#:*I[C#7&=,#8'(&8*C#
8(A7(6;4,#?*)64>C#;6B>21084,#)'(*+1%C#
1AH%&21#%1#A250R421##
!  A+$(+/%)$0=,3;$/,)+/'#U*#
!  @+9'0$,'/+&39%/%0$4%#U7#
!  B/$)$9)+/=,3%&&+()+&,#W#\#A))N#UB#
Neoceratodus (AU 1
sp):
Nepárová plíce, pln$
funk%ní #ábra – 4 páry
primitivní znaky shodné
s devonsk&mi
Lepidosiren (S Am 1 sp.),
Protopterus (Af 4 spp. )
Párové plíce, redukovaná
resp. zaniklá #ábra (3 páry)
Lepidosiren paradoxa
Ceratodiformes - Jednoplicní
•  Jedin& plicní vak (prav&) – plicní d&chání
dopl(kové,
•  4 páry pln$ funk%ních #aber
•  Pln$ vyvinuté ploutve, vodní #ivot
•  Ale schopnost estivace ve vyhraban&ch
dutinách
•  Malá vejce, a# 5000 inserována na vegetaci,
larvy bez vn$j"ích #aber, jen embryonáln$, s
cementa%ními #lázami
Neoceratodus
- plicní d&chání dopln$k záberního
Ne
Maxilární zubní desky dosp$lce
vs. jednohroté zuby larvy
Lepidosireniformes
•  Men"í po%et vajec
(polylecitální) – kladeny
do vyhraban&ch nor
•  Larva s vn$j"ími
#ábrami
•  Estivace v období
sucha (m'#e p!e#íti 4
roky)
Dipnoi – specifická stavba dermatokrania – nelze
homologisovat, redukce opercula, autosynstylie – %asná
integrace palatoquadrata do dermatokrania, p!estavba dentice
Dipnoi od
spodního
devonu p!es 250
spp.
•  V&stup na sou": ekologické a
biogeografické souvislosti
•  Rozvoj ú#ivnosti sladkovodního
prost!edí – cévnaté rostliny, %lenovci
Svrchní devon
-!í%ní ulo#eniny: nejstar"í Tetrapoda
karbon
c=karbonské pralesy
Lepospondyli (trojuh), Labyrintodonta
(te%ky)
NN%QA+*)#4&#A(*?#
W#@A+1('1)6B(071A#
.]^56)6;6A+6&##ANA+0N9#
/  #A'&;8(%N#T1%"G107C#%46+E4,#
25(&4>C#*46A106R'4,#
&0256)+10>K6*7C#'()&+8N#)RA7(#
=&8(#80>+('1I26C#'&I>064+(;(4+4,#
250*)#
!  @A+1('1)6B(071A3
C=,)+&$9)+/$&33##
!  G14;10625+5>;&##
.B%&0+/'(#)#*,D3.'E)%<'E-#
!  M1+0&)(;&#3
P!echod na sou": konstruk%ní
a organisa%ní p!edpoklady
•  D&chání
•  Pohyb: jiné nároky konstruk%ní
morfologie
•  Vylu%ování (sole, voda): kondensovaná
ledvina
•  Rozmno#ování
•  Posuny v signifikanci smyslov&ch
podn$t'
•  Pevn& axiální skelet + dorsální nosné
ligamenty + epaxiální svalovina
•  Kon%etiny s pevn&mi pletenci a klouby –
jednotná nosná osa
•  Ichthyostega stensioei
•  Svrchní devon, Gronsko
375 Ma
•  Acanthostega gunnari
Panderichthys
rhombolepis
(Litva)
Tiktaalik (N Am arktida)
•  “Crossopterygii” : Rhipidistia/ Osteolepiformes
(Eustenopteron aj.)
•  Ichtyostega U-Dev. 360 My
•  “krytolebci (Stegocephalia)” Ca2-Pe:
Anthracosauria, Lepospondyli, Temnospondyli
•  Lissamphibia - Tr a# recentní Amphibia
•  Fosilní záznam tak!ka spojit&… ale “Romer'v
hiát” (25 mil let)
•  Eryops
megacephalus
•  Temnospondyli
•  CA-Pe 300 Ma
•  Pederpes (2002: spodní Karbon, 350
Ma) - nejstar"í skute%n$ terestrick&
Tetrapod
•  Labyrintodontní zuby s plicidentinem apomorfie Rhipidistia a basálních Tetrapoda
Velké
labyryntodontní
zuby
• 
†"Ichthyostegalia"
†TEMNOSPONDYLI
• 
• 
– 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
†Colosteoidea
Tetrapoda
†Edopoidea
†Euskelia
†Limnarchia
†Dvinosauria Yates & Warren, 2000
†Archegosauroidea (Meyer, 1857) Lydekker, 1885
†Stereospondyli Fraas, 1889 sensu Yates & Warren, 2000
†Mastodonsauroidea Lydekker, 1885b sensu Damiani, 2001 [Capitosauria Yates & Warren, 2000]
†Trematosauria Yates & Warren
†LEPOSPONDYLI
†Aïstopoda
†Nectridae
†Microsauria [polyphyletic]
†Lysorophia
Lissamphibia (moderní oboj#ivelníci)
Gymnophiona [Apoda] (%ervo!i)
Urodela [Caudata] (ocasatí)
†Allocaudata
Salientia [Anura] (#áby)
†REPTILIOMORPHA
• 
• 
• 
• 
†Chroniosuchia Tatarinov, 1972
†Emblomeri
†Gephyrostegida
†Seymouriamorpha Watson, 1917
†Diadectomorpha
• 
Amniota
•  Synapsida
•  Sauropsida
Tetrapoda
Tetrapoda
– základní apomorfie
•  Ztráta ploutevních paprsk', p!estavba kon%etiny –
chiropodium
•  Vymizení nepárov&ch ploutví
•  Emancipace lebky z axiálního skeletu – vznik kr%ní páte!e a
nepárového t&lního kloubu
•  Uzav!ení #aberních "t$rbin, p!em$na hyomandibulare na
sluchovou k'stku (columella)
•  Emancipace pletence hrudní kon%etiny od lebky: dermální
kosti (clavicula, cleithrum, coracoid) + enchondrální (scapula)
•  Vznik sterna a #eber
•  Plíce s pr'du"nicí, p!estavba srdce a oblouk' aorty
•  Jazyk se #laznat&m polem
Tetrapoda
plesiomorfie (apomorfie Sarcopterygii)
• 
• 
• 
• 
• 
Choany
Plicní vaky (ventrální v&chlipka hltanu
Kompaktni autostylní lebka
Labyrintodontní chrup
T$la obratl' s dv$mi osifika%ními centry:
intercentrum a pleurocentrum
•  Osní kostra párov&ch kon%etin s
jedin&m basálním elementem
Amniota
TEMNOSPOND
YLI
Clack a Ahlberg (2006)
Parotosuchus
ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Recentní Amphibia
•  sou" & sladké vody (ad vs. larva).,
•  Chiropterygium: hrudní 4 prsty, pánevní 5
•  k'#e bez "upin, %etné #lázy (slizové, jedové) ,
met.potenciál (d&chání, barvy..)
•  Anamnia: závislost na vodním prost!edí
•  v&voj nep!ím& (larva – metamorfosa: imago –
ad.)
•  larva – vn$j"í #ábra (3 páry)
•  dosp$lci - draví, 1 cm - 1,5 m
•  6805 spp. : Caudata, Gymnophiona, Anura
Recentní Amphibia
•  6805 (APR. 2011)
•  6152 spp. (Apr 21, 2007)
•  6011 5422
#áby- Anura
•  608 558 ocasatí- Caudata (Urodela)
•  188 172 %ervo!i - Gymnophiona
•  od 1985 po%et znám&ch druh'
vzrostl o 40% (#áby!).
Vrchol druhové diversity v tropech (a# 90 spp/ 3km2), %asté
v"ak taxony s mal&mi areály, roz"í!ení vysok&ch taxon'
v$t"inou dosti specifické: Gymnophiona – cirkumtropické,
Caudata – Laurasijské, Anura – specifické pro jednotl.
skupiny
•  Classis AMPHIBIA
•  Subclassis NEOBATRACHI
Superordo BATRACHIA
•  Ordo ANURA
•  Ordo URODELA
–  Superordo GYMNOPHIONA
•  Ordo GYMNOPHIONA
• K'#e: bez integumentu, stratum corneum jednovrstevné
(d&chání), vaskularisace, inervace, #lázy, chromatofory, spec.org.
- mozoly, regener.
*etné chromatofory pod epidermis
•  K'#e oboj#ivelník'
)lázy – slizové, jedové
(antibakterial., antifungi.),
strat.corneum jednovrstevné
(d&chání)
Pedicelátní zuby
Chybí u n"kter#ch
skupin a larev jinak
apomorfie skupiny
povrch dásn$ Korunka dal"í zub
pedicel
•  Kostra
•  Zjednodu!ení , heterotopie a heterochronie
morfogenese kostí a osifikace (SRV: Krytolebci masivní kostra, kompletní kost"né
dermatokranium, monokond., pariet.otvor)
•  Lebka: zjednodu"ení a specialisace
dermatokrania, integrace s persistujícím
chrupav%it&m skeletem, pohyb emancipace hlavy
atlas, epistropheus, kondyly na exooccipitaliích
•  Bikondylní, autostylní, akinetická
•  Lopatkov& pletenec bez kontextu s lebkou,
sternum u #ab, pánev. pletenec, sakrální obratle
•  Specifické p!estavby u #ab, redukce kon%. u
%ervo!', sur&n' a úho!ík'
Pletenec hrudní na ventrální stran$ t$la - srv. mlok
•  D&chání:
•  plicní (nozdry, hrtan, tenkost$nné plíce, u #ab
z!asen& vnit!ní povrch, kompresní respirace polykání vzduchu) ,
•  #aberní (larv. 3 ke!.vn$j., u #ab p!er'stají vn$j"ím
obalem, atrofují, nahr. vnit!ními na #ab. obl.),
•  ko#ní (mloci cf. Plethodontidae)
Cévní s.:
Srdce s conus arteriosus a aortálními
septy, atrium s p!epá#kami (i u larev),
larva - 4 páry #ab. tepen (I-IV),
metamorfosa – redukce resp. funk%ní ,
p!estavba: a.pulmocutaneua / a.carotis /
aorta
Podko#ní lymfatick& systém
Caudata
Larva
vs.
adult
Anura
Larva
vs.
adult
Aortální septum:
arteria
pulmocutanea /
a.carotis / aorta
Atrium
dext. +
ústí sinus
venosus
Atrium sin.
+ ústí
v.pulmona
lis
Ventriculu
s+
a.pulmocu
tanea,
a.cutanea
•  Vylu%ovací: opistonefros, nefrony nekomunikují
s coelomem, hust$ nahlou%eny, ale chybí
Henleyova kli%ka, sek.mo%ovod + Wolf.v.chámovod
•  Rozmno#ování: gonochoristé, gonády s
tukov&mi org., (potenc.hermafrod.) Bidder'v org.
ropuch (nedif.ovarium u samc')
•  vají%ka meso-polylec., rosol.obaly (potrava
larvy), r'zné modifikace
•  oplození vn"j!í (Anura), amplexus, nebo: vnit#ní
- spermatofory, spermatotheca (Caudata) nebo
phallodeum (Gymnophiona)
•  embryo - larva - metamorfosa (thyroidea)
•  larvární org., #ábra, Rusconiho org., diff. Anura /
Caudata
•  neotenie, %etné behaviorální adaptace
Caudata
Anura
Urogenitální soustava
T
T
V
V
R
W
R
W
U
U
V - varle
T - tukové
t$leso
R – ledvina
(opistonefros)
W – Wolf'v
v&vod
U–
mo%.m$ch&!
)áby:
Vn$j"í
oplození amplexus
Reproduk%ní cyklus oboj#ivelník': larva (pulec) metamorfosa
Ocasatí: vnit!ní oplození - spermatofory, slo#ité epigamní
rituály
Sparmatofory axolotla
Jejich rozmíst$ní
v'%i t$lu samice
(bílá kole%ka –
kumulované
spermatofory)
•  Smysly a NS
•  Zrak: 4 typy receptor' (zelené ty%inky u
Batrachia), stereoskopie (#áby), svaly (fce.), 3
ví%ka, zaost!.posuny %o%ky,
•  Sluch: vnit!ní + st!ední ucho - columella
(=hyomandibulare), duct.endolymf., bubínek #ab,
v&znam akust.inf. : saculus – papilla basilaris (nad
1 kHz) + p.amphibiorum (do 1kHz)
•  %ich, vomeronasální orgán zvl.%ervo!i, chu+
•  rheotaxe a elektrorecepce larev (hlava),
•  Mozek - rozvoj dors. struktur: tectum mes., dienc.
- pineální, parietální org., 10 nerv'
•  PNS - plexy (brachialis, lumbo-sacralis)
Batrachia (#áby+ocasatí) vs.
Gymnophiona
•  Apomorfie stavby
vnit!ního a
st!edního ucha
(absence papilla
neglecta, atd.
•  Absence
dermálních "upin
•  Absence
metamerní
diferenciace
axiálních struktur
Papilla neglecta,
amphibiorum
papilla
)áby (Anura)
1. Starobylá skupina (vznik koncem triasu; cca -200
mil. let), av"ak velik& rozmach moderních skupin ;
2. Úsp$"ná anatomická konstituce, diverzita v
rozmno#ování;
3. P!e#ily krizi na hranici K/T;
4. Pouze jediná linie vym!ela (Palaeobatrachidae);
5. Kosmopolitní roz"í!ení, v recentu více ne# 6 tisíc
druh', v"echna prost!edí sou"e.
Amphibia: Anura - (áby
•  t$lo krátké (5-9 presakr. obr.), bez ocasu,
skákání, diferenciace kon%. a spec. stavba:
suprascapula-epicoracoid-procoracoid,
sternum, radioulna (os antebrachii), tibiofibula
(os cruris), prodl. astragalus a calcaneus,
prodl. ilium, urostyl, red. dermatokrania
(zv$t". o%í - pohybl.,polyk., d&ch.),
frontoparietale
•  diff. sluchu, hlas. projevy, epigamní chov.,
r'zné repr. strategie, amplexus (typy)
•  kosmop. 6000 spp.
Astr
Cal
•  Pánev #ab:
•  Urostyl, ilia (pln$ osifikována)
•  Crupav%ité úseky – prox. Ilium, ischium, pubis
Firmisternální
uspo!ádání –
odvozen& stav
Arciferní
uspo!ádání stranová extense
epikorakoidu
Vn$j"í oplození,
amplexus:
Inguinální
(plesiomorfie) axiální
(apomorfie)
R,vitellinus
R.silus
•  Rheobatrachus silus (Myobatrachidae)
•  Australie, objevena 1972, v p!írod$ do r. 1979, v zajetí 1983
(R.vitellinus - jen 1984)
V&voj kostry #áby rodu Xenopus
Stage 46
Stage 59
Stage 52
Stage 60
Stage 54
Stage 60
Stage 56
Stage 63
Stage 57
Stage 66
Parotosuchus
ran& trias (-220 mil. let) Austrálie
Triadobatrachus
ran& trias (-250 mil. let), Madagaskar
Triadobatrachus massinoti
Trias, Madagaskar
Ascaphidae (2)
Leiopelmatidae (4)
Bombinatoridae (10)
Discoglossidae (11)
Megophryidae (136)
Pelobatidae (11)
Pelodytidae (3)
Pipidae (31)
Rhinophrynidae (1)
Allophrynidae (1)
Astylosternidae (29)
Brachycephalidae (11)
Bufonidae (492)
Centrolenidae (143)
Heleophrynidae (6)
Hemisotidae (9)
Hylidae (833)
Leptodactylidae (1288)
Myobatrachidae (126)
Nasikabatrachidae (1)
Sooglossidae (4)
Rhinodermatidae (2)
Mantellidae (165)
Arthroleptidae (51)
Rhacophoridae (290)
Dendrobatidae (254)
Ranidae (796)
Hyperoliidae (262)
Microhylidae (450)
Anura :
tak!ka v"echny typy
suchozemského prost!edí,
r'zné pohybové a prostorové
adaptace jednotliv&ch skupin
Recentní Anura: 30 %eledí
Archaeobatrachia
28 spp,
Ascaphidae ·
Bombinatoridae ·
Discoglossidae ·
Leiopelmatidae
Mesobatrachia
170 spp.
Megophryidae ·
Pelobatidae ·
Pelodytidae ·
Pipidae ·
Scaphiopodidae
·
Rhinophrynidae
Neobatrachia
5800 spp.
Amphignathodontidae ·
Aromobatidae ·
Arthroleptidae ·
Brachycephalidae ·
Bufonidae · Centrolenidae
· Craugastoridae ·
Dendrobatidae ·
Heleophrynidae ·
Hemiphractidae ·
Hemisotidae · Hylidae ·
Hyperoliidae ·
Leptodactylidae ·
Mantellidae · Microhylidae
· Myobatrachidae ·
Petropedetidae ·
Pyxicephalidae · Ranidae
AMNIOTA
savci+ptáci+plazi =
Amniota: Zárode%né obaly rozmno#ování mimo vodní prost!edí
Amnion
Extraembryonální
epitely
Specifické heterochronie
gastrulace a neurulace
Amniota
- Diferenciace
extraembryonálních epitel㿺
- Relativn㾦 zrychlená
diferenciace hlavového
neuroektodermu (mimo
Hox zonu)
Primitivní prou"ek a
Hensen㿺v uzel: zdroj
specifick#ch regula㾘ních
signál㿺 a kmenov#ch bun㾦k
Amniota:
serie embryonálních
apomorfií:
polylecitální vejce,
extraembryonální
orgány ektoderm –
amnion, chorion,
allantois –
extraembryonální
entoderm
metab.v&m$na –
d&chání, exkrece ,
vlastní embryogenese
s apomorfní
morfodynamickou
regulací: primitivní
prou#ek, Hensel'v
Amniota
•  Spodní karbon – jedna ze skupin
„labyrintodontních oboj#ivelník'
•  Rozvoj adaptací k suchozemskému #ivotu:
•  (1) amniotické vejce s pevnou sko!ápkou
(rozli"itelné ve fosilním záznamu !)
•  (2) vnit!ní oplození a specifick& kopula%ní orgán
•  (3) suchá poko#ka s keratinov&m integumentem,
drápy na prstech
•  (4) metanefros + ureter, ureo- /urikotelie
•  (5) D&chání: aktivní ventilace a p!estavba plic,
•  (6) Podélné rozd$lení srdce (levá %ást: oxidovaná
krev), funk%ní rozd$lení komory
•  (7) rozvoj koncového mozku
(neopalium) a cerebella
•  (8) 12 mozkov&ch nerv'
•  (9) akomodace zm$nou tvaru %o%ky
•  (10) t!etí ví%ko –m#urka (membrana
nicticans)
•  (11) ztráta rheotaktického orgánu
•  (12) emancipace
dermatokrania,zv$t"ení %elistního
prostoru, specialisace %elistních sval' a
zv$t"ení lebky: fenestrace
Chelonia
Lepido-
Archosauria
Mammalia
DIAPSIDA
Sauropsida
+/- =Reptilia
Amniota
Synapsida
Labyrintodontní zuby
u Rhipidistia a
karbonsk&ch
Temnospondyli –
Zv$t"ení velikosti
zub'
Alternativní
adaptace
(charakteristické pro
Amniota):
Zjednodu"ení stavby
zubu a postupné
zv$t"ování zub' v
ontogenesi, zv$t"ení
po%tu zubních
generací -
Spojení zubu s 㾘elistí
akrodontní (p㿤ipojovací
acelulární kost) –
p㿺vodní stav +
odvozené varianty
Lepidosauria
pleurodontní (plná
plocha, kolagení spojení,
mineralisující cementem
– odvozen# stav
Lepidosauria
thecodontní - ko㿤eny v
alveolech (+cement):
Synapsida. Archosauria
Amniota
•  Synapsida
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
• 
Synapsidní lebka
Nepárov& penis
Alveolární plíce
thecodontie, caninisace
Sauropsida
Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace
Párov& hemipenis
Specialisovan& keratin (alfa, beta)
SYNAPSIDA
první velká diversifikace v
rámci Amniota (ji# karbonperm, do po%átku druhohor
dominantní skupina
pozemních obratlovc'), v
pr'b$hu druhohor postupn&
v&voj sav%í organisace: od
jury dominantní slo#kou:
savci
•  Synapsida
• 
• 
• 
• 
Amniota
Synapsidní lebka
Nepárov& penis
Alveolární plíce
thecodontie, caninisace
•  Sauropsida
•  Anapsidní lebka %i jin& typ fenestrace
•  lebka tropibasická, monokondylní, v$t"inou
kinetická
•  obratle v$t"inou procélní
•  Párov& hemipenis (plesiomorfie?) – ne
Archosauria
•  Specialisovan& keratin (alfa, beta): "upiny s
tvrd&m povrchem (alfa – keratin)
SAUROPSIDA
Recentní Sauropsida – po"et druh'
Chelonia
#elvy-300
Lepidosauria
je$t%!i 4900 +hadi 2900
Archosauria
krokod&li 22
ptáci 9500
D i n o s a u r i a
Sauropsida
DIAPSIDA
„Basální
Anapsida
+Mesosuaria
+Mesosaurus (L Perm)
+Millerosauroidea
+Milleretta (U Perm)
+Captorhinida
(permská radiace)
Diapsida
•  Vznik moderních diapsid (Eudiapsida)
koncem permu (srv. drsné podmínky
permu a zm$na na hranici perm/trias)
•  Lepidosauria
•  Archosauria
•  + vym!elé skupiny
DIAPSIDA
Diapsida
- basální radiace
Coelosauravus
Ca-Perm, Mdg
DIAPSIDA
Lepidosauri
a
Lepidosauria - Lepidosau!i
Rohovité $upiny,
pravidelné svlékání
integumentu, streptostylie,
kinetisace lebky etc.
Lepidosauria
ukon%en& r'st s interdiafysálními disky, astragalus a
calcaneus srostlé, prota#ení postorbitální %ásti
lebky, kinetisace lebky: pevná md. symfysa,
redukce dermatokrania (postorbitale,
quadratojugale, orbita velká kulatá, genit. otvor
p!í%n&, (hemi)penis a klitoris párovit&
Srdce: 3 komory (cavum venosum, c.pulmonare,
c.arteriosum – v&hody/nev&hody – srv. ventilace
Inspirace: synergetick#
plic)
kraniální stah m.intercostalis
internus+externus (dtto p%i
pohybu!)
Expirace: tlak vnit%ností
Lepidosauria
4800 spp. je"t$r' + 2900 spp. had'
•  Haterie – Rhynchocephalia 2 spp.
–  haterie Spenodon punctatus , S.guentheri (300 ex.), 60 cm.
akinetická lebka, akrodontní chrup, patrové zuby, #ebra s
proc. uncinati, gastralia, temenní oko – parietální orgán s
%o%kou a funk%ní opt.inervací, tympanum chybí, chybí
hemipenis, jen extense kloaky, Jacobson'v orgán v nosní
dutin$ (u Lepidosauria ve stropu ústní dutiny), autotomie
ocasu (plesiomorfie Lepidosauria: intravertebrální zlomová
zóna, spec.kontrakce sval' a cév etc.), "upiny isolované
granulární
–  J. ostrovy u NZ, reliktní, hojní v triasu
•  )upinatí – Squamata 7700 spp.
–  Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp.
–  Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$ had', 19 + 19 ff.,
5300 spp.)
Rhynchocephalia:
Planocephalosaurus
Trias
Sphenodon Recent NZ
punctatus, guentherii
V norách bu!(ák',
inkubace ji# p!i
190C (av"ak 11-16
m$síc'), dlouhov$cí
(p!es 100 let)
Lepidosauria
4900 spp. je"t$r' + 3000 spp. had'
)upinatí – Squamata 7900 spp.
,upiny na celém t$le –svlékání, specificky hlava
(pileus), hemipenisy, kinetická lebka (2 a více kloub'),
Jacobson'v orgán ve stropu ústní dutiny
Lacertilia (je"t$!i),
Amphisbaenida (dvouplazi),
Serpentes (hadi)
–  Iguanida (leguáni, agamy, chameleoni): 1400 spp.
–  Scleroglossa (gekoni 1000 spp. + zbytek v%etn$
had', 19 + 19 ff., 5500 spp.)
Lepidosauria
Iguania
Scleroglossa
*Gekkota
*Anguimorpha
(=Anguina)
*Scincomorpha
(=Lacertilia)
*Amphisbaenida
? Serpentes
Squamat
a
•  2005 – návrh
zásadního
p!ehodnocení
fylogenetického
stromu (mt + nc
DNA)
•  2009, 2010 –
dal"í podpora
Ztráta kon&etin
Více ne' 200 spp.
DIAPSIDA
Sesterské
skupiny
Lepidosauria
Lepidosauria
+Sauropterygia
=Lepidosauromorpha
DIAPSIDA –
inc.sedies
Ichthyopterygia
DIAPSIADA (Lepidosauromorpha)
Sauropterygia
vodní formy s masivním rozvojem
gastrálií a komplexními pletenci
nejstar"í formy
Cladiosaurus,
U Perm
Sauropterygia
Notosauri
a
Notosaurus
Trias
Plesiosauria
Plesiosaurus
UTrias-UK!ída
Pistosaurus
mTrias
Sauropterygia:
Plesiosauria
srv.
Ichthyosauria
(nep!íbuzní!!!)
Sauropterygia:
Plesiosauria
Elasmosaurus
(?
Sauropterygia)
Placodontia
(Trias)
Henodus
Placodus
st!edn$ velké vodní formy,
mo!sk&ch / brakick&ch vod
nejasné postavení – snad
p!íbuzní Sauropterygia
Placodontia
svrchní trias:
Placochelys,
Psephoderma,
Henodus
konvergentní
v&voj k #elvám
Placodontia
mo!ské / brakické formy, trias
Tethys, durofágie (schránky ml#'?),
dlouh& ocas, !ada gastralií –
podobn$ jako u Notosauria a
Plesiosauria
DIAPSIDA
Archosauria
-sesterská
skupina
Lepidosauromorp
ha
Archosauria
r'st nedeterminován interepifys.disky, rozvoj
fenestrace lebky: anteorbitální otvor, mandibulární
otvor, orbita ve tvaru obráceného trojúhelníku, zuby
lateráln$ stla%ené, kloubní artikulace mezi
calcaneus a astragalus (p!edpoklad intertarsálního
kloubu), pubis a ilium prodlou#eny, genitální otvor
podéln&, femur s laterální hlavicí a 4.trochanterem
(disposice k bipedii), K-strategové, hnízdo, pé%e o
potomstvo
+ „Thecodontia“
Crocodilia
+Pterosauria
Saurischia
+Ornitischia
Archosauria:
zv$t"ení a
fenestrace
viscerokrania
thecodontie
p!estavby
femuru a
pánevní
kon%etiny
Archosauri
a
„Thecodontia
U Perm
Euparkeria
Longisquama insignis
Ornithosuchus
Crocodylia
st!. trias – Rec: 22 spp.
#ebra s proc. uncinati, d&chání s více systémy
sval' (mezi#eberní, bránice/játra, ischopubické),
tém$! kompletní rozd$lení srde%ní komory,ale
otvor mezi pravou a leovou aortou (for.Panizzae) a
specifická regulace srde%ního ob$hu pro klid/
aktivitu/potáp$ní, kompletní druhotné patro, hrdelní
posice choan, masit& jazyk "iroce p!irost&,
tekodontní zuby, lebka s masivním prota#en&m
rostrem, nepárov& penis, velcí - K strategie
(dlouhov$kost etc.), pé%e o hnízdo a potomstvo
specifická vokalisace, p!ená"ení a hlídání juv a#
2-3 roky , mozek s neopáliem, k'#e bez "upin s
rohovit&mi "títy
Postsuchus
Gaviál
Trias
aligátor
krokod#l
Archosauria
: Crocodylia
Pterosauria – ptakoje$t%!i
U trias – U k!ída (220-65 mil.)
ca 170 rod'
hrudní
pletenec a
pohyb
k!ídlem jako
u pták' !
Pterosauria:
úprava k!ídla: specialisace
karpální oblasti – os pteroideum (a
mobilní propatagium),
prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální
kloub (calcaneus
sr'stá s tibií – dtto
dinosau!i a ptáci)
Pterosauria
Rhamphorhynchoidea
U Trias – U Jura
Pterodactyloidea
M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) –
krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea
Rhamphorhynchus
Dimorphodon
K!ída
jen Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatl,
Pteranodon
Ctenochasma, Tapejara
etc.,
Jura
Rhamphorhynchoidea
Ptereodactyloidea
Pterodactalus
Trias
Rhamphorhynchoidea:
Eudimorphodon,
Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea:
Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodo
n k!ída
Pterodactylus
(jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus
Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma
Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlu
s
Pterodactyloidaea:
Anurognathus
drobná
insectivorní forma
– dtto netop&r
Pterodactyloidaea:
Tapejara
Dinosauria
Pterosauria – ptakoje$t%!i
U trias – U k!ída (220-65 mil.)
ca 170 rod'
hrudní
pletenec a
pohyb
k!ídlem jako
u pták' !
Pterosauria:
úprava k!ídla: specialisace
karpální oblasti – os pteroideum (a
mobilní propatagium),
prodlou#ené metacarpy a 4.prst,
noha: intertarsální
kloub (calcaneus
sr'stá s tibií – dtto
dinosau!i a ptáci)
Pterosauria
Rhamphorhynchoidea
U Trias – U Jura
Pterodactyloidea
M Jura – U K!ída
Pterosauria (v&chozí situace: Eudimorphodon) –
krátk& pteroid - malé propatagium
Rhamphorhynchoidea
Rhamphorhynchus
Dimorphodon
K!ída
jen Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatl,
Pteranodon
Ctenochasma, Tapejara
etc.,
Jura
Rhamphorhynchoidea
Ptereodactyloidea
Pterodactalus
Trias
Rhamphorhynchoidea:
Eudimorphodon,
Rhamphorhynchus
Pterodactyloidaea:
Ornithocheirus
Pterodactyloidaea:
Pteranodo
n k!ída
Pterodactylus
(jura)
Pterodactyloidaea:
Dsungaripterus
Gallodactylus
Pterodactyloidaea:
Ornithodesmus
Gnathosaurus
Pterodactyloidaea:
Ctenochasma
Pterodactyloidaea:
Quetzalcoatlu
s
Pterodactyloidaea:
Anurognathus
drobná
insectivorní forma
– dtto netop&r
Pterodactyloidaea:
Tapejara
Dinosauria
Tyrannosaurus
Oviraptor
R.Owen 1842: Dinosauria
Harry Seeley 1887:
Sauri- vs. Ornithischia
Saurischia
Ornithischia
Sauropsid
a
Diapsida
Archosauria
DINOSAURIA :
Orhithischia
Saurischia
1861 Lond#nsk#
1860 typus
H.vonMayer
1874 Berlínsk#
1861: Solenhofen, U-Jura (230 mil.):
Archaeopteryx lithographica
Dromeosaurní
theropodi
Archaeopteryx
Aves
Protarchaeoptery
x
*ína 270 My
Sinosauropteryx prima E Cr,
Sihetou, China
(dtto Caudipteryx zoui)
Caudipteryx zoyi
Confuciornis sanctus,
*ína E-Cr, nov$: st!.Jura
(240 mil.)
pygostyl, zobák bez zub'
(cf. té# pohl. dimorfismus)
•  Vznik pe!í – orgán
sociální signalisace
(epigamní funkce –
pohlavní v&b$r) ?
Iberomesornis
U Jura (Spain): ozubené pta%í juv.
Velociraptor
Oviraptor – p!ímé doklady
inkubace vajec v hnízdech
(Gobi), d!íve interpretováno jako
predace vajec
inkuba%ní posice (fosilní doklady): pe!í
jako inkuba%ní/ochlazovací orgán ?