+ Cherlin et Borkin (1990)

Transkript

Tomáš Mazuch & Jiří Hejduk
www.megasphera.cz/africanvenomoussnakes
1
USSR ACADEMY OF SCIENCES
PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE LENINGRAD, 1990, vol. 207
Taxonomická revize zmijí rodu
Echis (Viperidae)
2. Analýza taxonomie
a popis nových forem
V.A.Cherlin
Zoologický institut AV CCCP (Leningrad)
Výzkumy provedené v posledních letech vykazují velkou rozdílnost forem v rodě Echis. To
zřetelně přispělo k popisu nových poddruhů a druhů, přesto však doposud nebylo provedeno
porovnání všech známých forem v rozsahu celého rodu, což nedávalo možnost vyhodnotit jejich
skutečný taxonomický status a provést systém všech variet popsaných faktorů. Naše studie
proměnlivosti velkého počtu morfologických znaků (folidóza, tělesné proporce, kresby, zbarvení) ef
v rozsahu celého rodu a zoogeografické analýzy, nám již v první fázi práce umožnila rozdělit rod na 3
morfologicky dobře rozlišitelné skupiny (Cherlin, 1983). V dané studii jsou uvedeny výsledky výzkumu.
Popsaný postoj odhalil vědě velké množství ještě neznámých forem a výsledky analýzy umožnily
zdůvodnit taxonomický status všech skupin ef a sestavit pravděpodobnou schematiku jejich
fylogenetických uskupení.
MATERIÁL A METODIKA
Studium morfologické variability rozdílných znaků v rodě Echis nás přivedlo k nutnosti
rozdělení těchto hadů na řadu forem. Některé z nich již byly popsány dříve a těm byl přidělen určitý
taxonomický status, ostatním nikoliv. Protože se doposud neprováděla analýza proměnlivosti
variability znaků a geografického rozšíření ef v celém rodě, může se ukázat, že status řady forem se
odráží velkou mírou v historii jejich popisu a nikoliv ve striktní biologické zákonitosti. Na základě tohoto
v dané práci od počátku dokazujeme osobitost a oprávněnost řady forem ef a dále pak již uvádíme
jejich formální popisy. Vcelku se všechny vyčleněné formy odlišují druh od druhu podle různých znaků
folidózy, kreseb a dalších parametrů a dále mají své dobře ohraničené areály. My rozlišujeme z již
dříve popsaných následující formy (autoři jsou uvedeni v závorkách): carinatus (Schneider),
sinhaleyus (Deranijagala), sochureki (Stemmler), astolae (Mertens), multisquamatus (Cherlin),
froenatus (Duméril, Bibron et Duméril), pyramidum (Geoffroy), leucogaster (Roman), ocellatus
(Stemmler), leakeyi (Stemmler et Sochurek), aliaborri (Drewes et Sacherer), arenicola (Boie), varia
(Reuss). Při zpracovávání materiálů získaných z různých muzeí jsme vyčlenily nové formy, jejichž
zástupci nebyli dříve popsáni v literatuře: lucidus, darevskii, borkini, khosatzkii, megalocephalus a také
formy, jejichž představitelé jsou zmiňováni v tisku: hughesi (Hughes, 1976), jogeri (Joger, 1981).
Souhrnná charakteristika těchto skupin ef je uvedena v závěru rozdělení afrických ef (viz str. 206 –
214).
Analýza proměnlivosti folidozy byla zpočátku prováděna podle 15 znaků, avšak jen málokterý z nich
se ukázal jako důležitý pro systematiku skupiny: a to – počet břišních štítků (Ventr.), počet šupin ve
středu těla (Sq.), počet podocasních šupin (Scd.), charakteristika štítkování dolní čelisti a konce tlamy,
míra splynutí nadočních štítků. Z 12 zkoumaných ukazatelů se významnými ukázali: index zúžení
hlavy (IZ), tj. poměr rozdílu maximální šířky hlavy a šířky tlamy na úrovni jedových zubů k délce hlavy
x 100 a poměrná délka ocasu (Scd./Vent. x 100%). Kromě toho představuje zajímavost pohlavní
dimorfismus ve vztahu k poměrné délce ocasu a jeho tvaru. Kresba hlavy a trupu ef byla rozdělena na
jednotlivé složky a různé formy jsme porovnávali podle 8 znaků; zde je uvedeno 5 z nich, které se
ukázali jako důležité pro danou práci: podélné a příčné prvky kresby ve střední části vrchu hlavy,
stupeň rozvoje světlých bočních pruhů, stupeň rozvoje světlých a tmavých hřbetních skvrn a stupeň
rozvoje skvrn na bocích těla.
V této práci jsou použity následující zkratky vyjmenovaných muzeí: ZIN - Zoologický ústav
Akademie věd SSSR, Leningrad; MGU – Zoologické muzeum Moskevské státní univerzity; AM – The
American Museum of Natural History, New York; MP – Muséum National d´Histoire Naturelle, Paris;
ZB – Zoologisches Museum an der Humboldt-Universität, Berlin; L – Rrijksmuseum von Natuurlijke
2
Historie, Leiden; SI – National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington; Ž –
Muséum D´Histoire Naturelle, Geneve; MG –Museo Civici di Storia Naturelle, Genova; MB –
Naturhistorisches Museum, Basel; BM – The British Museum (Natural History), London; ZMB
Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig,Bonn; ZMV – Naturhistorisches Museum,
Wien; ČM – Field Museum of Natural History, Chicago; MSZ – Museum of Comparative Zoology,
Cambridge, USA; FM – Senkenberg-Museum, Frankfurt am Main; C – National Museum, Colombo; VV – Musée-Laboratoire „La Salle“, Ouagadougou; KM – California Academy of Sciences, San
Francisco.
K prostudování a zpracování byly použity sbírkové exempláře z následujících zemí (počet exemplářů
je uveden v závorkách) – ze SSSR: ZIN (56), MGU (25) použito (23); z Afghanistánu: ČM (2); AM
(1), ZMB (1); z Pákistánu: ČM (3), MSZ (3), BM (2), AM (47), ZMV (7), L (1); z Indie: ZMB (13), BM
(4), MSZ (5), ZIN (1), AM (3), ČM (2), L (3), ZB (3), SI (1),MP (1); ze Srí Lanky – ZIN (1), Ž (5), MB
(3); z Iránu: ZIN (11), ZMV (6), ČM (11), Ž (2), SI (4); z Arabie – ČM (11), MSZ (3), ZB (4), MB (24),
AM (6), ZB (2),MP (1); z Egyptu – ZIN (5), MP (4), L (4), SI (18), ČM (14); z Lybie – Ž (1), MG (1), BM
(1), MB (1); z Alžíru – ZMB (2), L (2), BM (2), MP (1); z Maroka – SI (1); z Mauretanie – SI (1); z Mali
– MP (1); ze Senegalu – SI (22); z Kamerunu – ZB (3); z Burkina-Fasa (dříve Horní Volta) – ZB (1);
z Beninu – SI (6); z Toga – ZB (2); z Nigeru – BM (1); ze Sudánu – BM (9), AM (1), ČM (1);
z Etiopie – ZMB (4), ZIN (4), BM (13), MG (2), MP (3), MB (2); z Keni – AM (1), MSZ (22), ZB (1), MP
(1); ze Somálska – ČM (1), MSZ (1), ZB (2), BM (15), ZIN (1), MG (1), MP (1); z Džibuti – MP (1).
Kromě toho byl zjištěn hybrid E. carinatus x E. sochureki (ZB.18565). Celkem jsme zpracovali 489 ef.
Dále bylo použito i velké množství literárních údajů o štítkování.
TAXONOMICKÁ
ANALÝZA
Areál rodu Echis se rozprostírá ve třech geografických oblastech: asijské části Saharo-Sindské oblasti,
Indo-Malajské oblasti a dále v africké části Saharo-Sindské oblasti a Etiopské oblasti. Nedávnou studií
bylo prokázáno (Cherlin, 1983), že v každém z těchto areálů mají efy charakteristické kombinace
znaků, podle kterých mohou být bezchybně určeny. Tyto skupiny ef se tedy liší druh od druhu více,
čím izolovanější formy ef uvnitř takovéto skupiny jsou. Protože lze uvnitř těchto skupin spolehlivě
ukázat existenci «dobrých druhů», představuje tak soubor forem každé ze skupiny taxon naddruhové
třídy. Toto nám umožnilo rozdělit rod na tři podrody (jejich popis je uveden níže).
Obr. 1 Štítkování přední části tlamy (1) a oblasti očí (2) u ef (rod Echis):
A – E. froenatus, B – E. multisquamatus.
Podrod turánských ef zahrnuje formy multisquamatus, sochureki, astolae, froenatus. Forma
froenatus se výrazně odlišuje od ostatních představitelů podrodu redukovaným vzorem kresby: na
hřbetě pouze velké zaoblené skvrny, na hlavě téměř zcela mizí. Kromě toho má velký počet Ventr. a
Scd. Pouze u jedné z 21 zkoumaných exemplářů počet Scd. byl 31, u ostatních – více jak 42. U
ostatních forem nebývá tento ukazatel větší než 38. Forma froenatus je na jihovýchodě Arabie (Arnold
& Galagher, 1975) sympatrická se sochureki, na jihozápadě Arabie a v dolním toku Nilu –
3
s představiteli afrického podrodu, od kterých se ovšem také radikálně odlišuje. Na konci tlamy mezi
nosními štítky u ní bývá jeden nebo více stojících štítků (obr. 1), což nikdy nemají ostatní formy. Ona
bezpochybně představuje svůj samostatný druh E. froenatus.
Forma multisquamatus se také ostře odlišuje od ostatních ef, především větším počtem Sq.
(ne více jak 1 – 2 % exemplářů této formy se podle tohoto ukazatele překrývá s představiteli sochureki
v rozsahu 34 – 37) a dále kresbou hlavy a těla (Čerlin, 1981). Námi prozkoumané efy z jihovýchodního Íránu (ZIN. 9274, 9989, 10010, 10011,10286, 10309; ZMV. 23974.1 – 2; ČM. 141593 –
99, 166971, 166972) patří k sochureki. Efy ze severu a východu Íránu a jihu Afghanistánu byly námi
určeny jako multisquamatus (ZIN. 1095, 9276, 9277, 9990; ZMB. 8647; ZMV. 23972), u kterých je Sq.
minimálně 37, zatím co u sochureki z východního Íránu (ZIN. 17992; ZMV. 23997), Afghánistánu (AM.
70593; ČM. 161072, 161073) a přiléhajících oblastí Pákistánu (AM. 21457, 96236, 96237) je jich
maximálně 36. Efy sochureki byly zaznamenány v Zaboli ve východním Íránu, v oblasti Kvetty
v západním Pákistánu a v dolním toku řeky Indu v Sindu. Krajní západní stanoviště nálezů sochureki
ve východním Íránu (Zabol a Zachedan ZMB. 29977), překrývá krajní východní stanoviště nálezů
multisquamatus (Kandahar ZMV. 8647; ČM. 161072-73) v délce 400 km. Tato zóna sympatrického
výskytu obou forem zároveň s morfologickými rozlišeními (Cherlin, 1981), svědčí ve prospěch druhové
samostatnosti daných forem hadů, tj. E. sochureki a E. multisquamatus.
Forma astolae, nehledíc na ostrovní postavení a zvláštnost kresby se očividně shoduje s E.
sochureki a je podle všeho jejím poddruhem, E. s. astolae.
Na východě areálu se E. sochureki setkává s indickou carinatus od které se ale velmi ostře
odlišuje velkým počtem Ventr. a Sq. a také charakterem štítkování dolní čelisti (Cherlin, 1983). Na
severu Dekanu (Декана) jsou jednoznačně zaznamenány E. sochureki (BM. 60.3.19.1171) i carinatus
(BM. 60.3.19.1923 A-C). E. sochureki proniká podél povodí Gangy (SI. 192917) do Bengálska (MSZ.
3226), kde se střetává s carinatus (MSZ. 51839; L. 71 A-B; ZMV. 23970). Na západě areálu se E.
sochureki vyskytuje v jihovýchodní Arabii (BM. 88.12.29.6-8, 1971.1315, 1972.1172 a další) a na
přilehlých ostrovech (MSZ. 156716, 156717, 156720).
Tímto pohledem je podrod turánských ef zastoupen: E. sochureki s poddruhy E. s. sochureki a
E. s. astolae; E. multisquamatus a E. froenatus.
Do podrodu indických ef patří formy carinatus a sinhaleyus. Obě se prakticky neodlišují
kresbou hlavy a těla. Rovněž štítkování je velmi shodné. Rozdílnost spočívá v tom, že u sinhaleyus je
rozsah variability znaků (Deranijagala, 1951; naše údaje) o něco menší. Toto ale může být
přirozeným důsledkem ostrovní izolace nehovořícím ještě o taxonomické samostatnosti dané formy
ani na poddruhové úrovni. Jediná zmínka o dalších rozlišeních těchto forem je spojeno s účinkem jedu
na člověka (Deranijagala, 1951). Je nutné provést dodatečnou práci s cílem objasnění taxonomického
statutu sinhaleyus.
Tímto pohledem je podrod indických ef zastoupen: E. carinatus s poddruhy E. c. carinatus a
možná E .c. sinhaleyus.
Uvnitř afrického podrodu ef je pozorována největší rozmanitost forem: pyramidum, darevskii,
arenicola, varia, megalocephalus, lucidus, leakeyi, aliaborri, leucogaster, borkini, ocellatus,jogeri,
hughesi, khosatzkii.
U leucogaster obývající Saharu je množství Ventr. a Scd. (zejména u samců) větší než u
arenicola na západě Afriky (tabulka 1).
U ocellatus se očividně projevuje územní zmenšování počtu Ventr. z východu na západ
(Hughes, 1976). Konec tohoto území (na západě, pozn. překl.) obývá jogeri mající ještě menší počet
Ventr.
Územní zmenšování počtu Ventr. a Scd. bylo námi pozorováno v řadě darevskii – varia
(Eritrea) – varia (Somálsko) – borkini. Obzvlášť dobře se toto projevuje na Scd. u samců (průměrně od
40 do 36). Důležité je podotknout, že samci ef z dolního povodí Nilu, Lybie a Keni (pyramidum,
lucidus, leakeyi) mají Scd. v průměru nanejvýš 36. V Keni u leakeyi je počet Scd. menší než u
aliaborri.
Územní zmenšování Sq. nebylo prakticky vyjádřené. Z celkového množství se odlišuje jen
forma hughesi, u které je tento ukazatel roven pouze 24 – 25 (27 – 31 u ostatních forem).
Geografické proměnlivosti se projevují v charakteristice vzoru kresby hlavy. Veškeré její prvky
jsou dostatečně dobře zjevné u pyramidum, lucidus, megalocephalus,darevskii, varia. U varia však
podle postupu na jih Somálska zaznamenává kresba hlavy znatelnou redukci; z ní (tj.kresby hlavy)
pak nejčastěji zbývá nejblíž ke krku úsek vertikálního prvku v podobě světlé skvrny, nebo dokonce
zcela mizí. U borkini a khosatzkii je slabě výrazná: zbývají pouze tmavé úseky lemující předtím střední
část kresby. V Keni u aliaborri je kresba hlavy rovněž skoro redukována a u leakeyi je obrácená na
opačnou stranu a jeví se dost zřetelně. Má velmi vyvinutý vertikální prvek, zejména v dolní části. U
4
5
ocellatus a jogeri kresba hlavy téměř skoro chybí, nebo z ní zbývá jen spodní část vertikálního prvku.
U leucogaster a arenicola je vertikální prvek sloučen s oběma příčnými v charakteristickou kresbu.
Společný odstín zbarvení těla je u všech ef prakticky stejný: hnědo-žlutý v různě tmavém
stupni. Pouze u aliaborri a některých varia je červeno-hnědý.
Podle kresby těla se odlišuje ocellatus u které jsou hřbetní skvrny velmi redukovány a boční
skvrny se změnily v «očka». U khosatzkii se veškeré světlé prvky kresby stávají nezřetelnými a tmavé
se slučují vytvářejíc viditelné tmavé příčné pruhy (příloha obr. IV, 2). Trochu menší pravidelnost
rozložení prvků kresby má hughesi (příloha obr. IV, 3).
U všech ef západně od Nilu (pyramidum, lucidus, leakeyi, jogeri, leucogaster, arenicola,
ocellatus) je přední část tlamy okrouhlá, občas dokonce lehce protažená. Takže u pyramidum se
index zúžení tlamy (IZ) rovná v průměru 22.3, u lucidus – 23.8, u leakeyi – 20.2, u leucogaster – 22.1,
u arenicola – 18,0. Východně od Nilu má rozšíření přední části tlamy u ef rovněž sklon ke klínové
proměnlivosti. U darevskii a varia z přímořských oblastí Sudánu a Etiopie se IZ rovná v průměru17.3,
v Somálsku – 14.8 a u borkini v Arabii – 12.6. Je důležité podotknout, že sympatricky s borkini se
vyskytuje khosatzkii se silně zúženou hlavou (IZ = 28.2 a 30.1, n = 2).
Od všech ostatních ef se podle rozměrů hlavy odlišuje forma megalocephalus, u které délka
hlavy činí 15% z délky těla (u ostatních – maximálně 5 – 6%).
Při posuzování geografického rozšíření ef je nutné věnovat zvláštní pozornost vzájemnému
rozmístění areálů různých forem. Efy pyramidum a lucidus mají sympatrický výskyt v oblasti Fayum na
levém břehu Nilu nedaleko od jeho delty, zde se kromě typických exemplářů obou forem ale také
vyskytují hadi, kteří mohou být současně určeni jako lucidus i jako pyramidum.V okolí oázy Sebcha
(Libye) jsou zaznamenány lucidus (MB.18127) a leucogaster (Ž.1333.10). Široká zóna sympatrického
výskytu mezi leucogaster a ocellatus je zaznamenána v Mali, Horní Voltě, Nigérii a Nigeru (Hughes,
1976). V Mali je zaznamenáno, že současně s nimi se zde vyskytují ještě i jogeri. Rozšíření arenicola
je nezbytné podstatně upřesnit. V Senegálu mají tyto efy pravděpodobně sympatrický výskyt
s ocellatus. Není zatím jasné, jak dalece zasahuje jejich areál rozšíření na východ. V Somálsku jsou
sympatrické hughesi a varia; v Arabii borkini a khosatzkii. Alopapatrické jsou pyramidum a darevskii,
darevskii a varia, leakeyi a aliaborii (Drewes & Sacherer, 1974). Forma megalocephalus je ostrovním
izolantem. Proto existuje při styku pyramidum a lucidus zřetelná zóna intergradace, která není u
stýkajících se sympatricky forem: leucogaster – lucidus, leucogaster – ocellatus, leucogaster – jogeri,
hughesi – varia, khosatzkii – borkini, arenicola – ocellatus, ocellatus – jogeri.
Na rozdíl od všech ostatních afrických ef u leucogaster a arenicola nejsou často zadní
dolnočelistní štítky zvětšeny (odpovídá 50 a 30% vyšetřených jedinců). Obě tyto formy se shodují
v kresbách hřbetu a hlavy. V řadě případů je u obou forem anální štítek protažen ve tvaru klínu, což
nikdy nebývá u jiných. To všechno a také zřetelná sympatrického výskytu s dalšími efami reálně
ukazují to, že obě tyto formy představují jeden druh E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a.
leucogaster.
Druhová samostatnost E. ocellatus byla přesvědčivě předvedena již dřív (Hughes, 1976).
Při posuzování statusu jogeri, krom již popsaných morfologických znaků i odlišností a oblastí
sympatrického výskytu s ostatními formami, je nezbytné obrátit zřetel na její velikost těla. Jestli že jsou
E. ocellatus velké efy s délkou těla často přesahující 550 mm, je s ní sympatrická jogeri velmi malým
hadem. Samice (MP.A144) s délkou těla 233 mm má 13 embryí,tj. je již plně pohlavně vyspělá. To
všechno dává podklad pro začlenění dané formy do samostatného druhu E. jogeri sp. nov..
Se zřetelem na územní zmenšování počtu štítků, jak již bylo výše uvedeno u forem darevskii,
varia, borkini a aliabori, rovněž tak odlišnosti a společný směr proměnlivosti tvaru hlavy vyvozují závěr,
že tyto formy jsou si příbuzné, avšak od ostatních se liší.Pokládáme proto za možné je sloučit do
jednoho druhu E. varia s poddruhy E. v. varia, E. v. darevskii ssp. nov., E. v. aliaborri comb. nov., E. v.
borkini ssp. nov..
Forma megalocephalus se tak velmi odlišuje nejenom ve štítkování (viz tab. 1), ale především
v rozměrech hlavy. Považujeme jí proto za samostatný druh E. megalocephalus sp. nov.
Efy formy hughesi byly chytané různými sběrači v různém období, ale pouze v jedné nevelké
oblasti na severo-východě Somálska. Tito hadi se očividně a zřetelně odlišují od všech ostatních ef
folidózou (viz tab. 1), kresbou (příloha obr IV., 3), malou velikostí, a vyskytují se sympatricky s E. v.
varia. Podle všeho jí lze přisoudit status samostatného druhu E. hughesi sp. nov.
Shodnost pyramidum, lucidus a leakeiy ve folidóze, tvaru hlavy a existenci intergradace mezi
dvěma prvníma formama umožňuje jejich sloučení do jednoho druhu E. pyramidum s poddruhy e. p.
pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov. a E. p. leakeyi.
Forma khosatzkii je tak velmi odlišná vůči ostatním efám jak folidózou (viz tab. 1) a kresbou
(příloha obr.IV., 2),velmi úzkou tlamou. Je sympatrická s E. v. borkini ssp. nov., mající naopak velmi
širokou tlamu. Toto dovoluje zařadit jí do samostatného druhu E. khosatzkii sp. nov.
Dodatečné důvody ku prospěchu tohoto výkladu afrických ef jsou uvedeny na str. 204 – 214.
6
V tomto pohledu se tak podrod afrických ef sestává z 8 druhů: E. pyramidum s podruhy E. p.
pyramidum, E. p. lucidus ssp. nov., a E. p. leakeyi; E. arenicola s poddruhy E. a. arenicola a E. a.
leucogaster; E. ocellatus; E. jogeri sp. nov.; E, varia s poddruhy E. v. varia; E. v. darevskii ssp. nov., E.
v. aliaborri, E. v. borkini ssp. nov.; E. megalocephalus sp. nov.; E. hughesi sp. nov.; E. khosatzkii sp.
nov.
ROD ECHIS MERREM, 1820 – EFA
Malí a středně velcí hadi. Hlava je zřetelně odlišena od těla a je pokryta drobnými kýlnatými
šupinami. Oko je odděleno jednou nebo několika řadami šupin od hornoretních štítků. Hřbetní šupiny
s ostrými kýly. Na bocích těla 4 - 8 řad šikmých šupin se silně hřebenovitými okraji kýlů. Podocasní
štítky v jedné podélné řadě. Obývá severní Afriku, Arábii, Přední, Střední a Západní Asii, Indii.
Zahrnuje 12 druhů.
Typový podrod Echis Merrem, 1820.
PODROD ECHIS MERREM, 1820. – INDICKÉ EFY
Typový druh – Echis carinatus (Schneider, 1801).
Zadní dolněčelistní štítky zvětšené (typy štítkování «B» a «V» na obr. 2); Sq. v průměru 26,6 –
28,4, rozpětí variability 25 – 29; kresba hlavy - «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «širokého kříže»
(Čerlin, 1983); dobře rozlišitelný pohlavní dimorfismus podle forem (obr. 3) a poměrné délky ocasu.
Rozšířen na jihu Indie a na ostrově Srí Lanka. Tento podrod zahrnuje jeden druh E. carinatus.
Echis carinatus (Schneider, 1801) – Indická efa
H o l o t y p: nezvěstný . Popis sestaven na základě kresby v práci Russella (Russell, 1796), na
kterém je vyobrazen had odchycený u Arni v okolí Madrasu (Indie).
D i a g n ó z a. Efy střední a drobné velikosti; kresba trupu výrazná s velkými kosoúhlými hřbetními
skvrnami; počet břišních štítků je menší, než u ostatních ef v Asii.
Echis carinatus carinatus Schneider, 1801 – Indická efa
F o t o: Whitaker (1978).
Sr o vn á va c í
p o z n á m k y. Dálka těla dospělých jedinců v průměru od 240 do 300 mm.
Všeobecně základní barva vrchní části těla je obvykle načervenale-hnědá. Boční pruh bývá velmi
často přítomen vcelku; kresba hřbetu a hlavy je výrazná. Břicho v převážném množství případů
skvrnité. Množství břišních štítků 129 – 155, menší než u všech asijských ef.
G e o g r a f i c ké
r o z š í ř e n í. Obývá jižní část Indie (Indický poloostrov). Nejčastěji se
vyskytuje v rovinách, v suchých a řídkých lesích a stepích, jako skrýše používá nory hlodavců,
hromady kamení apod.
M a t e r i á l: ZIN.4787; AM.110819; 1 exemplář bez čísla; ˇVM.125350, 171763; MSZ.51839; L.71.AV; ZB.8062, 44100; ZMV.13211, 23970,23975,23976; SI.129917; MP.7578. Celkem 20 exemplářů.
Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 – Cejlonská efa
H o l o t y p: C.83/N; Čavakaččeri, p-ov Džaffna, o. Cejlón; foto: Deranijagala (1955).
Podrobný popis byl opublikován dřív (Deranijagala, 1951).
M a t e r i á l: ZIN.6363; Ž.1332, 99-100, 1333.1-2, 1333.6. Celkem 7 exemplářů.
PODROD TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN.NOV. – TURÁNSKÉ EFY
Typový druh – Echis sochureki Stemmler, 1969
Zadní dolnočelistní štítky se velikostí i tvarem neodlišují od ostatních štítků spodní čelisti (typ
štítkování «A» na obr.2); Sq. v průměru u samostatných forem není menší 31, celkový rozsah
proměnlivosti 27 – 40; kresba hlavy «hrot kopí» s modifikacemi v ramena «úzkého kříže» nebo
«širokého kříže», v ojedinělých případech může být dokonce redukován. Statisticky lze pohlaví
hodnověrně rozlišit podle počtu Ventr. A Scd., podle tvaru (viz obr.3) a poměrné délky ocasu pak
zjevně velmi slabě. Rozšířeny jsou na jiho-východě Arabie, v Íráně, Íráku, Afghanistánu, v jižních
pouštích a pustinách Střední Asie, Pákistáně a severní Indii (obr. 4).
Do tohoto podrodu jsou zahrnuty druhy E. sochureki, E. multisquamatus a E. froenatus.
Pojmenování podrodu poukazuje na lokalitu původu a prostředí ze kterého hadi vzešli.
7
Echis sochureki Stemmler, 1969 – Sochurekova efa
H o l o t y p: MB.17468, samec; Ban-Kušdil-Chan, Pišin, Pákistán; Bumgartner, květen – červen
1968.
P a r a t y p y: sbírka E. Sochureka (Wien) 1, 2; MB.17465, 17466,17467.
Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Stemmler,1969; Cherlin, 1981).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá jih a východ Íránu, jih a východ Afghánistánu, Pákistán a
sever Indie, jiho-východ Arábie.
Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969 – Sochurekova efa
Typové exempláře, popis a fotodokumentace jsou shodné s výše uvedenou E. sochureki.
M a t e r i á l: ZIN.9274, 9989,10010, 10286, 10309, 17992; MSZ.3226,3765,5405, 15805, 15806,
46626, 156716,156720; ZMV.7274, 13205.1-3, 23968.1-6, 141603, 141633, 166971, 166972;
Ž.134.31, 1450.26; SI.149158, 153744, 153746; BM.60.3.19.1171, 87.11.11.26, 88.12.29.6-8,
89.2.1.4866-4867, 1950.1.4.79-80, 1971.1314-1317, 1972.1172-1173; ZMB.21457; AM.21457, 8149681502, 81848, 81849, 81977, 81980, 81981, 81995, 81174-82180, 82223, 84025, 84254, 85467,
85588, 86916, 86918, 86919, 87486, 88249-88251, 88471, 88472, 89304, 89305.1-7, 96237, 96238,
99158; ZB.6647; MP.1897-41; L.4075. Celkem 121 exemplářů.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Celá kontinentální část areálu druhu.
Obr. 2: Varianty štítkování dolní čelisti u ef (podle Čerlina, 1983):
A (A) – podrod Turanechis; Б (B) – podrod Toxicoa, řídce Echis; В (V) a Г (G) podrod Echis, řídce Toxicoa
Obr. 3: Tvary ocasů u ef:
A – E. multisquamatus, Б – E. froenatus, B – E. carinatus, Г – E. arenicola
8
Echis sochureki astolae Mertens 1970 – Ostrovní efa
H o l o t y p: FM.57356, samice, ostrov Astola, Pákistán; M. G. Konicii, 16.11.1959.
Popis a fotodokumentace byly opublikovány dřív (Mertens, 1970).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Ostrov Astola (nedaleko od Karáčí, Pákistán).
Echis froenatus Duméril, Bibron et Duméril – Pestrá efa
H o l o t y p: MP.7746, samice; Egypt.
Podrobný popis druhu byl opublikován již dřív (Duméril et al., 1854; Günther, 1878; fotodokumentace
provedena Stemmlerem, 1969).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Arábie, východ Egypta.
M a t e r i á l: ZIN.6363; AM.94413-94417, 116017; ČM.63113, 72032, 74391, 129886, 143997143999, 164705, 171883, 171884; ZB.14212, 24049; BM.81.3.5.5; MP.7746. Celkem 21 exemplářů.
Echis multisquamatus Cherlin, 1981 – Středoasijská efa
H o l o t y p: ZIN.19059.1, samice; Bajram-Ali; Turkménie; О. П. Богданов /O.P. Bogdanov/, 1972
P a r a t y p y: ZIN.19059.2-6.
Podrobný popis druhu a fotodokumentace byly opublikovány již dřív (Cherlin, 1981).
M a t e r i á l: ZIN.1093-1099, 1101, 2942, 8453, 8577, 8624, 9276, 9277, 9990,10117, 11174, 11813,
12032, 12442, 12667, 13671, 13711, 13866, 14905, 15166, 15224, 15304, 15581, 16013, 16854,
16938, 17072, 17612, 17873, 17946, 18013, 18874, 18913, 19048, 19059.1-6, 19098; MGU.137.1-7,
1527, 823.1-5, 866.1-2, 2752, 2756, bez čísel 5 exemplářů; ZMB.23972.1-2; SI.148595; ve volné
přírodě zpracováno 23 exemplářů. Celkem 98 exemplářů.
PODROD TOXICOA GŰNTHER, 1858 – AFRICKÉ EFY
Typový druh – Echis pyramidum (Geoffroy, 1827).
Zadní dolnočelistní štítky jsou většinou zvětšeny (štítkování typu «B» a «G» na obr. 2) pouze
u druhu E. arenicola bývají slabě nebo dokonce nejsou zvětšeny (štítkování typu «G» na obr. 2); Sq.
v průměru nejvýš 31, rozsah proměnlivosti od 23 do 34; kresba hlavy se dvěmi příčnými prvky nebo
může být dokonce redukována. Zjevně viditelný pohlavní dimorfismus ve tvaru (viz obr. 3) a poměrné
délce ocasu. Rozšířeny jsou na jihozápadě Arábie a v severní Africe.
Do podrodu spadají druhy E. pyramidum, E. arenicola, E. ocellatus, E. jogeri sp. nov., E. varia,
E. hughesi sp.nov., E. khosatzkii sp. nov., E. megalocephalus sp. nov..
Taxon,
Muzeum a číslo
Pohlaví
L
L.cd.
Ventr.
Scd.
Sq.
9
Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827) – Geoffroyova efa
H o l o t y p: MP.4031. samice; Egypt.
Popis holotypu byl proveden dřív (Geoffroy, 1827; fotodokumentace Stemmler, 1969).
D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s úzkou tlamou a okrouhlou hlavou, s poměrně krátkým ocasem u
samců, s výraznou kresbou na hřbetě těla.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společné základní zbarvení těla je zpravidla od světle do
tmavohnědé. Kresba vrchu těla je v převážné většině případů výrazná s velkýma kosoúhlýma nebo
protaženými hřbetními skvrnami. Boční čára bývá nejčastěji ve formě samostatných oblouků. Kresba
hlavy je zřetelná a jen zřídka bývá redukována. U většiny skupin je břicho skvrnité. Od E. leucogaster
se odlišuje zejména kresbou hlavy a často skvrnitým břichem. Od E. varia především menším počtem
podocasních štítků u samců a více úzkou tlamou. Od E. ocellatus, E. jogeri a E. hughesi se tyto efy
odlišují značně velkým počtem břišních štítků a kresbou těla. Od E. khosatzkii se odlišuje očividně
více širší hlavou a i kresbou a oproti E. megalocephalus má menší hlavu a menší počet břišních štítků.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Afriky (od Egypta do Tunisu) a severo –
západ Keni.
Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827
Egyptská efa
H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem (tj. MP.4031. samice; Egypt).
D i a g n ó z a: Středně velké efy s výraznou kresbou horní poloviny těla, s velkými oválnými
hřbetními skvrnami a velmi skvrnitým břichem.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Hřbetní skvrny jsou obvykle velké a kosoúhlé. Boční pruh
nejčastěji v podobě izolovaných oblouků. Břicho je velmi skvrnité. Od ostatních poddruhů téhož druhu
se odlišuje trochu větším počtem břišních štítků u samců a typem kresby vrchu těla a hlavy.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Egypta.
M a t e r i á l: ZIN.1086-1088, 1090, 1091; MP.4029,4031, 7745; L.1622.A-B, 1624.A-B; SI.130545,
130547, 130548, 130550, 37339, 128215; ČM.73540-73543, 58485. Celkem 23 exemplářů.
10
Echis pyramidum lucidus Cherlin, ssp. nov - Výrazná efa
H o l o t y p: SI.134975, samice; Egypt, Fayum, Sinnuris; Kunc a Randal, 30.VI.1953
(příloha, obr. V, 3).
P a r a t y p y: SI.134976-134981; místo nálezu je totožné jako u holotypu.
D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se výrazně nápadnou kresbou hřbetu, okrouhlými nebo
příčně protaženými zřetelně obtaženými hřbetními skvrnami, sytě tmavým bočním pruhem..
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 502 mm, délka ocasu 50 mm, Ventr. 173, Scd. 28, Sq. 29.
Zbarvení vrchní strany hlavy a těla je hnědé s jasně zřetelnou kresbou. Hřbetní skvrny jsou světlé,
okrouhlé, ve středu těla příčně protažené v různém stupni, výrazně ohraničené. Boční obloučky jsou
také velmi zřetelně ohraničené a lemují sytě tmavé boční skvrny. Kresba hlavy je shodná
s nominátním poddruhem. Břicho je skvrnité.
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a folidóze jsou uvedeny v tabulce č. 2. Kresba hřbetu je
u všech velmi ostře výrazná. Hřbetní skvrny jsou světlé od nevelkých okrouhlých nebo silně příčně
protažených, ale vždy kontrastně tmavě obroubené do velkých oblouků. Boční obloučky izolovány
jednotlivě od sebe, jejich konce směřují ostře dolů k břichu. Břicho je vždy skvrnité.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních ef daného druhu se odlišuje typem kresby , který
v celém areálu poddruhu zůstává takřka neměnný.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oázy v okolí Nilu v jeho dolním toku až po sever Sahary
a také se nalézá podél pobřeží Středozemního moře od Egypta do Tuniska.
E t i m o l o g i e: V pojmenování této skupiny ef se odráží její neobyčejná výraznost zbarvení a
jasná zřetelnost kresby.
M a t e r i á l: L.1623.A-B; MB.18127; SI.130544, 130545, 130549, 133243, 134856, 134975-134981;
ČM.65910, 65912, 65914, 65917-65920, 58474, 58476; BM.1960.1.6.13. Celkem 25 exemplářů.
Echis pyramidum laekeyi Stemmler & Sochurek, 1969 – Keňská efa
H o l o t y p: MB.17461, samec; severní Keňa, západně od jezera Baringo, Kampi-ja-Samaki; e.
Sochurek, 1968.
P a r a t y p y: ZMB.19387; MB.17462, 17463, 17464, 17458, 17496, 17460; sbírka Stemmlera 73;
sbírka Sochurka 4, 5,
D i a g n ó z a: Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky a geografické
rozšíření bylo publikováno již dřív (Stemmler & Sochurek, 1969).
M a t e r i á l: MSZ.102117-102125, 102237-102240, 100075, 89797, 132452, 150348, 150349;
Zb.17461; MP.A173, 1904-69; MB.19353, 19354. Celkem 23 exemplářů.
Echis arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 – Boieho efa
H o l o t y p: L.1621, samice; Berbersko; Humbert (příloha č. V, 1).
D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se v řadě případů absencí zvětšených zadně
čelistních štítků.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 370 mm, délka ocasu 36 mm, Ventr. 177, Scd. 29, Sq. 31,
horních a dolních retních štítků je shodně po 12. Zadně čelistní jsou zvětšeny a uspořádány ve dvou
podélných řadách. Zbarvení zesvětlené fixovacím roztokem je světle-žluté. Kresba hlavy je
nevýrazná, břicho je skvrnité. Hlava má okrouhlý tvar.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje tím, že v řadě případů
chybí zadně čelistní štítky.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá Saharské oázy a více lehce vlhké areály při pobřeží
Středozemního moře a Súdánské savany.
Echis arenicola arenicola H. Boie in F. Boie, 1827 – Boieho efa
H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. arenicola (L.1621).
D i a g n ó z a: Efy střední velikosti, odlišující se od druhého poddruhu menším počtem břišních a
podocasních štítků a častěji skvrnitým břichem.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Společně s druhým poddruhem tohoto druhu se od všech
ostatních afrických ef odlišuje četností výskytu nezvětšených nebo lehce zvětšených zadně čelistních
štítků. Proti podruhu leucogaster se odlišuje trochu menším počtem Ventr. a hlavně Scd. a také tím,
že často mívá skvrnité břicho. Hlava popisovaného poddruhu je okrouhlá, kresba na ní bývá často
redukována.
11
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jsou známi ze Senegalu, západních oblastí Mali a Mauretánie.
Rozšíření těchto ef dále na východ není zatím přesně známo a vyžaduje ještě další průzkum.
M a t e r i á l: SI.161942-161958, 161983-161987, 199678; L.1621. Celkem 24 exemplářů.
Echis arenicola leucogaster Roman, 1972 – Saharská efa
H o l o t y p: B-B.1991, samec; Bubon, 20 km severně od Niamei, Niger.
P a r a t y p y: B-B.1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320-4324, 4826, 4827, 122, 129, 161-170, 178,
184-190, 192, 193, 196, 199, 202, 203, 207-210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488490, 562, 566, 576, 577, 588, 590.
D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti, odlišující se pouze tím, že se často vyskytují jednotlivci
s nezvětšenými zadně čelistními štítky a zároveň osobitou kresbou vrchní části hlavy.
Popis holotypu a paratypů, fotodokumentace srovnávací popisky byly publikovány dříve ji (Roman,
1972, 1975).
r o z š í ř e n í. Obývá rozsáhlé území centrální Sahary od pobřeží
Středozemního moře na jih Sahary.
M a t e r i á l: SI.1945-15; ZMB.22981, 22982; Ž.1333.10; BM.1907.4.6.55, 1920.1.20.1166,
1961.1850. Celkem 8 exemplářů.
Echis ocellatus Stemmler, 1970 – Očkatá efa
H o l o t y p: MB.17692, samice; Horní Volta, Garango; Lamantel, 12.V.1962.
P a r a t y p y: MP.1965.35, 1965.70, 1965.71, 1965.64.
Popis typových exemplářů, fotodokumentace, diagnóza, srovnávací popisky byly publikovány dříve ji
(Stemmler, 1970).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá savany porostlé vysokými travinami od Čadu po západní
pobřeží Afriky.
M a t e r i á l: ZB.10815, 20900; SI.199611-199616; ZB.176926, 23319, 23367, 23369. Celkem 12
exemplářů.
Echis jogeri Cherlin, sp. nov. – Malijská efa
H o l o t y p: MP.A 144, samice; Mali 3 km od Timbuktu (příloha, obr V, 2).
D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s malým počtem břišních štítků.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 283 mm, ocas je poškozen. Ventr. 123, Sq. 27, po 9 horních a
dolních retních štítků. Zbarvení šedavo-hnědé. Kresba hlavy je téměř neznatelná. Kresba vrchní
strany těla je rovněž nevýrazná. Velmi slabě jsou rozlišitelné velké hřbetní skvrny okrouhlého tvaru.
Břicho je bez skvrn. Gravidní samice s 13 embryji.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje velmi malým počtem
břišních štítků: 123-136 (údaje o folidóze dalších tří exemplářů viz Joger, 1981) a také drobným
vzrůstem.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Jednotlivé exempláře pochází z centrální a západní oblasti Mali.
E t i m o l o g i e: Tato efa je pojmenována na počest herpetologa U. Jogera, který jako první vyslovil
domněnku o tom, že tyto efy jsou samostatnými taxonomickými jedinci.
M a t e r i á l: MP.A 144. Celkem 1 exemplář.
Echis varia Reuss, 1834 – Východoafrická efa
H o l o t y p: FFM.21058; Abissinie; sebrán první expedicí Ruppela v severní Africe.
D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a s relativně velkým počtem
podocasních štítků u samců.
P o p i s h o l o t y p u: Bohužel jsme neměli možnost prozkoumat a prostudovat holotyp, proto ho
zde uvádíme vycházejíc z charakteristiky na základě kresby v knize Reusse (Reuss, 1834) a údajů jim
uvedených o folidóze. Ventr. 186, Scd. 30. Podle velkého počtu břišních štítků a malého počtu
podocasních štítků se jedná o samici. Hlava je velká, široká, tupá. Kresba na hlavě je nezřetelná.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních afrických ef se odlišuje rozšířenou přední částí tlamy
(z 20 – 14). U většiny samců východoafrických ef je množství podocasních štítků větší než v ostatních
skupinách (Scd. 31- 46).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo – východ Sudánu, Eritreji, sever Somálska a jiho
– západ Arábie a také severo – východ Keni.
12
Echis varia varia Reuss, 1834 – Abisinská efa
H o l o t y p: shodný s výše uvedeným druhem tj. E. varia.
D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a zvýšeným počtem podocasních
štítků u samců.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od Borkinovo efy se odlišuje méně rozšířenou tlamou a velkým
počtem Scd. Zbarvení vrchní části těla je šedo-hnědé, řídce načervenalá. Kresba na hlavě je téměř
zredukována. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé a jsou takřka spojeny s bočními obloučky, které jsou slabě
redukované. Břicho je beze skvrn, jen zřídka bývá skvrnité (příloha, obr. VI, 1). Nicméně několik
exemplářů ef z provincie Uollo v Etiopii (ZMB.17767, 17765, 17766) se viditelně odlišují od
společného celku. Základní zbarvení jejich těla je šedé nebo červeno-šedé, hřbetní skvrny jsou
okrouhlé nebo protažené do nepravidelného tvaru, boční obloučky se zjevně od nich odlučují a jejich
konce jsou orientovány dolů k břichu, lemujíc tmavé oblé boční skvrny. Shodné zbarvení bylo
pozorováno u efy z Chartúmu (BM.1924.5.21.25).
r o z š í ř e n í. Obývá oblasti od míst soutoku Bílého a Modrého Nilu až
k Rudému moři, Eritreji a severní část Somálska. Podél říčních údolí zachází dost daleko do hloubky
Etiopské náhorní planiny.
M a t e r i á l: ZIN.12954; MG.42901.A-B, 40758; ZMB.17765-17767; ZB.29160, 27412; MP.1960123; MSZ.71841; ČM.376, 167906; BM.96.3.24.1, 96.5.19.58, 1902.12.13.94, 1924.5.21.25,
1931.7.20.407, 1931.8.1.176, 1949.2.3.41-45, 1955.1.11.42, 1959.1.5.49-50, 1969.319-320,
1971.1479, 1973.3282, 1978.1093. Celkem 32 exemplářů.
Echis varia darevskii Cherlin, ssp. nov. – Darevského efa
H o l o t y p: BM.97.10.28.647, samec; Súdán, Suakin; T. Anderson, 1897 (příloha obr.VI, 2).
P a r a t y p y: BM.97.10.28.644, 97.10.28.645; místo nálezu je totožné s holotypem.
D i a g n ó z a: Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a velmi velkým množstvím břišních
a podocasních štítků.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 647 mm, délka ocasu 80 mm, Ventr. 189, Scd. 40, Sq. 33.
Zbarvení hlavy a hřbetu je světle-červené s tmavě červenou kresbou. Kresba hřbetu se shoduje
s kresbou egyptské efy, kresba hlavy je lehce redukována. Břicho je skvrnité.
Popis
p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování paratypů jsou uvedeny v tabulce č. 2.
Kresba vrchní části těla se shoduje z holotypem; břicho je beze skvrn nebo skvrnité.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se liší velmi vysokým
počtem Ventr. (zejména u samic: 186-190) a podocasních štítků u samců (37-43).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá oblast v okolí Suakina v Súdánu na pobřeží Rudého
moře.
E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tohoto poddruhu ef je na počest profesora Zoologického
institutu Akademie věd SSSR I. S. Darevského, který mi poskytoval neocenitelnou pomoc a podporu
při organizaci práce na výzkumu a v interpretaci získaných výsledků.
M a t e r i á l: BM.97.10.28.643-649, 1951.1.2.4; AM.51845. Celkem 9 exemplářů.
Echis varia borkini Cherlin, ssp. nov. – Borkinova efa
H o l o t y p: BM.99.20.5.181, samice; Arábie, Lahij; Grant a Zorber, 1989 (příloha obr.VI, 3).
P a r a t y p y: BM.99.12.13.91; místo nálezu je totožné s holotypem.
D i a g n ó z a: Efy střední a velké velikosti s velmi rozšířenou tlamou; Hřbetní skvrny mají kosoúhlý
tvar, jsou úzké, silně protažené pod hřbet.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 500 mm, délka ocasu 55;mm, Ventr. 167, Scd. 31, Sq. 29. Přední
část tlamy je velmi rozšířená. Zbarvení vrchní strany těla je světle hnědé. Kresba hlavy je výrazně
redukována: zachovala se z ní jenom světlá skvrna v zadní části hlavy a tmavě kroužkovitý díl ve
střední části hlavy. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé, silně protažené pod hřbet, boční obloučky se
zachovaly pouze v podobě nevelkých světlých čar. Každá skvrna hřbetního komplexu má dva boční
obloučky olemované tmavým úsekem. Tento komplex má podobu světlého širokého příčného pruhu.
Břicho je beze skvrn.
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení, kresba
hlavy a těla, rovněž tak tvar hlavy je shodné s holotypem.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od ostatních poddruhů tohoto druhu se odlišuje tím, že má
nejvíce rozšířenou tlamou (IZ 15-12), poměrně nevelkým počtem Ventr., a také zvláštní kresbou
hřbetu, ve které jsou kosoúhlé hřbetní skvrny výrazně protaženy podél zad a současně s bočními
obloučky tvoří příčnou pruhovitost.
13
r o z š í ř e n í. Obývá jiho-západní Arábii blízko pobřeží Rudého moře a
Adenského zálivu.
E t i m o l o g i e: Popsaný podruh je pojmenován na počest mého vědeckého spolupracovníka
oddělení herpetologie Zoologického institutu Akademie věd SSSR L. J. Borkin, který mi radami a
referencemi poskytoval významnou pomoc při mé práci.
M a t e r i á l: BM.95.5.23.90, 99.12.5,181, 99.12.13.91, 1962.999-1000, 1962.1002-1003. Celkem 7
exemplářů.
Echis varia aliaborri Drewes et Sacherer, 1974 – Červená efa
H o l o t y p: KM.130648, samec; Keňa, 8 km severně od osady Wajir; R. Drewes, 15.VII.1971.
P a r a t y p y: KM.130643-130658, 130662, 131677-131680.
Popis typových exemplářů, geografické rozšíření a fotodokumentace byly uvedeny již dřív (Drewes &
Sacherer, 1974).
M a t e r i á l: AM.50796; MSZ.80988, 80989; MP.1973-399, 1973-370-371. Celkem šest exemplářů.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá severo-východ Keni.
Echis megalocephalus Cherlin, ssp. nov. – Velkohlavá efa
H o l o t y p: ZIN.19430.1, samec; ostrov na jiho Rudého moře (příloha obr.IV, 1).
P a r a t y p y: ZIN.19530.2-4; míst nálezu se shoduje s holotypem.
D i a g n ó z a: Středně velké efy, odlišující se velmi zvětšenou hlavou a velkým počtem břišních
štítků.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 544 mm, délka ocasu 572 mm; Ventr. 186, Scd. 36, Sq. 31.
Zbarvení horní části hlavy a těla je šedo-hnědé. Polovina horní části hlavy ot konečku tlamy až do
záhlaví je tmavá, nahnědlá, boky hlavy jsou světlé. Kresba na hlavě se shoduje s kresbou Egyptské
efy. Kresba těla se skládá z okrouhlých a kosoúhlých světlých skvrn. Boční pruh je zredukován na
oddělené obloučky. Břicho je světlé, beze skvrn.
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení dvou
mladých exemplářů je celkově shodné se zbarvením dospělých, je ale více výrazné. Břicho je světlé
beze skvrn, nebo jen lehce skvrnité. V žaludku jednoho mladého exempláře byly nalezeny ostatky
gekona.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se tento druh odlišuje výrazně
velkou hlavou (15% z délky těla, u ostatních druhů ef je to nanejvýš 5%). Kromě toho má velký počet
Ventr. (186-202).
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Je známá pouze z jednoho ostrova na jihu Rudého moře.
E t i m o l o g i e: Pojmenování tohoto druhu efy je odvozené z její charakteristické morfologické
zvláštnosti – velmi velké hlavy.
M a t e r i á l: ZIN.19430.1-4. Celkem čtyři exempláře.
Echis hughesi Cherlin, ssp. nov. – Somálská efa
H o l o t y p: BM.1931.7.20.405, samice; Somálsko, 10°02´ s.š. a 49° v.d.; R. Taylor, 1931 (příloha
obr. VI, 3).
P a r a t y p y: BM.1931.7.20.406, samec; Somálsko, 11°09´ s.š. a 49° v.d.;
D i a g n ó z a: Efy malé velikosti s citelně menším počtem břišních štítků a šupin napříč středu těla,
nezřetelným postavením prvků kresby.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 290 mm, délka ocasu 32 mm; Ventr. 149, Scd. 30, Sq. 25.
Kresba na hlavě je velmi malá (silně zredukovaná). Hřbetní skvrny jsou světlé, kosoúhlé nebo
protažené v příčném směru, mnohdy citelně zkosené. Kompletní kresba má nejasnou stavbu prvků.
Břicho je lehce skvrnité.
P o p i s p a r a t y p ů: Údaje o rozměrech a štítkování jsou uvedeny v tabulce 2. Zbarvení i kresba
vrchní části těla je totožné s holotypem. Břicho beze skvrn.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef, vyjma Očkovité efy, se odlišuje
výrazně nižším počtem Ventr., a také, nepočítaje i očkatou efu, nevelkým počtem Sq. (24-25). Pro
tento druh je kromě toho charakteristická zvláštní modifikace kresby vrchu těla.
G e o g r a f i c k é r o z š í ř e n í. Obývá nevelké teritorium na severu oblasti Migiurtini v okolí
osady Meladen, Ufejn a další v Somálsku.
E t i m o l o g i e: Vědecké pojmenování tomuto druhu ef bylo dáno na počest herpetologa z Ghany
Barryho Hughese, který jako první ve své práci (Hughes, 1976) obrátil pozornost na tyto efy a
upozornil jak velmi se liší od do té doby známých forem.
M a t e r i á l: BM.1931.7.20.505-406; MP.5859. Celkem tři exempláře.
14
Echis khosatzkii Cherlin, ssp. nov. – Arabská efa
H o l o t y p: BM.97.3.11.117, samec; Arábie, Chadramaut; T. Anderson (příloha obr.VI, 2).
D i a g n ó z a: středně velké Efy odlišující se úzkou hlavou, prodlouženým ocasem a a na těle se
střídajícími světlými a tmavými příčnými pruhy.
P o p i s h o l o t y p u: Dálka těla 401 mm, délka ocasu 63 mm; Ventr. 183, Scd. 47, Sq. 27. Úzká
tlama. Zbarvení horní části těla je šedé. Kresba hlavy je takřka neznatelná.Kresba na těle je
přetvořena: světlé příčné pruhy se střídají s tmavými, základní prvky kresby jsou jen velmi těžce
rozeznatelné. Břicho beze skvrn.
S r o v n á v a c í p o z n á m k y: Od všech ostatních afrických ef se odlišuje úzkou hlavou (IZ 2830) a dlouhým ocasem. Prvky kresby jsou uspořádány tak, že na těle vytváří široké příčné tmavé a
světlé pruhy.
r o z š í ř e n í. Je známá z jižní Arábie z okolí Chadramautu na břehu
Adenského zálivu.
E t i m o l o g i e. Tyto efy jsou pojmenovány na počest mého učitele L. I. Chozackova (Leningradská
univerzita), kterému vděčím za to, že jsem se stal biologem.
M a t e r i á l: BM.97.3.11.117, 1962.1001, 1963.3 celkem tři exempláře.
Echis sp.
Je také nevyhnutelné uvést, že několik exemplářů ef se zbarvením a kresbou liší vůči výše
popsaným. Kvůli upřesnění jejich systematického postavení je nutný doplňující materiál. Exemplář
MG.30808 (Choms, Tripoli) podle kresby neodpovídá ani jedné z popsaných ef. Jednotlivci
BM.1973.3213-3217 (souostroví Dahlak, Etiopie) jsou kresbou podobný egyptským efám. Efa
BM.1970.306 je podobná předchozím, ale byla ulovena v Arábii a odlišuje se od ostatních arabských
forem.
PŘEDPOKLÁDANÉ FYLOGENETICKÉ SPOJENÍ
V RODĚ ECHIS
Při řešení otázky o předpokládaném místě původu a době formování rodu ef je nezbytné vzít
v úvahu řadu důležitých okolností.
a) Údaje o fylogenetických vztazích rodu Echis
Na základě zoogeografického rozboru Černov (1959) dospěl k závěru, že rod ef má Palearktický
původ vzniku. Později bylo zjištěno, že lebka ef je stavbou blízká evropským zmijím a výrazně se
odlišuje od afrických zmijí (Marx & Rabb, 1965). Tito autoři považují efy za velice pokročilou skupinou
ve srovnání s Vipera.
b) Údaje paleontologické
Jeden z nejstarších nálezů viperidních hadů je znám ze západní Evropy a datuje se buď do miocénu
(Tatarinov, 1964) nebo spodního pliocénu (Marx & Rabb, 1965). Ve středním „сармате“ Moldavie a
spodním pliocénu Ukrajiny byly nalezeny obratle viperidního hada, který rozměry překonával gjurzu
(Čchikvadze 1981). Tento autor předpokládá existenci velkých i drobných zmijovitých hadů ve Střední
a Centrální Asii již ve středním miocénu (Čchikvadze 1983).
c) Analýza morfologické variability
Celkovým rozborem komplexu morfologických znaků v rodě ef v rámci námi provedeného
průzkumu jsme dospěli k závěru, že řada znaků může mít dvě základní cesty. Některé formy disponují
specifickými morfologickými charakteristikami, kterými se odlišují od geograficky blízce sousedících
forem méně, než od vzdálenějších. Tyto skupiny vytváří morfologické řady, klíny, které zřejmě
zobrazují jejich fylogenetické spojení a vypovídají o možných cestách k lokalitám rozšíření těchto hadů
v geologické minulosti. Tyto zákonitosti jsou pozoroványu u E. multisquamatus, E. carinatus, E s.
sochureki, E. ocellatus, E. pyramidum a E. arenicola. Avšak některé uskupení se ostře odchylují
v morfologických znacích (obyčejně ve 2 – 3) od společného směru variability v daném regionu i od
fylogeneticky blízkých skupin. Tyto formy jsou nejčastěji buď izolanty (současnosti nebo minulosti)
jako například E. s. astolae, E. megalocephalus, E. froenatus, E. khosatzkii, E. hughesi, E. v.
darevskii, nebo jsou skupinami, které se ocitly na konci některého ze směrů rozšíření těchto hadů,
15
jako je například E. jogeri. V případě izolantů znaky při kterých vzniká značné vybočení nejčastěji
neodpovídají všeobecnému směrování územně plošné proměnlivosti v dané oblasti a u blízkých
skupin se jeví jako náhodné. V této souvislosti je zajímavé podotknout, že tyto rozdíly, které jsou pro
jedny skupiny normou (například existence vložených štítků mezi nosními u E. froenatus) se v druhých
skupinách projevují velmi zřídka, buď jako náhodný jev (u jedné z více než 20 zkoumaných E. p.
leakeyi – MSZ.10075) nebo dokonce jako patologická změna (u jedné z novorozených E. sochureki
mající navíc řadu dalších znetvořenin – AM.89305). V daném případě nás budou především zajímat ty
znaky, které mají souvislost s územní proměnlivostí.
Ze 16 námi prozkoumaných druhů zmijovitých hadů ze sbírky ZIN Akademie věd SSSR neměl
ani jeden zvětšené zadněčelistní štítky. Tento jev byl zaznamenán pouze u afrických (podrod Toxicoa)
a indických (podrod Echis) ef.
Největší počet Ventr. a Sq. mají představitelé podrodu Turanechis. U většiny forem podrodů
Toxicoa a Echis jsou tyto ukazatele znatelně menší. U E. multisquamatus jsou nadoční štítky vždy
dělené, stejně také u E. sochureki u indických a afrických ef jsou ve většině případů spojené po 4-6
z jedné nebo obou stran.
U E. multisquamatus která má ze všech ef nejucelenější kresbu těla (všechny její prvky jsou
Obr. 5: Geografické rozšíření a předpokládané cesty do míst rozšíření afrických ef rodu Echis (podrod
Toxicoa):
zjevné v plné míře), umožňuje kresba hlavy («úzký kříž») «odvodit» od ní kresbu «hrotu kopí» i
všechny ostatní typy kreseb jak indických tak i afrických ef.
Na základě paleontologických dat s přihlédnutím k fylogenetickému spojení ef o kterých se
pojednávalo výše, lze předpokládat že efy se jako rod zformovaly přibližně v miocénu nebo nejpozději
ve starším pliocénu.
16
Analýzou dat morfologické proměnlivosti se ukazuje, že ve všech případech, kdy znaky mají
tendenci k územní variabilitě v celém areálu rodu, se směry této nestálosti shodují: od areálu podrodu
Turanechis (přesněji z oblasti turánsko-íránského centra) na jihozápad do Afriky a na jihovýchod do
Indie. Významný je též fakt, že základní změny štítkování v jihozápadním a jihovýchodním směru
v porovnání se Střední Asií jsou přímo spjaty s úbytkem kvantitavních charakteristik nebo splynutím
šupin a změnou kresby – s modifikacemi i redukcemi základní úplné kresby těla i hlavy. Všechno to
odpovídá oligomerizaci v evoluci homologických orgánů (Dogel, 1954). A proto podle našich
předpokladů, výše uvedené znaky štítkování u afrických a indických ef ve srovnání s podrodem
Turanechis z Turánsko-Íránského centra (zmenšování počtu Ventr. a Sq., spojení nadočních a
zvětšení zadněčelistních štítků) dokazují, že jsou evolučně více pokročilé.
Na základě výše uvedeného je možné vyvodit závěr, že k formování rodu Echis došlo v oblasti
Turánsko-Íránského pásma a jeho představitelé se potom rozšířily do Indie a Afriky.
d) Údaje paleogeografické
Při posuzování možných cest osidlování ef z centra svého vzniku v geologické minulosti, je nutné začít
řešit tuto otázku přibližně od miocénu. Úroveň oceánu v té době byla vyšší oproti současné, podle
některých údajů o 200 m (Doluchanov, 1979; Klige, 1980). Východní část Arábie, inundační území
Indu a Gangy byla zaplavena. Malá Asie a hory Zargos již existovaly, avšak byly patrně nižší. Tyto
masivy překrývaly efám úžinu mezi Arábií a Asií a Himalaj pak mezi Asií a Indií. Teritoria současné
Střední Asie a větší část jižních oblastí Přední Asie byla ve značné míře na rovinaté a teplé úrovni.
Jejich izolovanost přispívala k formování samostatného centra druhového vzniku (Černov, 1959).
Právě v tomto íránsko-turánském centru, přibližně v miocénu až mladším pliocénu se podle všeho
zformoval rod Echis.
Přibližně již v pozdním pliocénu aktivní zdvihání hor v Íránu přispělo k rozdělení tohoto centra
na turánské, gde se zformovala E. multisquamatus a iránský, ve kterém vznikla E. sochureki.
Pravděpodobně lze v této době předpokládat i vznik E. froenatus.
Přibližně před 900 tisíci lety se objevilo pevné suchozemské spojení mezi Asií a Indostánem. Efy tak
pronikly na poloostrov a zvláštní podmínky prostředí přispěly ke vzniku E. carinatus. Přibližně v tom
samém čase následkem (гюнцкого) gunského? zalednění úroveň výšky vodní hladiny v oceáně
poklesla na současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979), a pro efy se objevila možnost průniku do
Afriky. Po té proběhla tři největší zalednění. V mezidobí ledového období byly subtropy a to včetně
Arábie a Střední Asie, tyto oblasti byly více vlhké a mírně teplé. Tropy (jih Sahary, východní Afrika, jih
Arábie, pobřeží Ománského zálivu, Indostán) byly vystaveny silnému vysychání (zejména Afrika a
Arábie). V období meziledových period bylo toto obrácené, subtropy byly drsnou aridní oblastí,
v tropech byl pluvial. Úroveň výšky vodní hladiny v oceáně v ?рисс? (300 – 125 tisíců let) a ?бюрм?
(75 – 10 tisíc let) se snížila o 100 – 1300 m pod současnou úroveň (Monin a Šiškov, 1979). V těchto
17
podmínkách tak docházelo k formování variet ef v Africe. Sem prokazatelně pronikali přes Sinaj. Toto
vyplývá i z rozboru řady faktorů: územní zmenšování počtu různých štítků a změna indexu se liší
v severní Africe ve směru z východu na západ a ze severu na jih přibližně od oblasti délty Nilu.
V průběhu prvních pluvialů se efy rozšířily podle všeho do řady různých oblastí. Tímto šířením došlo
k vytváření skupin a forem ve skupinách. E. arenicola ovládla Saharu ze severu i jihu, osídlila jí až do
jejího jižního konce, ale vlivem silné aridizace se areál této formy rozdrobil, takže nyní přežívá pouze
ve vysočinách se zvýšenou vlhkostí a výskytem vegetace (Papenfuss, 1969), dále pak v polopouštích
na jih od Sahary. Podél levého břehu Nilu pronikají efy hlouběji do kontinentu. Tam dochází vlivem
aridizace k odříznutí od hlavního areálu, ony osidlují polopouště a některá vlhčí místa přiléhající
k tropickým lesům na pobřeží Guinejského zálivu z východu na západ. O čemž svědčí plocha snížení
počtu břišních a podocasních štítků z východu na západ, pravděpodobně tam vzniklých E. ocellatus a
E. jogeri.
Nubijská poušť «odřízla» populaci pobřeží Rudého moře. V této oblasti došlo několikrát
k prudké aridizaci střídané pluviálním obdobím (Parker, 1949), což vedlo k drobení areálu a vzniku
izolantů v horských oblastech. V jednom z nich na východě Somálska podle všeho zformovala E.
hughesi. Ve zbývající části této oblasti vznikla E. varia pronikající v období poklesu úrovně výšky
hladiny vody v oceánu na jihozápad Arábie. O něco dřív patrně tamtéž pronikaly efy obcházejíc Rudé
moře podél arabského pobřeží.Tato větev je E. khosatzkii. O tom, že sympatricky obývající E. v.
borkini a E. khsatzkii nejsou blízce příbuznými formami, prokazatelně hovoří ta skutečnost, že první
z nich má na konci plochy zmenšený počet Ventr. a Scd. a rozšířenou tlamu, kdežto druhá má naopak
velký počet štítků a velmi úzkou tlamu.
V dolním povodí Nilu se zformovala E. pyramidum. Územně tento druh obývá zónu průniku ef
na africký kontinent, ale podle morfologických znaků (poměrně nevelký počet Ventr. a zejména Scd. u
samců) mu nelze přisoudit postavení nejstarších afrických ef. Podle odhadu je to jeden z poměrně
mladých druhů vzniklý po «naplnění» efami všech zaznamenaných cest jejich územního rozšíření
v severní Africe. Jedna z populací E. pyramidum proniknoucí inundačním záplavovým územím Nilu do
okolí Rudolfova jezera byla odříznuta aridizací od základního areálu a v jejím důsledku se zformovala
v E. p. leakeyi setkávajíc se zde E. v. aliaborri. Poslední forma má velký počet Scd. u samců, trochu
širší tlamu, typem zbarvení a kresby se shoduje s představiteli E. varia.
Takovým to způsobem každý z výše popsaných směrů územního rozšíření ef v Africe a na
západě Arábie přispěl k utvoření samostatných forem, popřípadě skupiny forem, ale přinejmenším
druhového stupně. Předpokládané fylogenetické roztřídění forem v rodě Echis je uvedené na obr. 6.
18
1 (8).
10 (9).
Zadní inframadibulární štítky se podle rozměrů a tvaru neliší
od ostatních štítků na dolní čelisti; Sq≥32.
Kresba hlavy s jedním příčným prvkem nebo téměř zredukována
Scd<39; na konci tlamy mezi nosními štítky nejsou vložené štítky.
Sq=27-36; nadoční štítky z jedné nebo obou stran znatelně zvětšené;
Ventr≤187; kresba hlavy – «hrot kopí» nebo jeho modifikace v rameno
«širokého kříže» (obr.7, a, b); světlý boční pruh je reprezentován
jednotlivými obloučky, hřbetní světlé skvrny jsou okrouhlé
nebo kosočtvercové, řídce příčně protažené.
E. sochureki Stemmler
Sq=34-40; nadoční štítky nezvětšené(velmi vzácně zvětšené); Ventr. 169-190;
kresba hlavy – «úzký kříž» (obr. 7, v); boční pruh přítomen vcelku, hřbetní
světlé skvrny jsou úzké, příčně protažené.
E. multisquamatus Cherlin
Scd>39; na konci tlamy mezi nosními štítky 1 nebo více vložených štítků (obr.
1).
E. froenatus Duméril, Bibron et Duméril
Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy (obr. 7, g,b); Sq≥32.
E. arenicola Boie
Zadní inframandibulární štítky zvětšené (obr. 2); Sq≤32.
Kresba hlavy s jedním příčným elementem typu «hrot kopí» nebo
jeho modifikace v rameno «širokého kříže» (obr.7, a, b).
E. carinatus (Schneider)
Kresba hlavy se dvěmi příčnými elementy nebo téměř zredukována
11 (12) .
Ventr.<140.
2 (7).
3 (6).
4 (5).
5 (4).
6 (3).
7 (2).
8 (1).
9 (10).
12 (11).
13 (14).
14 (13).
15 (16).
16 (15).
17 (18).
18 (17).
19 (20).
20 (19).
21 (22).
22 (21).
23 (24).
24 (23).
E. jogeri Cherlin, sp. nov.
Ventr. >140.
Hřbetní světlé skvrny jsou zpravidla velké, po stranách na bocích těla světlá «očka»;
Ventr.=142-160; Scd. ≤30.
E. ocellatus Stemmler
Kresba těla je jiná.
Ventr.≤150; Sq≤25; nejasné hřbetní skvrny často velmi zkosené, uspořádání prvků
kresby je nejasné (příloha obr. IV, 3).
E. hughesi Cherlin, sp. nov.
Ventr.>155; Sq>25; jiná kresba.
Délka hlavy představuje až 15% délky těla; Ventr. >185.
E. megalocephalus Cherlin, sp. nov.
Délka hlavy činí /představuje/ 5-6% délky těla.
Hlava úzká (IZ 28-30); prvky kresby na těle jsou seskupeny tak, že tvoří příčné široké
světlé a tmavé pruhy (příloha obr. IV, 2); Ventr.>180; Scd.>40.
E. khosatzkii Cherlin, sp. nov.
Hlava je velmi široká (IZ <27); kresba těla je jiná.
Na hlavě je charakteristická kresba (obr. 7, b), břicho beze skvrn nebo skvrnité.
E. arenicola Boie
Na hlavě jiná kresba.
Přední část tlamy je okrouhlá, někdy lehce protažená, břicho je vždy skvrnité;
v průměru IZ>18.
E. pyramidum (Geoffroy)
Přední část tlamy je rozšířená, hranatá; břicho skvrnité nebo beze skvrn, v průměru
IZ<18.
E. varia Reuss
Na závěr pokládám za svou povinnost poděkovat I.S. Darevskému (Leningrad), V.F. Orlovovi
(Moskva), E. Arnoldovi (Londýn), V. Bőhmemu (Bonn), [A. Djubuju a Roux-Estevovi (Paříž)], L.
Capocacci (Ženeva), E. Kramerovi (Basilej), M. McKallafovi (Washington), Ch. Marxovi
(Chicago), V. Machnertovi (Ženeva), G. Petersovi (Berlín), [R. Zvajchelovi (New York)] a M.
[Chogmudovi (Leiden)] za zapůjčení kolekcí pro zpracování. Kromě toho jsem velmi vděčen L.I.
Khozackovi a L.J. Borkinovi (oba Leningrad) za konzultace a poznámky a připomínky
v systematice a nomenklatuře ef, a L.J. Borkinovi za redakční úpravu rukopisu.
19
LITERATURA
20
21
22
23
24
USSR ACADEMY OF SCIENCES
PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE LENINGRAD, 1990, vol. 207
Taxonomická revize zmijí rodu
Echis (Viperidae)
1. Analýza historie výzkumu a synonym
V.A. Čerlin, L.J. Borkin
Zoologický institut AV CCCP (Leningrad)
Efy odedávna přitahovaly pozornost člověka. Jsou široce rozšířeny v aridních oblastech
starého světa od Senegalu po Bengálsko, jsou velmi početné a vládnou velmi silným jedem. Je známo
mnoho případů, kdy se lidé stali obětmi jejich uštknutí. V mnohých oblastech jsou počty postižených
velmi značné (Išunin, 1940 a,b, 1949; Deoras a Vad 1965 – 1966; Arnett et al., 1971 a další). Jak řekl
velký toxikolog G. Rejd, efy – to jsou nejnebezpečnější zmije pro člověka, jelikož v oblastech jejich
výskytu počet uštknutí s fatálními následky převyšuje všechny úmrtí od všech ostatních druhů zmijí
(Gasperetti, 1988). Biochemickými vlastnostmi se jejich jed viditelně odlišuje od ostatních zmijí
palearktické oblasti a je totožný s australským taipanem Oxyuranus scuttelatus (Barkagan, 1977). V
souvislosti s tímto uvedeným je proto značný zájem o výzkum jejich jedu.
Analýza případů otravy ukázala, že léčba byla efektivní jen při použití séra získaného pouze
z jedu zmijí obývajících ty samé oblasti, kde k otravě došlo (Arnet et. al., 1971; Backhaus, 1972;
Kornalík & Táborská, 1972; Hughes, 1976). Rozdíly v biochemickém složení jedu se odrážejí dokonce
v tom, že jedy ef z různých oblastí mají různou komerční cenu. Podle údajů francouzské laboratoře
živočišných toxinů a jedovatých živočichů (LATOXAN) k 1. červnu 1987 byla cena za 100 g
liofilizovaného jedu Echis carinatus leucogaster – 72, Echis c. pyramidum – 123, Echis c. sochureki –
34, Echis coloratus – 210, Echis multisquamatus – 77 a Echis ocellatus – 160 amerických dolarů
(názvy taxonů jsou převzaty z nabídkové listiny laboratoře). Mezinárodní společenství toxikologů se
v rámci mezinárodního programu financovaného Celosvětovou organizací ochrany zdraví chystá vydat
monografii ef.
Tento výzkum ef má velký praktický význam pro medicinu a toxikologii.
I když studium skupiny ef započalo již dávno, nebyla do této doby systematika této skupiny
dostatečně zpracována. V souvislosti s tím byla námi provedena revize celého rodu. Výsledky již byly
částečné publikovány (Čerlin 1981, 1983). Provedení této revize bylo vynuceno následujícími
skutečnostmi: neprozkoumáním typových exemplářů popsaných taxonů, velkým souborem synonym,
popisem nových forem (druhů a poddruhů) v posledním desetiletí, dále postrádáním současné analýzy
skupiny v celku. V této a dalších pracích tohoto souboru nabízíme klíčové výsledky námi provedené
revize. Výzkumem prováděným v muzejních sbírkách (zahrnující typové exempláře) a taktéž literatury,
který jsme provedli, se ukázalo, že je nevyhnutelné změnit taxonomickou a nomenklaturní strukturu
rodu. Kvůli lepšímu pochopení naši koncepce je nutné provézt analýzu studia ef, a to na úrovni rodu a
také druhů a poddruhů.
ROD A VNITRODRUHOVÉ SESKUPENÍ
První zmínka o efách byla publikována Russellem (Russell, 1796)*, byla otištěna v jeho
znamenitém dvoudílném vydání „o hadech Indie“ a byla to kresba hada – efy chycené v Arni v okrese
Madras. K lítosti se ale Russell, první specialista na indické hady, ještě nedržel binární nomenklatury a
tato kresba je doprovázena jen místním názvem «The Horatta Pam» který se zeširoka používal i
v následujících pracích (Gray, 1749; Boulenger, 1896). Tato kresba sloužila jako osnova pro popis ef
pod různým názvem třem dalším autorům.
Prvé vědecké jméno bylo pro efy stanoveno německým přírodovědcem Schneiderem
(Schneider, 1801), který je popsal jako Pseudoboa carinata. K tomuto rodu on ještě přiřadil pět druhů
(fasciata, caerulea, coronata, contortrix a krait). V rámci současné klasifikace tito hadi patří k jiným
rodům (fasciata, caerulea a krait patří k rodu Bungarus čeledi Elapidae, contortrix – do rodu
Agkistrodon čeledi Crotalidae, a coronata k rodu Oxyrhopus čeledi Colubridae – viz Boulenger 1896).
Angličan Shaw (Shaw, 1802), protože neznal tuto práci skoro současně popsal ten samý exemplář
25
jako Boa horatta. Prakticky v tu samou dobu francouzský přírodovědec Daudin (Daudin, 1803) přeřadil
efy do rodu Scytale, přestože byl tento rod již předtím Gronoviusem (Gronovius, 1763) ustanoven pro
hady jižní Ameriky.
Existují určité složitosti v pochopení objemu rodů Pseudoboa a Scytale u různých autorů.
Oppel (Oppel, 1811) zahrnul do rodu Pseudoboa druhy s jedovými zuby
* Bohužel jsme nemohli tuto práci nalézt v žádné z nám dostupných knihoven. Biografii Patrika Russella (s krátkou charakteristikou jeho prací) i dalších
známých herpetologů citovaných námi dále, je možné nalézt v práci Adlera (Adler, 1989).
(fasciatus, caeruela a druhé podle Schneidera) a sám tento rod přiřadil k čeledi Viperidae spolu se
zmijemi rodu Vipera. Cuvier (Cuvier, 1871) ohraničil rod na dva druhy bungarů („Les Bongares“ – str.
73) a rodový název Scytale nechal pro druhy S. zig-zag (= Boa horatta Shaw) a S. krait popsanými
Russllem (str. 79).
Merrem (Merrem, 1820) vyčlenil dva druhy z rodu Scytale (v pochopení Daudina) ve smyslu
stanovení samostatného rodu, kterému navrhl pojmenování Echis.
Ve druhém vydání „Království zvířat“ Cuvier (Cuvier, 1829) podotknul, že „Les Scytales“ od
Merrema jsou totožné s rodem Pseudoboa (str. 79) a „Les Scytales“ od Daudina s rodem Echis
Merema (str. 95), ke kterému tradičně přenesl dva druhy. Později efy přiřazovali ještě ke dvěma
rodům. Schlegel (Schlegel, 1837) a Jan (Jan, 1859) je na základě přezkoumání a překvalifikování
zařadili do rodu Vipera (posledně jmenovaný autor je zařadil do podrodu Echis a Günther (Günther,
1858) použil pro část skupiny ef pojmenování Toxicoa, který byl navržen Grayem (Gray, 1849). Tímto
pohledem krátké analýzy používaných názvů se ukazuje, že platným názvem používaným
bezprostředně k efám, může být pouze pojmenování Echis od Merema 1820. Jiná pojmenování (Boa
Linnaeus, 1758; Scytale Gronovius, 1763; Pseudoboa, Schnider, 1801; Vipera Gronovius, 1763)
přináleží hadům zjevně se odlišujících od ef. Název Toxicoa Gray, 1849 se používal vprvopočátku
jenom k efam, ale v souvislosti s principem priority ho musíme rozlišovat jen z důvodu novějšího
synonyma, zdali ho máme používat jako rodový.
Hodně dlouhou dobu, počínajíc prací Russela, byly všechny efy posuzovány a zahrnuty do
jednoho druhu i když pod různým druhovým názvoslovím. Merrem (Merrem, 1820) zahrnul do rodu
Echis dva druhy, a to E. carinata a E. krait. Je zajímavé že poprvé byly tyto dva druhy ještě popsány
Schneiderem, (Schneider, 1801) a zařazeny do rodu Pseudoboa a mezitím Daudinem (Daudin, 1803)
do rodu Scytale. Tímto pohledem Merrem sblížil obě formy na základě založené tradice. Jestliže
máme vzít do úvahy, že krait patří do rodu Bungarus (viz například Boulenger, 1896), tak i efy od
Merrema tvoří jeden druh. S takovýmto monotypickým pochopením současného rodu se setkáváme
v literatuře i později a bylo zachováno skoro až do konce 19 století (Vipera echis – Schlegel, 1837;
Echis carinata – Anderson 1871; Boettger, 1888).
Počínaje rokem 1825 se objevil popis několika nových forem ef. Nicméně se v literatuře podle
všeho počínaje Waglerem (Wagler, 1830) stanovilo nové pojetí objemu rodu sestávajícího se už ze
dvou druhů. Jako pravidlo měly oba druhy více méně četnou geografickou spojitost: jeden obýval Indii,
druhý Afriku. S takovýmto rozdělením je možné se setkat v řadě prací (Gray, 1849; Günther, 1858).
Další autoři se také přidržovali dvoudruhové struktury rodu, ale s jiným geografickým rozmístěním
druhů (Duméril et al., 1854; Jan, 1859; штраух /pozn. překl. Štrauch/, 1868; Boulenger, 1890, 1896).
Takový je závěr pochopení a tento úhel pohledu se zachoval do poloviny 70tých let (Smith, 1943;
Guibé, 1970; a další). Někdy kvůli rodu využili třídruhovou strukturu (E. carinata, E. arenicola a E. krait
– Boie, 1827; E. carinata, E. superciliosa a E. chlorechis – Jan, 1863). Ve skutečnosti však nejsou
poslední druhy u obou autorů efami. O kraitovi /pozn. překl. bungarovi/ už bylo pojednáno výše a E.
chlorechis, popsaná Schlegelem v soustavě rodu Vipera, je představitelem afrického rodu Atheris.
Takto se ale reálný objem rodu ef nezměnil. Studium rovněž poukázalo na to, že Echis squamigera
(Hallowell, 1856) popsaná z Guineje a přiřazená Copem (Cope, 1860) do rodu Toxicoa (jako
předcházející druh), je ve skutečnosti také příslušníkem rodu Atheris (Cope, 1863; Boulenger, 1896;
Malnate, 1971).
V minulosti bylo popsáno k všeobecné složitosti 11 forem ef, na všechny se při tom pohlíželo
jako na synonyma jednoho nebo dvou druhů (v závislosti na koncepci).
V polovině našeho století (tj. 20 století) nastaly popisy série poddruhů (Constable, 1949; a
další). Popisy největšího počtu poddruhů, zřejmě přiměl herpetology více pozorně vyhodnocovat
taxonomický statut lokálních forem. V letech 1975 – 76 byly dva africké poddruhy povýšeny na statut
druhu (E. leucogaster – Roman, 1975; E. ocellatus – Hughes, 1976). Dále bylo navrženo pohlížet na
E. carinatus jako na komplex forem (Böhme, 1978). Z hlediska samostatnosti rodu došlo k popsání efy
ze Střední Asie (E. multisquamatus – Čerlin, 1981).
Takto se v průběhu posledních 15ti let začala utvářet nová mnohodruhová koncepce rodu Echis.
Podle našeho výzkumu čítá tento rod 12 druhů.
26
Se zřetelem na novou velmi složitou strukturu rodu je potřebné vysvětlit, zda-li jednotlivé druhy
nevytváří vnitrorodové seskupení. Využívajíc velký soubor znaků, Čerlin stanovil tři seskupení druhů,
které měli zjevnou geografickou provázanost (Sever Afriky, Přední a Střední Asie, Indostan /pozn.
překl. = indický poloostrov/). V současnosti se na tato seskupení pohlíží jako na podrody (Čerlin,
1990). Je nutné poznamenat, že většina herpetologů až do současnosti podrody v rámci rodu Echis
nevyčleňovala. Po této stránce představují zajímavou zvláštnost názory Graye (Gray, 1849), který
rozdělil rod Echis na dvě části, z kterých každá obsahovala jeden druh: Toxicoa (E. arenicola) a Echis
(E. carinata). I když sám autor nikde přímo tyto skupiny nenazývá podrody, vychází z taxonomické
struktury, kterou sám přijal pro tento a jiné rody a je z ní jasně patrné, že Toxicoa a Echis odpovídají
přibližně kategorii podrodu. Je důležité poznamenat, že prvé podrodové pojmenování bylo použito
Grayem jako lidové pojmenování pro Echis arenicola («The Toxicoa» obr. 29). Toxicoa, jako latinský
název byl již ale v kategorii rodu použit v další řadě jiných prací (Toxicoa arenicola – Gunther, 1858,
obr. 268; pro množství druhů hadů – Cope, 1860, obr. 341). S tímto pojmenováním se také můžeme
setkat v souboru synonym rodu Echis (Boulenger, 1896, obr. 504). Tímto pádem se domníváme, že
v souladu s odstavci 10 až 12 Mezinárodního kodexu zoologické nomenklatury, může být toto
pojmenování používáno ve smyslu platného označení podrodu afrických ef, který zahrnuje druh E.
arenicola. Jestli uvážíme, že za typický druh pro celý rod je nutné považovat E. carinatus, tak indické
efy je nutné vztahovat k nominátnímu podrodu. V souvislosti s tím, že pro turánské efy neexistují
platné vnitrodruhové názvy, jsou tyto zařazeny do pro vědu nového podrodu Turanechis.
DRUHY A PODDRUHY
1. «The Horatta Pam» - Russell (1796). Tímto pojmenováním obvykle začíná souhrn synonym rodu
Echis a druhu E. carinatus (např. Daudin, 1803; Merrem, 1820). Přesto však toto místní /domorodé/
pojmenování nebylo nikdy, ani samotným Russellem ani následujícími autory, použito k latinskému
vědeckému pojmenování, proto nemůže být pokládáno příhodným podle článku 11 Mezinárodního
kodexu zoologické nomenklatury.
2. Pseudoboa carinata Schneider (1801). Popis tohoto druhu byl proveden na základě kresby
v atlase indických hadů od Russella (Russell,1796), zobrazující efu chycenou v Arni v okrese Madras.
Jestliže rodové pojmenování, jak již bylo výše uvedeno, nemůže být použito v souvislosti s platností
pro pojmenování ef, zůstává toto druhové pojmenování prvním příhodným pojmenováním pro indické
efy a spravedlivě zůstává pro tyto hady v kombinaci s Echis carinatus dodnes.
3. Boa horatta Shaw (1802). Popis druhu je také proveden na základě kresby od Russella, což se
odráží v druhovém pojmenování. Proto se toto pojmenování jeví jako mladší synonymum Pseudoboa
carinata.
4. Scytale bizonatus Daudin (1803). Základem popisu je opět kresba v atlase indických hadů od
Russella. Na rozdíl od Shawa byla Daudinovi známa Schneiderova práce (Schneider, 1801), i přesto
slučujíc efy v rodě Scytale s jinými hady, pozměnil nejen rodový název ale navrhl i nový druhový
název. Daudin věděl a měl na mysli jenom efy obývajíci Indii, proto jeho pojmenování, tak jako
předcházející, je také nutné považovat za novější synonymum carinatus.
5. Echis carinata – Merrem (1820). Merrem vydělujíc rod Echis ve smyslu druhového pro efy, použil
první ze třech vhodných názvů a vytvořil tímto kombinaci platnou do současnosti. Je úplně jasné, že
v souvislosti s prvopočátečním vnímáním název E. carinatus přináleželo jenom k indickým efám, ale
později k tomuto druhu byly přičleněni hadi z Pákistánu a Sindu /pozn. překl. Ceylon/ (Murray, 1884).
Maximálního objemu množství dostál tento druh v rámci mnohotypické koncepce rodu Echis (např.
Anderson, 1871; Bottger, 1888). Dokonce i v rámci dvoudruhové koncepce rodu se název E. carinata
užíval pro efy Severní Afriky, Přední a Střední Asie z výjimkou indických ef (např. Boulenger, 1896).
Takhle široké pojetí se zachovalo až do 80tých let 20.století. Herpetologové až do poslední doby
popisovaly nové formy zahrnujíc široký areál od Afriky až po Indii jenom jako poddruhy tohoto druhu.
Teprve nedávno bylo námi prokázáno (Čerlin, 1983), že areál E.carinatus je ohraničen jižní Indií.
Všechny ostatní formy patří k jiným druhům.
6. Echis zic-zac Gray, 1825* – (citace Boulenger, 1896). Toto pojmenování připisované Grayovi, bylo
poprve navrženo Daudinem (Daudin, 1803) ve smyslu francouzského názvu «scytale zig-zag» pro
Scytale bizonatus, ale Gray použil tento název jako latinské druhové pojmenování. Jinými autory toto
pojmenování nebylo jako platné používáno. Za základ této formy (v chápání Daudina, tak i Gray) je
považována Pseudoboa carinata. Tak jako tahle forma nepochybně patří k indickým efám, přesto je
nutné jí vnímat ne víc jak mladší synonymum Echis carinatus, na což bylo poprve poukázáno již
Boulengerem (Boulenger, 1896).
7. Scytale pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy (1827). Tato forma byla popsána z okolí města
Káhiry. Pojmenování druhu je odvozeno od proslulých egyptských pyramid. Ve spojení s tímto autor
navrhl francouzské pojmenování druhu «le scythale des pyramides», tj. efa pyramid. Na rozdíl od
latinského druhového názvu se francouzské pojmenování druhu jevilo odvozeným od množného čísla
27
slova «pyramida». Podle všeho právě proto Schlegel (Schlegel, 1837) modifikoval prvopočáteční
pojmenování jako Vipera pyramidarum. Přesto však toto pojmenování nebylo prakticky nikdy přijato
následujícími zoology a zmiňováno bylo velmi zřídka (Gray, 1849; Hallowell, 1856). Schlegelovo
pojmenování hodnotíme jako neoprávněnou opravu prvotního názvu (článek 33 Mezinárodního
kodexu zoologické nomenklatury). Analýza popisu této formy a studie typového exempláře získaného
z Národního muzea přírodní historie v Paříži (číslo 4031), ukázala, že toto je samostatná forma
druhového pořadí, která nemůže být pokládána za synonymum dříve popsaných taxonů. Základní
odlišení od druhých forem byly vymezeny Čerlinem (1990).
8. Echis arenicola H. Boie in F. Boie (1827). Tento druh je popsán ze západní Afriky («Barbarie»)**
podle jednoho exempláře uloženého v holandském Muzeu přírodní historie v Lejdnu (číslo 1621).
V katalogu Britského muzea (Gray, 1849) byly za určovací znak pro E. arenicola vytýčeny malé
* Bohužel jsme tuto práci nemohli objevit v žádné knihovně SSSR.
** Ve shodě se Schlegelem (Schlegel, 1837, S. 584), exemplář byl odchycen v okolí města Tunis.
jednolité stejnorodé nadoční štítky (které jsou ve skutečnosti charakteristické pro převážnou většinu ef
z Afriky, Přední a Střední Asie), a jako zástupci druhu jsou stanoveny exempláře ze západní Afriky a
Egypta. Gray se domníval, že tyto efy jsou rozšířeny po celé severní Africe. Pro tento druh stanovil
lidový název «the toxicoa». Günther (Günther, 1858) zařadil do Toxicoa arenicola, kromě exemplářů,
poukázaných Grayem ještě i efy z Egypta, popsané jako Echis froenata (Duméril, Bibron et Duméril,
1854), veden zřejmě podle všeho tím samým diagnostickým znakem jako Gray. Nato Štrauch (1868)
přiřadil k E. arenicola hady obývající Střední Asii a Boettger (Boettger, 1888) – všechny efy ze severní
Afriky, Přední i Střední Asie. Boulenger (Boulenger, 1896), rozlišující druhy E. carinatus a E.
coloratus,chybně zařadil E. arenicola Boie do synonym E. carinatus, a E. arenicola označenou
Güntherem (Günther, 1858) – za synonymum E. coloratus. K tomuto došlo zřejmě proto, že
Boulengerovi nebyl znám typový exemplář E. froenata. Tímto obrazem se vnímání druhu E. arenicola
dlouhodobě rozšiřovalo: nejdříve to byly efy ze západní Afriky, potom i ze severní Afriky a nakonec i
z Afriky, Arabie a Přední a Střední Asie. Jinými slovy v různé době se označovali různé formy ef - E.
arenicola, E. pyramidarum, E. sochureki, E.froenatus a E. multisqumatus v našem pojetí se ale od
konce minulého století (tj.19. století) jako samostatný druh již nepoužívalo. Z našeho hlediska se
pojmenování E. arenicola jeví jako platné, ale jen pro část populace hadů obývajících Saharu.
9. Echis pavo Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním bylo popsáno několik exemplářů hadů
z Egypta, předané do muzea ve Frankfurtě nad Mohanem z Ruppelovi první expedice po severní
Africe. Podle našich domněnek se tito hadi úplně shodují s E. pyramidum v našem pojetí.
10. Echis varia Reuss (1834). Pod tímto pojmenováním byly popsány efy z Habeše. Důležitými
charakteristickými znaky jsou široká, velká a tupě zakončená hlava a také větší počet břišních štítků,
což odlišuje tyto efy od egyptských. Náš předpoklad potvrzuje správnost vyjmutí tohoto druhu, což
dokládá i řada dalších znaků, ačkoliv obývá velké území (od jihozápadní Arabie po východní Keňu)
vytváří zde 4 poddruhy.
11. Vipera echis Schlegel (1837). Jak již bylo výše uvedeno, Schlegel (Schlegel, 1837) všechny efy
sloučil do jednoho rodu Vipera a v jeden druh V. echis. Poukazoval na to, že tito hadi žijí v Africe i
Indii. V atlase Schlegel prezentoval kresby hlav těchto hadů (tabulka XXI, obr. 10,11 a 11a).
Zvětšené zadněčelistní štítky svědčí o tom, že zobrazení na kterém je efa, se vztahuje k podrodům
Toxicoa nebo Echis, avšak zbarvení vrchní části hlavy očividně vylučuje možnost jí přiřadit k podrodu
Echis. Takto je na obrázku v atlase zobrazen had ze severní Afriky, avšak velmi přesně ho nelze
determinovat. Jak už jsme poukázali není pro efy možné uplatňovat jako validní pojmenování rod
Vipera. Druhové pojmenování Echis se předtím nepoužívalo a následně by se mohlo stát platným,
přesto však neumožňuje dokonale determinovat ke které skupině ef (v současném pojetí) by mohlo
být použito.
12. Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril (1854). Popis tohoto druhu byl sestaven na základě
exempláře hada který je uložen v Muzeu přírodní historie V Paříži (číslo 7746). Velmi brzy byl tento
druh zařazen mezi synonyma dalších nominálních druhů taktéž popsaných z Egypta (Toxicoa
arenicola – Günther, 1858 p.268; Vipera carinata var. frenata – Jan, 1859, p. 153). V tomto duchu byla
určena E. froenata i Boulengerem (Boulenger, 1896), který jako i jiní autoři nejspíš neměl možnost se
seznámit s typovým exemplářem uloženým v muzeu v Paříži. V rámci určování nevelké kolekce zvířat
z Palestiny Günther (Günther, 1864) poukazuje na hada, kterého určil jako E. arenicola, ačkoliv tento
had určený podle popisu i podle místa nálezu (okolí Mrtvého moře, kde se uskutečňoval sběr, se
vyskytuje jen jeden druh ef) může patřit jen k formě popsané dříve jako E. froenata. Později Günther
(Günther, 1864)
podle exempláře z Arabie popisuje nový druh E. colorata, pro který je
charakteristické velké množství břišních štítků (208), podocasních štítků (48) a specifická kresba
hřbetu. Tento druh je do současnosti uznáván všemi herpetology, ale podle našeho výzkumu a
28
porovnání holotypů se nám podařilo prokázat, že E. colorata plně odpovídá E. froenata. Tato shoda
vychází z existence faktů, kterým je kompletní soubor charakteristických odlišujících znaků u holotypů
posledního nominálního druhu: velkého množství břišních (199) a podocasních (44) štítků, přítomností
vsunutých vložených šupin mezi nosními a velmi charakteristickou kresbou hřbetu (velké kulaté světlé
skvrny). Význam znaků u holotypů obou forem se nachází v rozpětí variability jednoho druhu, za
platný název je proto nutné v souladu s principem priority počítat jen E. froenatus.
13. Echis arenicola - Günther (1858). Jak už jsme již konstatovali předtím, Gray (Gray, 1849) oddělil
E. arenicola do podrodu Toxicoa. Günther povýšil skupinu na úroveň rodu. Analýzu chápání druhu
různými autory jsme již prodiskutovali výše.
14. Vipera superciliosa Jan (1859). Bohužel plnohodnotné taxonomické zařazení téhle formy jsme
nedovedli objasnit. Janem předložená kresba dovoluje pouze konstatovat, že tohle není E. froenata.
V daleko pozdější práci Jana (Jan, 1863) také není uvedeno místo nálezu druhu («Patria?») a zároveň
chybí slovní popis, obsahující alespoň nějaké seriozní určující znaky. Proto ve shodě s tradicí
pocházející od Boulengera (Boulenger, 1896) zařazujeme toto pojmenování do souboru synonym E.
pyramidum.
15. Echis coloratus Günther (1878). Historie tohoto názvu začala mnohem později, než historie
výzkumu této formy ef, který odpovídá efě již dříve popsané jako E. froenatus Duméril, Bibron et
Duméril, 1854. I když se E. froenatus, jak již bylo výše uvedeno, nápadně odlišuje od všech ostatních,
bylo toto pojmenování, bohužel, pohotově zahrnuto do seznamu synonym, a tato tradice se
zachovává až do současnosti. Podle všeho se nikdo z autorů až do naší revize nezabýval porovnáním
typových exemplářů obou nominálních druhů. Tato shoda okolností je příčinou toho, že se do
současné doby pojmenování E. coloratus považuje za validní, přestože je podle našeho názoru nutné
na něj pohlížet ne více, jak na mladší synonymum E. froenatus (viz číslo 12).
16. Echis carinatus pyramidum - Constable (1949). Ještě koncem minulého století (tj. 19. Století)
bylo poukazováno, že efy severní Afriky, Arabie, Přední a Střední Asie (tehdy pojmenované E.
arenicola) se odlišují od ostatních (konkrétně indických) větším počtem břišních štítků a větším
počtem šupin napříč středu hřbetu (Boettger, 1888). Nicméně
pojmenování E. arenicola se jako
validní zanedlouho přestalo používat, a s ním byla zapomenuta podle všeho i tato myšlenka.
V polovině našeho století Constable (Constable, 1949) opět obrátil pozornost na tyto geografické
rozdíly a ustanovil poddruh Echis carinatus pyramidum. Protože efy s velkým počtem štítků obývaly,
podle jeho domněnky jak Afriku tak i Asii (krom jižní Indie a Ceylonu), použil pro ně první vhodné
druhové pojmenování, které navrhl Geoffroy Saint-Hillaire pro efy z Egypta (viz č. 7), a to pro celou
oblast, pro indické a ceylonské efy ponechal nominální pojmenování. Později však Stemmler
(Stemmler, 1969) zjistil, že v asijské části areálu poddruhu pyramidum (v chápání Constabla) žije jiná
forma. Protože Constable porovnával indické efy s egyptskými, zůstalo používané pojmenování
poddruhu (pyramidum) pro efy ze severní Afriky, ale i v této oblasti bylo za poslední desetiletí popsáno
mnoho lokálních forem. V důsledku toho se areál poddruhu pyramidum omezil na severo-východní
část Afriky. Během naší revize rodu byl statut této formy znovu povýšen do druhového, E. pyramidum
(Čerlin, 1983). V současné době považujeme pojmenování tohoto druhu platným pro část ef, které
obývají oázy severovýchodní části Sahary a Egypt.
17. Echis carinatus carinatus - Constable (1949). Toto pojmenování, jako protiváha poddruhu
pyramidum, bylo stanoveno Constablem pro efy z poloostrova Indostan (myšleno Přední Indie) a
ostrova Ceylon. Později byly ceylonské efy popsány a přeřazeny do jiného poddruhu. Proto může být
toto pojmenování uplatněno jako validní pouze pro hady z areálu E. carinatus (v našem pochopení).
18. Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala (1951). Na efy z ostrova Ceylon se dříve obvykle
pohlíželo jako na část E. carinatus (např. Nikolskij, 1905) nebo E. carinatus carinatus. Vyjmutí
samostatného ostrovního poddruhu, i když bylo některými autory (např. Stemmler-Gyger, 1965),
odmítáno, však bylo podle našeho názoru, naprosto odůvodněné. Pojmenování E. c. sinhaleyus je
platné, také proto, že žádné jiné zvláštní pojmenování pro tyto efy nebylo navrženo.
19. Echis carinatus sochureki Stemmler (1969). V minulém století byly efy ze Sindu (Pákistán)
uváděny v literatuře jako E. carinata (Murray, 1884; Boulenger, 1896). Badatelé je pokládali za typické
představitele tohoto široce rozšířeného (podle pojetí té doby) druhu. Boettger (Boettger, 1888) se
domníval, že i severní Afrika, i Asie (kromě Indie) je obývána jedním druhem, pojmenoval ho E.
arenicola. O nemožnosti používání pojmenování E. arenicola k těmto efám, jsme se už zmiňovali
výše (viz č. 8). Přibližně před 30ti léty Černov (1959) poukázal, že efy z Přední a Střední Asie se
odlišují od ef z Afriky. Bohužel neměl dostatečnou řadu hadů, aby mohl udělat konečný závěr.
Stemmlerem popsaný poddruh, se opravdu odlišuje jak od indických, tak i od afrických ef. Podle
Stemmlera obývají áridní oblasti Přední a Střední Asie. Nicméně však bylo později prokázáno (Čerlin,
1981), že Střední Asii obývá samostatný druh E. multisquamatus, a v tomto pohledu se takto areál
poddruhu omezil na Přední a Západní Asii. Později během námi prováděné revize rodu byl
taxonomický status poddruhu povýšen na druhový (Čerlin, 1983).
29
20. Echis carinatus leakeyi Stemmler et Sochurek (1969). Efy tohoto poddruhu byly popsány
z okolí Rudolfova jezera v Keni a nebyly dříve známé. Námi bylo poukázáno na to, že tato forma je ve
skutečnosti poddruhem E. pyramidum (Čerlin, 1983).
21. Echis carinatus astolae Mertens (1970). Toto pojmenování ef z nevelkého ostrova Astola
v Perském zálivu bylo navrženo pro hady vědě dříve neznámé. Během naší revize jsme se zjistili, že
tyto efy jsou poddruhem E. sochureki.
22. Echis carinatus ocellatus Stemmler (1970). První zmínky o efách této formy pochází z konce
minulého století (Matschie, 1891) ze západoafrického Toga a zmiňovány jsou jako E. carinatus.
V popisu uvedeném v této práci byly výstižně uvedeny odlišné rysy této formy: nevelký počet břišních
štítků (144) a charakteristická kresba hřbetu. Rovněž Boulenger (Boulenger, 1896) považoval tyto efy
za zástupce rozsáhlého druhu E. carinatus. Stemmler zdůraznil zvláštnost této formy, vyčlenil ji do
poddruhu, který byl později povýšen na úroveň druhu (Hughes, 1976), což potvrzujeme i my.
23. Echis carinatus leucogaster Roman (1972). Tyto efy popsané z oáz centrální a jižní Sahary,
nebyly dříve v literatuře zmiňovány. Již přes tři roky je status této formy povýšen na úroveň
samostatného druhu (Roman, 1975), přesto výsledek naší revize objasnil, že tyto efy odpovídají
druhu E. arenicola Boie (1827). K tomuto závěru jsme došli na základě řady důležitých morfologických
znaků (viz Čerlin, 1983, 1990). Nicméně je tato forma natolik odlišná oproti typické E. arenicola, že jí
očividně vnímáme jako osobitý poddruh tohoto druhu.
24. Echis carinatus aliaborri Drewes et Sacherer (1974). Tato forma, popsaná z východní Keni,
nebyla dřív v literatuře zmiňována. Podle našeho názoru jsou tyto efy poddruhem E. varia, což
prokazuje námi provedená revize rodu (Čerlin, 1990).
25. Echis multisquamatus Cherlin (1981). Na zvláštnost ef ze Střední Asie se poukazovalo již na
konci minulého století (Boettger, 1888). Nicméně Strauch (1868), který je jako první popsal a dále i
sám Boettger a další badatelé té doby předpokládali, že středoasijské efy patří k velmi rozšířenému
druhu E. arenicola, který se vyskytuje v severní Africe a Asii (kromě Indie). Boulenger (Boulenger,
1896) zařadil efy Střední Asie (Ašchabad) do soustavy ještě více obšírnějšího druhu E. carinatus, což
bylo převzato i Nikolskim (1899, 1916) a téměř všemi následujícími autory až do počátku 80tých let
našeho století (tj. 20 století). Constable (Constable, 1949) oddělil E. carinatus pyramidum (s širokým
afroasijským areálem) od indických ef. Do tohoto obrovského areálu musí být logicky zařazena i
Střední Asie, i když se speciálně o ní Constable nezmiňoval. Stemmler (Stemmler, 1969) přiřadil
středoasijské efy jim popsaného poddruhu E. carinatus sochureki z Přední a Západní Asie, přesto tato
práce zůstala bez povšimnutí domácích herpetologů, kteří pokračovali v používání velmi staré
varianty, E. c. pyramidum (např. Bannikov a další, 1977). Čerlin (1981) vyčlenil tyto efy do
samostatného druhu.
Taxonomická struktura rodu
Jak už bylo uvedeno v předchozím rozdělení, struktura a objem rodu Echis je velmi složitá
záležitost a taxonomická historie ef je velmi rozporuplná. Nehledíc na celou řadu změn v systematice
těchto hadů uskutečněných za poslední dvě desetiletí, je dodnes možné vidět zjednodušení nebo
prostě zastaralé představy, proto zde představujeme strukturu rodu v našem pojetí s těmito změnami,
které považujeme za nutné .
Seznam synonym je sestaven na základě našeho pochopení forem; ty se zřetelně odlišují od
předchozích. Vlastní popis taxonů, včetně nových a také jejich areály rozšíření jsou uvedeny
v následující části naší revize (Čerlin, 1990).
ROD ECHIS MERREM, 1820
Pseudoboa Schneider, 1801 :285 (list).
Boa Shaw, 1802 :359 (list).
Scytale Daudin, 1803 :334 (list); Cuvier, 1817 :79 (list).
Echis Merrem, 1820 :149 (list); Wagler, 1830 :177; Duméril et al., 1854 :1447; Jan, 1863 :122 (list) a
další.
Vipera – Schlegel, 1837 :573 (list); Jan, 1859 :153 (list).
Toxicoa – Günther, 1858 :268; Cope, 1860 :345 (list).
PODROD ECHIS MERREM, 1820
Seznam synonym shodný pro celý rod.
30
Echis carinatus (Schneider, 1801)
«Horatta PAM» Russell, 1796 (cit. od: Gray, 1849; Boulenger, 1896).
Pseudoboa carinata Schneider, 1801 :285
Boa horatta Shaw, 1802 :359.
Scytale bizonatus Daudin, 1803 :339.
Echis carinata - Merrem, 1820 :149; Gray, 1849 :29; Günther, 1854 :268, 1864 :396; Theobald, 1868
:78 (list), 1876 :218; Anderson, 1871 :196 (list); Blanford, 1879 :116; Boetger, 1888
:273 (list); Boulenger, 1896 :507 (list)*; Constable, 1949 :159; Welch, 1983 :83 a další
________________________________________________________________
* Počínaje touto prací se začalo používat pojmenování Echis carinatus
Echis carinatus carinatus Schneider, 1801
Soupis synonym shodujících se pro druh vcelku.
Echis carinatus carinatus - Constable, 1949 :159; Gasperetti, 1988 :341.
Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951
Echis carinatus - Никольский, 1905 :320 (list), 1916 :261 (list); Smith, 1943 :487.
Echis carinatus sinhaleyus Deranijagala, 1951 :148.
Echis carinatus carinatus – Stemmler-Gyger, 1965 :29 (list).
PODROD TURANECHIS CHERLIN, SUBGEN. NOV.
Echis multisquamatus Cherlin, 1981
Echis arenicola - Štrauch, 1868 :292, 1869 :121, 1873 :228; Boetger,1888 :273 (list).
Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list); Никольский, 1899 :66, 1905 :319 (list), 1916 :261 (list)
a další.
Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list).
Echis carinatus pyramidum – Банников /Bannikov/ a další , 1977 :327 (list).
Echis multisquamatus Черлин, 1981 :92; Welch, 1983 :83; Боркин и Даревский /Borkin a
Darevski/, 1987 :141.
Echis sochureki Stemmler, 1969
Echis carinata - Blanford, 1876 :430; Theobald, 1876 :218 (list); Murray, 1884 :388;
Boulenger, 1896: 506 (list);
Echis arenicola - Boettger, 1888 :273 (list).
Echis carinatus pyramidum – Constable, 1949 :159 (list); Anderson & Leviton, 1969 : (list); Welch,
1983 :23 (list).
Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list); Gasperetti, 1988 :343 (list).
Echis sochureki - Черлин, 1983 :42.
Echis sochureki sochureki Stemmler, 1969
Echis carinatus sochureki Stemmler, 1969 :118 (list).
Echis sochureki sochureki - Черлин, 1983 :42.
Echis sochureki astolae Mertens, 1970
Echis carinatui sochureki – Mertens, 1970 :3.
Echis sochureki sochureki - Черлин, 1983 :42.
Echis froenatus Duméril, Bibron et Duméril, 1854
Echis froenata - Duméril, Bibron et Duméril, 1854 :1448
Toxicoa arenicola – Günther, 1858 :268 (list).
31
Vipera (Echis) carinata var. frenata – Jan, 1859 :153.
Echis arenicola - Günther, 1864 :489.
Echis carinata - Blanford, 1876 :430;
Echis colorata - Günther, 1878 :978, 1881 :461; Boulenger, 1896 :507*; Welch, 1982 :199; Gasperetti,
1988 :348* .
* v těchto pracích přijato pojmenování Echis coloratus
PODROD TOXICOA GRAY, 1849
Toxicoa Gray, 1849: 29.
Echis pyramidum (I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827)
Scytale pyramidum - I. Geoffroy in E. Geoffroy 1827 :152.
Echis arenicola – Wagler, 1830 :177; Gray, 1849 :29; Boetger, 1888 :273 (list).
Echis pavo -Reuss, 1834 :157.
Vipera pyramidum Schlegel, 1837 :584.
Vipera echis Schlegel, 1837 :584.
Toxicoa arenicola – Günther, 1858 :268 (list).
Vipera (Echis) carinata – Jan, 1859 :153.
Vipera (Echis) superciliosa Jan, 1859 :153, 156.
Echis superciliosa Jan, 1863 :122.
Echis carinatus – Boulenger, 1896 :506 (list).
Echis carinatus pyramidum – Constable, 1949 :159 (list); Welch, 1983 :83 (list).
Echis pyramidum – Čerlin, 1983 :42; Joger, 1984 :42; Leviton & Aldrich, 1984:XXV; Gasparetti, 1988
:341.
Echis pyramidum pyramidum I. Geoffroy in E. Geoffroy, 1827
Echis pyramidum pyramidum – Čerlin, 1983 :42.
Echis pyramidum lucidus Cherlin, subsp. nov.
Vipera echis - Schlegel, 1837 :583 (list).
Echis arenicola - Boettger, 1888 :273 (list).
Echis pyramidum leakeyi Stemmler et Sochurek, 1969
Echis carinatus leakeyi – Stemmler et Sochurek, 1969 :89; Welch, 1982 :199.
Echis pyramidum leakeyi – Čerlin, 1983 :42.
Echis arenicola H. Boie in F. Boie, 1827
Echis arenicola - H. Boie in F. Boie, 1827 :558.
Echis arenicola - Günther, 1858 :268 (list).
Echis carinatus - Boulenger, 1896 :506 (list).
Echis carinatus leucogaster Roman, 1972 :3.
Echis leucogaster Roman, 1975 :3.
Echis arenicola arenicola H. Boie in F. Boie, 1827
Echis arenicola - H. Boie in F. Boie, 1827 :558.
Echis arenicola - Günther, 1858 :268 (list).
Echis arenicola leucogaster Roman, 1972, comb. nov.
32
Echis carinatus leucogaster - Roman, 1972 :3.
Echis leucogaster - Roman, 1975 :3.
Echis ocellatus Stemmler, 1970
Echis carinata – Matschie, 1891 :617; Boulenger, 1896 :505 (list).
Echis carinatus ocellatus - Stemmler, 1970 :14; Welch, 1982 :199.
Echis ocellatus – Hughes, 1976 :359.
Echis jogeri Cherlin, sp. nov.
Echis varia Reuss, 1834
Echis varia - Reuss, 1834 :1360.
Vipera echis - Schlegel, 1837 :583 (list).
Echis varia varia Reuss, 1834
Echis varia darevskii Cherlin, subsp. nov.
Echis varia borkini Cherlin, subsp. nov.
Echis varia aliaborri Drewes et Sacherer, 1974, comb. nov.
Echis carinatus aliaborri - Drewes et Sacherer, 1974 :1.
Echis megalocephalus Cherlin, sp. nov.
Echis hughesi Cherlin, sp. nov.
Echis khosatzkii Cherlin, sp. nov.
LITERATURA
Bannikov A.G., Darevskij I. S., Iščenko V. G., Rustamov A. K., Ščerbak N. N.
Opredelitel zemnevodnych i presmykajuščichsja fauny SSSR. – M.: Prosveščenie,
1977. – 415 s.
Barkagan E. S. Dalnejšee izučenie gemokoagulirujuščich zmennych jadov i
novye aspekty ich primenenija v medicinskoj praktike / / Voprosy gerpetologii.
Avtoref. dokl. IV Vsesojuzn. gerpetol. konfer. – L.: Nauka, 1977. – s. 26 – 29.
Borkin L. Ja., Darevskij I. S. Spisok amfibij i reptilij fauny SSSR / / Amfibii i
reptilii zapovednych territorij. – M., 1987. – S. 128 – 143.
Išunin G.I. Opytstatističeskogo učeta ukušennych jadovitymi zmejami
v Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940a-č.1.-S. 41-45.
Išunin G.I. Jadovitije zmei Turkmenii // Sov. Zdravoochr. Turkmenii, 1940b-č.
2.-S. 75-79.
Išunin G.I. Ukusy zmej // Issled. Po kraevoj, eksperiment. I opisat.
parazitologii, 1949.-T.6.-S. 98
Meždunarodnyj kodeks zoologičeskoj nomenklatury. Izd. 3-e-LL.: Nauka, 1988.-205 s.
Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i amfibii Turkestanskogo general-gubernatorstva
(Herpetologica turanica) // Izv. Imp. O-va ljubit. Estestvozn., antropol. I etnograf.M.,1899.-T.94.-84 s. (Putešestvie v Turkestan člena-osnovatelja obščestva A.P.
Fedčenko, soveršennoe ot Imperatorskogo obšestva ljubitelej estestvoznanija po
33
poručeniju Turkestanskogo general-gubernatora K.P. fon.Kaufmana. Vyp. 23. Tom II.
Zoogeografičeskie issledovanija. Část 7).
Nikolskij A. M. Presmykajuščiesja i zemnovodnye Rossijskoj Imperii
(Herpetologia rossica) // Zap. Imp. Akad. Nauk. 8-ja ser., fiz.-mat. otd.-S.-Peterburg,
1905.-T. 17, č. 1-II+517 s.
Čerlin V.A. Novyj vid efy, Echis multisquamatus sp. Nov. Iz Perednej i Serednej
Azii // Tr. Zool. In-ta AN SSSR, 1981.-T.101.-S. 92-95.
Čerlin V.A. Novye dannye o sistematike zmej roda Echis // Vestnik zoologii,
1983.-č. 2-SS. 42-46.
Čerlin V.A. Taksonomičeskaja revizija zmej roda Echis (Viperidae). II. Analiz
taksonomii i opisanie novych form // Tr. Zool. In-ta AN SSSR, 1990.-T.207.-S. 193223.
Černov S.A. Presmykajuščiesja // Tr.In-ta zool. I parazitol. AN TadžSSR.-Stalinabad,
1959.-T.98.-204 s. (V serii: Fauna Tadžikskoj SSR, t.18).
Štrauch A. O jadovitych zmejach, vodjaščichsja v Rossii // Tr. Pervogo sjezda russkich
estestvoispytatelej v S.-Peterburge, Otd. Zoologii.-Spb, 1868.-S. 271-297.
Strauch A. Synopsis der Viperiden, nebst Bemerkungen über die geographische
Verbreitung dieser Ciftschlandgen-Familie // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg.
7 ser., 1869.-T. 14, N 6. – S. 1-144.
Strauch A. Die Schlangen des Russischen Reichs, in systematischer und
zoogeographischer Beziehung // Mém. Acad. Imp. Sci. St-.Pétersbourg. 7 ser.,
1873.- T. 21, N 4.- S. 1-288.
Adler K. Herpetologists of the past // K. Adler (ed.). Contributions to the history of
herpetolgy. Soc. Study Amphibians Reptiles, 1989. – P. 5 - 141.
Anderson J. On some Indian reptiles // Proc. Zool. Soc. London, 1871. – P. 149-211.
Anderson S. C. et Leviton A. E. Amphibians and reptiles collected by the Street
Expedition to Afganistan, 1965 // Proc. California Acad. Sci. Ser. 4, 1969. – Vol. 37. –
P. 25-56.
Arnett C., Thompson A., Mathison J. et Mathison J. Echis bites at Guinter Memorial
Hospital, Bambur. Roneo, 1971. – 9 p.
Arnold E. N. The reptiles and amphibians of Dhofar, southern Arabia. // J. Oman Studies.
Muscat, 1980. Special Report. 2. – P. 273 – 332.
Backhaus D. Unterschiede in der Giftwirkung von Sandrasselottern (Echis carinatus)
un Kettenviper (Vipera russelli) // Salamandra, 1972. – Bd. 8, H ¾. – S. 177 – 178.
Blanford W. T. Eastern Persia. An account fo the journeys of the Persian boundary
comission. 1870 – 71 – 72. Vo. II. The Zoology and Geology. London: Macmillan et
Co., 1876. – VIII + 516 p.
Blanford W. T. Notes on a collection of reptiles and frogs from the neighbourhood of
Ellore and Dumagudem // J. Asiatic Soc. Bengal., 1879. – Vol. 48, pt. 2. – p. 110-116.
Boettger O. Die Reptilien und Batrachier Transkaspiens // Zool. Jahrb. Abt. Syst., Geogr.
Biol. Thiere, 1888. – Bd. 3 H. 6. – S. 871 – 972.
Böhme W. Zur Herpetofaunistik des Senegal // Bonn. Zool. Beitr., 1978. – Bd. 29, H. 4. –
S. 360-417.
Boie F. Bemerkungen über Merrem´s Versuch eines Systems der Amphibien. Marburg,
1820. Iste Lieferung: Ophidier // Isis (von Oken).-Jena, 1827.-Bd. 20, H. 6-7.-S.509566.
Boulenger G. A. Reptilia and Batrachia. The fauna of British India, including Ceylon and
Burma.-London: Taylor and Francis, 1890.- XVIII + 541 p.
Boulenger G. A. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History),
London, 1896.-Vol. 3. –XIV + 727 p.
Constable G. D. Reptiles from the Indian peninsula in the Museum of Comparative
Zoology // Bull. Mus. Comp. Zool., 1949.-Vol. 103, N 2.-P. 159-160.
Cope E. D. Catalogue of the venomous serpents in the Museum ot the Academy of
Natural Sciences of Philadelphia, with notes on the families, genera and species
// Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia for 1859, 1860. – P. 332-347.
Cope E. D. Notes upon some reptiles ot the Old World // Proc. Acad. Nat. Sci.
Philadelphia for 1862, 1863. – P. 337-344.
34
Cuvier G. Le regne animal distribué dáprés son organisation, pour servir de base á
L´histoire naturelle des Animaux et díntroduction á lánatomie comparée. Tome
II, contenant les Reptiles, les Poissons, les Mollusques et les Annélides. – Paris,
Déterville, 1817.-XVIII + 532p.
Cuvier G. Le régne animal distribué dápreés son organisation, pour servir de base á
l´histoire naturelle des Animaux et díntroduction á lánatomie comparée.
Nouvelle édition, revue et augmentée. Tome II.-Paris: Déterville, 1829. –XV + 406p.
Daudin F.M. Histoire naturelle des Reptiles. T. 5. Paris, 1803, 365 p.
Deoras P. J. et Vad N. E. Studies on snakes of Maharashtra State. I. Some observations
on the ecology of Echis carinatus. // J. Univ. Bombay, 1965-1966.-Vol 34, pt. 3-5.-P.
41-56.
Deranijagala P. E. P. Some new race of the snakes Eryx, Callophis and Echis // Spolia
Zeylan., 1951. – Vol 26, pt. 2. – P. 147-150.
Drewes R. C. et Sacherer J. M. A new population of carpet vipers Echis carinatus from
northern Kenya // J. East. Afr. Nat. Hist. Sco. And Nat. Mus. Nairobi, 1974.-N 145.-P.
1-7.
Duméril A. M. C., Bibron G. et Duméril A. Erpétologie générale ou Histoire naturelle
compléte des Reptiles. Paris, 1854.-T. 7. pt. 2. – P. I-XII +781-1536.
Gasperetti J. Snakes of Arabia // Fauna of Sudi Arabia. Riyadh and Basie, 1988.-Vol. 9. –
P. 169-450.
Geoffroy S.-H.E. Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte// Description de
LÉgypte ou recueil des observations te des recherches qui été faites en
Égyptependant lÉxpédition de lÁrmée Francaise, 1827. (xxx. Xx: 2-de édition. T. 24.
Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: C. L. F. Panckoucke, 1829.-P. 1-96).
Gray J. E. A synopsis of the genera of reptiles and amphibians, with a description of
some new species // Philosophical Magazine and Annals of Philosophy. – London,
1825.-P. 1-25 (not seen).
Gray J. E. Catalogue of the specimens of snakes in the collection of the British
Museum.-London, 1849.-XV+125 P.
Gronovius L. Th. Zoophylacium gronovianum.-Lugduni Batavorum, 1763.- (II) +136 + II p.
Guibé J. La systématique des Reptiles actuells // Traité de Zoolog.-Paris: masson et Cie,
1970.-T. 14, fasc. 3.-P. 1054-1160.
Günther A. Catalogue of colubrine snakes in the collection of the Brithis Museum.London, 1858.-XVI + 281 p.
Günther A. Report on a collection of reptiles and fisches from Palestine // Proc. Zool.
Soc. London, 1864.-P. 488-492.
Günther A. On reptiles from Midian collected by Major Burton // Proc. Zool. Soc. London.,
1878.-P. 977-978.
Hallowell E. Description of new reptiles from Guinea // Proc. Nat. Sci. Philadelphia.-Vol. 7
for 1854, 1855. 1856. – P. 193-194.
Hughes B. Notes on African carpet vipers, Echis carinatus, Echis leucogaster, and
Echis ocellatus (viperidae, Serpentes) // Rev. Suisse Zool. Genéve, 1976.-T. 83,
fasc. 2. –P. 359-371.
Jan G. Plan dúne Iconographie desciptive des Ophidiens et Description sommaire de
nouvelles espéces de Serpents // Rev. et Mag. Zool. Pure et appliqueée, paris, 2
sér., 1859.-T.11, Avril.- P. 148-157 (....Prodrome dúne iconographie descriptive des
Ophidien et description sommaire de nouvelles espéces de Serpents venimeux. Paris:
Imprimerie de Bouchard-Huzard, 1859.32 p.).
Jan G. Elenco systematico degli ofidi descritti e disegnati per Líconopraphia
generale.- Milano: A. Lombardi, 1863.-143p.
Joger U. Zur Herpetofaunistik Westafricas // Bonn. Zool. Beitr., 1986.-Bd. 32, H.3-4.-S.
297-340.
Kornalík F. et Taborská E. Individuelle interspecifische Variabilitat in der
zusammensetzung einiger Viperidengifte // E. Kaiser (Hrsg.). Tier-und Plantzengifte.
W. Goldman Verlag, 1972.-S. 99-103.
35
Leviton A. E. et Aldrich M. L. John Anderson. A zoologist in the Victorian perion // J.
Anderson. Herpetology of Arabia.-Athens, Ohio: Soc. Study Amphibians Reptiles,
1984.-P. V-XXXV (reprint edition – цит. По Gasperetti, 1988).
Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines,
genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I.
Edition decima, reformata. Holmia: Laurentii Salvii, 1758. -824 p.
Malnate E. V. A catalog of primary types in the herpetolgical collection of the Academy
of Natural Sciences, Philadelphia (ANSP) // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia,
1971.-Vol. 123, N 9. – P. 345-375.
Matschie P. Verzeichniss von Reptilien von Bismarckburg im Togoland // Zool. Jahrd.,
1891.-Bd. 5, H. 4.- S. 612-618.
Merrem B. Versuch eines Systems der Amphibien.- Marburg: J. Ch. Krieger, 1820.XV+191 S.
Mertens R. Die Amphibien und Reptilien West Pakistans. I. Nachtrag // Stuttgart. Beitr.
Naturkunde, 1970.-N 216. – S. 1-5.
Murray J. A. Vertebrate zoology of Sind. – London-Bombay, 1884. – XVI+424 p.
Oppel M. Die Ordnungen, Familien und Gattungen der reptilien als Prodrom iener
Naturgeschichte derselben. – München, 1811.-XII + 86 S.
Reuss A. Zoologische Miscellen. Reptilien. Ophidier // Mus. Senckenberg. Abh. Gebiete
Beschreibenden Naturgeschichte, 1834.- Bd. 1, H. 2. – S. 127-162.
Roman B. Deux sous-espéces de la vipére Echis carinatus (Schneider) dans les
térritoires de Haute-Volta et du Niger: Echis carinatus ocellatus Stemmler – Echis
carinatus leucogasster n. ssp. // Notes et Documents Voltaiques. – Ouagadougou,
1972. – T. 5, N 4. – P. 1-13.
Roman B. La vipére Echis carinatus lucogaster Roman 1972 de Haute Volta et du Niger
élevée au rang déspéce: Echis leucogaster // Notes et Documents Voltaiques. –
Ouagadougou, 1975. – T.8, N 4. – P. 1-20.
Russel P. Account o Indian serpents. – London, 1796. – XV +91 P. (not seen).
Schlegel H. Essai sur la physionomie des Serpens. Partie descriptive.- Amsterdam: M.
H. Schonekat, 1837. – (VI) +606+ XVI p.
Schneider J. G. Historiae amphibiorum naturalis et literariae. Fasciculus secundus
continens crocodilos, scincos, chaesauras, boas, pseudoboas, elapes, angues,
amphisbaenas et caecilias. – Jena: F. Frommann, 1801. – VI + 364 p.
Shaw G. General zoology or systematic natural history. Vol. 3. pt. 2. Amphibia. – London,
1802. – P. 313-615.
Smith M. A. Reptilia and Amphibia. Vo. III. – Serpentes. The fauna of British India,
Ceylon and Burma, including the Whole of the Indo-Chinese sub-region. –
London: Taylor and Francis, 1943. – XII +583 p.
Stemmler-Gyger O. Zur Biologie der Rassen von Echis carinatus (Scheider) 1801 //
Salamandra, 1965.- Bd. 1, H. 1-2.- S. 29-46.
Stemmler O. Die Sandrasselotter aus Pakistan: Echis cariantus sochureki subsp. nov.
// Aquaterra, 1969.-Bd. 6, H. 10. – S. 118-125.
Stemmler O. Die Sandrasselotte aus West Afrika: Echis carinatus ocellatus subsp. nov.
(Serpentes, Viperidae) // Rev. suisse Zool. Genéve., 1970.- T. 77, fasc. 2. – S. 273282.
Stemmler O. et Sochurek E. Die Sandrasselotte von Kenya: Echis carinatus leakeyi
subsp. nov. // Aquaterra, 1969. – Bd. 6, H. 8. – S. 89-94.
Theobald W. Catalogue of reptiles in the Museum of the Asiatic Society of Bengal // J.
Asiatic Soc. Calcutta, 1868. – Extra number. – 88 + III p.
Theobald W. Reptiles of British India. – Calcutta, 1876. – X+238+XXXVIII+XIIIp.
Wagler J. Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification er
Säugthiere un Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie. – München,
Stuttgart und Tübingen, 1830. – VI+354 S.
Welch K. R. G. Herpetology of Africa: a checklist and bibliography of the orders
Amphisbaenia, Sauria and Serpentes.- Malabar, Florida: R. E. Krieger Publ. Co.,
1982. – X + 293 p.
36
Welch K R. G. Herpetology of europe and Southwest Asia: a checklist and bibliography
of the orders Amphisbaenia, Sauria and Serpentes. – Malabar, Florida: R. E.
Krieger Publ. Co., 1983. – WII + 135p.
37

+ Cherlin et Borkin (1990)

Transkript

Podobné dokumenty

Taxonomie zmijí rodu Echis Merrem, 1820. AKVA TERA FÓRUM.

Echis pyramidum lucidus Cherlin, 1990

Prospekt A 1434 aPAT Android

Tisková zpráva