petersens studio

Metody zpětného odchytu
značených jedinců
(Mark and Recapture nebo Capture -Recapture Methods)
Princip : 1) náhodně odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí
(populace) (pokud označeni všichni jedinci – soupis, sčítání, census)
2) následuje jeden nebo více náhodných odchytů – sledujeme počet nově ulovených
(neoznačených) a znovu ulovených (označených) jedinců
3) poměr značených a neznačených jedinců ve vzorku - odhad početnosti populace
dva vzorky
populace uzavřená
Petersenova m.
více vzorků
populace uzavřená populace otevřená
m. Schanebelové
Jolly-Seberova m.
Petersenova metoda (Petersen method)
= Lincolnův index, LaPlace
Princip :
1) část populace je náhodně odchycena
2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do
původního prostředí (populace)
3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí s
neznačenými jedinci populace
4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téže
populace opět náhodně odchyceni
1) část populace je náhodně odchycena
2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí
(populace)
3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí s neznačenými jedinci
4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téže populace opět náhodně odchyceni
5) poměr značených a neznačených jedinců ve vzorku odhad početnosti populace
^
N = C
M
R
^
N =
MC
R
M = počet jedinců označených při prvním vzorkování (odlovu)
C = celkový počet jedinců chycených (označených i neoznačených) při druhém
vzorkování
R = počet chycených označených jedinců při druhém vzorkování
N
^ = odhad velikosti populace
Předpoklady použití Petersenovy metody :
1. Populace je demograficky i geograficky uzavřená
2. Jedinci sledované populace mají při prvním vzorkování stejnou šanci být
chyceni (uloveni)
3. Značkování jedinců neovlivní možnost jejich dalšího znovuchycení
4. Označkovaní jedinci svoje značky mezi prvním a druhým vzorkováním
neztratí (lze testovat - dvoje značky)
5. Všechny značky jsou při druhém vzorkování dobře rozpoznatelné
Petersenův odhad nadhodnocuje velikost populace(zvláště u
malých vzorků) → Seber
odhad nezkreslen pokud (M+C)≥ N
^ = (M+1)(C+1) -1
odhad skoro nezkreslen pokud R> 7
N
R+1
V některých situacích může dojít k tomu, že při druhém vzorkování
v rámci Petersenova odhadu může být více jedinců viděno než
chyceno. Pokud chceme počítat s těmito viděnými jedinci, musíme
předpokládat, že některé jsme viděli víckrát než jednou ( a to jak
značené, tak i neznačené jedince) → Baily
^ M(C+1)
N=
R+1
odhad skoro nezkreslen pokud R≥ 7
Jak přesný je náš odhad velikosti populace ? →
konfidenční interval
pokud odhad má příliš široký konfidenční interval není příliš spolehlivý
Seber :
1. Jestliže poměr značených jedinců při druhém vzorkování (R/C) je menší než 0.10 a
a. počet znovuchycených značených jedinců (R) je menší než 50 = konfidenční
intervaly založené na Poissonovském rozdělení
b. počet znovuchycených značených jedinců (R) je rovno nebo větší než 50 =
konfidenční intervaly založené na Normálním rozdělení
2. Jestliže poměr značených jedinců při druhém vzorkování (R/C) je roven nebo větší než
0.10 = konfidenční intervaly založené na Binomickém rozdělení
Konfidenční intervaly založené na Poissonově rozdělení
1. Určím konfidenční limity - horní a dolní
2. Dosadím
do Seberova vzorce
^
^ = (M+1)(C+1) -1
N
R+1
Jak velký vzorek potřebuji k získání dobrého odhadu velikosti
populace ? Třeba znát před začátkem studie.
1. Počáteční vlastní odhad populace (řádově) = subvzorek, zkušenosti
2. Chtěná přesnost Petersenova odhadu - respektive chyba odhadu
A[%]= + 100 odhad velikosti populace - skutečná velikost populace
-
skutečná velikost populace
u předběžných studií A= ± 50%, pro výzkum A= ± 10%
Metoda Schnabelové (Schnabel method)
rozšíření Petersenovy metody o n dalších vzorkování
1) část populace je náhodně odchycena
2) takto odchycení jedinci jsou označeni a vráceni zpět do původního prostředí
(populace)
3) lze předpokládat, že značení jedinci se promísí s neznačenými jedinci
populace
4) následně jsou jedinci (značení i neznačení) téže populace opět náhodně
odchyceni a je spočítán výskyt značených a neznačených jedinců
5) neoznačení jedinci jsou pak označeni stejnými značkami jako
předchozí a všichni jsou vráceni zpět do původního prostředí
……….tento postup se opakuje nkrát
Metoda Schnabelové
Ct = celkové množství jedinců chycených ve vzorku t
Rt = počet chycených označených jedinců ve vzorku t
Ut = počet jedinců poprvé značených a propuštěných ve vzorku t
Mt = počet jedinců již v populaci označených před vzorkem t Mt =
^
N=
Σ(Ct Mt)
( Σ Rt )
^
+1
t-1
Σ Ui
i=1
^
Lepší odhad jestliže poměr Ct/N a Mt/N je <
0.1
Schumacherova and Eschmeyerova metoda - vychází z
představy grafu kde na ose x je Mt a na ose y Rt/Ct - získané
body tvoří přímku se sklonem 1/N a procházející počátkem možno odhadnout velikost populace
Konfidenční intervaly
1. Jestliže Σ Rt < 50 …….konfidenční limity získané z Poissonova
rozdělení
2. Jestliže Σ Rt > 50 ……… konfidenční limity získané z Normálního
rozdělení
Předpoklady pro použití metody Schnabelové
1. Populace je demograficky i geograficky uzavřená
2. Jedinci sledované populace mají při prvním vzorkování stejnou šanci být
chyceni (uloveni)
3. Značkování jedinců neovlivní možnost jejich dalšího znovuchycení
4. Označkovaní jedinci svoje značky mezi vzorkováním neztratí
5. Všechny značky jsou při dalším vzorkování dobře rozpoznatelné
Výhoda metody : u vícečetného vzorkování je snadnější
rozpoznání nedodržení podmínek
0.4
0.2
0.3
0.15
R t /C t
R t /C t
0.5
0.2
0.1
0.1
0.05
0
0
0
100
200
300
Mt
400
500
0
100
200
300
400
500
Mt
Pro odhad použít Tanaka log-log model
Jolly - Seberova metoda (Jolly-Seber method)
metoda pro otevřené populace - nejen abundance ale i parametry
přežívání
Princip podobný jako Schnabelová : 1. vzorkování nejméně 3krát
(min. 2 zpětné odchyty) ale
2. Značky jsou specifické pro každé vzorkování (časově specifické)
3. V každém vzorku sleduji nejen kolik značených a kolik
neznačených ale i jednotlivé kategorie značek - zajímá mě kdy byli
tito jedinci naposled chyceni.
Mark -recapture data pro sérii 11 vzorků populace hraboše (Microtus pennsylvanicus)
(in Krebs, 1989 )
1
2
3
15
1
15
Time of Capture
4
5
6
7
8
9 10 11
Time of last capture
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Total
Total
Total
Total
marked (m t)
unmarked (ut )
caught (nt = mt + ut)
released (st)
0
0
37
0
1
2
61
0
0
0
4
75
0
0
0
1
3
77
R6
0
22
22
21
15
26
41
41
m t = počet značených jedinců chycených ve vzorku t
ut = počet neznačených jedinců chycených ve vzorku t
nt = celkový počet jedinců chycených ve vzorku t
16
32
48
46
37
45
82
82
64
25
89
88
79
22
101
99
81
26
107
106
0
0
0
1
2
4
69
0
0
0
0
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
0
1
14
76
8 15
15 11 12
91 19 27
90 19 26
0
0
0
0
0
0
0
0
0
19
19
3
22
22
Z6
Rt = počet st jedinců znovuvypuštěných ze vzorku t a
chycených opět v některém pozdějším vzorku
Z t = počet jedinců značených před vzorkem t, nechycených
ve vzorku t, ale chycených v některém vzorku pozdějším
st = celkový počet jedinců vrácených zpět do prostředí po vzorku t
m rt = počet značených jedinců chycených ve vzorku t a naposled chycených ve vzorku r
^
velikost označené populace Mt
^)=
Velikost populace ( N
t
^t
poměrná část označených jedinců α
mt + 1
^
αt =
nt + 1
Seberova korekce pro malé vzorky
Těžké odhadnout, protože se skládá jednak ze značených jedinců aktuálně
chycených ve vzorku t ale i ze značených jedinců přítomných v populaci,
ale nechycených ve vzorku t
Seber : velikost označené populace před vzorkováním t
^
Mt =
(st + 1) Zt
Rt + 1
+ mt
Rt = počet st jedinců znovuvypuštěných ze vzorku t a
chycených opět v některém pozdějším vzorku
Z t = počet jedinců značených před vzorkem t, nechycených
ve vzorku t, ale chycených v některém vzorku pozdějším
Pravděpodobnost přežití z doby vzorkování t do doby vzorkování t + 1 (přežití
= zůstat naživu v rámci studovaného území)
ZTRÁTY
^
M
velikost označené populace v čase vzorkování t + 1
t+1
^ =
Φ
t
^ + (s - m )
M
t
t
t
velikost označené populace na konci vzorkování t
Tento vzorec již počítá s úmrtími během vzorkování a nucenou selekcí,
jedinci co emigrovali, jsou počítáni jako by umřeli
Poměr naředění (dilution rate) populace od doby vzorkování t do doby
vzorkování t + 1 - přírůstek populace ať již díky narození tak imigrací
PŘÍRŮSTEK
^λ =
t
^
N
t+1
^ -(n -s )]
^t [ N
Φ
t
t t
okamžitá velikost populace v čase vzorkování t + 1
očekávaná velikost populace v čase vzorkování
t +1 jestliže nedojde k žádnému přírůstku
Konečná míra populačních změn =
Nt+1
Nt
= Φt λt
Míra přírůstku k populaci se může též vyjádřit jako počet nových jedinců
připojivších se k populaci mezi časy t a t + 1 a stále živých (setrvávajích v
populaci) v čase t + 1
^ ^
^ ^
Bt = N
t+1 - Φt [N t - (nt - st)]
Sample
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Proportion
mark ed (αt )
0.000
0.381
0.347
0.458
0.722
0.784
0.759
0.837
0.450
0.571
0.870
Siz e of
marked
population
(M t )
0.0
17.5
17.2
40.7
70.7
87.7
91.8
76.0
9.3
15.0
NA
Population
estimat e (Nt )
NA
45.9
49.6
88.8
97.8
111.8
120.9
90.8
20.7
26.3
NA
P robabilit y of
survival (φ t )
0.832
0.396
0.861
0.825
0.926
0.852
0.651
0.104
0.738
NA
NA
Number
joining (B t )
NA
31.5
47.8
24.6
22.1
27.3
12.8
11.4
10.9
NA
NA
Předpoklady použití Jolly-Seberovy metody
1. Náhodné vzorkování
2. Každý jedinec může být se stejnou pravděpodobností chycen při
vzorkování v čase t bez ohledu na to, zdali je označen či nikoli - nutno
testovat předem
3. Každý jedinec má stejnou šanci přežití od vzorkování v čase t do
vzorkování v čase t + 1
4. Jedinci neztrácejí svá označení a označení jsou dobře čitelná
5. Doba trvání vzorkování je zanedbatelná s dobou mezi dvěma vzorky
Testy rovné chytatelnosti (equal catchability)
chytatelnost závisí na
U Petersenovi metody nejde
1. Chování jedinců v blízkosti pastí
2. Učení - už jednou chycení jedinci se pasti buď vyhnout nebo ji naopak vyhledávají
3. Poloze pasti
Co dělat když předpoklady pro použití mark-recapture
metod jsou ohroženy
1. Zamyslet se nad konkretní situací, nad jednotlivými podmínkami a upravit
strategii tak,aby vyhovovala zvolené metodě, např. jiné odlovné nářadí, jiný
vzorkovací kalendář, rozdělení populace dle pohlaví……
2. Použít některý z modelů (Caughley) - pouze pro uzavřené populace a
intenzivní krátkodobé vzorkování
3. Zvolit jinou metodu
4. Použít mark recapture metodu, ale uvést, že výsledek je zkreslený. Někdy
lepší něco než nic. Pokud toto zkreslení stále stejné = možno výsledky použít
k indikaci změn v populaci.
Závěr
1. Zhodnotit cíle před začátkem studie a uvědomit si, že mark
recapture metody nejsou nejsnažší cestou k získání dobrého
odhadu početnosti populace
2. Zvolit si danou metodu před započetím terenních prací a podle
ní upravit vzorkovací program a testovat podmínky
3. Zacházet se všemi získanými odhady obezřetně.
Metody pro zjišťování abundance v
těžených populacích
( Exploited population techniques)
Těžená populace =
1.populace odlovovaná k zajištění lidské potravy
2. odlovy jsou dost velké, takže velikost populace se
snižuje
nebo
změny v poměru pohlaví nebo věkovém složení před a
po těžbě odrážejí změny ve velikosti populace
Metody založené na změnách poměru
(Change- in-Ratio Method, Survey/Removal Method,
Dichotomy Method, Change-in-Composition Method)
první Kelker (1940)
použití hlavně pro rybáře a myslivce - pro populace, které jsou rozdílně
loveny ( dle pohlaví, velikosti……..)
………Paulik and Robson (1969), Seber (1982)
Předpoklady pro použití metody : 1) populace je uzavřená
2. Populace se skládá ze dvou typů jedinců (tradičně X a Y typy) a tito jedinci mají
stejnou pravděpodobnost být uloveni jak v rámci stejného typu tak bez ohledu na
typ
3. Změny v počtu jednotlivých typů se dějí v době sledování = je třeba je znát
přesně včetně přirozené mortality, nezaznamenaných ulovení, zmrzačení
^
N1 =
Rx - p^2 R
^p2 - p^1
N1 = celková populace v čase 1
N2 = celková populace v čase 2
X1, X2 = počet jedinců X-typu v populaci v čase 1 a 2
Y1, Y2 = počet jedinců Y-typu v populaci v čase 1 a 2
p1 = X1/N1= proporce X-typů v populaci v čase 1
p2 = X2/N2 = proporce X-typů v populaci v čase 2
Rx = X2 - X1 = počet jedinců X-typů odlovených mezi časem 1 a 2
Ry = Y2 - Y1 = počet jedinců Y-typů odlovených mezi časem 1 a 2
R = Rx + Ry = celkový odchyt mezi časem 1 a 2
^ =N
^ +R
N
2
1
Konfidenční intervaly - dva způsoby v závislosti na velikosti
vzorku p1 ( Paulik and Robson, 1969 in Krebs 1989)
Co je třeba naplánovat předem
1. Očekávaná změna v proporcích X- typů během experimentu
∆p = p1 - p2
2. Poměr výtěžnosti u = R/N1
3. Podíl X-typů v odlovech
4. Přijatelnou chybu odhadu populace N1
5. Pravděpodobnost (1-α) dosažení této přijatelné chyby
∆p - kritická hodnota
∆p < 0.05 - metodu nelze
použít
Úlovek na jednotku úsilí (Catch per Unit Effort)
Princip : počet jedinců odlovených z populace nějakým způsobem je
úměrný úsilí vynaloženému na tento odlov. Tato metoda funguje dobře
jen tehdy, když je odlovena podstatná část populace a poklesne úlovek na
jednotku úsilí.
Předpoklady použití metody :
1. Populace je uzavřená
2. Pravděpodobnost odchytu je pro každého jedince stejná během celého
experimentu
3. Všichni jedinci mají stejnou pravděpodobnost být chyceni ve vzorku i
Měřená data
ci = počet jedinců nebo úlovek odlovený během vzorkování v čase i
Ki = Akumulovaný úlovek od začátku lovu až do začátku vzorkování v čase i
fi = množství úsilí vynaloženého při vzorkování i
Fi = Akumulované množství úsilí vynaloženého od začátku experimentu až do
začátku času I
3
úlovek na jednotku úsilí
c i (inds.) f i (náhozy za den)
Yi
Ki
Fi
1
33
400
0.0825
0
0
2
32
400
0.08
33
400
3
20
400
0.05
65
800
4
10
400
0.025
85
1200
5
5
400
0.0125
95
1600
sklon křivky= odhad ulovitelnosti =
pravděpodobnost, že jedinec bude chycen za 1
jednotku úsilí
Yi
ci/ fi = Yi
Leslie
0.100
0.080
0.060
0.040
0.020
0.000
0
50
N
100
Ki (kg)
150
Ulovitelnost = C =
s
- i=1
Σ Yi ( Ki - K)
s
K = (ΣKi)/s = průměrná
hodnota Ki
s = celkový počet vzorků
Σ (Ki - K)2
i=1
^ = K+
Velikost populace = N
( )
Y
C
Y = (Σ Yi)/s