Sandera Diplomka

Transkript

Sandera Diplomka

UNIVERZITA KARLOVA
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
KATEDRA ZOOLOGIE
Rana arvalis wolterstorffi v kontextu
variability druhu
Martin Šandera
Diplomová práce
Vedoucí práce:
Doc. RNDr. Zbyněk Roček, DrSc.
Konzultanti:
Ing. Věra Šlechtová, CSc.
RNDr. Vlastimil Šlechta, CSc.
Praha 2000
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované literatury.
V Praze 31. 8. 2000
………………………………….
PODĚKOVÁNÍ
Na tomto místě bych chtěl poděkovat Doc. RNDr. Zbyňku Ročkovi, DrSc. za vedení
diplomové práce a za cenné rady a připomínky při jejím vypracování.
Ing. Věře Šlechtové, CSc. a RNDr. Vlastimilu Šlechtovi, CSc. z Ústavu živočišné
fyziologie a genetiky AV ČR v Liběchově děkuji za uvedení do technik biochemické analýzy
a konzultace výsledků. Paní Ludmile Kůlové a paní Janě Pivoňkové děkuji za praktickou
pomoc při elektroforézách enzymů. Ing. Petru Rábovi, DrSc. a Mgr. Petru Kotlíkovi taktéž
z ÚŽFG AV ČR v Liběchově děkuji za cenné rady a připomínky.
RNDr. Jiřímu Moravcovi, CSc. z Národního muzea v Praze děkuji za cenné rady a
připomínky a umožnění přístupu k muzejnímu materiálu Rana arvalis.
Za poskytnutí muzejních sběrů chci také poděkovat RNDr. Bohuslavu Benešovi
(Slezské zemské muzeum Opava), Dr. Balázsi Farkasovi (Hungarian Natural History Museum
Budapest), Ing. Mojmíru Foralovi (Ostravské muzeum), Dr. Royovi Danielssonovi
(Zoological Museum Lund) a RNDr. Miroslavu Šebelovi (Moravské zemské muzeum Brno).
Ing. Marku Brabcovi, PhD (Státní zdravotní ústav) děkuji za pomoc při statistickém
zpracování výsledků.
Speciální poděkování patří Dr. Göranu Nilsonovi (Göteborg University) za ochotu a
úsilí, se kterým zařizoval povolení k odchytu Rana arvalis ve Švédsku a za informace ohledně
Rana arvalis.
Dr. Janu Rafinskemu a Wieslawu Babikovi z Jagellonské univerzity v Krakově děkuji
za spolupráci při biochemické analýze některých vzorků v Krakově.
Dále bych chtěl poděkovat všem, kteří mi nějakým způsobem pomohli. Jsou to: Mgr.
David Fischer, Daniel Glos, Václav Gvoždík, Dr. Robert Hofrichter, Mgr. Werner Kammel,
Jiří Mařík, RNDr. Blanka Mikátová, RNDr. Ivan Rehák, CSc, Karel Rozínek, RNDr. Mojmír
Vlašín, Ing. Zdeněk Vitáček, Petr Vlček, MUDr. Vít Zavadil.
Mým rodičům chci poděkovat za pochopení v průběhu práce a za značnou finanční
podporu, bez které by tato práce nemohla vzniknout.
Nepopsatelný dík patří mé přítelkyni, Haně Tomincové, za všestrannou pomoc a
podporu.
Dále bych chtěl poděkovat nadaci „Nadání Josefa, Marie a Zdeňky Hlávkových“ za
finanční dary, ze kterých byla hrazena cesta do Švédska za účelem sběru materiálu a cesta na
10. konferenci
Societas Europaea Herpetologica (10th Ordinary General Meeting SEH)
v Irakliu na Krétě.
Obsah
Seznam použitých zkratek:.................................................................................5
1. Úvod ..................................................................................................................6
1. 1. Druh Rana arvalis Nilsson, 1842 – Skokan ostronosý ................................................7
1. 1. 1. Rozšíření ..................................................................................................................8
1. 1. 2. Stanoviště .................................................................................................................8
1. 1. 3. Začátek a konec sezónní aktivity .............................................................................9
1. 1. 4. Vývin a růst ..............................................................................................................9
1. 1. 5. Charakter zbarvení .................................................................................................10
1. 1. 6. Poddruhy Rana arvalis...........................................................................................11
1. 2. Porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi................................................................15
1. 2. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi ............................................................15
1. 2. 2. Rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na styku jejich areálů.........................16
1. 3. Názory na platnost poddruhů a původ Rana arvalis................................................17
1. 4. Názory na druhový status Rana altaica .....................................................................19
Cíle práce: ..........................................................................................................20
2. Materiál a metody..........................................................................................21
2. 1. Materiál ........................................................................................................................21
2. 2. Metody ..........................................................................................................................25
2. 2. 1. Morfologické metody.............................................................................................25
2. 2. 2. Biochemické metody..............................................................................................29
Příprava vzorků pro elektroforetické zpracování...................................................29
Elektroforéza..........................................................................................................30
Barvení a hodnocení gelů.......................................................................................31
Zpracování dat .......................................................................................................32
3. Výsledky .........................................................................................................33
3.1. Morfologická variabilita ..............................................................................................33
3. 1. 1. Tělesné rozměry a morfometrické indexy..............................................................33
3. 1. 2. Přítomnost vnějšího metatarzálního hrbolu a charakter zbarvení ..........................45
3. 2. Genetická variabilita ...................................................................................................47
3. 2. 1. Elektroforetické fenotypy a distribuce alel ............................................................47
3. 2. 2. Genetická variabilita ..............................................................................................51
4. Diskuse............................................................................................................57
5. Závěr ...............................................................................................................63
6. Literatura .......................................................................................................64
7. Přílohy.............................................................................................................71
SEZNAM POUŽITÝCH ZKRATEK:
(označení tělesných rozměrů a zkratky enzymů jsou uvedeny v kapitole 2. Metodika)
A
CZ
D
DK
EC. No.
ELFO
F
FIN
GB
H
HNHM
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
J
JV
JZ
K.
L.
m n. m.
N
NHMW
ot.
OTU
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
p
…..
period. nádrž …..
Pozn.
RO
RUS
S
S
s. z. š
SD
SE
St
SV
SVK
UPGMA
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
…..
V
ZML
ZMM
Zool. Mus.
Lund
…..
…..
…..
…..
Rakousko
Česká republika
Německo
Dánsko
číselný kód Enzymové komise Mezinárodní unie biochemie (IUB)
elektroforéza
Francie
Finsko
Velká Británie
Maďarsko
Hungarian Natural History Museum (Přírodovědné muzeum,
Budapešť)
Jižní
jihovýchodně
Jihozápadní
Krakov
Liběchov
Metrů nad mořem
Počet
Naturhistorisches Museum, Wien (Přírodovědné muzeum, Vídeň)
otáčky
Operational Taxonomic Unit(s) – zvolená jednotka pro fenetickou
klsifikaci (může být jedinec, populace, druh atd.). V této práci OTU
představuje populace, které odpovídají lokalitám u odchytávaných
zvířat, případně oblastem (okresům) u muzejních exemplářů
pravděpodobnost
periodická nádrž (vodní plocha v průběhu roku vysychající nebo
s významným poklesem hladiny)
Poznámka
Rumunsko
Rusko
Severní
Švédsko
Severní zeměpisná šířka
Směrodatná odchylka (standard deviation)
Střední chyba průměru (standard error)
Střední
severovýchodně
Slovensko
metoda shlukovací analýzy (unweighted pair-group method using
arithmetic averages = average linkage)
Východní
Zoological Museum Lund (Zoologické muzeum, Lund)
Zoological Museum, Moscow (Zoologické muzeum, Moskva)
Zoological Museum Lund (Zoologické muzeum, Lund)
5
1. ÚVOD
Většina evropských druhů obojživelníků byla vědecky popsána již v 18. a 19. století.
Nové druhy do evropské batrachofauny přibývají v posledních letech převážně povýšením
poddruhu na druhovou úroveň. U druhů, jejichž vnitrodruhová variabilita nebyla komplexně
studována, se liší názory na platnost jednotlivých poddruhů. V 19. a začátkem 20. století
autoři popisovali vnitrodruhové taxony většinou na základě minimálních odlišností u malého
počtu srovnávacího materiálu a často je k tomu vedlo národnostní cítění nebo touha zvěčnit za
každou cenu svoje jméno ve vědě.
V této práci se zabývám vnitrodruhovou variabilitou skokana ostronosého, Rana
arvalis, Nilsson 1842. Vzhledem ke geografické poloze České republiky, vzhledem
k rozšíření Rana arvalis a vzhledem k finančním možnostem je tato práce revizí skokana
ostronosého Wolterstorffova (Rana arvalis wolterstorffi).
Na problém nevyřešeného statutu R.. a. wolterstorffi mě upozornil RNDr. Jiří
Moravec, CSc.
Tato práce je jednou z prvních, kde je vnitrodruhová variabilita Rana arvalis
zkoumána nejen morfologickými metodami, ale i pomocí biochemických metod.
Na 10. konferenci Societas Europaea Herpetologica (10th Ordinary General Meeting
SEH) v Irakliu na Krétě jsem se seznámil s Dr. Janem Rafinskim a Wieslawem Babikem
z Jagellonské univerzity v Krakově, kteří nezávisle zvolili stejné téma práce. Dohodli jsme se
na spolupráci. V prosinci 1999 jsme spolu elektroforeticky zpracovali některé vzorky, které
jsem odebral. Pro předkládanou diplomovou práci jsou použita pouze data z mých vlastních
sběrů. Pro společnou publikaci však budou použita navíc data polských kolegů, čímž bude
obsáhnuta větší oblast z areálu R. arvalis.
Manipulaci se žábami jsem prováděl na základě výjimky č.j. 4820/98-OOP/1936/98V-403 ze zákona ČNR č. 114/1992 Sb., o ochraně přírody a krajiny udělené Ministerstvem
životního prostředí ČR. Sebraný dokladový materiál bude uložen v Národním muzeu v Praze.
Zpracování vzorků biochemickými metodami bylo hrazeno z programu MŠMT ČR:
Posílení výzkumu na vysokých školách (projekt č. VS 97102). Ostatní náklady byly hrazeny
částečně z grantu GAUK (grant č. 95/1998/B Bio/PřfUK, nositel Z. Roček), částečně
z příspěvku nadace „Nadání Josefa, Marie a Zdeňky Hlávkových“ a částečně z rodinných
zdrojů.
6
1. 1. Druh Rana arvalis Nilsson, 1842 – Skokan ostronosý
Rana arvalis Nilsson, 1842
1761 Rana temporaria Linnaeus, Faun. Suec., p. 101.
1832 Rana terrestris Andrzejowski, Nouv. Mém. Soc. Nat.. Mosc., II, p. 342.
1842 Rana arvalis Nilsson, Skand. Fauna, III, Amf., p. 92.
1846 Rana oxyrrhinus Steenstrup (syn. fide Boulenger 1898), Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel, p. 131.
Poznámka: V synonymice jsou uvedeny pouze první použití dané kombinace jmen.
Linnéova diagnóza pro Rana temporaria z roku 1761 je diagnózou pro Rana arvalis. Linné tyto dva
druhy zaměnil (Dürigen 1897, Boulenger 1898). Nilsson (1842) byl první, kdo rozdělil Linnéův druh Rana
temporaria na dva (Boulenger 1898).
Andrzejowski (1832) popsal skokana ostronosého jako nový druh Rana terrestris. Nilsson popsal Rana
arvalis o deset let později. Takto se jeví Rana arvalis Nilsson, 1842 jako mladší synonymum pro Rana terrestris
Andrzejowski, 1832. Andrzejowského název by tedy měl být platným jménem podle principu priority
(Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury, 1985, článek 23). V tomto smyslu použili druhové označení R.
terrestris Mertens et Müller (1928), i když R. arvalis bylo dříve běžně užíváno. Vlivem jejich práce začalo
převládat užívání R. terrestris, především mezi ruskými autory, např. (Terentjev et Černov 1936, 1949) (ex
Borkin 1975). Na nesprávnost užívání R. terrestris upozornil Lindholm (1929) (viz. níže) (ex Borkin 1975),
Müller et Mertens (1931) s tímto souhlasili a vrátili se k užívání R. arvalis (Mertens et Müller 1940) (ex Borkin
1975).
Andrzejowského popis R. terrestris je v latině a neobsahuje žádná vyobrazení. Pojednává pouze o
charakteristice zbarvení. Typovou lokalitou je „Wolhynia“ (Gislén et Kauri 1959), Inger (1999) uvádí „ Bug
region, southern Russia“, čili nejspíše „povodí řeky Bug ve Volyňsko-podolské plošině, Ukrajina“ (pozn.
autora). V této oblasti se nacházeli R. arvalis, R. dalmatina a R. temporaria. Zmíněné zbarvení bylo
pruhovaného typu. Ale podobná forma zbarvení byla nalezena také u R. temporaria (Gislén et Kauri 1959).
Sven Nilsson v roce 1842 popsal ve švédštině R. arvalis z oblasti na severu Kalmar län. V této oblasti se
vyskytoval pouze tento druh. Popis Svena Nilssona je rovněž založen pouze na charakteristice zbarvení (Gislén
et Kauri 1959).
Steenstrup v roce 1846 popsal v dánštině ze Zealandu v Dánsku R. oxyrrhinus. V charakteristice, kterou
použil pro vymezení tohoto druhu, byl zmíněn , mimo jiných znaků, velký hrbol vyskytující se na bázi palce.
Exemplář zapůjčený z Lundu určil Steenstrup jako totožný druh s jeho R. oxyrrhinus. Ve druhém vydání Skand.
Fauna, 1860 (s. 105), Sven Nilsson zahrnul Steenstrupovy charakteristiky druhu (Gislén et Kauri 1959).
Andrzejowského jedinec byl charakterizován pouze podle zbarvení, není zachován typový exemplář a
není tak možné identifikovat R. terrestris. Konečně R. arvalis je jediný hnědý skokan vyskytující se v oblasti,
kde byl nalezen typový exemplář. Typové exempláře jsou uloženy v muzeu a jméno R. arvalis bylo všeobecně
užíváno déle než 100 let (Gislén et Kauri 1959).
Severoamerická ropucha Bufo terrestris (Bonnaterre, 1789) byla původně popsána jako Rana terrestris
Bonnaterre, 1789. Jméno Rana terrestris Andrzejowski, 1832 je tedy ve skutečnosti mladším primárním
homonymem (ex Borkin 1975) a musí býti odstraněno a nahrazeno použitelným jménem (Mezinárodní pravidla
zoologické nomenklatury, 1985, článek 52 a 60).
Borkin (1975) upozorňuje na nesprávné psaní „Andrzeiowski“, často se také vyskytuje „Andrzejewski“
např. (Boulenger 1898) a další tvary. Podle Borkina (1975) je správné psaní – Andrzejowski.
Lektotyp: No. 1A L844/3701 Zool. Mus. Lund, ♀, Gislén, 1959, In Gislén et Kauri, Acta
vertebratica, 1, p. 301.
Terra typica: Tveta socken, Kalmar län, jižní Švédsko
7
Národní názvy: CZ: Skokan ostronosý, Skokan rašelinný; SVK: Skokan ostropyský; RUS:
Ostromordaja ljaguška; GB: Moor frog; D: Moorfrosch; F: Grenouille
oxyrhine, Grenouille des champs; S: Åkergroda.
1. 1. 1. Rozšíření
Rana arvalis zaujímá široký eurasijský areál rozšíření. Na západě zasahuje do
severovýchodní Francie, Belgie, Nizozemí, Dánska (Iščenko 1997). Gislén et Kauri (1959)
uvádějí, že výskyt sahá až do severozápadní Francie, Kolektiv (1978) uvádí dokonce
izolovaný výskyt až v západní Francii – oblast dolního toku Charente v okolí Rochefortu,
avšak Guyétant (1989) tento výskyt nepotvrzuje a uvádí výskyt jen na severovýchodě Francie
(v Alsasku). Dále sahá výskyt do jižního Norska a do Švédska včetně baltských ostrovů
Öland a Gotland (Gislén et Kauri 1959, Iščenko1997). Ve Finsku dosahuje za severní polární
kruh až na 68º 40' s. z. š. u Ivalo (Kaisila 1955 ex Terhivuo 1981), nalezen byl i na větších
ostrovech v Botnickém a Finském zálivu (Terhivuo 1981). Na východě Evropy sahá rozšíření
až k pobřeží Bílého a Barentsova moře (poloostrov Kanin) (Iščenko 1997). Jižní hranice
areálu se v Evropě táhne od Alsaska přes jižní Německo, severní Švýcarsko, Rakousko
(Korutany, Štýrsko), východní Slovinsko, Chorvatsko (údolí Sávy a Drávy), Maďarsko,
severní a střední Rumunsko (Iščenko 1997) a Moldávii (Tofan 1981). Na Ukrajině a v Rusku
dosahuje pobřeží Černého moře (není na Krymu) (Bannikov et al. 1977, Semenov 1980,
Iščenko 1997), na východě areálu jižního Uralu, severního Kazachstánu a dále až za Bajkal.
Nejvýchodněji se s R. arvalis setkáme v Jakutsku na 119º východní délky a 60º severní šířky
(Iščenko1997), podle jiných údajů až na 124º východní délky v oblasti Jakutska (Borkin
1985). V Asii je nejseverněji k zastižení na jihu poloostrova Jamal a v oblasti dolního toku
Jeniseje (Iščenko1997).
1. 1. 2. Stanoviště
Rana arvalis je eurytopní druh. Obývá lesní, lesostepní a stepní pásmo. Na severu
rozšíření zasahuje až do tundry, na jihu do polopouští v Kazachstánu. Obecně jej lze
charakterizovat jako druh obývající stanoviště v listnatých, smíšených i jehličnatých lesích,
dále lužní biotopy, okraje močálů a rašelinišť, louky i kulturní krajinu (Juszczyk 1974,
Bannikov et al. 1977, Arntzen 1981, Rehák 1992, Iščenko 1997). V teplejších níže
položených stepních oblastech dávají populace R. arvalis přednost břehům vod, podobně i
8
populace z tundry jsou vázány na břehy potoků a řek, neboť na těchto stanovištích dochází ve
větší míře k tání zamrzlé půdy (Lobanov 1977).
Po celém areálu rozšíření preferuje k rozmnožování vodní nádrže s mírně kyselou
vodou (pH = 5,0 – 6,0) (Iščenko 1997).
Na většině druhového areálu neleží lokality R. arvalis výše jak 700 m. n. m.
(Bannikov et al. 1985). Výjimečně přesahuje tuto hranici. V Rakousku vystupuje až do 800
m. n. m. (Iščenko 1997), na Zakarpatské Ukrajině byl nalezen v 987 m. n. m. (Ščerbak et
Ščerban´ 1980). Výjimečné je vertikální rozšíření na Altaji do 1860 m. n. m. (Iščenko 1997)
(viz. níže). V Čechách se obvykle vyskytuje do 600 m. n. m. (Rozínek et al. 1994). Nejvýše
položené místo výskytu je 807 m. n. m. v Doupovských horách (Zavadil et Šapovaliv 1990,
Zavadil 1993).
1. 1. 3. Začátek a konec sezónní aktivity
Rozmnožování u R. arvalis začíná krátce po opuštění zimoviště, přibližně za 3 až 4
dny (Garanin 1977). Na jihu areálu začíná období páření na počátku března (Tofan 1981,
Grillitsch et. al. 1983), u nás na konci března (Rehák 1992), v jižním Švédsku obvykle od
poloviny dubna (Gislén et Kauri 1959) a v nejsevernějších oblastech areálu až na počátku
června (Bannikov et al. 1985).
K ukončení sezónní aktivity dochází v severních oblastech areálu od září do října
(Bannikov et al. 1977), v Čechách v říjnu (Rehák 1992), v Moldávii také v říjnu (Tofan
1981). Od října do listopadu ukončují aktivitu na Slovensku (Lác 1968) a v Rakousku
(Grillitsch et al. 1983).
1. 1. 4. Vývin a růst
U pulců je velká variabilita v růstu a vývinu v rámci jedné populace i mezipopulačně.
Na jihu areálu nastává metamorfóza po 50 až 90 dnech (Lác 1968, Grillitsch et al. 1983).
Terentjev et Černov (1949) uvádějí z Ruska délku vývinu 51 až 120 dnů. V jižním Švédsku
nastává metamorfóza přibližně po 100 dnech. Zkrácení larválního vývinu na 45 až 55 dní bylo
pozorováno v tundře (Bannikov et al. 1985). U čerstvě metamorfovaných žabek je velká
variabilita v tělesné velikosti. Délka kolísá mezi 10 – 29,3 mm a hmotnost mezi 100 – 553 mg
(Juszczyk 1974). Malé průměrné velikosti dosahují po metamorfóze jedinci z nádrží se
9
špatnými životními podmínkami nebo z prostředí s vysokou hustotou pulců (Gatijatullina
1985).
Po metamorfóze jsou vitálnější jedinci s větší tělesnou velikostí a ti, kteří dosáhli
metamorfózy dříve (Pjatych et Gatijatullina 1981, Ljapkov 1985). Rychlost růstu menších
jedinců je přibližně stejná jako větších (Iščenko 1983). Intenzita růstu je různá
mezipopulačně, geograficky (pomalejší je růst na severu druhového areálu), mění se sezónně,
klesá se stářím jedince a liší se i u různých genotypů (Iščenko 1978). V jižním Švédsku
dorůstají skokani v prvním roce života 22 – 24 mm, v druhém roce maximálně 37 mm a ve
třetím roce na podzim dosahují velikosti do 48 mm (Gislén et Kauri 1959). V Moldávii
dorůstají ve druhém roce 42 mm (Tofan 1981). V Rakousku dosahují ve třetím roce života
45 – 50 mm (Grillitsch et al. 1983).
Variabilní je také věková a morfometrická struktura různých populací. Převážná
většina pohlavně dospělých jedinců je v Polsku v rozmezí 51 – 60 mm. Nejmenší pohlavně
dospělí jedinci (samci i samice) dosahovali 40 mm (Juszczyk 1974). Přibližně shodná
průměrná velikost obou pohlaví byla i u jedinců z Ruska, kde velikost pohlavně dospělých
jedinců kolísala mezi 35 – 70 mm, většinou mezi 40 – 55 mm (Iščenko 1978). Pohlavní
dospělosti dosahují obě pohlaví zpravidla při velikostech nad 40 mm ve druhém až třetím roce
života (Lác 1968, Juszczyk 1974). R. arvalis se v přírodě dožívá 8 – 12 let (Garanin 1983).
Individuální růst skokana ostronosého je provázen alometrickými změnami tělesných
rozměrů. Délka hlavy se relativně zmenšuje se vzrůstající tělesnou délkou, bubínek se k délce
hlavy relativně zvětšuje a přibližuje se k oku. Šířka hlavy má oproti její délce růst mírně
pozitivně alometrický, oproti délce těla slabě negativně alometrický. Růst holení vůči délce
těla má pozitivně alometrický charakter (Lác 1963, Opatrný 1970). U samců se s růstem
zvětšuje relativní délka končetin (Bannikov et al. 1985).
1. 1. 5. Charakter zbarvení
Iščenko (1978) uvádí u R. arvalis z Ruska formy se skvrnitým zbarvením hřbetní
strany (maculata a hemimaculata), formy bez skvrn (burnsi) a formy se světlým
dorzomediánním tmavě ohraničeným pruhem (striata). Gislén et Kauri (1959) a Stugren
(1966) porovnávají pruhovanou formu (striata) a nepruhované zbarvení. Zbarvení striata je
geneticky určeno plně dominantním dialelním genem „striata“, nepruhovaní jedinci jsou tedy
recesivní homozygoti (Ščupak et Iščenko 1981 ex Rehák 1992). Borkin (1977) a Iščenko
(1978) uvádějí, že zastoupení jednotlivých fenotypů je mezipopulačně a geograficky
10
proměnlivé. Odráží selekční hodnotu příslušného genotypu v různých podmínkách prostředí
(Iščenko 1978). Stugren (1966) se domnívá, že převaha pruhované formy v určitých částech
druhového areálu je způsobena genetickým driftem a nemá tedy selekční charakter.
V severním Švédsku se vyskytují obě formy zbarvení, v jižním převládá nepruhovaná
forma (Gislén et Kauri 1959). Ta se také vyskytuje v Dánsku na Zealandu a na ostrově Møen.
Na Jutském poloostrově převládá pruhovaná forma (Pfaff 1943 ex Gislén et Kauri 1959).
Pruhované zbarvení převládá v Holandsku, Belgii (Stugren 1966, Arntzen 1981),
severovýchodní Francii, Maďarsku, východní Evropě, na Sibiři (Stugren 1966) a lokálně
v Polsku (Juszczyk 1974). Na většině území Ruska převládá nepruhovaná forma zbarvení
(Iščenko 1978). Na jižním Slovensku zaznamenal Lác (1956) zbarvení striata u 80 %
skokanů, u českých skokanů převládá nepruhovaná forma zbarvení (Opatrný 1970).
Geograficky i mezipopulačně je variabilní také zbarvení ventrální strany. Ve Švédsku
mají zvířata obvykle celou břišní stranu bílou. Skvrny, většinou na hrdle, se vyskytují jen
občas. V některých případech, hlavně v jižním Švédsku, mají zvířata skvrnité hrdlo
s mediánním pruhem (Gislén et Kauri 1959). Pro skokany z Gotlandu jsou typické výrazné
skvrny na hrdle a přední části břicha (Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981). Lác
(1956) u skokanů z jižního Slovenska zaznamenal u 40 % jedinců zbarvení úplně bez skvrn, u
ostatních se skvrny vyskytovaly v různé míře na hrdle a hned za předními končetinami.
Pigmentace břicha je častá u západosibiřských populací (Iščenko 1978)
1. 1. 6. Poddruhy Rana arvalis
Poddruhy: Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842
Rana arvalis altaica Kaschtschenko, 1899
Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry, 1919
Rana arvalis issaltschikovi Terentjev, 1927
Rana arvalis arvalis Nilsson, 1842
1761 Rana temporaria Linnaeus (syn. fide Boulenger 1898), Faun. Suec., p. 101.
1832 Rana terrestris Andrzejowski (syn. fide Borkin 1975), Nouv. Mém. Soc. Nat.. Mosc., II, p. 342.
1842 Rana arvalis Nilsson (syn. fide Boulenger 1898), Skand. Fauna, III, Amf., p. 92, fig. 49.
1846 Rana oxyrrhinus Steenstrup (syn. fide Boulenger 1898), Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel, p. 131.
1918 Rana arvalis arvalis Nikoľskij, Fauna Rossii, Amph., p. 52.
1928 Rana terrestris terrestris Mertens et Müller (syn. fide Mertens et Müller 1940), Abh. senck.
naturf. Ges., 41, p. 21.
11
Terra typica: Tveta socken, Kalmar län, jižní Švédsko
Lektotyp: No. 1A L844/3701 Zool. Mus. Lund, ♀, Gislén, 1959, In Gislén et Kauri, Acta
vertebratica, 1, p. 301.
Rozšíření: R. a. arvalis se vyskytuje na většině druhového areálu, kromě oblastí výskytu
ostatních poddruhů (viz. níže).
Diagnóza: Vnitřní metatarzální hrbol je delší než polovina délky prvního prstu. Vzdálenost
mezi nozdrami se rovná vzdálenosti mezi víčky. Průměr bubínku se rovná 3/4 průměru oka.
Vzdálenost bubínku od oka není o mnoho větší než vzdálenost mezi bubínkem a okrajem
horní čelisti. Skloubení holeně a chodidla dosahuje doprostřed oka (při natažení končetiny
dopředu). Délka holeně je větší než polovina délky těla. Kůže je hladká. Délka těla do 78 mm.
Charakteristika podle exemplářů z Volyňské gubernie.(Nikoľskij 1918).
Další charakteristiky podle jedinců z okolí Magdeburku (Fejérváry 1919) jsou
uvedeny ve vzájemném porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi (viz. níže).
Rana arvalis altaica Kaschtschenko, 1899
1899 Rana arvalis altaica Kaschtschenko (syn. fide Nikoľskij 1918), Rezuľt. Altajsk. eksp., p. 122.
1949 Rana terrestris altaica Terentjev et Černov, Opredeliteľ presmyk. i zemnovodnych, p. 93.
1981 Rana altaica Ye, Fe, Xiang (syn. fide Zhao et Adler 1993), Acta. Herp. Sinica, 5, p. 121.
Terra typica: Dolní Ujmon, Ongudaj, Cherga a Altajskoe, Altaj, Rusko.
Syntyp: 14843, NHMW (Vídeň), Häupl, Tiedemann, Grillitsch, 1994, Kat. Typen Herpetol.
Samml. Amphib., p. 31 (ex Inger 1999)
Rozšíření: Severní Xinjiang (Čína) a jižní Sibiř (Borkin 1985, Zhao et Adler 1993, Inger
1999).
Diagnóza: Délka vnitřního metatarzálního hrbolu se rovná délce prvního prstu nebo je o něco
menší. Vzdálenost mezi nozdrami je mnohem větší než vzdálenost mezi víčky. Průměr
bubínku se rovná 2/3 průměru oka. Vzdálenost bubínku od oka je o něco menší než
12
vzdálenost bubínku od kraje horní čelisti. Skloubení holeně a chodidla dosahuje u samců
k zadnímu okraji oka, výjimečně dále, u samic dosahuje zadního okraje bubínku (při natažení
končetiny dopředu). Délka holeně je významně delší než polovina délky těla. Kůže je na
dorzální straně pokrytá drobnými bradavičkami, mezi nimi jsou rozesety větší ve čtyřech
nejasných podélných řadách, zespoda je kůže hladká s výjimkou zadní části stehen. Délka těla
do 70 mm (Nikoľskij 1918).
Rana arvalis wolterstorffi Fejérváry, 1919
1890 Rana agilis (non Thomas), Wolterstorff (syn. fide Fejérváry 1919), Jahr. Nat. Ver. Magdeburg, p.
316.
1892 Rana arvalis (non Nilsson), Méhely (syn. fide Fejérváry 1919), Magyarorsz. barna békai (Ranæ
fuscæ Hungariæ), M. Tud. Akad. Math. Természettud. Közl., Budapest, XXV, p. 29, táb II & IV.
1919 Rana arvalis var. Wolterstorffi Fejérváry, Ann. Mus. Nat. Hung., XVII, p. 179.
1928 Rana terrestris wolterstorffi Mertens et Müller (syn. fide Mertens et Müller 1940), Abh. senck.
naturf. Ges., 41, p. 21.
1940 Rana arvalis wolterstorffi Mertens et Müller, Abh. senck. naturf. Ges., 451, p. 18.
Terra typica: Soroksár, Budapešť.
Poznámka: Fejérváry (1919) nestanovil typovou lokalitu, pouze uvádí, že měl k dispozici materiál R. a.
wolterstorffi z Budapešti, Transylvánie a Slavónie. Materiál pocházející z okolí Budapešti (86 žab a 5 pulců) byl
zničen v roce 1956 (Farkas in litt.). Typovou lokalitu stanovil Dely (1964) – Budapešť (Soroksár), 9 km JV od
Budapešti. Nejbližší výskyt R. arvalis od Budapešti jihovýchodním směrem je v současné době v okolí obcí
Ócsa a Dabas (Farkas in litt.).
Topotypy: 58.794.1: arv. 49 – ♀, arv. 58 – ♂, HNHM (Budapešť), Dely, 1964, Acta Zool.
Hung., Budapest, 10, p. 338.
Rozšíření: východní Slovinsko, severní Chorvatsko, Rakousko, Slovensko, Maďarsko,
Rumunsko, západní Ukrajina (Ščerbak et Ščerban´ 1980, Iščenko 1997) a
jihovýchodní Polsko (Fejérváry 1923 ex Stugren 1966).
Diagnóza: Původní diagnóza podle jedinců z Budapešti (Fejérváry 1919) je uvedena ve
vzájemném porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi (viz. níže). Délka těla do 82 mm
(Ščerbak et. Ščerban´ 1980).
13
Rana arvalis issaltschikovi Terentjev, 1927
1927 Rana arvalis altaica natio issaltschikovi Terentjev (syn. fide Mertens et Müller 1940), Proc. sec.
Cong. Zool. Anat. Hist. USSR. Moscow, p.71.
1940 Rana arvalis issaltschikovi Mertens et Müller, Abh. senck. naturf. Ges., 451, p. 18.
1949 Rana terrestris issaitschikovi Terenťjev et Černov, Opredeliteľ presmyk. i zemnovod., p. 93.
Poznámka: Neměl jsem k dispozici popisnou práci Terentjeva (1927), nemohu tedy posoudit správné psaní R. a.
issaltschikovi. Terentjev et Černov (1949) uvádějí tvar „issaitschikovi“, Terentjev jakožto autor popisu by měl
psát tento název správně. Může se ale jednat i o tiskovou chybu a pod.., která se pak přenáší dál. Gislén et Kauri
(1959) v jedné větě uvádějí „issaitschikovi“ a hned v další dokonce „issaitchikovi“.
Terra typica: Archangelsk, Rusko.
Syntypy: A-675 ZMM (Moskva) (18 exemplářů) (ex Inger 1999)
Rozšíření: okolí Archangelska až po severní Ural a Berezovo (Terentjev et Černov 1949,
Gislén et Kauri 1959, Stugren 1966).
Diagnóza: Tibia je kratší než femur. Metatarzální hrbol je 1,3 – 1,6 krát kratší než první prst
zadní nohy. Vzdálenost bubínku od oka by měla být větší než vzdálenost bubínku od koutku
tlamy (Terentjev 1927 ex Gislén et Kauri 1959). Toto se však zdá být nespolehlivé (Gislén et
Kauri 1959). Délka těla 53 mm (největší dva jedinci ze šesti měřených) (Gislén et Kauri
1959).
14
1. 2. Porovnání R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi
1. 2. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi
Morfologické a biologické rozlišovací znaky poddruhů R. a. arvalis a R. a.
wolterstorffi jak je uvedli Fejérváry (1919) a Lác (1956) (Tab. 1.1. a 1.2.)
Tab. 1. 1. Rozlišení R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi.
Fejérváry (1919) rozlišuje R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na základě následujících
znaků:
R. a. arvalis:
R. a. wolterstorffi:
•ℜ Habituelně menší, zavalitější.
•ℜ Tibiotarzální skloubení dosahuje
u samců téměř až k nozdrám.
•ℜ Tibia je kratší než přední končetina.
•ℜ
•ℜ
•ℜ
•ℜ
•ℜ Habituelně značně větší, štíhlejší.
očí, •ℜ Tibiotarzální skloubení dosahuje mezi
nozdry a čenich, u samců i za čenich.
•ℜ Tibia je většinou delší než přední
končetina.
Délka metatarzálního hrbolu je 6 – 8,5 •ℜ Délka metatarzálního hrbolu je 8,5 – 9,5 i
krát obsažena v délce tibie u samic, 8,3 –
vícekrát obsažena v délce tibie u samic,
8,8 krát u samců.
9,5 – 12 krát u samců.
Délka tibie je téměř 2 krát (samci) nebo •ℜ Délka tibie je obsažena méně jak 2 krát
více než 2 krát (samice) obsažena v délce
v délce těla (obvykle 1,66 – 1,75).
těla.
Když se ohne zadní noha kolomo k ose •ℜ Když se ohne zadní noha kolmo k ose
těla, paty se u samic dotýkají nebo
těla, paty se významně překrývají,
u samců se mírně překrývají.
u samců více než u samic.
Biologické znaky: sedí-li v klidu, paty se •ℜ Biologické znaky: sedí-li v klidu, paty se
navzájem zřetelně nedotýkají; koleno je
přesahují nebo se dotýkají; koleno
vzdálené od lokte. – Když skáče, skoky
dosahuje k lokti. – Když skáče, skoků je
jsou četné a krátké.
jen málo, jsou však značně dlouhé.
Lác (1956) používá navíc poměr femuru a tibie:
•ℜ F / T: 0,94 – 1,07
•ℜ F / T: 0,85 – 0,94
15
Tab. 1. 2. Souhrn rozlišovacích morfologických znaků mezi R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi
na základě údajů Fejérváry (1919) a Lác (1956). Pa – délka přední končetiny.
Význam ostatních zkratek pro morfologické znaky je uveden v Tab. 2.X.
Znak
R. a. arvalis
R. a. wolterstorffi
Vzájemná délka T a Pa
T < Pa
T > Pa
T / Cint
♂♂: 8,3 – 8,8
♂♂: 9,5 – 12
♀♀: 6 – 8,5
♀♀: 8,5 – 9,5
♂♂: ± 2
< 2 (1,66 – 1,75)
L/T
♀♀: > 2
F/T
0,94 – 1,07
0,85 – 0,94
1. 2. 2. Rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi na styku jejich areálů
Fejérváry (1919) pro R. a. wolterstorffi uvádí výskyt v Maďarsku, Slavónii a
v Rumunsku a připouští výskyt v Rakousku s tím, že ohraničení areálu není definitivně
stanoveno. Stejné rozšíření pro R. a. wolterstorffi popisuje i Štěpánek (1949) a u R a. arvalis
popisuje lokality z Čech a Moravy a také ze Slovenska z Nízkých Tater. Výskyt R. a.
wolterstorffi na Slovensku dokládá Lác (1956) a to z Podunajské a Záhorské nížiny. Některé
populace v Záhorské nížině a na východě Slovenska hodnotí jako přechodné formy a domnívá
se, že na severu východního Slovenska bude R. a. arvalis. Na Ukrajině ze Zakarpatské roviny
zaznamenali sympatrický výskyt obou poddruhů Ščerbak et Ščerban´ (1980), na jedné lokalitě
syntopicky. Taraščuk (1984) se domnívá, že R. a. wolterstorffi je rozšířen na Ukrajině na více
místech po celém území. Výskyt R. a. wolterstorffi v jihovýchodním Polsku poprvé zmiňuje
Fejérváry (1923) (ex Stugren 1966) a potom také Fuhn (1962) a Dely (1964). Podle Bergra et
al. (1969) dokladové exempláře sebrané jako R. a. wolterstorffi jsou R. a. arvalis.
V Rumunsku je západně od karpatského oblouku rozšířen poddruh wolterstorffi, východně
arvalis. Avšak v okolí Reci zasahuje západně od oblouku i poddruh arvalis (Fuhn 1960,
1962) a dosahuje zde jižněji než je nejjižnější rozšíření R. a. wolterstorffi v Rumunsku (Fuhn
1960, 1962). Kavka et Opatrný (1978) uvádějí výskyt R. a. wolterstorffi na našem území ze
dvou lokalit v povodí Moravy: Záhlinice u Kroměříže a Troubky u Přerova. Ostatní moravské
populace řadí k nominotypickému poddruhu. Moravec (1994) uvádí, že dva jedinci z okolí
Lednice a Břeclavi morfologicky vyhovují některým kritériím pro poddruh wolterstorffi.
Výskyt R. a. wolterstorffi nebo přechodných forem lze v teplých moravských oblastech
očekávat v širší míře (Rozínek et al. 1994). Zavadil et Dandová (1997) tvrdí, že jedinci
16
z jihovýchodní Moravy jsou morfologicky identičtí s R. a. wolterstorffi. V Rakousku byl R. a.
arvalis poprvé nalezen v roce 1979. Bylo to na severu země v pohoří Waldviertel u města
Geras (Tiedemann 1979).
1. 3. Názory na platnost poddruhů a původ Rana arvalis
Proti existenci poddruhů je Stugren (1966). Tvrdí, že geografická variabilita u
R. arvalis je variabilitou klinální. Relativní délka zadních končetin, která je jedním z hlavních
kritérií pro vyčlenění poddruhů se mění klinálně. Relativně se zkracují zadní končetiny
směrem na jih a hypsometricky do hor. Délka končetin i tělesná velikost korelují
s klimatickými podmínkami (Stugren 1966, Bannikov et al. 1977). Relativní délka končetin je
navíc variabilní mezipopulačně i vnitropopulačně a též se alometricky mění během růstu
(Stugren 1966, Iščenko 1978). Relativně krátkonozí nebo naopak dlouhonozí skokani se
mohou vyskytovat v závislosti na klimatu a lokálních podmínkách v různých částech
druhového areálu (Iščenko 1978).
Gislén et Kauri (1959) uvádějí, že R. a. issaltschikovi připomíná R. a. altaica a není
rozhodnuto, jestli se jedná opravdu o dva poddruhy nebo pouze o jeden. Poukazují také na to,
že jedinci z Archangelska, tedy R. a. issaltschikovi, jsou morfologicky podobní s jedinci ze
severního Švédska, tedy R. a. arvalis. Vyčlenění R. a. altaica a R. a. issaltschikovi považuje
za neoprávněné Bannikov et al. (1977). Validitu všech popsaných poddruhů zpochybňují
Stugren (1966), Juszczyk (1974) a Iščenko (1978). Dely (1964) uvádí všechny čtyři
poddruhy, avšak nepovažuje problém vnitrodruhového členění R. arvalis za vyřešený. Fuhn
(1960, 1962) uvádí všechny čtyři poddruhy a podle vlastních studií považuje R. a. arvalis a
R. a. wolterstorffi za jasné poddruhy. Ščerbak et Ščerban´ (1980) uvádějí, že na západní
Ukrajině žíjí syntopicky R. a. arvalis, R. a. wolterstorffi a R. dalmatina. O společném výskytu
dvou forem R. arvalis míní, že jde o intergradační zónu mezi těmito poddruhy. Druhou
hypotézou je, že R. a. wolterstorffi je kříženec mezi R. a. arvalis a R. dalmatina.
Na odlišnost R. arvalis obývajících Gotland upozorňují Nilson et Andrén (1981). Ve
srovnání s jedinci z pevninského Švédska a severní Evropy mají skokani na Gotlandu
relativně dlouhou tibii. Nevyskytuje se u nich pruhované zbarvení hřbetní strany a typické je
skvrnění hrdla, případně s pruhem uprostřed, a břicha kromě posteriorní části Nilson et
Andrén (1981).
17
Stugren (1966) uvádí, že R. arvalis je blízce příbuzný s Rana amurensis Boulenger,
1886 a že se oddělili alopatrickou speciací v době zalednění v oblasti Angarské plošiny.
Geografické centrum vzniku R. arvalis pak bylo v oblasti stepí v Kirgizii. R. arvalis migroval
do Evropy po oteplení v poledových dobách. Paleontologické nálezy R. cf. arvalis na
Slovensku pocházejí ze svrchního pliocénu a spodního pleistocénu (Hodrová 1981, 1985).
Z Anglie uvádí pleistocénní a holocénní nálezy R. arvalis Gleed-Owen (1999, 2000) a uvádí
hypotézu, že R. arvalis zde vymizel možná až díky celkovým přeměnám krajiny v 18. stol
n. l..
Tab. 1. 3. Souhrn morfologických znaků, které by podle některých autorů měly odlišovat
jednotlivé formy, a porovnání s údaji jiných autorů. Pa – délka přední končetiny.
Význam ostatních zkratek pro morfologické znaky je uveden v Tab. 2. 3.
„Neuvedeno“ – v literatuře jsem údaje nenašel. Ostatní zkratky: (L) – Lác (1956)
„wolterstorffi“ ze Slovenska, (F) – Fejérváry (1919) „arvalis“ z Magdeburku,
„wolterstorffi“ z Budapešti, (G) – Gislén et Kauri (1959) „arvalis“ ze Smålandu,
„issaltschikovi“ z Archangelska, (Ni) – Nikoľskij (1918) „arvalis“ z Volyňské
gubernie, (Š) – Ščerbak et Ščerban´ (1980), (T) – Terentjev et Černov (1949), (T
ex G) – Terentjev (1927) ex Gislén et Kauri (1959).
Znak
„arvalis“
„altaica“
„wolterstorffi“
„issaltschikovi“
L max.
72 mm (Ni)
69 mm (G)
T < Pa (F)
70 mm (Ni)
82 mm (Š)
53 mm (G)
neuvedeno
T > Pa (F)
neuvedeno
♂♂: 8,3 – 8,8
♀♀: 6 –8,5 (F)
7,3 – 10,8 (G)
♂♂: ± 2
♀♀: > 2 (F)
< 2 (Ni)
0,90 – 1,07 (T)
0,87 – 0,98 (G)
< 2 (Ni)
1,4 – 2,1 (G)
1,17 – 1,99 (Š)
> 1 (Ni)
1 (Ni)
0,75 (Ni)
hladká (Ni)
neuvedeno
♂♂: 9,5 – 12
♀♀: 8,5 – 9,5 (F)
6,9 – 8,9 (G)
< 2 (Ni)
< 2 (1,66 – 1,75)
(F)
1,9 – 2,4 (G)
neuvedeno
0,85 – 0,94 (L)
≥ 1 (Ni)
neodlišuje se od
„arvalis“
> 1 (T ex G)
0,87 – 1 (G)
1,3 – 1,6 (T ex G)
1,4 – 1,9 (G)
Neuvedeno
Neuvedeno
Neuvedeno
Neuvedeno
> 1 (T ex G)
Neuvedeno
Neuvedeno
Neuvedeno
vzájemná délka
T a Pa
T / Cint
L/T
F/T
Dp / Cint
Dotym / Dtymor
Spn / Spp
Ltym / Lo
Kůže na dorzální
straně
< 1 (Ni)
> 1 (Ni)
0,66 (Ni)
bradavičnatá (Ni)
18
1. 4. Názory na druhový status Rana altaica
Zhao et Adler (1993) uvádějí, že poprvé užili kombinaci Rana altaica Ye, Fei, Xiang
(1981). Podle Borkina (1985) Ye, Fei, Xiang (1981) doporučují R. altaica jako poddruh nebo
synonymum R. arvalis. Borkin (1985) a Inger (1999) uvádějí v druhovém výčtu druh Rana
altaica. Iščenko (1997) uvádí u Rana arvalis výskyt v Altaji až do 1860 m. n. m., čímž nejspíš
zahrnuje do R. arvalis i formu altaica. Wei et al. (1992) studovali karyotyp u R. altaica a
považují R. altaica a R. arvalis za dva druhy. Inger (1999) zařazuje R. altaica do komplexu R.
chensinensis (název podle Rana chensinensis David, 1875), kdežto R. arvalis do komplexu R.
arvalis. Oba tyto komplexy zahrnují 24 chromozómové hnědé palearktické skokany (zástupci
komplexu R. temporaria mají 26 chromozómů), avšak Green et Borkin (1993) na základě
cytogenetických a biochemických studií dospěli k závěru, že k chromozomové redukci u R.
arvalis a R. chensinensis došlo paralelně nezávisle na sobě, měli tedy jiné předky.
Z uvedeného literárního přehledu vyplývá, že na otázku taxonomického hodnocení
vnitrodruhové variability Rana arvalis jsou nejednotné názory. Doposud byla hodnocena
pouze morfologická variabilita. Green et Borkin (1993) hodnotili genetickou variabilitu Rana
arvalis, avšak na malém počtu jedinců v mezidruhovém srovnání.
19
CÍLE PRÁCE:
Zjistit morfologickou variabilitu populací druhu Rana arvalis na vybraných
evropských lokalitách na stanovených územích
Zjistit genetickou variabilitu těchto populací na stanovených územích
Vyjádřit se k platnosti poddruhu R. a. wolterstorffi
20
2. MATERIÁL A METODY
2. 1. Materiál
Jeden soubor tvořila zvířata, která jsem odchytával a měřil narkotizovaná (Kap.
2. 2. 1.). Pokud bylo možné, odchytával jsem alespoň 20 jedinců z každé lokality. Od
některých z těchto jedinců byly odebrány vzorky svaloviny, které byly použity pro
elektroforetickou analýzu (ELFO) (Kap. 2. 2. 2 ). U dvou lokalit byli pro elektroforézu použiti
pulci. Ti byli odchováni ze snůšky odchyceného páru nebo z několika vajíček odebraných z
již nakladených snůšek (pro ELFO byli použiti pouze pulci pocházející každý z jiné snůšky).
Druhová příslušnost pulců byla určena podle morfologických znaků (Grillitsch et al. 1983).
Druhý soubor tvořili jedinci uložení v muzejních sbírkách. Jednalo se o muzea:
v Lundu (Zoological Museum Lund), v Praze (Národní muzeum), v Opavě (Slezské zemské
muzeum), v Ostravě (Ostravské muzeum), v Brně (Moravské zemské muzeum) a v Budapešti
(Hungarian Natural History Museum).
V této kapitole je uveden pouze základní přehled o počtu změřených jedinců a jedinců
použitých pro biochemické metody (ELFO) (Tab. 2. 1.)
Podrobnější seznam exemplářů, včetně čísel exemplářů, je uveden v příloze (Tab.
7. 1.)
Seznam lokalit odchytávaných skokanů:
Seznam zahrnuje lokality, které jsem navštívil a kde jsem odchytával skokany.
Obsahuje informace v následujícím pořadí:
Stát, oblast (vyšší územně správní celek), název lokality používaný v této práci (=
název OTU, populace) (kód), lokalita - u lokalit v České republice je v závorce uvedeno číslo
čtverce podle síťového mapování organizmů v České republice (Buchar 1982, Pruner et Míka
1996), popis lokality, nadmořská výška, zeměpisná šířka a délka.
ŠVÉDSKO:
GOTLAND
•ℜ Gotland (Got)
6 KM JV od
Visby
jezero a periodická nádrž
v jehličnatém lese
21
30
57°30´ 18°20´
SMÅLAND, KALMAR LÄN, TVETA SOCKEN
•ℜ Tveta (Tve)
L Aby
Tveta
Torp
slepá ramena řeky Emån,
vedle pastviny a malý
listnatý les
meliorační rýha na kraji
louky a jehličnatého lesa
malý rybník v oblasti polí a
pastvin, vedle malý listnatý
les
90
57°22´ 15°51´
95
57°19´ 15°48´
90
57°18´ 15°51´
rybník na kraji smíšeného
lesa
rybník ve smíšeném lese
260 50°23´ 15°27´
ČESKÁ REPUBLIKA:
VÝCHODNÍ ČECHY
•ℜ Třtěnice (Trt)
Třtěnice (56 58)
Kovač (56 58)
260 50°24´ 15°27´
•ℜ Bohdaneč (Bry) Bohdaneč (59 60) rybník v listnatém lese
250 50°05´ 15°40´
•ℜ Rohozná (Roh) Rohozná (61 60)
rybník na kraji jehličnatého
lesa
600 49°50´ 15°50´
Leletice (64 49)
lesa
580 49°35´ 13°50´
•ℜ Božice (Boz)
Božice (71 63)
rybník v údolí potoka, ve
smíšeném lese
190 48°50´ 16°19´
•ℜ Nosislav (Nos)
Nosislav (69 65)
period. nádrž u slepého
ramena, v listnatém lese
175 49°00´ 16°38
•ℜ Lednice (Led)
Lednice (72 67)
malý rybník v listnatém lese
160 48°48´ 16°51´
•ℜ Lanžhot (Lan)
Lanžhot (72 67)
period. nádrž v listnatém lese 155 48°40´ 16°58´
STŘEDNÍ ČECHY
•ℜ Leletice (VRr)
JIŽNÍ MORAVA
RAKOUSKO:
STEIERMARK (ŠTÝRSKO)
•ℜ Rabenhof (Rab) Rabenhof, u
města Leibnitz
lesa
22
350 46°40´15°40´
SLOVENSKO:
ZÁPADNÍ SLOVENSKO
•ℜ Svätý Jur (Svj) Svätý Jur, SV od
Bratislavy
period. nádrž na kraji
listnatého lesa
140 48°10´ 17°10´
VÝCHODNÍ SLOVENSKO
•ℜ Tajba (Taj)
Tajba, u Stredy
nad Bodrogom
slepé rameno na okraji pole a 100 48°24´ 21°47´
listnatého lesa
Ócsa, JV od
Budapešti
period. nádrž v listnatém
lese, meliorační kanál,
podmáčená louka
MAĎARSKO:
PEST
•ℜ Ócsa (Ocs)
100 47°20´ 19°20´
Tab. 2. 1. Přehled počtu změřených exemplářů - odchycených a muzejních - a exemplářů
použitých pro elektroforetické zpracování (ELFO
Lokalita
počet změřených exemplářů počet exemplářů pro ELFO
- celkový počet (samci, samice, mláďata)
Gotland
9 (1,1,7)
9
Tveta
60 (25,17,18)
20
Třtěnice
54 (26,24,4)
33
Bohdaneč
4 (0,3,1)
4
Rohozná
1 (0,1,0)
10 pulců
Leletice
1 (1,0,0)
−
Božice
58 (20,23,15)
50
Nosislav
30 (15,15,0)
22
Lednice
21 (11,10,0)
20
Lanžhot
22 (11,11,0)
21
Rabenhof
5 (3,2,0)
3 žáby, 2 pulci
Svätý Jur
5 (2,0,3)
−
Tajba
22 (7,4,11)
13
Ócsa
34 (0,0,34)
20
Celkem odchycených exemplářů
326
215 žab, 12 pulců
Celkem muzejních exemplářů
219
−
23
Seznam názvů OTU pří porovnávání odchycených i muzejních exemplářů je uveden
v Tab. 2.2 . U muzejních exemplářů je často malý počet jedinců z jedné lokality. Proto je za
OTU považována celá oblast nebo okres.
Tab. 2. 2. Seznam názvů OTU pro odchycené i muzejní exempláře.
Název OTU
Stát
Zařazené lokality/oblasti
Sankt Peterburg
RUS
Novaja Ladoga
Mikkeli
FIN
Heinola
S Švédsko
S
Norrbotten
St Švédsko
S
Uppland, Värmland, Närke, Stockholm, Västergötland,
Östergötland, Švédsko bez udání lokality
J Švédsko
S
Halland, Småland (+ Tveta), Blekinge, Skåne
Öland
S
Öland
Gotland
S
Gotland
Skerna
DK
Skerna
Německo
D
Hamburg, Tornau
Česká Lípa
CZ
Zahrádky
Třtěnice
CZ
Třtěnice, Kovač
Pardubicko
CZ
Bohdaneč, Hrotice, Rohozná
Jih Čech
CZ
Leletice, Strakomice (Vrbno, Lnáře), Tachov (Ošelín),
Jindřichův Hradec, Třebíč (Horní Vilémovice)
S Morava
CZ
Karviná, Martinov, Polanka nad Odrou, Studénka
Božice
CZ
Božice
Brno – venkov
CZ
Nosislav, Dolní Věstonice, Písky u Dolních Věstonic,
Mušov
Břeclav
CZ
Břeclav, Lednice, Lanžhot
JZ Slovensko
SVK Svätý Jur, Trnava, Gabčíkovo
V Slovensko
SVK Tajba, Veľké Kapušany
Rabenhof
A
Rabenhof
Budapešť
H
Soroksár, Ócsa
Bátorliget
H
Bátorliget (župa Szabolcs-Szatmár, SV Maďarsko)
Reghin
RO
Reghin (Sedmihradsko)
24
2. 2. Metody
2. 2. 1. Morfologické metody
Bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis (326 odchycených a 219
muzejních exemplářů).
U všech odchycených exemplářů byly měřeny tělesné rozměry (Terentjev et Černov
1949, Terentjev 1950, Berger 1966, Opatrný 1966, 1973), ze kterých byly potom stanovovány
morfometrické indexy (Terentjev et Černov 1949, Terentjev 1950, Lác 1956, Berger 1966,
Kavka et Opatrný 1978). Přehled měřených tělesných rozměrů (Tab. 2.3.), schéma měření
tělesných rozměrů (Obr. 2. 1.), přehled morfometrických indexů (Tab. 2. 4.).
Skokani byli měřeni elektronickým posuvným měřítkem s přesností na 0,03 mm.
Odchycené žáby byly nejprve narkotizovány chloroformem (inhalováním v uzavřené nádobě
z kousku vaty namočené v chloroformu; vata nesmí být v přímém kontaktu se zvířetem)
(Bonath 1977).
Fejérváry (1919) měřil celou přední končetinu. Měření celé přední končetiny je však
složité a značně nepřesné (Kap. 4.), proto bylo měřeno předloktí (Ru).
Znaky Cint, Dp, Dq, Tars, Ru, F a T byly
měřeny na obou stranách těla. Ze
změřených hodnot byly vypočítány průměrné hodnoty pro jednotlivé znaky (Šůlová 1996). U
čtvrtého prstu na zadní končetině (Dq) se občas stává, že zvíře přijde v průběhu života o větší
či menší část tohoto prstu. V takovém případě byla za průměrnou hodnotu považována délka
nepoškozeného prstu.
25
Spn
Dro
Spcr
Ru
Ltp
Spp
L
F
o
T
Cint
Tars
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
Dro
Obr. 2. 1. Schéma měření tělesných rozměrů. Zkratky jsou vysvětleny v Tab. 2. 3.
26
Tab. 2. 3. Přehled měřených tělesných rozměrů.
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Ltc
Lc
L
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
= Callus internus metatarsalis – vnitřní metatarzální hrbol:
délka báze tohoto hrbolu
= Digitus primus – první prst:
délka prvního prstu od distálního konce vnitřního metatarzálního hrbolu po špičku tohoto
prstu
= Digitus quartus – čtvrtý prst:
délka čtvrtého prstu od distálního konce vnitřního metatarzálního hrbolu po špičku tohoto
prstu
= Tarsus – zánártí (proximální část chodidla):
vzdálenost od patního kloubu k proximálnímu konci vnitřního metatarzálního hrbolu
= Radioulna – předloktí:
vzdálenost od loketního kloubu k proximálnímu konci vnitřního hrbolu v karpální oblasti
= Latitudo capitis – šířka hlavy:
vzdálenost mezi koutky úst
= Longitudo capitis – délka hlavy:
od předního konce hlavy po zářez mezi lebkou a prvním obratlem
= Longitudo corporis – délka těla :
od předního konce hlavy k hornímu okraji kloakálního otvoru
= Femur – stehno:
délka stehna, (= vzdálenost mezi kloakálním otvorem a vnějším ohbím kolenního kloubu;
končetina je při tom složena, stehno i holeň leží kolmo k podélné ose těla)
= Tibia (= tibiofibula) – holeň:
délka holeně, (= vzdálenost mezi vnějšími ohbími kolenního a patního kloubu; končetina
je při tom složena, stehno i holeň leží kolmo k podélné ose těla)
= Spatium naris– rozestup nozder:
nejkratší vzdálenost mezi nozdrami
= Spatium canthi rostralis. – šířka čenichu:
vzdálenost mezi předními očními koutky
= Latitudo palpebrae – šířka horního očního víčka:
největší příčný průměr tohoto víčka
= Spatium palpebralis – rozestup horních očních víček:
nejkratší vzdálenost mezi těmito víčky
= Distantia rostri oculi (= longitudo rostri) – délka čenichu:
od předního konce hlavy k přednímu okraji oka
= Longitudo oculi – délka oka:
největší horizontální průměr oční koule
= Distantia oculi tympani – vzdálenost mezi okem bubínkem:
nejkratší vzdálenost mezi okrajem oka a okrajem bubínku
= Longitudo tympani – délka bubínku:
největší průměr bubínku
= Distantia tympani oris – vzdálenost mezi bubínkem a tlamou:
nejkratší vzdálenost mezi okrajem bubínku a okrajem tlamy (okrajem horního rtu)
27
Tab. 2.4. Přehled použitých morfometrických indexů
L/T
vzájemný poměr délky těla a holeně.
T/Cint
vzájemný poměr délky holeně a vnitřního metatarzálního hrbolu
F/T
vzájemný poměr délek stehna a holeně
Dp/Cint
vzájemný poměr délky prvního prstu a metatarzálního hrbolu
Ru/L
vzájemný poměr délek předloktí a těla
Lc/L
vzájemný poměr délek hlavy a těla
Ltc/Lc
vzájemný poměr šířky hlavy a délky hlavy
Ltym/Lc
vzájemný poměr délek bubínku a hlavy
Dro/Lc
vzájemný poměr délek čenichu a hlavy
Dotym/Dtymor
vzájemný poměr vzdáleností oko-bubínek a bubínek-tlama
Dále byly zaznamenávány tyto znaky:
pohlaví (u juvenilních a subadultních jedinců bylo pohlaví zjišťováno pitvou)
callus externus metatarsalis (Cext) – vnější metatarzální hrbol:
přítomnost či chybění: přítomnost hrbolu na pravé i levé noze, přítomnost na
jedné
noze,
přítomnost skvrny na obou nohách,
přítomnost skvrny na jedné noze
pruh na hrdle (= charakter uspořádání skvrn na hrdle): nevytvořen / vytvořen (skvrny
chybí v mediánní linii hrdla, čímž je vytvořen pruh bez skvrn)
skvrny na ventrální straně těla: bez skvrn, výskyt skvrn pouze na hrdle (regiones
capitis subpharyngeales) a maximálně na hrudi (regio clavicularis a regio
sternalis) / výskyt skvrn také na břiše (regio visceralis). Oblasti povrchu těla
podle Juszczyka (1974).
U většiny muzejních exemplářů jsem měřil většinu znaků používaných v diagnózách
pro jednotlivé poddruhy (Nikoľskij 1918, Fejérváry 1919, Terentjev 1927 ex Gislén et Kauri
1959, Lác 1956). Byly to : Cint, Dp, Ltc, Lc, L, F a T.a také Ru (Tab. 2. 3.).
Jedinci (obvykle 20 kusů z lokality), u kterých byly odebírány vzorky pro
elektroforetické zpracování (Kap. 2. 2. 2.), byli po změření a odběru vzorků konzervováni v
etanolu. Aby se zabránilo náhlému odvodnění tkání, byli nejprve na 3 – 5 dní uloženi do 50 %
etanolu, a následně konzervováni v 70 % etanolu (Moravec in verb.). Ostatní skokani byli po
změření a odeznění účinku narkózy vypuštěni zpátky na lokalitě.
28
Pro zjištění, jak se mění tělesné proporce skokanů uložených v etanolu, bylo 20
exemplářů (10 samců z lokality Lednice a 10 samců z lokality Nosislav) změřen o podruhé po
jednom roce konzervace. Bylo testováno všech 19 měřených tělesných rozměrů (viz. Tab.
2. 3) a 3 morfometrické indexy (L/T, F/T a T/Cint) (Tab. 2 4.).
Zvlášť byli hodnoceni juvenilní jedinci, zvlášť dospělé samice a zvlášť dospělí samci,
neboť tělesné rozměry většinou vykazují v ontogenezi jedince vůči sobě alometrický růst a
v dospělosti také pohlavní dimorfismus (Opatrný 1970, Šůlová 1996). Do kategorie dospělých
zvířat byli řazeni jedinci s tělesnou délkou (L) nad 40 mm.
U odchycených jedinců a několika muzejních exemplářů (u samců z lokalit: Martinov
1 exemplář, Karviná 1 a Soroksár 1, u samic Polanka nad Odrou 1, Studénka 2 a Soroksár 1)
byly na základě 19 tělesných rozměrů zkonstruovány shlukovou analýzou (metodou Complete
linkage) fenogramy pro nedospělé jedince, samce a samice.
U všech změřených exemplářů (pro nedospělé jedince velikostní kategorie 26 – 31
mm, samce 45 – 60 mm, samice 40 – 56 mm) byly testovány morfometrické indexy
(ANOVA, Bonferroniho test). Velikostní kategorie byly zvoleny tak, aby obsahovaly co
nejvíce jedinců a zároveň aby byl co nejmenší rozsah tělesné délky.
Morfologická data byla statisticky zpracována (Anova, lineární regrese) programy
S - plus 4.5 a NCSS 6.0.
2. 2. 2. Biochemické metody
Bylo analyzováno celkem 227 jedinců R. arvalis ze 12 lokalit (Gotland 9 jedinců,
Tveta 20, Třtěnice 33, Bohdaneč 4, Rohozná 10 pulců – každý z jiné snůšky, Božice 50,
Nosislav 22, Lednice 20, Lanžhot 21, Rabenhof 3 žáby a 2 pulci, Tajba 13, Ócsa 20). Pro
porovnání byli analyzováni také 3 jedinci R. dalmatina z lokality Svätý Jur a 2 jedinci R.
temporaria z lokality Třtěnice.
Příprava vzorků pro elektroforetické zpracování
Narkotizovaným jedincům byl odebrán vzorek svaloviny ze zadní strany stehna nebo
byl použit celý pulec. Vzorky byly před vlastním zpracováním uchovávány ve zkumavkách
typu Eppendorf v mrazícím boxu při -70°C.
Přibližně 0,5 až 1 gram každého vzorku, případně celý pulec, byl homogenizován
v centrifugační zkumavce homogenizátorem Ultra-Turrax typ 18/10 (Ika-Werk) v Tris-NaCl
(pH 8,2) extrakčním pufru (1 g svalu / 2 ml pufru) (Valenta et al. 1971). Vzorky získané
29
z juvenilních jedinců byly ponechány v původních zkumavkách a homogenizovány ručním
homogenizátorem Biovortexer No. 1083. Suspenze byla centrifugována v chlazené centrifuze
Hettich 30RF při 11 000 ot./min, po dobu 20 min, při 4°C. Po té byly do supernatantu
ponořeny papírky Whatman (3,7 x 4 mm) a po krátkém osušení nasazeny na gel.
V Krakově se příprava vzorků lišila v tom, že bylo používáno přibližně poloviční
množství svalové tkáně. Homogenizace byla prováděna ručně skleněnou tyčinkou v malých
nádobkách po přidání 3 kapek slabého roztoku β-merkaptoetanolu. Vzorky nebyly
centrifugovány. Papírky se nechávaly nasáknout tkáňovým extraktem po dobu několika minut
a na gel nasazovány bez osušení.
Elektroforéza
Elektroforeticky byly analyzovány proteiny kódované 12 strukturními genovými
lokusy. Přehled analyzovaných enzymů je uveden v Tab. 2.5.
Tab. 2. 5. Přehled analyzovaných enzymů.
Enzym
Zkratka
EC. No.
Lokus
Adenylát kináza
AK
2.7.4.3
Ak
Aspartát aminotransferáza
AAT
2.6.1.1
Aat-1
Fosfoglukomutáza
PGM
2.7.5.1
Pgm
Fosfoglukonát dehydrogenáza
PGDH
1.1.1.44
Pgdh
Glukóza-6-fosfát isomeráza
GPI
5.3.1.9
Gpi
Isocitrát dehydrogenáza
IDH
1.1.1.42
Idh-1, Idh-2
Kreatin kináza
CK
2.7.3.2
Ck
Laktát dehydrogenáza
LDH
1.1.1.27
Ldh-1, Ldh-2
Malát dehydrogenáza
MDH
1.1.1.37
Mdh-1, Mdh-2
Enzymy byly děleny horizontální elektroforézou (Uzell et Berger 1975, Harris et
Hopkinson 1976, Richardson et al. 1986, Murphy et al. 1996) v 10% škrobovém gelu a v
příslušném pufru, při určitém napětí a proudu a po určitou dobu (Tab. 2.6.). Po 30 min byly
vyndány papírky z gelu. V Krakově byly vyndány po 20 min a následně bylo zvýšeno napětí a
proud (Tab. 2.7.).
30
Tab. 2. 6. Metodika dělení enzymů v Liběchově.
Enzym Pufr
Napětí
(V)
Proud
(mA)
Čas
(hod)
AK
Tris-citrát, pH 7,1 (Shaw et Prasad 1970)
160
50
15
AAT
Tris-citrát, pH 6,2 (Clayton et Tretiak 1972)
200
50
15
50
15
PGM
Tris-citrát, pH 7,41 / 8,6 (gelový / elektrodový 138
pufr) (Valenta et al. 1971)
Tris-citrát, pH 6,0 (Uzzell et Berger 1975)
350
50
5
PGDH
50
15
GPI
350
50
5
IDH
200
50
15
CK
160
50
15
LDH
350
50
5
MDH
200
50
15
50
15
Napětí
Proud
Čas
(V)
(mA)
(hod)
Tab. 2. 7. Metodika dělení enzymů v Krakově.
Enzym Pufr
startovní/po 20 min startovní/po 20 min
AK
120 / 200
30 / 50
5
AAT
30 / 50
13
PGM
Tris-citrát / litium-borát, pH 8,1 / 8,4 (gelový / 200 / 300
elektrodový pufr) (Selander et al. 1971)
120 / 200
30 / 50
5
PGDH
120 / 200
30 / 50
5
GPI
120 / 200
30 / 50
5
IDH
120 / 200
30 / 50
5
CK
120 / 200
30 / 50
5
LDH
120 / 200
30 / 50
5
MDH
120 / 200
30 / 50
5
Barvení a hodnocení gelů
Enzymy byly detekovány s použitím standardních barvících metod (Tab. 2. 8.).
U každého obarveného gelu byly zakresleny elektromorfy. Jednotlivé alely byly
označeny písmeny. Nejrychleji se pohybující alela (nejblíže anodě) byla označena jako „a“,
další potom sestupně v abecedním pořádku pro každý lokus. Označení alel je ve shodě
31
s označením v Krakově pro všechny analyzované vzorky (nejen moje). U mých vzorků se
tedy nemusí alela „a“ vyskytovat (např. u Pgdh)
Tab. 2. 8. Metodika barvení enzymů.
Enzym
Barvení v Liběchově
Barvení v Krakově
AK
Harris et Hopkinson (1976)
AAT
Pasteur et al. (1987)
PGM
Spencer (1964)
PGDH
Pasteur et al. (1987)
GPI
Delorenzo et Ruddle (1969)
IDH
CK
LDH
MDH
Z důvodu rozdílů v metodikách a tím způsobených rozdílů v pohyblivosti enzymů
v Liběchově a v Krakově byly homogenáty z 20 vzorků analyzovány současně v obou
laboratořích. Bylo tak umožněno porovnávání výsledků elektroforéz.
Zpracování dat
Z genotypů byly s použitím programu Biosys-1 (Swofford et Selander 1989) pro
každou populaci (OTU) spočítány alelické frekvence, průměrný počet alel na lokus, procento
polymorfních lokusů (lokus byl považován za polymorfní, když byla v tomto lokus zjištěna
více než jedna alela) a průměrná heterozygotnost. Z frekvencí alel byla spočítána genetická
vzdálenost podle Nei (1972) a Rogersova (1972) genetická vzdálenost modifikovaná
Wrightem (1978).
Matice genetických vzdáleností byly použity ke konstrukci fenogramů shlukovací
analýzou metodou UPGMA programem Biosys-1 (Swofford et Selander 1989). U genetické
variability (průměrný počet alel na lokus, procento polymorfních lokusů a průměrná
heterozygotnost) populací byla v programu S-plus 4.5 testována její závislost na zeměpisné
šířce.
32
3. VÝSLEDKY
3.1. Morfologická variabilita
Morfologicky bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis. Odchyceno bylo
326 jedinců na 14 lokalitách v severní a ve střední Evropě, ve kterých byly zahrnuty i typové
lokality R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. V 6 muzejních sbírkách ve Švédsku, v České
republice a v Maďarsku bylo změřeno 219 exemplářů, včetně exemplářů typových.
U 20 exemplářů opakovaně změřených po jednom roce konzervace v 70 % etanolu
bylo zjištěno, že se tělesné rozměry zmenšují, některé více, některé méně (Tab. 3. 1.), avšak
nijak dramaticky. U větších rozměrů, jako např. délka holeně (T), se zkrácení pohybuje
řádově do 1 mm, u menších, jako např. délka vnitřního metatarzálního hrbolu, je odchylka
v desetinách milimetru. U menších rozměrů, které samy o sobě měří několik milimetrů, se tak
daleko víc projevuje nepřesnost při měření. Důležité je zjištění, že se nemění morfometrické
indexy, tělesné rozměry se tedy zmenšují přibližně rovnoměrně. Morfometrickými indexy lze
porovnávat jedince měřené zaživa a muzejní exempláře.
Tab. 3. 1. Výsledky testu (regerse s nulovým absolutním členen, p = 0,05) změny tělesných
rozměrů a mofometrických indexů v 70 % lihu u 20 exemplářů.
Statisticky významně se měnící
Statisticky nevýznamně se měnící
Cint, Ru, Ltc, Lc, F, T, Spp, Dro, Dotym
Dp, Dq, Tars, L, Spn, Spcr, Ltp, Lo, Ltym,
Dtymor, L / T, F / T, T / Cint
3. 1. 1. Tělesné rozměry a morfometrické indexy
Tělesné rozměry a morfometrické indexy odchycených jedinců a několika muzejních
exemplářů (u samců z lokalit: Martinov, Karviná a Soroksár, u samic: Polanka nad Odrou,
Studénka a Soroksár) jsou uvedeny v Tab.7. 2., 7. 3. a 7. 4. Na základě 19 tělesných rozměrů
byly shlukovací analýzou (metodou Complete linkage) zkonstruovány fenogramy pro
nedospělé jedince, samce a samice (Obr. 3. 1.).
Shlukovací analýza neprokázala existenci 2 skupin lokalit, které by nasvědčovaly, že
jde o dva poddruhy. Rozdělení lokalit ve fenogramech geograficky neodpovídá uváděnému
rozšíření R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi.
Průměrné hodnoty tělesných rozměrů a morfometrických indexů pro jednotlivá OTU,
kde jsou zahrnuty všechny změřené exempláře, jsou uvedeny v Tab. 3. 2., 3. 3. A 3. 3.
33
Boxploty a výsledky Bonferroniho testu tří diagnostických morfometrických indexů (pro
nedospělé jedince velikostní kategorie 26 – 31 mm, samce 45 – 60 mm, samice 40 – 56 mm)
jsou na Obr. 3. 2., 3. 3. , 3. 4. a v Tab. 3. 5., 3. 6. a 3. 7. Nebyly zjištěny rozdíly, které by
v kontextu druhové variability vyčleňovaly poddruh wolterstorffi.
Božice
Třtěnice
Gotland
Tveta
Ócsa
Tajba
0
Svätý Jur
5
Bohdaneč
10
15
20
a)
34
Karviná
Svätý Jur
Tveta
Gotland
Leletice
Božice
Lanžhot
Třtěnice
Soroksár
Lednice
Martinov
Tajba
Rabenhof
Nosislav
0
10
20
30
b)
Obr. 3.1 Fenogramy vytvořené shlukovací analýzou (metoda COMPLETE
LINKAGE) na základě 19 tělesných rozměrů (Tab. 2. 3.) – (a) pro
nedospělé jedince, (b) pro samce a (c) pro samice.
35
Studénka
Polanka
Rabenhof
Lednice
Nosislav
Soroksár
Rohozná
Třtěnice
Tajba
Božice
Gotland
Bohdaneč
Lanžhot
Tveta
0
10
20
30
c)
Tab. 3. 2a. Morfometrické znaky u nedospělých jedinců, uvedeny jsou průměrné hodnoty.
OTU
St. Peterburg
Mikkeli
S Švédsko
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Německo
Třtěnice
Pardubicko
Jih Čech
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Budapešť
Bátorliget
Znak
N
2
1
4
19
53
9
10
2
4
1
15
15
11
1
3
12
34
10
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
29,99
33,12
27,82
21,47
27,54
24,03
24,68
25,71
28,23
32,80
28,13
29,23
34,57
30,28
38,23
36,10
28,03
26,26
3,40
0,00
2,41
1,10
0,66
1,60
1,52
3,40
2,41
0,00
1,24
1,24
1,45
0,00
2,78
1,39
0,83
1,52
1,73
2,04
1,81
1,23
1,50
1,23
1,31
1,73
1,58
1,73
1,65
1,73
1,79
1,60
1,91
1,93
1,49
1,36
0,25
0,00
0,18
0,08
0,05
0,12
0,11
0,25
0,18
0,00
0,09
0,09
0,11
0,00
0,21
0,10
0,06
0,11
1,73
2,04
1,81
1,23
1,50
1,23
1,31
1,73
1,58
1,73
1,65
1,73
1,79
1,60
1,91
1,93
1,49
1,36
0,25
0,00
0,18
0,08
0,05
0,12
0,11
0,25
0,18
0,00
0,09
0,09
0,11
0,00
0,21
0,10
0,06
0,11
6,20
7,19
5,94
4,70
5,66
4,96
4,95
5,88
6,47
7,01
6,16
6,22
7,41
6,69
8,07
7,56
5,92
5,46
0,75
0,00
0,53
0,24
0,15
0,36
0,34
0,75
0,53
0,00
0,28
0,28
0,32
0,00
0,62
0,31
0,18
0,34
9,84
11,37
10,12
7,88
9,68
8,49
9,32
8,99
9,43
10,86
9,92
10,27
11,98
10,81
12,91
12,25
9,87
9,07
1,10
0,00
0,78
0,36
0,21
0,52
0,49
1,10
0,78
0,00
0,40
0,40
0,47
0,00
0,90
0,45
0,27
0,49
9,84
11,21
9,94
7,29
9,26
8,24
8,50
9,33
9,62
11,20
10,15
10,01
11,73
10,63
11,32
11,65
8,77
8,90
1,13
0,00
0,80
0,37
0,22
0,53
0,51
1,13
0,80
0,00
0,41
0,41
0,48
0,00
0,92
0,46
0,27
0,51
12,70
15,19
12,53
9,55
12,07
10,51
10,76
12,73
13,26
15,40
13,01
14,04
17,08
15,62
18,56
17,25
13,30
12,10
1,89
0,00
1,34
0,61
0,37
0,89
0,85
1,89
1,34
0,00
0,69
0,69
0,81
0,00
1,55
0,77
0,46
0,85
14,09
16,39
13,29
10,52
13,36
11,76
12,18
13,35
14,24
16,31
14,08
15,24
19,15
16,39
21,65
19,60
14,65
13,78
2,06
0,00
1,46
0,67
0,40
0,97
0,92
2,06
1,46
0,00
0,75
0,75
0,88
0,00
1,68
0,84
0,50
0,92
36
Tab. 3. 2b. Morfometrické znaky u nedospělých jedinců pokračování.
OTU
St. Peterburg
Mikkeli
S Švédsko
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Německo
Třtěnice
Pardubicko
Jih Čech
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Budapešť
Bátorliget
Znak
N
2
1
4
19
53
9
10
2
4
1
15
15
11
1
3
12
34
10
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
2,18
2,02
2,10
2,12
2,09
2,06
2,03
1,92
1,99
2,01
2,02
1,92
1,82
1,85
1,77
1,84
1,92
1,91
0,09
0,00
0,06
0,03
0,02
0,04
0,04
0,09
0,06
0,00
0,03
0,03
0,04
0,00
0,07
0,04
0,02
0,04
8,22
8,03
7,28
8,80
8,97
9,72
9,41
7,73
9,06
9,43
8,52
8,91
10,69
10,24
11,43
10,21
9,92
10,33
0,68
0,00
0,48
0,22
0,13
0,32
0,30
0,68
0,48
0,00
0,25
0,25
0,29
0,00
0,55
0,28
0,16
0,30
0,91
0,93
0,94
0,91
0,90
0,90
0,88
0,95
0,93
0,94
0,93
0,92
0,89
0,95
0,86
0,88
0,91
0,88
0,03
0,00
0,02
0,01
0,01
0,01
0,01
0,03
0,02
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,02
0,01
0,01
0,01
1,46
1,30
1,37
1,70
1,68
1,77
1,70
1,31
1,53
1,60
1,59
1,60
2,04
1,94
2,20
2,01
1,81
1,88
0,16
0,00
0,11
0,05
0,03
0,07
0,07
0,16
0,11
0,00
0,06
0,06
0,07
0,00
0,13
0,06
0,04
0,07
0,20
0,22
0,22
0,22
0,21
0,21
0,20
0,23
0,23
0,21
0,22
0,21
0,21
0,22
0,21
0,21
0,21
0,21
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,00
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,33
0,34
0,37
0,37
0,35
0,36
0,38
0,35
0,33
0,33
0,35
0,35
0,35
0,36
0,34
0,34
0,35
0,35
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,01
0,01
0,01
0,01
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,01
0,01
0,00
0,01
0,99
0,99
0,98
0,92
0,96
0,96
0,91
1,04
1,02
1,03
1,03
0,97
0,98
0,98
0,88
0,95
0,89
0,99
0,04
0,00
0,03
0,01
0,01
0,02
0,02
0,04
0,03
0,00
0,01
0,01
0,02
0,00
0,03
0,02
0,01
0,02
37
Tab. 3. 3a. Morfometrické znaky u samců, uvedeny jsou průměrné hodnoty.
OTU
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Skerna
Třtěnice
Jih Čech
S Morava
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Rabenhof
Budapešť
Bátorliget
Reghin
Znak
N
5
30
2
1
1
26
6
2
20
23
22
3
7
3
9
7
3
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
53,23
47,04
52,26
48,84
44,16
55,03
49,28
50,99
51,05
62,16
59,67
46,12
59,62
65,61
57,56
53,86
54,38
2,18
0,89
3,44
0,00
0,00
0,95
1,99
3,44
1,09
1,01
1,04
2,81
1,84
2,81
1,62
1,84
2,81
3,51
3,10
3,37
3,16
2,59
3,26
3,35
3,15
2,91
3,72
3,50
2,21
3,52
3,57
3,20
3,12
3,33
0,18
0,07
0,29
0,00
0,00
0,08
0,17
0,29
0,09
0,09
0,09
0,24
0,15
0,24
0,14
0,15
0,24
5,32
4,56
5,36
4,71
4,28
5,04
4,97
5,09
5,42
6,81
6,13
5,27
6,05
7,40
6,38
5,39
5,31
0,28
0,11
0,44
0,00
0,00
0,12
0,26
0,44
0,14
0,13
0,13
0,36
0,24
0,36
0,21
0,24
0,36
13,37
11,14
12,59
11,49
10,49
13,40
11,81
11,56
11,99
14,79
14,07
10,71
14,38
16,68
13,20
12,89
12,68
0,60
0,24
0,94
0,00
0,00
0,26
0,54
0,94
0,30
0,28
0,28
0,77
0,50
0,77
0,44
0,50
0,77
17,46
15,58
16,74
16,74
15,02
17,21
15,86
16,18
16,60
19,20
18,22
14,91
18,26
21,19
18,10
17,06
16,59
0,59
0,24
0,93
0,00
0,00
0,26
0,53
0,93
0,29
0,27
0,28
0,76
0,49
0,76
0,44
0,49
0,76
18,39
15,86
17,91
15,64
15,02
18,45
16,57
16,93
16,77
19,67
18,62
14,53
19,19
20,08
18,39
17,12
17,85
0,72
0,29
1,13
0,00
0,00
0,31
0,65
1,13
0,36
0,33
0,34
0,93
0,61
0,93
0,53
0,61
0,93
27,04
22,29
26,69
23,35
20,18
27,62
25,86
25,23
26,59
32,56
30,56
22,60
30,82
34,76
30,68
26,66
26,47
1,21
0,50
1,92
0,00
0,00
0,53
1,11
1,92
0,61
0,57
0,58
1,57
1,03
1,57
0,91
1,03
1,57
28,56
24,89
28,96
27,23
21,79
30,79
27,01
28,23
29,19
35,63
33,51
26,07
33,53
38,10
33,49
29,95
30,07
1,24
0,51
1,96
0,00
0,00
0,54
1,13
1,96
0,62
0,58
0,59
1,60
1,05
1,60
0,93
1,05
1,60
38
Tab. 3. 3b. Morfometrické znaky u samců pokračování.
OTU
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Skerna
Třtěnice
Jih Čech
S Morava
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Rabenhof
Budapešť
Bátorliget
Reghin
Znak
N
5
30
2
1
1
26
6
2
20
23
22
3
7
3
9
7
3
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
1,87
1,89
1,80
1,79
2,03
1,79
1,83
1,80
1,75
1,75
1,78
1,77
1,78
1,73
1,72
1,80
1,81
0,03
0,01
0,05
0,00
0,00
0,01
0,03
0,05
0,01
0,01
0,01
0,04
0,03
0,04
0,02
0,03
0,04
8,15
8,07
8,61
8,62
8,41
9,49
8,08
9,01
10,11
9,63
9,65
11,88
9,55
10,87
10,53
9,62
9,06
0,34
0,14
0,53
0,00
0,00
0,15
0,31
0,53
0,17
0,16
0,16
0,43
0,28
0,43
0,25
0,28
0,43
0,95
0,90
0,92
0,86
0,93
0,90
0,96
0,89
0,91
0,91
0,91
0,86
0,92
0,91
0,92
0,89
0,88
0,01
0,01
0,02
0,00
0,00
0,01
0,01
0,02
0,01
0,01
0,01
0,02
0,01
0,02
0,01
0,01
0,02
1,52
1,48
1,59
1,49
1,65
1,55
1,49
1,61
1,87
1,85
1,77
2,40
1,72
2,11
2,01
1,74
1,60
0,08
0,03
0,12
0,00
0,00
0,03
0,07
0,12
0,04
0,04
0,04
0,10
0,07
0,10
0,06
0,07
0,10
0,25
0,24
0,24
0,24
0,24
0,24
0,24
0,23
0,23
0,24
0,24
0,23
0,24
0,25
0,23
0,24
0,23
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,01
0,33
0,33
0,32
0,34
0,34
0,31
0,32
0,32
0,33
0,31
0,31
0,32
0,31
0,32
0,31
0,32
0,31
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,01
0,01
1,05
1,02
1,07
0,93
1,00
1,07
1,04
1,04
1,01
1,02
1,02
0,97
1,05
0,95
1,02
1,00
1,07
0,02
0,01
0,03
0,00
0,00
0,01
0,02
0,03
0,01
0,01
0,01
0,03
0,02
0,03
0,02
0,02
0,03
39
Tab. 3. 4a. Morfometrické znaky u samic, uvedeny jsou průměrné hodnoty.
OTU
S Švédsko
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Německo
Česká Lípa
Třtěnice
Pardubicko
Jih Čech
S Morava
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Rabenhof
Budapešť
Bátorliget
Reghin
Znak
N
3
5
24
2
2
1
2
24
6
3
3
23
22
22
4
6
2
8
3
3
L
SE
Cint
SE
Dp
SE
Ru
SE
Lc
SE
Ltc
SE
F
SE
T
SE
44,12
48,88
44,67
46,06
47,54
42,95
50,45
51,05
47,20
49,29
56,70
49,70
56,11
54,44
49,91
49,21
58,19
55,36
51,00
48,35
2,88
2,23
1,02
3,53
3,53
0,00
3,53
1,02
2,04
2,88
2,88
1,04
1,06
1,06
2,50
2,04
3,53
1,76
2,88
2,88
2,81
3,11
2,60
2,86
3,11
2,67
2,94
2,93
3,04
3,38
3,26
2,64
3,03
3,02
2,72
2,78
2,70
2,68
2,96
2,68
0,22
0,17
0,08
0,27
0,27
0,00
0,27
0,08
0,16
0,22
0,22
0,08
0,08
0,08
0,19
0,16
0,27
0,14
0,22
0,22
3,96
4,22
3,93
4,36
4,65
4,95
4,51
4,31
3,94
4,47
4,95
4,70
5,63
5,17
5,07
4,64
5,29
6,08
4,60
4,54
0,33
0,26
0,12
0,40
0,40
0,00
0,40
0,12
0,23
0,33
0,33
0,12
0,12
0,12
0,29
0,23
0,40
0,20
0,33
0,33
9,82
10,58
9,30
9,42
10,40
9,74
10,31
10,95
9,92
10,65
10,70
10,20
12,05
11,51
10,68
10,51
11,70
11,40
10,13
9,57
0,68
0,53
0,24
0,83
0,83
0,00
0,83
0,24
0,48
0,68
0,68
0,25
0,25
0,25
0,59
0,48
0,83
0,42
0,68
0,68
15,29
15,64
14,50
14,85
16,23
14,06
15,78
16,25
14,54
16,84
16,67
15,55
17,33
17,19
16,08
15,42
18,22
16,81
16,25
14,93
0,76
0,59
0,27
0,94
0,94
0,00
0,94
0,27
0,54
0,76
0,76
0,28
0,28
0,28
0,66
0,54
0,94
0,47
0,76
0,76
16,50
16,47
14,66
15,04
15,83
14,18
17,25
16,79
15,46
17,54
17,91
15,84
17,89
17,31
16,06
16,01
18,27
17,52
15,79
16,17
0,97
0,76
0,34
1,19
1,19
0,00
1,19
0,34
0,69
0,97
0,97
0,35
0,36
0,36
0,84
0,69
1,19
0,60
0,97
0,97
22,57
22,70
20,36
21,23
22,58
22,55
25,27
24,36
22,34
24,41
26,59
23,99
27,89
26,90
24,12
23,70
28,49
28,07
23,56
21,65
1,47
1,14
0,52
1,81
1,81
0,00
1,81
0,52
1,04
1,47
1,47
0,53
0,54
0,54
1,28
1,04
1,81
0,90
1,47
1,47
23,43
24,12
22,37
24,19
26,39
25,60
27,00
26,56
24,03
25,55
28,62
26,10
30,63
29,43
26,84
26,24
31,04
30,62
26,44
24,46
1,51
1,17
0,53
1,85
1,85
0,00
1,85
0,53
1,07
1,51
1,51
0,55
0,56
0,56
1,31
1,07
1,85
0,93
1,51
1,51
40
Tab. 3. 4b. Morfometrické znaky u samic pokračování
OTU
S Švédsko
St Švédsko
J Švédsko
Öland
Gotland
Německo
Česká Lípa
Třtěnice
Pardubicko
Jih Čech
S Morava
Božice
Brno - venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Rabenhof
Budapešť
Bátorliget
Reghin
Znak
N
3
5
24
2
2
1
2
24
6
3
3
23
22
22
4
6
2
8
3
3
L/T
SE
T/Cint
SE
F/T
SE
Dp/Cint
SE
Ru/L
SE
Lc/L
SE
Ltc/Lc
SE
1,88
2,03
2,00
1,91
1,80
1,68
1,87
1,92
1,97
1,93
1,98
1,91
1,83
1,85
1,86
1,87
1,87
1,81
1,93
1,98
0,05
0,04
0,02
0,06
0,06
0,00
0,06
0,02
0,03
0,05
0,05
0,02
0,02
0,02
0,04
0,03
0,06
0,03
0,05
0,05
8,37
7,91
8,65
8,53
8,49
9,59
9,20
9,10
7,93
7,59
8,85
9,98
10,21
9,87
10,01
9,51
11,60
11,59
8,94
9,14
0,52
0,41
0,19
0,64
0,64
0,00
0,64
0,19
0,37
0,52
0,52
0,19
0,19
0,19
0,45
0,37
0,64
0,32
0,52
0,52
0,96
0,94
0,91
0,88
0,86
0,88
0,94
0,92
0,93
0,96
0,93
0,92
0,91
0,91
0,90
0,90
0,92
0,92
0,89
0,89
0,02
0,01
0,01
0,02
0,02
0,00
0,02
0,01
0,01
0,02
0,02
0,01
0,01
0,01
0,02
0,01
0,02
0,01
0,02
0,02
1,41
1,39
1,52
1,54
1,50
1,85
1,53
1,47
1,31
1,33
1,54
1,79
1,88
1,73
1,87
1,68
1,97
2,31
1,55
1,70
0,12
0,09
0,04
0,14
0,14
0,00
0,14
0,04
0,08
0,12
0,12
0,04
0,04
0,04
0,10
0,08
0,14
0,07
0,12
0,12
0,22
0,22
0,21
0,20
0,22
0,23
0,20
0,21
0,21
0,22
0,19
0,21
0,21
0,21
0,21
0,21
0,20
0,21
0,20
0,20
0,01
0,01
0,00
0,01
0,01
0,00
0,01
0,00
0,00
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,00
0,01
0,00
0,01
0,01
0,35
0,32
0,33
0,32
0,34
0,33
0,31
0,32
0,31
0,34
0,29
0,31
0,31
0,32
0,32
0,31
0,31
0,30
0,32
0,31
0,01
0,01
0,00
0,01
0,01
0,00
0,01
0,00
0,01
0,01
0,01
0,00
0,00
0,00
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
0,01
1,08
1,05
1,01
1,01
0,98
1,01
1,10
1,03
1,07
1,04
1,08
1,02
1,03
1,01
1,00
1,04
1,01
1,04
0,97
1,08
0,03
0,02
0,01
0,04
0,04
0,00
0,04
0,01
0,02
0,03
0,03
0,01
0,01
0,01
0,03
0,02
0,04
0,02
0,03
0,03
41
a)
b)
L/T
2,4
T/Cint
13,0
2,2
11,5
2,1
10,0
1,9
8,5
1,7
7,0
5
6
7
11
13
15
21
22
15
21
22
5
OTU
c)
6
7
11
13
OTU
15
21
22
F/T
F/T
1,0
0,9
A
m 0,9
ou
nt
0,8
0,8
5
6
7
11
13
Variables
OTU
Obr. 3. 2. Boxploty pro morfometrické indexy nedospělých jedinců. (a) L/T, (b) T/Cint a (c)
F/T. Čísla OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 5.
Tab. 3. 5. Porovnání tří morfometrických indexů u nedospělých jedinců velikostní kategorie
26 – 31 mm. Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 44.
č.
5
6
7
11
13
15
21
22
OTU
název
J Švédsko
Oland
Gotland
Třtěnice
Jih Čech
Božice
Budapešť
Bátorliget
N
11
2
3
3
6
6
17
4
L/T (X) Odlišná OTU T/Cint (X) Odlišná OTU
2,08
2,02
2,00
1,96
2,02
1,90
1,93
1,91
15, 21
5
5
9,02
9,35
9,00
8,85
8,53
9,37
10,14
9,99
42
F/T (X)
0,89
0,86
0,89
0,93
0,95
0,91
0,91
0,86
Odlišná OTU
22
13
a)
b)
L/T
2,1
T/Cint
13,0
2,0
11,5
1,8
10,0
1,7
8,5
1,5
7,0
5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
OTU
c)
OTU
F/T
1,0
0,9
0,9
0,8
0,8
5
6
7
11 13 15 16 17 19 21 22 23
OTU
Obr. 3. 3. Boxploty pro morfometrické indexy samců. (a) L/T, (b) T/Cint a (c) F/T. Čísla
OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 6.
Tab. 3. 6. Porovnání tří morfometrických indexů u samců velikostní kategorie 45 – 60 mm.
Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 94.
č.
5
6
7
11
13
OTU
Název
J Švédsko
N
L/T (X) Odlišná OTU
20
8,05
Oland
Gotland
Třtěnice
Jih Čech
2
1
22
6
1,90 21, 16, 15, 17,
11
1,80
1,79
1,78
5
1,83
18
9
1,74
1,72
5
5
10,17
9,65
10
2
1,76
1,76
5
10,16
9,86
5, 13
0,92
0,90
7
7
2
1,71
1,80
1,84
5
10,85
9,62
9,23
5, 13, 6, 11
5, 13
0,92
0,89
0,86
15 Božice
16 Brnovenkov
17 Břeclav
19 V
Slovensko
21 Budapešť
22 Bátorliget
23 Reghin
T/Cint (X) Odlišná OTU
8,61
8,62
9,47
8,08
43
11, 22, 16,
17, 15, 21
21
5, 13, 21
11, 22, 16,
17, 15, 21
5, 13
5, 13
F/T (X)
Odlišná OTU
0,89
13
0,92
0,86
0,90
0,96
13
23, 22, 5, 11
0,91
0,91
13
13
a)
b)
L/T
2,2
T/Cint
14,0
2,1
12,0
1,9
10,0
1,8
8,0
1,6
6,0
3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
OTU
c)
OTU
F/T
1,1
1,0
0,9
0,9
0,8
3 4 5 6 7 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
OTU
Obr. 3. 4. Boxploty pro morfometrické indexy samic. (a) L/T, (b) T/Cint a (c) F/T. Čísla
OTU odpovídají číslům OTU v Tab. 3. 7.
Tab. 3. 7. Porovnání tří morfometrických indexů u samic velikostní kategorie 40 – 56 mm.
Bonferroniho test, p = 0,05, DF = 114.
č.
3
4
5
6
7
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
OTU
Název
S Švédsko
St Švédsko
J Švédsko
Oland
Gotland
Německo
Česká Lípa
Třtěnice
Pardubicko
Jih Čech
S Morava
Božice
Brno-venkov
Břeclav
JZ Slovensko
V Slovensko
Rabenhof
Budapešť
22 Bátorloget
23 Reghin
N
L/T (X)
3
5
24
2
2
1
2
22
6
3
2
21
10
12
3
5
1
4
1,88
2,03
2,00
1,91
1,80
1,68
1,87
1,92
1,97
1,93
1,99
1,90
1,80
1,83
1,87
1,88
1,81
1,80
3
3
1,93
1,98
Odlišná OTU
T/Cint
(X)
Odlišná OTU
F/T (X)
Odlišná OTU
8,37
7,91
8,65
8,53
8,49
9,59
9,20
9,14
7,93
7,59
9,07
9,99
10,22
9,94
9,82
9,63
10,71
11,27
21
17, 15, 16, 21
17, 15, 16, 21
21
21
0,96
0,94
0,91
0,88
0,86
0,88
0,94
0,92
0,93
0,96
0,92
0,92
0,91
0,92
0,88
0,90
0,95
0,91
7
9, 16, 21, 17
9, 16, 21, 17, 15
5, 4
16
16
5
11, 12, 5, 4
5, 4
5, 4
8,94
9,14
44
21
17, 15, 16, 21
17, 15, 16, 21
13, 4, 12, 5
13, 4, 12, 5
13, 4, 12, 5
13, 4, 12, 3, 7,
6, 5, 11
0,89
0,89
3
3. 1. 2. Přítomnost vnějšího metatarzálního hrbolu a charakter zbarvení
Přehled procentuálního zastoupení přítomnosti Cext a charakteru zbarvení je uveden
v Tab. 3. 8.
U R. arvalis často není vytvořen vnější metatarzální hrbol (Cext). Délka Cext se
pohybuje většinou do 1 mm. U skokanů z většiny oblastí (OTU) převládala absence Cext. U
skokanů z oblasti Brno – venkov (46 % na obou nohách, 20 % na jedné noze), z ostrova
Öland (46 % na obou nohách, 15 % na jedné noze) a ze středního Švédska (48 % a 17 %) byl
výskyt Cext relativně častý. Přítomnost Cext převládala u skokanů z Gotlandu (77 % na obou
nohách a 8 % na jedné noze). Přítomnost skvrny, která je světlejší než okolní zbarvení, na
místě Cext nebyla častým jevem. Vzácně u některých zvířat byl na jedné noze vytvořen Cext
a na druhé byla pouze skvrna. Jednalo se o jedno až tři zvířata z oblasti, pouze v Božici byl
tento jev častější (u 7 zvířat; 12 %).
Pruhované zbarvení (forma striata) bylo zastoupeno více u jižněji položených oblastí
(OTU). Převládalo v Maďarsku (Bátorliget 85 %, Budapešť 80%) a na jihozápadním
Slovensku (80 %), naproti tomu v Reghinu bylo zastoupeno jen u 17 % jedinců, na
V Slovensku u 18 % a v Rabenhofu nebylo vůbec zaznamenáno. Na jižní Moravě převládalo
pruhované zbarvení pouze v Božici (55 %), v ostatních oblastech převládalo nepruhované
zbarvení. Mezi skokany ze severní Moravy se forma striata nevyskytovala. U českých
jedinců bylo pruhované zbarvení zaznamenáno jen v několika případech v jižní polovině
Čech, v severní polovině Čech zaznamenáno nebylo. Několik pruhovaných jedinců
z Německa a Dánska (Skerna) ukazuje na přítomnost formy striata v těchto státech. V jižním
Švédsku se pruhované zbarvení vyskytovalo vzácně (5 %), ze středního Švédska zjištěno
nebylo, ale ze severního Švédska náleželo k pruhované formě 29 % jedinců. U zvířat z
baltských ostrovů Öland a Gotland nebylo pruhované zbarvení zjištěno.
Výskyt pruhu na hrdle se u většiny oblastí pohyboval do 35 %. Zvýšený výskyt byl na
jižní Moravě (Božice 83 %, Břeclav 73 %, Brno – venkov 52 %) na východním Slovensku
(68 %) a v Rabenhofu (80 %). V Maďarsku byl výskyt pruhu nízký (Budapešť 10 %,
Bátorliget 5 %).
Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny nezasahují na břicho, převažovalo u
skokanů ze severního Švédska, z Německa, z jihu Čech a z Ölandu. Zaznamenáno bylo také u
několika jedinců z Ruska (St. Peterburg), Finska (Mikkeli) a Dánska (Skerna). U ostatních
oblastí převažovalo zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny zasahují i na břicho, a u
45
exemplářů z Gotlandu, z České Lípy, z Pardubicka a ze Severní Moravy bylo zastoupeno ve
100 %.
Tab. 3. 8. Přehled procentuálního zastoupení přítomnosti Cext (vnějšího metatarzálního
hrbolu) a charakteru zbarvení u jednotlivých OTU. N. − počet jedinců. Cext byl
vytvořen na pravé i levé noze, pouze na jedné. V některých případech nebyl
vytvořen a na jeho místě byla skvrna světlejší než okolní zbarvení. V několika
případech byl na jedné noze Cext vytvořen a na druhé byla pouze skvrna.
OTU
N.
Cext %
Skvrna místo Cext %
na obou
nohách
na jedné
noze
na obou
nohách
na jedné noze
(současně Cext
na druhé)
Striata Pruh na Skvrny i
hrdle % na břiše%
%
St. Peterburg
2
0
0
0
0
0
0
0
Mikkeli
1
0
0
0
0
0
0
0
S Švédsko
7
14
14
0
0
29
29
43
St Švédsko
29
48
17
0
3
0
21
76
J Švédsko
108 27
11
5
7 (1)
5
24
75
Öland
13
46
15
0
8 (8)
0
0
7
Gotland
13
77
8
0
0
0
31
100
Skerna
1
0
0
0
0
100
0
0
Německo
3
0
0
0
0
100
0
33
Česká Lípa
2
0
0
0
0
0
0
100
Třtěnice
54
11
13
0
0
0
35
87
Pardubicko
7
29
14
14
0
0
29
100
Jih Čech
24
17
13
0
0
17
13
29
S Morava
5
20
0
0
0
0
20
100
Božice
58
24
12
9
19 (12)
55
83
84
Brno – venkov 56
46
20
2
5 (5)
5
52
84
Břeclav
45
33
13
4
7 (4)
18
73
96
JZ Slovensko
10
40
0
0
20
80
10
60
V Slovensko
25
16
8
4
8 (4)
18
68
88
Rabenhof
5
40
0
0
20
0
80
80
Budapešť
51
14
8
0
10 (4)
80
10
75
Bátorliget
20
15
5
0
0
85
5
80
Reghin
6
50
17
0
0
17
33
83
46
3. 2. Genetická variabilita
Celkem bylo analyzováno 12 genových lokusů ve vzorcích somatické svaloviny z 227
jedinců R. arvalis ze 12 lokalit. Pro porovnání při shlukovací analýze byli analyzováni také 3
jedinci R. dalmatina z lokality Svätý Jur a 2 jedinci R. temporaria z lokality Třtěnice. Do
výsledků není zahrnut polymorfní lokus Pgm (pro přesné určení jednotlivých alel je potřeba
opakovat elektroforézy některých vzorků).
3. 2. 1. Elektroforetické fenotypy a distribuce alel
Z jedenácti lokusů (Ak, Aat-1, Pgdh, Gpi, Idh-1, Idh-2, Ck, Ldh-1, Ldh-2, Mdh-1,
Mdh-2) bylo 6 lokusů polymorfních (vykazovaly více než jednu alelu) (Aat-1, Gpi, Idh-1, Ck,
Ldh-2 a Mdh-1) a 5 lokusů monomorfních (Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2) (Tab. 3. 9).
U jednotlivých lokusů jsou uvedeny rozdíly výsledků elektroforetického zpracování
v Liběchově a v Krakově (Kap. 2. 2. 2.).
V příloze je seznam analyzovaných lokusů s jejich podjednotkovou strukturou.
Ak
Lokus Ak byl monomorfní ve všech populacích. Všichni jedinci byli homozygotní pro
alelu „a“, která vykazovala pohyblivost směrem k anodě. Homozygotní stav byl představován
jedním pruhem. Výsledky elektroforéz v Liběchově a v Krakově se kvalitativně nelišily.
Aat-1
V lokusu Aat-1 byly zjištěny čtyři alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený
jedním pruhem. Heterozygoti vykazovali, v souladu s podjednotkovou strukturou enzymu,
fenotyp tvořený třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Nejčastěji byli zastoupeni homozygoti b/b.
Homozygotní stav c/c byl zaznamenán pouze v jednom případě (lokalita Ócsa). Nejčastější
heterozygotní stav byl a/b - 12 případů (Ócsa 4, Lanžhot 3, Nosislav 2, Lednice 2, Božice 1).
Heterozygoti b/c byli 3 (Ócsa 2, Lednice 1) a b/d také 3 (Božice). Výsledky ELFO se lišily
podle použité metodiky. V pufrovém systému používaném v Liběchově podle Valenta et al.
(1971) putovaly všechny alely k anodě a jednotlivé alely nebylo možné dobře rozlišit. Při
použití pufru podle Clayton et Tretiak (1972) se alely „a“ a „b“ pohybovaly směrem k anodě,
kdežto „c“ a „d“ směrem ke katodě a rozdělení alel bylo lepší. V pufru použitém při analýze
47
v Krakově (Tab. 2. 7.) se všechny alely pohybovaly směrem k anodě aby byly dobře
rozlišitelné.
Pgdh
Všichni jedinci byli v lokusu Pgdh homozygotní, nesli alelu „b“. Tento stav byl
představován jedním pruhem. Pohyblivost byla směrem k anodě. Ve výsledcích ELFO mezi
Liběchovem a Krakovem nebyly rozdíly.
Gpi
V lokusu Gpi byly zjištěny 3 alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený třemi
pruhy. Jedním intenzivním pruhem, který byl ve směru k anodě provázen dvěma méně
intenzivními satelitními pruhy. Heterozygoti vykazovali fenotyp tvořený pěti pruhy (Obr.
3. 5.). Alela „a“ se pohybovala směrem k anodě, zbývající alely ke katodě. Nejvíce bylo
homozygotů b/b. Heterozygoti a/b se vyskytli ve 3 případech (Tajba 2, Tveta 1) a b/c také ve
3 případech (Lednice 2, Nosislav 1). Ve výsledcích ELFO v Liběchově a v Krakově nebyly
rozdíly.
Idh-1
V tomto lokusu byly zjištěny 3 alely. Homozygoti vykazovali fenotyp tvořený jedním
pruhem, heterozygoti třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Všechny alely se pohybovaly směrem k anodě.
Na většině lokalit bylo nejvíce homozygotů b/b. Z lokality Nosislav byl 1 homozygot a/a a 3
heterozygoti a/b. Z lokality Lednice byli 2 heterozygoti a/b. Jiná situace byla u skokanů
z Tajby, kde bylo 5 homozygotů a/a, 6 heterozygotů a/b a pouze 2 homozygoti b/b. U
lokality Tveta dokonce převažovali homozygoti a/a, kterých bylo 18 a heterozygoti a/b byli
jen 2. V Krakově nebylo možné tento lokus zřetelně odečítat, v Liběchově se dostává
poměrně daleko od startu.
Idh-2
V lokusu Idh-2 byli všichni jedinci homozygotní pro alelu „b“. Tento stav byl
představován jedním pruhem. Alela se pohybovala směrem k anodě. V Liběchově zůstával
Idh-2 blíže startu.
48
Ck
V lokusu Ck byly zjištěny 2 alely. Homozygoti b/b, kterých byla většina, vykazovali
fenotyp tvořený jedním pruhem. Heterozygotní stav a/b tvořený třemi pruhy byl zaznamenán
pouze jednou u lokality Lanžhot (Obr. 3. 5.). Pohyblivost alel byla směrem k anodě.
V Krakově byly pruhy zřetelnější.
Ldh-1
Lokus Ldh-1 byl monomorfní ve všech populacích, všichni jedinci byli homozygotní
pro alelu „d“. Homozygotní stav byl představován jedním pruhem. Pohyblivost byla směrem
k anodě. V Krakově nebylo možné tento lokus odečítat.
Ldh-2
V lokusu Ldh-2 byly detekovány 3 alely. Homozygotní stav byl fenotypově tvořen
jedním pruhem, heterozygotní pěti (Obr. 3. 5.). Převažovali homozygoti b/b. Vzácně se
vyskytli homozygoti c/c, kterých bylo celkem 5 (Božice 3, Nosislav 1, Lanžhot 1).
Heterozygoti se vyskytovali v kombinaci b/c v 19 případech (Lanžhot 7, Božice 5, Třtěnice 4,
Nosislav 2, Ócsa 1). Alela „b“ vykazovala pohyblivost směrem k anodě, alela „c“ směrem ke
katodě. Metodika v Liběchově poskytovala lepší rozlišení.
Mdh-1
V lokusu Mdh-1 byly zjištěny dvě alely. Homozygoti byli představováni jedním
pruhem, heterozygoti třemi pruhy (Obr. 3. 5.). Nejvíce bylo homozygotů a/a, homozygot b/b
byl pouze jeden (Ócsa). Heterozygoti se vyskytli v kombinaci a/b v 15 případech (Nosislav 5,
Lanžhot 4, Třtěnice 3, Bohdaneč 1, Božice 1, Lednice 1). Alely se pohybovaly směrem
k anodě. Jako nevyhovující se ukázalo v Liběchově dělení alel v pufrovém systému podle
Valenta et al. (1971).
Mdh-2
Lokus byl monomorfní ve všech populacích, zjištěna byla alela „a“ vykazující pohyb
směrem k anodě. Homozygotní stav byl představován jedním pruhem. Nevyhovující byl
pufrový systém podle Valenta et al. (1971).
Zcela monomorfní byly zástupci z Gotlandu, Rohozné a z lokality Rabenhof. U
lokality Bohdaneč byl zjištěn jediný heterozygot (v lokusu Mdh-1). U všech populací bylo 5
49
lokusů monomorfních (Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2) a tudíž nevhodných pro studium
vnitrodruhové variability Rana arvalis. V žádné populaci se nevyskytla ani v jednom lokusu
exluzívní alela. Rozdíly mezi populacemi byly pouze ve frekvenci alel.
Aat-1
aa
bb
bc
cc
ac
bd
+
-
Gpi
+
ab bb bc
Ldh-2
bb
bc
cc +
-
Ck
ab
bb
Idh-1 a Mdh-1
+
aa
ab
bb
+
-
-
Obr. 3. 5 Schematické znázornění elektroforetických fenotypů lokusů Aat-1, Gpi,
Ldh-2, Ck, Idh-1 a Mdh-1.
50
Nosislav
Lednice
Lanžhot
Rabenhof
Tajba
Ócsa
Mdh-2
Božice
Mdh-1
Rohozná
Ldh-1
Ldh-2
Bohdaneč
Idh-2
Ck
Třtěnice
Idh-1
Tveta
Pgdh
Gpi
Gotland
Ak
Aat-1
Alela
Lokus
Tab. 3. 9. Frekvence alel pro jednotlivé populace.
N
a
a
b
c
b
a
b
c
a
b
b
a
b
d
b
c
a
b
a
9
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
20
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,025
0,975
0,000
0,950
0,050
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
33
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
0,939
0,061
0,955
0,045
1,000
4
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
0,875
0,125
1,000
10
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
50
1,000
0,010
0,960
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
0,890
0,110
0,990
0,010
1,000
22
1,000
0,045
0,955
0,000
1,000
0,000
0,977
0,230
0,114
0,886
1,000
0,000
1,000
1,000
0,909
0,091
0,886
0,114
1,000
20
1,000
0,050
0,925
0,025
1,000
0,000
0,095
0,500
0,050
0,950
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
0,975
0,025
1,000
21
1,000
0,071
0,929
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,024
0,098
1,000
0,786
0,214
0,905
0,095
1,000
5
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
13
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
0,077
0,092
0,000
0,915
0,385
1,000
0,000
1,000
1,000
1,000
0,000
1,000
0,000
1,000
20
1,000
0,125
0,750
0,125
1,000
0,000
1,000
0,000
0,000
1,000
1,000
0,000
1,000
1,000
0,975
0,025
0,950
0,050
1,000
3. 2. 2. Genetická variabilita
Údaje charakterizující genetickou variabilitu (průměrný počet alel na lokus, procento
polymorfních lokusů a průměrná heterozygotnost) jsou uvedeny v Tab. 3. 10.
Průměrný počet alel na lokus
Průměrný počet alel na lokus (A) se pohyboval v rozmezí hodnot 1,0 – 1,5. Hodnota
1,0 ukazuje na monomorfní početně málo zastoupené populace Gotland, Rohozná a
Rabenhof. Podobně hodnota 1,1 na populaci Bohdaneč. U populací početně více
zastoupených (počet vzorků více než 10) dosahoval průměrný počet alel na lokus vyšších
hodnot, a to u moravských a maďarské populace (1,4 – 1,5) a u české Třtěnice a švédské
Tvety (1,2).
Procento polymorfních lokusů
Procento polymorfních lokusů (P) se pohybovalo v rozmezí 0 – 27,3. Nulové hodnoty
byly u populací Gotland, Rohozná a Rabenhof. Hodnot 9,1 dosahovaly populace ze Švédska,
51
z Čech a jihomoravská Božice. Vyšších hodnot dosáhly východoslovenská Tajba a maďarská
Ócsa (18,2), nejvyšší procento polymorfních lokusů však měli jihovýchodomoravské
Nosislav, Lednice a Lanžhot (27,3).
Průměrná heterozygotnost
Průměrná
heterozygotnost
(H)
vyjadřuje
relativní
zastoupení
heterozygotů
v jednotlivých populacích. Dosahovala hodnot 0 – 0,065. Švédská Tveta (0,014), české
populace Třtěnice (0,019) a Bohdaneč (0,023) a jihomoravská Božice (0,018) dosáhly nižších
hodnot než populace na jihovýchodě Moravy (0,036 – 0,065) a Tajba (0,056) a Ócsa (0,036).
Tab. 3. 10 Hodnoty A (průměrný počet alel na lokus), P (procento polymorfních lokusů) a H
(průměrná heterozygotnost) pro jednotlivé populace.
Lokalita
N
A
P
H
Gotland
Tveta
Třtěnice
Bohdaneč
Rohozná
Božice
Nosislav
Lednice
Lanžhot
Rabenhof
Tajba
Ócsa
9
20
33
4
10
50
22
20
21
5
13
20
1,0
1,2
1,2
1,1
1,0
1,4
1,5
1,5
1,4
1,0
1,2
1,4
0,0
9,1
9,1
9,1
0,0
9,1
27,3
27,3
27,3
0,0
18,2
18,2
0,000
0,014
0,019
0,023
0,000
0,018
0,054
0,036
0,065
0,000
0,056
0,036
U průměrného počtu alel na lokus, procenta polymorfních lokusů a průměrné
heterozygotnosti byla zjišťována závislost na zeměpisné šířce. Tato závislost nebyla
statisticky průkazná pro malý počet populací, avšak pokles genetické variabilty u severněji
položených lokalit byl evidentní (Obr.3. 6.). Pokles hodnot u severnějších (českých a
švédských) populací lze vyčíst u všech zmíněných charakteristik. U průměrného počtu alel na
lokus se tomuto trendu vymyká Tajba. Celkově nejvyšší variability dosahují populace
Nosislav, Lednice a Lanžhot. Oproti těmto lokalitám dosahuje Božice nízkých hodnot v
procentu polymorfních lokusů a v průměrné heterozygotnosti.
52
a)
A 1,6
1,5
6
1,4
7
9
5
4
1,3
1
2
8
1,2
3
1,1
1
45
50
55
60
zeměpisná šířka
b)
P
30
7
6
25
20
5
8
9
15
10
1
2
4 3
5
0
45
50
55
60
c)
H 0,08
7
8 5
0,06
0,04
9
0,02
6
4
3
2
1
0
45
50
55
60
Obr. 3. 6. Grafy závislosti (a) průměrného počtu alel na lokus (A), (b) procent
polymorfních lokusů (P) a (c) průměrné heterozygotnosti (H) na
zeměpisné šířce. 1 – Tveta; 2 – Třtěnice; 3 – Bohdaneč; 4 – Božice;
5 – Nosislav 6- Lednice; 7 – Lanžhot;8 – Tajba; 9 – Ócsa.
53
Genetická diferenciace populací byla posuzována na základě genetické vzdálenosti
(Nei 1972) a Rogersovy modifikované genetické vzdálenosti (Wright 1978). Hodnoty pro obě
genetické vzdálenosti jsou uvedeny v Tab. 3. 11. Tyto koeficienty odrážejí kromě rozdílů
v alelických frekvencích i fixované odlišnosti mezi populacemi (Richardson et al. 1986).
Z matic genetických vzdáleností byly shlukovou analýzou metodou UPGMA zkonstruovány
fenogramy, které odrážejí fenetickou podobnost mezi populacemi (Obr. 3. 7.). Z těch je patrná
podobnost mezi švédskou Tvetou a východoslovenskou Tajbou. Tato podobnost je způsobena
výskytem alely „a“ v lokusu Gpi pouze u těchto populací (u heterozygotů a/b; Tajba 2,
Tveta 1) a posunem ve frekvenci alely „a“ v lokusu Idh-1 (Kap. 3.2.1.a Tab. 3. 9.).
54
Tveta
Třtěnice
Bohdaneč
Rohozná
Božice
Nosislav
Lednice
Lanžhot
Rabenhof
Tajba
Ócsa
-
0,086
0,000
0,001
0,000
0,001
0,003
0,001
0,005
0,000
0,036
0,004
Tveta
0,287
-
0,088
0,089
0,086
0,089
0,070
0,079
0,095
0,086
0,011
0,094
Třtěnice
0,023
0,287
-
0,001
0,000
0,000
0,002
0,001
0,003
0,000
0,037
0,004
Bohdaneč
0,038
0,289
0,030
-
0,001
0,002
0,002
0,002
0,005
0,001
0,038
0,005
Rohozná
0,000
0,287
0,023
0,038
-
0,001
0,003
0,001
0,005
0,000
0,036
0,004
Božice
0,035
0,289
0,021
0,049
0,035
-
0,002
0,002
0,002
0,001
0,038
0,004
Nosislav
0,058
0,256
0,044
0,047
0,058
0,048
-
0,002
0,003
0,003
0,027
0,005
Lednice
0,030
0,273
0,035
0,042
0,030
0,042
0,044
-
0,005
0,001
0,032
0,003
Lanžhot
0,074
0,296
0,054
0,069
0,074
0,044
0,052
0,072
-
0,005
0,044
0,006
Rabenhof
0,000
0,287
0,023
0,038
0,000
0,035
0,058
0,030
0,074
-
0,036
0,004
Tajba
0,187
0,102
0,188
0,191
0,187
0,190
0,159
0,173
0,201
0,187
-
0,043
Ócsa
0,067
0,294
0,066
0,069
0,067
0,064
0,070
0,052
0,076
0,067
0,199
-
Lokalita
Gotland
Tab. 3. 11. Matice genetických vzdáleností mezi populacemi. Hodnoty nad diagonálou představují genetickou vzdálenost podle Neie (1972),
hodnoty pod diagonálou modifikovanou Rogersovu genetickou vzdálenost (Wright 1978).
Gotland
55
Gotland
A
Rohozná
Rabenhof
Lednice
Třtěnice
Božice
Bohdaneč
Nosislav
Lanžhot
Ocsa
Tveta
Tajba
R. dalmatina
R. temporaria
+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----+
0,60
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
DNei
Gotland
B
Rohozná
Rabenhof
Třtěnice
Božice
Lednice
Bohdaneč
Nosislav
Lanžhot
Ocsa
Tveta
Tajba
R. dalmatina
+
0,60
+
+
0,50
+
+
0,40
+
+
0,30
+
+
0,20
+
+
0,10
+
R. temporaria
+
0,00
DRog
Obr. 3. 7 Fenogramy z genetické vzdálenosti podle Neie (1972) (A) a z modifikované Rogersovy
genetické vzdálenosti (Wright 1978) (B).
56
4. DISKUSE
Morfologické porovnání 545 skokanů (326 odchycených a 219 muzejních exemplářů)
ze severní a střední Evropy poukázalo na širokou variabilitu R. arvalis. Populace, které by
podle udávaného rozšíření měli patřit k poddruhu R. a. wolterstorffi, nevykazují výrazný
posun v morfologických znacích.
Fejérváry (1919) při popisu R. a. wolterstorffi porovnával jedince původem z okolí
Magdeburku, jako představitele nominotypické formy a jedince z Budapešti, Transylvánie a
Slavónie, jako představitele jeho variety Wolterstorffi. V diagnózách uvádí i znaky, které
podléhají subjektivnímu hodnocení. Habituelní vzhled, dosah zadní končetiny při jejím
natažení dopředu, překryv pat a biologické znaky. Při manipulaci se živou žábou bez
anestézie záleží na uchopení žáby a míry natažení končetiny, u muzejních exemplářů zadní
končetiny nelze natáhnout. Delší skoky budou dělat zpravidla větší jedinci. Chování při úniku
je dáno charakterem biotopu, zejména bylinného pokryvu, na jednotlivých lokalitách.
Fejérváry (1919) uvedl porovnání délky přední končetiny a tibie. Neuvedl však, jakým
způsobem přední končetinu u skokanů měřil. Změřit délku celé přední končetiny je těžké a
v konečném výsledku nepřesné. Přední končetinu nelze u skokanů měřit tak, jak se měří u
čolků (Lác 1968, Opatrný 1973). Není možné na boku těla najít jasný styčný bod. Nabízel by
se druhý možný způsob, měřit přední končetinu od skloubení humeru s lopatkovým pásmem
(na ventrální straně), avšak skloubení není navenek příliš patrné. Navíc přední končetina u
skokanů se dá těžko úplně natáhnout. Další stanovené znaky pro odlišení poddruhů – L/T,
T/Cint (Fejérváry 1919) a F/T (Lác 1956) se mohou zdát průkazné při porovnání několika
jedinců, jak to udělal nejspíš Fejérváry (1919), nebo lokalit s výrazně odlišnými podmínkami
(Fuhn 1962).
Fejérváry (1919) udává L/T pro R. a. wolterstorffi menší než 2, obvykle 1,66 – 1,75,
Lác (1956) u skokanů z Podunajské a Záhorské nížiny pro samce 1,60 – 1,93 a pro samice
1,70 – 1,93, Lác (1963) u skokanů z Gabčíkova pro samce
1,60 – 1,84, pro samice
1,57 – 1,82 a u skokanů ze Senného pro samce 1,73 – 2,01, pro samice 1,84 – 2,00. Fuhn
(1962) pro R. a. wolterstorffi (Reghin) pro samce 1,62 – 1,88, pro samice 1,70 – 2,17 a pro R.
a. arvalis (Reci) pro samce 1,60 – 1,93, pro samice 1,76 – 2,00. Ščerbak et Ščerban´ (1980) u
skokanů ze Zakarpatí pro samce 1,8 – 2,12, pro samice 1,82 – 2,14. Samec z Gotlandu měl
hodnotu L/T 1,79 a samice 1,88, průměrná hodnota u dvou samců z Ölandu 1,80 a u dvou
samic 1,91. Samice z Německa 1,68. Na lokalitě Tveta samci 1,76 – 2,00 a samice 1,91 – 2,16
a na lokalitě Třtěnice samci 1,68 – 1,89. Gislén et Kauri (1959) pro jedince z Archangelska
(R. a. issaltschikovi) 1,90 – 2,40 a Anufrijev et Bobrecov (1996) pro jedince R. a. arvalis ze
57
severovýchodu evropské části Ruska (podle Terentjeva et Černova (1949) se zde vyskytuje R.
a. issaltschikovi) pro samce 1,69 – 2,13 a pro samice 2,02 – 2,31.
T/Cint uvádí Fejérváry (1919) u svých wolterstorffi 9,50 – 12 pro samce a 8,50 – 9,50
pro samice, Lác (1956) (Podunajská a Záhorská nížina) 8,6 – 11,90 pro samce a 8,50 – 11,60
pro samice, Lác (1963) (Gabčíkovo) pro samce 9,17 – 13,8, pro samice 8,40 – 12,90 a ze
Senného pro samce 7,38 – 11,30, pro samice 7,82 – 10,80. Ščerbak et Ščerban´ (1980)
(Zakarpatí) 6,89 – 9,85 samci a 7,14 – 10,83 samice. Samec z Gotlandu 8,62 a samice 8,60.
Na lokalitě Tveta 7,06 – 9,22 samci a 7,38 – 10,26 samice, Třtěnice 8,20 – 10,69 samci a 7,24
– 10,16 samice. Archangelsk 6,90 – 8,90 (Gislén et Kauri 1959).
Lác (1956) uvádí pro R. a. wolterstorffi (z Podunajské a Záhorské nížiny) F/T 0,85 –
0,94 a pro R. a. arvalis hodnoty 0,94 – 1,07, které údajně publikovali Terentjev et Černov
(1949). Hodnota 0,94 by byla určitě teoreticky dobrou mezní hodnotou, avšak Terentjev et
Černov (1949) uvádějí pro R. arvalis 0,90 – 1,07. Fuhn (1962) pro poddruh wolterstorffi
(Reghin) 0,90 – 1,10 a pro poddruh arvalis (Reci) 0,88 – 1,04. Tveta 0,76 – 0,93 samci a 0,86
– 0,93 samice, Třtěnice 0,84 – 0,95 samci a 0,89 – 0,95 samice. Severní Švédsko 0,87 – 0,97
(Gislén et Kauri 1959), Archangelsk 0,87 – 1 (Gislén et Kauri 1959) a severovýchod evropské
části Ruska 0,88 – 1,08 samci a 0,93 – 1,07 samice (Anufrijev et Bobrecov 1996).
Přehled údajů více autorů a některých výsledků (další viz. Tab. 3.2., 3.3., 3.4., 7.2.,
7.3. a 7.4.) ukazuje, že se podle Fejérváryho hodnot (1919) a hodnot Láce (1956) pro indexy
L/T, T/Cint a F/T jedinci R. a. wolterstorffi mohou vyskytnout téměř kdekoli v druhovém
areálu. Na základě morfometrických dat nelze rozlišovat a uznávat jednotlivé poddruhy R.
arvalis.
Na rozdílech v tělesných proporcích žab mezi populacemi i uvnitř populací se mohou
projevit podmínky na lokalitě již v průběhu larválního vývoje. Malé průměrné velikosti
dosahují po metamorfóze jedinci z nádrží se špatnými životními podmínkami nebo z prostředí
s vysokou hustotou pulců (Gatijatullina 1985). U čerstvě metamorfovaných žabek je velká
variabilita v tělesné velikosti (Juszczyk 1974). Skokani obývající severní Evropu mají
přibližně o dva měsíce kratší sezónní aktivitu než skokani z jižních oblastí střední Evropy. Na
jihu areálu začíná období páření od počátku března (Tofan 1981,Grillitsch et. al. 1983), v
jižním Švédsku obvykle od poloviny dubna (Gislén et Kauri 1959). Odchyt jedinců
v Rabenhofu v Rakousku probíhal 18. března 1999, v Tvetě ve Švédsku 18. dubna 2000.
K ukončení sezónní aktivity dochází v severních oblastech areálu od září do října (Bannikov
et al. 1977), od října do listopadu ukončují aktivitu na Slovensku (Lác 1968) a v Rakousku
(Grillitsch et al. 1983). Tato skutečnost se musí projevit v přírůstku tělesné délky za jednu
sezónu. Za 8 – 12 let života (Garanin 1983) skokani na jihu areálu dorostou do větší délky než
58
na severu. Iščenko (1978) uvádí, že pomalejší je růst na severu druhového areálu a klesá se
stářím jedince.
Skokani na Ölandu a na Gotlandu mají oproti skokanům z pevninského Švédska
relativně delší tibii, což popisují z Gotlandu už Nilson et Andrén (1981). Avšak na zdejší
populace nejspíš působí různé selekční tlaky. Gislén et Kauri (1959) uvádějí, že R. arvalis je
na Gotlandu vzácný, což potvrzuje Nilson (in litt.). Nízké početní stavy populací mají zřejmě
trvalý charakter. Na R. arvalis zde bude pravděpodobně působit silný predační tlak ze strany
Natrix natrix. Skokan ostronosý je jediným druhem skokanů, který se vyskytuje na Gotlandu
a na ostrově nebude zřejmě dostatek vhodných stanovišť pro rozmnožování R.. arvalis. Na
lokalitě 6 km jihovýchodně od Visby bylo 20. 4. 2000 pozorováno více jedinců N. natrix než
R. arvalis. Bylo zde pouze 11 snůšek R. arvalis již několik dní starých, odchycený samec již
neměl modré rozmnožovací zbarvení. V jižním Švédsku na lokalitě Tveta během 17. – 19. 4.
2000 rozmnožování teprve začínalo. Časový rozdíl v začátku rozmnožování ukazuje také na
odlišné klimatické podmínky na Gotlandu.
Vnější metatrzální hrbol (Cext) se ve většině oblastí vyskytoval maximálně u třetiny
zvířat. Rehák (1992) uvádí, že pro R. arvalis je chybění Cext charakteristické. Avšak u
skokanů z oblasti Brno – venkov z ostrova Öland a ze strředního Švédska se vyskytoval Cext
téměř u poloviny jedinců na obou končetinách a přibližně u další pětiny alespoň na jedné
končetině. Přítomnost Cext převládala u skokanů z Gotlandu (77 % na obou nohách a 8 % na
jedné noze).
Zjištěný převládající výskyt pruhované formy zbarvení (striata) v Maďarsku a na
jihozápadním Slovensku (80 – 85 %) odpovídá údajům Láce (1956). Na Moravě byla zjištěna
převaha formy striata pouze v Božici (55 %). Převaha nepruhovaného zbarvení v Čechách
(Opatrný 1970) byla potvrzena u všech českých lokalit. V jižním Švédsku byla zjištěna jasná
převaha nepruhovaného zbarvení. U exemplářů ze severního
Švédska
také převládalo
nepruhované zbarvení, forma striata se vyskytovala ve 29 %, což odpovídá údaji o výskytu
obou forem v severním Švédsku (Gislén et Kauri 1959). Na Ölandu a Gotlandu nebylo
pruhované zbarvení zjištěno. Absenci pruhované formy zbarvení na Gotlandu popisují Nilson
et Andrén (1981). Stugren (1966) uvádí, že pruhované zbarvení převládá na Jutském
polostrově, v Holandsku, v Belgii, severovýchodní Francii, v Maďarsku, východní Evropě a
na Sibiři a domnívá se, že převaha pruhované formy v určitých částech druhového areálu je
způsobena genetickým driftem a nemá tedy selekční charakter. Náhodnosti výskytu forem
zbarvení odpovídá zjištěná převaha nepruhované formy v oblastech, kde by se dala očekávat
59
převaha formy striata. Bylo to na východním Slovensku a na většině lokalit na jižní Moravě,
přestože geograficky sousedí s oblastmi, kde převládá striata (lokalitou Božice na západě a na
jihovýchodě s jihozápadním Slovenskem). Borkin (1977) a Iščenko (1978) uvádějí, že
zastoupení
jednotlivých fenotypů je mezipopulačně a geograficky proměnlivé. Odráží
selekční hodnotu příslušného genotypu v různých podmínkách prostředí (Iščenko 1978). U
většiny nepruhovaných skvrnitých jedinců R. arvalis (formy maculata a hemimaculata) jsou
velké skvrny na hřbetní straně mezi dorzolaterálními lištami uspořádány tak, že leží ve dvou
podélných řadách. Při malém počtu skvrn nemusí být toto uspořádaní příliš patrné. Skvrny
leží na těch místech, kde jsou u formy striata vytvořeny tmavé pruhy podél světlého
mediánního pruhu.
Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny zasahují i na břicho, bylo zjištěno
v daleko větší míře než uvádí Lác (1956). Převažovalo u většiny středoevropských lokalit. U
exemplářů z Gotlandu, z České Lípy, z Pardubicka a ze Severní Moravy bylo zastoupeno ve
100 %. Pro skokany z Gotlandu je typické výrazné skvrnění hrdla a přední strany břicha
(Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981). Lác (1956) na jižním Slovensku zaznamenal u
40 % jedinců zbarvení úplně bez skvrn, u ostatních se skvrnění vyskytovalo v různé míře na
hrdle a hned za předními končetinami. Zbarvení ventrální strany těla, u kterého skvrny
nezasahují na břicho, převažovalo u skokanů ze severního Švédska, z Německa, z jihu Čech a
z Ölandu. Gislén et Kauri (1959) uvádějí ze Švédska občasný výskyt skvrn na hrdle a u
některých zvířat z jižního Švédska přítomnost pruhu na hrdle. Výskyt pruhu na hrdle u
některých jedinců je popsán také z Gotlandu (Gislén et Kauri 1959, Nilson et Andrén 1981).
Výskyt pruhu na hrdle se u většiny oblastí pohyboval do 35 %. Zvýšený výskyt byl na jižní a
jihovýchodní Moravě (Božice 83 %, Břeclav 73 %, Brno – venkov 52 %) na východním
Slovensku (68 %) a v Rabenhofu (80 %). V Maďarsku byl výskyt pruhu nízký (Budapešť 10
%, Bátorliget 5 %). Zbarvení ventrální strany vykazuje variabilitu
u různých oblastí i
populací. Jednotlivé populace se liší v intenzitě a velikosti skvrn a zřetelnosti pruhu na hrdle.
U zvířat konzervovaných v lihu je třeba počítat s tím, že skvrny na ventrální straně po nějaké
době vyblednou a nejsou tak zřetelné. Proto je nutné sledovat toto zbarvení za dobrých
světelných podmínek.
Při konzervaci skokanů v lihu se osvědčilo uložit je nejprve na několik dní do 50 %
lihu. Potom nejsou účinky odvodnění tkání a tím způsobeného zmenšování tělesných rozměrů
účinkem 70 % etanolu zvlášť výrazné. Vliv konzervace se neprojevuje na relativních
rozměrech,
tedy
v morfometrických
indexech.
60
To
dovoluje
porovnávat
hodnoty
morfometrických indexů u živých jedinců měřených při anestézii a exemplářů uložených
v muzejních sbírkách. Je však důležité vědět v jakém fixačním roztoku jsou muzejní sběry
uloženy (složení, koncentrace, postup při konzervaci apod.). Většinou přesné záznamy nejsou
k mání. Skutečnost různého postupu v jednotlivých muzejích je třeba brát na zřetel.
Při elektroforetické analýze bylo zjištěno, že lokusy Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2
jsou u R. arvalis monomorfní a lokusy Aat-1, Pgm, Gpi, Idh-1, Ck, Ldh-2 a Mdh-1 jsou
polymorfní a tak vhodné pro studium vnitrodruhové variability R. arvalis. Green et Borkin
(1993) analyzovali lokusy Idh-2, Ck, Ldh-1 jako monomorfní a Aat-1, Idh-1, Ldh-2 a Mdh-1
jako polymorfní.
Nulová genetická variabilita u jedinců z Gotlandu může být způsobena malým počtem
vzorků podobně jako u lokality Rabenhof a Rohozná. Podle nízké variability u skokanů
z jižního Švédska lze u skokanů z Gotlandu očekávat velice nízkou variabilitu, možná je zde i
fixace alel u zkoumaných lokusů. Na Gotlandu se u R. arvalis musel u genetické variability
projevit efekt hrdla láhve.
Shlukovací analýza na základě genetických vzdáleností mezi populacemi nepotvrdila
teorii o dvou podruzích. Poukázala na genetickou podobnost mezi švédskou Tvetou a
východoslovenskou Tajbou. Podobnost byla především v lokusu Idh-1 a Gpi. Tato podobnost
je způsobena zřejmě náhodně genetickým driftem. V tomto případě je pravděpodobnější
paralelismus než geografická izolace od okolních populací. U většiny populací převládá
v polymorfních lokusech obecně nejvíce frefventovaná alela.
Nejvyšší genetická variabilita (podle počtu alel na lokus, procenta polymorfních
lokusů a průměrné heterozygotnosti) u populací z jihovýchodní Moravy (Nosislav, Lednice a
Lanžhot) bude způsobena tím, že v této oblasti jsou početné populace, které spolu díky
relativnímu dostatku vhodných stanovišť mohou běžně komunikovat. Nižší genetická
variabilita u populace Božice může být způsobena právě větší izolovaností. Nižší genetická
variabilita u
švédských a českých populací oproti populacím z jihovýchodní Moravy,
Slovenska a Maďarska může nepřímo ukazovat na existenci refugia R. arvalis v Panonské
pánvi v době posledního zalednění. Populace, které pronikly po ústupu ledovce na sever
vznikly z menšího počtu jedinců, kteří byli schopni přizbůsobit se chladnějšímu klimatu a
jiným podmínkám na stanovišti.
Práce Greena et Borkina (1993) nevylučuje hypotézu Stugrena (1966) o společném
předkovi R. arvalis a R. amurensis na Sibiři. Stugren (1966) se domnívá, že R. arvalis
migroval do Evropy v poledových dobách. Pliocénní a pleistocénní nálezy na Slovensku
61
(Hodrová 1981, 1985) a pleistocénní nálezy z Anglie (Gleed-Owen 1999, 2000) ukazují na
přítomnost R. arvalis v Evropě dávno před posledním zaledněním. V době posledního
zalednění bylo nejspíš jedno z refugií R. arvalis v Panonské pánvi. Po ústupu ledovce pronikl
zpátky do Anglie a do severní Evropy. Otázkou zůstává jestli osílení severní Evropy
probíhalo právě z Panonské pánve nebo z refugia ve východní Evropě nebo z obou. Schopnost
R. arvalis přežívat na lokalitách v tundře (Bannikov et al. 1977, Ljapkov 1977) ukazuje na
skutečnost, že R. arvalis mohl osídlovat území po ústupu ledovce v relativně kráké době,
tomu by nasvědčovalo i to, že R. arvalis je jediným druhem skokana na Gotlandu. Ale také
mohl přežívat v době zalednění na tundrových lokalitách severně od Panonské pánve.
Vertikální rozšíření R. arvalis na Ukrajině (Ščerbak et Ščerban´1980) (až 987 m. n. m.)
dokazuje, že některá pohoří se vhodnými stanovišti nejsou pro R. arvalis nepřekonatelnou
bariérou v šíření. Vysvětlení historie šíření R. arvalis v Evropě by přesněji ozřejmila práce
založená na fylogeografických datech.
62
5. ZÁVĚR
1) Morfologicky bylo prozkoumáno celkem 545 skokanů Rana arvalis. Odchyceno bylo 326
jedinců na 14 lokalitách v severní a ve střední Evropě, ve kterých byly zahrnuty i typové
lokality R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi. V 6 muzejních sbírkách ve Švédsku, v České
republice a v Maďarsku bylo změřeno 219 exemplářů, včetně exemplářů typových.
2) Biochemickými metodami bylo zpracováno celkem 227 vzorků svaloviny R. arvalis ze 12
lokalit. Analyzováno bylo celkem 12 genových lokusů.
3) Při morfometrickém porovnání skokanů ze severní a střední Evropy bylo zjištěno, že
diagnózy (Fejérváry 1919, Lác 1956) pro R. a. arvalis a R. a. wolterstorffi neplatí.
Diagnostické morfometrické znaky (tělesná délka, relativní délka tibie) se mění podle
klimatických podmínek a závisí také na lokálních podmínkách.
4) Převaha pruhované formy zbarvení (striata) na některých lokalitách nebo v některých
oblastech druhového areálu rozšíření je způsobena genetickým driftem.
5) Nebyl nalezen žádný diagnostický morfologický znak pro R. a. wolterstorffi.
6) Při biochemické analýze byly lokusy Ak, Pgdh, Idh-2, Ldh-1 a Mdh-2 monomorfní a proto
jsou nevhodné pro studium vnitrodruhové variability R. arvalis. Lokusy Aat-1, Pgm, Gpi,
Idh-1, Ck, Ldh-2 a Mdh-1 byly polymorfní.
7) Genetická variabilita skokanů klesala směrem na sever. Byla nižší u populací ze Švédska
a z Čech než u populací z jihovýchodní Moravy, Slovenska a Maďarska.
8) V žádné populaci se ani v jednom lokusu nevyskytla exluzivní alela, rozdíly mezi
populacemi byly pouze ve frekvencích alel.
9) V kontextu zjištěné variability R. arvalis v severní a střední Evropě nelze uznávat poddruh
R. a. wolterstorffi.
10) R. arvalis nevytváří poddruhy, R. altaica je samostatný druh.
63
6. LITERATURA
Andrzejowski A., 1832: Reptilia inprimis Volhyniae, Podoliae et Gubernii Chersonensis.
Nouv. Mém. Soc. Imper. Nat. Moscou, 2: 319 – 346.(non vidi)
Anufrijev V. M. et Bobrecov A. V., 1996: Fauna jevropejskogo severo-vostoka Rosii. Tom
IV. Amfibii i reptilii. Sankt Peterburg: Rossijskaja akademia nauk i izdateľstvo
Nauka, 130 pp.
Arntzen J. W., 1981: Kikkers en padden (Anura). In: Spareboom M. (ed.): De amfibieën en
reptielen van Nederland, Belgiën en Luxemburg. Rotterdam: A. A. Balkema, 284pp.
Bannikov A. G., Darevskij I. S., Denisova M. N., Drozdov N. N., Jordanskij N. N., 1985:
Žizň životnych. Tom 5. Zemnovodnyje, presmykajuščijesja. 2. izd. Moskva:
Prosveščenije, 399 pp.
Bannikov A. G., Darevskij I. S., Iščenko V. G., Rustamov A. K., Ščerbak N. N., 1977:
Opreďeliteľ
zemnovodnych
i
presmykajuščichsja
fauny
SSSR.
Moskva:
Prosveščenije, 414 pp.
Berger L., 1966: Biometrical Studies on the Population of Green Frogs from the Environs of
Poznań. Ann. Zool., Warszawa, 23 (11): 303 – 324.
Berger L., Jaskowska J., Młynarski M., 1969: Katalog fauny Polski. Cześć XXXIX. Płazy i
gady (Amphibia et Reptilia). Warszawa: PWN, 73 pp.
Bonath K., 1977: Narkose der Reptilien, Amphibien und Fische. Berlin und Hamburg: Verlag
Paul Parey, 159 pp.
Borkin L. J., 1975: Praviľnoe nazvanije ostromordoj ljagušky – RANA ARVALIS NILSSON,
1842. Zoologičeskij žurnal 54 (9): 1410 – 1411.
Borkin L. J., 1977: Analiz vnutripopuljacionnogo polimorfizma po priznaku „striata“ i jego
korelacii s razmernymi priznakami u ostromordoj ljaguški Rana arvalis Nilsson.
Trudy Zool. inst. AN SSSR, Gerpetol. sbornik, Leningrad, 74: 17 – 23.
Borkin L. J., 1985: Rana altaica Kastschenko, 1899. In: Frost D. R. (ed.): Amphibian species
of the world. Lawrence (Kansas): Allen Press and Association of Systematic
Collections: 479 – 480.
Boulenger G. A., 1898: The Tailless Batrachians of Europe. Part II. London: The Ray
Society, 373 pp.
Buchar J., 1982: Způsob publikace lokalit živočichů z území Československa. Věst. čs. spol.
zool. (Acta Soc. Zool. Boh.), 46: 317 – 318.
Clayton J. W. et Tretiak D. N., 1972: Amine citrate buffers for ph control in starch gel
electrophoresis. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 29: 1169 – 1172.
64
Delorenzo R. J. et Ruddle F. H., 1969: Genetic conntrol of two electrophoretic variants of
glucose phosphate isomerase in the mouse (Mus musculus). Biochem. Genet., 3: 151.
Dely O. G., 1964: Contribution á ľetude systématique, zoogéografique et génétique de Rana
arvalis arvalis Nilss. et Rana arvalis wolterstorffi Fejérv. Acta Zool. Acad. Sci.
Hung., Budapest, 10 (3/4): 309 – 361.
Dürigen B., 1897: Deutschlans Amphibien und Reptilien. Magdeburg.
Fejérváry G. J., 1919: On two south-eastern varietas of Rana arvalis Nilss.. Ann. Mus. Nat.
Hung., XVII: 178 – 183.
Fejérváry G. J., 1923: Über die von Dr. Pongrácz in Polen gesammelten Amphibien und
Reptilien. Arch. Naturg. 89 A, 4: 1 – 35. (non vidi)
Fuhn I. E., 1960: Amphibia. In: Fauna R.P.R., Vol. 14, Fasc. 1, Bucuresti, 288 pp.
Fuhn I. E., 1962: Etude éidonomique et taxonomique de la grenouille oxyrhyne (Rana arvalis
Nilss.) de Roumanie. Věst. čs.. spol. zool. (Acta Soc. Zool. Boh.), 26 (4): 352 – 364.
Garanin V. I., 1977: K izučeniju migracij amfibij. Trudy Zool. inst. AN SSSR, Gerpetol.
sbornik, Leningrad, 77: 39 – 49.
Garanin V. I., 1983: Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Volžsko- Kamskogo kraja. Moskva:
Izd. Nauka, 175 pp.
Gatijatullina E. Z., 1985: Osobennosti tkanevogo rosta v morfogeneze ostromordoj ljaguški
v prirode. Voprosy gerpetologii, Leningrad, 6: 52 – 53.
Gislén T. et Kauri H., 1959: Zoogeography of the Swedish amphibians and reptiles with notes
on their growth and ecology. Acta vertebratica, Stockholm, 1 (3): 197 – 397.
Gleed-Owen C. P., 1999: The palaeoclimatic and biostratigraphic significance of
herpetofaunal remains from the British Quaternary. In: Andrews P. et Banham P.
(eds.): Late Cenozoic Enviroments and Hominid Evolution: a tribute to Bill Bishop.
Geological Society, London: 201 – 215.
Gleed-Owen C. P., 2000: Subfossil records of Rana cf. lessonae, Rana arvalis and Rana cf.
dalmatina from Middle Saxon (c. 600-950 AD) deposits in eastern England: evidence
for native status. Amphibia-Reptilia, 21 (1): 57- 65.
Green D. M. et Borkin L. J., 1993: Evolutionary relationships of Eastern Palearctic Brown
Frogs, genus Rana: paraphyly of the 24-chromosome species group and the
significance of chromosome number change. The Linnean Society of London, 25 pp.
Grillitsch B., Grillitsch H., Häupl M., Tiedemann T., 1983: Lurche und Kriechtiere
Niederösterreichs. Wien: Facultas-Verlag, 176 pp.
Guyétant R., 1989: Rana arvalis. In: Castanet J. et Guyétant R.: Atlas de Repatrition des
Amphibiens et Reptiles de France. Paris: SHF: 82 – 83.
65
Häupl, Tiedemann, Grillitsch, 1994: Kat. Typen Herpetol. Samml. Amphib., p. 31 (non vidi)
Hodrová
M.,
1981:
Plio–Pleistocene
frog
fauna
from
Hajnáčka
and
Ivanovce,
Czechoslovakia. Věst. Ústř. úst. geol., 56 (4): 215 – 224.
Hodrová M., 1985: Amphibia of Pliocene and Pleistocene Včeláre localities (Slovakia). Čas.
pro min. a geol., 30 (2): 145 – 161.
Inger R. F., 1999: Ranidae. In: Frost D. R.: Amphibian Species of the World: An online
reference. V2.1 (15 November 1999). The American Museum of Natural History.
(http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.html)
Iščenko V. G., 1978: Dinamičeskij polimorfizm burych ljagušek fauny SSSR. Moskva: Izd.
Nauka, 148 pp.
Iščenko V. G., 1983: Prostranstvennaja struktura kak faktor stabilizacii produktivnosti
populjacij amfibij. Ekologija, Moskva, 2: 76 – 78.
Iščenko V. G., 1997: Rana arvalis Nilsson, 1842. In: Gasc J.-P. , Cabela A., Crnobrnja –
Isailovic J., Dolmen D., Grossenbacher K., Haffner P., Lescure J., Martens H.,
Martínez Rica J. P., Maurin H., Oliveira M. E., Sofianidou T. S., Veith M. and
Zuiderwijk A. (eds.): Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Paris: Societas
Europaea Herpetologica & Muséum National ď Histoire Naturelle (IEGB/SPN): 128
- 129.
Juszczyk W., 1974: Plazy i gady krajowe. Warszava: PWN, 723 pp.
Kaisila J., 1955: Herpetologische Notizen II. Ein nördlicher Fund von Rana arvalis Nilss. in
Finnland. Arch. Soc. Vanamo, 9 (suppl.): 88 – 91. (non vidi)
Kaščenko, 1899: Rezuľt. Altajsk. eksp. 1898. Vertebr.. Tomsk: 122.(non vidi)
Kavka K. et Opatrný E., 1978: Nález skokana ostronosého Wolterstorffova, Rana arvalis
wolterstorfffi Fejérváry, 1919, na Moravě. Acta Univ. Palackianae Olomucensis,
Fac. Rer. nat., 59: 197 – 204.
Kolektiv, 1978: Rana arvalis. In: Atlas Preliminaire des Reptiles et Amphibiens de France.
Montpelliere: SHF: 61 – 62.
Lác J., 1956: K výskytu skokana rašelinového panónskeho Rana arvalis wolterstorffi
Fejérváry na Slovensku. Biológia, Bratislava, 11: 102 – 105.
Lác J., 1963: Obojživeľníky Slovenska. Biol. Práce SAV, Bratislava, IX /2, 76 pp.
Lác J., 1968: Obojživeľníky – Amphibia. In: Oliva O., Hrabě S., Lác J.: Stavovce Slovenska
I. Ryby, obojživeľníky a plazy. Bratislava: Vyd. SAV: 396 pp.
Lindholm W. A., 1929: Die wissenschaftlichen Namen einiger Reptilien und Batrachien.
Zool. Anz., 85 (3/4): 76 – 80. (non vidi)
Linnaeus C., 1761: Fauna Suecica. II. ed.:101 .(non vidi)
66
Ljapkov S. M., 1985: Vnutripopul´acionnaja izmenčivosť vremeni vychoda i razmerov
segoletok burych ljagušek. Voprosy gerpetologii, Leningrad, 6: 129.
Lobanov V. A., 1977: Rasprostrnenije
ostromordoj ljaguški v Boľšezemeľskoj tundre.
Voprosy gerpetologii, Leningrad, 4: 134 – 135.
Méhely L., 1892: Magyarország barna békai (Ranæ fuscæ Hungariæ). M. Tud. Akad. Math.
Természettud. Közl., Budapest, 25: 1 – 63. (non vidi)
Mertens et Müller L, 1928: Liste der Amphibien der Amphibien und Reptilien Europas. Abh.
Senckenberg.. naturf. Ges., Frankfurt a. M., 41: 1 – 62. (non vidi)
Mertens R. et Müller L., 1940: Die Amphibien und Reptilien Europas (Zweite Liste, nach
dem Stand vom 1. Januar 1940). Abh. Senckenberg.. naturf. Ges., Frankfurt a. M.,
451: 1 – 56 pp.
Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury. Překlad International Code of Zoological
Nomenclature (third edition) adopted by the XX General Assembly of the
International Union of Bilogical Sciences. International Trust for Zoological
Nomenclature 1985. Překlad Houša V., Štys P., 1988. Praha: Academia 1988 (1989),
192 pp.
Moravec J.(ed.), 1994: Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Atlas of Czech
amphibians. Praha: Národní muzeum, 136 pp.
Müller L. et Mertens R., 1931: Kritische Bemerkungen über die wissenschaftlichen Namen
einiger Amphibien und Reptilien Europas, Zool. Anz., 92 (11/12): 289 – 300. (non
vidi)
Murphy R. W., Sites J. W., Jr., Buth D., Haufler C. H., 1996: Proteins: Isozyme
Electrophoresis. In: Hillis D. M., Moritz C, Mable B. K. (eds.): Molecular
Systematics – 2 nd ed.. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland,
Massachusetts USA: 45 – 126.
Nei M., 1972: Genetic distance between populations. American Naturalist, 106 (949): 283 –
292.
Nikoľskij A. M., 1918: Fauna Rossii i sopredeľnych stran. Zemnovodnyja (Amphibia).
Petrograd: Rossijskaja Akademia nauk, 309 pp.
Nilson G. et Andrén C., 1981: The Moor Frog, Rana arvalis Nilsson (Amphibia: Ranidae) on
the Baltic Island Gotland, a Case of Microevolution. Amphibia-Reptilia, 2 (3/4): 347
– 351.
Nilsson S., 1842: Skandinavisk Fauna. III. Amfibierna. Lund, 120 pp. (non vidi)
Nilsson S., 1860: Skandinavisk Fauna. III. Amfibierna. 2 ed. Lund, 140 pp. (non vidi)
67
Opatrný E., 1966: tělesné proporce skokana skřehotavého, Rana ridibunda Pallas 1771, a
jejich změny v průběhu růstu jedince. Acta Univ. Palackianae Olomucensis, Fac.
Rer. nat., 22: 153 – 166.
Opatrný E., 1970: Biometrická srovnání našich druhů skokanů (Ranidae, Amphibia). Acta.
Mus. Reginaehradecensis, S. A. Sci. nat., 11: 71 – 89.
Opatrný E., 1973: Způsob měření obojživelníků. In: Hrabě S., Oliva O., Opatrný E.: Klíč
našich ryb, obojživelníků a plazů. Praha: SPN: 214 – 216.
Pasteur N., Pasteur G., Bonhomme F., Catalan J., Britton-Davidian J., 1987: Manuel
Technique de Génétique par électrophorése des Protéines. Paris : Technique et
Documentation (Lavoisier), 217 pp.
Pjatych S. L. et Gatijatullina E. Z., 1981: Vnutripopuljacionnaja izmenčivosť morfologii
mozga i pokazatelej tkanevogo rosta epitelija rogovicy ostromordoj ljaguški (Rana
arvalis). Voprosy gerpetologii, Leningrad, 5: 113 – 114.
Pruner L. et Míka P., 1996: Seznam obcí a jejich částí v České republice s čísly mapových
polí pro síťové mapování fauny. Klapalekiana, 32 (Suppl.): 1 – 175.
Rehák I., 1992: Rana arvalis Nilsson, 1842. – Skokan ostronosý. In: Baruš V., Oliva O. a
kolektiv: Fauna ČSFR. Svazek 25.Obojživelníci – Amphibia. Praha: Academia: 239
– 256.
Rogers J. S., 1972: Measures of genetic similarity and genetic distance. Studies in genetics
7213: 145 – 153.
Rozínek K., Rozínek R., Moravec J., 1994: SKOKAN OSTRONOSÝ – Rana arvalis Nillson,
1842. In: Morvec J.(ed.): Atlas rozšíření obojživelníků v České republice. Atlas of
Czech amphibians. Praha: Národní muzeum: 82 – 86.
Semenov S. M., 1980: Ostromordaja ljaguška (RANA ARVALIS NILSSON) v nizovjach
Dnepra, (1): 75 – 76.
Shaw C. R. et Prasad R., 1970: Starch gel Electrophoresis of Enzymes – A Compilation of
Recipes. Biochem. Genet., 4: 297 – 320.
Spencer N., Hopkinson D. A. et Harris H., 1964: Phosphoglucomutase polymorphism in man.
Nature, 204: 742 – 745.
Steenstrup, 1846 : Über die Lebensweise und die systematische Stellung einiger Amphibien
Dänemarks. Ber. 24. Verh. Nat. u. Aerzte Kiel: 131. (non vidi)
Stugren B., 1966: Geografic variation and distribution of the Moor frog, Rana arvalis Nilss..
Ann. Zool. Fennici, Helsinki, 3: 29 – 39.
68
Swofford D. L. et Selander R. B., 1989: Biosys-1. A Computr program for the Analysis of
Allelic Variation in Population Genetics and Biochemical Systematics. Release 1.7.
Champaign, Illinois: Illinois Natural History Survey, 43 pp.
Ščerbak N. N. et Ščerban´ M. I., 1980: Zemnovodnyje i presmykajuščijesja Ukrainskich
Karpat. Kijev: Izd. Naukova dumka, 267 pp.
Štěpánek O., 1949: Obojživelníci a plazi zemí českých se zřetelem k fauně střední Evropy.
Arch. pro přírodověd. výzk. Čech, I (nová řada) (1): 1 – 122.
Šůlová K., 1996: Hybridogeneze u vodních skokanů: Morfologická a cytogenetická analýza
populací komplexu Rana esculenta v České republice (Amphibia, Ranidae).
Diplomová práce. Univerzita Karlova Praha, 66 pp.
Taraščuk S. V., 1984: Ob izmenčivosti ostromordoj ljaguški (RANA ARVALIS) na
territotorii Ukrainy. Vestnik Zoologii, (5): 80 – 82.
Terentjev P. V., 1927: Opyt obzora russkich vidov roda Rana. Tr. II sjezda zool., anat. i
gistol. SSSR, Moskva : 70 – 72. (non vidi)
Terentjev P. V., 1950: Ljaguška. Moskva: Izd. Sovet. nauka, 346 pp.
Terentjev P. V. et Černov S. A., 1936: Kratkij opredeliteľ zemnovodnych i
presmykajuščichsja. Moskva, Leningrad: Izd. Učpedgiz, 96 pp. (non vidi)
Terentjev P. V. et Černov S. A., 1949: Opredeliteľ presmykajuščichsja i zemnovodnych.
Moskva: Izd. Sovet. nauka, 340 pp.
Terhivuo J., 1981: Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile
species with reference to their ranges in northern Europe. Ann. Zool. Fenn., 18: 139
– 164.
Tiedemann F., 1979: Erstnachweis von Rana a. arvalis in Österreich (Amphibia: Salientia:
Ranidae). Salamandra, 15 (3): 180 – 184.
Tofan V. E., 1981: Semejstvo Nastojaščije ljaguški – Ranidae. In: Bodareu N. N., Vladimirov
M. Z., Ganja I. M., Zelenin A. M., Karlov V. I., Kubrak I. F., Lobčenko V. V.,
Muntjanu A. I., Popa L. L., Statova M. P., Tomnatik E. N., Tofan V. E., Usatyj M.
A.: Ryby, zemnovodnyje, presmykajuščijesja. Životnyj mir Moldavii. Kišiněv:
Štiinca: 163 – 172.
Valenta M., Hylgaard-Jensen J et Jensen E. S., 1971: Interaction of veronal, pyrophosphate,
citrate and protein with lactate dehydrogenase isozyme determination and kinetics.
Acta Veterinaria Scandinavia, 12: 15 – 35.
Wei G., Xu N., Li D., Wu M., 1992: Karyotypes of Two Rana from Xinjiang, China. Asiatic
Herpetological Research, 4: 141 – 145.
Wolterstorff, 1890:, Jahr. Nat. Ver. Magdeburg, p. 316. (non vidi)
69
Wright S, 1978: Evolution and genetics of populations. Vol. 4. Variability within and among
natural populations. Univ. Chicago Press, 580 pp.
Ye C.-Y., Fei L., Xiang L.-G., 1981: Rana arvalis Kastschenko – a new record of Chinese
frog from Xinjiang, China, Acta Herpetol. Sinica, Chengdu, 5 (18): 121 – 122.
Zavadil V., 1993: Vertikale Verbreitung der Amphibien in der Tschechoslowakei.
Salamandra, 28: 202 – 222.
Zavadil V. et Dandová R., 1997: Rana arvalis Nilsson, 1842. In: Nečas P., Modrý D., Zavadil
V. (eds.): Czech Recent and Fossil Amphibians and Reptiles. An Atlas and Field
Guide. Frankfurt a. M.: Chimaira: 58 - 59.
Zavadil V. et Šapovaliv P., 1990: Obratlovci Doupovských hor (Amphibia, Reptilia). Sborník
Západočeského Muzea v Plzni, Přír., 77: 1 –55.
Zhao E.-M. et Adler K., 1993: Herpetology of China. Oxford, Ohio, USA: SSAR,
70
7. PŘÍLOHY
Přehled analyzovaných enzymů
V následujícím přehledu je u každého enzymu uveden v závorce číselný kód (EC. No.)
a dále analyzovaný lokus, případně lokusy. U lokusů (Aat-1, Pgdh, Idh-1,Idh-2, Ldh-1, Ldh-2,
Mdh-1 a Mdh-2, je v závorce uvedeno jeho případné alternativní značení a alternativní
vnitrobuněčná lokalizace a u všech lokusůje uvedena podjednotková (kvarterní) struktura
(Harris et Hopkinson 1976, Richardson et al. 1986, Murphy 1996).
Adenylát kináza (2.7.4.3)
Ak monomer
Aspartát aminotransferáza (2.6.1.1)
Aat-1 (sAat, sGot = Glutamát-oxalacetát transamináza, cytoplazma) dimer
Fosfoglukomutáza (2.7.5.1)
Pgm monomer
Fosfoglukonát dehydrogenáza (1.1.1.44)
Pgdh (Pgd) dimer
Glukóza-6-fosfát isomeráza (5.3.1.9)
Gpi dimer
Isocitrát dehydrogenáza (1.1.1.42)
Idh-1 (Idh-S, sIcd, cytoplazma) dimer
Idh-2 (Idh-M, mIcd, mitochondrie) dimer
Kreatin kináza (2.7.3.2)
Ck dimer
Laktát dehydrogenáza (1.1.1.27)
Ldh-1 (Ldh A) tetramer
Ldh-2 (Ldh B) tetramer
71
Malát dehydrogenáza (1.1.1.37)
Mdh-1 (sMdh, cytoplazma) dimer
Mdh-2 (mMdh, mitochondrie) dimer
72
Tab. 7. 1. Přehled všech změřených exemplářů. U pohlaví (Sex) čísla v závorce znamenají
počet samců, samic, juvenilních jedinců.
číslo
Odchycení jedinci
Got01-09
Tve01-60
ZML L47
okres (oblast)
Bry01-04
Roh01
VRr01
Boz01-58
Nos01-30
Led01-21
Lan01-22
Rab01-05
Svj01-05
Taj01-22
Ocs01-34
Gotland (Visby)
Gotland
Tveta (L Aby, Tveta, Kalmar lan
Torp)
Třtěnice (Třtěnice, Jičín
Kovač)
Bohdaneč
Pardubice
Rohozná
Chrudim
Leletice
Příbram
Božice
Znojmo
Nosislav
Brno-venkov
Lednice
Břeclav
Lanžhot
Břeclav
Rabenhof
Steiermark
Svatý jur
Pezinok
Tajba
Trebišov
Ocsa
Pest
3056 .
3073 .
3066 .
3067/ 1-5
3053 .
3054 .
3055/ 1-3
3056 .
3045 .
3046 .
3047 .
3049 .
3088 .
3090 .
3064 .
3071 .
3074/1-8
3075 .
3076 .
3077 .
3079 .
3080 .
3083 .
3084 .
3247 .
3264 .
3266/ 1-4
3267 .
3268/ 1-2
3269 .
číslo
3270 .
Oland
Algunnen
Lulea
Lulea
Jarfalla
Persnas
Hagerstalund
Falsterbo
Gryt
Hornborgasjon
Oskar
Osten
Genarp
Pukavik
Foskefors
Strax
S
Steninge
Nydala
Ryssby
Orebro
Beijershamn
Beijershamn
Resmoalvar
Torhamn
Heinola
Mockelmossen
Farjestaden
Torhamn
Utloppet
Lokalita
Stavlo
Trt01-54
ZML Lund
ZML L09
ZML L34
ZML L39
ZML L39
ZML L41
ZML L41
ZML L41
ZML L41
ZML L43
ZML L43
ZML L43
ZML L43
ZML L44
ZML L44
ZML L45
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L46
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
Lokalita
73
Oland
Smaland
Norrbotten
Norrbotten
Stockholms lan
Oland
Uppland
Skane
Ostergotland
Vastergotland
Smaland
Vastergotland
Skane
Blekinge
Varmland
Skane
S
Halland
Smaland
Smaland
Narke
Oland
Oland
Oland
Blekinge
Mikkeli
Oland
Oland
Blekinge
Blekinge
okres (oblast)
Smaland
Stát Sex
S
S
(1,1,7)
(25,17,18)
CZ
(26,24,4)
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
A
SVK
SVK
H
(0,3,1)
(0,1,0)
(1,0,1)
(20,23,15)
(15,15,0)
(11,10,0)
(11,11,0)
(3,2,0)
(2,0,3)
(7,4,11)
(0,0,34)
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
FIN
S
S
S
S
Stát
S
(0,0,1)
(1,0,0)
(0,1,0)
(0,2,3)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,3)
(1,0,0)
(0,1,0)
(0,0,1)
(0,0,1)
(1,0,0)
(0,0,1)
(0,1,0)
(0,1,0)
(1,0,0)
(0,0,8)
(0,1,0)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,1,3)
(0,1,0)
(0,0,2)
(0,1,0)
Sex
(1,0,0)
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L47
ZML L48
ZML L48
ZML L48
ZML L48
ZML L844
ZML L844
ZML L846
ZML L848
ZML L944
ZML L946
ZML L951
ZML L952
ZML L953
ZML L953
ZML L955
ZML L960
3273/ 1-4
3274/ 1-2
3275/ 1-2
3280/ 1-4
3281 .
3282/ 1-2
3283 .
3285/ 1-5
3286 .
3287 .
3275/1-2
3154 .
3156/ 1-5
3157/ 1-2
3158/ 1-4
3700 Allotype
3701Lectotype
3030/ 1-4
6196/ 1-2
3087.
3082/1-2
3378/1-4
3265/1-4
3066.
3088.
3065.
3069/1-6
Wesslo
Ryssby
Kallare
Orebro
Auktsjaur
Backaskog
Ronneby
Bokeberg
Solvesborg
Togolen
Kallare
Hoor
Malilla
Mjosebo
Eman
Tveta
Tveta
W. Wram
Novaja Ladoga
Fleringe
Mockelmossen
Dalum
Spanga
Bredsatra
Endre
Skerna
Reghin
Smaland
Smaland
Gotland
Narke
Norrbotten
Skane
Blekinge
Skane
Blekinge
Blekinge
Gotland
Skane
Smaland
Smaland
Smaland
Smaland
Smaland
Skane
St. Peterburg
Gotland
Oland
Vastergotland
Uppland
Oland
Gotland
Dánsko
Sedmihradsko
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
S
RUS
S
S
S
S
S
S
DK
RO
(0,0,4)
(0,1,1)
(0,0,2)
(0,0,4)
(0,0,1)
(0,0,2)
(0,0,1)
(0,1,4)
(0,0,1)
(0,0,1)
(0,0,2)
(1,0,0)
(0,0,5)
(0,0,2)
(0,1,3)
(1,0,0)
(0,1,0)
(0,0,4)
(0,0,2)
(0,2,0)
(1,0,1)
(3,1,0)
(1,2,1)
(1,0,0)
(0,0,1)
(1,0,0)
(3,3,0)
Národní muzeum Praha
NM P6V
33250 .
NM P6V
33273/ 1-15
NM P6V
35442/ 1-2
NM P6V
35596 .
NM P6V
70097 .
NM P6V
70099 .
NM P6V
70101/ 1-2
NM P6V
70102/ 1-4
NM P6V
70103/ 1-2
NM P6V
70121/ 1-2
NM P6V
70122/ 1-3
NM P6V
70123/ 1-3
NM P6V
70184 .
NM P6V
70185 .
Hamburg
Vrbno
Hrotice
H. Vilémovice
J. Hradec
Ošelín
Trnava
Lnáře
Tornau
Zahrádky
Gabčíkovo
V. Kapušany
Lednice
Břeclav
Hamburg
Strakonice
Pardubice
Třebíč
J. Hradec
Tachov
Trnava
Strakonice
SRN
Č. Lípa
D. Streda
Trebišov
Břeclav
Břeclav
D
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
SVK
CZ
D
CZ
SVK
SVK
CZ
CZ
(0,1,0)
(0,1,14)
(0,2,0)
(0,0,1)
(2,0,0)
(1,0,0)
(0,2,0)
(2,2,0)
(0,0,2)
(0,2,0)
(1,2,0)
(0,1,2)
(0,0,1)
(0,1,0)
Ostravské muzeum
Po 18/96
Martinov
Ostrava
CZ
(1,0,0)
Karviná
Polanka nad Odrou
Studénka
Studénka
Lokalita
Karviná
Ostrava
Nový Jičín
Nový Jičín
okres (oblast)
CZ
CZ
CZ
CZ
Stát
(1,0,0)
(0,1,0)
(0,1,0)
(0,1,0)
Sex
Slezské zemské muzeum Opava
SMO 523
SMO 524
SMO 431
SMO 788
číslo
Moravské zemské muzeum Brno
74
K.P.2175/1-2
K.P.2388B/1-4
K.P.2445/1-2
K.P.2509/1-2
K.P.2510/1-4
K.P.2526/1-2
K.P.2527/1-4
K.P.2918/1-2
K.P.2928
K.P.2930
K.P.2932
K.P.3287
Mušov
D.Věstonice
D.Věstonice
D.Věstonice
D.Věstonice
Písky u D. Věstonic
Písky u D. Věstonic
Mušov
Mušov
Mušov
Mušov
Mušov
HNHM Budapešť
HNHM 923
58.794.1 arv.49 Topotyp Soroksár
HNHM 923
58.794.1 arv.58 Topotyp Soroksár
HNHM 989
58.794.1 arv.48, 50,52
Soroksár
53-57,59,61
HNHM 990
58.863.1 arv.62-67
Soroksár
HNHM 945/2 89.28.1. arv.105 -124
Bátorliget
75
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
Brno-venkov
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
CZ
(0,2,0)
(0,1,3)
(0,2,0)
(1,0,1)
(1,1,2)
(0,1,1)
(0,0,4)
(2,0,1)
(1,0,0)
(1,0,0)
(1,0,0)
(1,0,0)
Budapest
Budapest
Budapest
H
H
H
(0,1,0)
(1,0,0)
(4,5,0)
Budapest
Szabolcs-Szatmár
H
H
(4,2,0)
(7,3,10)
Tab. 7. 2. Tělesné rozměry a morfometrické indexy nedospělých odchycených jedinců. Za
názvy lokalit je v závorce uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná
odchylka, Min – minimální hodnota, Max – maximální hodnota.
Gotland (7)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
25,75
1,40
2,23
11,48
6,44
5,09
9,70
8,83
11,40
12,78
2,56
4,25
2,30
2,00
4,15
3,37
0,98
1,70
0,58
2,02
9,23
0,89
1,60
0,20
0,38
0,91
0,18
0,43
1,73
SD
Tveta (18)
Min
Max
X
SD
2,85 22,80 30,72 27,56
0,24 1,16 1,83 1,49
0,44 1,53 2,91 2,43
1,55 9,32 14,23 12,36
0,84 5,53 7,84 6,73
0,86 4,19 6,69 5,48
0,98 8,66 11,57 9,73
1,02 7,72 10,74 9,14
1,56 9,82 14,40 12,03
1,63 11,11 15,87 12,97
0,30 2,22 3,15 2,46
0,64 3,81 5,55 4,17
0,28 1,86 2,78 2,11
0,13 1,78 2,15 2,05
0,52 3,67 5,14 4,06
0,34 3,01 4,01 3,25
0,12 0,76 1,09 0,89
0,21 1,51 2,15 1,76
0,10 0,43 0,75 0,60
0,07 1,94 2,12 2,14
0,69 8,15 10,25 8,88
0,02 0,87 0,91 0,93
0,18 1,30 1,84 1,66
0,02 0,17 0,22 0,20
0,01 0,36 0,40 0,35
0,02 0,88 0,93 0,94
0,01 0,17 0,19 0,18
0,02 0,40 0,44 0,42
0,38 1,33 2,42 1,60
76
Třtěnice (4)
Min
Max
X
6,08 21,20 39,70 28,23
0,41 0,92 2,35 1,58
0,59 1,62 3,91 2,40
3,30 9,53 19,30 13,10
1,57 4,82 9,70 7,36
1,20 4,30 8,18 6,47
1,93 7,16 13,35 9,43
1,78 6,80 13,40 9,62
2,89 8,46 17,87 13,26
3,18 9,27 19,59 14,24
0,54 1,83 3,46 2,27
0,79 3,10 5,52 4,41
0,48 1,55 3,09 2,25
0,32 1,52 2,73 2,30
0,87 2,78 5,70 4,12
0,80 2,29 4,82 3,16
0,19 0,52 1,21 1,28
0,46 1,22 2,86 2,02
0,20 0,24 0,92 0,82
0,10 1,91 2,29 1,99
1,34 7,07 11,43 9,06
0,03 0,89 0,99 0,93
0,29 1,34 2,17 1,53
0,01 0,17 0,21 0,23
0,02 0,31 0,39 0,33
0,06 0,84 1,12 1,02
0,02 0,15 0,22 0,21
0,04 0,34 0,50 0,44
0,51 1,13 2,92 1,59
SD
1,94
0,22
0,24
1,06
0,72
0,72
0,66
0,54
1,03
1,40
0,19
0,29
0,12
0,22
0,60
0,19
0,23
0,16
0,11
0,07
0,68
0,03
0,13
0,01
0,02
0,09
0,02
0,07
0,30
Min
25,66
1,28
2,05
11,71
6,47
5,48
8,75
9,10
11,81
12,42
2,11
4,17
2,14
2,00
3,50
2,92
1,06
1,78
0,71
1,89
8,28
0,91
1,33
0,21
0,31
0,93
0,20
0,36
1,22
Max
29,97
1,82
2,59
14,13
8,13
7,16
10,31
10,37
14,20
15,58
2,54
4,81
2,40
2,52
4,79
3,37
1,52
2,15
0,95
2,07
9,70
0,96
1,62
0,24
0,34
1,13
0,24
0,52
1,96
Bohdaneč (1) Božice (15)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
X
32,80
1,73
2,77
14,29
8,06
7,01
10,86
11,20
15,40
16,31
2,75
4,90
3,85
3,10
4,10
3,55
1,35
2,28
0,78
2,01
9,43
0,94
1,60
0,21
0,33
1,03
0,21
0,38
1,73
SD
29,23
1,73
2,73
14,12
7,70
6,22
10,27
10,01
14,04
15,24
2,65
5,43
2,56
2,35
4,08
3,11
1,16
2,00
0,98
1,92
8,91
0,92
1,60
0,21
0,35
0,97
0,19
0,40
1,21
Svätý Jur (3)
Min
3,28
0,31
0,34
1,83
0,99
0,75
1,07
1,20
1,72
1,83
0,26
0,69
0,29
0,18
0,40
0,43
0,17
0,30
0,14
0,08
0,86
0,02
0,17
0,01
0,02
0,06
0,02
0,04
0,26
22,30
1,18
1,97
9,84
5,58
4,53
7,54
7,30
10,03
10,89
2,04
4,13
1,87
2,05
3,44
2,41
0,95
1,35
0,75
1,79
7,56
0,87
1,41
0,18
0,31
0,87
0,15
0,32
0,86
77
Max
33,56
2,23
3,21
16,58
9,29
7,62
11,67
12,31
16,78
17,78
3,16
6,35
3,02
2,68
4,64
3,76
1,50
2,45
1,20
2,08
10,65
0,95
1,92
0,23
0,38
1,07
0,22
0,47
1,79
X
SD
38,23
1,91
4,15
20,09
10,92
8,07
12,91
11,32
18,56
21,65
3,47
5,83
2,83
2,21
5,53
4,20
1,10
2,57
0,78
1,77
11,43
0,86
2,20
0,21
0,34
0,88
0,20
0,43
1,42
Min
1,56
0,24
0,27
1,33
0,74
0,33
0,71
0,26
1,24
1,37
0,38
0,44
0,12
0,41
0,55
0,39
0,11
0,13
0,10
0,05
1,08
0,04
0,28
0,00
0,01
0,04
0,01
0,02
0,19
36,43
1,67
3,97
18,74
10,07
7,70
12,13
11,08
17,21
20,18
3,08
5,32
2,71
1,95
4,90
3,82
1,03
2,45
0,67
1,71
10,19
0,82
1,88
0,21
0,33
0,84
0,19
0,40
1,21
Max
39,18
2,15
4,46
21,39
11,44
8,31
13,51
11,59
19,64
22,90
3,83
6,10
2,94
2,68
5,90
4,60
1,23
2,70
0,85
1,81
12,12
0,90
2,38
0,21
0,35
0,91
0,21
0,44
1,57
Tajba (11)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
Ócsa (34)
SD
36,06
1,89
3,82
18,17
9,59
7,50
12,25
11,47
17,07
19,45
2,90
5,28
2,95
2,53
5,29
4,12
1,13
2,41
0,75
1,85
10,34
0,88
2,04
0,21
0,34
0,94
0,20
0,43
1,58
Min
2,77
0,16
0,20
1,20
0,75
0,52
0,86
0,98
1,14
1,38
0,33
0,51
0,24
0,34
0,45
0,49
0,21
0,35
0,16
0,05
0,50
0,02
0,20
0,01
0,01
0,04
0,02
0,02
0,49
30,09
1,54
3,46
15,50
8,22
6,82
10,39
9,59
14,58
16,67
2,38
4,36
2,41
1,86
4,20
3,24
0,80
1,88
0,57
1,77
9,12
0,84
1,63
0,20
0,33
0,88
0,16
0,40
1,04
Max
39,69
2,13
4,09
19,50
10,50
8,43
13,25
12,68
18,52
20,77
3,50
5,99
3,18
3,01
5,79
4,70
1,42
2,97
1,10
1,93
10,94
0,90
2,30
0,23
0,35
1,01
0,23
0,47
2,40
X
SD
28,03
1,49
2,66
13,83
7,45
5,92
9,87
8,77
13,30
14,65
2,40
4,33
2,25
2,01
4,23
3,12
0,99
1,91
0,57
1,92
9,92
0,91
1,81
0,21
0,35
0,89
0,19
0,43
1,87
78
Min
3,45
0,24
0,33
1,94
1,07
0,69
1,00
1,02
1,76
2,03
0,30
0,80
0,34
0,29
0,55
0,45
0,19
0,31
0,18
0,08
1,03
0,03
0,23
0,01
0,02
0,04
0,02
0,03
0,55
21,28
1,08
1,96
10,11
5,42
4,22
7,97
6,99
10,09
10,69
1,85
3,47
1,34
1,59
2,88
2,35
0,58
1,24
0,26
1,76
7,69
0,85
1,36
0,19
0,33
0,82
0,14
0,36
1,18
Max
34,92
2,17
3,33
17,42
9,42
7,48
12,15
11,14
17,33
18,60
3,20
7,89
2,81
2,70
5,66
4,04
1,39
2,51
0,97
2,11
11,72
0,97
2,18
0,24
0,41
0,97
0,24
0,49
3,00
Tab. 7. 3 Tělesné rozměry a morfometrické indexy samců. Za názvy lokalit je v závorce
uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná odchylka, Min – minimální
hodnota, Max – maximální hodnota. V tmavě označených jsou muzejní exempláře.
Gotlnad (1) Tveta (25)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
X
48,84
3,16
4,71
24,03
13,45
11,49
16,74
15,64
23,35
27,23
4,05
7,19
3,68
3,21
7,18
5,75
1,28
3,38
0,77
1,79
8,62
0,86
1,49
0,24
0,34
0,93
0,20
0,43
1,66
Třtěnice (26)
SD
47,36
3,12
4,56
24,11
13,12
11,21
15,71
15,92
22,20
24,89
3,75
6,81
3,46
2,92
6,75
5,36
1,35
3,21
1,11
1,91
8,04
0,89
1,47
0,24
0,33
1,01
0,20
0,43
1,22
Min
3,80
0,41
0,48
2,66
1,10
1,07
0,97
1,36
2,32
2,31
0,24
0,44
0,41
0,42
0,53
0,38
0,28
0,24
0,18
0,07
0,62
0,03
0,14
0,01
0,01
0,04
0,01
0,02
0,22
41,29
2,43
3,84
18,94
11,34
9,32
14,11
13,35
18,14
20,77
3,36
6,14
2,88
2,09
5,73
4,60
0,84
2,63
0,75
1,76
7,06
0,76
1,17
0,21
0,31
0,88
0,18
0,39
0,83
79
Max
53,82
3,92
5,72
29,16
15,28
13,12
17,62
18,24
27,22
29,25
4,14
8,05
4,23
3,86
7,71
6,20
1,98
3,65
1,45
2,00
9,22
0,93
1,71
0,26
0,35
1,09
0,23
0,45
1,66
X
SD
55,03
3,26
5,04
28,73
15,86
13,40
17,21
18,45
27,62
30,79
4,29
7,44
4,31
3,21
7,49
5,67
1,61
3,65
1,49
1,79
9,49
0,90
1,55
0,24
0,31
1,07
0,21
0,43
1,11
Min
4,30
0,34
0,52
2,29
1,21
1,12
1,14
1,24
2,30
2,36
0,39
0,68
0,46
0,36
0,61
0,64
0,29
0,53
0,31
0,05
0,66
0,03
0,12
0,01
0,01
0,04
0,02
0,02
0,22
43,81
2,45
3,70
22,45
12,60
10,04
13,65
14,91
22,75
24,01
3,64
6,48
3,47
2,60
5,65
4,19
1,11
1,70
1,01
1,68
8,20
0,84
1,33
0,21
0,28
1,00
0,12
0,38
0,70
Max
63,20
3,73
5,79
32,70
18,02
15,20
18,86
20,75
31,67
35,43
5,02
8,71
5,29
3,81
8,51
6,70
2,21
4,39
2,26
1,89
10,69
0,95
1,84
0,27
0,34
1,13
0,24
0,46
1,73
Božice (20)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
51,05
2,91
5,42
28,50
14,89
11,99
16,60
16,77
26,59
29,19
3,88
7,62
3,88
3,37
7,01
5,01
1,58
3,43
1,39
1,75
10,11
0,91
1,87
0,24
0,33
1,01
0,21
0,42
1,17
SD
3,58
0,35
0,57
2,56
1,20
0,96
1,19
1,54
2,13
2,02
0,23
0,58
0,38
0,31
0,55
0,43
0,17
0,37
0,25
0,08
0,88
0,02
0,19
0,01
0,02
0,05
0,02
0,03
0,25
Nosislav (15)
Min
44,61
2,48
4,62
24,35
12,76
10,75
14,91
14,22
22,60
25,36
3,43
6,52
2,90
2,94
6,28
4,50
1,36
2,98
1,00
1,53
8,83
0,87
1,54
0,22
0,28
0,90
0,19
0,37
0,73
Max
60,24
3,62
6,58
32,97
17,15
14,25
19,60
20,30
30,45
32,85
4,32
8,72
4,48
4,12
8,08
5,86
1,89
4,72
1,90
1,91
11,76
0,96
2,23
0,25
0,36
1,08
0,28
0,47
1,76
X
SD
64,93
3,87
7,04
35,73
18,90
15,38
19,90
20,47
33,81
37,18
4,32
8,39
4,48
3,89
8,81
6,32
1,90
4,43
1,28
1,75
9,68
0,91
1,83
0,24
0,31
1,03
0,22
0,44
1,50
80
3,41
0,36
0,66
1,67
0,98
1,18
1,01
0,87
1,42
1,62
0,43
1,56
0,49
0,39
0,33
0,60
0,32
0,22
0,16
0,07
0,81
0,03
0,24
0,02
0,01
0,03
0,01
0,02
0,30
Lednice (11)
Min
57,55
3,38
5,93
32,76
17,13
12,32
18,63
18,81
31,57
34,16
3,26
3,18
3,64
3,23
8,37
5,27
1,23
3,96
1,05
1,59
8,09
0,85
1,37
0,19
0,29
0,98
0,19
0,39
0,86
Max
71,02
4,56
8,64
39,35
20,98
17,43
22,70
22,29
35,93
40,05
4,80
9,96
5,23
4,79
9,81
7,11
2,40
4,83
1,59
1,87
10,84
0,94
2,22
0,25
0,33
1,08
0,24
0,50
2,03
X
63,31
3,79
6,30
33,21
17,85
14,89
19,17
19,90
32,12
35,14
4,82
8,65
4,43
3,61
8,41
5,99
1,88
4,51
1,23
1,80
9,32
0,91
1,67
0,24
0,30
1,04
0,23
0,44
1,67
SD
3,37
0,36
0,76
2,48
1,09
0,98
0,84
0,87
1,65
1,89
0,50
0,47
0,37
0,45
0,51
0,53
0,21
0,61
0,37
0,05
0,62
0,02
0,16
0,01
0,01
0,03
0,03
0,03
0,55
Min
58,03
3,18
5,13
29,75
16,20
13,40
18,00
18,38
30,26
32,31
4,04
8,06
3,93
3,01
7,68
5,10
1,57
3,21
0,69
1,72
8,51
0,87
1,38
0,22
0,29
0,99
0,18
0,39
0,95
Max
67,43
4,26
7,84
36,19
20,05
16,28
20,60
20,98
34,81
38,42
5,55
9,34
5,17
4,36
9,26
6,89
2,18
5,26
1,99
1,89
10,33
0,95
1,89
0,25
0,31
1,11
0,27
0,47
2,49
Lanžhot (11)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
56,04
3,21
5,97
30,69
15,62
13,24
17,27
17,34
29,00
31,88
3,96
7,69
4,01
3,16
7,51
5,53
1,60
3,83
1,19
1,76
9,99
0,91
1,87
0,24
0,31
1,00
0,22
0,44
1,40
SD
4,55
0,35
0,61
2,25
1,54
1,07
1,04
1,46
2,35
2,47
0,34
0,72
0,43
0,49
0,49
0,77
0,23
0,32
0,25
0,03
0,84
0,02
0,22
0,01
0,01
0,04
0,01
0,02
0,40
Svätý Jur (2)
Min
48,18
2,57
5,10
26,32
13,36
11,22
15,66
15,22
25,18
28,21
3,58
6,30
3,30
2,49
6,87
4,48
1,07
3,39
0,76
1,71
9,07
0,88
1,56
0,22
0,30
0,95
0,19
0,38
0,97
Max
63,03
3,67
6,81
33,25
18,47
14,80
18,66
19,08
32,30
35,65
4,60
8,86
4,79
4,17
8,54
6,72
1,91
4,27
1,70
1,81
11,98
0,93
2,17
0,26
0,33
1,06
0,24
0,46
2,41
X
SD
43,90
1,99
4,99
23,47
12,34
9,57
14,44
13,10
20,36
24,51
3,65
6,28
3,18
2,73
6,44
4,95
1,23
3,07
0,71
1,79
12,32
0,83
2,51
0,22
0,33
0,91
0,21
0,45
1,82
81
3,06
0,14
0,57
1,70
1,07
0,23
1,14
1,68
2,21
2,66
0,09
0,27
0,13
0,30
0,60
0,19
0,45
0,27
0,12
0,07
0,44
0,00
0,11
0,01
0,00
0,04
0,00
0,01
0,94
Rabenhof (3)
Min
41,73
1,89
4,59
22,26
11,58
9,41
13,63
11,91
18,79
22,63
3,58
6,09
3,08
2,51
6,01
4,81
0,91
2,88
0,62
1,75
12,01
0,83
2,43
0,21
0,33
0,87
0,21
0,44
1,15
Max
46,06
2,09
5,39
24,67
13,09
9,73
15,24
14,28
21,92
26,39
3,71
6,47
3,27
2,94
6,86
5,08
1,54
3,26
0,79
1,84
12,63
0,83
2,58
0,23
0,33
0,94
0,21
0,45
2,48
X
65,61
3,57
7,40
36,37
18,88
16,68
21,19
20,08
34,76
38,10
4,82
9,07
4,69
3,54
8,66
6,50
1,84
4,69
1,17
1,73
10,87
0,91
2,11
0,25
0,32
0,95
0,22
0,41
1,60
SD
3,15
0,72
0,72
3,03
0,78
1,58
1,55
1,26
3,59
3,49
0,56
0,88
0,69
0,46
0,92
0,43
0,40
0,81
0,20
0,08
1,40
0,02
0,25
0,01
0,02
0,04
0,02
0,02
0,38
Min
62,02
2,77
6,58
33,03
18,08
14,86
19,94
18,65
30,62
34,11
4,19
8,18
4,17
3,08
7,76
6,03
1,47
3,82
0,94
1,67
9,54
0,90
1,90
0,24
0,30
0,92
0,19
0,39
1,19
Max
67,91
4,15
7,90
38,93
19,64
17,77
22,93
21,03
37,10
40,60
5,25
9,93
5,48
3,99
9,59
6,86
2,26
5,42
1,32
1,82
12,34
0,94
2,38
0,26
0,34
0,99
0,24
0,42
1,91
Tajba (7)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
Leletice (1) Martinov (1) Karviná (1) Soroksár (1)
SD
59,62
3,52
6,05
31,52
16,98
14,38
18,26
19,19
30,82
33,53
4,50
8,20
4,38
3,59
7,93
6,07
1,87
3,94
1,22
1,78
9,55
0,92
1,72
0,24
0,31
1,05
0,22
0,44
1,63
9,71
0,66
1,09
5,48
2,96
2,87
2,82
3,28
6,14
5,94
0,64
1,41
0,62
0,59
1,16
0,82
0,38
0,78
0,41
0,06
0,47
0,04
0,06
0,01
0,01
0,04
0,02
0,02
0,43
Min
43,63
2,42
4,19
21,66
11,97
9,58
13,96
13,79
21,00
23,09
3,35
6,12
3,61
2,59
5,85
4,70
1,25
2,68
0,57
1,70
8,62
0,86
1,66
0,22
0,29
0,99
0,19
0,40
1,30
Max
X
X
73,10
4,26
7,33
37,21
20,14
17,73
21,86
24,01
38,67
40,45
5,30
9,87
5,34
4,16
8,78
7,06
2,40
5,09
1,80
1,89
10,14
0,96
1,81
0,26
0,33
1,10
0,24
0,47
2,33
53,02
3,35
5,19
26,97
15,64
12,27
17,23
19,02
27,85
29,96
4,20
9,04
4,58
3,12
7,71
6,38
1,79
3,97
1,48
1,77
8,94
0,93
1,55
0,23
0,32
1,10
0,23
0,45
1,21
82
X
60,55
3,72
6,13
31,30
16,85
13,69
18,18
19,29
29,73
32,77
4,44
7,54
4,35
3,10
7,73
5,83
1,50
4,06
1,55
1,85
8,82
0,91
1,65
0,23
0,30
1,06
0,22
0,43
0,97
X
41,42
2,58
4,04
22,70
12,64
9,42
14,18
14,56
20,72
23,68
3,64
6,28
3,35
3,12
6,31
4,70
1,27
2,79
1,31
1,75
9,19
0,88
1,57
0,23
0,34
1,03
0,20
0,44
0,97
60,60
3,49
6,58
33,01
18,23
14,04
18,99
19,32
30,74
35,13
4,17
7,99
4,46
3,24
8,60
6,51
1,57
4,50
1,62
1,73
10,08
0,87
1,89
0,23
0,31
1,02
0,24
0,45
0,97
Tab. 7. 4 Tělesné rozměry a morfometrické indexy samic. Za názvy lokalit je v závorce
uveden počet jedinců. X – průměr, SD – směrodatná odchylka, Min – minimální
hodnota, Max – maximální hodnota. V tmavě označených jsou muzejní exempláře.
Gotland (1) Tveta (17)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
X
48,84
3,03
4,70
22,85
12,31
9,49
15,96
15,96
23,50
26,05
4,04
6,42
4,03
2,90
7,08
5,30
1,65
3,14
1,34
1,88
8,60
0,90
1,55
0,19
0,33
1,00
0,20
0,44
1,23
Třtěnice (24)
SD
44,57
2,57
3,84
20,81
11,53
9,32
14,49
14,61
19,72
21,90
3,48
6,22
3,35
2,71
6,18
5,11
1,26
2,96
1,11
2,04
8,56
0,90
1,50
0,21
0,33
1,01
0,20
0,43
1,18
Min
4,42
0,35
0,51
2,43
1,35
1,41
1,08
1,59
2,29
2,62
0,33
0,58
0,40
0,30
0,54
0,41
0,14
0,33
0,23
0,07
0,71
0,02
0,16
0,01
0,01
0,05
0,01
0,01
0,29
Max
40,17
1,93
3,20
18,75
10,30
7,66
13,19
12,36
17,87
19,49
3,01
5,46
2,65
2,13
5,37
4,65
1,01
2,47
0,68
1,91
7,38
0,86
1,21
0,19
0,30
0,93
0,18
0,40
0,85
83
55,83
3,37
5,23
27,38
15,81
13,67
17,13
18,15
26,51
29,29
4,20
7,74
4,32
3,11
7,42
6,30
1,58
3,71
1,49
2,16
10,26
0,93
1,85
0,24
0,34
1,09
0,24
0,44
1,88
X
SD
51,05
2,93
4,31
23,99
13,61
10,95
16,25
16,79
24,36
26,56
4,01
6,77
3,95
3,05
6,89
5,39
1,59
3,54
1,37
1,92
9,10
0,92
1,47
0,21
0,32
1,03
0,22
0,42
1,19
Min
4,16
0,32
0,48
2,00
1,06
1,10
1,06
1,46
2,05
2,20
0,36
0,63
0,37
0,31
0,57
0,50
0,23
0,42
0,28
0,06
0,63
0,02
0,12
0,01
0,01
0,05
0,02
0,02
0,23
42,28
2,30
3,20
19,49
11,71
8,54
14,50
14,50
20,38
22,28
3,37
5,27
3,31
2,36
5,35
4,48
1,21
2,83
0,96
1,79
7,24
0,89
1,29
0,18
0,29
0,91
0,19
0,33
0,90
Max
58,30
3,62
5,05
27,25
15,60
12,66
18,15
18,86
27,81
30,55
4,99
7,68
4,72
3,60
7,86
6,20
2,17
4,37
1,96
2,00
10,16
0,95
1,71
0,23
0,34
1,10
0,24
0,45
1,67
Bohdaneč (3)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
48,71
3,04
3,93
22,82
12,35
10,12
14,51
15,76
23,01
24,49
3,65
7,38
4,04
3,38
6,05
4,26
1,74
3,43
1,34
1,99
8,10
0,94
1,31
0,21
0,30
1,10
0,24
0,42
1,32
SD
0,80
0,36
0,13
0,95
0,79
0,36
1,58
0,56
1,52
1,54
0,09
0,79
0,31
0,27
0,49
0,24
0,41
0,34
0,13
0,13
0,53
0,01
0,12
0,01
0,03
0,14
0,02
0,02
0,39
Božice (23)
Min
47,90
2,69
3,85
22,10
11,86
9,78
13,00
15,19
21,77
23,40
3,54
6,52
3,85
3,10
5,50
4,00
1,34
3,14
1,22
1,86
7,70
0,93
1,20
0,20
0,26
0,98
0,22
0,40
1,02
Max
49,50
3,41
4,08
23,90
13,26
10,50
16,15
16,30
24,70
26,26
3,72
8,07
4,40
3,63
6,45
4,48
2,15
3,81
1,48
2,12
8,70
0,95
1,44
0,21
0,33
1,25
0,26
0,43
1,76
X
SD
49,70
2,64
4,70
24,39
13,36
10,20
15,55
15,84
23,99
26,10
3,77
7,06
3,79
3,07
6,47
5,05
1,59
3,36
1,19
1,91
9,98
0,92
1,79
0,21
0,31
1,02
0,22
0,42
1,43
84
4,55
0,35
0,49
1,86
1,07
0,90
1,15
1,45
2,22
2,23
0,30
0,85
0,38
0,29
0,63
0,62
0,44
0,37
0,27
0,08
0,98
0,03
0,17
0,01
0,01
0,06
0,02
0,03
0,76
Nosislav (15)
Min
40,24
1,89
3,39
20,42
10,75
8,40
13,40
12,80
18,25
21,59
3,24
5,68
3,10
2,50
5,50
4,06
1,18
2,85
0,73
1,79
8,21
0,85
1,39
0,19
0,28
0,88
0,19
0,34
0,71
Max
60,07
3,39
5,51
27,23
15,39
12,53
18,60
19,12
27,42
29,96
4,23
8,75
4,41
3,73
7,92
6,54
3,34
4,42
1,91
2,05
11,72
0,98
2,05
0,22
0,34
1,15
0,26
0,45
4,58
X
59,54
3,19
5,76
30,09
16,73
12,74
18,06
18,79
29,20
32,09
4,18
7,75
4,22
3,78
7,58
5,85
1,70
3,95
1,14
1,86
10,14
0,91
1,82
0,21
0,30
1,04
0,22
0,42
1,52
SD
4,94
0,38
0,56
2,60
1,50
1,10
1,52
1,58
2,81
2,79
0,34
0,77
0,44
0,45
0,86
0,64
0,31
0,51
0,24
0,06
0,94
0,02
0,22
0,01
0,01
0,04
0,02
0,03
0,29
Min
50,00
2,50
4,80
24,65
13,90
10,60
15,30
15,10
23,30
26,15
3,70
6,45
3,39
3,05
5,50
4,79
1,10
2,90
0,90
1,74
9,08
0,86
1,54
0,20
0,29
0,95
0,19
0,36
1,00
Max
66,25
3,88
6,59
33,05
19,15
14,55
20,97
21,41
33,40
35,30
4,80
9,20
4,80
4,66
8,75
6,82
2,32
4,59
1,80
1,96
12,39
0,95
2,27
0,23
0,32
1,09
0,24
0,45
2,19
Lednice (10)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
57,34
3,28
5,46
29,07
15,42
12,09
18,01
18,45
28,26
30,80
4,40
7,40
4,21
3,37
7,51
5,39
1,81
4,24
1,14
1,87
9,51
0,92
1,68
0,21
0,31
1,03
0,24
0,42
1,88
SD
3,44
0,44
0,58
2,44
1,41
0,71
1,12
1,26
2,05
2,04
0,66
0,59
0,33
0,25
0,74
0,59
0,34
0,42
0,44
0,12
1,22
0,03
0,21
0,01
0,01
0,06
0,02
0,03
1,12
Lanžhot (11)
Min
51,45
2,53
4,55
25,60
13,49
11,19
16,22
16,84
25,50
27,59
3,49
6,41
3,76
3,06
6,19
4,25
1,13
3,20
0,35
1,69
7,52
0,86
1,32
0,20
0,31
0,90
0,19
0,37
0,97
Max
60,47
4,13
6,22
33,25
17,90
13,11
19,75
19,94
31,29
34,63
5,58
8,13
4,79
3,76
8,45
6,21
2,23
4,78
2,08
2,01
12,15
0,96
1,92
0,23
0,33
1,10
0,26
0,46
4,91
X
SD
52,21
2,80
4,98
26,27
13,95
11,11
16,59
16,39
25,81
28,40
3,83
7,25
3,89
3,10
7,12
5,08
1,64
3,57
1,11
1,84
10,20
0,91
1,78
0,21
0,32
0,99
0,21
0,43
1,54
85
5,20
0,28
0,84
2,70
1,17
1,09
1,31
1,77
2,59
3,12
0,58
0,85
0,45
0,38
0,59
0,72
0,39
0,52
0,29
0,09
1,01
0,03
0,27
0,01
0,02
0,04
0,02
0,02
0,44
Rabenhof (2)
Min
46,02
2,26
3,72
22,81
12,67
9,78
14,80
14,27
22,42
24,49
3,14
6,25
3,36
2,72
6,47
4,07
1,27
2,82
0,72
1,73
8,72
0,87
1,52
0,20
0,28
0,94
0,18
0,41
0,88
Max
61,59
3,14
6,88
31,47
16,32
13,28
19,23
20,05
30,76
34,26
5,20
9,05
4,97
3,88
8,41
6,27
2,61
4,37
1,65
2,03
12,50
0,96
2,34
0,23
0,34
1,04
0,24
0,46
2,38
X
58,19
2,70
5,29
28,94
15,48
11,70
18,22
18,27
28,49
31,04
4,31
8,03
4,24
3,08
7,36
5,22
1,80
3,88
1,42
1,87
11,60
0,92
1,98
0,20
0,31
1,01
0,21
0,40
1,31
SD
3,28
0,28
0,08
0,31
1,37
0,84
1,18
0,24
1,06
0,21
0,31
0,18
0,05
0,30
0,51
0,88
0,01
0,62
0,33
0,09
1,27
0,04
0,18
0,00
0,00
0,08
0,02
0,00
0,30
Min
55,87
2,50
5,23
28,72
14,51
11,10
17,38
18,10
27,74
30,89
4,09
7,90
4,20
2,87
7,00
4,59
1,79
3,44
1,18
1,81
10,71
0,89
1,85
0,20
0,31
0,95
0,20
0,40
1,10
Max
60,51
2,89
5,35
29,16
16,45
12,29
19,05
18,44
29,24
31,19
4,53
8,16
4,27
3,29
7,72
5,84
1,81
4,32
1,65
1,94
12,50
0,95
2,10
0,20
0,31
1,06
0,23
0,41
1,52
Tajba (4)
Znak
L
Cint
Dp
Dq
Tars
Ru
Lc
Ltc
F
T
Spn
Spcr
Ltp
Spp
Dro
Lo
Dotym
Ltym
Dtymor
L/T
T/Cint
F/T
Dp/Cint
Ru/L
Lc/L
Ltc/Lc
Ltym/Lc
Dro/Lc
Dotym/Dtymor
X
SD
48,48
2,67
4,54
23,99
13,13
10,11
15,09
15,32
23,25
25,52
3,82
6,73
3,47
2,91
6,53
4,61
1,61
3,31
1,02
1,90
9,61
0,91
1,70
0,21
0,31
1,01
0,22
0,43
1,64
4,40
0,23
0,64
1,83
1,29
0,49
1,17
1,96
2,24
1,72
0,61
0,61
0,25
0,24
0,50
0,46
0,12
0,25
0,20
0,05
0,56
0,04
0,20
0,01
0,01
0,06
0,01
0,01
0,44
Min
43,06
2,37
3,79
21,94
11,42
9,48
13,71
12,72
21,28
23,63
2,97
5,86
3,18
2,59
5,95
4,10
1,44
2,98
0,72
1,82
9,09
0,88
1,41
0,20
0,30
0,93
0,21
0,42
1,27
Max
Rohozná Polanka Studénka (2)
(1)
(1)
X
X
X
SD
Min
53,31
2,92
5,22
26,08
14,36
10,67
16,54
17,47
26,36
27,36
4,41
7,19
3,79
3,11
6,98
5,21
1,70
3,56
1,17
1,95
10,19
0,96
1,82
0,22
0,32
1,06
0,23
0,45
2,26
52,44
3,42
3,83
23,08
14,24
10,52
15,13
15,76
24,28
26,76
4,15
7,22
3,61
2,79
6,47
5,00
1,79
4,00
1,67
1,96
7,83
0,91
1,12
0,20
0,29
1,04
0,26
0,43
1,07
86
55,36
2,85
5,12
26,76
15,13
10,90
17,73
18,57
25,21
27,66
4,80
6,95
4,27
2,98
7,48
5,24
1,60
3,94
1,16
2,00
9,72
0,91
1,80
0,20
0,32
1,05
0,22
0,42
1,38
57,38
3,46
4,87
26,02
16,28
10,61
16,15
17,59
27,28
29,10
4,78
7,35
3,85
3,47
7,45
5,54
1,43
3,64
1,26
1,97
8,42
0,94
1,41
0,19
0,28
1,09
0,23
0,46
1,13
4,16
0,25
0,53
0,66
0,92
1,38
1,38
1,44
2,00
2,14
0,42
0,07
0,24
0,10
0,44
0,40
0,27
0,17
0,06
0,00
0,01
0,00
0,05
0,01
0,00
0,00
0,01
0,01
0,16
54,43
3,28
4,49
25,55
15,63
9,63
15,17
16,57
25,86
27,59
4,48
7,30
3,68
3,40
7,14
5,26
1,24
3,52
1,22
1,97
8,41
0,94
1,37
0,18
0,28
1,09
0,22
0,45
1,02
Max
60,32
3,64
5,24
26,48
16,93
11,58
17,12
18,60
28,69
30,61
5,07
7,40
4,02
3,54
7,76
5,82
1,62
3,76
1,30
1,97
8,42
0,94
1,44
0,19
0,28
1,09
0,23
0,47
1,25
Soroksár (1)
X
65,20
2,78
7,57
34,10
18,14
13,45
18,82
20,71
32,80
35,50
4,64
9,97
4,54
3,18
8,71
6,00
2,35
4,64
1,68
1,84
12,79
0,92
2,73
0,21
0,29
1,10
0,25
0,46
1,40
Tabule 1
Nahoře: Lektotyp Rana arvalis (No. 1A L844/3701 ZML) ♀
Dole: Terra typica Rana arvalis, Tveta (L Aby), Kalmar län, J Švédsko
Tabule 2
Nahoře: Forma zbarvení striata, dospělý samec, Božice, okres Znojmo
Uprostřed: Dospělá samice, 6 km JV od Visby, Gotland
Dole: Lokalita Rana arvalis, Ócsa, Maďarsko
Tabule 3
Nahoře: Pár v amplexu, Třtěnice, okres Jičín
Uprostřed: Pár v amplexu – detail, Tveta, Švédsko
Dole: Samci v době rozmnožování, Nosislav, okres Brno - venkov
87

Sandera Diplomka

Transkript

Podobné dokumenty

Sandera diplomka 3

Ještěrka živorodá (Zootoca vivipara)

Neurergus