vodní režim rostlin

Atraktivní
biologie
Atraktivní
biologie
Vodní režim
Vodní režim rostliny zahrnuje procesy příjmu, vedení a výdeje
vody.
Příjem vody
ƒ nižší rostliny a ponořené vodní vyšší rostliny
přijímají vodu celým povrchem těla
ƒ v substrátu (v půdě) zakořeněné vyšší
rostliny přijímají potřebné množství vody
kořenovým systémem;
mem největší množství je
při tom absorbováno v zóně kořenového
vlášení
klíční rostlinka
ředkvičky
zóna
kořenového
vlášení
ƒ příjem vody rostlinou je ovlivňován zejména
teplotou půdy a obsahem kyslíku v půdním
prostředí; např. u některých teplomilných
druhů (okurky, rajčata) se příjem vody
zastavuje již při poklesu teploty na 4 °C
2
Atraktivní
biologie
Vedení vody
ƒ vodní potenciál se vyjadřuje v
jednotkách tlaku, pascalech
(Pa), nejčastěji v megapascalech
(1 MPa = 106 Pa)
ƒ vodní potenciál mokrých půd
bývá téměř nulový, v důsledku
vysychání však může klesnout na
– 1 až – 2 MPa
gradient vodního potenciálu
Voda je v rostlině v neustálém
pohybu, který se děje na základě
spádu vodního potenciálu
v systému půda (relativně vlhká)
– rostlina – atmosféra (relativně
suchá).
suchý vzduch
- 90 až - 100 MPa
(při 50% relativní
vlhkosti)
listy
- 0,5 až - 2,5
MPa
kořeny
- 0,2 až - 0,3 MPa
vlhká půda - 0,1 až - 0,2 MPa
Rostliny tvoří důležité propojení dvou prostředí, výrazně odlišných
svými hodnotami vodního potenciálu – půdy a přilehlé atmosféry.
3
Atraktivní
biologie
Vodní potenciál
ƒ vyjadřuje sníženou dostupnost vody pro různé chemické reakce
a rozpouštění dalších látek, ve srovnání s čistou vodou, která
má nejvyšší vodní potenciál (0 Pa, při normálním atmosférickém
tlaku)
ƒ vlivem látek rozpuštěných v buněčné šťávě jsou proto hodnoty
vodního potenciálu v rostlině zpravidla záporné
ƒ u zdravých, dobře zavlažených rostlin se pohybuje vodní potenciál
zpravidla v rozmezí od – 0,2 až – 0,6 MPa,
MPa v podmínkách nedostatku
vody klesá jeho hodnota na – 2 až – 5 MPa
Vodní potenciál se považuje za významnou veličinu, která má
podobnou výpovědní hodnotu o fyziologickém stavu rostlin,
jakou např. poskytuje krevní tlak o zdravotním stavu člověka.
Na příjmu a vedení vody v rostlině (na úrovni buněk a orgánů)
se podílejí hlavně procesy difuze a osmózy (představuje
nejdůležitější mechanismus).
4
Atraktivní
biologie
Difuze
ƒ difuze je fyzikální děj, při němž probíhá transport částic (např. molekul)
z míst vyšší koncentrace (z koncentrovanějšího roztoku) na místa o nižší
koncentraci rozpuštěné látky (do roztoku méně koncentrovaného), na
základě rozdílů koncentrací, tj. koncentračního spádu;
du současné pronikání
vody v opačném směru vede nakonec k vyrovnání rozdílů koncentrací
ƒ difuze je výsledkem tepelného pohybu molekul; i když pohyb každé
molekuly je náhodný, výsledný pohyb souboru molekul může být
určitým způsobem směrovaný, např. u difuze molekul barviva přes
propustnou membránu, oddělující čistou vodu od vodného roztoku
barviva
propustná membrána
difuze
ƒ difuze je v přírodě velmi rozšířený proces přenosu látek
(v kapalinách i v plynech); tento proces je však účinný, tj.
dostatečně rychlý, jen na krátké vzdálenosti*
lenosti (ca 100 µm)
ƒ difuze má významnou roli v rámci fotosyntézy i transpirace
molekula
vody
molekula
barviva
5
Atraktivní
biologie
Osmóza
ƒ osmóza lze charakterizovat jako zvláštní případ difuze, kdy
dochází k pronikání molekul rozpouštědla (vody) do roztoku,
odděleného polopropustnou neboli semipermeabilní membránou
9 ta je dobře propustná pro vodu, nepropouští
však molekuly rozpuštěné látky
9 v důsledku pronikání vody se daný roztok
zřeďuje a současně zvětšuje svůj objem
hypotonický hypertonický
roztok
H2O
sacharóza
polopropustná
membrána
osmotický
tlak
ƒ osmóza je pasivní
pohyb vody přes
membránu
ƒ hydrostatický tlak ve
směru opačném než
probíhá osmóza, který
by za normálních
podmínek zabránil
samovolnému pronikání
molekul vody do
roztoku sacharózy,
se nazývá
osmotický tlak
(~ tlak, jímž roztok
6
nasává čistou vodu)
Atraktivní
biologie
selektivně propustná membrána
slabý roztok
sacharózy
(hypotonický)
koncentrovaný roztok
sacharózy
(hypotonický)
ƒ silou, která umožňuje pohyb vody
přes membrány (plazmatická
membrána, tonoplast) v rostlinných
buňkách, je vodní potenciál
9 protože molekuly vody jsou malé,
pohybují se relativně volně přes
lipidickou dvojvrstvu (i když
prostřední zóna je hydrofóbní)
nízká koncentrace
sacharózy
vysoká koncentrace
vody
nízký osmotický
tlak
vysoký vodní potenciál
vysoká koncentrace
sacharózy
nízká koncentrace
vody
vysoký osmotický
tlak
9 transport vody biomembránami
navíc výrazně urychlují transportní
proteiny zvané akvaporiny
ƒ v rámci celé rostliny se voda
pohybuje ve směru snižujícího
se vodního potenciálu
nízký vodní potenciál
výsledný pohyb molekul vody
7
Atraktivní
biologie
difuze vody
akvaporin
hydrofobní zóna
hydrofilní
zóna
fosfolipidová
dvojvrstva
hydrofilní
zóna
cytosol
Transport vody přes
biomembránu
V rostlinné buňce lze buněčnou stěnu považovat za volně
propustnou pro vodu (i ionty), zatímco plazmatická membrána
a tonoplast (= membrána vakuoly) mají vlastnosti
polopropustné (semipermeabilní) membrány.
ƒ buňka může vodu buď osmoticky přijímat (nasávat), nebo
naopak ztrácet, v závislosti na koncentraci osmoticky aktivních
látek (sacharidy, organické kyseliny, různé soli), obsažených v
buněčné šťávě vakuoly a v okolním prostředí buňky
8
Atraktivní
biologie
ƒ lze rozlišit prostředí
¾ izotonické – má stejnou osmotickou hodnotu jako buňka
¾ hypertonické – má vyšší koncentraci osmoticky aktivních látek
(částic) než má buněčná šťáva vakuoly
¾ hypotonické – má nižší koncentraci osmoticky aktivních látek
(částic) než daná buňka
ƒ k osmotickému přijímání vody buňkou dochází jen v hypotonickém
prostředí (z řec. hypó = pod, tónos = napětí, tlak), např. buňky
kořenového vlášení přijímají vodu a minerální živiny z hypotonického
půdního roztoku
ƒ naopak v hypertonickém prostředí (z řec. hypér = nad), uniká voda ven
z buňky; protoplast se smršťuje a odděluje od buněčné stěny dochází
k plazmolýze
prostředí f
hypertonické
izotonické
hypotonické
vakuola
buňka f plazmolyzovaná
ochablá
turgescentní
9
Atraktivní
biologie
ƒ v důsledku příjmu vody tlačí zvětšující se vakuola na buněčnou stěnu,
která je tím rozpínána; tento tlak bývá označován jako turgor
ƒ buněčná stěna však současně působí na protoplast stejně velkým
tlakem v opačném směru (= tlak buněčné stěny)
jádro
cytoplazma
vakuola
osmotický tlak
buněčná stěna
plazmatická membrána
membrána vakuoly
(tonoplast)
turgor (tlakový potenciál)
Rostlinná buňka jako
osmotická soustava
tlak buněčné stěny
ƒ v závislosti na množství osmoticky aktivních látek rozpuštěných ve
vakuole přijímá rostlinná buňka vodu, ale jen do stavu maximální
napjatosti buněčné stěny, kdy je plně turgescentní (její vodní potenciál
je nulový a tlakový potenciál je roven osmotickému potenciálu)
9 prostřednictvím turgoru jednotlivých buněk získává celá rostlina
potřebnou pevnost
9 nadměrná ztráta vody vede naopak k poklesu turgoru, listy i
stonky ochabují a rostlina vadne; obdobně působí i vysoká
teplota, která narušuje polopropustnost buněčných membrán
a způsobuje unikání látek z buněk
10
začínající
plazmolýza
prostředí
hypotonické
hypertonické
vodní potenciál (Mpa)
3
plný turgor
ψp = - ψs
2
1
ψp
nulový turgor
ψ = ψs
0
Atraktivní
biologie
Vodní potenciál (Ψ) má několik
složek, z nichž nejvýznamnější
jsou osmotický potenciál (Ψs) a
tlakový potenciál (turgor, Ψp).
ƒ vodní potenciál dosahuje záporných
hodnot až nulové hodnoty (v případě
turgescentní buňky, tj. buňky plně
nasycené vodou)
-1
buněčná
stěna
ψ = ψs + ψp
-2
-3
ψs
-4
1,00
0,95 0,90
0,85
relativní objem buňky
0,80
destilovaná
voda
rostlinná buňka ihned
po vložení do
destilované vody
rostlinná buňka
po určité době
Ψp = 0 Pa
Ψp = 0 Pa
Ψp = + 2 Pa
Ψs = 0 Pa
Ψs = - 2 Pa
Ψs = - 2 Pa
Ψ = 0 Pa
Ψ = - 2 Pa
Ψ = - 0 Pa
ƒ osmotický potenciál* představuje zápornou hodnotu osmotického tlaku
a dosahuje vždy záporných hodnot
ƒ tlakový potenciál** dosahuje obvykle kladných hodnot (pokud má
buňka turgor)
11
ƒ v extrémních případech dochází k tak rychlému
osmotickému nasávání vody, že buněčná stěna praská;
to se děje např. u pylových zrn na vodní hladině nebo u
zralých plodů (třešně, rajčata aj.) za deštivého počasí
Atraktivní
Atraktivní
biologie
Plazmolýza
Tento jev nastává u rostlinných buněk v roztoku, který má větší hodnotu
osmotického potenciálu než má vodný roztok jejich vakuol dochází
k proudění vody z buňky směrem ven, po spádu vodního potenciálu.
Při plazmolýze se vakuola zmenší a protoplast se oddělí od buněčné
stěny; turgor buňky klesne na nulu.
plazmolyzované buňky
(konvexní plazmolýza)
izotonický roztok
hypertonický roztok
Epidermální buňky dužnatých šupin cibule kuchyňské (Allium cepa)*
12
Atraktivní
biologie
Plazmolýza buněk vodního moru
kanadského (Elodea canadensis)*
V hypertonickém roztoku se rozkrojená osolená ředkvička orosí („potí se“);
způsobuje to sůl vytvářející na vlhké řezné ploše kapky koncentrovaného
roztoku, který dále osmoticky odnímá vodu okolním buňkám.
ƒ dostane-li se plazmolyzovaná buňka do hypotonického prostředí, např.
do vody (tj. do prostředí s nižším osmotickým tlakem), proběhne
opačný proces zvaný deplazmolýza: buňka začne nasávat vodu,
vakuola se zvětší, až nakonec cytoplazma přilehne na buněčnou stěnu
13
Atraktivní
biologie
Vedení vody na větší vzdálenosti
K vedení vody na větší vzdálenosti* se u suchozemských rostlin
uplatňují cévy a cévice.
ƒ pohyb vody v těle rostliny vyžaduje souvislý vodní sloupec udržovaný
ve vodivém pletivu – od kořenů až po listy
ƒ většina rostlin tvoří kořenové vlášení, výrazně zvětšující absorpční
plochu kořene (až o 60%)
Existují dva hlavní způsoby**
vstupu vody (i rozpuštěných
látek) do kořene a jejího
pohybu kořenem v příčném
směru, tj. od rhizodermis ke
xylému cévního svazku:
půdní
částice
rhizodermis
kůra
endodermis
kořenové
vlásky
cévy
™ apoplastická cesta,
cesta při které se
voda s minerály pohybují pouze
symplastická cesta
apoplastická cesta
buněčnými stěnami a volnými
mezibuněčnými prostorami; pohyb látek apoplastem je mnohem
14
rychlejší a nevyžaduje přísun energie
Atraktivní
biologie
™ symplastická cesta,
cesta tj. voda se dostává do cytoplazmy* kořenových vlásků
a prochází z buňky do buňky prostřednictvím plazmodesmů; tento
mechanismus, který je pomalý (voda se obtížněji pohybuje přes membrány
v porovnání s buněčnou stěnou) a vyžaduje dodání energie, se uplatňuje
hlavně při transportu látek na kratší vzdálenosti
ƒ obě transportní cesty jsou vzájemně
propojeny
ƒ uvnitř symplastu se voda s minerálními
látkami pohybuje z buňky do buňky
prostřednictvím plazmodezmů
ƒ v noci buňky sousedící s xylémem
aktivně vylučují do cév (cévic) ionty a
snižují tak jejich osmotický potenciál
cytoplazma
plazmodezma
vakuola
buněčná stěna
apoplastická cesta
symplastická cesta
ƒ voda pak vstupuje osmózou dovnitř xylému a vytváří v něm pozitivní
tlak, tzv. kořenový vztlak, jehož důkazem je u řady druhů rostlin
ranní gutace
ƒ během dne naopak transpirace vytváří v xylému negativní tlakový
potenciál, který pasivně nasává vodu z buněk kořene proti
osmotickému gradientu
15
Atraktivní
biologie
Endodermis a její funkce při transportu vody kořenem
endodermis
Příčný řez
endodermis
xylém cévního
svazku
endodermis je tak
zodpovědná za
selektivní příjem
minerálních látek
kůra
suberin – tvoří
nepropustnou
bariéru pro
apoplastický
pohyb látek
(tzv. Caspariho
Caspariho
proužek)
proužky
kůra kořene
minerální látky
nemohou procházet
mezi buňkami, ale
přes buňky
endodermis
transportní
proteiny
plazmatické
membrány
určují, které
minerální látky
budou přijaty
¾ endodermis představuje významnou selektivní bariéru pro transport
látek v kořeni (mezi kůrou a xylémem)
16
transpirace
spodní
strana listu
kutikula
Atraktivní
biologie
ƒ voda se nakonec
dostává jemnými
žilkami až do
jednotlivých listů
a odpařuje se
z buněčných stěn
mezofylových buněk*
prostřednictvím
průduchů
svrchní
epidermis
cévy
palisádový
parenchym
adheze
koheze
▲
dřevní
část
cévního
svazku
xylém
CO2
houbovitý
parenchym
H2O
O2
O2
vysoká relativní vlhkost
H2O
CO2
spodní
epidermis
podprůduchová
dutina
17
Atraktivní
biologie
™ díky nepravidelnému tvaru a uspořádání buněk houbovitého parenchymu
může být vnitřní povrch listu 10 až 30krát větší než povrch vnější (→
význam pro transpiraci)
vodní
film
odpařování vody z povrchu
buněk houbovitého
parenchymu
™ cévy jsou zakončeny v mezofylu listu, kde z
nich voda přechází do malých prostorů mezi
celulózovými vlákny v buněčných stěnách; z
těchto mikrokapilár (o průměru 10-7 až 10-8 m)
se molekuly vody dostávají do intercelulárních
prostorů mezofylu a průduchy ven z listu
™ zejména díky vodíkovým vazbám je vodní
sloupec, vzhůru „tažený“ výparem z listů,
velmi pevný** po celé délce těla rostliny; je
neustále doplňován osmotickým přijímáním
vody z okolní půdy kořenovými vlásky
™ vlastní odpařování vody probíhá z povrchu buněk houbovitého
parenchymu, pokrytých vodním filmem
™ intenzivní transpirací se vodní film ztenčuje a jeho záporný tlak
(tenze) roste; tento negativní tlak (tah) představuje fyzikální
základ (~ tažnou sílu) transpiračního proudu
18
Atraktivní
biologie
ƒ za klíčový mechanismus transportu vody (s rozpuštěnými
látkami) v rostlinách na větší vzdálenosti je nově považován
tzv. hromadný tok (bulk flow), který je určován rozdíly
tlaku
ƒ hybnou silou pro pohyb vody v těle rostliny zůstává gradient
vodního potenciálu (Ψ), který při hromadném toku na dlouhé
vzdálenosti je určován zejména spádem tlakového potenciálu
(Ψp); v důsledku transpirace je tlakový potenciál v listech
nižší než v kořenech, což směruje tok xylémové šťávy z
kořenů do listů
ƒ v důsledku negativního vodního potenciálu listů tak vzniká
potřebný tah transpiračního proudu
Důsledky půdního sucha
ƒ za určitých podmínek může docházet k přerušení/přetržení
vodního sloupce a ke vzniku vzduchových dutin (tzv. embolie),
které znemožňují příjem vody a vyřazují postižené cévy či
cévice z činnosti
19
Atraktivní
biologie
¾ k uvedenému jevu dochází např. pravidelně u dřevin během podzimu a
zimy při střídavém mrznutí a tání vody v xylému, nebo u rostlin s
výrazně převažující transpirací nad příjmem vody kořeny (při jejím
nedostatku v půdě)
ƒ přetržení vodního sloupce se projevuje výrazným
„cvaknutím“, měřitelným citlivým mikrofonem
intenzivní
v ultrazvukové oblasti
ƒ některé rostliny jsou
transpirace
.....................
.....................
.....................
.....................
..................... schopny obnovit činnost
embolizovaných cév
např. s pomocí
vzduchová
.....................
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
................. dutina
.................
................. kořenového vztlaku,
.....................
většina stromů však
tvoří nové elementy
.....................
.....................
.....................
.....................
.....................
xylému (→ letokruhy)*
.....................
hmotnost
vodního
sloupce
.....................
.....................
kořenový
vztlak
.....................
.....................
obnovený sloupec
vody v cévě
přerušení souvislého
vodního sloupce
20
Atraktivní
biologie
Transpirace
Při pohybu vody v rostlině se uplatňuje několik faktorů, zejména
transpirace, koheze a kořenový vztlak. Dřevní částí cévních svazků
rostliny stoupá obvykle rychlostí 1–50 m . h–1 souvislý transpirační proud
končící v listech.
¾ nejvyšších hodnot dosahuje transpirační proud u lián (až 150 m . h–1),
které mívají i nejširší tracheje* (až 0,5 mm)
Transpirace (z lat. trans = přes, spirare = dýchat) představuje
fyziologicky významný proces odpařování vody z nadzemních
orgánů rostliny, zejména z listů.
ƒ uvnitř listu dosahuje hodnota relativní vlhkosti vzduchu téměř 100 %
→ vzniká strmý spád (gradient) koncentrace vodní páry mezi vnitřním
a vnějším prostorem listu* – významný předpoklad pro efektivní
transpiraci
ƒ transpirace je přitom pasivní děj; transpirační proud je veden
pouze na účet vnějších energetických zdrojů, především
slunečního záření
ƒ transpirace je hybnou silou pro pohyb látek xylémem proti směru
působení gravitační síly
21
Atraktivní
biologie
Typy transpirace
Stomatární (= průduchová) transpirace
ƒ voda se odpařuje z tenkostěnných buněk listového mezofylu a ze spodní
strany svěracích buněk do nápadně vyvinutých mezibuněčných prostor,
odkud difunduje skulinami průduchů do okolní atmosféry
ƒ převažující typ transpirace (i když plocha průduchových pórů tvoří ca
1 až 2 % celkové plochy listu)
Kutikulární transpirace
ƒ zahrnuje odpařování vody z pokožkových buněk přes kutikulu do okolí
ƒ kutikulární transpirace zpravidla činí méně než 10 % hodnoty celkové
transpirace; pouze u mladých listů s tenkou kutikulou může být
srovnatelná s transpirací stomatární
Objem vody vypařené rostlinou za vegetační období je značný, do
vlastního metabolismu rostliny však vstupuje jen kolem 2 %
tohoto množství. Náročnost rostliny na vodu ve vztahu k
vytvořené biomase (sušině) vyjadřuje tzv. transpirační koeficient;
koeficient
udává poměr množství vody (v gramech) vydaného rostlinou za
celé vegetační období k vytvořené sušině (v gramech).
22
Atraktivní
biologie
ƒ např. hodnota transpiračního koeficientu kukuřice se v našich
podmínkách pohybuje kolem 230
ƒ středně vzrostlý strom denně vypaří v průměru asi 100 l vody, denní
výpar bukového lesa o rozloze 1 ha činí kolem 30 000 l vody
ƒ při intenzivní transpiraci se z listu během 20 minut vypaří tolik vody,
kolik sám váží
Tato zdánlivá neekonomičnost vodního provozu má pro rostliny
obrovský význam !
Transpirační proud zajišťuje:
9 potřebné zásobení všech buněk vodou a udržování jejich turgoru
9 spolu s vodou též transport minerálních živin i různých organických
látek z kořenů do nadzemních částí
9 ochranu intenzivně transpirujících orgánů před možným přehřátím
9 přísun dostatečného množství CO2 pro fotosyntézu otevřenými
průduchy
23
Atraktivní
biologie
Rychlost transpirace
¾ vychází z rozdílu tlaků vodní páry uvnitř listu (vzduch
v mezibuněčných prostorech je zpravidla nasycen vodní párou) a
v okolní atmosféře, která za normálních okolností nasycena nebývá
¾ během dne transpirace vykazuje charakteristické změny, které
lze obvykle vyjádřit dvouvrcholovou křivkou
rychlost transpirace
¾ před polednem dosahuje rychlost
transpirace maximálních hodnot,
v poledních hodinách se snižuje;
odpoledne opět stoupá, k večeru
pak klesá
0
12
24 h
¾ polední uzavírání průduchů bývá způsobeno hlavně poklesem
obsahu vody v listech, což ovšem vede i k dočasnému
zastavení příjmu CO2
24
Atraktivní
biologie
¾ vysoké rychlosti transpirace některých
dřevin, např. australských blahovičníků
(Eucalyptus), které tak odčerpávají velké
množství vody z půdy, se využívá při
vysoušení bažin (např. ve Středomoří)
Eucalyptus
spp.
Rozsáhlejší porosty (např. lesní komplexy) usnadňují výměnu vody
mezi půdou a atmosférou do té míry, že mohou výrazně ovlivňovat
klima daného regionu.
™ ve formě vodní páry, uvolněné transpirací vegetace, se přenášejí
obrovská kvanta sluneční energie spotřebované na výpar vody
rostlinami
™ toto výparné teplo se později uvolňuje na chladných místech,
kde se vodní pára opět sráží na vodu; tím dochází k vyrovnávání
teplotních rozdílů v krajině
25
Atraktivní
biologie
Kořenový vztlak
ƒ kořenový vztlak představuje pozitivní hydrostatický tlak xylémové
šťávy, která je při tom vytlačována xylémem do nadzemních částí
rostliny; úzce souvisí s aktivním osmotickým nasáváním vody
kořenovým systémem
ƒ transport vody a rozpuštěných látek* xylémem se v podmínkách
mírného pásu nejčastěji projevuje během teplého a vlhkého počasí a
musí pokračovat i v noci, kdy rychlost transpirace je velmi nízká
(nebo neprobíhá vůbec)
ƒ kořenový vztlak dosahuje obvykle hodnoty 0,1 až 0,2 MPa,
výjimečně 0,5-0,6** MPa (v závislosti na metabolické aktivitě
kořenů); ustává např. v podmínkách nedostatku kyslíku, při nízkých
teplotách atp.
ƒ kořenový vztlak přitom dosahuje maximálních hodnot v noci, během
dne se zpravidla snižuje téměř k nule
ƒ pohyb vodných roztoků xylémem v důsledku kořenového vztlaku
je však výrazně pomalejší než při transpiraci (např. pšenice
vytranspiruje asi 3 ml vody za hodinu, zatímco kořenovým
vztlakem za stejnou dobu vyloučí jen 0,5 ml xylémové tekutiny)
26
Atraktivní
biologie
ƒ kořenový vztlak má význam zjara, kdy opadavé dřeviny ještě nemají
vytvořenu listovou plochu; v uvedeném období se projevuje tak, že z
dřevin po poranění vytéká proud asimilátů jako tzv. míza (např. nápadné
jarní „krvácení“ vinné révy po provedeném řezu)
ƒ nejznámějším projevem kořenového vztlaku je gutace
Gutace
ƒ ke gutaci (z lat. gutta = kapka), tj. k
vylučování vody v podobě kapek, dochází
nejčastěji v ranních hodinách v podmínkách
vysoké vlhkosti, relativně nízkých teplot a
nižší intenzity světla (~ nepříznivé podmínky
Fragaria sp.
pro transpiraci)
ƒ kořenový vztlak dokáže za těchto podmínek vytlačit xylémovou tekutinu
na povrch listů prostřednictvím vodních skulin (= hydatody), které se
nacházejí na okraji či na vrcholu listu (u jahodníku, kontryhele aj.)
ƒ později během dne s přibývající teplotou gutace postupně ustává
a rostliny normálně transpirují
ƒ gutace je velmi běžná v tropech, přičemž u některých rostlin
tropického lesa je tak intenzivní, že připomíná déšť
27