Vegetativni rostlinne organy - list

Atraktivní
biologie
Atraktivní
biologie
Základní charakteristika
list je postranní, obvykle zelený orgán cévnatých rostlin
omezeného růstu (na rozdíl od kořene a stonku, které mají
růst neomezený*) s pravidelným postavením na stonku
¾ v listech probíhají významné fyziologické procesy – fotosyntéza,
transpirace a výměna plynů
zpravidla představuje tenký plochý útvar, přizpůsobený
k maximálnímu zachycování slunečního záření a k maximálnímu
zkrácení vzdálenosti při výměně plynů mezi vnitřním prostorem
listu a okolní atmosférou
z hlediska tvaru a vnitřní stavby je list považován za nejproměnlivější
rostlinný orgán, který citlivě reaguje na změny prostředí
Welwitschia mirabilis
Mezi vzácné výjimky patří listy
pouštní rostliny Welwitschia
mirabilis (Namib), jejíž dva listy na
bázi neustále dorůstají a na konci
se třepí a odumírají; fungují po celý
život rostliny (obvykle více než 500
let).
2
vrcholový
meristém
stonku
úžlabní
pupen
základy listů
mladý list
dospělý
list
Ontogeneze listu
Atraktivní
biologie
ƒ list se vyvíjí v podobě hrbolku
z dělivého pletiva vzrostného
vrcholu stonku
ª tento základ roste nejprve ve
všech směrech, později jeho
růst v jednom směru ustává a
mladý list získává typický
plošný tvar
ª roste činností
meristematických pletiv
nejdříve na vrcholu,
později se růstová
aktivita přesouvá na okraj
a nakonec na bázi listu
vrcholový
meristém
kořene
ª důsledkem rozdílné aktivity
dělivých pletiv listu u různých
Schéma uspořádání rostlinných druhů je obrovská
těla dvouděložné
tvarová i velikostní rozmanitost
rostliny
listů
3
Atraktivní
biologie
vrcholový
meristém
Vzrostný vrchol kukuřice
základy listů
vrcholový
meristém
základy listů
Vzrostný vrchol
dvouděložné rostliny
4
Variabilita listů
Atraktivní
biologie
• nejdelší listy v říši rostlin mají některé palmy* (např.
Raphia taedigera) nebo kapradiny (až přes 20 m)
• jsou známy však i rostliny s listy velkými jen několik
málo mm2 (např. nejmenší krytosemenná rostlina,
drobnička bezkořenná – ca 1 mm)
X
• u rostlin z aridních oblastí bývají listy často
Drobnička bezkořenná
redukované, popř. i zcela chybějí (kaktusy**, pryšce)
Mezi rostliny s
největší listy*, v
průměru přes 2 m
a s obvodem 6 m,
patří jihoamerická
viktorie
amazonská ***
(Victoria
amazonica); list
unese hmotnost
až 50 kg
X
(Wolffia arrhiza)
5
Alocasia macrorhiza
Raffia sp.
Atraktivní
biologie
Kolokázie – rostlina s
největším neděleným
listem (tropy
Starého světa;
stará kulturní plodina
pěstovaná pro jedné
oddenkové hlízy)
Ve střední Evropě drží
primát ve velikosti
listu – s průměrem
čepele až 1 m –
devětsil lékařský
(Petasites hybridus) X
6
Atraktivní
biologie
Pupen (lat. gemma*)
ƒ pupeny tvoří základy listů, chránící meristém vzrostného vrcholu
ƒ v pupenech jsou mladé listy různým způsobem složeny a zaujímají
rozmanité vzájemné polohy (listová vernace)
vernace
ƒ u krytosemenných rostlin jsou pupeny v úžlabí všech listů,
u nahosemenných jen u některých listů
Větévka se vstřícnými pupeny
lístek
složeného
listu
žilnatina
terminální
pupen
lenticely
listová stopa
řapík
listové jizvy z
předchozího
roku
úžlabní pupen
dřeň
ƒ u dřevin (mimo
tropů) chrání
dělivá pletiva
pupenů před
vysycháním i
poškozením
zpravidla šupiny,
u bylin bývají
pupeny nahé
7
Polonahé pupeny u
bezu černého
Atraktivní
biologie
šupiny
Sambucus nigra
listová jizva
listov
cévné
í svazky
stopy*
Jírovec maďal
s pryskyřičně
lepkavými
Aesculus
pupeny
hippocastanum
Swida
sanguinea
Nahé pupeny u svídy
krvavé
čočinky
8
Atraktivní
biologie
Tvar pupenů a jejich postavení na stonku jsou
důležitými znaky při určování dřevin v zimním
období:
Fagus
sylvatica
¾ např. pupeny dubů jsou vejcovité
¾ pupeny buku jsou špičaté a tvrdé
¾ olše mají pupeny
stopkaté
Alnus
glutinosa
Rašení pupenů buku
mladé listy
buku
(hedvábitě
chlupaté)
jaro
zimní pupen rašící pupeny 9
Atraktivní
biologie
ƒ některé rostliny (např. jírovec) obsahují v pupenech
současně základy květů i listů, u mnohých druhů se však
vyvíjejí samostatné květní pupeny (vesměs větší a
nápadné
kulatější než pupeny listové)
černohnědé pupeny
meruňka obecná
jasan ztepilý
broskvoň obecná
10
Atraktivní
biologie
Během vývoje rostliny vznikají na stonku tři
hlavní typy listů – děložní, asimilační a listeny
pravé
listy
Děložní listy
ª jsou to zárodečné listy, obsažené již v
zárodku semene, zpravidla se zásobní funkcí
ª mívají jednodušší stavbu
než později vytvářené
asimilační listy, od nichž
se vesměs liší i tvarem
(u většiny rostlin záhy
opadávají nebo zasychají)
ª často jsou velmi
odlišné od
pravých listů
děložní listy
buk lesní
(Fagus sylvatica)
dělohy
kořenový
systém
semenáček dubu
děložní lístky
semenáčku lípy
W
malolisté
11
Atraktivní
biologie
ª počet děloh dosti kolísá: u jednoděložných bývá jediná,
dvouděložné klíčí obvykle dvěma dělohami,
lohami nahosemenné
rostliny mívají většinou vyšší počet děložních listů (2 až 18)
JEDNODĚLOŽNÉ
DVOUDĚLOŽNÉ
osemení
embryo
dělohy
Klíčení fazolu
obecného
pravé
listy
dělohy
Borovice těžká
(Pinus ponderosa)
12
Atraktivní
biologie
Asimilační
listy
ª jsou to typické listy s asimilační funkcí
ª zpravidla se skládají z listové čepele a řapíku;
ku zejména u
jednoděložných, ale i některých dvouděložných, např. u hvozdíkovitých,
řapík chybí a listy jsou přisedlé
čepel
vrchol listu
ª naopak velmi dlouhé řapíky (i několik metrů)
mají listy leknínů či některých palem
okraj
listu
W přisedlé, střelovitě
objímavé listy
T typicky přisedlé listy
trav se souběžnou
žilnatinou
listová
žilnatina
List dubu řapík
báze
listu
jazýček
mléč zelinný
(Sonchus oleraceus)
Psineček
výběžkatý
13
Atraktivní
biologie
Některé listy se tvarově velmi odlišují
od typických plochých asimilačních
listů; platí to zejména o zdužnatělých
listech sukulentů, které mívají
rozmanitý tvar (např. válcovitý).
rozchodník bílý
(Sedum album)
Lithops
sp.
S téměř válcovité listy
u kalcifytního druhu
rozchodníku bílého
zajímavý tvar mají listy známých jihoafrických sukulentů rodu Lithops,
které za své jméno vděčí podobnosti s kameny (řec. lithos = kámen)
„živé kameny“
kameny
ª představují dobrý příklad na rostlinné mimikry,
mimikry tj. ochranné
uzpůsobení rostlin, které je svým tvarem a zbarvením chrání před
okusem ze strany býložravců
14
Atraktivní
biologie
Palisty
ª u některých druhů krytosemenných rostlin bývají u báze listů vyvinuty
párovité palisty,
palisty volné či přirostlé k řapíku (např. u vikví, violek, hrachu)
Pisum sativum
palisty
Hibiscus
sp.
mohutné palisty
ª palisty mohou být i opadavé (jabloň)
nebo přeměněné v trny (trnovník
bílý, akát)
15
Atraktivní
biologie
™ pupeny u akátu jsou ukryté
v řapíku
trny palistového
původu
Robinia
pseudoacacia
listeny
Černýš hajní
(Melampyrum
nemorosum)
Listeny
ª představují redukované listové útvary,
v jejichž úžlabí vyrůstají květy nebo
větve (popř. vřeteno) květenství
ª někdy bývají listeny výrazně zbarveny
(např. u černýše hajního)
X
16
ª poměrně často se listeny sdružují do charakteristických
souborů a tvoří zákrov (např. pod úborem hvězdnicovitých),
obal či obalíček (ve složeném okolíku miříkovitých) apod.
listeny
obalíčku
okolíček
listeny
obalu
mrkev obecná setá
(Daucus carota
subsp. sativus)
sativus
Atraktivní
biologie
Úbor
pampelišky
(Taraxacum
sect. Ruderalia)
listeny zákrovu
Ricinus
communis
Mimokvětní medníky
(nektária) na listech
skočce obecného* X
17
většina rostlin (konvalinka, dub aj.) má listy, které se vzájemně
liší svou svrchní a spodní stranou dvoulící list (= bifaciální,
z lat. facies = vzhled)
u některých rostlin však list není tímto způsobem
rozlišen jednolící (unifaciální) list,
list tj. s jednou
nadměrně vyvinutou stranou*
ª např. list kosatce vznikl srůstem okrajů původně
dvoulícího listu (povrch tvoří jen původní spodní
strana)
drtivá většina rostlin má
listy souměrné, vzácně však
bývá čepel nesouměrná
(asymetrická), jako např.
u jilmu či begonie
Atraktivní
biologie
Iris
pseudacorus
široce čárkovité,
jezdivé listy
kosatce žlutého S
výrazně
asymetrický list
begonie
X
Ulmus glabra
Begonia sp.
mladé listy jilmu
drsného
S
18
Atraktivní
biologie
Různolistost
různolistost (heterofylie, z řec. héteros = odlišný, phýllon = list) je
jev, kdy na téže rostlině se současně vyskytují listy různého
tvaru; je známá např. u břečťanu, topolu bílého aj.
listy na kvetoucích
Listy výhonech
nedělené,
okrouhle
srdčité až
eliptické X
W běžný tvar listů na
nekvetoucích výhonech
(dlanitě 3-5laločnaté)
Populus alba
Heterofylie
u topolu
bílého
X
19