madera 2

ROLE VEGETATIVNÍ REGENERACE A PROPAGACE
DŘEVIN V PŘIROZENÝCH PODMÍNKÁCH ČR
MADĚRA PETR, MARTINKOVÁ MILENA
Ústav lesnické botaniky, dendrologie a geobiocenologie LDF MZLU v Brně, Zemědělská 3, 613
00 Brno, email: [email protected]
ÚVOD
Jsou lesy výmladkového původu pouze lidským výtvorem nebo se člověk mohl inspirovat
v přírodě? Schopnost regenerace je u řady rostlin velmi vysoká a je to adaptace na rozmanité
disturbance a působení stresových faktorů. V přírodě České republiky lze nalézt příklady
přirozené vegetativní propagace i regenerace nejen na úrovni jedinců, ale i celých porostů. Cílem
tohoto příspěvku je uvést jejich přehled, včetně principů vegetativní regenerace a propagace,
jakož i jejich příčin.
PRINCIPY VEGETATIVNÍ REGENERACE
Způsob rozmnožování živých organizmů rozhoduje o řadě schopností - např. jednobuněčné
mikroorganizmy s generační dobou trvající řádově hodiny, mají vysokou schopnost adaptací
díky své mutabilitě, ale krátkou délku individuálního života (avšak i u této, zřejmě nejstarší
formy života existuje možnost částečné rekombinace nukleových kyselin).
Mnohobuněčné, obecně vyšší formy života a jmenovitě rostliny, se vyznačují diferenciací těl
na určité orgány a specializovaná pletiva. Např. růst dřevin probíhá dělením buněk (přesně v
rostlině rozmístěných – meristémy stonků a kořenů, vrcholové, bočné, vmezeřené) a diferenciací
jimi oddělených derivátů na buňky vnitřně i tvarově uzpůsobené určitým funkcím. Diferenciace
jako taková, má několik stupňů – např. parenchymatické, ale i kolenchymatické živé buňky se
mohou snadno navrátit k dělivé funkci (např.hojit rány). Sítkovice listnáčů (také živé buňky), se
však již k dělivé funkci vrátit nemohou – pro výkon funkce vodivých drah lýka si rozpustily
buněčné jádro. K diferenciaci buněk náleží i tzv. apoptóza, tj. řízená smrt buněk. Tu prodělávají
např. cévy a cévice dřeva od kořenů do listů, buňky dřevního libriformu, buňky kůry, buňky
šupin chránících pupeny, buňky veškerého sklerenchymu apod. Pro člověka jsou nejnápadněji
pozorovatelné fáze apoptózy během podzimního stárnutí a postupného přebarvování listů až k
jejich opadu. To jsou příklady některých forem diferenciace, které probíhají při růstu
vegetativních orgánů. Projevem finální diferenciace eukaryot je sexualita, kterou můžeme
zároveň označit jako životní strategii. Generativní způsob vzniku nového jedince totiž umožňuje
důkladnou kontrolu, opravu a obnovu informačních zdrojů včetně včlenění nových prvků a
kombinací. Jejími postupnými kroky je vývin samčího a samičího gametofytu, vývin gamet
(proces redukčního dělení, jehož součástí jsou rekombinace vloh), proces opylení (za účasti
vnějších faktorů) a oplození (splývání haploidních jader, nové kombinace genů), embryogenie a
zrání semen spojené se způsobem jejich šíření.
Obecně mají vyšší, cévnaté, víceleté rostliny schopnost zachovávat existenci svých druhů jak
generativním, tak také vegetativním způsobem rozmnožování, tj. bez tvorby gamet (tzv.
agamogenesis). Např. vysoká nadprodukce struktur květů, gamet, plodů a semen (jež je třeba
vybavit zásobními látkami do doby, než budou samy mladé klíční rostliny schopny své vlastní
fotosyntézy) vyžaduje natolik zvýšené energetické nároky, že se může snížit dosažitelný věk
mateřského organizmu a zvýšit jeho senzitivita vůči eventuálním stresorům. Je také známo, že
dřeviny v suboptimálních podmínkách prostředí nekvetou a kvetou-li, tak neplodí. Může nastat
problém i tehdy, je-li v blízkém okolí málo jedinců (opylovačů) téhož druhu, či tehdy, chybí-li na
blízku jedinec opačného pohlaví (v případě dvoudomého druhu). Taktéž stromy v posledních
fázích svého života mohou být již neplodné, avšak prostřednictvím vegetativních potomků mají
velkou šanci svůj genotyp uchovat. Konečně je asexuální reprodukce výhodná i za podmínek,
v nichž sice stromy plodí klíčivá semena, ale nepřežívá nálet (důvodem může být výskyt časných
a pozdních mrazů, krátké vegetační období, chladná půda a pomalý růst kořenů, tj. podmínky
horské, nebo periody sucha, horka a záplav, tj. podmínky nízkých poloh). Z vegetace našeho
území je zajímavým příkladem úspěšná asexuální reprodukce třetihorního reliktu – břečťanu
popínavého. Vzhledem k velmi pozdnímu dozrávání semen tohoto druhu je jen sporadickou
událostí vznik generativního potomstva. Tak lze uzavřít, že tzv. asexuální reprodukce může být
přínosná i přesto, že při ní nedochází k meiotickému jadernému dělení (tj. k rekombinaci vloh a
redukci počtu chromozomů) ani k oplození (tj. k fúzi gamet a nové kombinaci vloh). Pokud jde o
stabilní prostředí, pak tento způsob šíření umožňuje navíc rychlý růst populace, na němž se
podílí každý člen. Uvedené typy asexuálního rozmnožování jsou popisovány také jako
vegetativní reprodukce, vegetativní propagace, vegetativní multiplikace. Pokud dřevina (nebo
bylina) existuje na nějaké lokalitě dlouhodobě pomocí jen vegetativního růstu z původně
jediného člena, pak soubor rostlin označujeme jako klonální kolonii – nejde totiž o „reprodukci“
v pravém slova smyslu, ale jen o přežívání a expanzi biomasy jednoho jedince. Na druhé straně
při sexuální reprodukci roste sice počet nových jedinců mnohem pomaleji (zejm. u druhů
s odděleným pohlavím), avšak zvyšuje se jejich genetická rozmanitost tj. i adaptabilita
k proměnlivým podmínkám prostředí (až možnost vzniku nových druhů).
Některé druhy dřevin mají vegetativní způsob šíření zakotven ve svém programu dokonce jako
prvořadý. Obecně známé a v lidské praxi hojně využívané jsou proto rychle rostoucí hybridy
topolů či druhy vrb, jejichž stonky s pupeny (základy prýtů) na svých proximálních částech tvoří
ve vlhkém a stinném prostředí snadno adventivní kořeny. V jiných případech je ochota
k vegetativnímu rozmnožování velmi nízká a člověk pak napomáhá stonkovým řízkům k tvorbě
kořenů nebo kořenovým řízkům k tvorbě pupenů aplikací růstových regulátorů.
Avšak vraťme se do přirozených poměrů. V obecných popisech je prýt popisován jako
základní růstový modul nadzemního systému, který nese listy, v jejich úžlabí pupeny a má
neukončený růst. Avšak v korunách dospělých stromů jsou jednotky jejich architektury značně
složité a v čase proměnlivé. Např. starší větve na bázi korun (listnáčů i jehličnanů) z nedostatku
záření a chybění zdrojů řízeně (apoptózou) odumírají a opadávají za současného hojení
(zavalování) jizev na kmeni. V případě menšího zástinu mohou zůstat na živu i bazální větve,
které svým růstem pozvolna mění úhel svého postavení vzhledem ke kmeni a od určité
vzdálenosti začnou směřovat k zemi. Má to hned několik významů: 1. listy takových větví se
budou vyvíjet za podmínek lepší ozářenosti, budou lépe zásobovány vodou a budou mít vyšší
produkci fotosyntátů, 2. sklánějící se větve lépe chrání vodivá pletiva kmene před teplotními
výkyvy, 3. větev se dotkne země. Ten poslední aspekt znamená, že daná větev „ušetří“ energii
dosud investovanou do samonosnosti, neboť se o půdní povrch „opře“ svým abaxiálním
povrchem. Ušetřená energie může podpořit další růst za světlem, generování větší a
produktivnější listové plochy, umožnit delší přírůsty a širší letokruhy. Větev těžkne a zarývá se
do půdního podkladu, tlakem a třením dochází k jemným zraněním jejího abaxiálního povrchu
(kůry). V těchto místech větve se živé buňky felogénu setkávají s vyšší vlhkostí, změnou
fotoperiody (stálá tma) a s tlakem. První reakcí je tvorba hypertrofických lenticel (nad širšími
lýkodřevními paprsky), zvýšenou dělivou aktivitu felogenových buněk pak následují buňky
primárních lýkodřevních paprsků a buňky kambia; záhy nato prorůstají lenticelami vzrostné
vrcholy adventivních kořenů do půdního prostředí. Po několika letech (desítkách) zahřížená
větev může dát vznik novému jedinci.
Zatímco mladé stromy obsazují svými kořeny především hlubší půdní horizonty a jejich
koruny rostou do výšky a do šířky, starší jedinci, nebo jedinci oslabení, podporují podpovrchový
růst kořenů a svou korunu postupně snižují a také zužují (bazipetální odumírání zkracuje délku
transportních drah). Nejdelší životnost si ponechává báze kmene, zejména adaxiální, povrchová
pletiva kořenových náběhů (tj. nejmladší buňky, které se nacházejí v prostoru, kde nejméně trpí
nedostatkem vody, neboť jsou na začátku jejího transportu do nadzemního systému a zároveň
mají tato pletiva dostatek fotosyntátů, neboť jsou na začátku jejich transportu do kořenového
systému). Pokud koruna odumírá (nebo je strom skácen) a v kořenové soustavě je dosud dostatek
zásobních látek, pak je v předjaří, při jejich hydrataci, vytlačována míza vzhůru, ale přes
odumřelá pletiva se nedostane. Zůstává v bazálních částech kmene a poněvadž obsahuje značnou
koncentraci cytokininu, navodí remeristemaci živých buněk. Další fytohormony ovlivní
diferenciaci jejich derivátů a výsledkem jsou kořenové odnože a pařezové výmladky, posléze
schopné se osamostatnit v růstu (např. vzácněji u buku, často u dubu, lípy aj.). Nové pupeny a
silné, rychle rostoucí prýty se často ve velkém počtu generují nejen z povrchových pletiv báze
kmene a kořenových náběhů (za účasti felogénu, remeristemovaných lýkodřevních paprsků a
kambia), ale u čerstvých pařezů i z parenchymatických buněk lýkodřevních paprsků na vnitřním
povrchu kmenové dutiny (topol). U intaktních stromů mohou být z lýkodřevních paprsků na
okraji dutiny generovány kořeny (bez účasti a vlivu slunečního záření).
Řada druhů má ve své strategii zakódováno snadné odnožování, tj. generování nadzemních
prýtů z pletiv kořenů. Trnovník akát může tímto způsobem vytvořit lesík, jehož jedinci jsou
vzájemně (a primárně) propojeni hustou sítí kořání (jiného typu jsou anastomózy – kořenové
srůsty mezi dvěma dříve samostatnými jedinci). Společná aktivita rozrůstajícího se klonu v
čerpání půdní vody a živin je tak vysoká, že vedle těchto stromů v sušších oblastech jiné druhy
neobstojí.
PŘÍČINY VEGETATIVNÍ REGENERACE
Vegetativní regenerace je odpovědí rostlin na poškození biomasy – disturbanci. Disturbance
mohou být zapříčiněny abiotickými nebo biotickými činiteli. Z biotických činitelů se může
jednat o poškození nadzemní biomasy stromů fytofágy. Různé druhy organismů způsobují různé
typy poškození. A různé druhy dřevin také jinak reagují.
Okus zvěří (vysoká, spárkatá), zejména u mladších stromů, dojde-li k poškození terminálního
pupene vzrostného vrcholu, může vést k regeneraci spících pupenů na bázi kmene a vytvoření
několika-kmenného jedince. Většinou však známe pouze tzv. okusové formy dřevin, kdy
neustálý okus a následná regenerace v koruně způsobuje kompaktní, leč zakrslý růst jedince do
doby, než odroste vlivu zvěře. Podobně může působit bobr či drobnější hlodavci, kteří poškodí
kambium na bázi kmene po celém tangenciálním obvodu a poškozenému jedinci nezbývá nic
jiného, než aktivizovat spící pupeny na bázi kmene a vytvořit výmladky na kmeni, vytvořit
kořenové výmladky nebo odumřít, což ovšem závisí nejenom na druhu poškozené dřeviny, ale i
na kondici jedince a stanovištních podmínkách. Rovněž vytloukání vede k poškození kmene
v nižších partiích, které může způsobit iniciaci tvorby výmladků. Naopak listožravý hmyz
vyvolává při holožírech regeneraci v koruně.
Také abiotické faktory dokážou poškodit nadzemní biomasu, dokonce většinou ve větší
intenzitě, než biotičtí činitelé. Jedná se například o sucho nebo mráz. Také vítr dokáže
mechanicky (v kombinaci s jinými faktory i fyziologicky) poškodit části koruny, celou korunu
nebo celý strom (zlomy, vývraty). Obecně poškození v koruně vyvolává regeneraci v koruně,
poškození v nižších částech kmene může vyvolat regeneraci na kmeni, opět je třeba samozřejmě
zdůraznit, že každý druh dřeviny reaguje s různou intenzitou a různým způsobem. A reakce
dřevin téhož druhu se dále může i zásadním způsobem lišit podle stanoviště.
Další příklady se týkají poškození kmene, a to několika způsoby – u relativně mladších jedinců
k tomu může dojít silnou korní spálou nebo mohutnou mrazovou trhlinou, u starých stromů jde o
řízené odumírání pruhů kambia, nepříjemný dopad může mít blesk, těžká námraza provázená
částečným zlomem a pod. Pak se občas ukazuje, že z báze korun, pod kůrou, může být
generován kořen, který prorůstá bazipetálně po kmeni až dosáhne půdy a život jedince je opět
stabilizován. Tyto doklady jen potvrzují známý fakt, že každá buňka rostlinného těla obsahuje
veškerou informaci pro stavbu a funkce svého druhu a je-li vyjmuta ze sítě korelací, může
potenciálně dát vznik celému novému organizmu.
Specifickými případy je mechanické poškození kmenů stromů v břehových porostech
plovoucím ledem, poškození kmenů padajícími kameny na prudkých svazích, působení
sněhových lavin, záplavy.
Kromě mechanického poškození může působení stresových faktorů upřednostnit vegetativní
propagaci před generativní. Stres působí na fyziologické procesy rostliny, důsledkem je
vyčerpání energie na obranné procesy a její nedostatek na tvorbu květů a plodů. Jedinou
možností je pak šíření vegetativním způsobem.
PŘÍKLADY VEGETATIVNÍ REGENERACE A PROPAGACE Z PŘÍRODY ČR
V přírodě České republiky existuje řada typů biotopů, ve kterých je častý výskyt stromů
výmladkového původu nebo které jsou přímo determinovány výskytem jedinců vegetativního
původu.
Jak již bylo zmíněno, schopnost tvořit pařezové nebo kořenové výmladky je u jednotlivých
druhů dřevin velmi odlišná. Již v polovině minulého století semikvantitativně vyhodnotil
schopnosti našich druhů dřevin Svoboda (1952). Z našich stromovitých dřevin uvádí, že velmi
dobrou pařezovou výmladnost mají habr obecný (Carpinus betulus), jilm habrolistý (Ulmus
minor), lípa srdčitá (Tilia cordata) i lípa velkolistá (T. plytyphyllos), olše lepkavá (Alnus
glutinosa) a všechny druhy vrb (Salix spp.). Dobrou pařezovou výmladností se vyznačují
všechny druhy dubů (Quercus spp.), javor babyka (Acer campestre), jilm drsný (Ulmus glabra),
olše šedá (Alnus incana), jeřáb ptačí (Sorbus aucuparia), topol černý (Populus nigra) a topol bílý
(P. alba). K druhům s malou pařezovou výmladností jsou řazeny jasan ztepilý (Fraxinus
excelsior), javor klen (Acer pseudoplatanus) a javor mléč (A. platanoides), topol osika (Populus
tremula), nepatrnou pařezovou výmladnost mají buk lesní (Fagus sylvatica) a bříza bělokorá
(Betula pendula). Velmi dobrou kořenovou výmladností se vyznačují především topol osika a
topol bílý.
Svoboda (1952) též správně uvádí, že schopnost tvořit pařezové výmladky ubývá s věkem,
nejbohatší a nejsilnější výmladky se tvoří u mladých stromů, výmladnost ubývá po zpomalení
výškového růstu, zhruba ve 40 letech, závisí také na výmladnosti pařezů. Velmi dlouhé trvání
výmladnosti mají duby, dlouhé trvání výmladnosti mají habr, jilm habrolistý a jilm drsný, lípy a
vrby, střední trvání javor babyka, olše lepkavá, jeřáb ptačí a topoly. Velmi krátkým trváním
výmladnosti se vyznačují buk lesní, jasan ztepilý, javor mléč, javor klen, olše šedá a bříza.
V břehových porostech se může uplatnit řada výše zmíněných abiotických i biotických faktorů
(poškození bobrem, ledem, povodněmi, vývraty podemletím). Vysoké procento stromů
výmladkového původu je dále podmíněno výskytem druhů dřevin, které ochotně vytvářejí
kořenové i kmenové výmladky a velmi dobře regenerují po mechanickém poškození. Jedná se
zejména o olše, vrby, topoly, jasany, javory, jilmy a další. V nivách u stromových vrb je
popisován specifický příklad vegetativního šíření – fénixovo zmlazení (Read 2000), kdy
vyvrácený kmen či ulomená primární větev dá vzniknout řadě nových jedinců.
Z kořenových výmladků mohou vzniknout celé porosty, při poškození mateřského jedince
nebo jeho přirozeném zestárnutí. Výjimečnou schopnost mají v tomto směru topoly (Populus
tumulus, Populus alba). U severomarického Populus tremuloides je popisován porost 43 ha
veliký, vzniklý z kořenových výmladků (wikipedia). Populace jilmu habrolistého (Ulmus minor)
v ČR by bez schopnosti druhu vytvářet kořenové výmladky stála dnes díky grafióze před
vymřením. Většina jedinců tohoto druhu dnes pochází z kořenových výmladků (Úradníček,
Maděra 2004).
Také suťové lesy jsou známé výskytem výmladkových jedinců. Poškození způsobují
pohybující se kameny. Poškozeny mohou být jak kmeny, tak kořeny. Časté stromy
výmladkového původu lze pozorovat zejména u lip (Tilia platyphyllos, Tilia cordata), ale i
javorů (Acer campestre, A.platanoides, A.pseudoplatanus), jasanu (Fraxinus excelsior), habru
(Carpinus betulas) či jilmů (Ulmus glabra).
Okrajovým jevem v České republice jsou lavinové dráhy. Skutečnost, že v našich pohořích
jsou ale v dosahu hranice lesa či zasahují i pod ni, umožňuje růst dřevin adaptovaných na tento
způsob disturbancí. Klasickou ukázkou je porost břízy karpatské (Betula carpatica) ve Velké
kotlině v Hrubém Jeseníku. Také olše zelená (Alnus viridis) je charakteristická pro tyto biotopy,
ale tento druh se v ČR geograficky vyskytuje mimo zónu padajících lavin.
Posledním příkladem je „pásmo boje“ nad alpínskou hranicí lesa, kde se často vyskytují
dřeviny s vegetativní strategií šíření. V našich podmínkách kromě borovice kleče (Pinus mugo),
jejíž poléhavé větve zakořeňují, se podobně chová i smrk ztepilý (Picea abies). U solitérně
rostoucí jedinců, zavětvených až k zemi, větve s kontaktem se zemí zakořeňují a vytvářejí
skupinky stromů stejného genetického původu. Slavíková (1986) nazývá skupiny (rodiny)
jedinců vegetativního původu jako stolony či polykormony. Begon, Harper, Townsend (1997)
používá pro tento případ pojem geneta, což je v podstatě klon, mateřský jedinec se nazývá ortet,
dceřinný jedinec rameta. Dceřinný jedinec vzniká hřížením kořenující větve, genotypicky je tedy
shodný s mateřským stromem. Slavíková (1986) zmiňuje negativní korelaci mezi produkcí
semen a vegetativní propagací. Takováto unikátní stromová hranice je vytvořena např.
v polohách nad hranicí zapojeného lesa v Hrubém Jeseníku (Buček, Maděra a kol.). U jiných
stromovitě rostoucích dřevin horní hranice lesa je takovéto chování popisováno pouze
výjimečně, např. u modřínu (Larix decidua) nebo vůbec borovice limba (Pinus cembra).
V Severní Americe se v obdobných podmínkách chovají stejným způsobem například Abies
lasiocarpa, Picea engelmanii, Chamaecyparis nootkatensis, Pseudotsuga menziesii, Pinus
albicaulis (Arno, Hammerly 1984) .
DISKUZE A ZÁVĚR
Lesy výmladkového původu, jako lidský výtvor, jsou z hlediska lesního hospodaření
historickým přežitkem. Byly odrazem lidských potřeb v určité periodě vývoje společnosti.
Návrat k výmladkovému hospodaření motivován zájmy ochrany přírody není jednoduchý.
Klíčovým důvodem je absence managementu celé krajiny. Výskyt většiny druhů dnes
významných z hlediska ochrany přírody není vázán pouze na výmladkové hospodaření v lesích,
ale byl těsně spjat s managementem celé krajiny, zejména s pastvou, hrabáním steliva,
vypalováním a klučením náletových dřevin. Okolo obcí se vytvářela mozaika biotopů, které byly
bytostně závislé na lidské péči. Pokud tato péče ustala, biotopy se buď sukcesně vyvíjejí, což
způsobuje samozřejmě postupnou záměnu druhů, nebo v horším případě byly přímo zničeny a
nahrazeny jinými, pak byla následná druhová změna ještě drastičtější.
Z pohledu dendrologického, jsou na výmladkových lesích nejzajímavější staré polykormony,
které sami o sobě podmiňují vysokou druhovou rozmanitost. Otázkou pro hospodářskou úpravu
lesa a pěstování lesa je, jak přestárlé pařeziny citlivě obnovovat, aby tento fenomén zůstal
zachován. Otázka je legitimní zejména v maloplošných chráněných územích, ale nejen v nich.
Naproti tomu přirozené procesy vedoucí k existenci jedinců i celých porostů vegetativního
původu, jsou stále přítomny a lze je jednoduše podpořit územní ochranou biotopů s výskytem
těchto jevů.
Poděkování
Příspěvek vznikl díky podpoře MŽP v rámci projektu „Biodiverzita a cílový management
ohrožených a chráněných druhů organismů v nízkých a středních lesích v soustavě Natura
2000“ a výzkumného záměru LDF (reg.č. MSM6215648902)
LITERATURA:
ARNO, S. F. & HAMMERLY, R. P. (1984): Timberline. Mountain and Arctic Forest Frontiers. The
Mountaineers, Seattle.
BARTELS A. (1988): Rozmnožování dřevin. SZN Praha, 451 str. (překlad z
orig.Geholzvermehrung, Eugen Ulmer GmbH und Co., Stuttgart, Germany 1982)
BEGON, M., HARPER, J.L., TOWNSEND, C.R. (1997): Ekologie, jedinci populace společenstva.UP
Olomouc, 949 str.
BUČEK, A., MADĚRA, P. A KOL. (2004): Hodnocení stavu a dynamiky vývoje geobiocenóz v
Národní přírodní rezervaci Praděd. – Geobiocenologické spisy, Brno, svazek 10,115 s.
READ, H. (2000): Veteran Trees: A guide to good management. English Nature, Peterborough,
176 p.
SLAVÍKOVÁ, J., (1986): Ekologie rostlin. Praha, SPN: 368 str.
SVOBODA, P. (1952): Nauka o lese. Přírodovědecké nakladatelství Praha. 324 s.
ÚRADNÍČEK L., MADĚRA P. (2004): Dřeviny lužních lesů. In. Hrib M., Kordiovský E.: Lužní les
v Dyjsko-moravské nivě. Moraviapress, Břeclav, 195-208.
http://en.wikipedia.org/wiki/Vegetative_reproduction
http://en.wikipedia.org/wiki/Asexual__reproduction
¨