vztahy ve společenstvech

Atraktivní
biologie
Atraktivní
biologie
Vzájemné vztahy ve společenstvu
Mezi jedinci populací různých druhů mohou existovat rozmanité vztahy.
Některé interakce mezi organismy probíhají v ekologickém čase, tj. v
kratším časovém měřítku (tyto procesy můžeme často přímo pozorovat), jiné
jsou však výsledkem dlouhodobé společné evoluce (tzv. koevoluce)
koevoluce těchto
organismů v jedné biocenóze (probíhají v evolučním čase).
Vztahy, které podmiňují zejména funkční strukturu společenstva, mohou
být pozitivní +, negativní – příp. indiferentní 0
Typ vztahu
charakteristika vztahu
druh
druh
A
B
-
-
+
+
Herbivorie
+
(-)
herbivor většinou poškozuje rostlinu (i pozitivní
význam)
Predace
+
-
populace dravce (A) snižuje početnost populace kořisti
(B)
Parazitismus
+
-
populace parazita (A) využívá populaci hostitele (B)
Konkurence
Mutualismus
s.l.
populace se vzájemně omezují
vztah oboustranně prospěšný a nutný
2
Atraktivní
biologie
Konkurenční vztahy
Konkurence (= kompetice) představuje soutěžení mezi jedinci
buď téhož druhu (= vnitrodruhová konkurence)
konkurence nebo
různých druhů (= mezidruhová konkurence)
konkurence o omezený zdroj
vnějšího prostředí (např. o vodu, živiny, světlo, prostor aj. ).
• na rozdíl od živočichů je kompetice u rostlin určována zejména
velikostí rostlin a vzdáleností sousedních rostlin
• mezi konkurenčně významné vlastnosti rostlin patří i rychlý růst
v počátečních fázích vývoje (důležité pro obsazení stanoviště), konečná
výška rostliny,
rostliny délka života,,
ivota schopnost regenerace aj.
• různé druhy organismů mohou trvale společně žít resp. růst v dané
biocenóze jen tehdy, pokud mají dostatečně odlišné nároky na prostředí
včetně využívaných zdrojů (např. potravních)
3
Atraktivní
biologie
Mezidruhová konkurence může mít různé důsledky:
¾ jeden druh z daného území (či biotopu) zcela vytlačí* svého konkurenta
(→ konkurenční vyloučení v ekologickém čase), nebo
¾ každý druh se postupně specializuje na využívání jiných zdrojů, nebo
stejných zdrojů ale jiným způsobem, a zúží svoji ekologickou niku
9často může jít jen o časový posun ve využívání zdroje; např. mnoho
lesních druhů rostlin rozkvétá brzy zjara před olistěním stromů
Ekologická nika představuje soubor biologických
vlastností druhu, které určují jeho místo
ve společenstvu, způsob využívání dostupných
zdrojů i způsob interakcí s populacemi ostatních
koexistujících druhů.
Díky mezidruhovým konkurenčním
vztahům nebo predaci bývá šíře aktuálně
využívaných zdrojů každého organismu ve
společenstvu (tzv. realizovaná nika)
výrazně omezena ve srovnání s nikou
potenciální (= základní nika), tj. v
prostředí bez jakýchkoli omezujících vlivů.
C
A
B F
D
E
F
základní nika
realizovaná
nika
A – F druhy koexistující
ve společenstvu
4
Atraktivní
biologie
• konkurence negativně ovlivňuje zejména růst a vývoj konkurenčně
slabšího jedince téhož či jiného druhu, často přitom rozhoduje
efektivita využívání omezených zdrojů na stanovišti (včetně širší
potravní niky u živočichů)
• např. jednoletá jihosibiřská netýkavka malokvětá (Impatiens parviflora)
parviflora
zaplavila naše druhotné i některé přirozené lesy, které jsou relativně
sušší a kde se nemůže příliš uplatnit naše domácí netýkavka
nedůtklivá (Impatiens noli-tangere je
Impatiens
náročnější na vodu i živiny)
noli-tangere
Impatiens parviflora
5
Atraktivní
biologie
¾ někdy se mezidruhová konkurence nemusí ani vůbec projevit,
protože prostředí se velmi rychle mění …
Asymetrická vnitrodruhová konkurence se u rostlin projevuje
samozřeďováním, u živočichů je její typickou formou teritorialita.
teritorialita
Samozřeďování
proces, ke kterému dochází v rostlinných populacích během růstu,
kdy se zvětšováním jednotlivých rostlin se zvyšuje i konkurence o
světlo, živiny i prostor
jedinci v blízkosti větších a starších rostlin zpravidla v této konkurenci
podlehnou → snížení hustoty populace
Praktické aspekty: výsadba zemědělských plodin v určitém
sponu, probírky lesních dřevin aj.; tím předcházíme ztrátám na
produkci v důsledku vnitrodruhové konkurence
6
Teritorialita
Atraktivní
biologie
takové chování, kdy jedinci obhajují určité území (teritorium)
teritorium proti
jiným jedincům téhož druhu (vzácně i blízce příbuzného druhu)
teritoria, jejichž velikosti se liší podle druhu zvířat, jsou většinou
využívána jako zdroj potravy nebo prostor k rozmnožování a odchov
mláďat
u teritoriálních* druhů převažují zisky nad energetickými náklady
spojenými s obranou teritoria (jedinec zvyšuje své fitness)
pokud jedinec nezíská a neuhájí své teritorium, jeho šance na
rozmnožení (a předání genů do příští generace) se tím výrazně sníží
teritorialita vede k regulaci početnosti populace a ke stabilizaci
její hustoty: protože maximální počet teritorií v daném území je
omezen, při zvýšení celkové početnosti populace současně stoupne i
procento neúspěšných jedinců → počet rozmnožujících se jedinců
zůstává relativně stálý, což je pro populaci jako celek výhodné
vymezování teritorií se děje nejčastěji akustickými signály (např.
ptačí zpěv), optické signály nebo pachovými značkami (moč, trus,
pachové žlázy) → minimalizace střetů při náhodném zabloudění do
cizího teritoria a snížení rizika příp. zranění
7
Panthera tigris
altaica
Atraktivní
biologie
™ Tygr ussurijský obývá
obrovská teritoria, mnohdy
o rozloze až tři tisíce
čtverečních kilometrů
http://www.rozhlas.cz/hlas/rovnokridli/_zprava/82264
™ Cvrček polní si své malé teritorium označuje akusticky
(třením koncových částí zadních končetin o sebe, tzv.
stridulací)
™ Medvěd hnědý v našich podmínkách má teritorium
jen 10–30 km2 ; k jeho značení medvědi preferují
jehličnaté stromy, ze kterých zeškrábají kůru a zakusují
se do dřeva (vzniká tak medvědí „zrcadlo“, z dálky
zřetelně viditelné), o strom ronící pryskyřici se hojně
otírají a značkují močí
8
Atraktivní
biologie
• v současnosti díky ničení jejich
přirozeného prostředí patří rosnička
zelená mezi silně ohrožené druhy
• hlas rosniček je velmi nápadný a
slyšitelný až na stovky metrů; ozývat
se začínají od soumraku
Skřivan polní
• skřivani zpívají zjara ihned po příletu
a je známé úsloví o skřivanu, který si
musí na Hromnice vrznout, i kdyby
měl zmrznout
• k nám přilétají mezi 15. únorem a 15.
březnem, a od příletu do konce léta je
také nejlépe slyšet skřivaní zpěv
Skřivan polní
Rosnička zelená
9
Mutualistické vztahy
Atraktivní
biologie
Mutualismus je taková forma symbiózy, ze které mají oba zúčastněné
organismy prospěch, tj. vztah oboustranně prospěšný a nutný.
ƒ v rámci mutualistických vztahů představuje protokooperace volnější
formu vztahů (fakultativní mutualismus):
¾ mšice a mravenci
mravenec
olizující kapky
medovice
• vztah mezi mravenci (Formicidae) a mšicemi
(Aphidoidea) – trofobióza: dospělci se živí
sladkými výkaly*; i někteří motýli – batolec
duhový, obaleč smrkový aj.)
• mravenci zajišťují vajíčkům mšic bezpečné
přezimování ve svých hnízdech a chrání je
10
před ostatními predátory
Atraktivní
biologie
¾ kořenové srůsty – hlavně známé u stromů, mezi jedinci stejného
druhu i různých druhů
• při stejné zdatnosti obou partnerů → vyrovnaná, oboustranná
výměna látek (hlavně asimilátů a fytohormonů)
• při nevyrovnané (asymetrické) výměně látek → snadný přechod
k parazitismu
• tento vztah současně přináší i zvýšené riziko infekce (např. při
šíření dřevokazných hub v lesních porostech)
• kořenovými srůsty bývá vysvětlováno i dlouhodobé přežívání
pařezů v lesích
Mutualismus představuje vyšší, v přírodě velmi rozšířenou formu
vztahů taxonomicky vzdálených druhů, kdy populace každého druhu
rostou a/nebo se rozmnožují rychleji v přítomnosti jiného druhu.
Organismy v mutualistickém vztahu na sebe vzájemně působí selekčními
tlaky, přizpůsobují se sobě navzájem → dochází k jejich koevoluci.
koevoluci
¾ během evoluce se může mezi mutualisty vyvinout více či méně těsný
vztah (v krajním případě splynou a vytvoří jediný nový organismus viz evoluce mitochondrií či plastidů v rámci eukaryotických buněk)
11
Atraktivní
biologie
Fixace dusíku
Dusík je jedním z hlavních biogenních prvků, je nedílnou součástí
těla každého organismu.
Hlavní rezervoár dusíku na naší planetě je atmosféra, která je ze 78%
tvořena molekulárním dusíkem N2. Problém zde představuje trojná
vazba N≡N, jejíž rozštěpení vyžaduje speciální podmínky a také velký
přísun energie (v průběhu
evoluce dokázaly zvládnout
fixaci atmosférického dusíku
jen některé prokaryotické
organismy (bakterie včetně
sinic); eukaryotickým
organismům pak nezbylo,
než se naučit využívat jejich
služeb prostřednictvím
symbiotických vztahů).
Postavení symbiotických
fixátorů N2 v koloběhu
dusíku
12
™ hlízkové bakterie
na kořenech
bobovitých rostlin
Původcem růžového zbarvení
hlízky je barvivo leghemoglobin,
leghemoglobin
výrazně snižující koncentraci O2
uvnitř hlízky
• bobovité rostliny žijí v symbióze
s bakteriemi rodů Rhizobium a
Bradyrhizobium (hostitelské
rostliny často osídlují biotopy
chudé na dusík)
Atraktivní
biologie
Hlízky na kořeni jetele
N2 + 8 H+ + 8 e- + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
• energeticky velmi náročný proces (redukce
jedné molekuly N2 vyžaduje 16 ATP)
ATP
• tento vztah je výrazně specifický ( takřka
každému rostlinnému druhu přísluší jeho
zvláštní bakteriální druh či alespoň kmen)
Rhizobium
leguminosarum
• klíčovou roli ve fixaci atmosférického dusíku
hraje enzym zvaný nitrogenáza (složitý,
evolučně starobylý enzymový komplex,
obsahující ionty Fe a Mo; funguje jen v
anaerobním prostředí)
struktura
nitrogenázy
13
Atraktivní
biologie
• proces vzniku hlízky je složitým a velmi zajímavým souborem interakcí
mezi bakterií a hostitelskou rostlinou:
kůra
¾ rostlina vylučuje do půdy
specifické flavonoidy, které
nitrogenní bakterie zachytí a
pohybuje se proti koncentračnímu
spádu těchto látek
kořenové
vlášení
kořenový
vlásek
Rhizobium
infekční
vlákno
buňky kůry
¾ lipooligosacharidy způsobí, že
v kořeni, v blízkosti shlukujících
se bakterií, se začne formovat
vlastní hlízka
¾ na chemický signál rostliny reaguje
bakterie aktivací určitých genů →
bakterie začne syntetizovat látky
ze skupiny lipooligosacharidů
bakterioidy
hlízka
hlízka
(detail)
14
Atraktivní
biologie
• introdukce druhu silně
fixující N2 do společenstva,
kde druhy tohoto typu
chybí, může výrazně
změnit dostupnost dusíku
a jeho koloběh; např.
rozšíření keře Morella
faya (= Myrica faya)
faya na
havajských ostrovech vedlo
k výraznému zvýšení
dostupnosti dusíku v půdě
Morella faya
(Havajské ostrovy)
15
Atraktivní
biologie
™ symbióza s aktinomycety rodu
Frankia (tzv. aktinorhizní symbióza)
je známa u více než 200 druhů z několika čeledí, rostoucích zpravidla na
extrémních a/nebo živinami chudých biotopech (včetně pouští), např.
9 na kořenech olší (Alnus) – na
zamokřených půdách (zřetelné na
obnažených kořenech olší na vodou
podemletých březích potoků, v podobě
červeně zbarvených zkrácených
„kořenů“)
9 rakytníku (Hippophae), přesličníků*
(Casuarina) – na písčitých půdách a
dunách
9 dryádky (Dryas) – na arktických či
alpínských stanovištích
symbiotická fixace dusíku pozitivně ovlivňuje
ekologické podmínky společenstev s vyšší
účastí olší (olšiny, lužní lesy) či jiných druhů
s aktinorhizní symbiózou
kořeny olše
16
Atraktivní
biologie
™ sinicové symbiózy vyšších rostlin
sinice využívají stejného enzymatického aparátu k fixaci atmosférického
dusíku, liší se však od běžných bakterií zejména tím, že patří mezi
organismy fotosyntetizující (a tedy produkující O2); protože nitrogenáza
je enzym striktně vyžadující anaerobní podmínky, musely řešit tento
„střet zájmů“ prostorovým oddělením procesu fotosyntézy od fixace N2
(ta je soustředěna ve specializovaných tlustostěnných buňkách –
heterocystách)
vazba autotrofních sinic na jejich hostitele je
mnohem volnější než u hlízkových bakterií či
aktinomycet; se širokým spektrem různých
rostlinných hostitelů však značně kontrastuje
velmi omezená diverzita sinicových
symbiontů.
heterocysta
do symbiotických vztahů s vyššími rostlinami vstupují jen vybraní
zástupci dvou rodů sinic – Anabaena a Nostoc (většina druhů z
uvedených rodů navíc představují kosmopolitní volně žijící půdní či
vodní organismy)
17
Atraktivní
biologie
‰ sinice na kořenech cykasů
• jsou vázány na tzv. koráloidní
kořeny, nacházející se na bázi
zkráceného stonku cykasu,
těsně pod povrchem půdy
‰ symbióza sinice s gunnerou
koráloidní
• gunnera (cca 40 druhů) je
kořeny
jediným rodem ze všech
krytosemenných rostlin, který
vstoupil do symbiotického svazku
se sinicí
• jsou to mohutné, převážně
tropické byliny se zkrácenými
stonky a obrovskými listy, v
jejichž paždí se nacházejí
oválné výrůstky hostící
symbiotické sinice (Nostoc
punctiforme)
Gunnera manicata
18
Atraktivní
biologie
‰ Azolla
• Azolla je rod drobných vodních kapradin,
žijící v symbióze se sinicí Anabaena
azollae (vyskytuje se v dutinkách listu
hostitelské rostliny)
• soužití mezi těmito
druhy je už dosti
volné, oba druhy
mohou existovat i
bez sebe
• v současnosti jsou rozpracovány
další možnosti, využívající vysoký
obsah proteinů kapradiny (20 až
30% v sušině) ve výživě prasat,
kachen či ryb
• tento vztah byl využíván po staletí v
zemědělství v. a jv. Asie, neboť
pěstování azoly na rýžových polích
představuje pro tato pole základní
zdroj dusíku (zelené hnojení);
Azolla
pinnata
19
™ mykorhiza
Atraktivní
biologie
• mykorhiza představuje nejrozšířenější symbiotický vztah
v rostlinné říši (hlavně s bazidiomycety a zygomycety); tvoří jej
přes 90 % všech druhů rostlin (je prokázána asi u 240 000
druhů rostlin))→ nemykorhizní rostliny jsou ± vzácné (např.
merlíkovité, laskavcovité, šáchorovité aj.)
• rostlina získává vodu a anorganické (výjimečně i organické látky)
především fosfor a dusík, houba zpětně získává asimiláty (zdroje
energie a stavební látky); je známo asi 6 000 druhů mykorhizních hub*
¾ vysoce efektivní mechanismus
čerpání vodných roztoků minerálních
živin lesními dřevinami z rhizosféry
¾ kořeny s mykorhizou ve srovnání
Glomus
s nemykorhizními
kořeny mají
výrazně větší absorpční plochu,
fungují déle a intenzivněji dýchají
• mykorhiza není druhově specifická;
jeden strom může mít až 2000 různých
mykorhizních druhů hub, naopak jednou
mykorhizou může být propojeno více i
druhů vyšších rostlin
20
Atraktivní
biologie
Vznik mykorhizy
• hyfa zachytí signál v podobě kořenem produkovaného
flavonoidu* a mění směr růstu k povrchu kořene
• před proniknutím dovnitř kořene musí houba zatím
ne zcela známými mechanismy překonat
nespecifickou „protihoubovou“ obranou rostliny,
spočívající ve vylučování chitináz (štěpí chitin –
základní stavební polysacharid buněčných stěn těla
houby)
• produkcí enzymů chitináz se rostlina snaží
zamezit vniknutí škodlivých patogenních hub
• po úspěšném vniknutí do pletiva kořene, se hyfa
začne rychle větvit , prorůstat mezibuněčnými
prostory a někdy i vstupuje přímo do
jednotlivých buněk hostitele
• u řady mykorhizních hub chybí většina
enzymů pro rozklad odumřelé rostlinné
hmoty (celulázy, polyfenolázy) → bez
mykorhizy by se tyto houby už neuživily
¾
arbuskulus
Asarum
hyfa se zde začne intenzivně
větvit, až vytvoří stromečkovitý
útvar zvaný arbuskulus
21
Atraktivní
biologie
• mykorhizní houby patří většinou mezi zygomycety (→ endomykorhiza)
některé konifery a dvouděložné (hlavně stromy) mají bazidiomycety, zřídka
askomycety (→ ektomykorhiza).
Endomykorhiza
hyfy pronikají až
do buněk
hostitelské rostliny
y nejhojnějším i evolučně nejstarším typem
mykorhizy je tzv. arbuskulární mykorhiza
(typ endomykorhizy), kterou tvoří asi 90%
všech druhů cévnatých rostlin
• existence mykorhizy zřejmě již v devonu
(před 460 miliony let) sehrála klíčovou roli
při kolonizaci terestrického prostředí
• evoluční vysvětlení mykorhizy spočívá zřejmě
v neschopnosti rostlin tvořit dlouhé kořenové
vlásky (vzácně > 5 mm) na rozdíl od tenkých hyf,
které využívají zdroje dusíku v daleko efektivněji
než kořeny rostlin
• mykorhizy chrání rostliny před rozličnými
parazity a patogeny (zejména před
bakteriemi, houbami a hlísticemi)
• mykorhiza hraje v přírodě obrovský význam v konkurenčních vztazích
mezi rostlinami, mnoha druhům umožňuje rozšíření i v extrémních
podmínkách (na dalekém severu, ve vysokých horách apod.)
22
Atraktivní
biologie
Ektomykorhiza
hyfy pronikají jen do
mezibuněčných prostor
hostitele (tvoří zde tzv.
Hartigovu síť)
Picea abies
• ektomykorhiza
vodivá
se vyskytuje u
pletiva
převážné většiny
pokožka
hospodářsky
významných dřevin primární
(smrk, borovice,
kůra
modřín, dub, buk
aj.), celkově
nejméně u 5%
světové flóry, podílí
se na ní kolem
2 500 druhů
Schéma podélného průřezu
bazidiomycetů ektomykorhizním kořenem
(Gurevitch et al. 2002)
Vzhled ektomykorhizního kořene
(Svrček et Vančura 1987)
23
Atraktivní
biologie
Ektendomykorhiza na kořeni
wollemie vznešené
ƒ wollemie vznešená (Wollemia nobilis)
je velmi vzácný jehličnatý strom z čeledi
blahočetovitých (Araucariaceae),
objevený až v roce 1994 (David Noble).
Celková populace těchto stromů ve
volné přírodě se odhaduje na 40
dospělých a zhruba 200 juvenilních
jedinců rostoucích ve Wollemi National
Park v Novém Jižním Walesu, ca 200 km
sz. od Sydney
samčí šištice
http://www.anbg.gov.au/gnp/interns-2004/wollemia-nobilis.html
24
Atraktivní
biologie
Orchideoidní mykorhiza
ƒ mladé orchidejové rostlinky potřebují v prvních fázích klíčení plné
zásobování od mykorhizní houby (v dospělosti se většina orchidejí
vyživuje autotrofně prostřednictvím fotosyntézy).
ƒ jde vlastně o zajímavý druh parazitismu – rostlina cizopasí na
houbě (= mykotrofie)
ƒ mykorhiza u orchidejí je považovaná za vývojově nejmladší a vysoce
specifický typ endomykorhizy
Příkladů, kdy mykorhiza přechází v parazitismus
rostliny na houbě resp. na dřevině, s níž tato houba
tvoří mykorhizu, je řada
• nezelené orchideje (např. hlístník hnízdák,
Neottia nidus-avis) – houba získává cenné látky
prostřednictvím mykorhizy s kořeny listnatých
stromů (především buku) a hlístník využívá této
symbiózy k tomu, že organické látky získává ze
stromu prostřednictvím houby (tím vlastně
parazituje na dřevině) → nezelené orchideje
nejsou saprofytické !
Neottia
nidus-avis
25
Atraktivní
biologie
• obdobně hnilák smrkový (Monotropa
hypopytis) může získávat organické látky
z jehličnanů, s nimiž je propojen myceliem
mykorhizní houby (mykosymbionta) →
obligátní vazba, de facto parazitismus (tzv.
monotropoidní mykorhiza)
Vztah mezi rostlinou a houbou zvaný
mykoparazitismus resp. mykotrofie je
podmíněn zejména tím, že
hnilák
smrkový
¾ řada mykorhizních hub si stále zachovává
schopnost saprotrofie, a tak i mykotrofně
poškozované houby mohou čerpat
organické látky z odumřelých těl organismů
¾ mnohé mykotrofně zneužívané houby jsou schopné zároveň tvořit i
ektomykorhizy → tím může dojít k fyziologickému propojení
mykotrofní rostliny s nějakou okolní dřevinou, z níž prostřednictvím
houbové „potrubní pošty“ pak parazitická rostlina získává potřebné
látky
26
Atraktivní
biologie
™ lišejníky (autotrofní řasa/sinice + heterotrofní houba) → lichenismus
• více než pětinu veškerých druhů hub lze nalézt jako symbionty v
lišejnících (tyto druhy se označují jako houby lichenizované)
• drtivá většina lichenizovaných hub patří mezi houby vřeckovýtrusé
(Ascomycota), ojediněle do tohoto vztahu vstupují houby
stopkovýtrusé (Basidiomycota)
• roli fotosyntetizujícího organismu hrají většinou
řasy (přes 90%; mezi nimi jsou nejčastější
zástupci rodu Trebouxia, který se účastní
symbiózy u přibližně 2/3 veškerých druhů
lišejníků); sinice jsou jako symbionti vzácnější
(přibližně v 8% případů, např. Nostoc, Gleocapsa)
Trebouxia
• z celkového odhadovaného počtu lišejníků (15 000 až 20 000 druhů)
byla asi u 520 druhů zjištěna jak řasa, tak i sinice, u 1 600 druhů tvoří
autotrofní složku sinice
• vztah mezi oběma partnery zdaleka není idylický, spíše se jedná o
„kontrolovaný parazitismus“, kdy dominantní houba kontrolovaně
parazituje na řase (sinici)
27
Atraktivní
biologie
ƒ lišejníky se vyskytují jen asi na 8% povrchu souše, významně se
uplatňují zejména v tropických i temperátních deštných lesích a v
tundře
ƒ mutualistické vztahy mnohdy umožňují organismům obsadit
okrajová, neproduktivní stanoviště → lišejníky jsou mistry v
osidlování extrémních a nehostinných stanovišť; dokáží odolávat
extrémnímu suchu, nízkým teplotám, přehřátí, nadměrnému ozáření či
silnému nedostatku živin (rostou i na obnažených skalních substrátech)
ƒ lišejníky mohou být i dominantní složkou ekosystémů
¾ z hlediska druhové diverzity (arktické a antarktické oblasti,
pouště)
¾ z hlediska biomasy (boreální lesy)
Mlžný les (Mt. Kenya)
28
Atraktivní
biologie
™ endofytické houby
ƒ nejméně prozkoumaný mutualistický vztah mezi rostlinami z čeledi
Poaceae a houbami (může způsobovat i vážné zdravotní problémy
herbivorům díky toxickým látkám produkovaných houbou –
ergopeptidy, látky terpenoidní povahy aj.)
ƒ endofytické houby se šíří prostřednictvím houbových propagulí
(spor), některé semeny hostitelské rostliny (trávy), v nichž houba
žije (např. Neotyphodium sp.)
ƒ endofytické houby žijí uvnitř rostliny (v mezibuněčných prostorách
různých pletiv zejména v listech); řada z nich patří mezi typické
parazity, mnohé endofytické houby však hostitelské rostlině neškodí,
naopak jí mohou být v mnoha směrech prospěšné:
¾ houba totiž produkuje (nebo nutí rostlinu produkovat ?) různé
toxiny působící proti živočišným parazitům a herbivorům, které
mohou fungovat buď jako repelenty (proti hmyzím škůdcům),
nebo přímo jako toxiny (na býložravé obratlovce)
¾ symbiotické endofytické houby též chrání svou rostlinu před
napadením jinými houbami, hostitelská rostlina díky nim
účinněji využívá dostupný dusík
29
Atraktivní
biologie
endofytická houba v listu jílku
vytrvalého (hyfy jsou
bezprostředně pod epidermis)
Neotyphodium lolii
¾ rostliny infikované endofytickou houbou jsou konkurenčně zdatnější
→ vliv na vztahy ve společenstvu
¾ vztah rostliny a endofytické houby má všechny znaky přísně
kontrolovaného parazitismusu; pokud je rostlina z
nějakého důvodu oslabena (onemocnění, herbivoři), může se
křehká rovnováha porušit a houba začne rostlině škodit
¾ mutualistické endofytické houby se vyvinuly z původně parazitických
hub
30
™ vztah mezi rostlinami a jejich opylovači
Atraktivní
biologie
• velmi specializovaná forma mutualistických interakcí vyvinutá
krytosemennými rostlinami; začaly masivně využívat služeb
hmyzu jako mnohem spolehlivějšího a preciznějšího přenašeče
pylových zrn (× větru)
• rostliny musí nejen zajistit signál i odměnu opylovači, musí být
přizpůsobeny též na jeho specifické chování a morfologické
charakteristiky:
9 nápadné květní obaly (vizuálně a/nebo čichem)
9 pylová zrna zpravidla skulpturovaná či lepkavá (někdy slepena
dohromady – např. brylky u Orchideaceae)
9 produkce výživného nektaru či pylu pro opylovače
9 korelace kvetení s aktivitou opylovače
Květní reklama
• využívá různé chemické atraktanty
¾ květy opylované živočichy zpravidla voní (s
výjimkou ornitogamních květů), někdy však
vydávají silný zápach, jako např. obrovské
květy jihoasijských raflézií (páchnou jako Rafflesia arnoldi
rozkládající se maso → lákají mouchy)
31
Atraktivní
biologie
¾ vůně jsou krátkodobé, vyvolávané energeticky náročnými exkrety
(např. metylestery mastných kyselin, diterpeny, aminy)
¾ relativně málo druhů rostlin používá nadbytku pylu jako lákadla
pro opylovače (např. Papaver, Rosa, Solanum – nemají nektaria)
¾ nektar bývá hlavní odměnou za opylení (často mívá vyšší obsah
cukrů než má floémová šťáva, má však nízký obsah N-sloučenin!);
Strategie opylovače – získat co nejvíce potravy v co nejkratším
čase při co nejnižším vynaložení energie.
Strategie rostliny zahrnuje energeticky co nejnižší investice při
zisku maximálního počtu oplozených vajíček.
• vizuální signalizace (karotenoidy a flavonoidní sloučeniny –
reflexe/absorpce UV záření)
Květ blatouchu
v normálním a
v UV světle
32
Atraktivní
biologie
Adaptace rostliny
• snadné nalezení květu, včetně co nejrychlejší „navigace“ opylovače
k pylu
• vhodné prostorové umístění květů na rostlině
• synchronizované kvetení většího počtu rostlin téhož druhu na lokalitě
(v zájmu udržení krátké letové vzdálenosti)
• přizpůsobení stavby květu morfologii těla opylovače:
¾ „broučí“ květy – velké, jednotlivé květy
(Magnolia, Lilium, Rosa canina), nebo hustá
květenství s drobnými květy (Sambucus,
Heracleum aj.)
¾ „včelí“ květy – hlavně modré a žluté
barvy (nevidí červenou, vidí naopak UV
záření)
V květech bývají často navigační značky (např.
skvrnky u Digitalis purpurea); květy bývají
souměrné, s „přistávací“ plochou, nektar bývá
na bázi květní trubky (jen pro hmyz s dlouhým
Digitalis purpurea
sosákem).
33
Atraktivní
biologie
¾ „ptačí“ květy – hlavně červené
a žluté (Hibiscus, Fuchsia,
Eucalyptus, Passiflora aj.), řada
kaktusů, bromelií a orchidejí ;
charakteristickými znaky těchto
květů je velká zásoba nektaru a
absence vůně
Passiflora
caerulea
Hibiscus sp.
Strelitzia sp.
34
Atraktivní
biologie
¾ v chladnějších oblastech může fungovat jako lákadlo (a odměna) tepelně
izolované prostředí uvnitř květu
¾ u řady jarních
rostlin (například
šafrán – Crocus)
jsou květy utvářené
tak, že koncentrují
hřejivou sílu
slunečních paprsků
do svého středu
Rostliny musely vyvinout i mnoho rozličných „donucovacích mechanismů“
zajišťujících hladký průběh opylení, na které opylovači různě zareagovali… 35
Atraktivní
biologie
Pasťové květy
¾ někdy se opylovač stává na určitou dobu vězněm (např.
v květech podražců – Aristolochia, árónů – Arum)
¾ vnitřek toulce árónů se může ohřát až o 22 °C
oproti okolnímu prostředí
árónovitá rostlina
Dracunculus
vulgaris (Kréta)
Podražec křovištní
toulec
Árón východní
¾ v místě vstupu do
toulce jsou nazpět
postavené chlupy,
bránící úniku hmyzu do
doby, než dojde k
opylení samičích květů
¾ pak chlupy povadnou a hmyz může z toulce opět vylézt, přičemž na sebe
36
nachytává pyl z výše položených právě dozrálých samčích květů
Šálivé květy
Ophrys apifera
Atraktivní
biologie
Ophrys insecifera
• nejznámější šálivé květy mají
drobné orchideje – tořiče
(rod Ophrys); spodní pysk
jejich květu věrně
napodobuje samičky
některých samotářských včel,
nejen zbarvením, ochlupením
apod.
• vzhledová podobnost je navíc
doplněna vylučováním
chemických látek podobných
samičím feromonům (= hmyzí
komunikační látky)
• samečci se líhnou několik týdnů před samičkami a
při nalezení věrné napodobeniny se snaží o kopulaci
• při této aktivitě narážejí hlavou do středu květu, kde se nacházejí lepivé
brylky; ty pak včela předá na bliznu jiné rostliny
• tento „podfuk“ však mohou rostliny úspěšně praktikovat jen do vylíhnutí
samiček, kterým květní atrapy nemohou konkurovat…
37
Atraktivní
biologie
™ u dřišťálů (Berberis) jsou zvláštní pohyblivé tyčinky reagující
na otřesy; když opylovač na takovém květu přistane, způsobí
otřes a tyčinky se na něj přitisknou
9 o tomto pohybu je možné se snadno přesvědčit, stačí se lehce
dotknout vnitřku květu např. stéblem trávy či špičkou tužky
38
Atraktivní
biologie
™ zvlášť rafinovaný systém opylování se vyskytuje u šalvějí, které
mají souměrné pyskaté květy jen se dvěma plodnými tyčinkami.
¾ tyčinky některých druhů (např. šalvěje luční) mají zvláštní tvar
– mají rozšířenou střední část (tzv. konektiv), spojující prašné
váčky; na jednom rameni konektivu je prašný váček, druhé
rameno (kde prašný váček v průběhu evoluce zmizel) je rozšířeno
v „placičku“, která uzavírá korunní trubku
¾ nitka je v místě připojení ke konektivu ztenčená, takže spoj je
pružný a umožňuje pákovitý pohyb konektivu
rozšířený konektiv
blizna
nektaria
prašný
váček
poloha
blizny u
staršího
květu
¾ hmyz si sedá na dolní
pysk květu a pokud
chce proniknout k
nektariu na bázi
korunní trubky, musí
zatlačit na „placičku“ a
přitisknout si tím na
záda prašník s pylem*
spodní pysk
květu
39
Květní specialisté
Atraktivní
biologie
• opylovačů, zaměřených na jediný rostlinný taxon, je velice málo
• příkladem velmi úzké symbiózy v opylování je opylování juk a fíkovníků
ƒ juky (rod Yucca) jsou mohutné
americké rostliny z čeledi
agávovitých (Agavaceae); u nás
se však nerozmnožují semeny,
protože k úspěšnému opylení
nezbytně potřebují drobnou
můru Tegeticula yuccasella samička můry při opylování květu juky
• naklade svá vajíčka do semeníku rostliny, opatrně na
ni umístí nasbíranou „pylovou kouli“, čímž je zajištěno
opylení
• většina vajíček se postupně mění v semena, několik
však začne abnormálně růst a bujet (= potrava pro
vylíhlé larvy můry) → úspěšné opylení juky je tak v
zájmu můry (na něm závisí vývoj potravy pro její
40
larvy)
Atraktivní
biologie
Neuvěřitelný komfort poskytuje svému
opylovači jihoafrická kosatcovitá rostlina
Babiana ringens; z trsu přízemních
listů a nápadných oranžových květů trčí
k nebi holá část lodyhy, fungující jako
bidýlko pro její ptačí opylovače –
strdimily (Nectarinia)
¾ poloha hlavou dolů je optimální z
hlediska nejefektivnějšího opylení 41
květů
Atraktivní
biologie
™ vztahy mezi rostlinami a jejich roznašeči plodů (semen)
Za mutualistické vztahy lze považovat jen
některé způsoby rozšiřování rostlin živočichy:
Dužnaté plody
ƒ živočichové (nejčastěji ptáci či savci) získají
potravu, rostlina (v podobě embrya) se po
dobu trávení dužniny plodu pohybuje s
živočichem, chráněná vnitřním oplodím a
osemením, často daleko od mateřské
rostliny
ƒ je významné, že diaspory po projití
zažívacím traktem zvířete neztrácejí
klíčivost (někdy ji naopak právě
tímto způsobem získávají), navíc
místo klíčení dostane tolik
potřebné živiny v podobě trusu
Ptáci rozšiřují dužnaté šištice
jalovce obecného
šíření olivovníku (Olea
europaea) s trusem lišek
Juniperus communis
42
Tukani, zoborožci, papoušci i opice
patří mezi důležité roznašeče
plodů v tropických lesích.
zoborožec
přilbový
Atraktivní
biologie
Galanthus nivalis
Semena s masíčkem
ƒ mnoho rostlin vytvořilo symbiotický vztah s mravenci
(myrmekochorie), kteří využívají nutričně cenných
látek – olejů, proteinů či vitaminů, obsažených v tzv.
masíčku (= elaiozóm);
ƒ mezi tyto myrmekochorní druhy patří např. violky,
vlaštovičník větší (roste i vysoko na zdech), dymnivky aj.
elaiozóm
43
Koráli a zooxantely
Atraktivní
biologie
ƒ pro existenci a fungování korálových útesů, nejproduktivnějších
mořských ekosystémů*, mají rozhodující význam mutualistické
vztahy, zejména vztahy mezi korály a mikroskopickými
jednobuněčnými organismy obrněnkami (Dinoflagellata resp.
Dinozoa); vznik korálových útesů sahá do období triasu
ƒ tyto obrněnky obsahující chloroplasty řadíme obecně mezi zooxantely ƒ zooxantely žijí přímo uvnitř
tkáně svého hostitele a
mohou tvořit až tři čtvrtiny
biomasy polypa; korál
zajišťuje obrněnkám stabilní
prostředí a přísun živin,
obrněnky naopak korálu
poskytují produkty
fotosyntézy, které pokrývají
naprostou většinu
energetických potřeb
hostitele
Druhově bohatý korálový útes
44
Atraktivní
biologie
ƒ zooxantely se rovněž podílejí na samotném budování korálového
útesu; odebírají z tkání hostitele oxid uhličitý, a tím napomáhají srážení
uhličitanu vápenatého, který tvoří kostru korálu
ƒ vysoká míra recyklace živin umožňuje, aby bohatá a vysoce produktivní
společenstva korálových útesů vznikat i v živinami velmi chudých
tropických vodách
Vážným problémem korálových
útesů v mnohých částech světa
je tzv. bělení korálů (coral
bleaching). Projevuje se
zbělením měkké tkáně korálů,
ke kterému dochází ve chvíli,
kdy korál přijde o symbiotické
zooxantely (ztráta zooxantel
může přitom probíhat velmi
rychle)
ƒ zpravidla jde o reakci na zvýšenou teplotu vody, na znečištění,
zvýšenou intenzitu UV záření, náhlou změnu salinity či důsledek
infekce korálu patogenem
ƒ vybělení koráli nejsou mrtví, v závislosti na poškození stresem
jsou schopni znovu získat své symbiotické řasy…
45
Atraktivní
biologie
Za nejdůležitější součásti strategie obnovy narušených korálových
útesů je považováno udržování potřebné kvality vody, dostatečně
silných populací herbivorních ryb a ochrana biodiverzity tohoto
ekosystému.
ƒ mnoho korálových útesů je ohrožováno tvorbou silného povlaku
řas, který brání fotosyntéze zooxantel
ƒ ukázalo se, že hlavní příčinou tohoto
stavu na mnoha korálových útesech je
prudký pokles početních stavů hlavních
konzumentů řas – ježovek
f
Diadema
antillarum
ƒ v roli čističů korálů (např. na útesech
Bahamského souostroví) dokonale
zastoupili chybějící ježovky ploskozubci
(„papouščí ryby“)
46
Atraktivní
biologie
™ mravenci a rostliny
některé tropické rostliny (tzv. myrmekofyty,
myrmekofyty např. Acacia corigera)
jsou chráněny mravenci před býložravým hmyzem
• žijí v nafouklých dutých trnech či stoncích (strom imbauba – Cecropia*);
útvary, které slouží mravencům jako příbytek, se obecně nazývají domacia
• živí se nektarem a speciálními potravními
tělísky** bohatými na proteiny („ubytování
s plnou penzí“)
Acacia
vstupní otvor
• mravenci též provádějí defoliaci
stínících lián i stromů (plní funkci
Cecropia
jakýchsi bodyguardů rostlin)
potravní
tělíska
47
Atraktivní
biologie
ohniví
mravenci rodu
Azteca
Cecropia sp.
tzv. Müllerova
potravní
tělíska
dřeviny rodu Cecropia mají původní
rozšíření ve vlhkých tropech Ameriky
(druhotně rozšířeny i do tropů
Starého světa)
48
Atraktivní
biologie
zajímavý mutualistický vztah vznikl u myrmekofilních druhů rodu
Myrmecodia (čeleď mořenovité, Rubiaceae)
• žijí jako epifytické rostliny v korunách stromů s mravenci rodu
Iridomyrmex; ti osidlují dutinky ve ztloustlém stonku rostliny
• odměnou za
luxusní
ubytování jsou
pro rostlinu
minerální látky,
které získává
z trusu
mravenců
Myrmecodia
tuberosa (Borneo)
49
Atraktivní
biologie
HERBIVORIE
‰ herbivorie patří mezi nejstarší (prvotní doklady herbivorie pocházejí
z permu), nejrozšířenější a ekologicky nejvýznamnější
interakce mezi dvěma populacemi; slouží k regulaci výskytu rostlin i
herbivorů (→ koevoluce)
‰ negativní efekt herbivorie: redukce listové plochy, oslabení rostlin
(vyšší riziko infekce patogeny, snazší vyplavování látek z poškozených
pletiv apod.)
Abies alba
Vliv herbivorů na rostliny
záleží na tom
ƒ která část rostliny byla
zkonzumována: největší
dopad mají vzrostné
vrcholy a generativní
orgány (→ mohou vznikat
tzv. okusové formy dřevin
– zakrslé, silně větvené,
keřového vzhledu)
◄ Okusem zničená mladá
jedle
okusové formy buku
50
Atraktivní
biologie
ƒ ve které ontogenetické vývojové fázi
došlo k okusu (semenáčky bývají často
nevratně poškozeny jednorázovým
útokem herbivorů)
ƒ odlistění (= defoliace) může být
kompenzováno tvorbou nových listů
(běžné u stromů)
Masivní okus habru na okraji lesa ►
Reakce rostlin na herbivorii:
Herbivoři nebývají zpravidla pro dospělé rostliny úplnou pohromou.
™ fyzikální bariéry: trichomy, žlázky (masožravé rostliny změnily toto
defenzivní zařízení v ofenzivní!), vysoký podíl mechanických pletiv, silná
kutikula, pryskyřice (u konifer), mléčnice aj.
51
™ kompenzační růst
Atraktivní
biologie
• vlivem zvýšeného množství pronikajícího světla v důsledku okusu
(pastvy) roste rychlost fotosyntézy – vlivem odstranění zastíněných
listů s normální rychlostí dýchání, ale nízkou rychlostí fotosyntézy
• herbivorie může i zlepšit vodní režim rostliny, díky příznivějšímu
poměru mezi nadzemní a podzemní biomasou
• narušení fytohormonální rovnováhy okusem vede ke stimulaci tvorby
nových výběžků
™ mobilizace chemické obrany
• chemické sloučeniny mohou být buď stále přítomné nebo se tvoří
až po poranění rostliny (častější případ)
™ ovlivnění vývoje rostliny
• herbivorie může vést ke zpoždění kvetení a ke snížené produkci
semen, příp. i k prodloužení délky života (např. časté sečení lipnice
roční na hřištích může vést k jejímu přechodu na víceletou rostlinu)
Herbivorie byla s úspěchem využita v rámci biologického boje proti
nežádoucím rostlinám (plevelům), např. při likvidaci opuncií v Austrálii
či na Srí Lance.
52
Atraktivní
biologie
Trávení celulózy
ƒ celulóza je polysacharid sestávající
z β-glukózy , jehož jednotlivé
1
glukózové jednotky jsou spojené
1
4
vazbou β 1,4; tvoří dlouhé,
1
glukózové
nerozvětvené řetězce, které jsou
jednotky
zcela nerozpustné ve vodě
ƒ celulóza je nejrozšířenějším biopolymerem na zemském povrchu,
ročně jí vzniká až 1,5×109 tun
ƒ v buněčných stěnách rostlin jsou jednotlivá celulózová vlákna vzájemně
spojena vodíkovými můstky, což buněčným stěnám propůjčuje
potřebnou tuhost a pevnost a rovněž velmi obtížnou stravitelnost
ƒ živočichové nemají enzymy, které by dokázaly rozštěpit β 1,4 vazby
mezi jednotlivými glukózovými jednotkami celulózy → pro většinu
živočichů je celulóza nestravitelná a v potravě tvoří tzv. vlákninu
ƒ existuje velmi omezený počet organismů (bakterie, prvoci a houby), které
disponují příslušnými enzymy zvanými celulázy;
zy při hydrolytickém štěpení
celulózy vznikají různé štěpné produkty (cellopentóza, cellotetróza,
cellotrióza, cellobióza až glukóza – v závislosti na počtu glukózových
53
jednotek v molekule)
Atraktivní
biologie
Přežvýkavci
ƒ trávicí aparát přežvýkavců se skládá ze tří předžaludků , které označujeme
jako čepec, bachor a kniha; vlastním žláznatým žaludkem, kde probíhá
standardní chemické trávení, je slez
ƒ ze všech předžaludků je funkčně i objemově nejvýznamnější bachor*; v
něm probíhá fermentace pozřené potravy za pomoci pestrého společenstva
mutualistických mikroorganismů patřící mezi obligátně (striktně) anaerobní
bakterie, nálevníky a houby
ƒ nejpočetnější skupinou symbiontů v bachoru přežvýkavců bývají bakterie**,
které hrají zásadní roli v trávení celulózy; specialistou jen na trávení celulózy
je především druh Bacteroides succinogenes. Další rody jako
Ruminococcus nebo Clostridium jsou větší generalisté a tráví
nejen celulózu, ale i škrob, nebo jiné vláknité polysacharidy
(celobiózu, xylózu)
ƒ v bachoru žijí i specialisté, zpracovávající produkty
metabolismu jiných mikroorganismů, např. Methanobacterium
ruminantium, který využívá jako energetický zdroj pouze vodík
a kyselinu mravenčí (mj. za vzniku CH4)
Bacteroides
succinogenes
54
Atraktivní
biologie
ƒ prvoci tvoří v bachoru složité společenstvo,
většinou jde o nálevníky – bachořce (např. rodu
Ophryoscolex ); tito prvoci dosahují mnohem
větších velikostí než bakterie, a i když jejich počet
je daleko nižší (asi jeden milion na 1 ml bachorové Ophryoscolex
tekutiny), celkový objem jejich hmoty lze srovnat s
objemem bakterií
ƒ nejméně uváděnou skupinou bachorových mikroorganismů
jsou bezesporu houby (Fungi), které se svými exoenzymy
podílejí na trávení vlákniny a mohou tvořit až 8%
mikrobiální populace bachoru; uplatňují se zde zejména
Neocallimastix patriciarum
anaerobní chytridiomycety (Chytridiomycota ) – např. rod
Neocallimastix aj.
Cyllamyces
ƒ v mikrosvětě bachoru se nacházejí rozmanité vztahy nejen
mutualismu, ale i konkurence či predace (pro přežvýkavce
mohou i buňky mikroorganismů představovat významný zdroj
energie, hlavně zdroj bílkovin); navíc, složení mikroflóry
bachoru se u hostitelů zpravidla liší druh od druhu
aberensis
ƒ výhody spojení přežvýkavců s mikroflórou bachoru je zřejmý:
mikrobiální populace má zaručen stálý přísun potravy a stabilní
prostředí, přežvýkavec získává stravitelné látky z přijaté potravy kterou
jeho vlastní enzymy nedokážou rozštěpit
55
Atraktivní
biologie
Termiti
ƒ termiti (řád Isoptera) představují
velmi úspěšnou skupinu hmyzu,
žijící – podobně jako blanokřídlý
hmyz – v organizovaných koloniích
ƒ jejich potravou jsou nejrůznější
části rostlin, od stébel trávy až po
dřevo
ƒ až na některé výjimky* termiti
nedovedou trávit celulózu – musí
využívat služeb symbiotických
mikroorganismů
ƒ z hlediska trávení celulózy a ligninu má rozhodující
význam velká rozšířenina zadního střeva tvořící tzv.
mikrobiální fermentační tank; dominantní skupinu
termitích symbiontů zde představují anaerobní bičíkovci
brvitky (Hypermastigida), i ony však často hostí ve
svých buňkách bakterie, které poskytují vlastní celulázy
56
Atraktivní
biologie
ƒ ve střevech termitů se nachází i hojná bakteriální flóru, ale
hlavní roli při trávení celulózy mají u termitů prvoci (na rozdíl
od přežvýkavců)
ƒ průvodním jevem procesu trávení je uvolňování metanu (díky
účasti metanogenních archebakterií ve střevě termita);
produkce CH4 termity je považována za významný
globální zdroj tohoto skleníkového plynu
ƒ termiti, kteří se živí dosti jednostrannou, na některé živiny
(zejména dusíkaté látky či vitaminy) chudou potravou vstupují
do dalšího symbiotického vztahu s bakteriemi fixujícími
atmosférický N2
57
Atraktivní
biologie
Pěstitelé hub
Pěstování hub, schopných rozkládat rostlinnou hmotu, je další možností jak
využít obtížně rozložitelné celulózy a ligninu jako zdroje energie při absenci
potřebných enzymů.
Termití pěstitelé
• pěstováním hub jsou známi zejména termiti
ze skupiny Macrotermitinae (řád Isoptera)
komůrky pro
pěstování hub
v termitišti
• vyskytují se v Africe* a v
Asii, v podzemí pěstují
houby rodu Termitomyces
(odd. Basidiomycota, asi
Termiti pěstující houbu
40 druhů), dosahující
Macrotermes bellicosus
58
hmotnosti až 2,5 kg
Atraktivní
biologie
• stálost podmínek zajišťuje uspořádání termitiště v severojižním směru,
stejně jako i přítomnost větracích otvorů (obývají savany a tropické lesy)
• houba roste na substrátu z trouchnivějícího dřeva a zbytků bylin; nový
rostlinný materiál je průběžně přidáván, starý, více či méně rozložený
je konzumován
• při „sklizni“ dělají dělnice z trouchnivějícího materiálu, který obsahuje i
mycelia a spory hub, drobné „kuličky“
• tyto kuličky pak termiti požírají spolu se dřevem, nezpracovaným
exoenzymy hub (= enzymy vylučované houbou do substrátu, na
němž roste) → houbové enzymy termitům umožňují trávit i jinak
nestravitelnou čerstvou dřevní hmotu
• termiti tak přijímají potravu ve stravitelné formě a houba má v termitišti
zajištěn potřebný substrát a ochranu
• díky této mutualistické interakci s houbami termiti dokázali obsadit i
velmi náročnou niku a stali se nejúspěšnějším faktorem dekompozice v
celých tropech; např. až 25% dostupné biomasy ve východoafrických
savanách je rozloženo tímto způsobem !
59
Mravenčí pěstitelé
Atraktivní
biologie
„Houbové zahrádky“ tvoří mravenci zhruba 210 druhů (z 12 rodů), ale
jen 2 rody (Atta, Acromyrmex) užívají čerstvý rostlinný materiál
Listožraví mravenci rodu Atta a Acromyrmex jsou
významní býložravci v tropech Nového světa
• vstupují do složitých vztahů v tropickém pralese*
• v podzemí pěstují na listech houby ze skupiny
Leucocoprini (bělohnojník paličkonosý), kterou
se živí (+ šťávou z listů) a která zneškodňuje
toxiny mnohých rostlin přinesených do hnízda
• houby mravenci
chrání před
patogenní plísní
pomocí směsi
bakteriálních
antibiotik
(„postřiky“)
Mravenci nesoucí
„nastříhané“ části listů
60
Zajímavé vztahy mezi živočichy
Atraktivní
biologie
™ klaun (Amphiprion) a mořská sasanka (obyvatelé korálových moří)
• sapínovité ryby klauny chrání povlak slizu, který je svým složením
totožný se slizem hostitele (předpokládá se, že v průběhu seznamování
klauna se sasankou ryba nějakým způsobem získává tento rozpoznávací
sliz a obaluje si jím povrch těla)
• za své bezpečí se klaun sasance
bohatě odměňuje: živí se stejně
jako sasanka drobnými organismy,
kterých se zmocňuje bleskovým
výpadem z lůna sasanky; zbytky
potravy, které upadnou při požírání
kořisti, plně využívá sasanka…
• navíc, pohyb klauna, přivádí
přisedlé sasance neustále čerstvou
vodu bohatou na kyslík (a rovněž
pomáhá odstraňovat z jejího
středu nečistoty)
61
Atraktivní
biologie
pyskoun (Labroides dimidiatus)
™ čističi
• v mnoha
společenstvech hrají
významnou roli tzv.
čističi, kteří zbavují
své mnohem větší
„zákazníky“ různých
vnějších parazitů a
obtížného hmyzu,
čistí jim uši, zuby nebo
špatně dostupné části
těla (např. pyskouni ve
svých „čisticích
stanicích“
pyskoun čistící skřele
ryby rodu Pomacanthus
62
• ve východoafrických savanách žijí
klubáci (např. klubák červenozobý),
kteří svoji potravu
nalézají na tělech
velkých savců; navíc,
klubáci jsou skutečnými
strážci svých hostitelů
Atraktivní
biologie
klubák a antilopa impala ™ kooperace mezi medojedem kapským
a medozvěstkou křiklavou
medozvěstkou
křiklavou
ƒ za své jméno vděčí medozvěstka
schopnosti přilákat pozornost kunovité
šelmy medojeda a přivést ho ke
společenství včel, které objevila
ƒ medojed se pomocí silných tlap
s mohutnými drápy prohrabe do hnízda,
což by sama medozvěstka nezvládla
ƒ medozvěstka se specializuje na larvy včel medojed kapský
a voskové plástvy (ojedinělou schopnost trávit vosk
63
zaručují symbiotické bakterie v jejích střevech)
Parazitické vztahy
Atraktivní
biologie
Parazitismus představuje antagonistický trofický vztah mezi
dvěma rozdílnými organismy, z nichž zpravidla menší je parazit a
žije na účet svého obvykle většího hostitele,
hostitele kterého nezabíjí (a
nebo až později); hostitele využívá jako zdroje živin i jako
substrát, na němž (= ektoparazitismus),
ektoparazitismus nebo v němž (=
endoparazitismus)
endoparazitismus žije.
ƒ v řadě případů, především u fytoparazitů, bývají problémy s přesným
odlišením parazita od predátora
ƒ z hlediska evoluce parazitického druhu lze za zásadní rozdíl mezi parazitem
a predátorem (dravcem) považovat to, že mu hostitel poskytuje trvalé
nebo dočasné životní prostředí
ƒ zatímco vztahy dravce a kořisti jsou čistě protikladné (antagonistické), ve
vztahu parazit-hostitel má cizopasník alespoň do určité míry zájmy shodné
s hostitelským organizmem , protože parazitovaný hostitel musí určitou
dobu přežívat
64
Atraktivní
biologie
ƒ paraziti nejsou žádnou systematickou skupinou (jakou jsou například
rostliny či obratlovci,) ale skupinou ekologickou,
ekologickou která sdílí určité
společné znaky, zejména schopnost žít na úkor ostatních
ƒ parazitické vztahy jsou v přírodě velmi rozšířené, podle odhadů přibližně
75 % druhů všech organizmů na této planetě je alespoň v některé fázi
životního cyklu parazitických → paraziti jsou hlavní silou evoluce
ƒ nejvíce parazitů je mezi „červy“ (tasemnice, motolice, hlístice aj.), roztoči,
blanokřídlým či dvoukřídlým hmyzem nějaké parazitické druhy však
existují ve většině systematických skupin
(chybí např. u mechů, kapraďorostů a
nahosemenných rostlin)
Parazitismus může být
• druhově specifický (např. ochmet evropský
je vázán na duby či kaštanovník), nebo
• zahrnuje široké spektrum
hostitelů (kokotice evropská
může parazitovat zhruba na 40
hostitelských druzích rostlin)
ochmet evropský
65
Parazitismus u rostlin
Atraktivní
biologie
Parazitické rostliny vnikají do tkání hostitele a napojují se na jeho vodivý
systém speciálními výběžky - tzv. haustoriemi.
ƒ podle odhadů přibližně 1 % (asi 3000 druhů) kvetoucích rostlin je
parazitických , parazitismus je přitom znám u šestnácti čeledí (např.
ochmetovité, kokoticovité, krtičníkovité aj.)
ƒ parazitizmus u vyšších rostlin se vyvinul opakovaně , nezávisle na sobě
Klasifikace parazitismu
• podzemní (= kořenový) – haustoria vnikají do kořenů hostitelské
rostliny (přibližně 60 % případů)
• nadzemní – haustoria vnikají do nadzemních částí (stonků)
hostitelské rostliny (40 % případů)
™ poloparazitické rostliny (hemiparaziti ) – jsou zelené a mohou růst i
bez hostitele (za cenu snížení rychlosti růstu), např. světlík - Euphrasia,
černýš – Melampyrum, kokrhel – Rhinanthus, jmelí – Viscum aj.; přibližně
80 % všech parazitických druhů
™ parazitické rostliny (holoparaziti ) – postrádají chlorofyl, např.
kokotice - Cuscuta, záraza - Orobanche, hnilák – Monotropa, podbílek –
Lathraea; raflézie - Rafflesia); přibližně 20 % všech parazitických druhů 66
Atraktivní
biologie
Světlík
lékařský
(Euphrasia
rostkoviana)
Kokotice
evropská
(Cuscuta
europaea)
Černýš hajní
(Melampyrum nemorosum)
67
Atraktivní
biologie
Podbílek šupinatý
(Lathraea squamaria)
Záraza bílá
(Orobanche alba)
68
Jmelí bílé
(Viscum album)
Atraktivní
biologie
bobule
semeno
zachycené na
větvi jabloně
samčí květy
mladé jmelí vyrůstající
na kmeni
f
69
děložní list
Atraktivní
biologie
hypokotyl
přilnavý disk
endosperm
výběžky, na kterých
se tvoří květy
viscin
kůra
primární
haustorium
kambium
hostitele
sekundární
haustoria
samičí květy
haustoria
70