β β β ∑ ∑ ∑

Acta fytotechnica et zootechnica – Mimoriadne číslo 2006
Hana KREJČOVÁ a kolektív
Acta fytotechnica et zootechnica – Mimoriadne číslo
Nitra, Slovaca Universitas Agriculturae Nitriae, 2006, s. 99
POUŽITÍ VÍCEZNAKOVÉHO MODELU A MODELŮ S NÁHODNOU REGRESÍ PRO ODHAD
GENETICKÝCH PARAMETRŮ A PLEMENNÉ HODNODY DENNÍCH PŘÍRŮSTKŮ BÝKŮ
KOMBINOVANÉHO PLEMENE
USE OF MULTITRAIT MODEL AND RANDOM REGRESION MODEL FOR ESTIMATION OF GENETIC
PARAMETERS AND BREEDING VALUES OF DAILY GAIN OF DUAL PURPOSE BULLS
H. KREJČOVÁ 1, N. MIELENZ 2, J. PŘIBYL 1
1 VÚŽV
Praha-Uhříněves, Česká republika
Halle-Wittenberg,
2 Martin-Luther-Universität,
The average daily gains of 6420 Czech Pied bulls were analyzed using multi-trait animal model and random-regression
models. The effects of station, year and season were taking into account by creation of herd-year-season classes (HYS).
Legendre polynomials of 1st to 4th degree were used to describe the daily gains within the HYS-classes as well as to
model individual gain curves. The comparison of genetic parameters from a multi-trait model and different randomnd
regression-models shows, that at least polynomials of 2 degree have to be used for genetic analysis of daily gains. For
comparison the random-regression-models and the multi-trait model were calculated the correlations between the
estimates of breeding values for groups of animals in dependency on selection intensity. The models RR3 and RR4
delivered higher correlations with multi-trait model in comparison to model RR2.
Key words: bulls, daily gains, random regression, heritability, breeding value
Ve většině prací je pro vyhodnocení růstu zvířat použita
jejich tělesná hmotnost. Dostatečný počet naměřených
údajů o užitkovosti i výkonná technika a software
umožňují použití modelů s náhodnou regresí a tím odhad
genetických parametrů a plemenné hodnoty pro libovolný
úsek růstového období. Metodiku modelů s náhodnou
regresí použila Bohmanová et al. (2005) k popisu rozdílů u
růstových
křivek
masných
plemen
skotu.
Upřednostňovány jsou takové modely, které vedle efektů
kontrolního období zohlední přímo při matematickostatistickém popisu užitkovosti i stadium růstu daného
zvířete (Meyer, 2001; Malovrh, 2003). Živá hmotnost je
kumulativní ukazatel, u kterého je obtížné zjistit příčinu
dobrého či špatného růstu. Denní přírůstek zjišťovaný
opakovaně v poměrně krátkých úsecích v porovnání s
vrstevníky by mohl být lepším ukazatelem pro předpověď
genetické hodnoty zvířat. Krejčová et al. (2003) použili pro
zhodnocení individuálních růstových křivek býků vytvoření
tříd obsahujících užitkovosti takových zvířat, u kterých
očekáváme podobnou růstovou křivku, podobně jako u
test-day modelů používaných pro vyhodnocení mléčné
užitkovosti (Swalve, 2000). V této práci se uvnitř HYS-třídy
podle datumu vážení nacházejí údaje o užitkovosti
pocházející od zvířat v různých fázích růstové křivky a je
proto možné stanovit růstovou křivku uvnitř každého HYS.
Cílem této práce je odhad genetických parametrů a
následně plemenné hodnoty pro denní přírůstek býků
kombinovaného plemene pomocí modelů s náhodnou
regresí, které se odlišují stupněm polynomu a porovnání
výsledků této analýzy s hodnotami odhadnutými
víceznakovým modelem.
Materiál a metody
K analýze byl použit soubor údajů o hmotnosti 6420 býků
českého strakatého plemene, kteří byli odchováváni v 7
odchovnách plemenných býků v průběhu let 1971-1999.
Během testu vlastní užitkovosti byli váženi v přibližně
měsíčních intervalech. Ze tří po sobě následujících údajů
o hmotnosti byl vypočítán průměrný denní přírůstek.
Růstová křivka 12-420 dní byla rozdělena na 8 úseků po
51 dnech. Efekty odchovny, roku a období vážení byly
zahrnuty do HYS-tříd, kde jako období byly zvoleny
tříměsíční intervaly. V každé HYS-třídě bylo požadováno
nejméně 40 údajů. K popisu křivek denních přírůstků byl
použit jako referenční osmiznakový model (MTM), kde
znaky představují denní přírůstky v jednotlivých úsecích.
Uvnitř každého znaku byla provedena oprava na jednotný
věk pomocí polynomu 2-ho stupně.
(MTM)
y ijk = β 0,ik + β1,ik t ijk + β 2,ik t ijk2 + aijk + p ijk + eijk
kde: yijk = užitkovost zvířete j v HYS-třídě i pro znak k ve
věku tijk, βm,ik = pevný regresní koeficient (s m = 0, 1, 2)
pro znak k, aijk = aditivní genetický efekt zvířete j pro znak
k, pijk = efekt trvalého prostředí zvířete j pro znak k, eijk =
náhodný zbytkový efekt.
Dále modely s náhodnou regresí (RRM), které se lišily
stupněm Legendrova polynomu.
(RRn)
y ijk =
n
∑β
m =0
im
φ m ( t ijk ) +
n
∑α
m =0
jm
φ m ( t ijk ) +
n
∑γ
m =0
jm
φ m ( t ijk ) + e ijk
(n = 1,..,4)
kde: yijk = k-tá užitkovost zvířete j v HYS-třídě i, tijk =
.
standartizovaný věk v intervalu (-1,1), Φm( )= m-tý
parametr orthogonálního Legendrova polynomu n-tého
stupně, βim = m-tý pevný regresní koeficient uvnitř HYStřídy i, αjm= m-tý náhodný regresní koeficient pro aditivní
genetický efekt zvířete j, γjm = m-tý náhodný regresní
99
Acta fytotechnica et zootechnica – Mimoriadne číslo 2006
Hana KREJČOVÁ a kolektív
koeficient trvalého prostředí zvířete j,
eijk = náhodný
zbytkový efekt.
RRM odhadují plemennou hodnotu (PH) býka pro každý
den věku (t). PH zvířete j pro věk t lze vyjádřit
následujícím způsobem:
n
(1)
PH j (t ) = ∑ α jm ⋅ φ m (t*)
m =0
t* =
s
2 ⋅ (t − t min )
−1
(t max − t min )
α = (α ,..., α ) ′
j
0j
nj
kde
je vektor náhodných regresních
koeficientů zvířete j uvnitř RRn s n stupni Legendrova
φ (t*) = (φ , φ (t*),...,φ (t*))′
0
1
n
polynomu. Dále
vektor
příslušných
Legendrových
polynomů
ke
standartizovanému věku t*. tmin př. tmax jsou minimalní př.
maximalní věk býka v testovacím období.
Naproti tomu pomocí víceznakového modelu je pro každý
časový úsek odhadnuta vlastní plemenná hodnota. Jako
PH denního přírůstku zvířete j pro období 12 – 420 dní
věku je pak považována střední hodnota těchto dílčích
PH. Tuto průměrnou PH pro denní přírůstek pak lze
vypočítat z následujícího jednoduchého vztahu:
(2)
PH j =
1 v
⋅ ∑ PH j (t k )
v k =1
kde tk (s k=1,…, v) jsou střední body osmi časových
intervalů a v počet údajů pro každé zvíře.
Tímto jsou PH odhadnuté MTM a RRM srovnatelné a
zárověň se zabrání ovlivnění výsledné PH extrémními
odchylkami PH na začátku a konci testovacího období.
Pro statistickou analýzu souboru byl použit statistický balík
SAS, odhad genetických parametrů byl proveden metodou
REML pomocí programu VCE5 (Kováč et al. 2002).
věk zvířat velmi nízce nebo dokonce záporně korelované.
Genetické korelace mezi AVG3 a AVG4 až AVG8 vykazují
klesající trend se zvětšujícím se časovým odstupem mezi
jednotlivými pozorováními. Odhlédnuto od korelací se
znakem AVG1, nacházejí se genetické korelace ve
středních až vysokých hodnotách. Fenotypové korelace
mezi bezprostředně sousedícími znaky vykazují hodnoty
mezi 0,19 a 0,50. Ostatní fenotypové korelace mezi
znaky, které po sobě těsně nenásledují se jsou velmi
nízké, pohybují se kolem nuly od -0,02 do 0,16. Z
uvedených výsledků vyplývá, že korelace efektů trvalého
prostředí jsou většinou záporné. V porovnání s hodnotami
pro živou hmotnost jsou však korelace i koeficienty
dědivosti výrazně nižší.
Tabulka č. 2 uvádí genetické korelace mezi vybranými
věkovými úseky odhadnuté pomocí modelů s náhodnou
regresí a jejich porovnání s hodnotami odhadnutými
víceznakovým modelem. Pomocí MTM byly odhadnuty
genetické korelace mezi AVG2 a AVG3 do AVG7 hodnoty
0.72, 0.18, 0.27, 0.07 a 0.29. Nejlepší shodu s těmito
odhady vykazoval model RR2 s hodnotami 0.71, 0.36,
0.18, a 0.10, zatímco RR1 se nejvíce odchyloval s
hodnotami mezi 0.98 a 0.40. Pro znaky AVG3 a AVG4 až
AVG7 byly nalezeny hodnoty 0,74, 0,69, 0,44 a 0,42.
Tento trend byl pomocí modelů RR2, RR3 a RR4
potvrzen.
Tabulka 2 Genetické korelace mezi vybranými časovými úseky
odhadnuté pomocí MTM a RRM
Modell
AVG2
AVG3
AVG3 AVG4 AVG5 AVG6 AVG7 AVG4 AVG5 AVG6 AVG7
MTM
0,717 0,177 0,269 0,067 0,290 0,742 0,693 0,439 0,418
RR1
0,975 0,886 0,738 0,566 0,404 0,967 0,870 0,736 0,599
RR2
0,709 0,355 0,178 0,099 0,091 0,909 0,804 0,690 0,392
RR3
0,829 0,619 0,386 0,230 0,304 0,923 0,697 0,429 0,267
Výsledky a diskuze
RR4
0,769 0,317 0,139 0,229 0,382 0,829 0,635 0,442 0,280
V tabulce č. 1 jsou uvedeny koeficienty dědivosti
odhadnuté osmiznakovým modelem pro jednotlivé věkové
úseky a dále genetické a fenotypové korelace mezi těmito
úseky. Nejvyšší koeficient dědivosti byl odhadnut pro znak
AVG1, který odpovídá přírůstku býků ve věku 37 dní.
Naopak nejnižší hodnota byla nalezena pro závěrečný
úsek růstové křivky.
Table 2
Tabulka 1 Koeficienty dědivosti, genetické korelace (nad diagonálou)
a fenotypové korelace (pod diagonálou) odhadnuté
víceznakovým modelem
Znak
AVG1
AVG2
AVG3
AVG4
AVG5
AVG6
AVG7
AVG8
Table 1
AVG1
0,290
0,503
0,157
0,162
-0,012
-0,021
0,020
0,127
AVG2
0,156
0,100
0,335
0,120
0,038
0,002
0,022
0,052
AVG3 AVG4
-0,131 -0,117
0,717 0,177
0,132 0,742
0,229 0,168
0,046 0,227
0,016 0,081
-0,002 0,020
0,073 0,071
AVG5
0,033
0,269
0,693
0,903
0,203
0,187
0,059
0,049
AVG6
-0,013
0,067
0,439
0,531
0,706
0,167
0,213
0,073
AVG7
0,208
0,290
0,418
0,451
0,654
0,864
0,130
0,419
AVG8
0,045
0,203
0,366
0,403
0,542
0,808
0,959
0,045
Heritabilities, genetic (over diagonal) and fenotypic
correlations estimated by multitrait model
Z tabulky 1 je dále patrné, že přírůstky pro věk 37 a 88
dní (AVG1 a AVG2) jsou s přírůstky zjištěnými pro vyšší
Genetic correlations among selected time stages
estimated by MTM and RRM
Obrázky 1 a 2 znázorňují změnu průběhu koeficientů
dědivosti odhadnutých modely s náhodnou regresí a
víceznakovým modelm v závislosti na věku zvířete.
Pomineme-li znak AVG1, nejvyšší hodnota byla nalezena
pro AVG5, který odpovídá věku 241 dní. Kromě počáteční
a konečné fáze růstového období odráží křivky modelů
RR2, RR3 a RR4 poměrně věrně průběh hodnot
odhadnutých pomocí MTM.
Obrázek 1 Koeficienty dědivosti odhadnuté pomocí MTM, RR1 a R3
Figure 1
Heritabilities estimated by MTM, RR1 amd R3
0,30
RR1
MTM
0,25
RR3
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
37
88
139
190
241
292
343
394
věk (dny)
100
Acta fytotechnica et zootechnica – Mimoriadne číslo 2006
Hana KREJČOVÁ a kolektív
Tabulka 4 Korelace mezi plemennými hodnotami odhadnutými
pomocí MTM a modelů RR2, RR3 a RR4 pro zvířata s
minimálně jednou užitkovostí a pro α % nejlepších zvířat
Obrázok 2 Koeficienty dědivosti odhadnuté pomocí MTM, RR2
a RR4
Figure 2
Heritabilities estimated by MTM, RR2 and RR4
0,30
0,25
MTM
α%
N
RR2
MTM
RR3
RR4
RR3
RR2
RR4
RR3
RR4
RR4
RR2
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
37
88
139
190
241
věk (dny)
292
343
Table 4
394
Průměrné hodnoty dědivosti za celé testovací období od
12 do 420 dnů vykazují pro modely RR1 až RR4 hodnoty
0,125, 0,140, 0,124 a 0,127. Průměrná hodnota MTM činí
s 0,154 nejvyšší průměrný koeficient dědivosti ze všech
přezkoušených modelů. Jak vyplývá z předchozích
výsledků, je model RR1 pro vyhodnocení denních
přírůstků nevhodný a proto nebyl pro odhad plemenné
hodnoty dále použit.
V tabulce 3 jsou uvedeny průměrné plemenné hodnoty
a jejich směrodatné odchylky pro všechna zvířata a pro
procentuální části nejlepších zvířat podle seřazení odhadů
z MTM. Se zvyšujícím se stupněm polynomu se zvyšovala
shoda s MTM.
Tabulka 4 obsahuje korelace mezi PH odhadnutými
různými modely, které jsou obecně velmi vysoké. Nejvyšší
korelace vůči MTM vykázal model RR4. Vysoké korelace
nalezli pro srovnání PH pro různé skupiny zvířat i
Schenkel et al. (2002).
Tabulka 3 Průměrné hodnoty( x ) a směrodatné odchylky (std)
plemenných hodnot pro α % nejlepších zvířat a pro
všechna zvířata odhadnuté pomocí MTM a RRM
α%
1
64
5
321
10
642
20
1284
50
3210
100
6420
N
x
std
x
std
x
std
x
std
x
std
x
std
MTM
RR2
RR3
RR4
81,5
67,6
77,0
81,3
9,4
12,2
12,4
12,5
62,8
51,0
58,1
62,4
11,4
13,7
13,7
13,6
54,0
44,0
49,9
53,6
12,2
13,7
13,8
14,1
43,4
35,8
40,2
43,2
13,9
14,3
14,8
15,5
25,4
21,4
23,8
25,5
18,0
16,8
17,9
19,0
1,55
1,54
1,51
1,22
30,4
26,6
29,0
31,5
Table 3
Means and standard deviations of breeding values
1
64
0,611
0,751
0,751
0,871
0,557
0,742
5
321
0,698
0,772
0,791
0,898
0,662
0,775
10
642
0,660
0,770
0,801
0,874
0,651
0,782
20
1284
0,729
0,835
0,855
0,892
0,736
0,850
50
3210
0,824
0,901
0,917
0,925
0,831
0,913
100
6420
0,938
0,969
0,975
0,972
0,937
0,972
Correlations among breeding values estimated by MTM
and RR2, RR3, RR4 models for animals with minimum
one production and for % the best animals
Závěr
Model pro odhad genetických parametrů průměrných
denních přírůstků by měl spočívat na polynomu minimálně
2-ho stupně, model s polynomem 1-ho stupně se ukázal
jako nedostačující. Uvažujeme-li MTM jako referenční
model, potom odhadnuté průměrné plemenné hodnoty i
korelace
mezi
plemennými
hodnotami
ukazují
jednoznačně na model RR4.
Přechod k používání modelů s náhodnou regresí je
nutností v zájmu možnosti zapojit do vyhodnocení
všechny získané údaje o užitkovosti zvířat. Vzhledem k
záporným prostřeďovým korelacím je nutno posuzovat
genetickou hodnotu býka až podle plemenné hodnoty pro
přírůstek a nikoli pouze podle přírůstku samotného.
Literatura
BOHMANOVÁ, J. - MISZTAL, I. - BERTRAND, J.K. 2005.
Studies on multiple trait and random regression models for
genetic evaluation of beef cattle for growth. J. Anim.
Sci.83:62-67.
KOVAC, M. - GROENEVELD, E. - GARCIA-CORTES,
L.A. 2002. VCE-5, a package for the estimation of
th
dispersion parameters. Proc. 7 WCGALP Montpellier
KREJČOVÁ, H. - PŘIBYL, J. - MISZTAL, I. 2003.
Breeding value for growth curve of performance tested
th
dual-purpose bulls. 54 Ann. Meet. EAAP Rome, Italy 31
August – 3 September. Book of abstracts No. 9, p. 86.
MALOVRH, S. 2003. Genetic evaluation using random
regression models for longitudinal measurements of body
weight in animals. Disertation University Ljubljana
MEYER, K. 2001. Estimates of direct and maternal
covariance functions for growth of Australian beef calves
from birth to weaning. Genet. Sel. Evol. 33, 487-514
SCHENKEL, F.S. - MILLER, S.P. - JAMROZIK, J. WILTON, J.W. 2002. Two-step and random regression
analyses of weight gain of station-tested beef bulls. J.
Anim. Sci. 80: 1497-1507
SWALVE,
H.H.
2000.
Theoretical
Basis
and
Computational Methods for Different Test-Day Genetic
Evaluation Methods. Journal of Dairy Science Vol. 83:
1115-1124.
Vypracováno v rámci institucionálního záměru MZe ČR
000 2701401.
Kontaktní adresa: Hana Krejčová, VÚŽV Uhříněves,
Přátelství 815, 104 00 Praha 10, Česká republika,
[email protected]
101