Říše FUNGI

Transkript

Říše FUNGI

BOTANIKA BEZCÉVNÝCH ROSTLIN
pro odbornou biologii
B120P76I, 3/2, Z + Zk, 6 kreditů
Pdf downloaded from http://www.thepdfportal.com/4.20lekce20odb202010_228890.pdf
verze 2010
4. lekce
vývojová větev: Opisthokonta
říše FUNGI
verze 2010
4. lekce
Říše Fungi: Chytridiomycota
Microsporidiomycota
Zygomycota
verze 2010
Přehled hlavních probíraných jednotek
doména (nadříše): Prokarya
říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta)
doména (nadříše): Eukarya
říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota,
Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta,
Euglenophyta, Dinophyta)
říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota,
Peronosporomycota, Hyphochytriomycota,
Heterokontophyta, Haptophyta)
říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota)
říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta,
Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta,
Marchantiophyta, Bryophyta)
Přehled hlavních probíraných jednotek
doména (nadříše): Prokarya
říše: Bacteria (oddělení Cyanophyta)
doména (nadříše): Eukarya
říše: Protozoa (oddělení Acrasiomycota, Myxomycota,
Plasmodiophoromycota, Chlorarachniophyta,
Euglenophyta, Dinophyta)
říše: Chromista (oddělení Cryptophyta, Labyrinthulomycota,
Peronosporomycota, Hyphochytriomycota,
Heterokontophyta, Haptophyta)
říše: Fungi (oddělení Chytridiomycota, Microsporidiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota)
říše: Plantae (oddělení Glaucophyta, Rhodophyta,
Chlorophyta, Charophyta, Anthocerotophyta,
Marchantiophyta, Bryophyta)
říše Fungi v tradičním (klasickém) schematu
Cavallier-Smith 1981
CHROMISTA
PLANTAE
BACTERIA
PROKARYOTA
PROTOZOA
FUNGI
EUKARYOTA
Fungi
Animalia Chromist Plantae
a
Protozoa
EUKARYA
Archezoa
Archaebacteria
PROKARYA
Eubacteria
Zjednodušené schéma vztahů hlavních říší ţivých organizmů.
(Cavalier-Smith 1981, Kalina & Váňa 2005)
mykologie
Dinoflagellata
Plasmodiophorida
Chlorarachniophyta
Acrasea
EUKARYOTA
EUKARYOTA
EUKARYOTA
PROKARYOTA
Cyanobacteria
Eubacteria
Archaea
Aktuální přehled vývojových skupin („říší“) dle Simpsona & Rogera (2004).
FUNGI
vývojové
větve
„primitivní skupiny“
vývojové
větve
„pokročilé skupiny“
Zygomycota
Glomeromycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Ascomycota
Taphrinomycotina
Saccharo- Pezizomycotina mycotina
Ascomycota
incertae sedis
?
skupiny „incertae sedis“
Blastocladiomycota
Microsporidia
Kickxellomycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Basidiomycota
Basidiomycota
incertae sedis
Ustilagino
mycotina
AgaricoPuccinio- mycotina
mycotina
FUNGI
vývojové
větve
„primitivní skupiny“
vývojové
větve
„pokročilé skupiny“
Zygomycota
Glomeromycota
Chytridiomycota
Neocallimastigomycota
Ascomycota
Taphrinomycotina
Saccharo- Pezizomycotina mycotina
Ascomycota
incertae sedis
?
skupiny „incertae sedis“
Blastocladiomycota
Microsporidia
Kickxellomycotina
Entomophtoromycotina
Zoopagomycotina
Basidiomycota
Basidiomycota
incertae sedis
Ustilagino
mycotina
AgaricoPuccinio- mycotina
mycotina
zjednodušené znázornění vývojových větví říše Fungi
FUNGI
ztráta bičíků
FUNGI Linnaeus 1753 (skupina), FRIES 1821.
Jednobuněčné i vícebuněčné, často vláknité
(myceliální) organizmy, buněčnou stěnu tvoří chitin a
β-polyglukany. Výţiva absorpční/osmotrofní, tedy
heterotrofní a to nikoli fagotrofní. Zásobní látkou je
(podobně jako u ţivočichů) glykogen. Některé znaky na
úrovni ultrastruktury (mitochondrie s plochými
přepáţkami) a biosyntézy (syntéza lyzinu cestou AAA)
jsou také blíţe ţivočichům neţ rostlinám.
Bičíky pouze u oddělení Chytridiomycota, hladké, bez
mastigonemat. Ţivotní cyklus převáţně haploidní nebo
dikaryotický, vzácně i diploidní.
Náplň této skupiny doznala v posledních desetiletích
velkých změn, nejdříve převedením některých zástupců
které tradičně studuje mykologie, do říší Protozoa a
Chromista, nyní do vývojových větví Amoebozoa, Chromalveolata, Rhizaria a Excavata – viz vývojové schema.
SYSTÉM EUKARYOT: potřebujeme říše?
Příklad pracovního (provizorního) schematu
vysoké hierarchie eukaryot na základě molekulárních
znaků s několika dosud problematickými místy:
převzato z „Tree of Life Project“ na adrese
http://tolweb.org/tree?group=Eukaryotes&contgroup=Life
FUNGI – stručné, ale přece jen další doplnění základních
informací z úvodní lekce.
 Říše zahrnuje i lichenizované houby – lišejníky.
 Vegetativní stélka: u nejjednodušších typů jednobuněčná
(nevláknitá), u pokročilejších typů vláknitá, ale neseptovaná (coenocyt), u většiny pak stélku tvoří septované,
vláknité mycelium (výjimky: Pneumocystis a kvasinky).
Pseudomycelium. Typy septace. Mycelium a nepravá
pletiva (plektenchym, prosenchym, pseudoparenchym).
 A ještě k výţivě: heterotrofní, absorpční. Produkce extracelulárních enzymů: rozklad vysokomolekulárních látek
tak, aby je bylo moţno absorbovat přes buněčnou stěnu.
 Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní),
symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.
 Saprotrofizmus, parazitizmus (biotrofní, nekrotrofní),
symbiózy: mykorhiza, lichenismus, endofytizmus.
 Nepohlavní rozmnoţování: časté, rozmanité. Nepohlavní
část ţivotního cyklu označujeme jako anamorfu (u A + B,
vysvětlení později). Zoospory, aplanospory,
sporangiospory, konidie. Konidiogeneze, konidiomata.
informací z úvodní lekce ještě pokračuje (sorry).
 Pohlavní rozmnoţování: samozřejmě spojeno se změnou
ploidie (plazmogamie, karyogamie, meióza). U největších
skupin hub (Ascomycota, Basidiomycota) časové a lokální oddělení plasmogamie a karyogamie – dikaryofáze
a konjugované mitózy (vysvětlení později). Značná rozmanitost typů pohlavního procesu: gametogamie, gametangiogamie, gameto-gametangiogamie (deuterogamie),
somato-gametangiogamie, somatogamie (hyfogamie, hologamie), gameto-somatogamie (spermatizace u Uredinales).
 Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.
 Organizmy jednodomé i dvoudomé, homothalické i heterothalické. Parasexuální hybridizace. Pleomorfická holomorfa. Termíny anamorfa a teleomorfa vysvětlíme později.
 Výskyt, význam a původ: rozšíření globální, počet popsaných druhů kolem 90 000, odhadovaných 300 000/1,5 milionu. Původ: dříve jako polyfyletická skupina (houby s.l.).
Vydělení z předků protozoí (lépe: z předků dnešních choano-
flagelát), vznik stabilní buněčné stěny a s tím spojený
přechod od výţivy fagotrofní k výţivě absorpční.
Molekulární údaje podporují zřetelnou příbuznost
pěti oddělení, dnes kladených do samostatné říše
Fungi. Pokročilejší skupiny se vydělili z předků Chytridiomycot před cca 550miliony let a k oddělení hub vřeckovýtrusých a stopkovýtrusých mohlo dojít přibliţně před
450 miliony let. Nejstarší prokazatelné fosilní doklady
z území Švédska pocházejí z pozdního siluru (paleozikum
cca 420 milionů let), tedy společně s prvním hmyzem a
Rhyniophyty).
Současné členění na 5 oddělení:
Chytridiomycota – bičíkatá stádia ano, dikaryofáze chybí.
Microsporidiomycota – obligátní parazité bez bs, dikaryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi Fungi??? Dle molekulárky ano.
Zygomycota – coenocytické mycelium, bičíkaté formy a dikaryofáze
se nevyskytují.
Ascomycota – dikaryofáze přítomna, endogenní meiospory.
Basidiomycota – výrazná dikaryofáze, exogenní meiospory.
Říše FUNGI - současné členění na 5 oddělení:
Chytridiomycota – bičíkatá stádia ano,
dikaryofáze chybí.
Microsporidiomycota – obligátní parazité bez bs,
dikaryofáze?, otázka zařazení: náleţí mezi
Fungi??? Molekulárka ukazuje, ţa ano!
Zygomycota – coenocytické mycelium, bičíkaté
formy a dikaryofáze se nevyskytují.
Ascomycota – dikaryofáze přítomna, endogenní
meiospory.
Basidiomycota – výrazná dikaryofáze, exogenní
meiospory.
Kde se nacházíme v systému:
říše: FUNGI
oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA
chytridie
(k tomu uţ ţádné „alternativní“
fylogenetické zařazení - jsme
v opistokontní vývojové větvi
a v říši FUNGI)
Chytridiomycota – základní charakteristika
 Zřejmě vývojově nejstarší (nejpůvodnější) skupina říše
Fungi, vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme
se setkali u předcházejících skupin. Je monofyletická?
FUNGI
ztráta bičíků
 Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy mají
stélku ve formě coenocytického mycelia, septa oddělují
pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.
stélka holokarpická
endobiotická
eukarpická
eukarpická
monocentrická monocentrická
epibiotická
endobiotická
stélka
stélka
eukarpická
polycentrická
stélka
eukarpická
polycentrická
stélka
rhizomycelium
mycelium
sporangium
eukarpická monocentrická stélka
Ještě jednou terminologie
základních modelů
stélky chytridiomycetů.
monocentrická
holokarpická
endogenní
stélka
monocentrická
eukarpická
endogenní
stélka
monocentrická polycentrická
bipolární
bipolární
stélka
stélka
papily
póry
septum
hlavní
rhizoid
monocentrická
eukarpická
exogenní
monocentrická
eukarpická stélka
s endo-exogenním
sporangiem
stélka
rhizoidy
 Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi,
vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme
 Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s rhizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy
mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa
oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.
Coenocyty mnohojaderné. BS – chitin a polyglukany.
 Nepohlavní rozmnoţování – zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní.
Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké.
Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.
Chytridiomycota - operkulátní zoosporangia
rod Chytrium
rod Chytriomyces
CHYTRIDIOMYCOTA – ultrastruktura zoospor
Chytridiales
Spizellomycetales
Blastocladiales
Monoblefaridales
zoospora s jedním
bičíkem v optickém mikroskopu
 Zřejmě vývojově nejstarší (původní) skupina říše Fungi,
vykazující některé primitivní znaky, se kterými jsme
 Vegetativní stélka jednobuněčná (holokarpická nebo eukarpická) s hrizoidy nebo rhizomyceliem. Pokročilejší typy
mají stélku ve formě coenocytického mycelia, septa
oddělují pouze rozmnoţovací orgány, pseudosepta.
Coenocyty mnohojaderné. BS – chitin a polyglukany.
 Nepohlavní rozmnoţování – zoospory, vznikající v zoosporangiu, zoosporagia operkulátní nebo inoperkulátní.
Zoospory jednobičíkaté, opistokontní, bičíky hladké.
Ultrastruktura zoospor je důleţitým taxonomickým kritériem.
 Pohlavní rozmnoţování – u jednotlivých skupin dosti rozdílné. Izogamie, anizogamie, oogamie, vzácně i gametangiogamie nebo somatogamie (splývání rhizomycelií).
 Ţivotní cyklus haplobiontický, haplo-diplobiontický,
méně často i diplobiontický.
zoosporangium
s víčkem
stélka s rhizomyceliem
NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC
uvolnění
zoospor
necystovaná
zoospora
vegetativní
stélka
POHLAVNÍ ČÁST ŢC
plasmogamie
karyogamie
Životní cyklus, u něhož
je pohlavní rozmnožování
typu somatogamie
(splývání rhizomycelií).
Saprotrofní druh, běžný
na zbytcích mrtvého
hmyzu ve vodě.
zoospory
n
Chytriomyces hyalinus
(řád Chytridiales)
vyklíčí
zoospo
rangiem
meióza
2n
zralá
odpočívající
spora
zygota se mění v opočívající sporu
To je příklad relativně
jednoduchého
haplo-diplobiontického
životního cyklu.
Chytriomyces hyalinus
somatogamie - splývaní rhizomycelií.
zygota
Allomyces macrogynus
(Blastocladiales)
životní cyklus
haplo-diplobiontický
ekologie: půdní i vodní
prostředí v tropických a
subtropických oblastech
♂
♀
♀
♂
haploidní stélka
nesoucí gametangia
(gametofyt)
haploidní
zoospory
samčí
gametangium
meióza
samičí
gametangium
meiosporangia
2n
(mito)
zoosporangium
n
♂
gamety
♀
gamety
2n
zoospory
kopulace
diploidní
stélka
(sporofyt)
klíčící
zygota
gametofyt
karyogamie
(n+n)
zygota
plasmogamie
MICROSPORIDIOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
 Malá skupina vysoce specializovaných jednobuněčných
intracelulárních parazitů ţivočichů. Morfologicky výrazně
odlišné organizmy od ostatních jednobuněčných zástupců říše Fungi. Příslušnost k této říši byla zjištěna jen na
základě molekulárních znaků a můţe ještě projít změnami.
 Spory mikrosporidií obsahují jedno nebo dvě jádra a tři
specifické organely, které neznáme u jiných organizmů:
pólové vlákno, polaroplast a útvar podobný vakuole.
Spora se aktivuje chemickým podráţděním v zaţívacím
traktu hostitele a „vystřelí“ pólové vlákno do buňky hostitele. Obsah spory (sporoplazma) tak přejde do hostitele.
gametangia
♂
♀
Allomyces macrogynus
meiosporangia
sporofyt
zoosporangium
gametofyt
Ještě si dopřejeme pohled na ţivotní cyklus
fytopatologicky důleţitého druhu
Synchytrium endobioticum.
Český název rakovinec bramborový (rakovina brambor)
napovídá, na jaké rostlině tento druh parazituje.
Rakovina brambor přísně sledovaná fytokarantenní
choroba, projevující se na bramborových hlízách
bujením pletiv, nádory a výsledně hnilobou celé hlízy.
Pohlavní proces je
izogamie, stélka je
primitivní, endobiotická
a holokarpická.
napadené hlízy
Synchytrium endobioticum (Chytridiales) – životní cyklus
plasmogamie
reakce hostitele
= vznik nádoru
vytváří
se sorus
sporangií
karyogamie
zygota proniká
do buňky
hostitele
izogamety
(izogamie)
NEPOHLAVNÍ
ČÁST ŢC
klíčící
prosorus
2n
n
zoospory
zoospora
tlustostěnný
proniknutí
prosorus
do kořínku
(letní výtrus)
hostitele
Pdf downloaded from
http://www.thepdfportal.com/4.20lekce20odb202010_228890.pdf
zoospory
v hostitelské buňce
odpočívající
sporanium
vyprázdněné
zoosporangium
zralé
odpočívající
sporangium
tvorba zoospor meióza
Synchytrium endobioticum
odpočívající sprangia v pletivu hostitele
Monoblepharis polymorpha – ţivotní cyklus s oogamií.
Druh běţný na organickém materiálu (dřevo, bylinné zbytky) ve vodě.
proto oogamie
encystace
samčí gamety se
aktivně pohybují
k ústí oogonia
vegetativní
hyfa
oplození
karyogamie,
zygota
zoospora
klíčení
hyfou
NEPOHLAVNÍ ČÁST ŢC
vyprázdněné
zoosporangium
mladá
oospora
oogonium
s přisedlým
antheridiem
n
2n
prázdné antheridium
meióza
klíčící
haploidní
oospora
zralé oospory
prázdná
oogonia
Monoblepharis polymorpha
OOGAMIE
oogonium
antheridium
oospora
samčí gamety
opouštějí antheridium
samčí gamety
aktivně vstupují
do oogonia
zralá oospora
Schematické znázornění tří nejdůleţitějších typů
pohlavního procesu u chytridiomycot.
♀
♀
♂
♂
OOGAMIE
♀
♂
♀
♂
OOGAMETANGIOGAMIE
ANISOGAMETOGAMIE
Chytidiomycota – další důleţité informace
h
 Původ: pravděpodobně vývojově nejpůvodnější skupina
říše Fungi, ostatní (vývojově vyšší skupiny této říše) jsou
odvozovány právě od prapředků chytridiomykot. Dnešní
zástupci mohou mít společný původ s choanoflagelláty
(Protozoa). Nové znaky: oogamie (Monoblepharis), rodozměna (Allomyces a Blastocladiella), operkulátní typy sporangií (Chytridium, Chytriomyces). Odlišnost od ostatních skupin
říše Fungi: přítomnost pohyblivých zoospor.
h
 Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ
v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů
– rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci
řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.
h
 Ekologie: primárně vodní organizmy, hojný výskyt téţ
v půdě, druhy saprotrofní i parazitické (na cévnatých rostlinách, řasách, oomycetech i houbách, ale i larvách komárů
– rod Coelomomyces). Výjimkou jsou anaerobní zástupci
řádu Neocallimastigales v zaţívacím traktu býloţravců.
 Hospodářský význam: parazité cévnatých rostlin (Synchytrium endobioticum na bramborách, Physoderma maydis na
kukuřici nebo Olpidium brassicae na rostlinách brukvovitých.
Chytidiomycota – dokončení:
 Velikost skupiny: přes 120 rodů a kolem 900 druhů rozčleněno do 5 řádů.
 Znaky, významné pro vnitřní systematiku: především
ultrastruktura zoospor.
 Systém, nejdůleţitější rody a druhy:
řád Chytridiales: Synchytrium endobioticum, Rhizophydium pollinis-pini, Polyphagus euglenae, Chytridium
olla, rody Chytriomyces a Nowakowskiella.
řád Spizellomycetales: Olpidium brassicae – lahvičkovka
zelná, O. viciae, Rozella allomycis parazituje na jiných
zástupcích chytridiomycetů.
řád Blastocladiales: Allomyces macrogynus, A. anomalus,
Blastocladiella, Physoderma, Coelomomyces.
řád Monoblepharidales: Monoblepharis polymorpha.
řád Neocallimastigales: druhy rodu Neocallimastix –
anaerobní saprobionti v zaţívacím traktu býloţravců
(ale rod Callimastix náleţí ale mezi Protozoa).
Ještě alespoň ukázky zástupců oddělení Chytridiomycota.
Běţným druhem, který nacházíme na pylu jehličnanů,
napadaném do vody, je Rhizophydium pollinis-pini
s monocentrickou, eukarpickou, epibiotickou stélkou.
zoosporangium
tlustostěnná odpočívající
sporangia
vyprazdňující se
zoosporangium
pylová zrna
pylová zrna
Rhizophydium pollinis-pini
(Chytridiales)
(znáte z praktika)
tlustostěnné
tlustostěnné
odpočívající
odpočívající
sporangium
sporangium
Rod Blastocladia
(řád Blastocladiales)
má kolem 13 druhů,
saprofyté na rostlinném
i ţivočišném materiálu
ve vodě.
Příklad polycentrické
bipolární stélky.
antheridium
oogonium
Příklad morfologické podobnosti stélky
Chytridiomycetů a Oomycetů: polycentrická,
bipolární stélka rodu Rhipidium, ten ovšem patří
do oddělení Peronosporomycota (Oomycota)
říše Chromista.
Endobiotický druh Rozella allomycis (řád Spizellomycetales,
parazitující ve stélce druhu Allomyces javanicus
(řád Blastocladiales, Chytridiomycetes)
A nyní jak vypadá (nejmenovaný) zástupce řádu
Chytridiales, parazitující na ţivé buňce zelené řasy
rodu Spirogyra (šroubatka).
sporangia
chloroplast
stélka šroubatky
buněčná stěna řasy
sporangia
Rhizophydium granulosporum (Chytridiales)
Sporangia na odumírajícím vlákně řasy rodu Oedogonium
(čapkoblanka, Oedogoniales, Chlorophyceae).
Ţivotní cyklus druhu Coelomomyces psorophorae
(řád Blastocladiales)
zygota encystuje na
povrchu druhého
hostitele (larva komárů
rodu Culex nebo
Anopheles)
tvorba gamet
a kopulace
(v hostiteli
nebo ve
vodním
prostředí
2n
n
bezblanná
diploidní
stélka
(sporothalus)
redukovaný
bezbanný
gametofyt
v prvním hostiteli
(buchanka, Cyclops)
tvorba
odpočívajících
sporangií
haploidní zoospory
uvolněná odpočívající sporangia
meioza a tvorba zoospor
A nakonec ještě rod Neocallimastix, obligátní anaerobní
saprobiont v zaţívacím traktu býloţravců.
Neocallimastix frontalis – trvalá sporangia
a rhizoidy
Zoosporangium oddělené
septem od rhizoidální části
stélky. Vpravo fluorescenční
snímek se světlými jádry
tvořících se zoospor.
říše: FUNGI
oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA
mikrosporidie
1 μm
Ultrastruktura spory mikrosporidií.
polaroplast
sporoplasma
jádro
1 μm
ukotvení polárního
vlákna
bazální
část
polárního
vlákna
polární
vlákno
proteinový
exospor
chitinový endospor plasm.membrána
polaroplast
bazální
disk
jádra
jádra
polaroplast
polární
trubička
ribozomy
stočené polární vlákno
Zjednodušené schema klíčení spory mikrosporidií.
A – iniciální stádium
D - kompletní vysunutí p. vlákna
B – protrţení stěny v místě
vnitřním tlakem polaroplastu
ukotvení polárního vlákna
E - přechod sporoplasmy a jádra
C – vysouvání polárního vlákna
F - tvorba merontu v buňce hostitele
Celá operace trvá asi 2 sekundy. Není znázorněna buňka hostitele.
 Ţivotní cyklus začíná vstupem obsahu spory mikrosporidie
do hostitelské buňky (injekčním způsobem). Sporoplazma,
meront (dělící se plazmodium), merogonie (schizogonie),
rozpad plazmodia a splývání jader, sporont, vznik spor
ve sporoforním měchýřku.
Mikrosporidie – ţivotní cyklus v buňce hostitele
1.sporoplazma a jádra,
dělící se merogonií
hostitelská buňka
7. sporoblasty
8. zralé
spory
6. zygoty
2. nezralé
parazitické
plazmodium
(meront)
(sporonty)
ve sporoforním
měchýřku
5. rozpad plazmodia
a splývání jader
(dikaryon?)
3.vývoj parazitického
plazmodia
měchýřek
4. plazmodium
 Výskyt a význam: parazité především hmyzu, ryb, ale i
obratlovců včetně člověka.
 Druh Nosema apis (včelí úplavice) je významným
parazitem včel, Nosema bombycis způsobuje hynutí
larev bource morušového.
 Teplokrevné ţivočichy napadají druhy rodů
Encephalitozoon a Enterocytozoon, druh Encephalitozoon hellem napadá ptáky i člověka (např. při oslabení
virem HIV), druh Encephalitozoon cuniculi napadá
myši, králíky, psy a snad i člověka.
 Druh Nosema heterosporum je parazitem motýlích larev.
Druhy rodu Glugea jsou parazité ryb, plazu a obojţivelníků, druh G. stephani napadá ku příkladu platýze.
Svalové buňky
HIV pozitivního
pacienta se
sporami
mikrosporidie.
Nucleospora salmonis
napadené orgány lososa
obecného (Salmo salar)
a buňky hostitele se
sporami mikrosporidie.
říše: FUNGI
oddělení: ZYGOMYCOTA – houby spájivé
fotografický atlas zygomycetů na webu
katedry botaniky
http://botany.natur.cuni.cz/cs/seznam-zygomycetu
autorka: dr. A. Kubátová
ZYGOMYCOTA – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA

Zřejmě polyfyletická skupina, jejíţ jádro tvoří třída Zygomycetes, zatím co zařazení druhé skupiny sem kladené (třída
Trichomycetes) je zřejmě provizorní a vývojové spojení
obou skupin je zatím spíše spekulativní.
 Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma
znaky: typem pohlavního rozmnoţování, jehoţ výsledkem
tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převáţně
nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců uţ ale
dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu.

 Oddělení jako celek je charakterizováno především dvěma
znaky: typem pohlavního rozmnoţování, jehoţ výsledkem
tvorba zygosporangia a tvorbou rozsáhlého, převáţně
nepřehrádkovaného mycelia; u některých zástupců uţ ale
dochází i k tvorbě sept ve vegetativním myceliu.
 Vzhledem k uvedené odlišnosti obou tříd v morfologii,
velikosti i významu budeme charakterizovat obě skupiny
samostatně s důrazem především na třídu Zygomycetes.

TŘÍDA ZYGOMYCETES – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
 Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné,
haploidní. Lze rozlišit rhizoidy a stolony a sporangiofory.
Septa se tvoří při oddělování rozmnoţovacích orgánů,
jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více
jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převáţně
chitinem.
 Vegetativní mycelium je dobře vyvinuté a rozsáhlé, nepřehrádkované (coenocytické), větvené, mnohojaderné,
haploidní. Lze rozlišit rhizoidy a stolony a sporangiofory.
Septa se tvoří při oddělování rozmnoţovacích orgánů,
jen zřídka na vegetativním myceliu a pak s jedním či více
jednoduchými póry. Buněčná stěna je tvořena převáţně
chitinem.
 Nepohlavní rozmnoţování pomocí endogenních nepohyblivých sporangiospor, které se tvoří ve sporangiích. Ta se
tvoří na koncích specializovaných hyf (sporangioforů) a
sporangiofor je ve sporangiu zakončen jako tzv. kolumela
(střední sloupek) případně s apofýzou. Po rozpadu stěny
sporangia (ve zralosti) zůstává její malá část kolem sporangioforu jako tzv. límeček. Vývojový trend, postupující od
velkých sporangií s mnoha sporangiosporami k menším
sporangiím s malým počtem sporangiospor (merosporangia) aţ k jednosporovým sporangiím (sporangioly).
Zygomycetes – mycelium a nepohlavní rozmnoţování
sporangia
sporangiospory
původní
stěna
sporangia
kolumela
límeček
sporangiofor
svazečky
sporangioforů
stolon
rhizoidy
Zygomycetes – sporangium s velkým počtem sporangiospor
sporangiospory
původní
stěna
sporangia
kolumela
límeček
sporangiofor
kolumela
sporangiofor
rod Rhizopus
kolumela
límeček
ZYGOMYCETES – REDUKCE SPORANGIÍ
merosporangia
kolumela
límeček
sporangioly
rod Mucor
rod Syncephallastrum
sporangium s velkým počtem
synchronní vznik merosporangií
sporangiospor
a kolumela
na sporogenních hlavicích,
Pdf
downloaded from http://www.thepdfportal.com/4.20lekce20odb202010_228890.pdf
s výběţky na apexu
malý počet sporangiospor
rod Cunninghamella
sporogenní hlavice
s jednosporovými
sporangiolami
rod Syncephallastrum
merosporangia
rod Cunninghamella
jednosporové
sporangioly
rod Hesseltinella
další příklad
stopečkatých
sporangiol
Druh Thamnidium elegans
Dichotomicky větvené
sporangiofory s velkým
mnoţstvým sporangiol.
Druh půdní, dále hojný na
koňském trusu (tedy koprofilní), ale i sladkých
potravinách nebo na
skladovaném mase
v chladírnách.
Druh Cokeromyces recurvatus
Další příklad dlouze stopkatých
sporangiol, obsahujících
kolumelu a malý počet
sporangiospor.
Poměrně vzácný druh,
známý především z klinického
materiálu (mukormykózy).
Mucor plumbeus
Nepohlavní rozmnoţování
(tvorba mnohasporových
sporangií).
sporangium
Růst kolonií na
agarové půdě.
sporangiofor
Běţný druh
v půdě,
skladovaném
osivu a
potravinách,
spory často
ve vzdušném
spadu.
Rhizopus stolonifer
Jeden z nejběţnějších
druhů zygomycetů.
Sladké ovoce, půda,
potraviny, známý
i z klinického materiálu.
sporangiofory, sporangia
a sporangiospory
kolumela
a límeček
 Pohlavní rozmnoţování je
izo- nebo anizogametangiogamie.
tvorba gametangií
 Homothalické a heterothalické druhy.
Mnohojaderná gametangia nesena
suspensorem a oddělena septem.
jádra
suspensory
Po konjugaci se vytvoří zygosporangium,
obsahující jedinou dipoidní zygosporu.
Kolem zygosporangia se můţe vytvářet
hyfový obal (ochanná vlákna, vyrůstající ze
suspenzorů), snad jako vývojový základ
plodnic (nejpokročilejší u Endogonaceae).
 V zygospoře dochází redukčnímu dělení a
zygospora po klidovém období vytvoří
klíční hyfu, nesoucí sporangium.
 Ţivotní cyklus je tedy haplontní.
zygospora
ZYGOMYCETES – pohlavní proces a zygosporangia
zygosporangium
suspensory
Zygomycetes - zygosporangium
ZYGOMYCETES
ţivotní cyklus
rodu Rhizopus
n
nepohlavní část
ţivotního cyklu
nepohlavní část
ţivotního cyklu
2n
plazmogamie
pohlavní část životního cyklu
 Ekologie: široké spektrum výskytu. Převáţně půdní saprotrofní organizmy, některé druhy parazitují na rostlinách a
plodech, jiné na ţivočiších (hmyzu, vířnících, hlísticích
apod.), jiné na kloboukatých houbách (Spinellus, Syzygites), ale i na obratlovcích včetně člověka (zygomykózy).
Některé druhy ektomykorhizní (zástupci ř. Endogonales)
nebo endomykorhizní (zástupci ř. Glomales), další koprofilní (Pilobolus), jeden rod dokonce parazituje na řasách
řádu Desmidiales (krásivky).
 Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin, ale i metabolity toxické.
Znehodnocování především sladkých potravin (ovoce,
dţemy, sladké pečivo apod.)
 Význam: produkce významných metabolitů (výroba kyseliny mléčné, fumarové, citronové a dalších), výroba některých orientálních potravin. Znehodnocování především
sladkých potravin (ovoce, dţemy, sladké pečivo apod.)
 Velikost skupiny a systém: kolem 120 rodů, téměř 900 druhů, dělení do 10 řádů, nejdůleţitější řády jsou Mucorales,
Endogonales, Entomophtorales a Glomerales.
TŘÍDA ZYGOMYCETES – řády a nejdůleţitější zástupci
řád Mucorales – rody Mucor, Rhizopus, Zygorhynchus
Cunninghamella, Syncephalastrum,
Spinellus, Pilobolus;
řád Endogonales – rod Endogone (tvorba sporokarpu);
řád Glomales – rody Glomus, Acaulospora, Gigaspora
(vesikulo-arbuskulární endomykorhiza);
(GLOMEROMYCOTA)
řád Geosiphonales - uvnitř stélky ţije endosymbioticky sinice Nostoc:
endocyanóza (GLOMEROMYCOTA)
řád Entomophtorales – rody Entomohptora, Basidiobolus,
Ancylistes, Conidiobolus (parazité rostlin
a hmyzu);
řád Zoopagales – rody Piptocephalis, Syncephalis, Zoopage
(parazité prvoků, hub i ţivočichů);
řád Dimargaritales – rody Dimargaris, Dispira (parazité na
jiných houbách včetně zygomycetů);
řád Kickxellales – rody Kickxella, Coemansia mají druhy koprofilní a parazitické na jiných houbách.

Velikost skupiny a systém: kolem 120 rodů, téměř 900 druhů, dělení do 10 řádů, nejdůleţitější řády jsou Mucorales,
Endogonales, Entomophtorales a Glomerales.
 Pro informaci přehled řádů:
Mucorales
Mortierellales
Endogonales
Glomerales (nyní Glomeromycota)
Geosiphonales (nyní Glomeromycota)
Entomophtorales (nyní i.s.)
Basidiobolales
Zoopagales (nyní i.s.)
Dimargitales
Kickxellales (nyní i.s.)
 Řády Glomerales a Geosiphonales jsou nyní na základě
molekulárních znaků kladeny do monofyletické skupiny Glomeromycota
(viz fylogenetické schema v úvodu).
Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales)
jsou dnes na základě především fylogenetických studií
na molekulární úrovni kladeny do nové hierarchické
jednotky na vysoké úrovni - Glomeromycota (2001).
Glomus
Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales) jsou dnes na
základě předevsím fylogenetických studií na molekulární úrovni
kladeny do nové hierarchickéjednotky na vysoké úrovni Glomeromycota. Jedná se především o arbuskulární
endomykorhizní houby (viz charakteristika řádu Glomerales)
Schüßler, A. D. Schwarzott, and C. Walker. 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota
phylogeny and evolution. Mycological Research. 105(12): 1413-1421.
Uvedené dva řády ( Glomerales a Geosiphonales) jsou dnes na
základě předevsím fylogenetických studií na molekulární úrovni
kladeny do nové hierarchickéjednotky na vysoké úrovni Glomeromycota. Vnitřní uspořádání skupiny je zatím nejednotné,
nejčastěji 4 řády (Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales a
Paraglomerales).
Zygomycetes – Glomales (Glomeromycota?)
endomykorhizní rod Glomus - spora
Zygomycetes (Glomeromycota?) Geosiphon pyriforme
Jediný známý příklad endocyanózy u hub: symbióza houby a sinice,
zde sinice r. Nostoc ţije ve vesikulech houbové stélky.
Zygomycetes:
rod Spinellus – sporangiofory na plodnici helmovky
(rod Mycena, Basidiomycetes)
Zygomycetes
koprofilní rod Pilobolus (měchomršť) vytváří pod sporangiem
subsporangiální vak, ve kterém se hromadí tekutina - aktivní
odmrštění celého sporangia.
sporangium
Subsporangiální vak
TŘÍDA TRICHOMYCETES – ZÁKLADNÍ CHARAKTERISTIKA
 Polyfyletická skupina, vymezená spíše ekologicky neţ
morfologicky, ultrastrukturálně nebo molekulárně.
 Vegetativní mycelium redukované, přehrádkované nebo
bez septhyfy větvené i nevětvené, bazální částí přichyceno
k hostiteli. BS: chitin, glukosamin, snad i celulóza?
 Nepohlavní rozmnoţování dosti různorodé (arthrospory,
trichospory i sporangiospory).
 Pohlavní rozmnoţování: konjugace s výslednou zygosporou (Harpellales), ale u mnoha zástupců redukováno
a není příliš prozkoumáno.
 Velikost skupiny a ekologie: asi 50 rodů a 200 druhů,
vazba na členovce, zvláště na hmyz, mnohonoţky,
korýše a podobně, vyskytují se v zaţívacím traktu hostitelů, ale zřejmě neparazitují, ţiví se nepotřebovanou
stravou hostitele. Komenzalizmus?
Smittium culisetae – vláknitá stélka a trichospory
Rhizopus stolonifer a spol.
se svámi loučí –
nashledanou příště u dalších houbiček!

Říše FUNGI

Transkript

Podobné dokumenty

Chytridiomycota

Phylum:: Glomeromycota Glomeromycota Phylum:: Microsporidia

Houboví parazité řas Čech a Slovenska

Základní charakteristika hub

ŘÍŠE: HOUBY (Fungi)

Biodegradace - isb

Říše: Stramenopila Phylum: Oomycota Ph: Hypochytriomycota Ph

přednáška VI

mykologie-úvod

Mykologie

Číslo 3 - Česká parazitologická společnost