Fylogeneze orgánových soustav obratlovců

Fylogeneze orgánových soustav obratlovců

Fylogeneze orgánových soustav obratlovců
Tělní pokryv obratlovců – fylogeneze
- kůže všech obratlovců je tvořena z vícevrstevné pokožky, škáry a podkožního vaziva
třída: Kruhoústí
- kůže holá s mnoha žláznatými buňkami vylučujícími sliz
třída: Pancířnatci (vymřelá skupina)
- přední polovina těla kryta pancíři kožního původu, na zbytku těla šupiny
- nepříliš aktivní živočichové, žili při dně
↓
během evoluce přechod od života při dně k životu ve volné vodě → pevné pancíře neumožňovaly volný
pohyb → byly u dalších vodních čelistnatců nahrazeny šupinami
třída: Paryby
- plakoidní šupiny
o ploténky se špičatým nazpět zahnutým výčnělkem
o drobné tvrdé útvary; chrání tělo, ale nebrání pohybu
o základem je zubovina (kostního původu), na povrchu sklovina (produkt pokožky) – celá šupina je tedy
smíšeného původu
o na čelistech jsou přeměněny v několik řad zubů
třída: Ryby
- kostěné šupiny (produkt škáry), různé typy
- ganoidní šupiny
o původní typ šupin
o velké destičky čtverhranného tvaru; nepřekrývají se nebo je překrývají pouze částečně
o nedovolují větší pohyblivost ani vznášení ve vodě
o např. jeseteři
- kosmoidní šupiny
o zvláštní typ – na povrchu látka vidrodentin
o neumožňují velkou pohyblivost
o např. bahníci, latimérie
- cykloidní šupiny
o dokonalejší typ šupin, elastické
o tenké, pružné, překrývají se, nebrání pohybu
o celý povrch je hladký
o např. kaprovité ryby
- ktenoidní šupiny
o dokonalejší typ šupin, elastické
o tenké, pružné, překrývají se, nebrání pohybu
o drobné, na okrajích drsné
o např. okounovité ryby
S přechodem obratlovců na souš došlo ke ztrátě kostěného pokryvu těla (tzv. kožní kostry). Tím bylo
odlehčeno tělo, které už nebylo nadnášeno vodou. Zároveň to umožnilo využít povrch těla k dýchání.
třída: Obojživelníci
- holá kůže
- v souvislosti s dýcháním bohatě prokrvená, propustná pro vodu (potřebu vody kryjí obojživelníci jejím příjmem
pokožkou – nepijí ji)
- z pokožky vzniká mnoho mnohobuněčných slizových žláz (někdy jedové žlázy)
- pokožku v určitých intervalech svlékají, ihned ji požírají
- ve spodní vrstvě škáry pigmentové buňky
Pro trvalý pobyt na souši je vlhká, hlenem pokrytápokožka málo výhodná; snadno vysychá a je málo
odolná proti mechanickému poškození. Proto se u plazů vyvinul jiný typ tělního pokryvu.
1
třída: Plazi
- suchá kůže téměř bez kožních žláz
- na povrchu těla rohovité šupiny (pokožkového původu)
o lehké, dobře chrání tělo proti ztrátám vody
- rohovitými útvary jsou také:
o vrchní vrstvy krunýřů želv
o štítky a šupiny krokodýlů
o pancíře mnoha vymřelých plazů
- původem ze škáry jsou kostěné útvary u některých plazů:
o krunýře želv
o kostěné desky krokodýlů
- u krokodýlů a želv se horní zrohovatělé vrstvy jednoduše odlupují
- šupinatí plazi kůži svlékají, ještě před svlékáním se vytvoří v pokožce vrstvička tekutiny, ta oddělí vrstvu, které
bude „vysvlečena“; ještě před svlékáním se pod tekutinou vytvoří nová zrohovatělá vrstva
- ještěři svlékají kůži po částech, hadi najednou
třída: Ptáci
- tenká kůže takřka bez kožních žláz
- kostrční žláza
o nad posledním ocasním obratlem
o ptáci její sekrety vytlačují zobákem a roztírají po peří
o nejvíc vyvinuta u vodních ptáků; některé skupiny ji nemají – např. papoušci, holubi, kasuáři (drobivý prach)
- rohovitou vrstvou je kryt zobák, běhák a prsty ptáků; někdy tvoří rohovina ostruhy
- složitou přestavbou plazí šupiny vzniklo ptačí pero (struktura čistě z pokožky)
o
pera
obrysová
krycí – kryjí hlavu, krk, tělo, nohy, dávají tělu aerodynamický tvar
letky – dlouhá pera s nesouměrným praporem
rýdovací pera – u dnešních ptáků vějířovitě místo chybějícího ocasu
prachová – krátký stvol, větve netvoří prapor, tepelná izolace
peří neroste po celém těle rovnoměrně, ale v pruzích = pernice, mezi nimi nažiny
aspoň jednou za rok ptáci pelichají; tučňáci, kachny a chřástalové ztrácejí všechno peří najednou
(jsou zranitelní, musí se skrývat)
třída: Savci
- kůže silná s mnoha kožními žlázami
o potní – termoregulace
o mazové – ústí do chlupových váčků, jejich sekret mastí srst; chybějí tam, kde chybí srst (kytovci)
o pachové – vznikají z potních žláz, z mazových žláz nebo kombinací obou; čichová signalizace, komunikace,
značkování teritoria; povaha feromonů
o mléčné – pouze u savců (mamma = prs; savci = Mammalia)
- pokožka na povrchu rohovatí
- z rohovitých útvarů je nejdůležitější srst – tepelná izolace, zbarvení; dvakrát do roka se mění = línání
o dva typy chlupů
pesíky – dlouhé, řidší, udržují zbarvení
podsada – krátké, husté, izolační funkce
- přeměnou chlupů vznikají:
o hmatové vousy
o vlasy
o ostny (ježury, ježci, dikobrazi)
o žíně
- původ v pokožce mají i další rohovité útvary:
o krunýř z rohovitých destiček (pásovci)
o šupiny (luskouni)
o nehty, kopyta, drápy, rohy (!!!parohy ne, ty jsou původem z kosti)
2
Fylogeneze opěrné soustavy obratlovců
- vždy vnitřní kostra
- u primitivních strunatců je jediným oporným orgánem struna hřbetní, od kruhoústých je postupně
nahrazována a posléze zcela potlačena páteří
- u nižších obratlovců je kostra chrupavčitá → u vyšších je kostěná
- na začátku ontogeneze kostra vždy chrupavčitá → nahrazena kostí
- podle ontogenetického původu rozlišujeme:
dermální skelet – vzniká osifikací vaziva ve škáře, takto vznikají krycí kosti (krycí kosti lebky,
plakoidní šupiny, zuby)
endoskelet – vždy primárně chrupavčitý
- kostra se dělí na:
páteř – útvar charakteristický pouze pro obratlovce
žebra – pouze u čelistnatců; s postupnou specializací páteře došlo k redukci žeber, zůstala jen
v hrudním úseku páteře
lebka – pouze u obratlovců
o monokondylní – jeden týlní hrbol (plazi, ptáci)
o bikondylní – dva týlní hrboly (obojživelníci, savci)
o mozková část lebky – chrání mozek a smyslové orgány, v dospělosti převažuje u většiny
obratlovců v mozkovně dermální skelet; od ryb k vyšším obratlovcům dochází ke
zmenšování počtu kostí mozkovny (splýváním, zánikem, změnou funkce)
o obličejová část lebky – vznikla z žaberních oblouků
U kruhoústých je 7 párů žaberních oblouků (párové tyčinkovité kosti), které vyztužují žaberní přepážky
mezi žaberními štěrbinami po stranách hltanu. U vodních čelistnatců vznikly nově přeměnou žaberních
oblouků čelisti. U suchozemských čelistnatců ztrácejí vzhledem ke změně dýchání žaberní oblouky svůj
význam → zanikají nebo mění svou funkci (přeměnou žaberních oblouků vznikají např. kůstky středního
ucha u savců).
kostra končetin – ploutve, křídla, ruce
o vodní obratlovci – párové a nepárové ploutve
o suchozemští obratlovci – z párových končetin vodních obratlovců vznikají přední a zadní
končetiny (pletenec + volná končetina)
třída: Paryby
- chrupavčitá kostra
- plakoidní šupiny (sklovina a zubovina), tutéž stavbu mají i zuby
- ploutve
párové – břišní a prsní
nepárové – hřbetní, ocasní řitní
- nesouměrná (heterocoerkní) ocasní ploutev
třída: Ryby
- řád chrupavčití - chrupavčitá kostra, ostatní kostěná
- skřelové kosti
- kaprovití – na 5. přeměněném žaberním oblouku požeráková kost – požerákové zuby (mechanické zpracování
potravy)
- typy ploutví jako u paryb, u lososovitých ryb je mezi hřbetní a ocasní ploutví ještě tuková ploutvička; součástí
ploutví jsou kostěné paprsky
ocasní ploutev
o heterocoerkní - primitivní zástupci
o homocoerkní – většina ryb (vně souměrná, uvnitř ne)
o dificoerkní – bahníci (souměrná vně i uvnitř)
třída: Obojživelníci
- většinou kostěná kostra
- 1 krční obratel
- žebra
ocasatí obojživelníci – velký počet
žáby nemají (redukce)
- srůstají některé kosti volných končetin
3
třída: Plazi
- nosič a čepovec
- hrudní koš – hrudní kost + žebra (hrudní kost chybí želvám a hadům)
- s výjimkou želv mají ozubené čelisti
třída: Ptáci
- duté dlouhé kosti
- bezzubé čelisti
- vyvinutý hřeben hrudní kosti – upínají se sem létací svaly
- lopatkové pásmo
úzká šavlovitá lopatka
silná krkavčí kost, dosedá na hrudní kost
klíční kosti na konci srůstají, tvoří tzv. sáňky
- bederní, křížové a některé ocasní obratle srůstají v jedinou křížovou kost – ta je pevně srostlá s pánví
- nesrůstají stydké kosti – průchod vajec
- zakrnělá ocasní páteř – 5 až 8 volných obratlů, zbývající srůstají v tzv. pygostyl (svislá destička, opora ocasních
per)
- končetiny
přední končetina – srůst a redukce některých kostí záprstí = karpometacarpus
zadní končetina
o zánártní a nártní kosti srůstají v tzv. běhák
o to, co si dáváme jako stehýnko je svalovina lýtka
o 4 prsty (5. prst vymizel) – většinou směřují 3 dopředu a 1 dozadu, výjimky: šplhavci a papoušci – 2
+ 2, sovy – 4. prst vratiprst, rorýsi – závěsná noha – všechny prsty dopředu
třída: Savci
- na lopatce zbytek krkavčí kosti
- podle způsobu našlapování:
ploskochodci – našlapují na prsty + zánártní kosti + nártní kosti (hmyzožravci, hlodavci, primáti)
prstochodci – našlapují na prsty (šelmy)
kopytníci – našlapují na špičky posledních prstových článků
Fylogeneze pohybové soustavy obratlovců
a) hladká svalovina- útrobní svalstvo (dýchací trubice, plíce, trávicí trubice aj.), svalovina cév, svalovina
žaberní oblasti
b) kosterní svalovina – u původně vodních obratlovců existoval mohutný boční sval, ten se během vývoje
rozpadl na velký počet samostatných svalů; s přechodem na souš rozvoj a diferenciace svalů pohybujících
volnými končetinami
c) srdeční svalovina
d) kožní svalovina – napřimovači chlupů a peří
třída: Kruhoústí
– boční sval, neupíná se přímo na kostru; nemají končetiny; hadovitý pohyb s pomocí kožovitého lemu
třída: Paryby
– boční sval, upíná se na obratle; pohyb pomocí ocasní ploutve (heterocoerkní)
třída: Ryby
- hladké, příčně pruhované i srdeční svalstvo
- mohutný boční sval segmentovaný na krátké úseky – myomery (ty jsou odděleny přepážkami –
myosepty); výsledkem střídavých stahů myomer je vlnění těla (původní technika pohybu); hlavním
zdrojem pohybu je ocasní část těla
- přeměnou svaloviny vznikají u některých zástupců elektrické orgány
4
třída: Obojživelníci
- u vodních ocasatých zástupců a u larev je svalovina segmentována podobně jako u ryb
- u suchozemských zástupců zřetelně rozlišené svalstvo končetin, hřbetu a břicha (suchozemský život 
boční sval se rozpadá na desítky samostatných svalů, které se upínají na příslušné části kostry)
třída: Plazi
- poprvé vytvořeny mezižeberní dýchací svaly (umožňují hadovitý pohyb a také dýchací pohyby)
- diferenciace svaloviny pohybující krkem a svaloviny končetin
třída: Ptáci
- dominují létací svaly: prsní sval (asi 20 % hmotnosti celého těla) při letu táhne křídlo dolů x podklíčkový
sval (při letu táhne křídlo nahoru)
- dobře vyvinuta svalovina zadní končetiny
- některé svaly zadní končetiny jsou upravené – pták při sezení na větvi automaticky sevře prsty – tím se
napínají šlachy těchto svalů - jejich výrůstky zapadnou do prohlubní šlachových pochev jako řetěz do
ozubeného kola – pták přitom nevynakládá žádnou svalovou námahu
třída: Savci
- vznik bránice (poprvé vytvořena už u krokodýlů, ale pouze vazivová)
- vznik mimických svalů
- podkožní ploché svaly (ježek, kůň)
Fylogeneze oběhové soustavy obratlovců
vždy uzavřená CS, tepny + žíly + vlásečnice + srdce
Srdce
srdce vodních obratlovců:
je uloženo v blanitém nebo chrupavčitém osrdečníku, u vývojově primitivnějších skupin bývá
trubicovité (nejjednodušší) – dochází k dalším úpravám (esovité prohýbání – spirálovité stáčení –
vnitřní členění)
prochází jím jen krev odkysličená
rozděleno na 4 části:
o žilný splav - tenkostěnný, hladká svalovina, přetrvává u obojživelníků, vstupují do něj
všechny žíly mimo plicních
o předsíň
o komora
o srdeční násadec – poslední část srdce; také u obojživelníků; u kostnatých ryb je zredukován
- je nahrazován tepenným násadcem (počátek břišní aorty)
srdce suchozemských obratlovců:
s přechodem na souš je trend oddělovat okysličenou a odkysličenou krev – vytváří se podélná
přepážka
u suchozemských obratlovců dochází také k redukci a přestavbě systému žaberních tepen
o obojživelníci – malý (plicní) a velký (tělní oběh) – dokonalé rozdělení, předsíně rozděleny
na 2 části, komora nerozdělená
do těla a plic krev smíšená
o plazi – 2 předsíně + 1 komora; u krokodýlů je komora téměř rozdělena na 2 části
o ptáci, savci – 4 části – levá - okysličená, pravá - odkysličená (ptáci mají zachovanou pravou
aortu; savci levou aortu)
5
Tělní tekutiny
tkáňový mok + míza (lymfa) + krev
tkáňový mok – tekutina bez buněk (výjimečně bílé krvinky)
lymfa – ve speciálních cévních útvarech, vzniká z tkáňového moku, obsahuje větší množství lymfocytů,
mízní ústrojí se poprvé vyskytuje u paryb, je to otevřený systém ústící do cévní soustavy, důležitá role
v obraně organismu
krev - obíhá v uzavřeném systému, skládá se z tekuté složky plazmy (voda, minerály, organické látky) a
z krevních buněk (krvinky + krevní destičky)
Mízní soustava
typická pro většinu obratlovců (poprvé u paryb), důležitá role v obranyschopnosti organismu
je otevřená, ústí do krevní soustavy, jestliže je mízní soustava, pak tkáňový mok, mízy, krev – tvoří
uzavřenou soustavu, přispívá k vytvoření vnitřní rovnováhy = homeostázy
Fylogeneze trávicí soustavy obratlovců
U všech obratlovců probíhá tzv. mimobuněčné trávení – probíhá vně buňky, váčky s hydrolytickými
enzymy (lyzozomy) se vyprazdňují do obsahu trávící soustavy – dochází k štěpení částic potravy –
nízkomolekulární produkty jsou vstřebávány ve specializovaných buňkách trávicí soustavy (nutné látky,
jež zabraňují natrávení samotného organismu)
Všichni obratlovci mají trávicí trubici, ta se dělí na: ústní otvor dutina ústní
hltan
jícen
žaludek tenké
(slepá střeva)
tlusté střevo
kloaka – někdy konečník řitní otvor
Pozn. Kloaka je původní orgán obratlovců. Druhotně chybí u kruhoústých, paprskoploutvých ryb a
placentálních savců. Je to prostorná kapsa zakončující trávicí trubici, ústí sem i vývody močopohlavní
soustavy
třída: Kruhoústí
– mihule – paraziti - přísavky u úst, zoubky na naříznutí pokožky, polykají krev- svalnatý jazyk,
proděravělý hltan
– sliznatky – likvidují mršiny ryb, nasávají rozloženou potravu
třída: Paryby
– paryby a všichni vyšší obratlovci patří mezi čelistnatce (1. pár žaberních oblouků je přeměněn v čelisti) –
ty slouží k uchopení a porcování potravy
– na čelistech zuby (plakoidní šupiny) – plynule se obnovují
– ústa na spodní straně
– typická stavba trávicí trubice: malý jazyk – objemný žaludek – poměrně krátké střevo - mají spirální
řasu (zpomalení průchodu potravy a zvětšení vstřebávací plochy)
– žraloci mají obrovská játra – velké množství tuku (slouží jako hydrostatický orgán); často doplněna
žlučníkem
třída: Ryby
– čelisti u dravých ryb jsou porostlé zuby (dochází k jejich pravidelné výměně)
– kaprovité ryby mají požerákové zuby (narůstají na přeměněném 5. žaberním oblouku = požeráková
kost) – mechanické zpracování potravy
– v ústech může být nepohyblivý jazyk; ryby nemají slinné žlázy
– střevo se slepými výběžky, někdy spirální řasa; do střeva ústí žlučovody
– slinivka břišní se u většiny ryb nevyskytuje jako samostatná žláza, její tkáň je rozptýlena kolem trávicí
trubice
6
třída: Obojživelníci
– v ústní dutině je obvykle svalnatý jazyk (přirostlý vzadu nebo vepředu a „vymršťovací¨ – k chytání
kořisti)
– drobné nerozlišené zuby, obnovují se po celý život; ropuchám zuby chybí
– slinné žlázy chybí
– žáby napomáhají polykání zatahováním očních bulev
třída: Plazi
– v dutině ústní mají zuby (kromě želv – ty mají vytvořeny zobákovité čelisti potažené rohovinou)
– jazyk někdy rozeklaný (čichová funkce), někdy vysunovatelný a uchopovací (chameleón); želvy a
krokodýli mají jazyk slabě vyvinutý
– slinné žlázy, někdy jedové žlázy
– potravu polykají v celku (hadi), trhají ji nebo žvýkají
třída: Ptáci
– zobák z rohoviny; žijící druhy bezzubé
– jícen je rozšířen ve vole – bobtnání potravy
– žaludek je rozdělen na dva oddíly: žláznatý žaludek (chemické zpracování) + svalnatý žaludek
třída: Savci
– ústní dutina ohraničena svalnatými pysky, ústí sem slinné žlázy; mají jazyk
– zuby rozlišené – počet i tvar zubů je druhově specifický znak
– žaludek obvykle jednoduchý vak; u přežvýkavců členěn na 4 oddíly (viz obrázek)
– býložravci mají obvykle slepé střevo
Fylogeneze dýchací soustavy obratlovců




žábry obratlovců
o ne vychlípeniny z povrchu těla, ale vychlípeniny trávicí trubice
o jsou uloženy v prostoru mezi vnitřními a vnějšími (u ryb splývají) žaberními štěrbinami a
jsou tvořeny různě upravenou bohatě prokrvenou sliznicí; kapilární síť v žábrách je
uspořádána tak, že směr toku krve je opačný než směr toku vody
o u kruhoústých tvoří tato dýchací tkáň žaberní lamely uložené v žaberních váčcích, které jsou
napojeny vnitřními kanálky na vnitřní žaberní štěrbiny dýchací části hltanu a vnějšími
kanálky na vnější žaberní štěrbiny na povrchu těla
o u původně vodních čelistnatců jsou žábry tvořeny žaberními lupínky, které nasedají po dvou
na přepážky mezi žaberními štěrbinami, podpírané žaberními oblouky; žaberní přepážky
jsou plně vytvořeny u paryb, u většiny ryb se redukují → žaberní lupínky pak nasedají
přímo na žaberní oblouky (souvisí se vznikem skřelí, které žábry chrání)
vnější žábry obratlovců
o orgán kožního původu
o vzácně u larev některých ryb, běžně u larev obojživelníků; výjimečně přetrvávají po celý
život
plícní vaky obratlovců
o přídatný dýchací orgán ryb embryonálně vzniklý vychlípením z břišní strany hltanu, slouží
k přijímání vzdušného kyslíku
o vždy jde pouze o doplněk dýchání žábrami
násadcoploutvé a lalokoploutvé ryby
plíce obratlovců
o vznikly zdokonalením plicních vaků
o vždy párové, větší je většinou pravá plíce (u červořů a hadů je zcela redukována)
 plíce obojživelníků
vakovité, s málo zřasenou vnitřní stěnou; vzduch polykají, ne dýchají – nemají hrudní
koš
7
Velký význam má u obojživelníků také kožní dýchání.
 plíce plazů
vnitřní stěna má výraznější záhyby a přepážky
Plazi mohou mít přídatné dýchací orgány – dýchání sliznicí dutiny ústní; anální vaky
(výchlipky kloakální stěny – plní se přes kloaku). U hadů je redukovaná levá plíce.
 plíce savců
houbovitá plicní tkáň je tvořena miliony plicních sklípků; hrudní koš, bránice,
mezižeberní svaly
 plíce ptáků
trubicovité plíce, malé a málo roztažitelné; rozvinutý systém vzdušných vaků (5 párů) –
nadlehčování těla, ochlazování vnitřních orgánů, vzduch prochází plícemi dvakrát
Dýchací cesty u obratlovců
nozdry → v hltanu se kříží TT a DT → hrtan → průdušnice (zprvu krátká, se vznikem krku se prodlužuje –
zpevněna chrupavkami) → 2 průdušky → plíce
Součástí dýchacích cest jsou hlasové orgány (blanité hlasivky, vazy + svaly):
žáby, někteří plazi a savci – v hrtanu
ptáci v tzv. bifurkaci (přechod mezi průdušnicí a průduškami)
Další způsoby vydávání zvuku:
vyrážení vzduchu z plic (syčení, funění)
mechanické údery
chvěním stěn plynového měchýře
Fylogeneze vylučovací soustavy obratlovců
Během vylučování jsou těla organismů zbavována různých zejména odpadních a toxických látek. Tělní
tekutiny představují velmi přesně vyváženou biochemickou soustavu, musí mít určité stálé složení a
koncentraci, protože vytvářejí prostředí pro tkáně. Zatímco látky nezbytné pro život jsou uchovávány,
přebytečná voda, plyny, soli a odpadní látky jsou vylučovány z těla ven, protože tělní tekutiny musí
zajišťovat izotonické prostředí tkáním.
funkce:
1) exkrece - odstraňování zplodin látkové přeměny z těla (problém především z dusíkem - při štěpení
bílkovin mohou být aminokyseliny použity na stavbu nových bílkovin nebo rozloženy na energii a
amoniak
deaminace v játrech - NH je pro organizmus jedovatý
přeměna na méně jedovaté látky,
které se pak odstraňují ven z těla pomocí vylučovacích orgánů, škodlivé látky do tělních tekutin
vylučovací orgány čistí tuto tekutinu
podle přeměny amoniaku na jednodušší látky rozlišujeme 3 skupiny živočichů:
a) amoniak
amonné soli
zároveň se však vylučuje velké množství vody
vodní bezobratlí, kostnaté ryby, larvy obojživelníků, vodní želvy (označení amonotelní živočichové)
b) amoniak
kyselina močová (slabá, málo rozpustná ve vodě)
není nutné velké množství vody
kašovitost moči
plži, hmyz, plazi, ptáci (označení urikotelní živočichové)
c) amoniak močovina potřeba hodně vody
korýši, měkkýši mimo plžů, ostnokožci, obojživelníci, savci, paryby (označení ureotelní živočichové)
2) osmoregulace – hospodaření organismu s vodou a solemi
mořští bezobratlí živočichové – mořská voda má velké množství Na+ a Cl- (3% NaCl), podobné
složení jako tělní tekutiny
mořští bezobratlí jsou izotoničtí s mořskou vodou, nepotřebují
vyrovnávat osmotický tlak
8
sladkovodní živočichové – evolučně původně mořští
tělní tekutiny mají osmotický tlak, jako
mořská voda (0,8% NaCl), koncentrace solí uvnitř vyšší než ve sladké vodě – jsou hypertoničtí,
voda se nasává do těla a soli unikají – ledviny vylučují velmi zředěnou moč (odstranění přebytečné
vody), ionty aktivně vstřebávání žaberním epitelem
mořské ryby a paryby – mořské ryby mají tělní tekutiny s 0,8% NaCl, zatímco mořská voda 3%
tělní
tekutiny mají menší koncentraci solí – jsou hypotonické – mají sklon ztrácet vodu
ledvina zakrňuje,
nebezpečí zahuštění tělních tekutin se brání pitím mořské vody; nadbytečné soli vylučují žábrami
přenos soli proti koncentračnímu spádu (nutná energie)
Pozn. paryby – nízká koncentrace solí, zadržují v těle organické látky, především močovinu
udržují
osmotický tlak v těle na hodnotách blízkých mořské vodě.
suchozemští živočichové
ztráta vody: odpařování (povrch těla, dýchací orgány), trávicí soustava (výměšky trávicích žláz),
vylučovací orgány (dusíkaté zplodiny organismu)
získávání vody – s potravou, pitím, oxidace živin při látkové přeměně
omezení ztrát vody:
- málo propustný povrch těla pro vodu (kutikula, zrohovatělá pokožka aj.)
- speciální stavba dýchacích orgánů, minimální výměna plynů
- vstřebávání vody v poslední části trávicí trubice (trávicí soustava)
Vylučovacím orgánem všech obratlovců jsou párové ledviny a jejich vývodné cesty. Základními
funkčními jednotkami ledvin jsou nefrony (vzhledově připomínají metanefridie), tvořené ledvinnými
tělísky a ledvinnými kanálky.
V ledvinných tělískách – (u vyšších obratlovců označení Malphigiho tělíska) se z klubíčka tepenných
vlásečnic filtruje tzv. primární moč z krve do ledvinného kanálku, jeho počátek je nálevkovitě rozšířen
v Bowmanův váček. Bowmanovy váčky pokračují různě upravenými ledvinnými kanálky – v nich dochází
ke zpětnému vstřebávání vody, solí aj. do krve – vzniká definitivní moč. Ta se shromažďuje ve sběrných
kanálcích a je odváděna močovodem buď do kloaky, nebo jiným způsobem (viz dále).
Ledviny obratlovců jsou původně segmentované, u obratlovců se setkáme s několika typy ledvin:
holonefros – výrazná segmentace, v každém tělním článku se zakládá nálevka a klubíčko
(glomerulus), napojeny na primární močovod zvaný Wolfova chodba
hlavně u zárodků, larvy některých kruhoústých
pronefros - předledviny – vznik z přední části holonefrosu, zřetelná segmentace
u zárodků; larvy obojživelníků, v dospělosti kruhoústí, kostnaté ryby
opistonefros – vznik ze zadní části holonefrosu, částečná ztráta segmentace, dochází ke zvětšování
počtu kanálků, postupně se začínají vytvářet Bowmanovy váčky a glomeruly se do nich začínají
zanořovat; nejčastější typ ledviny u nižších obratlovců. Jeho vývodem je primární močovod. U
kruhoústých a kostnatých ryb slouží primární močovod pouze
k odvádění moči; u samců
ostatních nižších obratlovců se na část ledviny napojuje i varle, takže Wolfova chodba má pak
funkci chámomočovodu.
mesonefros - prvoledviny - stavebně podobné opistonefrosu; anatomicky zdokonalené, mají tvar
celistvého orgánu. Jako ledvina funguje pouze embryonálně, později se u samců mění ve vývodné
cesty varlete a u samic zaniká.
metanefros - pravé ledviny – jsou ledvinami mláďat i dospělců blanatých obratlovců; vytvářejí se
přeměnou opistonefrosu
zmnožený počet nefronů: dochází k úplnému uzavření glomerulu
v Bowmanově váčku
sběrné kanálky
ledvinové pánvičky.
Nově vzniká sekundární močovod, primární močovod je zachován pouze u samců jako chámovod.
9
Primární nebo sekundární močovod ústí přímo do kloaky (u paryb, dvojdyšných ryb, obojživelníků
některých plazů a většiny ptáků) nebo do močového měchýře (u savců, želv a ještěrů), na který může
navazovat močová trubice.
Pozn. U některých vodních obratlovců, kteří žijí v extrémně slaném prostředí, se vytváří samostatné
osmoregulační ústroje sloužící k odstraňování přebytečných solí:
slzní žlázy – umístěny v oční jamce, někteří plazi
žaberní žlázy - některé ryby
solné žlázy – u zobáku, někteří ptáci
rektální žláza - u paryb
Fylogeneze rozmnožovací soustavy obratlovců
Rozmnožovací soustava obratlovců je tvořena pohlavními žlázami, jejich vývody, přídatnými žlázami a
pářícími orgány.
Až na výjimky ve třídě ryb jsou všichni obratlovci odděleného pohlaví. Morfologické odlišnosti mezi
samci a samicemi, které se projevují rozdíly mezi jejich rozmnožovacími orgány, se označují jako
primární pohlavní znaky. Sekundární pohlavní znaky (pokud jsou vytvořeny) se projevují v zevní
odlišnosti mezi samci a samicemi (rozdílné zbarvení, velikost, vývoj specifických struktur – parohy aj.).
Samčími pohlavními žlázami jsou varlata – s výjimkou kruhoústých vždy párová. Samičími pohlavními
žlázami jsou vaječníky. Jeden vaječník mají kruhoústí, mnozí žraloci a ptáci, u ostatních skupin je vaječník
párový. Na pohlavní žlázy navazují vývodné cesty.
Samci některých obratlovců mají vytvořeny pářící orgány:
u paryb vznikají z břišních ploutví
ryby a obojživelníci je většinou nemají
u blanatých obratlovců jsou většinou vytvořeny (párové nebo nepárové)
druhotně chybí většině ptáků (mají pštrosi a vrubozobí)
nejdokonalejším pářícím orgánem je penis živorodých savců
Pářícím orgánem u samic živorodých savců je pochva.
Oplození a další vývoj zárodku u bezblannných obratlovců (po obojživelníky)
U většiny bezblanných obratlovců je proces oplození vázán na vodní prostředí, ve kterém probíhá
vnější oplození. Samice produkují velké množství vajíček, z nichž většina padne za oběť různým
predátorům. U původních obratlovců navazovalo na krátké zárodečné období dlouhé období
larvální, to je zachováno jen u mihulí, některých ryb a většiny obojživelníků.
Dalším typem je vnitřní oplození (umožňuje snížit počet vajíček nebo rodit živá mláďata). To se
poprvé vyskytuje u paryb, u ryb je vzácné. U ocasatých obojživelníků mluvíme o nepřímém
vnitřním oplození (samec vypustí spermatofor, samice ho vsaje do kloaky).
U bezblanných obratlovců je velká variabilita rozmnožovacího procesu. Kromě vejcorodosti se u
některých skupin (paryby, obojživelníci) setkáváme také s vejcoživorodostí (zárodky se vyvíjejí ve
vaječných obalech v těle matky a kladeny jsou líhnoucí se larvy nebo mláďata) a živorodostí
(zárodky se vyvíjejí v těle matky bez vaječných obalů a jsou tam různým způsobem vyživovány).
Oplození a další vývoj zárodku u blanatých obratlovců (plazi až savci)
Zárodky se nikdy nevyvíjejí volně ve vodním prostředí, vždy chybí larvální stádium.
Během zárodečného vývoje se vytvářejí tři zárodečné obaly (viz obrázek) – vnitřní zárodečný obal
amnion (uzavírá zárodek), chorion neboli seróza je vnějším obalem. Později vzniká vychlípením
zadní části střeva allantois – ten zprostředkuje dýchání a podílí se na vylučování zárodku.
Existuje jen vnitřní oplození, počet vajec produkovaných samicí je (s výjimkou želv a krokodýlů)
malý.
10
Proces zárodečného vývoje probíhal původně v půdě – dnes plazi – kožovitá vejce. U některých
plazů je také vejcoživorodost či živorodost.
Ptáci vejce se skořápkou (viz obrázek) – samec, samice či oba rodiče vejce zahřívají; výjimečně je
zahrabávají (tabonovití)
Ptakořitní savci snášejí vejce; u živorodých savců se zárodek vyvíjí v těle matky, je vyživován přes
placentu.
Péče o potomstvo
paryby - neexistuje stavba hnízd ani péče o potomstvo
ryby – samička hořavky duhová snáší pomocí kladélka vajíčka do žaberní dutiny některých mlžů;
koljuška tříostná staví zvláštní hnízda; samci tlamovců ukrývají jikry a drobný plůdek v tlamě;
samci koníčků nosí plůdek ve vaku na břišní straně těla
obojživelníci – červoři obtáčejí vajíčka tělem; samec ropušky starostlivé nosí na nohou omotané
šňůry vajec; u pipy americké se vajíčka vyvíjejí v hřbetní sliznici matky (tam je vtlačí při páření
samec)
plazi – není
ptáci – mláďata nidifugní (nekrmivá) – rodí se opeřená, vidí, obstarávají si sama potravu (hrabaví,
vrubozobí); mláďata nidikolní (krmivá) – rodí se holá a slepá, rodiče obstarávají potravu (pěvci,
dravci)
savci – péče o potomky, výživa mateřským mlékem
Fylogeneze nervové soustavy obratlovců
Trubicovitá NS - vzniká z ektodermu; základem je nervová trubice, která se u obratlovců diferencuje na
mozek a míchu. Na rozdíl od prvoústých je NS umístěna na hřbetní straně těla.
Pozn. U pláštěnců je nervová trubice u larev pouze v ocasní části, většina zástupců přitom při
metamorfóze tuto část ztrácí. U bezlebečných poprvé trubicovitá NS zachována po celý život.
Mozek se v zárodečném vývoji dělí zprvu na dva oddíly – přední mozek a zadní mozek, který přechází
v míchu. Během dalšího ontogenetického vývoje se přední mozek člení na koncový mozek a mezimozek,
zadní mozek na střední mozek, mozeček a prodlouženou míchu.
prodloužená mícha
plynulé pokračování páteřní míchy, starobylá část mozku
jsou zde uložena centra životně důležitých reflexů (dýchání, oběh tělních tekutin aj.)
vychází z ní většina mozkových nervů
mozeček
hlavní ústředí pro regulaci a koordinaci pohybu a polohy těla (přicházejí sem informace
z proudového orgánu, rovnovážného orgánu vnitřního ucha a ze svalů); proto je relativně největší u
obratlovců s rychlým nebo složitým pohybem
u savců se pod mozečkem tvoří samostatný oddíl most Varolův
střední mozek
nejdůležitější mozkové centrum u nižších obratlovců – u nich zde končí nervové dráhy ze
smyslových orgánů
u vyšších obratlovců se nadřazená ústředí přesouvají do koncového mozku, střední mozek ale
zůstává významným přepojovacím místem nervových signálů
mezimozek
obsahuje nadřazená centra vegetativních funkcí
obsahuje převodní centra důležitých motorických i senzorických drah
jeho spodní část – hypotalamus - je spojena s podvěskem mozkovým – hypofýzou; tvoří tzv.
hypotalamo-hypofyzární soustavu, což je seskupení orgánů, které mají nadřazené postavení a
zajišťují koordinaci nervového a humorálního řízení
11
koncový mozek
vznikl jako ústředí pro vjem a analýzu čichových podnětů a u nižších obratlovců nemá funkci
hlavního mozkového centra
během evoluce se do koncového mozku překládala i další asociační centra z jiných částí mozku
nebo tam vznikala centra nová (ještě u ptáků je významné centrum zrakové mimo koncový mozek,
u savců již součástí koncového mozku)
součástí koncového mozku jsou i bazální ganglia jako centra pro instinktivní chování
je tvořen dvěma polokoulemi krytými primární kůrou, s druhotnou kůrou mozkovou se poprvé
setkáváme u plazů; největšího rozvoje dosáhla u savců – u nich je plocha kůry zvětšena zvrásněním
v průběhu evoluce vzrůstá význam koncového mozku a od blanatých obratlovců je nejdůležitějším
nervovým ústředím; zároveň s růstem funkčního významu roste i poměrná velikost koncového
mozku, a to jak vzhledem k ostatním částem mozku, tak vzhledem k celému tělu
Fylogeneze smyslové soustavy obratlovců
Nejjednoduššími receptory jsou nervové buňky, jejichž zakončení mají smyslové funkce – jsou to např.
receptory pro vnímání dotyku a tlaku, tepla a chladu, bolesti, hmatové receptory
Zvláštní skupinu receptorů jednoduché stavby tvoří chuťové receptory
- u všech obratlovců
- u nižších obratlovců jsou často na hlavě, u ryb na vouscích kolem úst, kromě toho v dutině úst a
hltanu
- u vyšších obratlovců jsou soustředěny v chuťových pohárcích sliznice jazyka a úst
Další receptory jsou složitější, vedle smyslových buněk obsahují často velmi komplikované
pomocné struktury a leží v samostatných dutinách.
zrakový orgán
- orgánem zraku jsou u všech obratlovců komorové oči
- rozdílný může být mechanismus zaostřování: u blanatých kromě hadů se mění tvar čočky, u ostatních
je čočka posunována k sítnici nebo k rohovce
- u mnoha kostnatých ryb, obojživelníků, některých plazů a savců a všech ptáků bylo prokázáno
barevné vidění
- oči suchozemských obratlovců (především blanatých) mají pomocné struktury, které zabraňují
vysýchání rohovky - např. slzné a mazové žlázy a víčka u savců dvě; u obojživelníků, plazů a ptáků se
často vyskytuje třetí průhledné víčko – mžurka
čichový orgán
- čichový orgán je původním orgánem obratlovců, má mimořádný význam pro chování a ekologii
těchto živočichů
- molekuly látek, které čichový orgán vnímá, jsou u původně vodních obratlovců transportovány
proudem vody; u suchozemských obratlovců proudem vzduchu
- smyslové buňky čichové sliznice jsou uloženy u bezčelistnatců v jednom a u čelistnatců ve dvou
čichových váčcích na předním konci hlavy, ty jsou vnějšími nozdrami spojeny s vnějším prostředím
- u lalokoploutvých a dvojdyšných ryb vznikají vnitřní nozdry – choany, které spojují čichové váčky
s ústní dutinou; tyto vnitřní nozdry mají pak všechny další skupiny obratlovců; dutiny čichových váčků
se u nich označují jako nosní dutiny a slouží zároveň k transportu vzduchu potřebného k dýchání (u
těchto obratlovců se vytváří ještě spojení nosních dutin s vnitřním koutkem oka v podobě slzných
kanálků)
- někteří obojživelníci a blanatí obratlovci mají kromě vlastního čichového orgánu ještě tzv.
Jacobsonův orgán (ten druhotně chybí želvám, krokodýlům, ptákům a některým savcům); je tvořen
slepými kapsami s čichovou sliznicí, které se otevírají do ústní nebo nosní dutiny
12
proudový orgán
- je vytvořen pouze u primárně vodních obratlovců a vodních stádií obojživelníků
- slouží k vnímání proudění vody a rozdílů vodního tlaku, podle nových poznatků také na vnímání
zvuku
- jeho základem jsou skupiny smyslových buněk uložené
v mělkých brázdách na povrchu těla (kruhoústí a některé paryby)
hlouběji pod kůží ve váčcích nebo kanálcích ústících na povrch těla – u ryb vytvářejí otvůrky
kanálků tzv. postranní čáru
rovnovážně sluchový orgán
- pravděpodobně vznikl z proudového orgánu; původní funkcí je zřejmě vnímání polohy a pohybu a
sluchová funkce je odvozená
- je uložen v dutině vnitřního ucha – tvoří ho blanitý labyrint, který se skládá z kulovitého a
vejčitého váčku, tří polokruhovitých chodeb a z lageny
- při změně polohy jsou drážděny smyslové buňky ve váčcích a při změně pohybu v polokruhovitých
chodbách
- sídlo sluchu je v lageně vybíhající z kulovitého váčku, které se postupně prodlužuje a u savců se stáčí
v hlemýžď
- z oblasti první žaberní štěrbiny vzniká u žab střední ucho; je tvořeno bubínkovou dutinou s jedinou
sluchovou kůstkou (obojživelníci, plazi a ptáci) nebo třemi kůstkami (savci) a bubínkovou blánou
- bubínková blána ležela původně na povrchu po stranách hlavy (žáby, někteří ještěři); u jiných plazů
vzniká krátký zevní zvukovod, který je základem zevního ucha; u ptáků je prodloužen; u savců má
zpravidla při vyústění ušní boltec
Fylogeneze hormonální regulace obratlovců
Hormony jsou řídící molekuly s regulačními účinky, v těle nejsou nositelem energie ani stavební součástí
buněk. Mají různou chemickou povahu, často se jedná o bílkoviny, ale také o steroidní látky, deriváty
aminokyselin či mastných kyselin. Na rozdíl od enzymů, které jsou vždy bílkovinné povahy, jsou hormony
z chemického hlediska různorodou skupinou.
Ve srovnání s enzymy nejsou ani tak přísně specifické. Jejich účinek je sice cílený a ovlivňuje jen některé
tkáně a orgány, ale nelze říci, že by jeden hormon ovlivňoval vždy jen jednu funkci jednoho orgánu.
Hormony mohou působit jen na ty buňky, které pro ně mají specifické receptory. Regulační účinek
hormonů se projevuje už při velmi malých koncentracích.
Hormony jsou k cílovým buňkám přenášeny krví, působí tak dlouho, než jsou z těla vyloučeny nebo v těle
chemicky přeměněny.
Mechanismů řízení vylučování hormonů je celá řada, někdy je řídicím centrem pro vylučování určitého
hormonu skutečně nervová soustava, ale nejčastěji je řídicím mechanismem mechanismus negativní zpětné
vazby (viz níže).
Většina hormonů – „klasické hormony“ - je vylučována endokrinními žlázami. Kromě nich však existují
skupiny hormonů, které nazýváme tkáňové hormony (vznikají v buňkách tkání) a neurohormony
(syntetizované a uvolňované nervovým systémem).
Produkce hormonů a zejména neurohormonů je považována za fylogeneticky starobylý znak obratlovců,
který u těchto živočichů zároveň dosáhl vrcholu svého vývoje.
Orgány produkujícími výlučně hormony jsou: adenohypofýza, štítná žláza, příštítné žlázy, adrenální a
interrenální žlázy (obě u většiny blanatých obratlovců jako nadledvinky). Kromě toho produkují hormony
specifické okrsky tkáně dalších orgánů jako je hypotalamus, gonády, slinivka břišní (Langerhansovy
ostrůvky), játra, ledviny, stěny střeva aj. Určité útvary endokrinní funkce se mohou vyskytovat jen u
některých skupin obratlovců: urohypofýza (část míchy) u některých ryb; placenta u savců; Fabriciova
burza v kloace ptáků; brzlík u většiny čelistnatců.
Více v přehledu hormonů člověka.
13
Obrazová příloha
14
15
16
17
18
19