5. Populační dynamika

5. Populační dynamika
5. Populační dynamika
Jakým směrem se bude početnost populace ubírat, tedy zda poroste, poklesne nebo zůstane
početně stabilizovaná, tedy jaká bude její dynamika, určují zejména tři z výše popsaných
populačních charakteristik. Jsou to natalita, mortalita a disperze, která sestává z emigrací a
imigrací. Teoretickým základem pro pochopení populační dynamiky a dalších jevů s ní
souvisejících jsou tzv. růstové modely (kap. 5.1.), jejichž nezbytnou součástí jsou úvahy o
vzniku regulačních mechanismů početního růstu (5.2.). Z těchto modelů odvozujeme
kromě dvou nejznámějších typů životních strategií, r- a K-strategie (kap. 5.3.), také
koncepci populačních cyklů (5.4.) a biologických invazí (5.5.). Základních tezí populační
dynamiky využívá teorie metapopulační dynamiky (kap. 5.6.) významná pro praktické
aplikace v ochraně přírody a v managementu fragmentované krajiny, s níž jsou úzce
svázány také existenční problémy malých populací (kap. 5.7.).
5.1. Růstové modely
Obývá-li populace vhodné prostředí s dostatkem zdrojů a bez omezujících vlivů, má
přirozenou tendenci k rychlému početnímu růstu. Parametry tohoto růstu jsou velikost
populace (N) a vnitřní rychlost růstu této populace, tzv. biotický potenciál (parametr r).
Biotický potenciál zahrnuje množství potomků (např. počet semen, vajíček, mláďat)
vyprodukovaných v jednom rozmnožovacím období rodičovskou jednotkou (samicí nebo
párem). Pro lepší představu je možno uvést přibližné číselné hodnoty parametru r, které se
pohybují u bakterií mezi 3 000 a 20000 za rok, u velkých prvoků mezi 30 a 800 rok-1, u
hmyzu v rozmezí 4-50 rok-1, u drobných savců 0,3-8,0 rok-1, u ptáků a větších savců pouze
kolem 0,05-1,5 rok-1. Růst populace má v ideálním případě průběh znázorněný
exponenciální křivkou (typu „J“) a popsatelný základní růstovou rovnicí dN/dt = rN.
Snažší výpočet odvozeným vztahem je znázorněn na obr. 5.1.
Za vhodný model takového exponenciálního populačního růstu v reálných
podmínkách může posloužit kolonizace nově vzniklých vodních nádrží bakteriemi či
prvoky nebo i kultury bakterií laboratorně pěstované na živných médiích. Obdobná
populační exploze byla popsána také u některých druhů Starého světa, které byly uměle
vysazeny (introdukovány) v Austrálii: králíka divokého (Oryctolagus cuniculus), prasete
divokého (Sus scrofa), jelena lesního (Cervus elaphus), kočky domácí (Cattus felis) či
kapra obecného (Cyprinus carpio).
Růst populace se tedy na jedné straně odvíjí od velikosti populace a jejího
biotického potenciálu, na druhé straně je ovšem regulován různými mechanismy (kap.
4.2.), jež souhrnně nazýváme odporem (rezistencí) prostředí. Díky rozmanitým regulačním
mechanismům se tedy dříve či později objevuje zpomalení růstu i u zprvu exponenciálně se
36
5. Populační dynamika
množících populací. Dochází zde k postupnému vyrovnávání mortality s natalitou, což je
provázeno asymptotickým zakřivením „J“ křivky do tvaru písmene S (odtud křivka typu
„S“; obr. 5.2.). Tuto poněkud složitější křivku nazýváme sigmoidální (logistickou)
růstovou křivkou a rovnice, která ji popisuje, musí rezistenci prostředí také zohlednit. Činí
tak prostřednictvím parametru K, který vlastně představuje číselnou hodnotu nosné
kapacity prostředí: dN/dt = rN(K-N)/K. Další složitější modely a ukázky jejich využití při
modelování populační dynamiky popisují například Begon et al. (1997: 148-157), Krebs
(1985: 207-234) a Slavíková (1986: 144-146).
Obr. 5.1. Geometrický růst početnosti tří hypotetických populací vypočtený ze vztahu Nt+1 = R0Nt,
kde Nt = počet samic v populaci v generaci t, Nt+1 = počet samic v generaci t+1, R0 = čistá míra
reprodukce čili počet mladých samic vyprodukovaných jednou dospělou samicí během jedné
generace. „Startovací” početnost byla N0 = 10.
Velikost populace (N)
700
R0 = 2.0
600
R0 = 1.4
500
400
300
R0 = 1.1
200
100
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
19
21
21
Generace
Velikost populace (N)
600
K
500
R
400
300
"J"
"S"
200
100
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
Generace
Obr. 5.2. Populační růst při působení regulačních faktorů (křivka „S“) s asymptotickým průběhem
v porovnání s růstem bez regulace (křivka „J“). Prostor mezi nimi (R) je výsledkem regulačních
mechanismů. Početnost populace má tendenci ustálit se okolo nosné kapacity prostředí K (n = 550
jedinců), kdy jsou natalita a imigrace vyrovnány s mortalitou a emigrací.
37
5. Populační dynamika
Odpor (rezistenci) prostředí, čili souhrn regulačních faktorů populačního růstu, lze
z velké části chápat také jako odezvu okolí na růst populace a logicky jejich význam
vzrůstá s rostoucí početností populace. Teoreticky nejvyšší je ve chvíli, kdy početnost
populace dosahuje nebo dokonce přesahuje nejvyšší (limitní) početnosti, kterou může
příslušné území v daném okamžiku uživit. Právě takto je definována nosná kapacita
prostředí K pro určitou populaci v okamžitých podmínkách prostředí. Nosná kapacita
prostředí není neměnnou konstantou, nýbrž kolísá v prostoru a čase. Existují jak oblastní
rozdíly v nosné kapacitě prostředí, tak i sezónní proměnlivost.
5.2. Regulace početního růstu
5.2.1. Regulační faktory
Regulace populačního růstu popsaná výše je výsledkem působení regulačních
mechanismů, které představují vždy souhru některého z vnějších činitelů s faktory
vnitropopulačními. Z vnějších regulačních činitelů omezujících populační růst jsou
nejvýznamnější (1) snížená dostupnost zdrojů (omezené množství živin pro rostliny,
dočasný charakter periodických vodních nádrží pro vodní hmyz a korýše, nedostatek
dostupných stromů pro velké dutinové druhy ptáků aj.); (2) nastavení některé z podmínek
mimo rozsah optima v rámci ekologické valence druhu (např. heliofyty, slunobytné
rostliny, rostoucí na zcela nezastíněných stanovištích jsou reprodukčně omezeny v zástinu,
zatímco sciofyty, stínobytné rostliny, na přímém slunci hynou); (3) působení jiných druhů
vystupujících v roli predátorů, parazitů nebo konkurentů (příklady jsou uvedeny v kap. 6 a
7 o mezidruhových vztazích). Jak patrno, vnější regulační mechanismy je možno rozdělit
na abiotické (1 a 2) a biotické (3) a někdy se tyto kategorie prolínají (např. omezený růst
plevelů v zástinu je výsledkem konkurenčního působení dřevin).
Zásadním regulačním mechanismem každé populace bývá ovšem některý z projevů
vnitrodruhové konkurence (kompetice). U živočichů jde obvykle o teritoriální chování, u
rostlin o samoředění (viz níže). Všechny uvedené regulační faktory populačního růstu je
možno rozdělit na faktory nezávislé na hustotě populace a faktory závislé na hustotě
populace. Zřejmým faktorem nezávislým na hustotě je počasí. Jak ale naznačeno výše,
intenzita působení většiny faktorů je na hustotě populace více či méně závislá.
5.2.2. Adaptivní rezistence
Regulační mechanismy se ovšem v populaci prosazují jen pomalu a v dlouhodobém
měřítku cestou evolučních adaptivních procesů (blíže kap. 2. Druh, speciace a evoluce).
Nemohou tedy vzniknout „jen tak“ a jen proto, aby regulovaly početnost nově se
objevivšího druhu ve společenstvu. Dokazují to fatální následky introdukcí dříve
zmíněných evropských druhů obratlovců v Austrálii, kteří zde nemají přirozené nepřátele
38
5. Populační dynamika
(silné konkurenty, predátory a parazity). Názornou ukázkou mnohageneračního procesu
vzájemného přizpůsobování se druhu a jeho parazita, které je základem pro koexistenci
obou druhů v dlouhodobém měřítku, předvedli Pimentel & Stone (1968) ex Odum (1977)
v laboratorních podmínkách na mouše domácí (Musca domestica) a parazitické kovověnce
Nasonia vitripennis z řádu blanokřídlých (obr. 5.3.).
B
500
Populační hustota
Populační hustota
moucha
kovověnka
A
500
400
300
200
100
0
moucha
kovověnka
400
300
200
100
0
1
9 17 25 33 41 49 57 65
1 9 17 25 33 41 49 57 65
Týdny
Týdny
Obr. 5.3. Vývoj početnosti hostitele (mouchy domácí) a parazita (chalcidky kovověnky)
v laboratorním pokusu, jehož průběh má charakter adaptavního procesu: A. Nově sdružené populace
vykazují velké početní výkyvy; B. Populace ze společných dvouletých chovů mají vyrovnané
početnosti, jež jsou výsledkem tzv. adaptivní rezistence mouchy vůči parazitovi; jeho početnost je
díky odolnosti mouchy udržována na trvale nízkých hustotách. (Populační hustota odpovídá počtu
jedinců v jednom oddělení chovu.) Podle Oduma (1977).
5.2.3. Vnitrodruhová konkurence a samozřeďování
Vnitrodruhová (intraspecifická) konkurence o zdroje a prostor je velmi významným a
nezbytným jevem uplatňujícím se v rámci každé populace. Na rozdíl od kompetice
mezidruhové existuje silná či slabší vnitrodruhová kompetice v každé populaci, neboť
všichni její členové sdílejí společný prostor a uplatňují stejné ekologické nároky.
Vnitrodruhová kompetice se řídí několika základními principy:
1. Zdroj, o který se soutěží, musí být alespoň občas nedostatkový.
2. Kompetující jedinci jedné populace nejsou díky přirozené genetické variabilitě zcela
totožní (pokud ano, pak je konkurence velmi intenzivní a nazývá se sib-competition).
3. Vliv konkurence na jedince je tím větší, čím více konkurentů je ve hře (důsledkem
toho je populace závislá na hustotě; pravděpodobnost smrti stoupá se zvyšující se
denzitou).
4. Konkurence
způsobuje zhoršené
přežívání
a/nebo
plodnost,
což jsou
charakteristiky určující reprodukční výstup každého jedince (natalitu populace).
39
dvě
5. Populační dynamika
Teritorialita jako nejzřejmější projev konkurence u živočichů nabývá mnoha
podob, od agresivního chování s cílem uhájit si teritorium a partnery fyzickou silou, která
může vést až ke smrtelným zraněním (např. rypouš sloní (Mirounga leonina)), po různé
nekonfliktní projevy včetně vokálních projevů (ptačí zpěv, stridulace hmyzu),
ritualizovaných soubojů a výhrůžek (např. lekování tetřívka obecného (Tetrao tetrix), boje
brouků roháčů (r. Lucanus) aj.). Výsledkem teritoriálního chování může být poměrně
rovnoměrné rozmístění populace v krajině (viz kap. 5.1. Rozmístění jedinců v populaci).
U rostlin, které nemohou využívat behaviorálních projevů (tj. chování), se
vnitrodruhová kompetice nejčastěji projevuje v tzv. principu samoředění, který popisuje
vztah mezi hustotou populace, její mortalitou a výnosem. S vývojem rostlin v populaci se
stává přírůstek nové biomasy silně závislým na dostupnosti zdrojů (vody, živin, ale
zejména světla) a také na schopnosti tyto zdroje využívat. Obecně platí, že čím vyšší je
počet jedinců rostlin na jednotku plochy (populační hustota), tím intenzivnější jsou jejich
vzájemné interakce. Důsledkem je stres projevující se změnou rychlosti tvorby a odumírání
jednotlivých částí rostliny či v krajních případech celých rostlin. Vyjádříme-li graficky na
logaritmické škále vztah denzity jedinců (na ose x) a jejich biomasy (na ose y) v průběhu
určitého časového intervalu, pak bude změna ve velikosti biomasy sledovat přímku se
sklonem (směrnicí) -3/2 či -1,5 (tzv. samozřeďovací přímka).
Kdyby biomasa na jednotku plochy zůstávala při každém odběru stejná, pak by
výsledná přímka měla směrnici -1,0 (45°). Ve skutečnosti však dosahuje hodnoty -1,5, což
znamená, že ačkoli klesá počet rostlin v čase (zřeďování populace), hmotnost přeživších
jedinců neustále vzrůstá, a tedy, že růstová rychlost (individuální nárůst biomasy)
přeživších jedinců více než kompenzuje úbytek jejich počtu. Poprvé byl tento vztah
matematicky formulován v r. 1963 jako tzv. samozřeďovací zákon:
w = cd-3/2,
kde w je průměrná biomasa jedince, d je denzita (hustota) populace a c je konstanta.
Tento samozřeďovací zákon má téměř univerzální platnost: Všechny druhy (od
jednobuněčné řasy r. Chlorella až po obří strom r. Sequoia) leží na této přímce s intercepty
(tj. hodnotou c) ve velmi úzkém rozmezí. Je však důležité uvést, že vliv hustoty se
neprojevuje na všech částech rostliny rovnoměrně. Obecně je velikost jednotlivých částí (tj.
listů či semen) mnohem méně plastická než jejich počet (např. větve).
Většina experimentálních studií řešících vztahy v přehuštěných populacích byla
provedena na monocenózách. Jde o logický startovní bod k pochopení vlivu stresu v
přirozeně rozmanitějších společenstvech. Navíc jsou pro tyto studie významnou motivací
praktické aspekty, neboť pro agronomy a lesníky je velmi důležité určit optimální hustotu
výsevu z hlediska výnosu: při příliš řídkém výsevu není optimálně využita osevní plocha,
40
5. Populační dynamika
naopak při přehuštěném výsevu dochází ke zbytečným ztrátám osiva v důsledku vysoké
mortality klíčících rostlin.
5.3. Životní strategie
Obrovská variabilita různých prostředí daná klimatem, dostupností zdrojů, množstvím
konkurentů, predátorů a parazitů nutí organismy vyrovnávat se různým způsobem s nesčetnými nástrahami a omezeními. Každý biologický druh se proto vyznačuje specifickým
souborem morfologických znaků, fyziologických vlastností a projevů chování, které mu
umožňují přežití a reprodukci. Ani sebedetailnější popis jediného takového znaku nám však
uspokojivě nevysvětlí všechny výhody a omezení, které svému nositeli přináší. Mnohem
názornější je vzájemné porovnávání více znaků zároveň a to u celého souboru různých
druhů. Takovým souborům znaků, které spolu nějakým způsobem souvisejí, a které mohou
teprve jako celek vysvětlit některý z komplexnějších projevů života konkrétního druhu
(např. způsob získávání potravy, partnera, úspěšné rozmnožování či ochrana před
predátory) říkáme životní strategie. Komplexní soubor životních strategií druhu můžeme
nazývat životní historií nebo také životním stylem (z angl. life history, detailněji Begon a
kol. 1997: 471-509).
Nejznámější životní strategie se odvíjí od rychlosti reprodukce, tedy biotického
potenciálu (viz kap. 5.1. Růstové modely). V krátkodobě existujících prostředích s
nestabilními a nepředvídatelně se měnícími podmínkami (např. čerstvé výsypky, vychladlá
lávová pole, vypuštěné rybníky, říční písečné náplavy, lesní paseky, vojenská cvičiště, ale i
mršiny aj.) jsou zvýhodněny organismy, které se rychle a masivně množí, čímž nahrazují
ztráty mortalitou v prostředí s častými nepředvídatelnými změnami (viz také kap. 9.
Sukcese). Početnost těchto organismů často po dlouhou dobu nedosahuje nosné kapacity
prostředí, avšak vzhledem k velkému biotickému potenciálu mohou tuto kapacitu vysoce
překročit během jediné generace (dochází k „přemnožení“). Následná “mobilizace”
regulačních mechanismů odporu prostředí může mít velmi dramatickou odezvu s prudkým
“stlačením” populace opět hluboko pod nosnou kapacitu (viz kap. 5.4. Populační cykly).
Druhy s uvedeným způsobem života nazýváme r-stratégy a prostředí, které je
zvýhodňuje před jinými organismy, r-selektivním prostředím. Typickými r-stratégy jsou
polní plevele (např. lebeda r. Atriplex, kokoška pastuší tobolka Capsella bursa-pastoris,
penízek rolní Thlaspi pratense), někteří drobní savci (hraboš polní a mokřadní Microtus
arvalis, M. agrestis, lumík norský Lemmus lemmus), hmyz z řad lesních a polních škůdců
(kůrovci r. Ips, bekyně r. Lymantria) a další.
V prostředích s dlouhodobě stabilními podmínkami a nabídkou zdrojů, jakými jsou
např. pokročilá vývojová stadia společenstev, zejména tzv. klimaxy (viz kap. 9. Sukcese),
dna oceánů, jeskyně aj., bývají r-stratégové postupně vytlačeni druhy, které se sice množí
41
5. Populační dynamika
daleko pomaleji, jsou zprvu méně početné, avšak schopné efektivněji čerpat dostupné
zdroje. Mají tedy obecně mnohem více vlastností posilujících jejich dlouhodobou
konkurenceschopnost. Dobrá konkurenceschopnost je pro ně důležitá, neboť je výhodné
„hlídat si“ místo s dlouhodobě stabilními podmínkami. Početnost populací těchto druhů
kolísá obvykle v užším rozmezí okolo nosné kapacity prostředí, takže nedochází k tak
extrémním výkyvům v čerpání a následné dostupnosti zdrojů jako je tomu u r-stratégů.
Druhy s tímto způsobem života nazýváme K-stratégy a prostředí, které je zvýhodňuje, Kselektivním prostředím. Typickými K-stratégy jsou stromy (smrk ztepilý Picea abies, buk
lesní Fagus sylvatica), mnozí velcí savci (medvěd hnědý Ursus arctos, los evropský Alces
alces, vydra říční Lutra lutra), ale také letouni (ř. Chiroptera).
Přestože můžeme vyjmenovat charakteristické znaky r- a K-stratégů i s jejich
typickými zástupci, jde o velmi hrubé rozdělení, s nímž při jemnějším „škatulkování“
druhů zdaleka nevystačíme. Při detailnějším průzkumu například zjistíme, že borovice lesní
Pinus silvestris je na půdě s dostatkem humusu po čase vytlačena silnějším konkurentem
dubem zimním (Quercus petraea), nebo že myšice křovinná (Apodemus sylvaticus), která
mívá sice více mláďat v jednom vrhu, je méně agresivní než její příbuzná myšice lesní (A.
flavicollis). Popsané dvě strategie tedy přestavují spíše krajní varianty z široké škály
různých typů celého tzv. r-K kontinua.
Tab. 5.1. Rysy upřednostňované r- a K- selekcí, charakteristické vlastnosti r- a K- stratégů.
V závorce jsou uvedeny výhody těchto vlastností.
Rysy upřednostňované r-selekcí
Rysy upřednostňované K-selekcí
časné dospívání (časnější množení)
početné potomstvo (část určitě přežije a
objeví nové vhodné lokality)
malá mláďata (umožňuje zvýšit jejich
počet)
krátký život, např. rostliny jednoleté
(podmínky na stanovišti se mohou rychle
zhoršit)
méně rodičovské péče (úspora energie)
menší konkurenceschopnost (v nestabilním
prostředí není nezbytná)
velmi dobrá schopnost šíření (možnost
obsazení nových vhodných stanovišť)
pozdní dospívání (vyšší šance úspěšné
reprodukce)
málo potomstva (energie je vkládána do
jiných aktivit)
velká mláďata (vyšší šance přežití)
dlouhý život, trvalky (dobré bydlo se
nenabízí zas tak často a stojí za to si ho
pohlídat)
více rodičovské péče (šance přežití
potomstva)
vyšší konkurenceschopnost (v dlouhodobě
stabilním prostředí výhodná)
dobrá schopnost šíření (potlačení rizika
přílišné konkurence v přehuštěné
populaci)
Vedle základního pojetí r- a K-strategie byla zformulována koncepce C-S-R
strategií u rostlin (Grime 1979). Tato koncepce staví na definici dvou základních pojmů –
42
5. Populační dynamika
disturbanci a stresu. Disturbance je jednorázový neočekávaný a drastický zásah spojený s
velkým odnímáním biomasy, zatímco stres vyvolává jakýkoliv faktor prostředí, který
dlouhodobě omezuje růst populace. Jednorázové zničení populace (např. příležitostné
pokosení plochy, silná bouře, dopad granátu, kontaminace nádrže únikem jedů) můžeme
považovat za disturbanci, pravidelné zásahy (pravidelné kosení nebo pastva luk, zasolení
mořského pobřeží či okrajů silnic) jsou stresem. Krátké období sucha pro rostliny
adaptované na humidní klima je disturbancí, zatímco dlouhodobý nedostatek vody je nutné
považovat za stres.
Velmi důležitým momentem pro pochopení životních strategií organismů je
předpoklad vycházející z principu zisků a ztrát (princip trade-off). Pokud má populace
schopnost vyrovnat se s velmi silným stresem, nemá už energii na to, aby zároveň zvládla i
silnou disturbanci. Ty druhy, které velmi dobře odolávají stresu (např. rostliny pouští,
skalních stepí, vysokohorských poloh, květnatých luk) jsou označovány jako S-stratégové.
Proti nim stojí skupina druhů, které jsou velmi dobře adaptovány na nepředvídatelné
disturbance (polní plevele, ruderální druhy). Tyto označujeme jako R-stratégy (totožní s rstratégy zmiňovanými výše). Pokud není určitý druh schopen čelit stresu ani disturbanci
(tedy roste v poměrně stabilním prostředí s dostatkem živin), označujeme ho za C-stratéga
(nebo K-stratéga, od slova competition čili konkurence; většina stromů, keřů a často i bylin
našich původních lesů jsou C-stratégové). Pro C-stratégy je charakteristická vysoká
konkurenceschopnost, protože prostředí, ve kterém žijí, je obvykle plně nasyceno dalšími
druhy, s nimiž svádějí zápas o zdroje a prostor. Grafickým znázorněním této koncepce je
trojúhelník s typickými reprezentanty druhů jednotlivých strategií v jeho vrcholech.
Samozřejmě i zde existuje velmi mnoho přechodů, např. druh částečně konkurenčně
schopný má i mechanismy, jimiž odolává určité disturbanci. Takovéto druhy pak
označujeme jako CR-stratégové, přičemž v přírodě jsou možné i všechny další kombinace
základních C-, S-, a R-strategií (tj. CS-, SR- a CSR-). Blíže k tomuto tématu např. Slavíková
(1986): 212-220.
5.4. Populační cykly
Populační dynamika v měřítku řádově desítek let má obvykle zcela nepravidelné výkyvy
(fluktuace), ale může se vyznačovat i pravidelným kolísáním, tzv. populačními cykly.
Cílem studia populačních cyklů obvykle není popisovat a vysvětlovat změny početnosti
během roku, tzv. sezónní dynamiku, která se odvíjí od životních cyklů ovlivňovaných
migracemi, reprodukčním chováním a sezónní proměnlivostí počasí té které oblasti, ale
analyzovat příčiny pravidelných početních změn populací z roku na rok – jejich nárůstu a
ubývání v průběhu let, které se ve více či méně pravidelných intervalech opakují. Ve snaze
obejít složitý komplex faktorů sezónní dynamiky je užitečné soustředit pozornost pouze na
43
5. Populační dynamika
početnost vztaženou vždy ke stejnému časovému úseku, obvykle k začátku nebo jiné
konkrétní fázi reprodukčního období (obr. 5.4.).
Podle charakteru gradace neboli dosahování vrcholné početní fáze (viz obr. 5.5.)
rozlišujeme tři základní typy populačních cyklů: (1) Druhy s latentní (skrytou) gradací se
vyznačují dlouhodobě nízkou početností nedosahující nosné kapacity prostředí (K); gradaci
mívají nenápadnou s mírným přesahem K. Tento typ je charakteristický pro tzv.
nekalamitní hmyz jako např. stužkonoska dubová (Catocala sponsa); (2) permanentní typ
se vyznačuje dlouhodobou až trvalou početností nad K pouze s dočasným poklesem pod
tuto hodnotu; příkladem může být obaleč dubový (Tortrix viridana); (3) nejznámější je
ovšem tzv. temporární typ, který vykazuje velké kolísání početnosti s nápadnými
gradacemi. Sem patří většina lesních škůdců jako bekyně (r. Lymantria), lýkožrout
smrkový (Ips typographus), píďalka tmavoskvrnáč (Bupalus piniarius), obaleč modřínový
(Zeiraphera griseana), ale také saranče stěhovavá (Locusta migratoria) či hraboš polní
(Microtus arvalis).
Obr. 5.4. Populační dynamika modelové populace kachen na rybniční soustavě: v každém druhém
měsíci po dobu devíti let bylo provedeno jedno sčítání, hodnoty červnových abundancí na rybnících
jsou zvýrazněny plnými kroužky. Zřetelná sezónní dynamika zachycuje sice každoroční
shromažďování podzimních migrantů a následně rychlý úbytek ptáků po zamrznutí rybníků, ale o
místní populaci mnoho nevypovídá. Teprve z červnových údajů (spojených plnou čarou) lze
vysledovat poměrně cyklický charakter změn početnosti místní hnízdící populace. V
příliš krátkodobém horizontu čtyř let (v obdélníku uprostřed) mohou být výsledky chybně
interpretovány jako trvalé ubývání druhu.
160
140
Abundance (N)
120
100
80
60
40
20
0
Podle délky cyklu můžeme hovořit o (1) krátkých tří- až čtyřletých cyklech, jimiž
se vyznačují např. severští hraboši (např. lumík norský Lemmus lemmus) nebo náš hraboš
polní (Microtus arvalis); (2) středně dlouhých devíti- až desetiletých cyklech např. u
severských zajíců měnivých (Lepus americanus); (3) dlouhých čtyřicetiletých cyklech
saranče stěhovavé (Locusta migratoria), které byly popsány v obdobích 1695-1895;
44
5. Populační dynamika
40
G
Obr. 5.5. Čtyřletý populační cyklus hraboše
polního (Microtus arvalis) na lokalitě, jejíž
nosná kapacita prostředí v relativním
přepočtu odpovídá abundanci 15 hrabošů na
100 pastí po dobu třídenního odchytu.
Progresívní vývoj populace (Ps) kulminuje
ve fázi gradace (G), po níž následuje prudký
úbytek (retrogradace, R) až k pesimu, tzv.
fázi latence (L), jež je hluboko pod nosnou
kapacitou prostředí (K). Progradací (Pc)
začíná další cyklus.
35
Abundance (N)
30
Ps
25
R
20
K
15
10
Pc
5
L
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Rok
(4) proměnlivých, např. čtyř- až desetiletých cyklech, známých např. u píďalky
tmavoskvrnáče.
Populačními cykly a jejich nejnápadnějším projevem, gradacemi, ze zabývá
samostatný obor populační ekologie, gradologie. I když populační dynamika různých
druhů je v současnosti již velmi dobře zmapovaná, o jejích příčinách, jež jsou předmětem
výzkumu už celá desetiletí, se stále často jen spekuluje. Cykličnost populací bývá obvykle
vysvětlována součinností v působení některých vnějších (abiotických a biotických) a
vnitřních (vnitropopulačních) faktorů.
Vnější faktory populačních cyklů: (1) počasí, (2) potrava, (3) predace.
1. Počasí. Podzimní mrazy za chybějící sněhové pokrývky a deštivá chladná jaro
mohou být příčinou zvýšené mortality a nízkých početních stavů hlodavců (např. hrabošů r.
Microtus, norníka rudého Clethrionomys glareolus nebo hryzce vodního Arvicola
terrestris) v následujícím období rozmnožování. Klimatická hypotéza ovšem předpokládá
periodicitu ve sluneční aktivitě (viz kap. 12) a vývoji srážek, což ne vždycky platí.
Opakované studie nakonec neprokázaly úzkou korelaci mezi počasím a cykličností vývoje
populací, i když určitý vliv počasí na vývoj cyklů samozřejmě připouštějí.
2. Potrava. Potravní hypotéza považuje cykličnost populačního vývoje za výsledek
interakcí mezi různými trofickými úrovněmi. Bez významu není patrně skutečnost, že
prudkým populačním výkyvům podléhají zejména fytofágní druhy, které jsou na rozdíl od
pravých predátorů potravně specializovanější. A. M. Schultz názorně demonstroval na
pokusných populacích lumíků v severské tundře, že nadměrné spásání chudého porostu
vyčerpávalo živiny, zejména fosfor a sodík natolik, že snížená nutriční hodnota stravy
vedla následně ke zvýšené mortalitě lumíků. Populace se obnovila teprve poté, co byla část
živin navrácena zpět do koloběhu močí, trusem a rozkladem mrtvých těl hlodavců.
Pochybnosti o univerzální platnosti této hypotézy vyvolaly až pokusy, při nichž
45
5. Populační dynamika
experimentální populace (byť s mírným zpožděním) vymírala i přes trvalé dodávky živin
do pokusných ploch.
3. Predace. Řada pokusů prokázala, že výkyvy početnosti kořisti ovlivňují změny v
početnosti jejích predátorů, avšak opačný trend, vliv cyklů predátora na ubývání či
přibývání kořisti, byl zjištěn již méně často (viz kap. 6). Např. kolísání početnosti hraboše
kalifornského (Microtus californicus) mělo velký vliv na početnost čtyř druhů savčích
predátorů, ti však již nebyli schopni kontrolovat rostoucí populaci hrabošů. Patrně platí, že
čím je predátor specializovanější na svou kořist (tj. např. má účinné způsoby lovu, pružně
zareaguje rychlejším množením či migruje za kořistí do oblastí jejího zvýšeného výskytu),
tím spíše může přispívat k regulaci gradačních populací, například prodloužením období
progradace (viz obr. 5.5.), zdaleka ne však zabránit samotné gradaci.
Daleko pružnější v tomto směru jsou nepochybně hmyzí predátoři (krajníci rodu
Calosoma, mrchožrout housenkář Dendroxena quadrimaculata) než savci (kuny r. Martes,
liška obecná Vulpes vulpes) a ptáci (káně r. Buteo, poštolka obecná Falco tinnunculus). U
myši domácí (Mus musculus) bylo pokusně zjištěno, umělá měsíční “predace” v rozsahu 32
% nedokázala snížit velikost její populace. Terénní údaje přitom naznačily, že predační tlak
na drobné savce v přírodě (i když možná podhodnocený) se pohybuje v rozmezí 25-40 %.
Tyto poznatky a skutečnost, že k poklesu početnosti v přírodě může dojít (a dochází) i při
omezeném působení predátorů, zpochybňují klíčový význam predační hypotézy při
objasňování populačních cyklů.
Vnitřní faktory populačních cyklů: (4) fyziologický a sociální stres, (5) střídání fenotypů.
4. Fyziologický a sociální stres. Tato hypotéza (známá jako Christianova hypotéza)
předpokládá, že s rostoucí populační hustotou roste konkurence o zdroje a prostor, čímž
dochází častěji i k fyzickým kontaktům příslušníků populace, což následně vede ke
zvýšené agresivitě a stresovým jevům. V důsledku toho např. klesá hladina cukrů v krvi,
což vyvolává kompenzační reakci v podobě odbourávání glykogenu v játrech a zvýšuje se
aktivita hypofýzy a kůry nadledvin. To může nakonec vést k postupnému vyčerpávání až
zvýšené mortalitě jedinců za příznaků hypoglykemického šoku (tento průběh je znám
z medicíny jako Selyův stresový či adaptační syndrom). Postižení jedinci jsou v tomto
stavu mnohem méně odolní vůči chorobám a většina populace tak může ve velmi krátké
době vyhynout. Tímto způsobem lze např. vysvětlit letální působení myxomatózy u králíků
divokých (Oryctolagus cuniculus), ke kterému dochází teprve po dosažení vysoké
populační hustoty.
5. Střídání fenotypů, genetický polymorfismus. Je také docela dobře možné, že
s měnící se populační hustotou z generace na generaci kolísá poměr v zastoupení různých
46
5. Populační dynamika
genotypů – některé jsou znevýhodněny v nastalé konkurenci na úkor jiných, a podle toho
pak vypadá i fenotypová skladba populace. Tato tzv. Chittyho genetická hypotéza
předpokládá existenci (komplexů) genů pro tělesné rozměry, míru agresivity, schopnost
rozmnožování v době gradace, sklony k migracím aj., jejichž kombinace se cyklicky
střídají podle šancí, které mají za stávající populační hustoty. Bylo doloženo, že účinnost
selekce typů v rámci jediné generace může dosahovat až 20-30 %.
Podporou této hypotézy byl objev dvou genotypů myši domácí (Mus musculus),
české uvozovky“jarního” a “podzimního”, na britském ostrově Skokholmu. Jarní genotyp
měl nízkou mortalitu během reprodukce, ale vysokou v zimě, u podzimního genotypu tomu
bylo přesně naopak. Podle principu ztrát a zisků lze přitom očekávat odlišnou intenzitu
rozmnožování obou genotypů. Střídání forem (polymorfismus) byl popsán také u saranče
stěhovavé. Výhodnější okřídlené formy se vyskytovaly častěji v době gradace. Jsou přitom
natolik odlišné, že byly dříve považovány za samostatný druh.
Zdá se, že s výjimkou počasí jsou všechny výše zmíněné faktory více či méně
závislé na populační denzitě a populační cykly jsou patrně výsledkem jejich vzájemného
spolupůsobení. Detailněji o populačních cyklech hrabošovitých Vlasák (1986): 232-249.
5.5. Biologické invaze
Prudký populační růst mohou zaznamenávat druhy, které se náhodou nebo záměrně
ocitly v novém prostředí (např. na jiném kontinentu). Zvláště doprava (tedy šíření
prostřednictvím lidské činnosti, tzv. antropochorní šíření) má na svědomí desítky invazí po
celém světě. Zavlečení druhů se nevyhnuly prakticky žádné skupině organismů. Tradičními
modely invazních druhů jsou mandelinka bramborová (Leptinotarsa decemlineata) a
ondatra pižmová (Ondatra zibethica), původně severoamerické druhy, které se krátce po
zavlečení či vysazení v Evropě během několika desítek let rychle rozšířily, zaujaly „volnou
ekologickou niku“.
Příkladem druhu, který vsadil na neobvyklou strategii a zajistil si tak velmi rychlé
šíření je invazní introdukovaná rostlina křídlatka (r. Reynoutria). Zde se uplatnila nízká
konkurenceschopnost našich původních druhů, pro které je tento “vetřelec” něco nového,
na co se ve velmi krátkém čase nemohou přizpůsobit. U křídlatky byla popsána schopnost
přetvářet obsazené stanoviště “podle svých představ” např. zvýšením obsahu dusíku v
půdě, a tak ze stanoviště velmi elegantně vytlačit druhy, které nejsou nitrofilní (viz kap 6.2.
Mezidruhová konkurence).
Velmi zajímavá byla invaze jihoamerického kaktusu (Opuntia ficus-indica) v Austrálii. Po
mnoha neúspěšných pokusech omezit jeho šíření byl proveden z biologického hlediska
velmi riskantní experiment, a sice introdukce jednoho z několika druhů motýlů,
představujících přirozené predátory tohoto kaktusu v jeho původním areálu. Skutečně,
47
5. Populační dynamika
larvy motýla následně dokázaly zlikvidovat obrovské populace kaktusu za pouhých několik
let. Riziko takového pokusu spočívá přirozeně v našich velmi omezených schopnostech
předvídat další vývoj populace motýla poté, co zlikviduje všechny kaktusy.
5.6. Metapopulační dynamika
5.6.1. Metapopulace a metapopulační modely
Jedním z důsledků růstu lidské populace a intenzivního čerpání zdrojů je rozšiřování orné
půdy a měst na úkor lesů, mokřadů a dalších původních biotopů, které jsou tak postupně
rozmělňovány, fragmentovány. Učebnicovými příklady této fragmentace prostředí je
ubývání listnatých lesů mírného pásma ve střední Evropě (Hendrych 1984: 121-124) nebo
rychlé mizení tropických deštných pralesů v Ekvádoru (Wilson 1995: 267-279).
Fragmentovaná prostředí nemohou obývat populace organismů v souvislém
prostoru, ale v podobě více či méně izolovaných subpopulací, čili místních, tzv. lokálních
populací. Celá taková „populace populací“ je pak nazývána metapopulací. Tento termín
poprvé použil Richard Levins v r. 1969. Metapopulace tedy představuje demografickou
jednotku na úrovni velkých krajinných celků ve fragmentovaném prostředí. Každá lokální
populace se vyznačuje vlastní (lokální) dynamikou, tj. (natalitou, mortalitou a disperzí) a
podléhá často velkým výkyvům právě pro svou omezenou velikost, kde sebemenší vliv
okolí může velmi rychle změnit směr jejího vývoje. To ji odlišuje od „normální“ velké
populace a dává smysl jejímu využití při studiu druhů v člověkem pozměněné krajině.
Některé populace prosperují (mají vysokou natalitu) a produkují dostatek
potomstva, které se může šířit do okolního prostoru (disperze) a ovlivňovat tak sousední
populace. Jiné (obvykle malé) místní populace naopak vymírají, dochází k lokálním
extinkcím. Fragment prostředí pak může (ale nemusí) být díky disperzi jedinců znovu
rekolonizován (dochází k tzv. záchrannému efektu, z angl. rescue-effect).
Populace, u nichž převažují natalita a emigrace nad mortalitou a emigrací,
nazýváme zdrojové a území (plošky) obývané těmito populacemi jsou zdroje. Populace, u
nichž převažují mortalita a imigrace (disperzí ze zdrojů), nazýváme sinkové, území
(plošky) obývané těmito populacemi jsou propady (nebo také sinky). Dynamika lokálních
populací a zjišťování, které populace jsou zdrojové a které sinkové, jsou předmětem studia
dynamiky metapopulace, metapopulační dynamiky (obr. 5.6.).
Filosofie metapopulační dynamiky vychází z konceptu teorie ostrovní biogeografie
(viz kap. 1.6.2. Regionální diverzita): Velikost fragmentu („ostrova“) ovlivňuje hlavně
početnost populace (a tedy i riziko lokální extinkce), pravděpodobnost rekolonizace je
určována mírou izolace zahrnující absolutní vzdálenost od zdroje v kombinaci s
průchodností (krajinné) matrice. Rovněž intenzita disperze a rychlost výměny genů mezi
místními populacemi je výsledkem míry jejich vzájemné izolace.
48
5. Populační dynamika
Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha
početnými lokálními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů
situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li
v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je postižený fragment brzy
rekolonizován novými imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom
obsazeny po delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty
zůstanou prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím
obsazené dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak
zdrojem mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv.
stabilní centrum šíření.
zdroj - sink
vyvážená disperze
Obr. 5.6. Model metapopulační dynamiky, v níž zdrojové populace (větší šachovnice) produkují
dostatek potomstva jak pro udržení vlastní stabilní početnosti tak pro šíření se do okolních sinků
(šedé čtverečky). Avšak zdaleka ne vždy lze disperzi popsat tímto modelem. Záleží nejen na stupni
fragmentace a heterogenitě krajiny, ale zdá se také, že mnohé druhy s vysokou prostorovou
pohyblivostí (vagilitou) a schopností odhadnout kvalitu prostředí (někteří ptáci či drobní savci)
migrují daleko “vyváženěji” a přibližují se více tzv. modelu vyrovnané disperze, v němž všechny
lokální populace mají srovnatelné parametry dynamiky – v jednom roce mohou mít charakter
zdrojů, zatímco následující rok se podobají sinkům (Doncaster et al. 1997, Diffendorfer 1998).
5.6.2. Příklady metapopulačních studií
Rychlost vymírání ptačích populací v lesních fragmentech o rozloze 0,5 - 30 ha byla
studována v Holandsku. Výsledky potvrdily negativní vztah mezi mizením populací a
rozlohou lesa. Zhruba řečeno, riziko extinkce výrazně vzrůstalo s hodnotou nosné kapacity
K < 5 hnízdících párů na fragment. Celých 47 % variability obsažené ve frekvenci
vymírání bylo možno vysvětlit právě rozlohou lesa.
Studium
rozšíření
silně
sedentárního
druhu
strakapouda
prostředního
(Dendrocopos medius) v 99 fragmentech dubových lesů ve Švýcarsku prokázalo, že
strakapoud se nevyskytoval v malých fragmentech vzdálených 9 a více km od většího lesa.
Na hranici areálu rozšíření v jižním Švédsku, kde nemá tento ptačí druh optimální
49
5. Populační dynamika
podmínky k rozmnožování, zbytkové populace vyhynuly na přelomu 70. a 80. let 20.
století.
Podél baltského pobřeží ve Švédsku se skokan krátkonohý (Rana lessonae) množí
pouze v oddělených vodních nádržích. Během šestiletého studia bylo zjištěno, že populace
v izolovaných nádržích vzdálených více než 1 km od sousední nádrže vymřely, zatímco
méně izolované měly tendenci přežívat. Nejvíce jedinců se totiž šířilo do vzdálenosti 1 km,
kde přežívající populace získávaly okolo 2-15 imigrantů za generaci, kteří, krom toho, že
nahrazovali ztráty způsobené mortalitou (predací), zvyšovali také podíl oplozených vajec.
Imigrace jež několika pouhých jedinců dokáže podstatně zvýšit genetickou diverzitu a
potlačit riziko inbrední deprese (viz kap. 5.7.).
5.6.3. Využití metapopulačního konceptu v praxi
Z výše uvedeného vyplývá, že nejlépe prosperují metapopulace tvořené mnoha
početnějšími místními populacemi usídlenými ve velkých fragmentech vhodných biotopů
situovaných v nepříliš velké vzdálenosti od sebe, popř. propojených biokoridory. Dojde-li
v takovém případě k extinkci některé z lokálních populací, je ”postižený” fragment brzy
rekolonizován imigranty z okolních zdrojů. Velké fragmenty budou přitom obsazeny po
delší časové úseky než malé fragmenty, zatímco malé a izolované fragmenty zůstanou
prázdné v průměru po delší období. Rozsáhlé území s vhodným prostředím obsazené
dostatečně velkou populací, která nejenže není ohrožena na bytí, ale je naopak zdrojem
mnoha nových potomků rozptylujících se do širokého okolí, představuje tzv. stabilní
centrum šíření. Takováto zdrojová centra by měla být proto přednostně chráněna před
poškozováním a ničením, neboť ochrana sinkových populací, u nichž převažuje mortalita a
emigrace, nemůže být zdaleka tak účinná jako ochrana zdrojových populací.
Jedním z úkolů ochranářské biologie je uplatňovat poznatky metapopulačních studií
v moderní ochraně přírody a v managementu krajiny (Primack et al. 2001). Ve středu
pozornosti jsou úvahy o vhodném designování rezervací – jejich velikosti, tvaru,
prostorovém
uspořádání,
skladbě
prostředí
a
propojení
koridory.
Jedním
z diskutovaných témat je tzv. SLOSS debata (z angl. Single Large Or Several Small),
důležitá při rozhodování o prostorové struktuře rezervací nebo jiných ploch, jež jsou
předmětem zájmu ochranářů. Koncepce Single Large, tedy “jedna velká”, upřednostňuje
hledisko druhové úrovně a prosazuje proto jedno velké nerozčleněné území, v němž
dostatečná rozloha vnitřního prostředí poskytuje prostor pro existenci početnějších
populací několika vybraných druhů. Alternativní koncepce Several Small navrhuje
soustavu většího počtu menších fragmentů a tedy území s větším množstvím ekotonů (viz
kap.7.2. Uspořádání společenstev v prostoru), které podporují celkově vyšší druhovou
diverzitu, avšak na úkor populací druhů vnitřního prostředí.
50
5. Populační dynamika
Výsledky studií na metapopulacích upozorňují na důležitou okolnost, že není
správné posuzovat rezervace či jiná biologicky cenná území izolovaně a že zdaleka nestačí
ptát se na minimální velikost jedné populace. Účinnost ochranářských opatření závisí do
značné míry na možnosti migrací a rekolonizačních procesů v územích postižených
vymíráním místních populací.
5.7. Problémy malých populací
Každá existující populace má nějakou, třebas i minimální početnost a populační hustotu.
Možnost včas nalézt vhodného partnera pro rozmnožování a řady druhů také potřeba
spolupráce při ochraně proti predátorům či nepříznivému počasí ovšem vyžadují určitou
populační hustotu. Podle tohoto tzv. Alleeho principu je optimální hustota populace
poněkud vyšší než činí hustota minimální, i když při ní populace může stále ještě nějakou
dobu přežívat. Současně však tato hustota zdaleka nemá dosahovat příliš vysokých hodnot
(„přemnožení“). V souhrnu tedy říká, že podhuštění je pro populaci stejně zhoubné jako
její přehuštění.
Malé populace bývají zbytkové skupiny jedinců přežívající po dramatické události
(např. katastrofické disturbanci typu výbuchu sopky, ničivém požáru, rozsáhlé potopě aj.)
nebo jako důsledek dlouhodobého stresu (např. při pozvolné změně klimatu či šíření
konkurenčně silnějších druhů). Pravděpodobnost jejich výskytu vzrůstá úměrně
fragmentaci prostředí. Malé populace se potýkají v principu s několika okruhy problémů,
které mohou vést v konečném důsledku až k jejich zániku (extinkci). Jde zejména o (1)
náhodné (stochastické) jevy či pokles genetické variability v důsledku (2) genetického
driftu nebo (3) inbrední deprese.
(1) Náhodnými (stochastickými) jevy rozumíme události, které se objevují
nečekaně, mají charakter místních disturbancí a mohou populaci zcela zdecimovat
(záplava, požár, silný mráz, větrná kalamita, predátor, parazit, silný konkurent nebo zásah
člověka). Tyto události sice poškozují i velké populace, ale nemohou je vyhubit úplně. Čím
menší populace je, tím větší riziko vymření vlivem náhody jí hrozí.
(2) Geny se v populaci vyskytují obvykle v počtu více variant, alel (alely = různé
formy jednoho genu) a každá z nich se v celém genofondu populace vyskytuje s určitou
frekvencí. Genová výbava jedné generace je vždy komplikovaným výsledkem různých
procesů přirozeného výběru během generací předchozích. Zejména u malých populací
hrozí, že některé vzácné alely nebudou z nějakých důvodů předány do další generace, takže
tyto varianty genů z populace vymizí. Ztráty alel tímto procesem jsou nenávratné (nejsou-li
ovšem
importovány
z jiných
populací
přirozenými
migracemi
nebo
umělými
reintrodukcemi) a vedou k poklesu genetické variability (diverzity) a tím i ke změně
charakteru genové výbavy, genetickému driftu populace.
51
5. Populační dynamika
Ztráta genetické variability v populaci během jedné generace je nepřímo úměrná
početnosti populace a lze ji velmi informativně odhadnout pomocí jednoduchého vzorce
(Z = 0,5 x N-1),
kde N je počet rozmnožujících se jedinců v populaci.
Například populace nosorožců čítající 50 rozmnožujících se kusů ztratí za jednu
generaci asi 1 % své genetické variability (Z = 0,01). Tyto ztráty mohou být vyrovnávány
jednak výměnou (migracemi) jedinců mezi populacemi v rámci metapopulace nebo také
přirozenými mutacemi. Ty však probíhají s velmi nízkou frekvencí (1/1000 až 1/10 000 na
gen za generaci), takže u velmi malých populací nemohou působit efektivně.
(3) V malé populaci se mohou po čase vyskytovat již jen příbuzní jedinci, jejichž
potomstvo pak bývá postiženo inbrední depresí. Ta je důsledkem hromadění a nakonec i
fenotypového projevu škodlivých recesivních alel, které nemají příležitost se při
nepříbuzenském párování projevit, neboť jejich působení může být potlačeno dostupnými
„zdravými“ alelami. Inbrední deprese jsou častým jevem při opakované příbuzenské
plemenitbě hospodářských zvířat a projevují se zvýšenou mortalitou mláďat i dospělců,
sníženou schopností reprodukce, omezenou tvorbou mléka, různými deformacemi nebo
fyziologickými handicapy. Některé z nich jsou patrny například také u zbytkové a uměle
odchovávané populace koně Převalského (Equus przewalskii) a byly popsány dokonce i u
některých izolovaných lidských populací.
Efektivní velikost populace
Z uvedeného vyplývá, že výše zmíněný Alleeho princip optimální velikosti populace je
nezbytné rozšířit ještě o genetické hledisko. Konkrétní, i když hrubě orientační pravidlo
50/500 říká, že při početnosti populace do 50 množících se jedinců je pokles genetické
variability v průběhu generací příliš vysoký na to, aby taková populace mohla dlouhodobě
prosperovat. Změny v prostředí jsou vzrůstajícím rizikem a zátěží pro každou novou
generaci, jež je stále ochuzenější o různé (i skryté) vlastnosti, jež by mohly být v nových
podmínkách jejich nositelům a tedy alespoň části populace užitečné. V takovém případě již
nelze mluvit o záchraně populace, ale je možno zajistit jen její (nejspíše pouze dočasnou)
ochranu. Efektivní velikost populace, tedy minimální počet jedinců nutný pro dlouhodobé
udržení dostatečné genetické variability (a tedy možnou záchranu) druhu, čítá podle tohoto
pravidla 500 jedinců schopných reprodukce.
Uvedené pravidlo vychází z teoretických modelů a zejména empirických studií
octomilek (Drosophila), takže pro mnohé jiné druhy se specifickými vlastnostmi (např. se
silně nevyrovnaným poměrem pohlaví, sociálně strukturovanými populacemi nebo
omezenou migralitou) je nutno jej příslušně modifikovat. Přesto je výchozím bodem při
52
5. Populační dynamika
koncepci strategie ochrany druhů ohrožených na bytí. Konkrétním příkladem velkého
savce, u něhož se limitní početnost 50 jedinců ukázala jako existenčně významná a byla
uplatněna jako kritérium v druhovém managementu, je ovce tlustorohá (Ovis canadensis).
Detailněji o tomto projektu píše např. Primack a kol. (2001).
Efekt hrdla láhve
Prudký pokles početnosti populace doprovázený ztrátou genetické variability však nemusí
vždy bezpodmínečně skončit jejím vymřením. Pokud příčina prudkého úbytku populace
rychle pomine a vhodné podmínky pro existenci druhu nadále trvají, může dojít během
krátkého období opět k nárůstu početnosti. Po takové události bývá populace „očištěna“ o
některé alely, které mohou být buď nevýhodné nebo nejsou v daném okamžiku užitečné.
Ztráta genetické variability a genetický drift nemají v takové situaci zhoubné následky a
mohou být naopak pro populaci přínosem. Tento jev nazývaný efekt hrdla láhve (z angl.
bottleneck) byl v moderní literatuře prokázán již u mnoha populací živočichů a rostlin a je
možné, že se významnou měrou uplatňuje i při speciačních procesech (viz kap. 2.2. Vývoj
druhu v čase).
Mezi druhy, jejichž historii provázel průchod „genetickým hrdlem láhve“, patří
některé velké druhy savců jako gepard štíhlý (Acinonyx jubatus) nebo lev pustinný
(Panthera leo). Populace lva pustinného v africkém kráteru Ngorongoro čítala v roce 1962
mezi 60 a 75 kusy. V tomto roce byla náhle zdecimována bodavým hmyzem na pouhých
devět lvic a jediného lva. Hrozící riziko vymření této populace (posílené o dalších sedm
lvů, kteří do kráteru imigrovali z okolních území o dva roky později) se však nenaplnilo.
Populace prošla „hrdlem láhve“ a znovu se rozmnožila na více než sto jedinců. V důsledku
poklesu genetické variability však populace trpí některými abnormalitami (např. vysokým
podílem deformovaných spermií a omezenou reprodukcí).
Výskyt geparda štíhlého, který před 20 tisíci lety patřil k hojným šelmám Afriky,
Asie, Evropy a Severní Ameriky, je v současné době omezen pouze na Afriku a jeho
populace čítá mezi 1500 a 5000 jedinci. Jde o druh s velmi nízkou genetickou diverzitou a
lze u něho rovněž pozorovat následky průchodu “hrdlem láhve”. Kromě obtíží při
rozmnožování (okolo 70 % spermií je poškozených) je velmi citlivý vůči různým
chorobám a špatně se proto chová v zajetí.
Kontrolní otázky k přemýšlení
•
•
•
•
Které charakteristiky přímo určují populační dynamiku?
Které tři parametry ovlivňují populační růst?
Proč dochází ke zpomalení růstu u exponenciálně se množících populací?
Jak bychom definovali “přemnožení” populace?
53
5. Populační dynamika
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Zdůvodněte, proč nemůže být nosná kapacita prostředí neměnnou konstantou a uveďte
konkrétní příklad druhu, na němž by bylo možné tuto skutečnost názorně demonstrovat.
Jak se uplatňují podmínky a zdroje při regulaci početního růstu populace?
Uveďte příklad parazitů, kteří se mohou spolupodílet na stabilizaci početnosti lidských
populací?
Objasněte, proč většina regulačních mechanismů je více či méně závislá na hustotě
populace?
Uveďte příklad koexistence konkrétního druhu rostliny a jejího predátora a druhu
živočicha a jeho konkurenta. V čem spočívá možnost jejich koexistence?
Jak souvisí konkurence dvou blízce příbuzných druhů s oddělením jejich ekologických
nik?
Proč není princip samoředění charakteristický také pro populace živočichů?
Které životní strategie živočichů znáte a které konkrétní prvky chování je vyjadřují?
Uveďte na příkladu konkrétního druhu.
Demonstrujte princip trade-off na některém příkladu antipredačního chování a způsobu
rozmnožování.
Jaké jsou charakteristické vlastnosti r- a K- selektivního prostředí?
Jmenujte příklady r- a K- selektivního prostředí v krajině ČR.
V čem tkví zásadní rozdíl mezi disturbancí a stresem?
Co popisuje sezónní dynamika a co početní fluktuace?
Jaký typ populačního cyklu mají gradační škůdci lesních a polních monokultur?
Jak dlouhé cykly jsou obvyklé u našich lesních a polních škůdců?
Vyjmenujte hypotézy vysvětlující populační cykly drobných savců.
Jak se projevuje sociální a etologický stres a u kterých forem byl popsán?
Pokuste se vysvětlit pojem genetického polymorfismu na příkladu střídání fenotypů
v cyklické populaci.
Popište, jak zapadá pojem stabilní centrum šíření do koncepce metapopulačního
modelu zdroj-propad?
Za jakých okolností je výhodné podporovat jednu velkou rezervaci a kdy skupinu více
malých? Napadá vás příklad, kdy by mohly tyto koncepce vstupovat do konfliktu?
Které dvě klíčové zákonitosti z teorie ostrovní biogeografie se uplatňují
v metapopulačním konceptu ochrany přírody?
Zdůvodněte platnost Alleeho principu u dvoudomého topolu černého a koloniální čejky
chocholaté.
Objasněte rozdíl mezi pojmy optimální hustota a efektivní velikost populace.
Vyjmenujte stručně základní okruhy problémů malých populací.
Vysvětlete pojem genetický drift.
Vypočtěte ztrátu genetické variability během jedné generace u populace monogamní
koroptve polní, která čítá 20 slepic a 32 kohoutů [Z = 1,25 %]. Mohou být ztráty
genetické variability u takto velké populace nahrazovány v dostatečné míře mutacemi?
Jak velké území vyžaduje efektivní populace koroptve v optimálním prostředí, v němž
populační hustota dosahuje 20 párů na 100 ha? [25 km2]
Za jakých okolností se může projevit u populace inbrední deprese?
Je malá populace vždy odkázána k zániku? Znáte příklad malé a přitom expandující
populace?
Doplňující literatura
Diffendorfer J.E. 1998: Testing models of source-sink dynamics and balanced dispersal.
Oikos 81: 417-433.
Doncaster C.P., Clobert J., Doligez B., Gustafsson L. & Danchin E. 1997: Balanced
dispersal between spatially varying local populations: an alternative to the source-sink
model. Am. Nat. 150(4): 425-445.
Ekrt L. & Hofhanzlová E. 2002: Proč jsou určité druhy vzácné – problematika malých
populací. Ochrana přírody 57(8): 242-244.
Hlaváč V. 2001: Fragmentace krajiny a ochrana velkých savců. Ochrana přírody 56(1): 3-5.
Hlaváč V. 2002: Jaké jsou perspektivy populace losa v České republice. Ochrana přírody
57(1): 16-17.
54
5. Populační dynamika
Konvička M., Čížek L. & Beneš J. 2004: Ohrožený hmyz nížinných lesů: ochrana a
management. Sagittaria, Olomouc, 79 str.
Wilson E.O. 1995: Rozmanitost života. Nakladatelství Lidové noviny: Praha, 444 str.
55