UNIVERZITA PALACKÉHO

Transkript

UNIVERZITA PALACKÉHO
PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA
KATEDRA BOTANIKY
SELEKTIVNI DEFOLIACE A PASTEVNÍ
PREFERENCE OVCÍ V DRUHOVĚ BOHATÝCH
SPOLEČENSTVECH
diplomová práce
Autor: Miroslav Dvorský
Vedoucí diplomové práce: RNDr. Martin Duchoslav, Ph.D.
Olomouc 2007
Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracoval samostatně s použitím citované
literatury.
V Olomouci 7. ledna 2007
2
Poděkování
Děkuji svým rodičům za všemožnou podporu při studiu na této škole. Dále děkuji
všem, kdož mi přímo či nepřímo pomohli s touto prací, zejména však Mgr. Honzovi
Mládkovi a RNDr. Martinu Duchoslavovi, PhD a Mgr. Zuzce Münzbergové, PhD. Dík
patří také lidem, kteří mi umožnili vstup na své pozemky při práci v terénu.
3
Abstract
Selectivity and grazing preferences of sheep were investigated during seasons 2004-2006
on extensively grazed pastures within the Bílé Karpaty landscape protected area,
southeastern Moravia, Czech Republic. Four localities with a rotational system of grazing
were chosen to cover different climatic regions. The objective of the research was to
explore the diet selection of sheep and to assess the causes and consequences of this
selection for the structure and species composition of the vegetation. At each locality a
system of transects was estabilished. The transects (4 long ones or 6 short ones) were
paralell and distanced 2m from each other and were following slope of the pasture.
Approximately a hundred plots sized 23x23cm were evenly distributed along these
transects 2m from each other and fixed with a nail in the ground, thus creating a
rectangular grid of plots. Gradient of slope and exposition of each plot was measured.
Percentage cover estimation of plant species rooting in each plot was recorded together
with an estimation of defoliation (categories 1-intact, 2-touched, 3-eaten up). Dominant
species exceeding 10 per cent of coverage value in the 1m2 neighbourhood of each plot
were also recorded. Biomass height was measured twice using a rising-plate meter, first
just before the start of grazing and then at the time of data collecting. Field data were
arranged in basic matrices using MS Excell, simple statistical analyses were proceeded in
NCSS 2001. Multidimensional analyses were carried out in Canoco for Windows 4.0,
using mostly PCA and RDA procedures. Results show that defoliation at the plant species
level was influenced mainly by the abundance of the species and partly by their nutritional
value. The key factor influencing defoliation at the plot level was the nutritional value of a
plot. The effect of position on the transect (altitude) on plot defoliation intensity was
proved at one locality. The influence of nutritional value of neighbouring species proved
significant only at two localities (but not in each year) as well as the effect of initial
biomass height on a plot.
4
Obsah:
1. ÚVOD .......................................................................................................................... 6
1.1 Kontext práce .......................................................................................................... 6
1.2 Cíle práce ................................................................................................................ 7
1.3 Hlavní kladené otázky ............................................................................................. 7
2. TEORIE....................................................................................................................... 8
2.1 Herbivorie a funkční skupiny rostlin........................................................................ 8
2.2 Obrana proti herbivorii ............................................................................................ 8
2.3 Ovce jako selektivní spásač ................................................................................... 10
2.3.1
Selekce jako projev preferencí ................................................................. 11
2.3.2
Vývoj pastevního chování a preferencí..................................................... 11
2.3.3
Pastva jako hierarchický proces................................................................ 12
2.3.4
Vztah selektivity a heterogenity porostu................................................... 12
2.3.5
Faktory ovlivňující pastevní chování........................................................ 13
2.3.6
Spektrum přijímané potravy a uplatnění částečných preferencí................. 17
2.4 Metody zjištění skladby potravy ............................................................................ 18
3. METODIKA.............................................................................................................. 19
3.1 Výběr lokalit ......................................................................................................... 19
3.2 Sběr dat ................................................................................................................. 20
3.3 Testované hypotézy ............................................................................................... 21
3.4 Statistické zpracování ............................................................................................ 21
3.5 Přehled a význam termínů použitých v textu nebo grafických výstupech ............... 22
4. VÝSLEDKY .............................................................................................................. 24
4.1 Lokalita Brumov - Klobucká ................................................................................. 24
4.2 Lokalita Brumov - U kapličky ............................................................................... 27
4.3 Lokalita Petrůvka .................................................................................................. 32
4.4 Lokalita U Baladů ................................................................................................. 38
4.5 Lokality dohromady .............................................................................................. 43
5. DISKUSE................................................................................................................... 48
6. ZÁVĚR ...................................................................................................................... 56
7. LITERATURA .......................................................................................................... 57
Přílohy ............................................................................................................................ 69
5
1. ÚVOD
1.1 Kontext práce
Tato práce je součástí projektu „Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v
CHKO“ v rámci řešení programu BIOSFÉRA - SE / téma VaV/620/11/03. Smyslem
tohoto projektu, na němž se podíleli odborníci z oblastí botaniky, zoologie, pedologie,
ochrany přírody, ekonomiky nebo zemědělské produkce, bylo vypracování dlouhodobé
koncepce pastvy v chráněných územích, přijatelné jak z ekonomického hlediska pro
vlastníky pozemků, tak z hlediska zachování přírodní rozmanitosti a požadavků ochrany
přírody. Zavedení pastvy na druhově bohatá společenstva svazů Bromion a Arrhenatherion
v chráněných územích, která byla tradičně obhospodařována zejména kosením, vyžaduje
posouzení komplexního vlivu pastvy na tato společenstva.
Pastva obecně má nesmírný vliv na strukturu a charakter vývoje vegetace (BAKKER
1989). Vegetace a její změny zase zpětně modifikují pastevní chování herbivorů, což
uzavírá jakýsi koevoluční cyklus. Vliv pastvy je o to výraznější, čím nápadnější jsou
změny vegetace ve smyslu zvyšující se prostorové heterogenity, což velmi úzce souvisí
s fenoménem selektivity a pastevních preferencí herbivorů. Ovce je oproti skotu daleko
selektivnější, při vypásání staršího porostu se vyhýbá metajícím travám a je schopna
vypásat leguminózy i z nižších pater porostu (LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985,
GRANT
ET AL.
1985). Následkem této selektivity se objevují nedopasky, zvyšuje se
heterogenita pastviny (např. GARCIA ET AL. 2004) a v dlouhodobém časovém horizontu by
mohlo dojít i k rozšíření málo chutných druhů a k poklesu diverzity na úrovni lokality.
V review OLFF
&
RITCHIE (1998) týkající se vlivu aktivity herbivorů na diverzitu
vegetace zmiňují autoři pozitivní vliv pastvy na diverzitu v malém měřítku (redukce
kompetice) a naopak negativní ve větším měřítku lokalit (omezení na druhy tolerantní k
pastvě). Konkrétní reakce vegetace lokality na pastvu také velmi závisí na korelaci mezi
chutností (tj. selektivním vypásáním biomasy) druhů a jejich kompetiční schopností.
Nemůže však za těchto předpokladů dojít k tomu, že v trvalých travních porostech
chráněných území s často málo chutnými dominantami jako Brachypodium pinnatum nebo
Bromus erectus poklesne při doporučovaném managementu extenzivní pastvy (HÁKOVÁ ET
AL.
2004) diverzita na úrovni lokality? Okamžitý efekt pastvy na vegetaci nově spásané
lokality je vždy výsledkem interakce: (a) prostorového uspořádání pastvy samotné
(distribuce pastevní aktivity herbivorů) a (b) již existujícího prostorového pattern vegetace
(ADLER
ET AL.
2001). Důležitým faktorem ovlivňujícím charakter změn je bezesporu
počáteční druhová skladba, ekologické podmínky stanoviště i hospodářský systém
6
uplatňovaný zemědělci (doba zahájení pastvy, zatížení pastviny), které se však do značné
míry liší na většině lokalit. Je to další činitel, který brání extrapolaci výsledků z jednoho
místa, jelikož stejný druh může za rozdílných stanovištních podmínek reagovat na pastvu
odlišným způsobem. Z výše uvedených důvodů se jeví jako nezbytné studovat příčiny a
následky selektivního vypásání na větším počtu pastvin. Nalezení obecných zákonitostí
zjištěných z více typů porostů by usnadnilo predikci budoucího vývoje ve změnách
vegetace po znovuzavedení pastvy bez nutnosti výzkumu na konkrétní zájmové lokalitě.
1.2 Cíle práce
Znalosti vlivu a důsledků pastevních preferencí ovcí mohou mít velký přínos v oblasti
ochrany druhově bohatých společenstev. Pastva ovcí jako jedna z cest obnovy funkce a
struktury kdysi obhospodařovaných, dnes ladem ležících pastvin má ve středoevropských
podmínkách nemalý potenciál využití. Avšak zejména z oblastí, kde tradičním způsobem
obhospodařování travinných společenstev bylo sečení porostu kombinované s pastvou
dobytka, chybí dostatek zkušeností a informací o případných rizicích pro společenstvo po
obnovení pastvy. Série výzkumů na toto téma zejména z Krkonoš navíc ukazuje, že
extrapolace výsledků může být v některých směrech i značně omezená (KRAHULEC ET AL.
2001). Svou prací chci proto především rozšířit znalosti o projevech selektivity a
pastevních preferencí ovcí a přispět tak svým střípkem do mozaiky toho, co již známe o
pastvě, fenoménu tak nesmírně významném v kontextu lidstva a tvářnosti krajiny.
1.3 Hlavní kladené otázky
Mým hlavním výzkumným cílem je přispět k zodpovězení následujících otázek:
1) Jsou některé druhy či funkční skupiny spásány ovcemi selektivně?
2) Jestli ano, pak jak tato selekce souvisí s kvantitativním zastoupením druhů na pastvině
a s jejich kvalitativními vlastnostmi?
3) Do jaké míry k selektivitě přispívá složení okolní vegetace a geomorfologické
charakteristiky pastviny?
7
2. TEORIE
2.1 Herbivorie a funkční skupiny rostlin
Herbivorie představuje jeden z nejvýznamnějších selekčních tlaků působících na
morfologii a fyziologii konkrétního druhu rostliny, ale také na formování struktury a
druhové skladby rostlinných společenstev. Pastva velkých přežvýkavců je specifický typ
herbivorie. Rostliny mohou na pastvu reagovat buď ústupem, čili trendem snižovat svou
abundanci (grazing decreasers), nebo z ní mohou nějakým způsobem profitovat, ať již
přímo či nepřímo (grazing increasers) (DEL-VAL & CRAWLEY 2005). Tyto procesy a jejich
následky přímo souvisí s preferencemi herbivorů a s mechanismy rezistence či tolerance
rostlin (viz kap. 2.2). Pro možnosti srovnávání a integrace poznatků specifických odpovědí
nejrůznějších pastvinných společenstev odlišných floristických oblastí je potřeba obecnější
rovina posuzování než úroveň konkrétních rostlinných druhů (DIAZ
ET AL.
2001). Je
důležité pokusit se odhalit takové vlastnosti rostlin - plant traits, které by svou podstatou
umožnily co nejlépe odhadnout reakci daného rostlinného typu na pastevní tlak i za
odlišných podmínek a situací. Otázkou je, které takové vlastnosti rostlin jsou při
posuzování odpovědí na pastvu nejvhodnější (LAVOREL
ET AL.
1997, LANDSBERG
ET AL.
1999). Ekologické přístupy hledající obecné zákonitosti v těchto případech nejčastěji volí
jako plant traits výšku a růstový charakter rostliny (např. Raunkiaerovy životní formy
nebo dělení podle distribuce biomasy a orgánů vzhledem k povrchu půdy), tuhost, plochu
nebo hmotnost listů, rezistenci listů k trhání či specifickou listovou plochu (DIAZ
2001,
CINGOLANI
ET AL.
ET AL.
2005). Zvláště poslední jmenovaná je zdůrazňována jako
jednoduše měřitelná vlastnost (plocha listu dělená jeho hmotností), jež v sobě zahrnuje
trade-off mezi investicemi rostliny do růstu vs. obrana a tvorba rezervních látek (HOGDSON
ET AL.
1999). Jako užitečnou veličinu, určující charakter pastviny a dobře korelující se
stravitelností (HAMILTON
ET AL.
1973) i rychlostí příjmu (PRACHE 1997), používají
současné studie green-leaf mass (kg sušiny.ha-1)(PRACHE
ET AL.
1998, BAUMONT
ET AL.
2000).
2.2 Obrana proti herbivorii
Z ekologicko-evolučního hlediska existují dvě obecné strategie rezistence rostlin proti
herbivorii: avoidance a tolerance. Avoidance se uplatňuje na úrovni nejrůznější
mechanické (ostny, trny, trichomy, drsné či tuhé listy, husté trsy aj.) či chemické obrany
(obecně se nemusí jednat přímo o toxiny, ale i o látky s antinutričními vlastnostmi, které
omezují stravitelnost či komplikují trávení, jako jsou taniny, ligniny a jiné fenolické látky,
8
z toxinů pak alkaloidy a jiné dusíkaté látky nebo terpeny či oxaláty), ale také charakteru
růstu (přízemní listové růžice, plazivá lodyha) (MILEWSKI ET AL. 1991, VICARI & BAZELY
1993, MILCHUNAS & NOY-MEIR 2002). Tolerance vyjadřuje schopnost rostliny udržet si
svou fitness i po poškození, tj. kompenzovat ztráty a vyprodukovat potomstvo
v nezmenšené míře (ROSENTHAL & KOTANEN 1994, TIFFIN 2000). Existuje značné
množství mechanismů umožňujících kompenzaci ztrát a poškození vlastních orgánů
způsobených herbivorií. Mezi vnitřní faktory ovlivňující schopnost tolerance defoliace
patří např. přítomnost mykorrhizy, ontogenetické stadium, schopnost realokace asimilátů,
relativní růstová rychlost, množství dělivých pletiv či rychlost příjmu živin z prostředí,
mezi vnější pak intenzita a frekvence poškození nebo množství dostupných živin (DELVAL & CRAWLEY 2005). Kompenzační růst byl však v porovnání s jinými formami
rezistence mnohem méně studován. Jelikož množství zdrojů využitelných k obraně (tj.
k snížení negativního dopadu herbivorie na vlastní fitness) je omezené a zároveň obě
strategie slouží rostlinám ke stejnému účelu, lze mezi těmito strategiemi předpokládat
trade-off (VAN DER MEIJDEN ET AL. 1988). Z dostupných studií však vyplývá, že se takový
trade-off příliš neuplatňuje (DE JONG &
VAN DER
MEIJDEN 2000, LEIMU & KORICHEVA
2006) a obě strategie mohou koexistovat, například když náklady na alokaci nejsou
rovnocenné (TIFFIN 2000). Úroveň vlastní rezistence je do jisté míry relativní a závisí také
na vlastnostech ostatních rostlin ve společenstvu (ATSATT & O´DOWD 1976).
V některých případech se ukázalo, že zastoupení nechutných druhů na pastvině,
zvýšené v důsledku jejího nadměrného využívání, může mít pozitivní vliv na uchování
diverzity (CALLAWAY
ET AL.
2005). Tyto druhy s dobře vyvinutou ochranou proti
herbivorům, ať již na úrovni sekundárních metabolitů (toxinů) či morfologických struktur,
mohou se svým bezprostředním okolím fungovat jako jakási refugia pro druhy chutné a
tímto umožňovat jejich dlouhodobé přežívání a sexuální rozmnožování i v podmínkách
nadměrné pastvy (CALLAWAY
ET AL.
2000). Za odlišných podmínek ovšem mohou být
zkušenosti opačné, kdy negativní vliv nechutného druhu na vzcházení semenáčků, kvetení
a produkci semen nabývá většího významu než ochrana proti herbivorii (BENGTSSONSJÖRS 2001). Naopak přítomnost zvířaty preferovaného druhu může indukovat vyšší míru
defoliace i u blízkého málo chutného druhu (PALMER ET AL. 2003).
9
2.3 Ovce jako selektivní spásač
Z hlediska všeobecně známých pastevních vlastností by se ovce dala charakterizovat jako
selektivní spásač, který se zaměřuje především na spodní část porostu. Ten ukousává na
výšku okolo 3 cm a nevyhýbá se ani místům potřísněným exkrementy.
Ovce dokáží rozlišovat mezi druhy potravy a na základě jejich nutričních vlastností
pak vyvíjet selekční aktivitu (LOPEZ ET AL. 2003). Ve srovnání se skotem se ovce dokážou
vyhýbat kvetoucím stéblům trav (GRANT
ET AL.
1985), které jsou z nutričního hlediska
méněcenné. Známa je i schopnost selektivního vypásání leguminóz či jiných úživných
druhů z nižších pater porostu (LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985, PARSONS 1994,
CHAMPION ET AL. 2004) a zároveň vyhýbání se mrtvé biomase (GRANT ET AL. 1985) nebo
nechutným druhům (CHONG
ET AL.
1997). Až udivující je schopnost ovcí rozlišit mezi
porosty stejného druhu s rozdílným obsahem proteinů (vzniklým v důsledku pokusného
hnojení) a následně spásat ty s obsahem vyšším (DUNCAN ET AL. 1994, HUTCHINGS ET AL.
1999). Ovce dokonce dokážou rozlišovat mezi různými klony sveřepu (Bromus inermis),
lišícími se stravitelností a obsahem neutrálních vláknin, a vybírají si nutričně nejvýhodnější
stravu (FALKNER & CASLER 1998). Ovce při pasení preferují takové rostliny, které lze
rychleji požvýkat (nižší obsah vláknin) i zpracovat (vyšší stravitelnost) (BLACK & KENNEY
1984, ale srov. ILLIUS
ET AL.
1992), což spolu se zpětnou odezvou po požití potravy
(PROVENZA 1995) umožňuje další rozvíjení schopnosti vybírat si kvalitní potravu.
Složitější kognitivní mechanismy spolu se zapojením funkcí paměti a učení pak umožňují
zvířatům opakovaně se vracet na místa s kvalitní potravou (EDWARDS
ET AL.
DUMONT & PETIT 1998), případně se vyhýbat nežádoucím místům (DISTEL
1996a,
ET AL.
1995,
BAILEY ET AL. 1996).
Jak bylo naznačeno výše, selektivní vypásání vede ke zlepšení skladby přijímané
potravy. Přesto však například HAMILTON ET AL. (1973) zaznamenal sníženou stravitelnost
pozřené potravy, než byla průměrná stravitelnost dostupné píce, když množství zelené
hmoty na pastvině pokleslo pod určitou mez (srov. také ARMSTRONG ET AL. 1995).
Selektivita jako obecný fenomén tedy u ovcí jistě existuje, její konkrétní projev
však ovlivňuje celá řada dalších faktorů, například druhová kombinace na lokalitě
(ARNOLD 1987, KRAHULEC ET AL. 1994), intenzita pastevního tlaku (ANIMUT ET AL. 2005),
roční období (IASON
ET AL.
2000, GARCIA
ET AL.
biomasy (LOPEZ ET AL. 2003).
10
2003a,b) či sezónní změny akumulace
2.3.1 Selekce jako projev preferencí
Skladba potravy přijímané ovcemi není náhodná, tj. zastoupení jednotlivých druhů či
druhových skupin v potravě neodpovídá jejich zastoupení na příslušné pastvině, ovce si
vybírá. Důležité z hlediska interpretací pozorovaného je rozlišení dvou významově
podobných termínů, selekce a preference (HODGSON 1979). Zatímco preference znamená
to, co by si ovce vybraly za ideálních okolností bez nějakých omezení, selekce je
preferenční chování modifikované konkrétními okolnostmi prostředí, jako je distribuce
potravy v prostoru, kombinace různých druhů nebo jejich dostupnost (PARSONS
1994, NEWMAN
ET AL.
ET AL.
1995, RUTTER 2006). Preference vyplývá z automatického
zpracování interakce chuti potravy s následky po jejím požití a je spojena s oblastí
mozkového kmene a limbického systému, selekce je kognitivní proces výběru mezi
alternativami a je spojen s oblastí mozkové kůry (PROVENZA 1996). Preference herbivorů
jsou tedy velice těsně spjaty s kvalitativními vlastnostmi rostlin a jejich obrannými
mechanismy a samozřejmě s aktuálními nutričními nároky.
2.3.2 Vývoj pastevního chování a preferencí
Velice zajímavou otázkou je, zda jsou vzorce pastevního chování dědičné nebo se jedná o
chování naučené. V současnosti převládají názory, že rozhodující jsou získané zkušenosti,
ať už sociálně přenesené (srov. HEJCMAN ET AL. 2004) nebo získané metodou pokus–omyl
a v souvislosti s následky po požití vytvořivší se averze či preference ke konkrétní chuti
(PROVENZA 1995, PROVENZA ET AL. 1998).
Averze a preference představují kontinuum možného vztahu k potravě. Intenzita a
polarita tohoto vztahu je pak přímo ovlivňována a modifikována zkušenostmi s potravou
v minulosti, zprostředkovanými receptory zvířete (PROVENZA 1996). Rozhodující je však
nejen vlastní kvalitativní stránka potravy (toxiny, živiny), ale také kombinace a interakce
těchto složek a následná fyziologická reakce konkrétního jedince. Právě proto se
jednotlivci ve svých preferencích mohou lišit, právě proto se preference mohou měnit
(PROVENZA
ET AL.
1998). Pastevní chování totiž musí být vysoce adaptivní, zejména
v neustále se měnícím okolním prostředí. Přesto však dědičné morfologické, fyziologické
či neurologické charakteristiky zvířat mohou ovlivnit samotný proces získávání zkušeností
a tím se tedy podílet na výsledném chování (více viz LAUNCHBAUGH ET AL. 1999).
Z evolučního hlediska se tak nejspíše uplatňují jak přirozený výběr, optimalizující
strategii pastvy, tak zkušenosti získané během života díky mechanismu postingestive
feedback (tj. zpětné vazba po požití určitého druhu potravy, zprostředkované receptory
11
trávícího, oběhového i nervového systému organismu, odrážející chemické i mechanické
vlastnosti potravy a spojené se zkušeností nutriční satisfakce či naopak toxikózy)
(PARSONS ET AL. 1994, PROVENZA 1995, FUKASAWA ET AL. 2005).
2.3.3 Pastva jako hierarchický proces
Vlastní pastevní chování se projevuje na více úrovních, z nichž každá má svá specifika.
Proto se dnes při jeho zkoumání uplatňuje hierarchický přístup. Ten uspořádává celý
proces do několika úrovní, které odpovídající určitým rozhodnutím zvířete (BAUMONT ET
AL.
2000). Než se zvíře začne pást, musí si vybrat určité místo (feeding site, feeding
station), na něm konkrétní plošku (patch), a to vše v kontextu mnohaúrovňově heterogenní
krajiny. V nejmenším měřítku zvíře stojí na místě a pohyby hlavy vybírá sousta ve svém
okolí. Pak může udělat krok nebo se přesunout na vzdálenější místo, záleží na
rekogničních schopnostech zvířete a potenciální atraktivitě dalších míst v mozaice
vegetace. V největším měřítku se pak zvířata rozhodují mezi různými společenstvy a typy
krajiny. Na velikosti zrna mozaiky pak záleží, do jaké míry bude selektivní pastva
výhodná, vztaženo na zisky a ztráty spojené s úsilím jejich rozlišování (BAILEY
ET AL.
1996). Mechanismy uplatňující se při výběru místa pro pasení na všech prostorových
úrovních (jednotlivými prostorovými úrovněmi se detailně zabývá BAILEY
ET AL.
1996,
Tab.1) pak ovlivňují výsledné uspořádání pastvy (grazing distribution pattern).
2.3.4 Vztah selektivity a heterogenity porostu
O pasoucích se kopytnících je známo, že projeví svou selektivitu, jakmile je vegetace na
pastvině v nějakém směru heterogenní, zatímco v prostředí homogenním je naopak
selektivní chování oslabováno. Selekční snaha zvířat se uplatňuje a roste (avšak pouze do
určité míry, viz kap. 2.3.6) zejména na základě kvalitativních rozdílů a nutričního
potenciálu mezi jednotlivými typy potravy, zatímco na kvantitativní složku příjmu potravy
má vliv hlavně struktura porostu, jako výška, hustota nebo vertikální distribuce biomasy
(BLACK & KENNEY 1984, ARNOLD 1987, WALLISDEVRIES & DALEBOUDT 1994).
Struktura a kvalita paseného porostu se v průběhu roku více či méně mění. Na jaře,
díky vysokému zastoupení čerstvých vegetativních orgánů rostlin, je k dispozici nutričně
vysoce kvalitní píce, dostupná biomasa je však omezená. V průběhu sezóny sice postupně
dochází k nárůstu biomasy, leč její kvalita klesá (např. LONG ET AL. 1999, RELLING ET AL.
2001). Je to způsobeno tím, že ve vyvíjející se vegetaci začínají nabývat na významu
procesy senescence či realokace zdrojů do reproduktivních orgánů. Pokud je pastevní tlak
12
dostatečný, plocha je pasena rovnoměrně a do jisté míry tak zamezuje například travinám
přecházet do generativní fáze, porost si tak udržuje vysokou nutriční hodnotu (BAKKER ET
AL.
1984). Pokud však zvířata nestačí spásat narůstající množství biomasy, objevují se
nespasená místa, nedopasky (DUMONT
ET AL.
1995a, CID & BRIZUELA 1998). Zvyšuje se
tedy prostorová heterogenita porostu (BERG ET AL. 1997, CORREL ET AL. 2003, GARCIA ET
AL. 2004)
a snižuje jeho celková nutriční kvalita (GARCIA ET AL. 2003a).
Jak se tedy ovce s touto dynamikou své potravní nabídky vyrovnávají? Aby
zachovaly svůj každodenní potřebný přísun energie, musí ovce pozřít buď větší množství
méně kvalitní píce (tzn. píce s horší celkovou stravitelností; grazing on quantity), a nebo jí
stačí menší množství píce kvalitní (grazing on quality). Jak ukazují výsledky více studií,
ovce se snaží maximalizovat především kvalitu přijímané píce (GARCIA ET AL. 2003a, viz
také WALLISDEVRIES
ET AL.
1999, BAUMONT
ET AL.
2000). To znamená, že v této
vegetační mozaice ovce preferují plošky více spasené a dochází k opakovanému spásání
mladého porostu (patch grazing) ve vegetativním stádiu, který ve srovnání s porostem
s kvetoucími stébly je lépe přístupný a nutričně hodnotnější (COUGHENOR 1991, LACA ET
AL.
1994, WALLISDEVRIES & DALEBOUDT 1994, DUMONT
ET AL.
1995b, BAILEY
ET AL.
1996, CID & BRIZUELA 1998, WALLISDEVRIES ET AL. 1999, TEAGUE & DOWHOWER 2003,
GARCIA ET AL. 2004). Díky selektivní pastvě jsou tedy ovce schopny vytvořit a udržovat na
pastvině mozaiku plošek s rozdílnou výškou porostu a dále tak napomáhají zvyšování
prostorové heterogenity vegetace (BAKKER ET AL. 1984, ILLIUS ET AL. 1992, EDWARDS ET
AL.
1996b, BERG ET AL. 1997, ADLER ET AL. 2001).
2.3.5 Faktory ovlivňující pastevní chování
Vlastní pastevní chování je značně komplexní jev odrážející jak charakteristiky zvířete
(etologické, fyziologické aj.), tak charakteristiky dané pastviny (vertikální i horizontální
struktura vegetace, druhové složení a jeho kombinace, dostupné množství potravy, sezónní
vývoj apod.). Z hospodářského a produkčního hlediska, ale také z pohledu managementu
ochrany přírody je důležité mít představu o tom, co všechno může mít na pastevní chování
a aktuální preference zvířat vliv. V neposlední řadě je to důležité i pro plánování designu
výzkumných studií a pomůže (nebo naopak zkomplikuje) interpretaci získaných výsledků.
V následující části se proto pokusím tyto faktory shrnout a naznačit míru jejich významu.
13
a) Diurnální změny
Pastevní chování se v souladu s etologicko-fyziologickými mechanismy zvířete v průběhu
dne pravidelně mění. Stejně jako u volně žijících přežvýkavců dochází ke střídání fází
aktivního příjmu potravy, proložené dobami odpočinku a zpracovávání přijmuté potravy
přežvykováním. Nejintenzivnější periody příjmu potravy se obvykle objevují dvakrát
denně, první maximum kolem času východu Slunce, denní maximum pak se západem
Slunce (BAUMONT
ET AL.
2000). V průběhu těchto dvou hlavních period, kdy ovce pozře
60-80% celkového denního příjmu, však aktuální množství přijímané píce postupně klesá,
jeho kumulativní hodnoty dosti přesně vystihuje jednoduchá exponenciální křivka
(BAUMONT
ET AL.
2000). CHAMPION
ET AL.
(1994) zaznamenával chování ovcí 24 hodin
denně po 7 dnů a ověřil, že pastevní chování v průběhu jednoho dne se opakuje a může
tedy sloužit jako reprezentativní vzorek i pro delší časové úseky. Přestože se jedná o cykly
pravidelné a jednotlivé doby příjmu potravy, odpočinku a přežvykování si mezi dny
odpovídají, mohou ovce pod vlivem různých okolností své chování modifikovat, například
když prší.
Zajímavý je ovšem vliv denní doby na potravní chování. Ráno je výrazná
preference pro leguminózy, během dne se postupně zvyšuje podíl trav (PARSONS
1994, PENNING
ET AL.
1997, HARVEY
ET AL.
ET AL.
2000). Ovce jsou však schopné také jisté
flexibility ve své aktivitě, zejména ve vztahu k zachování svého denního příjmu potravy.
V experimentální studii ovce změnily své chování, když dostupnost oblíbeného druhu
(Trifolium repens) klesla pod určitou mez, a prodloužením své denní doby pasení se
snažily o zachování jeho vysokého podílu v potravě (ROOK
ET AL.
2002). Schopnost
kompenzace experimentálně snížené doby pastvy zkoumal také IASON ET AL. (1999). Ovce
reagovaly zvýšením okamžité rychlosti příjmu potravy (instantaneous rate of intake),
zejména prostřednictvím ukusování větších soust. Změny pastevního chování tak umožnily
zachovat celkový denní příjem (total daily intake), avšak pouze za podmínky dostatečné
dostupnosti potravy (IASON
ET AL.
1999, srov. IASON
ET AL.
2000). Kvantitativní složka
potravy je ale nedílně spojená s její kvalitou, proto KRONBERG & MALECHEK (1997) na
základě sebraných údajů spekulují, že by prodloužená denní doba pastvy mohla dále
souviset s větší časovou náročností při vyhledávání potravy bohatší na bílkoviny, zvláště
v oblastech s výraznějšími sezónními změnami kvality vegetace, což by opět hovořilo pro
hypotézu o maximalizaci kvality přijímané píce. Obdobný trend zvyšování doby pastvy
v souvislosti s klesající kvalitou vegetace vypozoroval také FORCHHAMMER (1995) u
pižmoňů.
14
b) Sociální vlivy
Ovce jsou výrazně sociální zvířata. Život ve stádu a kontakt s jeho členy ovlivňuje jehně už
od narození, mimo jiné mu předkládá i model optimálního pastevního chování, pomáhá mu
vytvořit si adekvátní pastevní preference a averze. Stádo jako takové poskytuje ochranu
před predátory (BERGER 1991). Potřeba kontaktu s ostatními členy stáda je důležitým
faktorem, který je nutno brát v úvahu při plánování behaviorálních studií. Bylo prokázáno,
že vzdálenost od dalších členů stáda má vliv na pastevní chování, ovce se například
nepůjde pást na vzdálenější místo, pokud není následována několika dalšími (DUMONT &
BOISSY 2000). Rovněž počet jedinců ve stádu ovlivňuje chování ovcí a má vliv například
na délku doby pasení (PENNING ET AL. 1993).
c) Hustota zvířat
Je známo, že vysoká hustota zvířat a s ní spojené intenzivní zatížení pastviny snižuje
množství dostupné píce a tím potenciální míru selektivity u zvířat (DAVIES & SOUTHEY
2001, ANIMUT
ET AL.
2005). Na jaké úrovni ve vztahu k prostorovém měřítku se projeví
různě vysoká hustota zvířat, zkoumal KAUSRUD
ET AL.
(2006) v pokusu na horských
2
pastvinách s rozdílnou hustotou ovcí na km . Ukázalo se, že na úrovni hrubšího měřítka
(selekce mezi vegetačními typy) nebylo chování zvířat ovlivněno jejich hustotou. Zato na
úrovni nejjemnější, výběru potravy (konkrétních druhů či jejich skupin), měla hustota vliv.
V ohradě s vyšší hustotou zvířat postupně rostlo zastoupení málo chutného druhu Avenella
flexuosa v potravě, zatímco v ohradě s nižší hustotou zvířata konzumovala tento druh
v menší míře. Podobně ANIMUT ET AL. (2005) zjistil, že se stoupající hustotou zvířat rostla
i míra konzumace nepříliš oblíbeného pelyňku, měnila se struktura porostu (zvyšovalo se
zastoupení trav), ale snižovalo se množství dostupné píce a její kvalita (srov. GARCIA ET
AL.
2003b). Vliv zatížení pastviny na míru projevu selektivity má značný význam pro
hospodářské plánování. Preferovaná místa však mohou být nadměrně využívána i
v případě, že množství zvířat přepočtené na celou pastvinu je optimální (KELLNER &
BOSCH 1992). Následné změny vegetačního krytu a vodních poměrů pak mohou vést
k erozním procesům (ТHURROW ET AL. 1986), čemuž může alespoň do jisté míry zabránit
například rotační pastva (TEAGUE & DOWHOWER 2003).
d) Parazitace a fyziologický stav
Ovce se pasou i na místech potřísněných exkrementy. Přesto však míra využívání těchto
míst je menší ve srovnání s místy nekontaminovanými, což snižuje riziko vlastní nákazy
15
nejrůznějšími parazity, kteří se šíří s výkaly (tasemnice apod.). Kontaminace v tomto
smyslu tedy výrazně snižuje atraktivitu daných míst. HUTCHINGS
ET AL.
(1999) zkoumal
trade-off mezi příjmem potravy bohatší na dusíkaté látky (v důsledku depozice výkalů) a
zvýšeným rizikem parazitace spojeným s touto potravou. Ovce se těmto místům častěji
vyhýbaly, na konkrétní reakci zvířete pak měly vliv navíc ještě fyziologický stav zvířete
(úroveň imunity, vlastní úroveň parazitace) a aktuální motivace pást se (také viz
HUTCHINGS
ET AL.
2002). Změny pastevního chování v souvislosti s fyziologickými
změnami způsobenými parazitací uvádí také ENGEL (2002), ovce dokáží změnou své
pastevní aktivity alespoň částečně kompenzovat ztráty živin způsobené parazity. Řada
dalších experimentů zahrnuje do svého designu také hladovění zvířat a jeho různou délku a
hodnotí jeho dopad na pastevní chování. Hladová zvířata se obecně snaží o maximalizaci
příjmu potravy a jsou tedy méně vybíravá (např. EDWARDS ET AL. 1994). Na druhou stranu
PARSONS ET AL. (1994) nezjistil rozdíly v preferencích mezi kojícími a nekojícími ovcemi,
třebaže rozdíly v energetických nárocích jsou zřejmé.
e) Distribuce potravy v prostoru
Úroveň prostorové heterogenity travních porostů ovlivňuje selektivní chování ovcí.
CARRERE ET AL. (2001) předkládá závěry své studie, podle které se defoliace dvou druhů
mění v závislosti na jejich vertikálním rozložení, zatímco horizontální rozložení druhů
takový vliv nemá. DUMONT ET AL. (2000) studoval vliv prostorové distribuce rostlinných
druhů na schopnost ovcí vyhledávat chutnější druhy. Při manipulativním experimentu
pouštěli ovce střídavě do oplůtků se stejným počtem různě rozmístěných (náhodně či
shlukovitě se dvěma úrovněmi hustoty) malých plošek s preferovaným jílkem (Lolium
perenne) v jinak souvislém porostu srhy (Dactylis glomerata). Ovce byly úspěšnější při
vyhledávání bohatších shluků jílku a také se k nim častěji vracely (uplatnění prostorové
paměti), takže míra využití těchto míst byla v porovnání s rovnoměrným uspořádáním
větší. Podobná skutečnost vyplývá i z dalších behaviorálních studií (EDWARDS ET AL. 1994,
EDWARDS
AL.
ET AL.
1996a, CLARKE
ET AL.
1995, WALLISDEVRIES ET AL. 1999, DUMONT
ET
2002). Zároveň bylo zjištěno, že míra selektivity je vyšší v případě nižší abundance
preferovaného druhu (DUMONT
ET AL.
2002). Jelikož tato abundance je rozhodující při
posuzování zisků a ztrát spojených se selektivním chováním, objevily se pokusy tento
vztah modelovat (THORNLEY ET AL. 1994).
16
2.3.6 Spektrum přijímané potravy a uplatnění částečných preferencí
Skutečností je, že spektrum druhů přijímaných ovcemi v potravě je dosti široké. Jeden
nebo několik málo druhů je kvůli svým nutričním vlastnostem preferováno nejvíce, přesto
větší množství druhů dalších tvoří v potravě významný podíl. Proč je tedy potrava ovcí
složená z více druhů? Je známo, že preference pro určitý druh nebo místo na pastvině
souvisí s jeho relativní dostupností (např. HARVEY ET AL. 2000). Jelikož přílišná vybíravost
je značně časově náročná a při opomíjení většiny druhů na pastvině by ovce nemusela
dosáhnout nezbytného denního příjmu, musí se proto orientovat také na méně kvalitní
hojnější druhy, uplatňuje se trade-off mezi maximalizací rychlosti příjmu potravy a její
kvalitou (SEARLE
ET AL.
2005). Zvířata se tedy řídí aktuálním prospěchem, proto
v okamžiku, kdy je to výhodné, přesměrují své preference na jiný, původně méně
vyhledávaný druh (PRACHE
ET AL.
1997). Složení předchozí či doplňkové potravy
ovlivňuje projev preferencí zvířete a následné složení potravy (BARAZA
ET AL.
2005,
FUKASAWA 2005), stejně tak jako předchozí zkušenosti s interakcemi živin a toxinů (SHAW
ET AL.
2006). Ovce například preferují druh, který v jejich předešlé potravě scházel
(NEWMAN
ET AL.
1992, PARSONS
ET AL.
1994), nebo typ stravy z hlediska obsahu živin
komplementární k jejich předchozí dietě (PROVENZA
ET AL.
1996). Spíše než absolutní
preference pro určitý druh se proto uplatňuje částečná preference umožňující příjem
vyváženější potravy složené z více druhů (NEWMAN
ET AL.
1992, BERNAYS
ET AL.
1994,
PARSONS ET AL. 1994, PENNING ET AL. 1997, PROVENZA ET AL. 2003, ATWOOD ET AL. 2006)
a tím navíc snižující riziko otravy konkrétním typem toxinu, které by hrozilo v případě
konzumace pouze jednoho typu stravy (FREELAND & JANZEN 1974, PROVENZA
ET AL.
1996). Možné důvody, proč ovce preferují smíšenou stravu i v případech, kdy by mohly
přijímat pouze jeden nutričně dostačující druh, diskutují další práce (PROVENZA 1996,
PROVENZA ET AL. 1998, RUTTER 2006).
Zajímavé v této souvislosti je, že s výjimkou několika málo studií (např. BLACK &
KENNEY 1984) máme pouze velice málo důkazů o tom, že by se ovce snažily o
maximalizaci denního příjmu. Jak ukázal ve svém modelu NEWMAN
ET AL.
(1995),
preference pro dva alternativní druhy potravy se mohou lišit právě z důvodu rozdílných
relativních rychlostí jejich příjmu (viz také BLACK & KENNEY 1984), navíc je celý tento
pattern preferencí dále ovlivňován celkovou abundancí a dostupností druhů potravy (CHEN
ET AL.
2002, SHAW
ET AL.
2006). PRACHE & DAMASCENO (2006) testovali hypotézu o
maximalizaci energetického denního příjmu. V jejich studii ovce upřednostňovaly jílek
(Lolium perenne) před kostřavou (Festuca arundinacea). Avšak poté, co se v důsledku této
17
preference snížila dostupnost jílku (50% ve srovnání s kostřavou), ovce “přepnuly“ a čas
trávený pasením kostřavy se začal zvyšovat. Zároveň byla měřena rychlost příjmu (intake
rate) u obou druhů a její změny. Získané výsledky ukázaly, že selekci nelze jednoduše
vysvětlit výše zmíněnou hypotézou (PRACHE & DAMASCENO 2006). Šíře spektra přijímané
potravy vyplývá také ze skutečnosti, že preference je v podstatě relativní jev a aktuální
selekce se mění s dostupností a nutriční hodnotou alternativ (PRACHE ET AL. 2006, SHAW
ET AL. 2006).
Přes značné množství společných rysů a vlastností není ovce jako ovce a rozdíly
v pastevním chování, projevech preferencí a následné šíři využívání dostupné potravní
nabídky mezi jednotlivými zvířaty, natož různými plemeny, mohou být značné (DUMONT
& PETIT 1995, PRACHE ET AL. 1998, VILLALBA ET AL. 2004, PRACHE & DAMASCENO 2006,
SHAW ET AL. 2006).
2.4 Metody zjištění skladby potravy
Při zjišťování skladby přijímané potravy pro účel zkoumání selektivity pasoucích se zvířat
jsou použitelné dvě základní metody, přímá a nepřímá. Metoda přímá umožňuje relativně
přesné stanovení složení pozřené potravy na základě průzkumu vzorků získaných od zvířat
v nejrůznějších stádiích průchodu trávící soustavou. Příkladem je buď využití zvířat s
chirurgicky upraveným jícnem (tzv. oesophageální fistulace) (např. GRANT
ET AL.
1985,
POZO 1997), mikrohistologická analýza exkrementů (např. ALEXANDER
ET AL.
1983,
DEL
CINGOLANI
ET AL.
2005, ANIMUT
ET AL.
2005, KAUSRUD
ET AL.
2006) nebo metoda
stanovení n-alkanů z exkrementů (např. DOVE & MAYES 1991, CORTES
ET AL.
2006). Při
porovnávání těchto metod se jako nejspolehlivější ukázala oesophageální fistulace
(HENLEY
ET AL.
2001), byť značným způsobem zasahující do organismu zvířete. Metoda
nepřímá obecně zahrnuje detailní pozorování vegetace před pastvou, v jejím průběhu a po
ní, případně sledování pasoucích se zvířat. Každá z uvedených metod je tedy i z hlediska
náročnosti jejího použití vhodnější za odlišných okolností a pro odlišné potřeby.
18
3. METODIKA
3.1 Výběr lokalit
Byly vybrány čtyři lokality na území CHKO Bílé Karpaty, které jsou extenzivně spásané
ovcemi. Reliéf je středně svažitý s jižní expozicí. Na všech lokalitách je uplatňována
rotační pastva a existuje zde nadbytek píce, který umožňuje selektivní vypásání porostu.
1. Brumov - Klobucká
souřadnice: N 49°05´57´´, E 18°01´55´´
Lokalita se nalézá v katastru obce Brumov-Bylnice ve Zlínském kraji. Z fytogeografického
hlediska se jedná o oblast moravského mezofytika, fytogeografický okres č. 78 Bílé
Karpaty lesní. Vegetace svazu Bromion erecti.
Pastva na této lokalitě probíhá teprve od roku 2004. Původně šlo o zarostlý sad, který po
nezbytném vyřezání rozrostlých křovin a náletových dřevin mohl začít sloužit jako
pastvina. Majitel zde vytvořil systém oplůtků a pastva probíhá rotačním způsobem. 90 ovcí
a cca 75 jehňat, výměra pastvin 13,2 ha.
2. Brumov – U kapličky
souřadnice: N 49°05´28´´, E 18°01´40´´
Lokalita se nalézá v katastru obce Brumov-Bylnice ve Zlínském kraji. Charakteristika této
lokality je obdobná jako u předchozí, pasena je však již dlouhodobě, také rotačním
způsobem. Vegetace svazu Arrhenatherion elatioris. 30 ovcí (z toho 17 jehňat), výměra
4,5 ha.
3. Petrůvka
souřadnice: N 49°06´00´´, E 17°49´00´´
Lokalita se nalézá v katastru obce Petrůvka ve Zlínském kraji. Opět se jedná o moravské
mezofytikum, fytogeografický okres č. 78 Bílé Karpaty lesní. Vegetaci na lokalitě lze
zařadit do svazu Cynosurion cristati. Rotační způsob pastvy. 106 ovcí (z toho 42 jehňat),
výměra pastvin dohromady cca 14 ha.
4. U Baladů
souřadnice: N 48°53´19´´, E 17°33´50´´
Lokalita se nalézá v katastru obce Suchov, osada Suchovské Mlýny, a spadá již do oblasti
Panonského termofytika, fytogeografický okres č. 19 Bílé Karpaty stepní. Vegetace svazu
Bromion erecti. Rotační způsob pastvy.
19
3.2 Sběr dat
Na každé lokalitě jsem s ohledem na geomorfologické charakteristiky vybudoval systém
trvalých plošek, fixovaných v zemi železnou trubičkou v levém dolním rohu. Plošky o
rozměru 23x23 cm jsem umístil vždy po 2 metrech v paralelních řadách–transektech,
ležících vedle sebe ve vzdálenosti 2 metrů a vedoucích do svahu. Plošky tak tvoří
pravoúhlou síť. Na lokalitě Brumov-Klobucká bylo takto rozmístěno 100 plošek na 4
transektech, v Brumově-U kapličky 100 plošek na 5 transektech, na Petrůvce 84 plošek na
6 transektech a U Baladů 88 plošek na 4 transektech (Obr. 1).
V ploškách jsem zaznamenal přítomné kořenující druhy vyšších rostlin, odhad
jejich procentuálního pokryvu a defoliace způsobené pasoucími se ovcemi na třístupňové
škále (1-druh netknut, 2-ochutnán, 5-sežrán), dále sklon svahu a odhad celkové
pokryvnosti bylinného patra. V ploše čtverce 1m2 okolo každé plošky (dále v textu pod
výrazem kontext) jsem zapsal druhy s pokryvností větší než 10 %. Výšku porostu v každé
plošce jsem měřil metodou rising-plate meter (kalibrovaná tyč se spouštějícím se talířem o
specifické hmotnosti a ploše; CORREL
ET AL.
2003) vždy před zahájením pastvy a poté
v jejím průběhu v době odečtu plošek.
svah nahoru
2m
1m
2m
trvalá
ploška
23cm
transekt
.
.
23cm
trubička v
zemi
2m
Obr. 1 Schéma uspořádání trvalých plošek a transektů na lokalitě Brumov-U kapličky.
20
1m
Sběr dat jsem provedl na lokalitě Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky v letech 20042005, na Petrůvce v letech 2004-2006 a U Baladů v letech 2004 a 2006.
Nomenklaturu druhů vyšších rostlin jsem upravil podle Klíče ke květeně České republiky
(KUBÁT ET AL. 2002).
3.3 Testované hypotézy
V souvislosti
s teoretickými
předpoklady
jsem
testoval
následující
hypotézy:
i) kvantitativní zastoupení druhu na pastvině má vliv na pravděpodobnost defoliace, ii)
pravděpodobnost defoliace pozitivně koreluje s tabulkovou krmnou hodnotou druhu (viz
kap. 3.5), iii) defoliace druhů pozitivně koreluje s nutriční hodnotou plošky (tj. druhy
rostoucí v chutnějších ploškách jsou vystaveny vyšší pravděpodobnosti defoliace), iv)
přítomnost chutných druhů v blízkém okolí zvyšuje pravděpodobnost defoliace na úrovni
plošky, v) defoliace je intenzivnější v horní části svažité pastviny (obecně je ovcím
přisuzována vyšší pastevní aktivita v horní části pastviny ve srovnání s níže položenými
místy, dosud však v literatuře nebyla tato hypotéza podložena statisticky významným
výsledkem), vi) defoliace je vyšší u plošek s nižší výškou porostu (ovce preferují místa
s nižší výškou porostu, která by měla indikovat nutričně hodnotný vegetativní porost).
3.4 Statistické zpracování
Terénní údaje jsem vložil do tabulkového procesoru MS Excel a získal tak dvě výchozí
matice dat, matici s hodnotami pokryvností druhů v ploškách a matici s hodnotami
defoliace druhů v ploškách. Stejný program jsem využil k prvotní explorační analýze dat a
k výpočtům frekvence výskytu a frekvence defoliace druhů, indexů defoliace plošek,
chutnosti plošek a chutnosti kontextu (viz kap. 3.5) a k sestrojení přehledových grafů. Při
výpočtu frekvence defoliace jsem sloučil okusové kategorie 1-netknuto a 2-ochutnáno (viz
kap. 5). Základní statistické analýzy jsem provedl s pomocí programu NCSS 2001 (HINTZE
2001), mnohorozměrné analýzy pak v programu Canoco for Windows 4.5 (TER BRAAK &
ŠMILAUER 2002). Jako první jsem pomocí nepřímé gradientové analýzy procedurou DCA
(Detrended Correspondence Analysis) porovnal délky gradientů druhových dat a následně
se rozhodl pro vhodnou metodu v dalším postupu. Ve všech případech přímých
gradientových analýz jsem použil metodu RDA (Redundancy Analysis), neboť délky
gradientů nepřesahovaly 3,5-násobek standardní odchylky (HERBEN & MÜNZBERGOVÁ
2001). Pomocí parciální analýzy jsem odstranil vliv proměnných, které mě v daném
21
případě nezajímaly (v analýze jsem je zadal jako kovariáty) a studoval jen čistý vliv
daného faktoru. Při testování signifikance vlivu proměnných pomocí Monte Carlo
permutačního testu jsem použil omezené permutační schéma (rectangular spatial grid),
což vyplývá z designu této studie. Počet permutačních operací jsem nastavil na 999. Dále
jsem v programu Juice (TICHÝ 2002) na základě Ellenbergových ekočísel (ELLENBERG ET
AL.
1992) a přítomných druhů spočítal průměrnou indikační hodnotu plošek pro faktory
prostředí (světlo, teplo, vlhkost, pH, živiny). Těchto indikačních hodnot jsem využil jako
pomůcku při interpretaci defoliačního patternu a gradientu druhového složení, nikoliv jako
nezávislou vysvětlující proměnnou (tyto hodnoty vychází z floristického složení plošek,
jednalo by se tedy o definici kruhem).
3.5 Přehled a význam termínů použitých v textu nebo grafických výstupech
Before: množství biomasy na plošce před pastvou měřené metodou rising-plate meter
Defoliace (míra defoliace): vyjadřuje okousanost určitého druhu v plošce (viz kap. 3.2)
Chutnost plošky (index chutnosti plošky): tato hodnota vyjadřuje předpokládanou
atraktivitu plošky, vypočítanou jako suma součinů pokryvností a tabulkových krmných
hodnot přítomných druhů dělená celkovou pokryvností
Chutnost kontextu (index chutnosti kontextu): vyjadřuje potenciální atraktivitu porostu
okolo plošky, počítán jako suma součinů hodnot pokryvnosti a tabulkových krmných
hodnot druhů s pokryvností nad 10 % v okolí 1m2 dělená 100
Chutný druh: nutričně kvalitní, dobře stravitelný druh s vysokou krmnou hodnotou
Frekvence defoliace (%): vyjadřuje v kolika ploškách z plošek druhem obsazených byl
druh sežrán (pokud je to ze všech plošek, pak je to vždy uvedeno); tato hodnota do jisté
míry odpovídá pravděpodobnosti defoliace a její rozsah je 0-100%
Krmná hodnota: pro středoevropské druhy z publikace JURKO (1990), hodnoty udávané
v celých číslech v rozsahu od 5 (druhy nejlépe využitelné jako píce pro hospodářská
zvířata) do -3 (nejhorší využitelnost)
Kvalita (druhu, porostu): v tomto kontextu míněna vždy nutriční kvalita, korelující se
stravitelností i celkovou využitelností pro herbivora
Nechutný druh: druh s nízkou krmnou hodnotou, s obsahem toxinů či nutričně
nepříznivých sekundárních metabolitů nebo s účinnou mechanickou obranou
Transekt (poloha na transektu): vyjadřuje polohu plošky na transektu; jelikož transekty
jsou vedeny do svahu, tato hodnota pozitivně koreluje s nadmořskou výškou
22
Zůstatek biomasy: vyjadřuje kvantitativní složku defoliace plošky, počítán jako podíl
množství biomasy po pastvě a před pastvou, měřených metodou rising-plate meter; tato
hodnota tedy negativně koreluje s úbytkem biomasy způsobeným pastvou
Žranost plošky (index žranosti plošky): tato hodnota vyjadřuje kvalitativní složku
defoliace plošky, počítán jako suma součinů hodnot pokryvnosti a stupně defoliace
přítomných druhů dělená celkovou pokryvností
23
4. VÝSLEDKY
4.1 Lokalita Brumov - Klobucká
Na lokalitě bylo zjištěno celkem 83 druhů vyšších rostlin. Mezi dominanty a druhy
s frekvencí výskytu nad 50% patřily Brachypodium pinnatum, Poa pratensis, Fragaria
viridis, Festuca rubra a Galium verum (Obr. 2).
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
frekvence %
Br
aP
Po i n
aP
r
Fr a
a
Fe Vir
sR
u
G b
alV
e
Vi r
o
Eu Hi r
pC
Ve yp
rC
h
Ac a
h
P o Mi l
tR
Da ep
cG
Da lo
uC
Ta a r
rR
Se u d
cV
B r ar
oE
H y re
pP
C e er
nJ
T r ac
i fM
Ra ed
nB
u
Tr l
C r i Fla
a
sp
e
Ce c
r
C a H ol
rT
o
El m
yR
M ep
ed
F
Br a l
iM
Ag ed
rC
C o ap
n
F e A rv
sR
u
Pu p
lM
ol
defoliace %
Obr. 2 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Brumov-Klobucká 2005.
Lineární regrese ukázala závislost frekvence defoliace druhů na frekvenci jejich
výskytu (Obr. 3), regresní koeficient zobrazeného modelu byl vysoký (R2 = 0,616).
defoliace_ vs frekvence_
100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0
0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_
Obr. 3 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu (%).
Pouze druhy s frekvencí výskytu nad 10%. Lokalita Brumov-Klobucká, všechny roky. (R2 = 0,616;
P < 0,001).
24
zranost vs chutnost
6.0
zranost
4.5
3.0
1.5
0.0
-1.0
0.3
1.5
2.8
4.0
chutnost
Obr. 4 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky a chutnosti plošky. Lokalita Brumov-Klobucká 2004. (R2 =
0,106; P < 0,001).
defoliace vs krmhod
100.0
defoliace
70.0
40.0
10.0
-20.0
-4.0
-1.5
1.0
3.5
6.0
krmhod
Obr. 5 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace na krmné hodnotě druhu. Lokalita Brumov-Klobucká,
druhy s frekvencí výskytu nad 10%. (R2 = 0,195).
Relativně zřetelná závislost žranosti plošky na její chutnosti v roce 2004 (R2 =
0,106; Obr. 4) se v roce 2005 zcela vytratila (R2 = 0,017; nezobrazeno). Totéž bylo
25
pozorováno u vztahu žranosti plošky a chutnosti kontextu (R22004 = 0,107; R22005 < 0,001;
nezobrazeno).
Lineární regrese odhalila alespoň částečný vztah krmné hodnoty a frekvence
defoliace na úrovni druhů (R2 = 0,195 pro druhy s frekvencí výskytu nad 10 %, pro
všechny druhy však R2 = 0,026; Obr. 5).
Lineární regrese ukázala, že žranost plošky nezávisela na množství biomasy na
plošce před pastvou (R2 = 0,001; P = 0,723; nezobrazeno).
Mezi žraností plošky a polohou na transektu byl vztah pouze velice slabý (R2 =
0.8
0,020; P = 0,044; nezobrazeno).
BroEre
svetlo
sklon
Alch spe
pH
teplo
PotRep
ElyRep
EupCyp
chutplos
RanAur
RanAcr
ColAut
chutkont
PimMaj
HypPer
zranost
GalVer ziviny
PlaLan
transekt
BraPin
FesRub
vlhkost
FraVir
-0.8
PoaPra
-0.6
1.0
Obr. 6 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhy druhů a doplňkové vysvětlující proměnné
(chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Brumov-Klobucká 2004.
26
Při použití PCA k odhalení vztahů mezi vysvětlujícími faktory jsem zjistil, že
žranost plošky pozitivně korelovala s její chutností i chutností kontextu v roce 2004 (Obr.
6), nikoliv však v roce 2005 (nezobrazeno). Ani s pomocí Ellenbergových ekologických
faktorů (počítaných jako průměr indikačních hodnot jednotlivých druhů vážených jejich
pokryvností v plošce, viz kap. 3.4) se mi nepodařilo určit pozadí hlavního gradientu
druhového složení podél první ordinační osy v diagramu na Obr. 6. Druhá ordinační osa
dobře korelovala se sklonem. Pastvina na této lokalitě je ve srovnání s ostatními lokalitami
hodně členitá a sklon jednotlivých plošek značně proměnlivý. Jak napovídají Ellenbergovy
ekofaktory, souvisí gradient sklonu s gradientem živin a vlhkosti. Žranost se pak zvyšovala
ve směru vlhčích a úživnějších plošek. Jelikož však tyto hodnoty byly získány kalibrací
přes druhové složení, nelze zůstat než u domněnky.
Analýza RDA ukázala, že druhové složení plošek nebylo ovlivněno polohou na
transektu ani sklonem (nezobrazeno).
Časové změny
Na této lokalitě se zvýšila frekvence výskytu druhu Fragaria viridis z 46,0% na 58,0%, ale
průměrná hodnota pokryvnosti na plošku vzrostla pouze nepatrně (z 5,6% na 5,64%),
jelikož nově objevivší se rostliny byly především semenáčky s nízkou pokryvností. Tento
druh má průměrnou krmnou hodnotu (2) a procento případů, kdy byl sežrán, vzrostlo z 9
na 17, což má nejspíše souvislost se zvýšenou frekvencí výskytu.
Na druhou stranu došlo k značnému ústupu druhu Medicago falcata. Původně byl
zjištěn ve 22 ploškách, poté již jen ve 12. Průměrná pokryvnost na plošku poklesla z 3,3%
na 0,7%. Tento druh má vysokou krmnou hodnotu (4) a pokaždé byl sežrán v téměř 60%
případů. Jak se zdá, došlo díky selektivní pastvě k jeho potlačení. Podobně další chutná
leguminóza (krmná hodnota 3), druh Vicia cracca, zmizel ze 3 plošek z původních 10,
ikdyž v tomto případě nebyla pravděpodobnost defoliace tak výrazná (cca 40% případů) a
nízké hodnoty pokryvností neumožňují vyloučit náhodné vlivy.
4.2 Lokalita Brumov - U kapličky
s frekvencí výskytu nad 50% patřily Poa pratensis, Galium verum, Dactylis glomerata,
Medicago falcata, Trisetum flavescens a Achillea millefolium agg. (Obr. 7).
27
80
frekvence %
70
defoliace %
60
50
40
30
20
10
Po
aP
r
G a
al
Ve
Da r
cG
M lo
ed
Fa
Tr l
iF
A c la
hM
B r il
aP
Fe i n
sR
u
Ra b
nB
Ta ul
rR
C e ud
nJ
a
Fr c
aV
Da ir
uC
a
Ar r
rE
Ca l a
rT
o
Po m
tR
P i ep
m
Sa
Ve x
rC
E l ha
yR
e
Tr p
if M
e
Tr d
if P
r
Vi a
oH
A g ir
rC
a
Pa p
sS
a
Co t
nA
T e rv
uC
h
Pl a
aL
an
Ce
rH
An o l
tO
d
Fe o
sP
ra
0
Obr. 7 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Brumov-U kapličky 2004.
100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0
0.0
25.0
50.0
75.0
frekvence_
100.0
¨
Obr. 8 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace druhu (ze všech plošek, %) na frekvenci výskytu druhu
(%). Pouze pro druhy s frekvencí výskytu nad 10%. Lokalita Brumov-U kapličky, všechny roky. (R2 = 0,723;
P < 0,001).
Frekvence defoliace byla ovlivněna frekvencí výskytu daného druhu na lokalitě
2
(R = 0,723; P < 0,001; Obr. 8). U druhů méně častých než v 10% plošek však nebylo
možné vyloučit vliv náhody, byly proto z této analýzy vyřazeny.
Vliv vlastní krmné hodnoty druhu na pravděpodobnost defoliace byl poměrně
výrazný, když jsem z analýzy lineární regrese vyloučil druhy málo četné (pod 10%
frekvence výskytu) (R2 = 0,210). Při zahrnutí všech druhů do analýzy byl výsledný vztah
téměř nezřetelný (R2 = 0,003; nezobrazeno).
28
zranost vs chutnost
5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0
0.5
1.6
2.8
3.9
5.0
chutnost
Obr. 9 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky. Lokalita Brumov-U kapličky 2005.
(R2 = 0,187; P < 0,001).
zranost vs before
5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
before
Obr. 10 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na iniciálním množství biomasy (before). Lokalita
Brumov-U kapličky 2005. (R2 = 0,178; P < 0,001).
Závislost žranosti plošky na její chutnosti byla v roce 2004 minimální (R2 = 0,014),
ale již následující rok se významně zvýšila (R2 = 0,187, P < 0,001; Obr. 9). Podobný výkyv
trendu byl zaznamenán i u závislosti žranosti plošky na chutnosti kontextu, v prvním roce
29
byl regresní koeficient R2 roven 0,015 (tato korelace byla dokonce mírně negativní), v roce
následujícím se zvýšil na 0,142 (s korelací dle předpokladu již pozitivní; nezobrazeno).
Lineární regrese odhalila zřetelnou závislost žranosti plošky na iniciálním množství
biomasy v roce 2005 (R2 = 0,178; Obr. 10). V roce 2004 nebylo množství biomasy před
pastvou měřeno.
Mezi žraností plošky a polohou na transektu nebyl vztah (R2 < 0,001; P = 0,713;
1.0
nezobrazeno).
AchMil
BraPin
CarTom pH
svetlo
SalPra
ThlPer
Cir spec
TeuCha
GalApa
GerDis
sklon
teplo
chutplos
chutkont
DacGlo zranost
ziviny
vlhkost
VerCha
RumAce
transekt
-0.6
FesRub
ElyRep
PoaPra
AgrCap
GalVer
-1.0
1.0
(chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Brumov-U kapličky 2004.
Žranost plošek pozitivně korelovala s jejich chutností i chutností kontextu (Obr.
11). Poloha na transektu měla vliv na druhové složení, byť těsně nesignifikantní (P =
0,053) a vysvětluje 3,9 % variability (nezobrazeno). Avšak pokud do RDA analýzy
zahrneme „faktor“ světlo jako kovariátu, výsledný vliv polohy na transektu na druhové
složení bude již značně nesignifikantní (P = 0,256). Negativní korelace polohy na transektu
a „faktoru“ světlo je způsobena přítomností ovocného stromu v horní části pastviny, který
30
svým stínem umožňuje růst i relativně stínomilnějším druhům, a právě tato skutečnost se
odráží v rozdílném druhovém složení více než například odlišná aktivita ovcí (srov.
lokalita Petrůvka). Také na této lokalitě rostla žranost plošek ve směru plošek s druhy
relativně náročnějšími na vlhko a živiny.
0.6
Sklon neměl vliv na druhové složení plošek (nezobrazeno).
ArrEla
TrifRep TrifPra
CarTom
BraPin
FesRup CalEpi
VioHir
AntSyl
PoaPra
GalApa
ElyRep AchMil
PlaLan
DacGlo
PhlPra
TarRud PasSat
CerHol
EupCyp
TeuCha
chutplos
KoePyr
HelGra
AvePub
GalMol Cir spec
DauCar FesRub PotRep
-1.0
GalVer
zranost
-1.0
1.2
Obr. 12 Korelační biplot RDA. Vztah mezi pokryvnostmi druhů, chutností a žraností plošek
(chutplos=chutnost plošky). Lokalita Brumov-U kapličky 2005.
Plošky chutnější jsou zároveň více žrané (Obr. 9, 12) a korelují s výskytem druhů
Poa pratensis, Taraxacum sect. Ruderalia, Dactylis glomerata, Elytrigia repens a Achillea
millefolium s typickými vysokými krmnými hodnotami (Obr. 12). V levé části diagramu se
nacházejí naopak málo chutné druhy (Teucrium chamaedrys, Brachypodium pinnatum,
Fragaria viridis, Carex tomentosa, Viola hirta, Festuca rupicola nebo Euphorbia
cyparissias).
31
Časové změny
Na této lokalitě došlo k ústupu druhu Medicago falcata. Průměrná pokryvnost na plošku se
snížila z 9,9% na 4,4%, přičemž počet plošek obsazených tímto druhem se snížil z 60 na
59. Jedná se o druh s vysokou krmnou hodnotou (4), který byl sežrán v 85% případů v roce
2004, resp. v 48% případů v roce 2005. Velice podobným případem je také Galium verum
(krmná hodnota 2), který sice v jedné plošce přibyl (změna z 65 na 66), ale průměrná
pokryvnost na plošku se snížila z 10,0% na 5,3%. Stejně tak se změnila frekvence
defoliace, z 90% v roce 2004 na 45% v roce 2005. Tato vysoká čísla svědčí o tom, že tyto
druhy byly preferenčně spásány, a zároveň velký rozdíl mezi hodnotami naznačuje, že (v
souvislosti s výrazným snížením pokryvnosti v dalším roce) se uplatnil také vliv
abundance druhů na pravděpodobnost defoliace. Další druh, který ustoupil, byl Elytrigia
repens. Původně byl zjištěn ve 24 ploškách, poté již jen ve 20. Zároveň průměrná
pokryvnost na plošku klesla z 3,5% na 1,8%. Tento druh má vysokou krmnou hodnotu (4)
a frekvence defoliace v obou letech přesahovala 80%.
4.3 Lokalita Petrůvka
s frekvencí výskytu nad 50% patřily Poa pratensis, Achillea millefolium agg., Taraxacum
sect. Ruderalia, Trifolium repens, Festuca pratensis, Elytrigia repens a Trisetum
flavescens (Obr. 13).
90
frekvence %
defoliace %
80
70
60
50
40
30
20
10
Po
aP
r
Ac a
hM
Ta il
rR
Tr ud
ifR
Fe ep
sP
El r a
yR
ep
Tr
iF
Fe l a
sR
u
G b
er
Co
Vi l
o
Fe Hir
sR
u
Fr p
aV
R ir
an
B
G ul
le
He
C d
er
H
Ve ol
rC
M ha
ed
F
C al
on
A
Po rv
tR
C ep
en
J
D ac
au
C
Ag a r
rC
a
Pl p
aL
Ag an
rE
Sa up
nM
Ve in
rS
e
Ph r
lP
Th ra
yP
ul
0
Obr. 13 Frekvence výskytu druhů (nad 10%) a frekvence defoliace (%). Lokalita Petrůvka 2005.
Frekvence defoliace byla ovlivněna frekvencí výskytu daného druhu na lokalitě
2
(R = 0,805, P < 0,001; obr. 14). Druhy s výskytem méně častým než v 10% plošek byly
z této analýzy vyřazeny.
32
100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0
0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_
Obr. 14 Lineární regrese. Závislost frekvence defoliace druhu (ze všech plošek, %) na frekvenci
výskytu druhu (%). Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Lokalita Petrůvka, všechny roky. (R2 = 0,805; P <
0,001).
defoliace vs krm_hod
100.0
defoliace
70.0
40.0
10.0
-20.0
-1.0
0.8
2.5
4.3
6.0
krm_hod
Obr. 15 Lineární regrese. Závislost defoliace druhu na jeho krmné hodnotě. Lokalita Petrůvka, všechny roky,
druhy nad 10% frekvence výskytu. (R2 = 0,217; P < 0,001).
33
Krmná hodnota měla vliv na pravděpodobnost defoliace druhů, regresní koeficient
však nabyl významnější hodnoty teprve při vyřazení druhů méně četných než 10%
z analýzy (Obr. 15; R2 = 0,217; pro všechny druhy R2 = 0,094).
zranost vs chutnost
6.0
zranost
4.8
3.5
2.3
1.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
chutnost
Obr. 16 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky. Lokalita Petrůvka 2006. (R2 = 0,345;
P < 0,001).
Prokázána byla také závislost žranosti plošky na její chutnosti (Obr. 16). Tento
vztah byl postupně stále více těsnější (R22004 = 0,014; P = 0,281; R22005 = 0,087; P = 0,006;
R22006 = 0,345; P < 0,001).
Žranost plošky pozitivně korelovala s chutností kontextu (Obr. 17) a také zde byl
v průběhu let trend zvyšování těsnosti tohoto vztahu (koeficient lineární regrese R22004 <
0,001; P = 0,948; R22005 = 0,117; P = 0,002; R22006 = 0,151; P < 0,001).
Z analýzy lineární regrese vyplývá, že množství biomasy na plošce před pastvou
nemělo vliv na žranost plošky (R2 = 0,009; P < 0,215; nezobrazeno).
34
zranost vs kontext
5.5
zranost
4.4
3.3
2.1
1.0
0.0
1.3
2.5
3.8
5.0
kontext
2
Obr. 17 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti kontextu. Lokalita Petrůvka 2006 (R =
0,151; P < 0,001).
zranost vs poloha_na_transektu
5.5
zranost
4.4
3.3
2.1
1.0
0.0
4.0
8.0
12.0
16.0
poloha_na_transektu
Obr. 18 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na poloze na transektu. Lokalita Petrůvka 2006. (R2 =
0,203; P < 0,001).
35
Pouze na této lokalitě se objevila pozitivní závislost žranosti plošky na poloze na
transektu, která byla nejvýraznější v roce 2006 (Obr. 18, R2 = 0,203).
Ordinační diagram na Obr. 19 ukazuje vzájemné korelační vztahy mezi
jednotlivými vysvětlujícími faktory. Žranost plošek pozitivně korelovala s polohou na
transektu. Zároveň s ní pozitivně korelovala také chutnost plošek i chutnost kontextu.
Nejmenší zůstatek biomasy byl na ploškách s nejvyšším indexem chutnosti a
s nejchutnějším kontextem. Pozitivní korelace mezi chutností plošky a chutností kontextu
částečně vyplývá z jejich prostorové autokorelace (viz kap. 5). Také na této lokalitě rostla
1.0
žranost plošek ve směru plošek s druhy relativně náročnějšími na vlhko a živiny.
TrifRep
chutplos
chutkont
transekt
ziviny FesPra
zranost
vlhkost
PoaPra
TarRud
AchMil
teplo
before
Ace spec SanMin
ThyPul
VioHir
DauCar
CliVul
FraVir
CerArv
zustatek
BriMed
RhiMin
-0.8
FesRup
OnoSpi
svetlo
pH
FesRub
-1.0
1.5
(chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita Petrůvka 2006.
Vliv polohy na transektu na druhové složení plošek sice signifikantní nebyl ani
v jednom případě (nezobrazeno), přesto i zde byl patrný trend postupného zvyšování
36
pravděpodobnosti i vysvětleného množství variability (P2004 = 0,080; 4% vysvětlené
1.0
variability; P2005 = 0,077; 7,3% variability; P2006 = 0,071; 9,6% variability; Obr. 34).
FesRup
SanMin
TrifRep
zranost
All spec EupCyp
Ace spec
VerArv
CarMur
TarRud
ThyPul
PoaPra
FesPra
-0.6
OnoSpi
ConArv
FraVir
TriFla
CirVul
GleHed
VioHir
DauCar
FesRub
-1.2
0.6
Obr. 20 Korelační biplot RDA. Vztah žranosti plošek a pokryvností druhů. Lokalita Petrůvka 2006.
V levé části diagramu na Obr. 20 se nalézají druhy, jejichž výskyt pozitivně
koreluje s mírou žranosti plošek. Jsou to Taraxacum sect. Ruderalia, Poa pratensis, Carex
muricata agg., Trifolium repens, Festuca pratensis a F. rubra. S výjimkou Carex muricata
jsou to všechno druhy s vysokými krmnými hodnotami a poskytují kvalitní píci. Naopak
v pravé části diagramu nalezneme druhy nalézající se nejčastěji v ploškách s nízkým
stupněm defoliace. Jedná se o Thymus pulegioides, Veronica arvensis, Convolvulus
arvensis, Fragaria viridis, Ononis spinosa, Festuca rupicola, Cirsium vulgare nebo Viola
hirta. Tyto druhy patří mezi ty s nízkými krmnými hodnotami a obecně jsou řazeny mezi
rostliny, jimž se pasoucí ovce vyhýbají.
37
Časové změny
Za tři roky sledování vegetace na této lokalitě došlo k výraznému zvýšení pokryvnosti
druhu Trifolium repens. Průměrný pokryv na plošku v roce 2004 byl 3,57%, v roce 2005
11,17% a v roce 2006 14,08%, což je zvýšení téměř čtyřnásobné. Trifolium repens je druh
s vysokou krmnou hodnotou (5). Ve všech letech byl sežrán ve více než 60% případů, což
indikuje, že k pastevnímu tlaku a disturbancím je značně tolerantní, zejména díky
charakteru růstu a schopnosti využívat zvýšené množství živin na pastvině. Dalším
druhem, jenž významně zvýšil svou pokryvnost, byla Festuca pratensis s průměrným
pokryvem na plošku v roce 2004 4,12%, v roce 2005 8,31% a v roce 2006 12,52%, což je
zvýšení trojnásobné. Festuca pratensis je taktéž druh velmi chutný (krmná hodnota 5) a
vyhledávaný, o čemž svědčí i fakt, že byl sežrán ve vysokém počtu případů (v letech 2004
a 2006 87% případů, v roce 2005 64% případů).
U druhu Elytrigia repens poklesla za dobu výzkumu frekvence výskytu ze 73,8%
na 44,1% a průměrná pokryvnost na plošku se snížila z 5,1% na 2,5%. Tento druh má
vysokou krmnou hodnotu (4) a také frekvence defoliace se pohybovala okolo 80%. Zdá se
tedy, že na pastvu reaguje ústupem. Dále došlo k ústupu druhů jako Veronica arvensis,
Myosotis arvensis, Geranium columbinum (krmné hodnoty 1, 1 a 0), což jsou jednoleté
ruderální plevele, u nichž však změny pokryvností vzhledem k jejich nízkému zastoupení
odráží spíše náhodné fluktuace.
4.4 Lokalita U Baladů
s frekvencí výskytu nad 50% patřily Bromus erectus, Dorycnium sp., Festuca rupicola,
Achillea millefolium agg. a Salvia pratensis (Obr. 21).
120
frekvence %
100
defoliace %
80
60
40
20
B
Do roE
ry re
c
s
F e pe c
sR
u
Ac p
hM
Sa i l
lP
G ra
al
V
T h er
yP
u
Fr l
aV
Ca i r
rF
l
Vi a
oH
Sa i r
nM
Po in
tH
Cr e p
Eu e B i
p e
sp
e
Br c
aP
Be i n
Ca lP e
rC r
a
T a ryo
rR
u
Lo d
tC
T r or
ifM
Ve o n
rC
Ag h a
rC
Ce ap
nJ
Da ac
uC
Se ar
cV
Pi ar
m
Sa
Ci x
rV
Da u l
cG
M lo
ed
F
Br a l
iM
Ag e d
rE
up
0
Obr. 21 Frekvence výskytu druhů (nad 10 %) a frekvence defoliace (%). Lokalita U Baladů 2004.
38
100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0
0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_
Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Lokalita U Baladů, všechny roky. (R2 = 0,701; P < 0,001).
Analýza lineární regrese odhalila závislost frekvence defoliace druhu na frekvenci
výskytu. Regresní vztah byl těsnější po vyřazení druhů s frekvencí výskytu pod 10% (R2 =
0,701; Obr. 22).
Vztah krmné hodnoty a frekvence defoliace nebyl statisticky významný, a to ani po
vyřazení málo četných druhů (R2 = 0,020; resp. R2 = 0,060; nezobrazeno).
Vliv chutnosti plošky na její žranost nebyl statistický průkazný (koeficient lineární
regrese R2 = 0,006; P = 0,299; nezobrazeno).
Vliv chutnosti kontextu na žranost plošky rovněž nebyl významný (za oba roky
R2 = 0,002; P = 0,600; nezobrazeno).
Lineární regrese odhalila závislost žranosti plošky na počátečním množství
biomasy v roce 2006 (R2 = 0,091; Obr. 23). V roce 2004 nebylo množství biomasy na
plošce před pastvou měřeno.
Poloha na transektu neměla vliv na žranost plošek (R2 = 0,013; P = 0,134;
nezobrazeno).
39
zranost vs before
5.0
zranost
4.0
3.0
2.0
1.0
2.0
5.0
8.0
11.0
14.0
before
Obr. 23 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na množství biomasy na plošce před pastvou (before).
2
0.8
Lokalita U Baladů 2006. (R = 0,091; P < 0,004).
BraPin
BroEre
TrifCam
RanBul Doryc sp
BelPer
VerArv GleHed
PimSax
vlhkost
transekt
MyoArv
ziviny
PoaPra
SenJac GalMol
zranost
sklon
pH
chutkont
teplo svetlo
chutplos
TrifMed
-0.6
PruSpi
FraVir
ThyPul FesRup
AchMil
-1.0
1.0
Obr. 24 Ordinační diagram PCA. Výskyt významnějších druhů a doplňkové vysvětlující proměnné
(chutplos=chutnost plošky, chutkon=chutnost kontextu). Lokalita U Baladů 2004.
40
Hodnoty žranosti plošek negativně korelovaly s jejich chutností i s chutností
kontextu (Obr. 24). Samostatná analýza lineární regrese ukázala, že tento vztah byl v obou
případech slabý (hodnota R2 přibližně 0,03) a i v roce 2006 zůstal negativní (nezobrazeno).
Druhové složení se měnilo podél transektu, i když výsledek byl těsně nesignifikantní (P =
0,052; vysvětluje 5,6 % variability v obou letech; nezobrazeno). Druhy vyskytující se
hojněji v horní části pastviny (např. Dorycnium sp., Myosotis arvensis, Ranunculus
bulbosus, Bromus erectus, Glechoma hederacea; Obr. 24) patří mezi málo chutné. Žranost
1.0
plošek negativně korelovala s polohou na transektu.
BraPin
KnaArv
PoaPra
FesRup
TarRud
PruVul SalVer
TriFla
zranost
SecVar
TrifRep
CruGla
LeoHis
Rosa spe
SalPra
PruSpi
ThyPul
PruLac
LeuVul
All spec
VioHir AchMil
AntVul
LatPra
GalVer
CarCaryo
Doryc sp
-0.8
BroEre
-1.0
0.6
Obr. 25 Korelační biplot RDA. Žranost plošek a pokryvnosti druhů. Lokalita U Baladů 2006.
41
Po srovnání míry žranosti plošek s pokryvnostmi druhů (Obr. 25) vyšlo najevo, že
značnou roli v defoliačním patternu na úrovni celých plošek hraje také negativní selekce.
Nejnižší úroveň žranosti pozitivně korelovala s výskytem druhů Prunella laciniata,
Thymus pulegioides, Allium sp., Leucanthemum vulgare agg., Prunus spinosa, Salvia
pratensis nebo Rosa sp., což jsou druhy s nízkými krmnými hodnotami nebo s vyvinutou
účinnou mechanickou obranou.
Časové změny
Na této lokalitě se za 3 roky nejvýznamněji zvýšila pokryvnost u druhu Dorycnium sp.,
původně zjištěném v 62 ploškách a na konci v 73, jehož průměrný pokryv na plošku se
zvýšil z 5,9% v roce 2004 na 10,9% v roce 2006. Druh Securigera varia, na počátku
zjištěný ve 12 ploškách a na konci ve 22 ploškách, zvýšil svou průměrnou pokryvnost na
plošku z 0,9% na 1,9%. Oba tyto druhy mají nízkou krmnou hodnotu (0, resp. -1), přesto
však byly sežrány pokaždé v přibližně 60% případů.
U druhu Salvia pratensis došlo ke snížení průměrného pokryvu na plošku z 5,1%
na 3,1% (a k jeho vymizení z 9 plošek z původních 46). Druh Myosotis arvensis, na
počátku se vyskytující v 7 ploškách, nebyl na konci nalezen ani v jediné, což ale v případě
této jednoletky může být přičteno na vrub náhodné fluktuaci. Oba jsou to druhy se spíše
nízkou krmnou hodnotou (1, resp. 1) a patří k málo žraným.
42
4.5 Lokality dohromady
Na Obr. 26 je znázorněna podobnost druhového složení mezi lokalitami. Největší
vegetační překryv byl mezi lokalitami Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky, což je
dáno zejména geografickou blízkostí. Zajímavé však bude sledovat případné změny
společenstva na první z lokalit v souvislosti s pokračujícím vlivem pastvy po jejím
zavedení v roce 2004. Bez zřejmého překryvu byla vegetace lokality Petrůvka se spektrem
mezickým pastvinných druhů svazu Cynosurion a vegetace lokality U Baladů, typické
teplomilnými druhy a dominantním druhem Bromus erectus. Pro sušší část lokality
Brumov-Klobucká bylo charakteristické vyšší zastoupení právě druhu Bromus erectus, což
je dobře znatelné z překryvu části snímků s lokalitou U Baladů, kde se naopak vyskytovaly
plošně omezená místa s dominantní Brachypodium pinnatum. Relativně ostrá hranice byla
6
také mezi vegetací lokalit Brumov-U kapličky a U Baladů.
FesRup
AchMil
PoaPra
BroEre
FesRub
Brumov-Klobucka
BraPin
Brumov-U kaplicky
Petruvka
1
U Baladu
0
5
Obr. 26 Ordinační diagram DCA. Překryvy v druhovém složení plošek mezi lokalitami 2004. Zobrazeny
nejvýznamnější druhy.
43
1.0
Petruvka
PotEre AloPra
CarMur
CerArv VerSer RanPol
GerCol
CliVul RanRep
FesPra TrifRep
CynCri VerPer
MyoArv
RhiMin GleHed
VerArv
LysNum
GalMol
TarRud
FesRup
PruAvi
RumAce
AgrCap
PruVul
CirVul
PotRep
AchMil
OnoSpi TriFla
ElyRep
FesRub
CirArv
CerHol PoaPra
PhlPra
PlaLan
ConArv
VerCha
DauCar
CenJac
-0.8
SanMin
VioHir
PlaMed
VicCra
AgrEup
PimSax
FraVir
TrifMed
LatPra
AvePub MedFal CreBie
AntSyl
BriMed
GalVer
TanVul AntOdo TrifPra
FilVul
CarTom BraPin
CalEpi SteGra
LuzCam
TeuCha
CapBur TraOri
GalApa
SenJac
EupCyp
ArrEla GerDis DacGlo
HerSph
Cra spec CruGla
LacSer RanBul HelGra
PasSat
KoePyr
U kaplic PulMol RanAcr SolVir ChaeAro
LigVul PimMaj PriVer
SteMed
GerRob
HypPer BetOff
GeuUrb
Klobucka
ThyPul
TrifOch VerOff
CenEry
Doryc sp PruLac
AspCyn
PotHep BelPer FalVul PruSpi
LotCor AstDan
U Baladu
SalPra
AntVul
LeoHis
GenTin ChaVir
BroEre
CarFla
Hier Pil TheLin
KnaArv PseOrch
SecVar
SalVer
TrifMon
LeuVul
LinCat
CarCaryo
-0.8
1.3
Obr. 27 Ordinační diagram CCA. Podobnosti ve výskytu druhů mezi lokalitami 2004.
Celkem bylo na všech lokalitách dohromady zaznamenáno 162 druhů, jejichž
spektrum a návaznost výskytu na jednotlivé lokality zobrazuje diagram na Obr. 27. Střední
hodnoty počtu druhů ve snímku mezi lokalitami byly podobné, nejbohatší byly snímky na
lokalitě Petrůvka s 12 druhy (celkem 70 druhů zaznamenaných na lokalitě), pak U Baladů
11 druhů (celkem 87), Brumov-U kapličky 10 druhů (celkem 80) a průměrně nejchudší
byly snímky z lokality Brumov-Klobucká, 9 druhů (celkem 83) (Obr. 28).
44
BoxPlot
pocet_druhu_v_plosce
20.00
15.00
10.00
5.00
0.00
1
2
3
4
lokalita
Obr. 28 Střední hodnoty počtu druhů v ploškách na jednotlivých lokalitách (1 - Brumov-Klobucká,
2 - Brumov-U kapličky, 3 - Petrůvka, 4 - U Baladů).
100.0
defoliace_
75.0
50.0
25.0
0.0
0.0
25.0
50.0
75.0
100.0
frekvence_
Pouze pro druhy s frekvencí nad 10%. Všechny lokality dohromady, všechny roky. (R2 = 0,716; P < 0,001)
Frekvence defoliace se ukázala být značně závislá na frekvenci výskytu druhu
(Obr. 29). Analýza lineární regrese ze všech lokalit odhalila pouze velice slabou závislost
mezi pravděpodobností defoliace a krmnou hodnoutou druhu (R2 = 0,044; nezobrazeno).
45
zranost vs chutnost
6.0
zranost
4.5
3.0
1.5
0.0
-1.0
0.5
2.0
3.5
5.0
chutnost
Obr. 30 Lineární regrese. Závislost žranosti plošky na chutnosti plošky (R2 = 0,121; P < 0,001). Všechny
plošky ze všech lokalit a roků.
Žranost plošek závisela na jejich chutnosti, jak ukazuje analýza lineární regrese pro
všechny lokalita dohromady (Obr. 30; R2 = 0,121).
BoxPlot
frekvence_defoliace
120.00
85.00
50.00
15.00
-20.00
-3
-2
-1
0
1
2
3
4
5
krmna_hodnota
Obr. 31 Analýza variance. Rozdělení frekvence defoliace v jednotlivých třídách krmných hodnot (sensu
JURKO 1990). Všechny lokality. (P < 0,001)
46
Druhy s vyšší krmnou hodnotou byly častěji žrány, přesto rozdíly mezi
jednotlivými třídami nebyly velké (Obr. 31). Box-ploty v levé části obrázku jsou méně
významné vlivem nízké početnosti druhů ve třídách se zápornou krmnou hodnotou.
Z tohoto důvodu nebylo použito mnohonásobné porovnávání.
BoxPlot
frekvence_defoliace
120.00
85.00
50.00
15.00
-20.00
1
2
3
druhova_skupina
Obr. 32 Analýza variance. Rozdělení frekvence defoliace mezi skupinami druhů (1-leguminózy, 2graminoidy, 3-ostatní druhy). Všechny lokality. (P < 0,001)
Frekvence defoliace byla obecně vyšší u skupiny graminoidů, a to i ve srovnání
s leguminózami (Obr. 32). Kruskal-Wallisův test jednocestné analýzy variance zamítl
hypotézu o rovnosti středních hodnot frekvence defoliace mezi jednotlivými skupinami
druhů na 5% hladině významnosti (P < 0,001). Fisherův LSD test mnohonásobného
porovnávání potvrdil rozdíly mezi všemi třemi skupinami.
47
5. DISKUSE
Mezi lokalitami byly značné rozdíly ve druhovém složení (Obr. 26, 27), proto jsem hlavní
důraz kladl na jejich oddělenou analýzu. Společně byly analyzovány pouze vztahy mezi
hodnotami indexů vypočítaných z teoretických tabulkových hodnot, které mají
předpokládanou přenosnou platnost. Některé závislosti či trendy se projevily podobně na
více lokalitách, což naznačuje jejich obecnější charakter.
Z analýz lineární regrese vyplývá, že významnou proměnnou ovlivňující defoliaci
druhů je vlastní abundance, resp. frekvence výskytu druhu na lokalitě. Regresní koeficient
modelů popisujících tento vztah byl u všech lokalit značně vysoký, pohybující se
v rozmezí od 0,616 (lokalita Brumov-Klobucká) po 0,805 (lokalita Petrůvka), při
hodnocení všech let na lokalitách dohromady 0,716 (Obr. 29). To znamená, že hojnější
druhy byly i častěji žrány. Tento závěr je konzistentní s dalšími studiemi, které poukazují
na uplatnění částečných preferencí. Výběr pouze jediného, byť nutričně nejkvalitnějšího
druhu by byl totiž příliš časově a energeticky náročný, proto si ovce vybírá i druhy jiné,
hojnější, a dokáže si tak zachovat celkový potřebný denní příjem potravy (PARSONS ET AL.
1994, HARVEY
ET AL.
2000). K podobným závěrům na úrovni celých plošek (grazing
patches) došel ve svém review také SEARLE
ET AL.
(2005), který vysvětluje motivaci
zvířete vydat se pást na jiné místo jako trade-off mezi kvalitou potravy a její kvantitou.
Sama kvalita druhu pak ovlivňuje konkrétní případy. To je dobře patrné u druhů, které sice
patří k nejhojnějším na lokalitě, ale u nichž rozdíl mezi frekvencí výskytu a frekvencí
defoliace je velmi výrazný, např. Fragaria viridis, Viola hirta nebo Euphorbia cyparissias
na lokalitě Brumov-Klobucká (krmné hodnoty 2, 1, -3; Obr. 2), Brachypodium pinnatum,
Fragaria viridis, Daucus carota a Potentilla reptans na lokalitě Brumov-U kapličky
(krmné hodnoty 1, 2, 2, 1; Obr. 7), Geranium columbinum, Viola hirta, Fragaria viridis,
Ranunculus bulbosus a Cerastium holosteoides na lokalitě Petrůvka (krmné hodnoty 0, 1,
2, -1, 2; Obr. 13) nebo Thymus pulegioides, Fragaria viridis a Viola hirta na lokalitě U
Baladů (krmné hodnoty 1, 2, 1; Obr. 21). Přesto se vliv krmné hodnoty na
pravděpodobnost defoliace druhu neukázal jako klíčový (pro všechny druhy a všechny
lokality dohromady koeficient lineární regrese R2 = 0,044; nezobrazeno). Neplatí tedy, že
by některé druhy, zejména ty s velmi nízkými krmnými hodnotami, nebyly žrány vůbec
(Obr. 31), a to byla analýza v tomto případě ještě značně robustní díky sloučení okusových
kategorií (viz Poznámky k metodice). SHAW ET AL. (2006) zjistil, že schopnost přijímat a
kombinovat druhy potravy obsahující nějaké toxiny závisí na nutriční kvalitě alternativní
dostupné potravy a nutriční kvalitě potravy obsahující toxin (ve svém experimentu použil
48
jako toxin terpeny, taniny a oxaláty, což jsou látky běžně se v rostlinách vyskytující a
známé svými antinutričními vlastnostmi). Za těchto podmínek se jeví přijímání širokého
spektra potravy jako strategie optimální, neboť zvíře neplýtvá energií na vyhledávání jen
toho nejlepšího (tj. „žere téměř všechno“) a zároveň snižuje riziko otravy (široké spektrum
potravy sice znamená také široké spektrum toxinů, ale v nižších dávkách, což snižuje
pravděpodobnost
přesáhnutí
kapacity
jednotlivých
specifických
detoxifikačních
mechanismů) (PROVENZA ET AL. 2003, VILLALBA ET AL. 2002, 2004). Otázkou je, nakolik
tabulkové krmné hodnoty (sensu JURKO 1990) korespondují s obsahem těchto toxinů a zda
výsledky in vitro analýzy stravitelnosti oddělených druhů nejsou v případě bohatě
kombinované stravy poněkud zavádějící, zvláště když toxiny a živiny mezi sebou
navzájem interagují a celkový nutriční efekt je závislý na této interakci (SHAW
ET AL.
2006). Zajímavé v této souvislosti je, že těsnější závislost mezi krmnou hodnotou a
frekvencí defoliace jsem pozoroval až u druhů s vyšší frekvencí výskytu (nad 10%, Obr. 5,
15). To znamená, že v případě málo hojných druhů hraje značnou roli náhoda, tyto druhy
jsou pak „přibrány“ konzumujícím zvířetem bez ohledu na svou nutriční hodnotu. Druhy
hojnější tvoří již významnější složku porostu a tedy i jednotlivé grazing patches, které jsou
již dostatečně velké, aby byly zvířaty rozeznány a následně dle nutričních kvalit
selektovány. Ovce si tedy nevybírají jednotlivé druhy dle jejich krmné hodnoty, ale spíše
se řídí „průměrnou chutností plošky“, což je významné zvláště v druhově bohatých a
mozaikovitých společenstvech.
Tento předpoklad jsem pak ověřoval na úrovni celých plošek, kdy jsem hledal
závislost mezi chutností plošky a její žraností (vysvětlení pojmů viz kap. 3.5). Lineární
regrese potvrdila existenci této závislosti na třech lokalitách (R2Klobucká = 0,106; R2U
= 0,187; R
2
Petrůvka
kapličky
= 0,345; pro všechny P < 0,001), čili pravděpodobnost žranosti plošky
rostla s její zvyšující se chutností. Výjimkou byla lokalita čtvrtá, U Baladů, kde se tato
závislost neprokázala (R2U Baladů = 0,006; P = 0,299). Vysvětlení není příliš jasné, v úvahu
je možno vzít vliv značně odlišného druhového složení s málo chutnou dominantou
(Bromus erectus přítomný ve všech ploškách) a teplejší a sušší klima, které se podepsalo
na výrazně nižší průměrné pokryvnosti plošek ve srovnání s ostatními lokalitami (91% vs.
cca 105%, počítáno z hodnot pokryvností jednotlivých přítomných druhů, nikoliv z odhadů
pokryvnosti plošky jako celku, tudíž tato hodnota může přesahovat 100% a v jistém ohledu
odráží navíc množství nadzemní biomasy porostu). Ovce tedy mohly být limitovány
především kvantitou a dostupností potravy a „žraly všechno“, čemuž napovídá i fakt, že
49
tato lokalita byla zároveň jediná, kde závislost frekvence defoliace na krmné hodnotě
druhu byla téměř zanedbatelná (R2 = 0,020).
Pro posouzení skutečného vlivu chutnosti kontextu na defoliaci druhů v plošce jsem
musel použít nástrojů mnohorozměrné analýzy. Lineární regrese totiž nemůže
zohlednit podobnost druhového složení mezi ploškou a kontextem, která však z důvodu
prostorové autokorelace jistě existuje. Tuto podobnost (která se promítla do hodnoty
indexu chutnosti kontextu) lze odfiltrovat v parciální analýze, kdy druhové složení plošky
použiji jako kovariátu a kontext jako vlastní vysvětlující proměnnou. Tato skutečnost
znamená, že vliv chutnosti kontextu na defoliaci druhů v plošce se ukázal signifikantní
pouze v roce 2004 na lokalitě Brumov-Klobucká (vysvětluje 2,5% variability defoliace
druhů) a v témže roce na lokalitě U Baladů (1,7% variability). Ze srovnání s jinými
studiemi vyplývá, že přítomnost či blízkost preferovaných druhů skutečně může zvýšit
pravděpodobnost defoliace málo chutných druhů v okolí. PALMER ET AL. (2003) se ve své
práci zabývá tím, jestli atraktivní ploška s chutnými druhy (trávy) ovlivní defoliaci přilehlé
plošky s druhem málo chutným (vřes). Studie ukázala, že míra spásání vřesu vzrůstala
s klesající vzdáleností od chutných míst porostlých trávami. Podobná pozorování přináší
také HESTER & BAILLIE (1998). Tyto závěry ukazují, jak se může lišit dopad herbivorů na
vegetaci v závislosti na jejím uspořádání.
Při posuzování platnosti hypotézy, že ovce ve větší míře využívají horní části
pastviny, jsem pomocí lineární regrese analyzoval vztah mezi žraností plošky a polohou na
transektu. Na lokalitách Brumov-U kapličky a U Baladů nebyl mezi těmito veličinami
žádný vztah, na lokalitě Brumov-Klobucká pouze nevýznamný. Zato na lokalitě Petrůvka
byla žranost plošek ovlivněna polohou na transektu, plošky v horní části pastviny byly
žrány zřetelně více (Obr. 18). Těsnost tohoto vztahu se v průběhu let postupně zvětšovala,
v roce 2006 byl regresní koeficient R2 roven 0,203. Pomocí mnohorozměrných metod jsem
zjišťoval, zda lze tento rozdílný pattern defoliace vztáhnout na měnící se druhové složení
plošek podél transektu. Redundanční analýza RDA nezjistila signifikantní vliv polohy na
transektu na druhové složení ani na jediné lokalitě. Přesto právě na lokalitě Petrůvka se
hodnota pravděpodobnosti platnosti modelu dosti blížila 5% (P = 0,071 v roce 2006) a část
variability vysvětlené první kanonickou osou byla téměř 10%. Následně jsem tedy
zjišťoval, nakolik se tato druhová odlišnost projeví na chutnosti plošek. Vyšší chutnost
plošek by totiž mohla stát za preferencí zvířat pro horní část pastviny. Lineární regrese
odhalila, že na lokalitě Petrůvka chutnost plošek skutečně rostla s polohou na transektu
(Obr. 33), v průběhu tří let sledování se těsnost tohoto vztahu zvětšovala (R22004 = 0,238;
50
R22005 = 0,247; R22006 = 0,334). Na ostatních lokalitách, kde pastevní aktivita byla ve vztahu
ke svahu rovnoměrná, nebyla závislost mezi polohou plošky na transektu a její chutností
prokázána. Zároveň byly na lokalitě Petrůvka pozorovány trendy zvyšování těsnosti
závislosti mezi polohou na transektu a žraností plošky a mezi chutností plošky a její
žraností. Množství variability druhového složení vysvětlitelné polohou na transektu (byť
nesignifikantní) se také zvyšovalo. Jak se tedy zdá, na této lokalitě ovce žraly čím dál více
v horní části, protože tam byla čím dál hodnotnější potrava, a tento pattern se v průběhu let
zvýrazňoval.
chutnost vs poloha_na_transektu
5.0
chutnost
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
4.0
8.0
12.0
16.0
poloha_na_transektu
Obr. 33 Lineární regrese. Vztah polohy plošky na transektu a její chutnosti. Lokalita Petrůvka, všechny roky.
(R2 = 0,268; P < 0,001).
Lze proto usuzovat, že v systému vegetace-herbivor se uplatňuje jistý koevoluční
cyklus interakcí. Díky pastevnímu tlaku ze strany velkých herbivorů se na exponovaných
místech udrží pouze druhy tolerantní, schopné účinného kompenzačního růstu po
poškození vlastních pletiv a orgánů. Herbivor tak má zajištěn dostatečný zdroj potravy
v podobě nových a čerstvých vegetativních orgánů, které vynikají stravitelností a nutriční
kvalitou. Tyto rostlinné druhy musí být tedy spíše nižšího vzrůstu, jelikož budování
menšího těla je méně energeticky náročné a umožňuje rychlejší kompenzaci ztrát. Zároveň
lze předpokládat, že také růstový charakter bude hrát svou roli, přičemž vlastnosti jako
schopnost intenzivního klonálního šíření, plazivá lodyha či listy v přízemní růžici dále
pomohou snižovat negativní dopady herbivorie a umožní tak dlouhodobou perzistenci
51
druhu na daném místě. Některé studie také zaznamenaly genotypickou diferenciaci
populací vystavených různě intenzivnímu pastevnímu tlaku, na intenzivně spásaných
místech začaly převládat typy s poléhavou lodyhou a větším množství výběžků (KYDD
1966, SCOTT & WHALLEY 1984). Na Obr. 34 je vidět, že právě takové druhy měly v horní
části pastviny na lokalitě Petrůvka vysoké hodnoty pokryvností (např. Trifolium repens,
Cynosurus cristatus, Taraxacum sect. Ruderalia, Poa pratensis, Festuca pratensis,
Potentilla reptans, Cerastium holosteoides, Glechoma hederacea nebo Veronica
1.0
serpyllifolia), takže je možné předpokládat, že se jedná o druhy k pastvě tolerantní.
FesRup
SanMin
OnoSpi
Ace spec
EupCyp
TrifRep
AchMil
CenJac
CynCri
ThyPul
VerArv
LeoHis
FraVir
ConArv
GerCol
TriFla
TrifMed
VerCha CliVul BriMed DauCar
AgrCap
RhiMin
VioHir
CerArv
TarRud
CerHol
PotRep
GleHed
VerSer
transekt
FesPra
PoaPra
-0.8
FesRub
-0.6
1.2
Obr. 34 Korelační biplot RDA. Vliv polohy na transektu na výskyt druhů. Petrůvka 2006. (P2006 = 0,071;
9,6% variability; nesignifikantní).
Předpoklad, že se ovce pasou více v horních částech pastvin, se tedy potvrdil pouze na
jediné lokalitě ze čtyř. Hypotézu proto nelze jednoznačně vyvrátit ani potvrdit. Podobně
52
HEJCMAN
ET AL.
(2004), který zkoumal pastevní preference ovcí na krkonošských
pastvinách, pozoroval vyšší pastevní aktivitu v horních částech pastviny, přesto výsledek
nebyl signifikantní.
Dále jsem ověřoval předpoklad, že v mozaice heterogenního porostu ovce preferují
spíše místa s nižší výškou porostu. Takováto místa vznikají často v důsledku
intenzivnějšího nebo opakovaného spásání. Porost na těchto místech se tak udržuje ve
vegetativním stádiu a zachovává si vysokou nutriční hodnotu. Metodika použitá v tomto
případě nedokáže zachytit výškovou heterogenitu porostu, která se vytvoří až v průběhu
pastevní sezóny. Zachytí pouze tu heterogenitu, která existuje již v době před zahájením
pastvy, testuji tedy obecnou preferenci pro nižší porosty. Lineární regresí jsem testoval
vztah mezi počáteční výškou biomasy na ploškách a jejich následnou žraností. Na
lokalitách Brumov-U kapličky a U Baladů se potvrdil vztah mezi žraností plošky a
počáteční výškou biomasy (R2 = 0,178; resp. 0,091; Obr. 10, 23). Na lokalitách BrumovKlobucká a Petrůvka mezi těmito veličinami nebyl žádný vztah, plošky tedy byly žrány
bez ohledu na počáteční výšku biomasy. Řada studií potvrdila existenci preferencí pro
nižší vegetativní porost (např. DUMONT
ET AL.
1995a, DUMONT
ET AL.
1995b,
WALLISDEVRIES ET AL. 1999). Problémem při porovnávání výsledků je fakt, že tyto studie
zkoumají preference zvířat na předem připravených plochách se střídajícími se porosty
čistě vegetativními a metajícími, navíc složených z jednoho či dvou druhů, a preference
hodnotí na základě délky doby pasení na tom či onom porostu. V případě této práce však
porosty na lokalitách byly druhově bohaté a do preference pro nižší porost se mohla
promítnout také nutriční hodnota konkrétní druhové kombinace na plošce.
Ovce dokážou selektivně vypásat z podrostu bobovité rostliny (leguminózy) bohaté
dusíkatými látkami. Abych ověřil tento předpoklad, rozdělil jsem druhy zjištěné na všech
lokalitách do tří skupin (leguminózy, graminoidy a ostatní) a testoval, zda se mezi
skupinami liší střední hodnota frekvence defoliace. Jednocestná analýza variance spojená
s mnohonásobným porovnáváním prokázala signifikantní rozdíly ve frekvenci defoliace
mezi všemi skupinami (Obr. 32). Nejvyšší hodnoty dosáhla skupina graminoidů, tj. traviny
a rostliny jim podobné byly žrány nejčastěji. Je to trochu překvapivé zjištění, neboť řada
studií (např. LAIDLAW 1983, CLARK & HARRIS 1985, PARSONS 1994, CHAMPION
ET AL.
2004) zaznamenala právě selektivní vypásání leguminóz z porostu. Příčinou může být opět
trochu zavádějící extrapolace výsledků získaných v uměle připravených porostech
složených často jen ze dvou druhů. Obvykle se v těchto typech studií jedná o hospodářsky
významný druh Trifolium repens, hodnocený ve srovnání s některým z kultivarů
53
produkčních druhů trav, jako např. Lolium perenne. V případě této práce z druhově
bohatých lokalit však mezi leguminózy náleží celá řada druhů, z nichž všechny nemusí být
zvířaty tak oblíbené jako Trifolium repens, což se mohlo na výsledcích podepsat. Další
příčinou nižšího zastoupení leguminóz v potravě, kterou zmiňuje také LAIDLAW (1983), je
možné hromadění stařiny, která znesnadňuje ovcím vybírání těchto rostlin z nižších pater
porostu (hromadění stařiny jsem pozoroval hlavně na lokalitě Brumov-Klobucká). Největší
roli však v tomto případě zřejmě hraje poměrné zastoupení druhů obou skupin na lokalitě,
výrazně nachýlené ve prospěch travin, ve výsledku spojené s jejich častější defoliací.
V průběhu sledovaných let některé druhy znatelně zvýšily svou abundanci, u jiných
došlo k jejímu snížení. Nejvýrazněji zvýšil svou abundanci druh Trifolium repens na
lokalitě Petrůvka, a to v místech, která patřila mezi nejintenzivněji spásaná. Jedná se o
nutričně kvalitní bobovitou rostlinu, která je díky nízkému vzrůstu a plazivé lodyze
k pastevnímu tlaku značně tolerantní. V podobě nesčetných kultivarů bývá hojně dosévána
na pastviny nejrůznějších typů, kde slouží nejen jako vlastní píce, ale jako rostlina se
symbiotickou fixací vzdušného dusíku také obohacuje půdu o dusíkaté látky a napomáhá
zvyšování produktivity pastviny. DEL-VAL & CRAWLEY (2005) zkoumali toleranci jako
strategii přežití a uplatnění se v prostředí s opakovanou defoliací. Ve svém experimentu
s několika druhy rostoucími na pastvinách prováděli opakované zastřihování rostlin a
posuzovali schopnosti kompenzačního růstu u jednotlivých druhů. Druh Trifolium repens
měl (podobně jako Senecio jacobaea, Rumex acetosella nebo Holcus lanatus) signifikantně
vyšší kompenzační růstovou schopnost po defoliaci než např. Festuca rubra ssp. rubra,
Achillea millefolium nebo Lathyrus pratensis. Převládající zastoupení druhu Trifolium
repens na místech intenzivněji spásaných zjistil i CORRELL
ET AL.
(2003) a opět jej řadí
mezi druhy tolerantní. Také MLÁDEK (2002) pozoroval expanzivní šíření tohoto druhu na
místech s intenzivní pastvou. Na druhou stranu HUTCHINSON
ET AL.
(1995) při
dlouhodobém sledování druhu Trifolium repens na vybrané australské pastvině zaznamenal
trvalé snižování jeho zastoupení, což však mohlo být způsobeno zcela odlišnými
klimatickými podmínkami. Na lokalitě Petrůvka rovněž výrazně zvýšil svou abundanci
druh Festuca pratensis. O jeho toleranci k pastvě svědčí fakt, že přes defoliaci ve vysokém
počtu případů (vysoká krmná hodnota), během tří let trojnásobně zvýšil průměrnou
pokryvnost na plošku.
K druhům, které výrazněji ustoupily, patří Medicago falcata (na lokalitách
Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky) a Elytrigia repens (lokality Brumov-U kapličky
a Petrůvka), dále také Vicia cracca (na lokalitě Brumov-Klobucká). Všechno jsou to druhy
54
s vysokými krmnými hodnotami a byly velmi často žrány. Jejich snížení abundance může
tedy znamenat, že nejsou schopny efektivního kompenzačního růstu a při intenzivním
pastevním tlaku ustupují. Také DEL-VAL & CRAWLEY (2005) u jiného druhu rodu Vicia (V.
sativa) zjistili slabou schopnost kompenzace ztrát způsobených opakovanou defoliací a
řadí ji mezi druhy k pastvě netolerantní. Rovněž však ustoupil málo chutný druh Salvia
pratensis na lokalitě U Baladů, který patří mezi málo žrané. Jelikož komplexní vliv pastvy
zahrnuje mimo vlastní defoliaci také sešlap, může se tento stát limitujícím faktorem i pro
druhy s vyvinutou mechanickou či chemickou obranou a způsobit jejich ústup z intenzivně
pasených míst.
Poznámky k metodice
Posuzování úrovně defoliace jednotlivých druhů pomocí tří zvolených kategorií je
ovlivněno subjektivním náhledem pozorovatele. Kategorie 1- netknuto je sice jednoznačná,
nicméně hranice mezi 2-ochutnáno a 3-sežráno je ovlivněna i kvantitativním zastoupením
druhů (je něco jiného sežraný list u jediné rostliny druhu v plošce a něco jiného sežraná
celá rostlina u druhu s pokryvností 90 % ?), zvláště když abundance má na defoliaci
značný vliv. Pro potřeby výpočtu frekvence defoliace jsem první dvě kategorie sloučil,
vycházeje z předpokladu, že nízký stupeň defoliace odráží spíše ochutnávání a testování
potravy, než vlastní příjem potravy. Díky tomu hodnota frekvence defoliace odráží
případy, kdy druh v plošce byl doopravdy defoliován z velké části a nedochází tak
k nadhodnocování odhadu skutečně žraných druhů. Tento předpoklad pak odráží i číselné
vyjádření kategorií defoliace v mnohorozměrných analýzách hodnotami 1, 2, 5.
Po získaných zkušenostech považuji za důležité upozornit na několik návrhů
úpravy a optimalizace metodiky. V prvé řadě se mi zdá velká velikost plošky 23x23 cm.
Tento rozměr byl zvolen jako odpovídající zrnu selekce u ovcí a přiměřený jejich
rozlišovacím schopnostem. Dnes bych u trvalých plošek zvolil rozměr menší, čtverec o
hraně 10 (-15) cm a jejich úměrně vyšší počet na lokalitě.
Pak by byly podchyceny
zejména hojnější druhy, což je žádoucí, neboť druhy vzácné je často nutné z analýz
vyřazovat. Zároveň bych zavedl odhad defoliace plošek jako celku (např. opět ve třech
kategoriích), což by usnadnilo interpretaci. Zcela nejlepší by bylo odhadovat defoliaci
druhů alespoň na hrubé procentuální škále (např. množství biomasy postižené okusem) a
získat tak potřebný kvantitativní rozměr. Podobné sledování vegetace je však dosti
omezeno značnou časovou náročností.
55
6. ZÁVĚR
Zkoumal jsem projevy pastevních preferencí u ovcí na čtyřech pastvinách a v této
souvislosti jsem testoval šest hypotéz. Hypotéza první, že kvantitativní zastoupení druhu
ovlivňuje pravděpodobnost defoliace, se potvrdila na všech lokalitách. Druhy hojnější byly
žrány častěji. Hypotéza druhá, že pravděpodobnost defoliace pozitivně koreluje s
tabulkovou krmnou hodnotou druhu, se potvrdila na třech lokalitách (výjimkou byla
lokalita U Baladů). Druhy s vyšší krmnou hodnotou byly žrány častěji, avšak výrazněji se
tato skutečnost projevila u druhů s vyšší frekvencí výskytu. Hypotéza třetí, že žranost
plošky pozitivně koreluje s její nutriční hodnotou, se potvrdila na třech lokalitách
(výjimkou byla lokalita U Baladů). Plošky chutnější byly tedy vystaveny větší
pravěpodobnosti defoliace. Hypotéza čtvrtá, že přítomnost chutných druhů v blízkém okolí
zvyšuje pravděpodobnost defoliace na úrovni plošky, se ve všech letech potvrdila pouze na
lokalitě Petrůvka. Na lokalitě Brumov-Klobucká a Brumov-U kapličky výsledky v letech
značně kolísaly, na lokalitě u Baladů nebyl tento předpoklad potvrzen vůbec. Hypotéza
pátá, že defoliace je intenzivnější v horní části pastviny, se ve všech letech potvrdila pouze
na lokalitě Petrůvka. V horní části této pastviny se ovce pásly více a rozdíl ve složení
vegetace ve srovnání s částí dolní se v průběhu let stále zvětšoval. Hypotéza šestá, že ovce
preferují plošky s nižší výškou porostu, se potvrdila na dvou lokalitách (Brumov-U
kapličky a U Baladů).
56
7. LITERATURA
ADLER P.B., RAFF D.A. & LAUENROTH W.K. (2001): The effect of grazing on the spatial
heterogeneity of vegetation. Oecologia, 128: 465-479.
ALEXANDER L.E., URESK D.W. & HANSEN R.M. (1983): Summer Food Habits of Domestic
Sheep in Southeastern Montana. Journal of Range Management, 36: 307-308.
ANIMUT G., GOETSCH A.L., AIKEN G.E., PUCHALA R., DETWEILER G., KREHBIEL C.R.,
MERKEL R.C., SAHLU T., DAWSOND L.J, JOHNSON Z.B. & GIPSON T.A (2005):
Performance and forage selectivity of sheep and goats co-grazing grass/forb pastures at
three stocking rates. Small Ruminant Research, 59: 203-215.
ARMSTRONG R.H., ROBERTSON E. & HUNTER E.A. (1995): The effect of sward height and
its direction of change on the herbage intake, diet selection and performance of weaned
lambs grazing ryegrass swards Grass and Forage Science, 50: 389-398.
ARNOLD G.W., DE BOER E.S. & BOUNDY C.A.P. (1980): The influence of odour and taste
on the food preferences and food intake of sheep. Australian Journal of Agricultural
Research, 31: 571-587.
ARNOLD G.W. (1987): Influence of the biomass, botanical composition and sward height
of annual pastures on foraging behaviour by sheep. Journal of Applied Ecology, 24:
759–772.
ATSATT P.R. & O´DOWD D.J. (1976): Plant defense guilds. Science, 193: 24-29.
ATWOOD S.B., PROVENZA F.D., VILLALBA J.J. & WIEDMEIER R.D. (2006): Intake of lambs
offered ad libitum access to one of three iso-caloric and iso-nitrogenous mixed rations
or a choice of all three foods. Livestock Science, 101: 142–149.
BAKKER J.P. (1989): Nature management by grazing and cutting. Kluwer, Dortrecht.
BARAZA E., VILLALBA J.J. & PROVENZA F.D. (2004): Nutritional context influences
preferences of lambs for foods with different plant secondary metabolites. Applied
Animal Behaviour Science, 92: 293–305.
BARTHRAM G.T., DUFF E.I., ELSTON D.A., GRIFFITHS J.H., COMMON T.G. & MARRIOTT
C.A. (2005): Frequency distributions of sward height under sheep grazing. Grass and
Forage Science, 60: 4-16.
BAILEY D.W., GROSS J.E., LACA E.A., RITTENHOUSE L.R., COUGHENOUR M.B., SWIFT
D.M. & SIMS P.L. (1996): Mechanisms that result in large herbivore grazing patterns.
Journal of Range Management, 49: 386–400.
57
BAUMONT R.,
PRACHE S., MEURET M. & MORAND-FEHR P.
(2000): How forage
characteristics influence behaviour and intake in small ruminants: a review. Livestock
Production Science, 64: 15–28.
BENGTSSON-SJÖRS K. (2001): Bushes and stones in semi-natural grasslands – a problem for
plant populations? Dipl. práce [depon. in Institutionen for naturvardsbiologi, Uppsala,
Sweden].
BERG G., ESSELINK P., GROENEWEG M. & KIEHL K. (1997): Micropatterns in Festuca rubradominated salt-marsh vegetation induced by sheep grazing. Plant Ecology, 132: 1–14.
BERGER J. (1991): Pregnancy incentives, predation constraints and habitat shifts:
Experimental and field evidence for wild bighorn sheep. Animal Behaviour, 41:61-77.
BERNAYS E.A, BRIGHT K.L., GONZALES N. & ANGEL J. (1994): Dietary mixing in a
generalist herbivore: tests of two hypotheses. Ecology, 75: 1997-2006.
BLACK J. L. & P.A. KENNEY (1984): Factors affecting diet selection by sheep. 2. Height
and density of pasture. Australian Journal of Agricultural Research, 35: 565-578.
CARRERE P., LOUAULT F., CARVALHO P.C.D., LAFARGE M. & SOUSSANA J.F. (2001): How
does the vertical and horizontal structure of a perennial ryegrass and white clover
sward influence grazing? Grass and Forage Science, 56: 118-130.
CID M.S. & BRIZUELA M.A. (1998): Heterogeneity in tall fescue pastures created and
sustained by cattle grazing. Journal of Range Management, 51: 644-649.
CLARK D.A. & HARRIS P.S. (1985): Composition of the diet of sheep grazing swards of
differing white clover content and spatial distribution. New Zealand Journal of
Agricultural. Research, 28: 233-240.
CLARKE J.L., WELCH D. & GORDON I.J. (1995): The influence of vegetation pattern on the
grazing of heather moorland by red deer and sheep. 1. The location of animals on grass
heather mosaics. Journal of Applied Ecology, 32: 166-176.
CORRELL O., ISSELSTEIN J. & PAVLU V. (2003): Studying spatial and temporal dynamics of
sward structure at low stocking densities: the use of an extended rising-plate-meter
method. Grass and Forage Science, 58: 450–454.
CORTES C., DAMASCENO J.C., BECHET G., JAMOT J. & PRACHE S. (2005): Elasticity of
ingestive behaviour and intake in sheep associated with food diversity on plurispecific
swards. - In: Proceedings of the International Grassland Congress, Dublin, p. 497.
CORTES C., DAMASCENO J.C., JAMOT J. & PRACHE S. (2006): Ewes increase their intake
when offered a choice of herbage species at pasture. Animal Science, 82: 183-191.
58
COUGHENOR M.B. (1991): Spatial components of of plant-herbivore interactions in
pastoral, ranching and native ungulate ecosystems. Journal of Range Management, 44:
530-542
CINGOLANI A.M., POSSE G. & COLLANTES M.B. (2005): Plant functional traits, herbivore
selectivity and response to sheep grazing in Patagonian steppe grasslands. Journal of
Applied Ecology, 42: 50-59.
DAVIES H.L. & SOUTHEY I.N. (2001): Effects of grazing management and stocking rate on
pasture production, ewe live weight, ewe fertility and lamb growth on subterranean
clover-based pasture in Western Australia. Australian Journal of Experimental
Agriculture, 41, 161–168.
DE JONG
T.J. &
VAN DER
MEIJDEN E. (2000): On the correlation between allocation to
defence and regrowth in plants. Oikos, 88: 503–508.
DEL
POZO M., WRIGHT I.A. & WHYTE T.K. (1997): Diet selection by sheep and goats and
sward composition changes in a ryegrass/white clover sward previously grazed by
cattle, sheep or goats. Grass and Forage Science, 52: 278-290.
DEL-VAL E. & CRAWLEY M.J. (2005): Are grazing increaser species better tolerators than
decreasers? An experimental assessment of defoliation tolerance in eight British
grassland species. Journal of Ecology, 93: 1005–1016.
DIAZ S., NOY-MEIR I. & CABIDO M. (2001): Can grazing response of herbaceous plants be
predicted from simple vegetative traits? Journal of Applied Ecology, 38: 497-508.
DISTEL R.A., LACA E.A., GRIGGS T.C. & DEMMENT M.W. (1995): Patch selection by cattlemaximalization of intake rate in horizontally heterogenous pastures. Applied Animal
Behaviour Science, 45: 11-21.
DOVE H. & MAYES R.W. (1991): The use of plant wax alkanes as marker substances in
studies of the nutrition of herbivores: a review. Australian Journal of Agricultural
Research, 42: 913–952.
DUMONT B. & BOISSY A. (2000): Grazing behaviour of sheep in a situation of conflict
between feeding and social motivations. Behavioural Processes, 49: 131-138.
DUMONT B. & PETIT M. (1995): An indoor method for studying the preferences of sheep
and cattle at pasture. Applied Animal Bahaviour Science, 46: 67-80.
DUMONT B. & PETIT M. (1998): Spatial memory of sheep at pasture. Applied Animal
Behaviour Science, 60: 43–53.
59
DUMONT B., PETIT M. & D’HOUR P. (1995a): Choice of sheep and cattle between
vegetative and reproductive cocksfoot patches. Applied Animal Behaviour Science, 43:
1–15.
DUMONT B., D´HOUR P. & PETIT M. (1995b): The usefulness of grazing tests for studying
the ability of sheep and cattle to exploit reproductive patches of pastures. Applied
Animal Behaviour Science, 45: 79-88.
DUMONT B., DUTRONC A. & PETIT M. (1998): How readily will sheep walk for a preferred
forage? Journal of Animal Science, 76:965–971.
DUMONT B., CARRERE P. & D’HOUR P. (2002): Foraging in patchy grasslands: diet
selection by sheep and cattle is affected by the abundance and spatial distribution of
preferred species. Animal Research, 51: 367–381.
DUNCAN A.J., HARTLEY S.E. & IASON G.R. (1994): Fine-scale discrimination of forage
quality by sheep offered a soybean-meal or barley supplement while grazing a
nitrogen-fertilized heather (Calluna vulgaris) mosaic. Journal of Agricultural Science,
123: 363-370.
DU
PLESSIS I.,
VAN DER
WAAL C. & WEBB E.C. (2004): A comparison of plant form and
browsing height selection of four small stock breeds – Preliminary results. South
African Journal of Animal Science, 34: 31-34.
EDWARDS G.R., NEWMAN J.A., PARSONS A.J. & KREBS J.R. (1994): Effects of the scale and
spatial distribution of the food resource and animal state on diet selection-an exmple
with sheep. Journal of Animal Ecology, 63: 816-826.
EDWARDS G.R., NEWMAN J.A., PARSONS A.J. & KREBS J.R. (1996a): The use of spatial
memory by grazing animals to locate food patches in spatially heterogeneous
environments: an example with sheep. Applied Animal Behaviour Science, 50: 147160.
EDWARDS G.R., PARSONS A.J., NEWMAN J.A.
AND
WRIGHT I.A. (1996b): The spatial
pattern of vegetation in cut and grazed grass white clover pastures. Grass and Forage
Science, 51: 219–231.
ELLENBERG H., WEBER H.E., DÜLL R., WIRTH W., WERNER W. & PAULISSEN D. (1992):
Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta Geobotanica, 18: 1-258.
ENGEL C.R. (2002): Acknowledging the potential role of animal self-medication. – In:
Powell et al. [eds.], UK Organic Research 2002: Proceedings of the COR Conference,
26-28th March 2002, Aberystwyth, pp. 355-358.
60
FALKNER L.K. & CASLER M.D. (1998): Preference for smooth bromegrass clones is
affected by divergent selection or nutritive value. Crop Science, 386: 90–695.
FORCHHAMMER M.C. (1995): Sex, age, and seasonal variation in the foraging dynamics of
muskoxen, Ovibos moschatus, in Greenland. Canadian Journal of Zoology. 73: 13441350.
FREELAND W.J. & JANZEN D.H. (1974): Strategies in herbivory by mammals: The role of
plant secondary compounds. The American Naturalist, 108: 269-289.
FUKASAWA M., TSUKADA H., KOSAKO T. & KOHARI D. (2005): Effect of the last diet on the
selective feeding behavior of heifers. Animal Science Journal, 76: 387–390.
GARCIA F., CARRERE P., SOUSSANA J.F. & BAUMONT R. (2003a): The ability of sheep at
different stocking rates to maintain the quality and quantity of their diet during the
grazing season. Journal of Agricultural Science, 140: 113–124.
GARCIA F., CARRERE P., SOUSSANA J.F. & BAUMONT R. (2003b): How do severity and
frequency of grazing affect sward characteristics and the choices of sheep during the
grazing season? Grass and Forage Science, 58: 138–150.
GARCIA F., CARRERE P., DECUQ F. & BAUMONT R. (2004): Mapping grazing activity and
sward variability improves our understanding of plant-animal interaction in
heterogeneous grasslands. In: Lüscher A., Jeangros B., Kessler W., Huguenin O.,
Lobsiger M., Millar N. & Suter D. (eds): Land use systems in Grassland dominated
regions. Grassland Science in Europe, 9: 763-765.
GRANT S.A., SUCKLING D.F., SMITH H.K., TORVELL L., FORBES T.D. A. & HODGSON J.
(1985): Comparative studies of diet selection by sheep and cattle: The hill grasslands.
Journal of Ecology, 73: 987-1004.
HÁKOVÁ A., KLAUDISOVÁ A. & SÁDLO J. (2004): Zásady péče o nelesní biotopy v rámci
soustavy Natura 2000. PLANETA XII, 3-2004 – druhá část. MŽP, Praha.
HAMILTON B.A., HUTCHINSON K.J., ANNIS P.C. & DONNELLY J.B. (1973): Relationships
between the diet selected by grazing sheep and the herbage on offer. Australian
Journal of Agricultural Research, 24: 271 - 277.
HARVEY A., PARSONS A.J., ROOK A.J., PENNING P.D., ORR R.J. (2000): Dietary preference
of sheep for perennial ryegrass and white clover at contrasting sward surface heights.
Grass Forage Science, 55: 242–252.
HEJCMAN M., ŽÁKOVÁ I., STRÁNSKÁ M. & BÍLEK M. (2004): Reestablishment of Grassland
Management in the Klínové Boudy Locality – Sheep Grazing Preferences and Sward
Structure under Defoliation. In: Štursa J., Mazurski K. R. & Palucki A. [eds.],
61
Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. Věd. Konf., Listopad 2003, Szklarska
Poręba. Opera Corcontica, Vrchlabí, 41: 205–212.
HENLEY S.R., SMITH D.G. & RAATS J.G. (2001). Evaluation of 3 techniques for
determining diet composition. Journal of Range Management, 54: 582–588.
HERBEN T. & MÜNZBERGOVÁ Z. (2001): Zpracování geobotanických dat v příkladech. Část
I. Data o druhovém složení. skripta PřF UK, Praha.
HESTER A.J. & BAILLIE G.J. (1998): Spatial and temporal patterns of heather use by sheep
and red deer within natural heather/grass mosaics. Journal of Applied Ecology, 35:
772-784.
HINTZE J. (2001): NCSS and PASS. Number Cruncher Statistical Systems. Kaysville,
Utah.
HODGSON J. (1979): Nomenclature and definitions in grazing studies. Grass Forage
Science, 34: 1 l-18.
HUTCHINGS M.R., KYRIAZAKIS I., GORDON I.J. & JACKSON F. (1999): Trade-offs between
nutrient intake and faecal avoidance in herbivore foraging decisions: The effect of
animal parasitic status, level of feeding motivation and sward nitrogen content. Journal
of Animal Ecology, 68: 310-323.
HUTCHINGS M.R., MILNER J.M., GORDON I.J., KYRIAZAKIS I. & JACKSON F. (2002):
Grazing decisions of Soay sheep, Ovis aries, on St Kilda: a consequence of parasite
distribution? Oikos, 96: 235–244.
HUTCHINSON K.J., KING K.L. & WILKINSON D.R. (1995): Effects of rainfall, moisture
stress, and stocking rate on the persistence of white clover over 30 years. Australian
Journal of Experimental Agriculture, 35: 1039-1047.
CHAMPION R.A., RUTTER S.M., PENNING P.D. & ROOK A.J. (1994): Temporal variation in
grazing behaviour of sheep and the reliability of sampling periods. Applied Animal
Bahaviour Science, 42: 99-108.
CHAMPION R.A., ORR R.J., PENNING P.D.& RUTTER S.M. (2004): The effect of the spatial
scale of heterogeneity of two herbage species on the grazing behaviour of lactating
sheep. Applied Animal Behaviour Science, 88: 61-76.
CHEN W., SCOTT J., BLAIR G., LEFROY R., HUTCHINSON K., KING K. & HARRIS C. (2002):
Diet selection and productivity of sheep grazing contrasting pastures. Australian
Journal of Agricultural Research, 53: 529-539.
62
CHONG D.T., TAJUDDIN I., SAMAT A.M.S., STUR W.W. & SHELTON H.M. (1997): Stocking
rate effects on sheep and forage productivity under rubber in Malaysia. Journal of
Agricultural Science,128: 339-346.
IASON G.R., MANTECON A.R., SIM D.A., GONZALEZ J., FOREMAN E., BERMUDEZ F.F. &
ELSTON D.A. (1999): Can grazing sheep compensate for a daily foraging time
constraint? Journal of Animal Ecology, 68: 87-93.
IASON G.R., SIM D.A. & GORDON I. J. (2000): Do endogenous seasonal cycles of food
intake influence foraging behaviour and intake by grazing sheep? Functional Ecology,
14: 614–622.
ILLIUS A.W., CLARK D.A. & HODGSON J. (1992): Discrimination and patch choice by sheep
grazing grass-clover swards. Journal of Animal Ecology, 61: 183-194.
ILLIUS A.W., GORDON I.J., MILNE J. D. & WRIGHT W. (1995): Costs and benefits of
foraging on grasses varying in canopy structure and resistance to defoliation.
Functional Ecology, 9: 894-903.
JURKO A. (1990): Ekologické a socioekonomické hodnotenie vegetácie. Príroda,
Bratislava.
KAUSRUD K., MYSTERUD A., REKDAL Y., HOLAND Ø. & AUSTRHEIM G. (2006): Densitydependent foraging behaviour of sheep on alpine pastures: effects of scale. Journal of
Zoology, 270: 63–71.
KELLNER K. & BOSCH O.J.H. (1992): Influence of patch formation in determining the
stocking rate for southern African grasslands. Journal of Arid Environments, 22: 99–
105.
KRAHULEC F., HADINCOVÁ V., HERBEN T. & KETTNEROVÁ S. (1994): Monitorování vlivu
pastvy ovcí na rostlinná společenstva: Zadní Rennerovky v Krkonošském národním
parku. Příroda, 1: 191-196.
KRAHULEC F., SKÁLOVÁ H., HERBEN T., HADINCOVÁ V.; WILDOVÁ R. & PECHÁČKOVÁ S.
(2001): Vegetation changes following sheep grazing in abandoned mountain meadows.
Applied Vegetation Science, 4: 97-102.
KRONBERG S.L. & MALECHEK J.C. (1997): Relationships between nutrition and foraging
behavior of free-ranging sheep and goats. Journal of Animal Science, 75: 1756–1763.
KUBÁT K., HROUDA L., CHRTEK J. JUN., KAPLAN Z., KIRSCHNER J. & ŠTĚPÁNEK J. [eds.]
(2002): Klíč ke květeně České Republiky. Academia, Praha, 928 pp.
63
KYDD D.D. (1966): The effect of intensive sheep stocking over a five-year period on the
development and production of the sward. I. Sward structure and botanical
composition. The Grassland Research Institute, Hurley, Berkshire.
LACA E.A., DISTEL R.A., GRIGGS T.C. & DEMMENT M.W. (1994): Effects of canopy
structure on patch depression by grazers. Ecology, 75: 706–716.
LAIDLAW A.S. (1983): Grazing by sheep and the distribution of species through the canopy
of a red clover-perennial ryegrass sward. Grass and Forage Science, 38: 317-321.
LANDSBERG J., LAVOREL S. & STOL J. (1999): Grazing response groups among understorey
plants in arid rangelands. Journal of Vegetation Science, 10: 683-696.
LAUNCHBAUGH K.L., WALKER J.W. & TAYLOR C.A. (1999): Foraging Behavior:
Experience or Inheritance? – In: Launchbaugh L., Sanders K.D. & Mosley J.C. [eds.]:
Grazing Behavior of Livestock and Wildlife. Idaho Forest, Wildlife & Range Exp. Sta.
Bull. #70, Univ. of Idaho, Moscow.
LAVOREL S., MCINTYRE S., LANDSBERG J. & FORBES T.D.A. (1997): Plant functional
classifications: from general groups to specific groups based on response to
disturbance. Trends in Ecology & Evolution, 12: 474-478.
LEIMU R. & KORICHEVA J. (2006): A meta-analysis of tradeoffs between plant tolerance
and resistance to herbivores: combining the evidence from ecological and agricultural
studies. Oikos, 112: 1-9.
LONG R.J., APORI S.O., CASTRO F.B. & ORSKOV E.R. (1999): Feed value of native forages
of the Tibetan Plateau of China. Animal Feed Science and Technology, 80: 101-113.
LOPEZ I.F., HODGSON J., HEDDERLEY D.I., VALENTINE I. & LAMBERT M.G. (2003):
Selective defoliation by sheep according to slope and plant species in the hill country
of New Zealand. Grass and Forage Science, 58: 339–349.
MCNAMARA J.M. & HOUSTON A.I. (1987): Partial preferences and foraging. Animal
Behaviour, 35: 1084–1099.
MILEWSKI A.V., YOUNG T.P. & MADDEN D. (1991): Thorns as induced defenses–
experimental evidence. Oecologia, 86: 70-75.
MILCHUNAS D.G. & NOY-MEIR I. (2002): Grazing refuges, external avoidance of herbivory
and plant diversity. Oikos, 99: 113–130.
MLÁDEK J. (2002): Vliv pastvy na travinobylinnou vegetaci Bílých Karpat. Dipl. práce
[Depon. in knihovna katedry ekologie a životního prostředí PřF UP, Olomouc]
MLÁDEK J., PAVLŮ V., HEJCMAN M. & GAISLER J. (eds.) (2006): Pastva jako prostředek
údržby trvalých travních porostů v chráněných územích. VÚRV Praha, 104 pp.
64
NEWMAN J.A., PARSON A.J. & HARVEY A. (1992): Not all sheep prefer clover: diet
selection revisited. Journal of Agricultural Science, 119: 275-283.
NEWMAN J.A., PARSONS A.J., THORNLEY J.H.M., PENNING P.D. & KREBS J.R. (1995):
Optimal diet selection by a generalist grazing herbivore. Functional Ecology, 9: 255268.
OLFF H. & RITCHIE M.E. (1998): Effects of herbivores on grassland plant diversity. Trends
in Ecology & Evolution, 136: 261-265.
PALMER S.C.F., HESTER A.J., ELSTON D.A., GORDON I.J. & HARTLEY S.E. (2003): The
perils of having tasty neighbors: Grazing impacts of large herbivores at vegetation
boundaries. Ecology, 84: 2877-2890.
PAPACHRISTOU T.G., DZIBA L.E., PROVENZA F.D. (2005): Foraging ecology of goats and
sheep on wooded rangelands. Small Ruminant Research, 59: 141–156.
PARSONS, A.J., NEWMAN, J.A., PENNING, P.D., HARVEY, A., ORR, R.J. (1994) Diet
preference of sheep: effects of recent diet, physiological state and species abundance.
Journal of Animal Ecology, 63: 465–478.
PENNING P.D., PARSONS A.J., NEWMAN J.A., ORR R.J. & HARVEY A. (1993): The effects of
group-size on grazing time in sheep. Applied Animal Bahaviour Science, 37: 101-109.
PENNING P.D., NEWMAN J.A., PARSONS A.J., HARVEY A. & ORR R.J. (1997): Diet
preferences of adult sheep and goats grazing ryegrass and white clover. Small
Ruminant Research, 24: 175-184.
PRACHE S. (1997): Intake rate, intake per bite and time per bite of lactating ewes on
vegetative and reproductive swards. Applied Animal Bahaviour Science 52 (1-2): 5364.
PRACHE S., ROGUET C. & PETIT M. (1998): How degree of selectivity modifies foraging
behaviour of dry ewes on reproductive compared to vegetative sward structure. Applied
Animal Bahaviour Science, 57: 91-108.
PRACHE S., BECHET G. & DAMASCENO J. C. (2006): Diet choice in grazing sheep: A new
approach to investigate the relationships between preferences and intake-rate on a daily
time scale. Applied Animal Behaviour Science, 99: 253–270.
PRACHE S. & DAMASCENO J.C. (2006): Preferences of sheep grazing down conterminal
monocultures of Lolium perenne–Festuca arundinacea: Test of an energy intake rate
maximisation hypothesis using the short-term double weighing technique. Applied
Animal Behaviour Science, 97: 206–220.
65
PROVENZA F.D. (1995): Postingestive feedback as an elementary determinant of food
preference and intake in ruminants. Journal of Range Management, 48: 2-17.
PROVENZA F.D. (1996): Acquired aversions as the basis for varied diets of ruminants
foraging on rangelands. Journal of Animal Science, 74: 2010–2020.
PROVENZA F.D., SCOTT C.B., PHY T.S. & LYNCH J.J. (1996): Preference of sheep for foods
varying in flavors and nutrients. Journal of Animal Science 74, 2355–2361.
PROVENZA F.D., VILLALBA J.J., CHENEY C.D. & WERNER S.J. (1998): Self-organization of
foraging behaviour : From simplicity to complexity without goals. Nutrition Research
Reviews, 11: 199-222.
PROVENZA F.D., VILLALBA J.J., DZIBA L.E., ATWOOD S.B. & BANNER R.E. (2003):.
Linking herbivore experience, varied diets, and plant biochemical diversity. Small
Ruminant Research, 49: 257–274.
RELLING E.A.,
VAN
NIEKERK W.A., COERTZE R.J. & RETHMAN N.F.G. (2001): An
evaluation of Panicum maximum cv. Gatton: 2. The influence of stage of maturity on
diet selection, intake and rumen fermentation in sheep. South African Journal of
Animal Science, 31: 85-91.
ROGUET C., PRACHE S. & PETIT M. (1998): Feeding station behaviour of ewes in response
to forage availability and sward phenological stage. Applied Animal Bahaviour
Science, 56: 187-201.
ROOK A.J., HARVEY A., PARSONS A.J. , PENNING P. D. & ORR R.J. (2002): Effect of longterm changes in relative resource availability on dietary preference of grazing sheep for
perennial ryegrass and white clover. Grass and Forage Science, 57: 54–60.
ROSENTHAL J.P. & KOTANEN P.M. (1994): Terrestrial plant tolerance to herbivory. Trends
in Ecology & Evolution, 9: 145-148.
RUTTER S.M. (2006): Diet preference for grass and legumes in free-ranging domestic sheep
and cattle: Current theory and future application. Applied Animal Behaviour Science,
97: 17–35.
SCOTT A.W. & WHALLEY R.D.B. (1984): The influence of intensive sheep grazing on
genotypic differentiation in Danthonia linkii, D. richardsonii and D. racemosa on the
New England Tableland. Australian Journal of Ecology, 9: 419-429.
SEARLE K.R., HOBBS N.T. & SHIPLEY L.A. (2005): Should I stay or should I go? Patch
departure decisions by herbivores at multiple scales. Oikos, 111: 417-424.
SENFT R.L. (1989): Hierarchical foraging models: effects of stocking and landscape
composition on simulated resource use by cattle. Ecological Modelling, 46: 283–303.
66
SHAW R.A., VILLALBA J.J. & PROVENZA F.D. (2006): Resource availability and quality
influence patterns of diet mixing by sheep. Journal of Chemical Ecology, 32: 12671278.
SHIPLEY L. (1999): Grazers and Browsers: How digestive morphology affects diet
selection. – In: Launchbaugh L., Sanders K.D. & Mosley J.C. [eds.]: Grazing Behavior
of Livestock and Wildlife. Idaho Forest, Wildlife & Range Exp. Sta. Bull. #70, Univ. of
Idaho, Moscow.
TEAGUE W.R. & DOWHOWER S.L. (2003): Patch dynamics under rotational and continuous
grazing management in large, heterogeneous paddocks. Journal of Arid Environments,
53: 211–229.
TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P.
(2002): CANOCO reference manual. Centre of Biometry
Wageningen and České Budějovice.
THORNLEY J.H., PARSONS A.J., NEWMAN J. & PENNING P.D. (1994): A cost-benefit model
of grazing intake and diet selection in 2-species temperate grassland sward. Functional
Ecology, 8: 5-16.
THUROW T.L., BLACKBURN W.H. & TAYLOR C.A. (1986): Hydrologic characteristics of
vegetation types as affected by livestock grazing systems, Edwards Plateau, Texas.
Journal of Range Management, 39: 505–509.
TICHÝ L. (2002): JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation
Science, 13: 451-453.
TIFFIN P. (2000): Mechanisms of tolerance to herbivore damage: what do we know?
Evolutionary Ecology, 14: 523-536.
VAN DER MEIJDEN E., WIJN M.
& VERKAAR H.J. (1988): Defence and regrowth, alternative
plant strategies in the struggle against herbivores. Oikos, 51: 355-363.
VICARI M. & BAZELY D.R. (1993): Do grasses fight back? The case for antiherbivore
defences. Trends in Ecology & Evolution, 8: 137–141.
VILLALBA J.J., PROVENZA F.D. & BRYANT J.P. (2002): Consequences of nutrient–toxin
interactions for herbivore selectivity: benefits or detriments for plants? Oikos 97: 282–
292.
VILLALBA J.J., PROVENZA F.D. & HAN G.D. (2004): Experience influences diet mixing by
herbivores: implications for plant biochemical diversity. Oikos, 107: 100-109.
WALLISDEVRIES M.F. & DALEBOUDT C. (1994): Foraging strategy of cattle in pachy
grassland. Oecologia, 100: 98-106.
67
WALLISDEVRIES M.F., LACA E.A. & DEMMENT M.W. (1999): The importance of scale of
patchiness for selectivity in grazing herbivores. Oecologia, 121:355–363.
68
Přílohy
Seznam zkratek druhů
Ace spec
AceCam
AciArv
AgrCap
AgrEup
AchMil
Alch spec
All spec
AloPra
AntCot
AntOdo
AntSyl
AntVul
AraHir
AraTha
ArrEla
AspCyn
AstDan
AvePub
BelPer
BetOff
BraPin
BriMed
BroEre
BroMol
CalEpi
CapBur
CarCar
CarCaryo
CarFla
CarHir
CarMon
CarMur
CarTom
CenEry
CenJac
CerArv
CerHol
CerMin
Cir spec
CirArv
CirVul
CliVul
ColAut
ConArv
Cra spec
CreBie
CruGla
CynCri
DacGlo
DanDec
Acer species
Acer campestre
Acinos arvensis
Agrostis capillaris
Agrimonia eupatoria
Achillea millefolium agg.
Achemilla species
Allium species
Alopecurus pratensis
Anthemis cotula
Anthoxanthum odoratum
Anthriscus sylvestris
Anthyllis vulneraria
Arabis hirsuta agg.
Arabidopsis thaliana
Arrhenatherum elatius
Asperula cynanchica
Astragalus danicus
Avenula pubescens
Bellis perennis
Betonica officinalis
Brachypodium pinnatum
Briza media
Bromus erectus
Bromus hordeaceus
Calamagrostis epigejos
Capsella bursa-pastoris
Carum carvi
Carex caryophyllea
Carex flacca
Carex hirta
Carex montana
Carex muricata agg.
Carex tomentosa
Centaurium erythraea
Centaurea jacea
Cerastium arvense
Cerastium holosteoides
Cerinthe minor
Cirsium species
Cirsim arvense
Cirsium vulgare
Clinopodium vulgare
Colchicum autumnale
Convolvulus arvensis
Crataegus species
Crepis biennis
Cruciata glabra
Cynosurus cristatus
Dactylis glomerata
Danthonia decumbens
DauCar
Doryc spec
ElyRep
Eup spec
EupCyp
FalVul
FesPra
FesRub
FesRup
FilVul
FraVir
Gal spec
GalApa
GalMol
GalVer
GenTin
GerCol
GerDis
GerRob
GeuUrb
GleHed
Gym spec
HelGra
HerSph
Hier
Pilosella
Hier spec
HolLan
HypPer
ChaeAro
ChaVir
KnaArv
KoePyr
LacSer
LamPur
LatPra
Leo spec
LeoHis
LeuVul
LigVul
LinCat
LotCor
LuzCam
LysNum
MedFal
MedLup
MyoArv
OnoSpi
PasSat
PhlPra
PimMaj
69
Daucus carota
Dorycnium species
Elytrigia repens
Euphorbia species
Euphorbia cyparissias
Falcaria vulgaris
Festuca pratensis
Festuca rubra
Festuca rupicola
Filipendula vulgaris
Fragaria viridis
Galium species
Galium aparine
Galium mollugo agg.
Galium verum
Genista tinctoria
Geranium columbinum
Geranium dissectum
Geranium robertianum
Geum urbanum
Glechoma hederacea
Gymnadenia species
Helianthemum grandiflorum
Heracleum sphondylium
Hieracium sect. Pilosella
Hieracium species
Holcus lanatus
Hypericum perforatum
Chaerophyllum aromaticum
Chamaecytisus virescens
Knautia arvensis agg.
Koeleria pyramidata
Lactuca serriola
Lamium purpureum
Lathyrus pratensis
Leontodon species
Leontodon hispidus
Leucanthemum vulgare agg.
Ligustrum vulgare
Linum catharticum
Lotus corniculatus
Luzula campestris agg.
Lysimachia nummularia
Medicago falcata
Medicago lupulina
Myosotis arvensis
Ononis spinosa
Pastinaca sativa
Phleum pratense
Pimpinella major
PimSax
PlaLan
PlaMaj
PlaMed
PoaPra
PotEre
PotHep
PotRep
PriVer
PruAvi
PruLac
PruSpi
PruVul
Pimpinella saxifraga
Plantago lanceolata
Plantago major
Plantago media
Poa pratensis s. lat.
Potentilla erecta
Potentilla heptaphylla
Potentilla reptans
Primula veris
Prunus avium
Prunella laciniata
Prunus spinosa
Prunella vulgaris
Pseudolysimachion
PseOrch
orchideum
PseSpi
Pseudolysimachion spicatum
PulMol
Pulmonaria mollis
RanAcr
Ranunculus acris
RanAur
Ranunculus auricomus agg.
RanBul
Ranunculus bulbosus
RanPol
Ranunculus polyanthemos
RanRep
Ranunculus repens
RhiMin
Rhinanthus minor
Rosa spec Rosa species
Rubus spec Rubus species
Rum spec
Rumex species
RumAce
Rumex acetosa
SalPra
Salvia pratensis
SalVer
Salvia verticillata
SanMin
Sanguisorba minor
SecVar
Securigera varia
SelCar
Selinum carvifolia
SenJac
Senecio jacobaea
SolVir
Solidago virgaurea
SteGra
Stellaria graminea
SteMed
Stellaria media
TanVul
Tanacetum vulgare
TarRud
Taraxacum sect. Ruderalia
TeuCha
Teucrium chamaedrys
TheLin
Thesium linophyllon
ThlPer
Thlaspi perfoliatum
ThyPul
Thymus pulegioides
TraOri
Tragopogon orientalis
Trif spec
Trifolium species
TrifAlp
Trifolium alpestre
TrifCam
Trifolium campestre
TriFla
Trisetum flavescens
TrifMed
Trifolium medium
TrifMon
Trifolium montanum
TrifOch
Trifolium ochroleucon
TrifPra
Trifolium pratense
TrifRep
Trifolium repens
VerArv
Veronica arvensis
VerCha
Veronica chamaedrys agg.
VerOff
Veronica officinalis
VerPer
VerSer
VicAng
VicCra
VioArv
VioCan
VioHir
70
Veronica persica
Veronica serpyllifolia
Vicia angustifolia
Viccia cracca
Viola arvensis
Viola canina
Viola hirta

UNIVERZITA PALACKÉHO

Transkript

Podobné dokumenty

Jana Richterová Půdní semenná banka a přežívání semenáčků v

Fenologické změny kvality píce druhově bohatých trvalých travních

Pastevní preference ovcí v druhově bohatých společenstvech

Vliv obhospodařování na druhovou skladbu a funkční charakteristiky

extenzivní pastva ve vztahu k časo

Pastva jako prostředek údržby trvalých travních porostů v CHKO

Možnosti využití poloparazitů a fixátorů dusíku pro potlačení