Fylogeneze čeledi Apidae (Hymenoptera: Apoidea) a evoluce

Univerzita Karlova v Praze – Přírodovědecká fakulta
Katedra zoologie
entomologie
Fylogeneze čeledi Apidae
(Hymenoptera: Apoidea) a evoluce
kleptoparazitizmu u včel
Jakub Straka
Diplomová práce
Praha 2005
Vedoucí diplomové práce: Doc. RNDr. Jitka Vilímová, CSc.
Prohlašuji, že jsem tuto práci vypracoval samostatně a uvedl citace všech použitých
pramenů.
V Praze, 3.5.2005
Jakub Straka
Je mi potěšením poděkovat všem, kteří se na vzniku této práce přímo či nepřímo podíleli.
Především bych rád poděkoval Doc. RNDr. Jitce Vilímové, CSc. za vloženou důvěru a
vedení mé práce, Mgr. Pavlu Munclingerovi, PhD. za pomoc v laborce a za cenné rady
všeho druhu, Doc. RNDr. Jaroslavu Flegrovi, CSc., jehož křídla mi poskytla ochranu a
podporu při prvních krocích na této práci a Martinu Kolískovi za všechny rady a diskuse a
za celou dlouholetou spolupráci a přátelství.
Mé díky patří také Ivanu Čepičkovi a Vláďovi Hamplovi jejichž vliv na mne a na
mou práci byl velmi významný, Mirce Šedinové za spolehlivou práci na sekvenátoru a
PhDr. Bořku Tkalců za mnoho předaných zkušeností a milá povídání o včelách i lidech.
V neposlední řadě bych rád poděkoval rodičům, bratrovi a babičkám za příjemné
rodinné prostředí, ideální pro studium a bádání.
Na závěr musím poděkovat panáčkům z entomologické pracovny, protože by mi to
určitě nikdy neodpustily...
Studie byla vypracována za finanční podpory grantu GAUK č. 131/2003/BBIO/PrF.
Obsah
1. Úvod a cíle.....................................................................................................1
2. Literární přehled..........................................................................................2
2.1 Systematika a fylogeneze včel............................................................................2
2.1.1 Včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím.........................................2
2.1.2 Stručná charakteristika jednotlivých čeledí včel....................................2
2.1.2.1 Colletidae......................................................................................................2
2.1.2.2 Stenotritidae..................................................................................................3
2.1.2.3 Andrenidae....................................................................................................4
2.1.2.4 Halictidae......................................................................................................5
2.1.2.5 Melittidae......................................................................................................5
2.1.2.6 Megachilidae.................................................................................................6
2.1.2.7 Apidae...........................................................................................................7
2.1.3 Současný pohled na fylogenezi včel......................................................8
2.1.4 Současný systém včel...........................................................................10
2.1.5 Vývoj systému a představ o fylogenezi parazitických taxonů včel......12
2.2 Kleptoparazitizmus a sociální parazitizmus u včel........................................15
2.2.1 Sociální parazitizmus...........................................................................15
2.2.2 Kleptoparazitizmus..............................................................................17
2.2.3 Zabírání hnízd a vnitrodruhový kleptoparazitizmus............................21
2.3 Základní typy hnízd a způsoby hnízdění neparazitických včel....................23
2.3.1 Izolační a stavební materiály...............................................................23
2.4 Socialita u včel...................................................................................................25
2.4.1 Základní typy sociality u včel..............................................................25
2.4.2 Faktory podporující vznik agregací a komunálního způsobu života...27
2.4.3 Evoluční cesty vzniku eusociality........................................................30
2.4.4 Hlavní principy vzniku eusociality......................................................33
2.4.5 Návrat k solitérnímu způsobu života a ztráta eusociality....................34
3. Materiál a metodika...................................................................................36
3.1 Data a materiál..................................................................................................36
3.2 Molekulární metody..........................................................................................39
3.2.1 Izolace DNA........................................................................................39
3.2.2 Elektroforéza........................................................................................40
3.2.3 Amplifikace pomocí specifických primerů..........................................41
3.2.4 Sekvenace............................................................................................43
3.3 Zpracování získaných dat................................................................................44
3.3.1 Vyhodnocování chromatogramu a tvorba alignmentu.........................44
3.3.2 Fylogenetické analýzy..........................................................................45
3.3.2.1 Maximální parsimonie................................................................................45
3.3.2.2 Maximální věrohodnost..............................................................................45
3.3.2.3 Bayesovská analýza....................................................................................46
3.3.2.4 Grafická úprava fylogenetických stromů...................................................47
3.3.3 Testování fylogenetických hypotéz.....................................................47
4. Výsledky......................................................................................................48
4.1 Základní informace o analyzovaných datech.................................................48
4.2 Analýzy jednotlivých setů dat..........................................................................49
4.3 Analýzy kombinovaných souborů dat.............................................................53
4.3.1 Výběr taxonů pro analýzy kombinovaných dat...................................53
4.3.2 Topologie fylogenetických stromů......................................................56
4.4 Testování fylogenetických hypotéz..................................................................65
4.4.1 Monofylie Apiformní linie...................................................................65
4.4.2 Zařazení rodu Tetrapedia.....................................................................65
4.4.3 Evoluce kleptoparazitizmu...................................................................66
4.4.3.1 Datový soubor COI+Wg............................................................................66
4.4.3.2 Datový soubor COI+Wg+LWRh...............................................................68
5. Diskuse.........................................................................................................71
5.1 Sekvence DNA a použité metody.....................................................................71
5.2 Rekonstrukce fylogeneze čeledi Apidae..........................................................71
5.2.1 Status rodu Tetrapedia.........................................................................71
5.2.2 Zařazení kleptoparazitických taxonů...................................................72
5.2.3 Euceriformní a Apiformní linie...........................................................73
5.3 Evoluce chování včel.........................................................................................74
5.3.1 Způsob hnízdění včel...........................................................................74
5.3.2 Evoluce parazitizmu u obligátně parazitických taxonů.......................74
5.3.3 Komentáře ke vzniku kleptoparazitizmu.............................................77
5.3.4 Kleptoparazitizmus a vznik eusociality...............................................79
5.3.4.1 Vznik příbuzenských společenství.............................................................79
5.3.4.2 Rozdíl mezi kleptoparazitizmem a sociálním parazitizmem......................81
5.3.4.3 Eusocialita..................................................................................................81
5.3.4.4 Dva typy komunálních společenstev..........................................................82
5.3.4.5 Semisocialita – co s ní?..............................................................................82
5.3.4.6 Dělení sociálních společenstev...................................................................84
6. Shrnutí.........................................................................................................87
7. Seznam použité literatury..........................................................................89
8. Přílohy........................................................................................................105
9. Seznam zkratek použitých v textu...........................................................110
1. Úvod a cíle
Včely – skupina blanokřídlého hmyzu (Hymenoptera), která je dobře známá širokému
spektru lidí jako opylovači květů a biologům také jako modelový organizmus pro studium
vztahů v sociálním společenství mnoha jedinců a jejich evolučních konfliktů. Nejznámější
je samozřejmě včela medonosná (Apis mellifera1), ale kromě ní je na Zemi přes šestnáct
tisíc dalších popsaných druhů (Michener 2000).
Jednoznačně nejvíce je u včel zkoumán fenomén zvaný eusocialita (např. Chavaría
& Carpenter 1994, Cameron & Mardulyn 2001, či Bull et al. 2003). Podobně významným
chováním včel přitom může být i sociální parazitizmus a kleptoparazitizmus. Tyto velmi
zajímavé způsoby života jsou ale studované mnohem méně než eusocialita, přitom
objasnění jejich podstaty může pomoci vysvětlit mnoho detailů z komplexních životních
strategií včel sociálních i samotářských.
Dosud nejčastěji diskutovanou otázkou je počet nezávislých vzniků obligátního
kleptoparazitizmu (např. Bohart 1970, Michener 2000, Rozen 2000). Přitom fylogeneze
této velmi diverzifikované skupiny organizmů není v současné době spolehlivě vyřešena.
Na základě molekulárních znaků je podrobně zpracována pouze jediná ze sedmi čeledí včel
(čeleď Halictidae) s řadou parazitických a sociálních druhů (Danforth et al. 2004).
Příbuzenské vztahy v rámci čeledi Megachilidae a Apidae, do kterých se řadí
ostatní kleptoparazitické druhy včel, jsou podrobně zpracovány pouze na základě
morfologických a anatomických znaků dospělců a larev (např. McGinley 1981, RoigAlsina & Michener 1993, či Alexander & Michener 1995). Tyto znaky jsou ale pro
zařazení kleptoparazitických včel velmi obtížně použitelné, protože parazitické taxony
mají velkou tendenci měnit svůj vzhled. Do čeledi Apidae je přitom řazeno nejvíce
parazitických taxonů s největší diverzitou strategií a zároveň také nejvýznamnější sociální
druhy včel.
Vliv parazitického chování včel na jejich evoluci byl dosud značně opomíjený a
v kontextu studia sociality zdánlivě nevýznamný. Cílem této práce tedy je (1) podat
podrobný přehled informací o vzniku a působení parazitizmu včel v průběhu jejich
evoluce, (2) pokusit se rekonstruovat fylogenezi čeledi Apidae, (3) potvrdit, či přehodnotit
evoluci obligátně kleptoparazitických druhů i solitérních a sociálních druhů této čeledi, a
(4) diskutovat vztah kleptoparazitizmu, sociálního parazitizmu a eusociality u včel.
1
Autoři a roky popisu všech použitých názvů živočichů jsou jednotně uvedeni v Příloze 1.
1
2. Literární přehled
2.1 Systematika a fylogeneze včel
Vývoj systematického členění včel podali podrobně Šustera (1958) a později také
Michener (2000). První práce nebraly v úvahu příbuzenské vztahy, ale jen vzájemnou
podobnost, ať už vzhledovou, nebo behaviorální (viz Kap. 2.1.5).
2.1.1 Včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím
Kirby (1802) rozdělil všechny včely do dvou rodů – Melitta a Apis. Latreille (1802),
nezávisle na Kirbym členil včely na dvě čeledi „Andrenetes“ a „Apiares“, každou složenou
z více rodů. Členění včel na dvě skupiny je zcela přirozené a používá se v podobné formě i
v současné době. Melitta sensu Kirby (1802) a čeleď „Andrenetes“ je skupina včel dnes
nazývaná „short-tongued“ (S-T) a Apis sensu Kirby (1802) s čeledí „Apiares“ tvoří
skupinu včel „long-tongued“ (L-T). Přitom ani v první podrobné rekonstrukci
příbuzenských vztahů (Michener 1944), ani v moderní kladistické práci (Alexander &
Michener 1995) nejsou včely S-T monofyletickou skupinou. Dokonce ani délka ústního
ústrojí není rozhodující (Michener & Greenberg 1980, Laroca et al. 1989). Včely L-T
naopak monofyletickou skupinu tvoří (Roig-Alsina & Michener 1993). Přestože dělení na
včely s krátkým a dlouhým ústním ústrojím není příliš šťastné, budu jej v celé této práci
používat.
2.1.2 Stručná charakteristika jednotlivých čeledí včel
Většina informací v této kapitole je převzata z publikace Michenera (2000).
2.1.2.1 Colletidae (cca 2000 druhů)
Čeleď Colletidae patří mezi nejvariabilnější čeledi včel, ale je jednoznačně monofyletická
(Brady & Danforth 2004). Nejvýznamnějším znakem čeledi je dvoulaločný jazýček
(glossa), který je vyvinut u samic všech druhů této čeledi a žádný jiný zástupce včel takový
znak nemá. Samci některých druhů z podčeledi Hylaeinae z Austrálie a Nové Guineje mají
jazýček špičatý. Kromě zástupců tribů Diphaglossini a Dissoglottini a rodu
Hesperocolletes mají všichni episternální rýhu (episternal groove) vybíhající výrazně za
skrobální rýhou (scrobal groove) na mesopleurách. Dalším zajímavým znakem je způsob
sběru pylu, ať už se jedná o nepřítomnost sběracího kartáčku (scopa) u druhů podčeledí
Hylaeinae a Euryglossinae, břišního sběráčku u podčeledi Xeromelissinae, tak i přítomnost
sběracího aparátu ve tvaru košíčku na stehnech a holeních u ostatních podčeledí.
2
Charakteristickým znakem této čeledi je tvar sedmého sternitu samce, s několika
postraními výběžky, které jsou často výrazně a druhově specificky ochlupené. Tělo sterna
je redukované až na úzkou pásku. Vzdáleně podobný tvar sedmého sternitu s několika
postraními výběžky se vyskytuje ještě u čeledí Stenotritidae, Melittidae, u některých druhů
podčeledi Panurginae čeledi Andrenidae, u podčeledi Rophitinae čeledi Halictidae a i u
některých skupin podčeledi Apinae, zvláště u Euceriformní linie. V rámci čeledi Colletidae
je struktura sedmého sternitu redukována jen u několika skupin, často jen podrodově
oddělených od ostatních příbuzných – rod Glossurocolletes, rod Euryglossina (sgen.
Euryglossella) z podčeledi Euryglossinae a několik podrodů rodu Hylaeus.
Čeledi Colletidae se velmi výrazně podobají zástupci čeledi Stenotritidae (viz.
následující podkapitola). Jedinou další skupinou, která by se mohla řadit do příbuznosti
čeledi Colletidae, je podčeleď Oxaeinae v současné době řazená do čeledi Andrenidae.
Tyto včely mají řadu plesiomorfních znaků, ale také mnoho autapomorfií, které
znesnadňují objasnění původu této skupiny (redukce čelistních makadel o několik článků,
posun oceli těsně za tykadla nebo prodloužené labrum). Oxaeinae mají ovšem
nejvýznamnější znak čeledi Andrenidae, a to dvojité švy (subantennal suture) od klypeu
(clypeus) k bázi tykadel (antennal socket). Možná je význam tohoto znaku ve fylogenezi
včel přeceňován (viz čeledi kap. 2.1.2.2 a 2.1.2.3).
2.1.2.2 Stenotritidae (21 druhů)
Čeleď Stenotritidae je malá skupina z několika australských druhů rozdělených do dvou
rodů (Ctenocolletes a Stenotritus). McGinley (1980) poprvé ustanovil tuto skupinu jako
čeleď na základě studie jazýčku včel čeledi Colletidae. Jazýček druhů čeledi Stenotritidae
není se dvěma laloky ani u samice, ale je vždy špičatý a liší se také typem ochlupení.
Několik dalších znaků je významných především ve srovnání s čeledí Colletidae, kterým
se tato čeleď značně podobá. U druhů čeledi Stenotritidae chybí scopa na stehnech a je
vyvinuto pouze na holeních. Pod tykadly jsou vyvinuty dva švy (subantennal suture), které
se směrem ke klypeu spojují v jeden šev a ohraničují tak podtykadlovou destičku
(subantennal sclerit) ve tvaru trojúhelníku. Podobná destička, ale mnohem menší, je
vytvořena jen u několika málo druhů čeledi Colletidae a naopak větší, nikoliv
trojúhelníková, je vytvořena u čeledi Andrenidae. Drobné ypsilonové švy se vyskytují také
u většiny druhů čeledi Melittidae a několika skupin podčeledi Apinae čeledi Apidae, ale
švy zde neohraničují zřetelnou destičku, jen neskulpturovaný prostor nejistého původu. U
zástupců popisované čeledi chybí vždy episternální rýha (episternal groove), první článek
3
bičíku (flagellum) je mnohonásobně delší než širší, na konci rozšířený a delší než násadec
(scapus) a křídla mají velké papily v distální části. Poslední dva zmiňované znaky jsou
vzácně, ale většinou pospolu, rozšířeny u většiny skupin nadčeledi Apoidea. Mají je velké
robustní druhy, které létají extrémně rychle. Podobně jsou na tom také druhy podčeledi
Oxaeinae, které v některých analýzách (Alexander & Michener 1995) vyšly jako sesterská
skupina čeledi Stenotritidae. Tyto dvě skupiny se podobají ještě v několika dalších znacích,
jako postavení oceli blízko tykadel, chybí již zmíněná episternální rýha a scopa na
stehnech, relativně malé stigma, které u tribu Oxaeini téměř chybí a hustá abdominální
páska set na pátém a šestém tergitu (prepygidial & pygidial fimbriae) je značně vyvinutá.
Larva a hnízdo se podobá larvám a hnízdům druhů čeledi Colletidae. Larva druhů
podčeledi Oxaeinae je spíše nepodobná druhům čeledi Colletidae, nepodobá se však ani
larvám čeledi Andrenidae, kam je řazena. Struktura hnízdní buňky se podobá spíše
zástupcům čeledi Colletidae, než čeledi Andrenidae.
2.1.2.3 Andrenidae (cca 2300 druhů)
Čeleď Andrenidae je v podstatě velmi dobře charakterizována dvojicí podtykadlových švů
(subantennal suturae), které ohraničují více než tříúhelnou podtykadlovou destičku
(subantennal sclerit). I v tomto znaku existuje několik výjimek. V několika případech u
podčeledi Panurginae se objevuje přiblížení švů do takové míry, že vytváří velký
trojúhelníkovitý sklerit (Euherbstia a Chaeturginus). V případě jednoho podrodu stejné
podčeledi došlo k sekundární ztrátě vnějšího švu – Protandrena (sgen. Heterosarus).
Dalším znakem společným naprosté většině druhů této čeledi je přítomnost foveae faciales
podél vnitřní strany očí. V některých případech došlo sice k sekundární ztrátě, ale většinou
jsou dobře vyvinuty jako ploché, často jemně ochlupené vtisky, vzácněji jako úzké rýhy.
Foveae faciales jsou také vytvořena u většiny zástupců čeledi Colletidae a Stenotritidae,
ale vždy chybí u čeledi Halictidae, Melittidae a Apidae. U těchto čeledí se výjimečně
objevuje podobná struktura, ale její homologizace s foveae faciales zástupců čeledi
Andrenidae je sporná. Další znak charakterizující čeleď Andrenidae je prementum
v podobě samostatného chitinového fragmentu. Tento znak je společný s většinou zástupců
čeledi Melittidae a chybí u podčeledi Oxaeinae. Oxaeini jsou velmi obtížně zařaditelnou
skupinou nesoucí znaky společné s jinými skupinami včel a v současné době jsou řazeni do
čeledi Andrenidae. Takové zařazení je odůvodněno výsledky analýzy morfologických
znaků dospělců (Alexander & Michener 1995) i larev (McGinley 1981, Rozen 1993), které
mají velmi mnoho neobvyklých autapomorfních znaků, stejně jako dospělci. Ústní ústrojí
4
včel podčeledi Oxaeinae se stavbou a postavením na hlavě významně podobá čeledi
Halictidae. Mentum, ale i stipes, cardo a galea, je u čeledi Halictidae zcela charakteristicky
utvářena a podobná struktura je mimo tuto čeleď vytvořena jen u podčeledi Oxaeinae.
2.1.2.4 Halictidae (cca 3500 druhů)
Čeleď Halictidae je charakterizována nejlépe ze všech čeledí včel. Nejvýznamnějším
znakem je tvar a postavení lacinie. Lacinia je přiložena na anteriorní část labiomaxilárního
komplexu mimo ostatní skeletální struktury. Takové postavení lacinie je zcela unikátní
mezi včelami a je autapomorfií druhů čeledi Halictidae (Michener & Greenberg 1985).
Charakteristický znak je také splynutí apikální části endoskeletu hlavy (tentorium) s vnitřní
částí klypeu a hypostoma.
Čeleď Halictidae je rozdělována na dvě hlavní linie, na Rophitinae a ostatní
podčeledi. Podčeleď Rophitinae se v analýzách Alexandera & Michenera (1995)
objevovala jako parafyletická, nebo dokonce jako polyfyletická skupina. Michener (2000)
se však domnívá, že znaky, které by dokázaly monofylii této podčeledi, prakticky nelze
kódovat, a v jejich jednotný původ stále věří. Taková představa byla potvrzena studií
sekvencí nukleárních genů (Danforth 2002, Danforth et al. 2004). Zástupci podčeledi
Rophitinae mají mnoho rozdílných znaků od ostatních zástupců čeledi a jsou skupinou
velmi výrazně diversifikovanou. Obecně nesou řadu znaků plesiomorfních, jako je složitě
utvářené sedmé sternum a několik larválních znaků podobných spíše jiným včelám
skupiny S-T, než ostatním druhům čeledi Halictidae. Mají však také několik znaků
odvozených, podobných spíše včelám skupiny L-T. Takové je například utváření labiálních
makadel u rodu Rophites se dvěma plochými a prodlouženými články, jako u čeledi
Apidae.
2.1.2.5 Melittidae (164 druhů)
Čeleď Melittidae je jednou z nejobtížněji charakterizovatelných čeledí včel. Neexistuje ani
jeden znak společný pro všechny druhy čeledi. Tuto čeleď je možné charakterizovat jen
komplexem znaků, které jsou jak znaky včel skupiny S-T, tak i skupiny L-T. Znakem
skupiny včel S-T je krátký jazýček, nespecializovaná krátká labiální makadla, báze labra je
vyvýšená, chybí hřeben na stipes a je přítomen hřeben na galei. Znaky typické pro celou
skupinu L-T včel jsou prodloužené a plně exponované střední kyčle, štíhlé lorum na konci
spojené do tvaru V a kuželovitá brada (mentum). Největší problém může dělat zařazení
rodů Ancyla a Ctenoplectra z podčeledi Apinae čeledi Apidae, u kterých se redukovalo
5
ústní ústrojí z dlouhého na podobný jako u většiny včel S-T. Druhý zmíněný rod byl dříve
řazen mezi čeleď Melittidae (Michener 1944). Jako zástupce čeledi Apidae byl rozeznán až
v poslední době (Alexander & Michener 1995). Rod Ancyla byl podrobně studován
Silveirou (1993a, 1993b) a jeho příslušnost k Euceriformní linii byla potvrzena.
Alexander & Michener (1995) označili členy čeledi Melittidae za parafyletické
taxony a vytvořili pro ně několik čeledí – Meganomiidae, Melittidae a Dasypodaidae.
Protože asi neexistuje jediná synapomorfie této skupiny, je takový přístup možný.
Michener (2000) tento názor nerespektuje a považuje ho zatím za nedostatečně prokázaný,
ale pravděpodobný.
2.1.2.6 Megachilidae (cca 3200 druhů)
Jedna ze dvou čeledí skupiny L-T včel je čeleď Megachilidae. Vysoce specializované
odvozené včely, které sbírají pyl na břišní sběráček. Podle Michenera (2000) se dělí na dvě
podčeledi Megachilinae a Fideliinae, Engel (2001) rozlišuje ještě podčeleď Lithurginae.
McGinley & Rozen (1987) jako první zařadili rod Pararhophites do čeledi Megachilidae
na základě podrobné studie adultních, larválních a bionomických znaků. Rod
Pararhophites byl v minulosti řazen do příbuznosti různých skupin vždy názor od názoru
jiných: Michener (1944) k tribu Exomalopsini (Apidae); Popov (1949) Anthophorinae
(Apidae); Warncke (1977) Melittidae; McGinley & Rozen (1987) Pararhophitinae
(Megachilidae); a Michener (2000) Fideliinae (Megachilidae).
Čeleď Megachilidae je charakterizovaná několika synapomorfiemi, které vzácně u
některých zástupců druhotně chybí. Labrum je široce vkloubeno ke klypeu a je vždy
pravoúhle zakončené, delší než širší, nebo alespoň čtvercovité. Distální výběžek na stipes
(dististipital processus) je přítomen a chybí hřebínek brv na stipes (stipital comb) kromě
několika výjimek z podčeledi Megachilinae. Chybí scopa na nohou, kromě tribu
Pararhophitini, kde je částečně vyvinut. Scopa je přítomno na spodu zadečku, ale zcela
chybí u parazitických druhů čeledi a sporadicky je vyvinuto u tribu Pararhophitini. Chybí
zřetelné pygidium, kromě tribu Lithurgini, kde je vyvinuta pygidiální lišta. U samice vždy
chybí páska ze set na pátém a šestém tergitu (pygidial a prepygidial fimbria). Chybí
episternální rýha, jako u většiny zástupců včel skupiny L-T, ale je slabě zřetelná u tribu
Fideliini. U tribu Fideliini jsou jako u jediné skupiny čeledi vyvinuty tři submarginální
pole v předním křídle. Podtykadlové švy vedou od klypeu k laterální straně báze tykadla,
ale podle Roig-Alsiny & Michenera (1993) u podčeledi Fideliinae vedou přímo do středu
báze tykadla. U tribu Pararhophitini je to zjevné, ale u tribu Fideliini je báze tykadla
6
natolik blízko klypeu, že prakticky nelze určit polohu švu. U zástupců čeledi Megachilidae
chybí opěrné holení plochy (basitibial plates) s výjimkou tribu Lithurginae. Dobrým
znakem čeledi je několikanásobně širší než delší klypeus larev. Jedním z behaviorálních
znaků, který platí pro většinu zástupců čeledi, kromě tribu Lithurgini, je tvar a stavba
kokonu. Řada výjimek u mnoha zástupců čeledi znejasňuje její charakterizaci.
2.1.2.7 Apidae (cca 5200 druhů)
Michener (2000) se částečně vrátil k pojetí čeledi ve smyslu jeho práce z roku 1944.
Dřívější dělení na čeledi Anthophoridae a Apidae bylo spíše vynucené a nepřirozené,
protože rody blízce příbuzné rodu Apis se sice výrazně liší od ostatních, ale jsou jen vnitřní
skupinou ostatních včel skupiny L-T. Druhy původní čeledi Anthophoridae nesdílely
jedinou synapomorfii. Tři odlišitelné skupiny tvoří podčeledi – Xylocopinae, Nomadinae a
Apinae. Žádná apomorfie není společná všem druhům čeledi. Řada znaků je spojena
s dlouhým ústním ústrojím, které je u některých druhů redukováno. Klypeus obklopuje
labrum ze tří stran, ale tento znak není vyvinut u tribu Xylocopini a chybí i u některých
dalších druhů. Stipes je obloukovitě vykrojen s řadou silných sét (stipital comb), nebo je
redukován až chybí u většiny kleptoparazitických druhů i několika dalších druhů.
Episternal groove chybí pod scrobal groove, je tedy vyvinuta jen horní část. U několika
zástupců podčeledi Nomadinae je přítomna celá episternální rýha. V dorzální cévě je
vyvinuto pouze pět párů ostií (ostatní jich mají šest), ale počet vyšetřených druhů nebyl
příliš velký. Jako dobrý znak se zdá být počet párů ovariol. Zástupci čeledi Apidae mají
čtyři a více, ostatní jen tři páry.
Podčeleď Xylocopinae (cca 900 druhů) obsahuje jen čtyři triby na první pohled
dosti rozdílné, ale je jasně definována. Sběráčky jsou hodně redukované, na přenos pylu a
nektaru využívají vole. Přední kyčle jsou širší než delší, někdy čtvercové. Specializovaná
plocha na bázi tibií je většinou nápadně modifikovaná. Hustá abdominální páska set na
pátém a šestém tergitu je značně redukovaná, nebo chybí, stejně jako pygidium u samice,
které je vyvinuto jen rudimentárně. Sternum VII a sternum VIII je úzké bez jakýchkoliv
výběžků, jen u tribu Manuelini je apikální výběžek na sternu VIII. Neobvykle dlouhý zadní
tarsus I nemá ani apikální výběžek, ani penicullus (morfologicky a funkčně specializovaný
štěteček chlupů). Dospělé larvy nevytváří kokon, jako někteří zástupci podčeledi
Nomadinae.
Podčeleď Nomadinae (cca 1300 druhů) je dobře charakterizována specializovaným
utvářením sternitu VI u samice, které má dva výběžky s nápadnými tuhými setami, nebo
7
ostré výběžky bez set, které vzácně splývají v jeden ostrý hrot; specifické utváření aedeagu
a oddělené gonostyli od gonokoxitu u samce (tyto znaky mají několik výjimek). Znaky u
larev jsou většinou redukce některých orgánů, nebo jsou společné s některými dalšími
parazitickými triby, které nepatří do podčeledi Nomadinae.
Podčeleď Apinae (cca 3100 druhů) je rozdělována na dvě netaxonomické skupiny.
Na „košíčkaté“ („corbiculate Apinae“), kam patří nejbližší příbuzní rodu Apis (Bombini,
Euglossini, Meliponini a Apini) a „noncorbiculate Apinae“, kam patří ostatní druhy
podčeledi. Název je odvozen od utváření sběracího aparátu, který u corbiculate Apinae
tvoří tzv. košíčky (corbiculae). Tato podčeleď se dá rozdělit také na „Apiformní linii“ a
„Euceriformní linii“ (Silveira 1995, Engel 2001), což je pravděpodobně fylogeneticky
vyhovující, ale téměř necharakterizovatelné. Celá podčeleď Apinae sdílí znaky čeledi s
několika dalšími značně nekonzistentními znaky, jako je přítomnost pygidia, hustých
abdominálních pásek set na pátém a šestém tergitu a specializovaných opěrných plošek na
bázi holení. Všechny tyto znaky chybí u košíčkatých a některé i u kleptoparazitů, a jsou
typické pro druhy hnízdící v zemi i u včel skupiny S-T. Samice košíčkatých druhů mají
vyvinuty právě košíčky, ty jsou však redukovány u parazitických druhů.
2.1.3 Současný pohled na fylogenezi včel
Včely tvoří jednoznačně vyhraněnou monofyletickou skupinu (Brothers 1998). Od všech
ostatních žahadlových blanokřídlých se liší specializací na sběr pylu a přítomností
větvených sét na většině částí těla.
Široce uznávaná představa fylogeneze včel je založena především na dvou
kladistických pracích. První byly zpracovány včely skupiny L-T (Roig-Alsina & Michener
1993) a později včely skupiny S-T (Alexander & Michener 1995). Vzájemně se obě práce
doplňují co se týče výsledků, ale jsou nekompatibilní co se týče použitých znaků.
Monofylie jednotlivých čeledí je podpořena větším počtem dobrých znaků, vyjma
čeledi Melittidae (podrobnosti viz Kap. 2.1.2.5), která je potenciálně parafyletická.
Monofylie čeledi Halictidae a Colletidae jsou dobře podpořeny i molekulárními znaky
(Danforth et al. 2004, Brady & Danforth 2004). Vztahy mezi čeleděmi jsou nejasné
především mezi včelami S-T, kromě čeledi Melittidae, která patří do linie včel L-T jako
bazální skupina.
V práci Alexandera & Michenera (1995) se objevily čtyři nejparsimonější stromy,
rekonstruující vztahy ve skupině včel S-T, které se však jeden od druhého dost liší (Obr.
1).
8
Obrázek 1. Fylogeneze včel skupiny S-T, čtyři nejparsimonější topologie z práce Alexandera & Michenera
(1995).
Názory na fylogenezi L-T včel jsou v poslední době do značné míry jednotné
(Roig-Alsina & Michener 1993, Engel 2001 a Michener 2000). Liší se většinou jen
v několika uzlech. Obrázek 2 je konsensus vytvořený na základě výše zmíněných prací a
řady publikací zabývajících se vztahy mezi několika triby (viz citace v následujících
odtavcích). Nejproblematičtější jsou asi vztahy mezi triby podčeledi Nomadinae. Larvální
a imaginální morfologické znaky jsou ve vzájemném konfliktu a analýzy dávají velmi
rozdílné výsledky (Alexander 1990, Alexander 1996, Rozen 1996 a Rozen et al. 1997). O
monofylii této skupiny však nikdo nepochybuje. Problematické taxony Euceriformní linie
jsou triby Ctenoplectrini a Ancylini, jejichž zástupci mají velmi krátké ústní ústrojí a řadu
specifických odvozených znaků. Status tribu Ancylini je podrobně zpracováván Silveirou
(1993a, b). Silveira (1995) také popsal nový tribus této linie – Teratognathini, který není
všemi autory uznáván (Michener 2000). Rod Ctenoplectra měl k Euceriformní linii vůbec
nejdelší cestu. Zpočátku byl řazen do čeledi Melittidae (Michener 1944). Později získal
statut samostatné čeledi Ctenoplectridae jako sesterská skupina čeledi Apidae (Michener &
Greenberg 1980). Tento taxon má řadu morfologických apomorfií u dospělců (Roig-Alsina
9
& Michener 1993, Alexander & Michener 1995) i larev (Rozen & McGinley 1974), stejně
tak i velmi odlišnou bionomii od druhů čeledi Melittidae, ale i od druhů Euceriformní linie
(Rozen 1978). Zařazením tohoto rodu do Euceriformní linie není jeho statut o mnoho
jasnější (Michener 2000). Alves-dos-Santos et al. (2002) spekulují o vzájemné příbuznosti
tribů Ctenoplectrini a Tetrapediini. Společných znaků je však málo.
Další nedořešená problematika je příbuzenský vztah mezi eusociálními liniemi
Apiformní linie. Výsledky morfologických (Michener 1944, Michener 1974, Winston &
Michener 1977, Kimsey 1984, Prentice 1991, Roig-Alsina & Michener 1993, Chavarría &
Carpenter 1994) a molekulárních analýz (Sheppard & McPheron 1991, Cameron 1993,
Chavarría & Carpenter 1994, Whitfield & Cameron 1998, Koulianos et al. 1999, Mardulyn
& Cameron 1999, Ascher et al. 2001, Cameron & Mardulyn 2001) jsou bez výjimky
v rozporu.
2.1.4 Současný systém včel
Současný systém (Tab. 1) se odvíjí od podrobných kladistických prací z devadesátých let
(Roig-Alsina & Michener 1993 a Alexander & Michener 1995) rozšířený o jednotlivé
dodatky publikované v pozdější době (Silveira 1995, Rozen et al. 1997, Engel 2001,
Michener 2000 a Danforth et al. 2004). Současný systém se do značné míry podobá
systému novodobému (Michener 1944, 1965) a je široce uznávaný. Historický vývoj
systému je podrobně zpracován v mé seminární práci (Straka 2003).
10
Obrázek 2. Fylogeneze včel skupiny L-T, konsensuální fylogenetický strom podle několika recentních
publikací (Alexander 1990, 1996, Roig-Alsina & Michener 1993, Silveira 1993a, b, 1995, Chavarría &
Carpenter 1994, Rozen 1996, Rozen et al. 1997, Michener 2000, Cameron & Mardulyn 2001, Engel
2001).
Černé čtverce – výhradně obligátně parazitické druhy; šedé čtverce – alespoň jeden druh tribu je obligátně
parazitický.
11
Tabulka 1. Současný systém včel shrnující výsledky recentních publikací (Roig-Alsina & Michener 1993,
Alexander & Michener 1995, Silveira 1995, Rozen et al. 1997, Michener 2000, Engel 2001 a Danforth et al.
2004).
† - vyhynulé taxony.
Čeleď Colletidae
Podčeleď Colletinae
Tribus Colletini
Tribus Paracolletini
Podčeleď Diphaglossinae
Tribus Caupolicanini
Tribus Diphaglossini
Tribus Dissoglottini
Podčeleď Euryglossinae
Podčeleď Hylaeinae
Podčeleď Xeromelissinae
Tribus Chilicolini
Tribus Xeromelissini
Čeleď Stenotritidae
Čeleď Halictidae
Podčeleď Rophitinae
Tribus Rophitini
Tribus Penapini
Podčeleď Nomiinae
Podčeleď Nomioidinae
Podčeleď Halictinae
Tribus Augochlorini
Tribus Thrinchostomini
Tribus Caenohalictini
Tribus Sphecodini
Tribus Halictini
Čeleď Andrenidae
Podčeleď Andreninae
Podčeleď Alocandreninae
Podčeleď Euherbstiinae
Podčeleď Oxaeinae
Podčeleď Panurginae
Tribus Protandrenini
Tribus Panurgini
Tribus Melitturgini
Tribus Meliturgulini
Tribus Perditini
Tribus Protomeliturgini
Tribus Calliopsini
† Čeleď Paleomelittidae
Čeleď Melittidae
Podčeleď Meganomiinae
Podčeleď Melittinae
Tribus Melittini
Tribus Redivivini
Podčeleď Macropidinae
† Tribus Eomacropidini
Tribus Macropidini
Podčeleď Dasypodainae
Tribus Promelittini
Tribus Dasypodaini
Tribus Sambini
Čeleď Megachilidae
Podčeleď Fideliinae
Tribus Fideliini
Tribus Pararhophitini
Podčeleď Lithurginae
† Tribus Protolithurgini
Tribus Lithurgini
Podčeleď Megachilinae
Tribus Dioxyini
Tribus Anthidiini
Tribus Osmiini
Tribus Megachilini
Čeleď Apidae
Podčeleď Xylocopinae
Tribus Xylocopini
Tribus Manuelini
Tribus Ceratinini
Tribus Allodapini
† Tribus Boreallodapini
Podčeleď Nomadinae
Tribus Brachynomadini
Tribus Hexepeolini
Tribus Biastini
Tribus Townsendiellini
Tribus Nomadini
Tribus Epeolini
Tribus Ammobatoidini
Tribus Neolarrini
Tribus Ammobatini
Tribus Caenoprosopidini
Podčeleď Apinae
„Euceriformní linie“
Tribus Osirini
Tribus Isepeolini
Tribus Protepeolini
Tribus Ctenoplectrini
Tribus Emphorini
Tribus Tapinotaspidini
Tribus Exomalopsini
Tribus Ancylini
Tribus Eucerini
Tribus Teratognathini
„Apiformní linie“
Tribus Tetrapediini
Tribus Rhathymini
Tribus Ericrocidini
Tribus Melectini
Tribus Anthophorini
Tribus Centridini
„Corbiculate Apinae“
Tribus Euglossini
Tribus Bombini
† Tribus Electrobombini
† Tribus Electrapini
Tribus Apini
† Tribus Melikertini
Tribus Meliponini
2.1.5 Vývoj systému a představ o fylogenezi parazitických taxonů včel
Způsob života parazitických včel byl rozpoznán velmi brzy (jistě již před Linnaeem), a tak
se to také promítlo i v prvních pokusech třídit včely do skupin. První systémy byly
založeny právě na způsobu života (Latreille 1802, Lepeletier 1835, 1841).
12
Do skupiny „parazitické včely“ tak byly zařazeny i takové včely, jako jsou
pačmeláci (Psithyrus). Thomson (1872) již považoval pačmeláky za blízké čmelákům, ale
Schmiedeknecht (1882) se vrátil opět k původnímu pojetí parazitických včel a nezměnil ho
ani v pozdější době (Schmiedeknecht 1930). Od Robertsona (1904) a jeho následovníků
zakotvil pačmelák v příbuzenstvu čmeláků prakticky trvale. Nakonec na základě
molekulární studie (Pedersen 1996), ale i morfologické studie (Williams 1994) byly
pačmeláci rozpoznáni jako jeda z vnitřních skupin čmeláků.
Podobný průběh přehazování parazitických včel, ze skupiny založené na způsobu
života, měly kleptoparazitické včely dnešní čeledi Megachilidae. Správně je zařadil
Thomson (1872) a Robertson (1904). Jejich vzájemná příbuznost však dosud není
spolehlivě rozřešena (viz Kap. 2.2.2 a Tab. 3). Zvláště status tribu Dioxyini není jasný a
předpokládaný nezávislý vznik kleptoparazitizmu u pěti rodů z tribu Anthidiini (Afrostelis,
Euaspis, Hoplostelis, Larinostelis a Stelis) je zcela nejistý (Michener 2000).
Přeřazování parazitického rodu Sphecodes (Halictidae) ze skupiny do skupiny bylo
také velmi frekventované. Především jeho evidentní příslušnost ke včelám skupiny S-T a
také nedostatky ve znalostech bionomie těchto včel způsobily četná přeřazení. Nejprve jej
zařadil Lepeletier (1835) společně s neparazitickým rodem Hylaeus mezi parazity. Posléze
byl opět s tímto rodem přeřazen mezi ostatní včely skupiny S-T (Schenck 1869, Thomson
1872) a do skupiny neparazitických primitivních včel byl zařazen i Schmiedeknechtem
(1882, 1930), který jinak dělení podle způsobu života striktně dodržoval. Na parazitický
způsob života poukazoval především redukovaný sběráček na pyl, který chybí také u rodu
Hylaeus. Robertson (1904) a většina pozdějších autorů oba tyto rody řadí již správně.
Danforth et al. (2004) stanovil pro rod Sphecodes a jeho nejbližší příbuzné samostatný
tribus Sphecodini. Tato podrobná molekulární fylogenetická studie prakticky řeší
příbuzenské vztahy mezi hlavními druhovými liniemi (triby), včetně kleptoparazitických
taxonů.
Parazitické taxony čeledi Apidae měly dlouho vývoj společný jako jedna ucelená
skupina. Jejich způsob života byl již od počátku zcela zřejmý a podle toho byly i řazeni.
Ashmead (1899) poprvé použil také do té doby málo známé taxony z Jižní Ameriky. Ke
skupině Nomadidae (neobsahující všechny dnešní zástupce podčeledi Nomadinae) přiřadil
také parazitické rody Aglae a Exaerete z tribu Euglossini (Apinae, Apiformní linie). Tyto
dva rody nemají společného kleptoparazitického předka, a jsou oba zcela jistě příbuzní
neparazitickým zástupcům tohoto tribu (Michel-Salzat et al. 2004).
13
Velmi jasně vyhraněnou skupinu čeledi Apidae tvoří podčeleď Nomadinae. Tito
odvození a specializovaní kleptoparazité spíše připomínající vosy, než včely. Byli
řazeni různými způsoby, takže netvořili jednu společnou skupinu kleptoparazitických včel,
ale vždy byly blízko sebe. Robertson (1904) řadí zástupce dnešní podčeledi Nomadinae a
rod Melecta do jedné čeledi Melectidae, která již byla dříve více či méně používaná
v podobném pojetí.
Börner (1919), Bischoff (1934) a Grütte (1935) přichází s představou, že všechny
kleptoparazitické včely se vyvinuly z předků včel neparazitických. Rozdělili tak zástupce
výše zmíněné čeledi Melectidae na mnoho nezávislých linií, které jsou příbuzné nejčastěji
svým hostitelům. To bylo ve své době velmi oblíbené řešení vztahů parazitů k hostitelům
(Emery 1909). Např. triby Ammobatini a Nomadini byly zařazeny do čeledi Andrenidae,
tedy skupiny včel S-T; Biastini, Ammobatoidini, Epeolini, Melectini a také Epeoloidini
(dnes Osirini) byli zařazeny mezi včely skupiny L-T, ne však jako jedna monofyletická
skupina. Tato představa byla velmi podrobně rozebrána především Grüttem (1935) a byla
akceptována řadou pozdějších autorů. Překvapivě ji použil také Šustera (1958), dlouho po
publikování rozsáhlé fylogenetické a mnohem podrobnější práce Michenera (1944), který
zavedl novodobý systém. Šustera dokonce z této Michenerovi práce použil systém, až na
několik výjimek, jako byly kleptoparazitické druhy.
Fylogenetická práce Michenera (1944) vrátila všechny kleptoparazity do
příbuzenstva včel skupiny L-T. Opět však tyto včely netvořily jednu monofyletickou
skupinu. Teprve v roce 1965 Michener použil jméno podčeledi pro skupinu
kleptoparazitických včel v rámci čeledi Anthophoridae, a tím nepřímo a bez podrobného
vysvětlování upozornil na jednotný původ skupiny. Podčeleď Nomadinae sensu Michener
(1965) obsahuje všechny triby patřící předtím do čeledi Melectidae sensu Robertson
(1904), kromě tří tribů – Melectini, Ericrocidini a Rhathymini, které zůstávají v blízkém
příbuzenském vztahu s neparazitickými triby Anthophorini a Centridini (jejich hostiteli). I
v současné době, podle kladistické práce Roig-Alsiny & Michenera (1993), jsou tyto včely
řazeny do příbuznosti tribů Anthophorini a Centridini, respektive do Apiformní linie (Obr.
2). Podle Popova (1955) a Lieftincka (1968) je tribus Melectini dokonce polyfyletický.
Předek rodu Thyreus se podle nich vyvinul z linie rodu Amegilla, u kterých parazituje
většina zástupců, a předek rodu Melecta se pak vyvinul z linie rodu Anthophora u kterých
parazituje většina zástupců.
Dalšími skupinami, které byly odstraněny z podčeledi Nomadinae, byl rod
Coelioxoides, a triby Osirini, Isepeolini a Protepeolini. Rod Coelioxoides byl přeřazen do
14
tribu Tetrapediini (Roig-Alsina 1990) a později bylo zjištěno, že také na zástupcích tohoto
tribu parazituje (Alves-dos-Santos et al. 2002). Tři výše zmíněné triby byly definitivně
vyčleněny na základě podrobné analýzy znaků celé skupiny včel L-T (Roig-Alsina &
Michener 1993). Jsou tak nyní součástí Euceriformní linie včel (Obr. 2). Jako možné
nezávislé linie byly zmiňovány již Bohartem (1970) a později se to stále více potvrzovalo
(Roig-Alsina 1989, 1990). Někteří autoři však stále nevylučují příslušnost těchto včel ke
včelám podčeledi Nomadinae (Rozen 1991, Michener 2000).
Samostatný odstavec si zaslouží práce Warnckeho (1977, 1982). Ve své práci o
systému včel (Warncke 1977) řadí rod Epeoloides (Osirini) do příbuzenstva tribu
Melectini, tedy ve své době rozdělil podčeleď Nomadinae. Později (Warncke 1982), na
základě studia materiálu z Jižní Ameriky usuzuje, že Isepeolus (Isepeolini), Parepeolus
(Osirini) a Leiopodus (Protepeolini) patří s rodem Epeoloides a zástupci tribu Melectini do
jedné skupiny společně se zástupci podčeledi Nomadinae. Vracel tedy systém do doby
Robertsona (1904). Práce Warnckeho byla spíše intuitivní, i když samozřejmě s
morfologickými znaky pracoval. Tato práce nebyla prakticky vůbec akceptována. Podobně
také práce dalšího autora nebyla akceptována ze stejných důvodů. Tkalců (1972, 1974) se
domnívá, že některé kleptoparazitické včely se vyvinuly nezávisle na včelách sbírajících
pyl.
2.2 Kleptoparazitizmus a sociální parazitizmus u včel
Parazitické včely je možné rozdělit do dvou základních skupin podle způsobu parazitce –
kleptoparazitické a sociálně parazitické. Parazité mohou být obligátní, a nebo jen
příležitostní. U včel se vyskytují ještě další způsoby ataku hnízd – zabrání hnízda jiné
včele (téměř vždy vnitrodruhové) a nájezdnictví (známo u tribu Meliponini).
2.2.1 Sociální parazitizmus
Sociálně parazitická včela matka zaujímá pozici královny v hnízdě sociálně žijícího
hostitele. V hnízdě setrvává delší dobu společně s dělnicemi a někdy i s hostitelskou
matkou (královnou).
U včel se sociální parazitizmus vyvinul minimálně patnáctkrát a možná i více než
dvacetkrát nezávisle (Tab. 2), vyskytuje se však jen u čtyř tribů dvou čeledí.
V případě tribu Halictini vznikl parazitický způsob života přímo z eusociální linie a
sociálně parazitické druhy parazitují na příbuzných eusociálních druzích. Pravděpodobně
15
dokonce na druzích sesterské skupiny (Michener 1978, Danforth et al. 2003). Na rozdíl od
zástupců předešlého tribu vznikli sociální parazité tribu Sphecodini z kleptoparazitických
druhů. V případě tohoto tribu je možné nalézt i přechodné, obtížněji zařaditelné typy
sociálně parazitického chování. Druhy rodu Microsphecodes a některé druhy rodu
Sphecodes dokáží proniknout i do stráženého hnízda sociálních druhů, aniž by byli
napadeni. Otevřou několik čerstvě zásobených buněk a vajíčko hostitele odstraňuje matka
(Michener 1978). V hnízdě zůstávají den, nebo i déle, ale nezůstávají nikdy po celý život,
čímž se liší od pravých sociálních parazitů.
Pravé sociálně parazitické druhy, kdy matka okupuje jedno hnízdo hostitele celý
život, je vyvinut u tribu Bombini a Allodapini. Prakticky jistý je vyšší počet nezávislých
vzniků sociálního parazitizmu u tribu Allodapini než u ostatních skupin, kde se sociální
parazitizmus vyvinul. Některé druhy parazitů jsou již tak morfologicky odlišné od
ostatních zástupců tribu, že byly popsány jako jiné rody. Naopak druhy rodu Braunsapis
přešly na sociálně parazitický způsob života teprve nedávno, a to přímo ze sociálních
druhů. Socialita v tomto tribu vznikla pravděpodobně jen jednou u společného předka
všech dnes žijících druhů (Schwarz et al. 2003, 2004).
U neparazitických čmeláků je velmi běžné a dobře známé zabírání již vytvořených
hnízd vlastního druhu, i druhů jiných (Sakagami 1976). Kromě pačmeláků (Bombus sgen.
Psithyrus), kteří tvoří monofyletickou skupinu a jsou všichni sociálně parazitičtí (Williams
1994, Michener 2000), je parazitický ještě jeden čmelák podrodu Alpinobombus a možná
také alspský druh Bombus inexpectatus (viz Tab. 2) (Michener 2000).
Velmi zajímavým zjištěním bylo, že dělnice čmeláka Bombus terrestris kladou
neoplozená samčí vajíčka v hnízdech cizí kolonie stejného druhu. Chovají se tedy jako
vnitrodruhový sociální parazité (Lopez-Vaamonde 2004).
Se sociálním parazitizmem je často zmiňováno tzv. Emeryho pravidlo (Emery
1909), které poukazuje na jev, že sociální parazit a hostitel jsou si blízce příbuzní. Dnes je
zcela zřejmé, že toto pravidlo neplatí univerzálně (Sumner et al. 2004).
16
Tabulka 2. Přehled známých a předpokládaných taxonů, které jsou sociálně parazitické.
Číslo v závorce – předpokládaný počet nezávislých vzniků sociálního parazitizmu (Michener 2000); * –
všechny druhy taxonu jsou parazité.
Taxon
Čeleď Halictidae
*Tribus Sphecodini (2x-?)
*Sphecodes
*Microsphecodes
Tribus Halictini (1x)
Lasioglossum (Dialictus)
Čeleď Apidae
Tribus Allodapini (10x)
Allodape
Allodapula
Braunsapis (3x)
*Eucondylops
*Effractapis
*Inquilina
Macrogalea
*Nasutapis
Tribus Bombini (3x)
Bombus (*Psithyrus)
Bombus polaris
Bombus inexepectatus
způsob zjištění parazitce
hostitel
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
Halictus
Lasioglossum
nalezen v hnízdě
Lasioglossum (Dialictus)
předpokládá se
předpokládá se
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
předpokládá se
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
nalezen v hnízdě
předpokládá se
Braunsapis
Allodapula
Exoneura
Macrogalea
Braunsapis
Bombus
Bombus
2.2.2 Kleptoparazitizmus
Kleptoparazitické včely se chovají podobně jako kukačky. Dospělé včely si nestaví svá
vlastní hnízda, ale kladou vajíčka do hnízd jiných druhů včel. Obecně se dá říci, že
kleptoparazitická včela vnikne do hnízda v době, kdy není matka hostitele přítomna,
atakuje vhodnou buňku (většinou jednu) a co nejrychleji opustí hnízdo. Mezi jednotlivými
kleptoparazitickými druhy, či skupinami jsou menší či větší rozdíly v chování a strategiích.
Přikládá se jim velký fylogenetický význam, ale nejsou ještě dobře známy u řady taxonů.
Výše zmíněný způsob ataku hnízda má také své výjimky. Některé včely rodu Hoplostelis
jednoduše přítomného hostitele vyhodí z hnízda, a pak se v klidu věnují kladení vajíčka.
Včela Sphecodes monilicornis parazituje u eusociálního druhu Lasioglossum malachurum,
nechová se ale jako sociální parazit. Jeho strategie, jak přelstít sociální chování svého
hostitelského druhu spočívá v tom, že zabíjí většinu přítomných jedinců z hostitelského
hnízda (některým jedincům se obyčejně podaří utéct) (Michener 1978, Westrich 1989).
Tato strategie je také jednou z mála možností jak překonat strážící sociální druhy (Abrams
& Eickwort 1981).
Imaga kleptoparazitických druhů včel mají řadu strategií jak pokládat vajíčka
v hnízdě (Tab. 3). Většina druhů vyhledává nové plně zásobené a již uzavřené buňky
(symbol U v Tab. 3). Taková strategie má několik slabých míst. Aktuálně je vždy jen velmi
17
málo buněk ve správném stavu vhodném pro parazitování. Starší buňky, pokud jsou vůbec
přístupné, jsou naplněny zásobami delší dobu, a ty se enormně rychle kazí. Než by se
z vajíčka vylíhla larva, byla by potrava doslova promořená patogeny.
U některých druhů je uzavření čerstvé buňky spojeno s rychlým zatvrdnutím víčka.
Vhodná chvíle pro parazitaci je pak opravdu krátká. Jediným štěstím kleptoparazitického
druhu Coelioxoides waltheriae (Tetrapediini) je, že jeho hostitel (druh z rodu Tetrapedia)
musí pro materiál na víčko letět několikrát. Ve chvíli, když je hostitel pryč, prolomí
Coelioxoides kusadly neutuhlou stěnu buňky a položí vlastní vajíčko do hnízda. Neúspěšná
snaha o otevření již zatuhlého víčka byla pozorována několikrát (Alves-dos-Santos et al.
2002).
Druhy rodu Exaerete (Euglossini) přilétají do hnízda, i když je přítomen hostitel
(druhy rodu Eulaema). Pozorované případy tohoto chování shrnuje Garófalo & Rozen
2001. Do soudečkovitých buněk udělají díru kusadly, zlikvidují všechna přítomná vajíčka,
nakladou jedno své a poté vytvořenou díru opět sami zacelí tím samým substrátem, který
z buňky odstranily, nebo (jiný druh tohoto rodu) si půjčuje substrát ze sousedních dosud
nedostavěných buněk svého hostitele. Dva dosud pozorované druhy rodu Exaerete se
velmi lišily také ve způsobu likvidace vajíček v hnízdě. Jeden druh odstraňuje vajíčko
hostitele, nebo konkurenčního jedince parazita, pomocí kusadel (Bennett 1972), jiný druh
likviduje vajíčka v buňce pomocí žihadla a svého jedu (Alves-dos-Santos et al. 2002).
Odstraňování konkurenčních vajíček matkou je v Tabulce 3 označen symbolem AD.
Použití žihadla je zcela unikátní a vztahuje se zatím jen k tomuto jedinému případu.
Velmi odlišná strategie pokládání vajíček je vyvinuta u všech známých zástupců
podčeledi Nomadinae (Rozen 1992) a tribů Protepeolini (Rozen 1991) a Isepeolini (Rozen
2003). U posledně zmíněného tribu byla tato strategie dlouho předpokládána, ale
neověřena (Roig-Alsina 1991). Jejich strategií je kladení vajíček do dosud neuzavřených
buněk, která nemusí být vůbec zásobena. Tyto včely mají specificky modifikovaný konec
zadečku tak, aby dokázaly ve vnitřní stěně buňky hostitele vytvořit díru a do ní vložit své
vajíčko. Šesté sternum je nejčastěji rozděleno na dva laloky, na jejichž koncích jsou silné
tuhé séty. Někdy je toto sternum přeměněno na dvouhrotý, nebo sekundárně jednohrotý
bodec (Ammobatini, Caenoprosopidini, Neolarrini), nebo jsou přeměněny na strukturu
obsahující kombinaci obou struktur (Isepeolini). Šesté tergum včel tribu Protepeolini nese
analogické tuhé séty, jako jsou na sternu u většiny zástupců podčeledi Nomadinae.
Vajíčka těchto druhů jsou velmi malá a nejrůznějšími způsoby modifikovaná.
Podrobný přehled velikostí a tvarů vajíček včel podávají Iwata & Sakagami (1966), Rozen
18
et al. (1997), Rozen (2001a, 2003) a Rozen & Özbek (2003). Tvar vajíčka je u
neparazitických druhů dlouze oválný a zahnutý, podobný párku. Vajíčka druhů včel, která
kladou do uzavřených buněk (buňky po sobě zase uzavírají), nejsou tvarově výrazněji
odlišená. Způsob pokládání vajíčka a jeho polohu v buňce hostitele podrobně rozebírají
Rozen (1992) a Rozen et al. (1997). Vajíčka některých kleptoparazitů nesplývají se stěnou
buňky, jsou dobře viditelná a tvarem se příliš neliší od neparazitických včel (Nomadini,
Brachynomadini, Townsendiellini a Ammobatoidini). U většiny ostatních zástupců tribů,
kteří kladou do otevřených buněk, jsou vajíčka nápadně modifikovaná, bezpochyby tak,
aby splynula se stěnou buňky. Některá mají nápadnou blanitou obrubu (Hexepeolini,
Isepeolini), tak aby splynula s izolační vrstvou (cell lining), jiná jsou vložena hluboko do
stěny, tak aby bylo nekryté jen specializované operkulum (Ammobatini, Epeolini, a také
Protepeolini). Chorion vajíček, která jsou vystavena větší částí ven, je často nápadně
strukturovaný (Biastini, Hexepeolini, Ammobatoidini). V některých případech jsou vajíčka
pevně přilepena, nebo zacementována v připravené štěrbině stěny buňky (Nomadini,
Biastini, Caenoprosopidini). U tribu Neolarrini jsou vajíčka tak malá, že splývají
s jednotlivými zrnky písku a nevyžadují tak žádnou speciální modifikaci. Není pochyb, že
hostitelské druhy včel musí mít vyvinutý systém na detekci vajíček kleptoparazitů. Je
pravděpodobně především hmatový, ale některá vajíčka jsou na povrchu i nápadně
pigmentovaná.
Jak vyplývá z předešlého odstavce nemohou matky kleptoparazitů zničit vajíčka
hostitele, protože samy kladou dříve než hostitel. Larva je proto vybavena dlouhými a
ostrými kusadly tak, aby sama dokázala zlikvidovat hostitelské vajíčko, nebo larvu. Ve
většině případů je ozbrojen první larvální instar (symbol LM v Tab. 3), nebo vzácněji
instary pozdější (symbol LO v Tab. 3). Druhy včel, které zabíjí larvu až v pozdějším stadiu
jsou pravděpodobně spíše parazitické, než kleptoparazitické. Podrobnosti o jejich životě
však nejsou dosud známy. U druhu rodu Eulaema (Euglossini), který zabíjí hostitelská
vajíčka žihadlem, se u larvy druhého instaru objevují ostrá, ale ne příliš dlouhá kusadla.
Předpokládá se, že je používají k zabití konkurenčních larev převážně vlastního druhu.
Likvidace vajíček samicí nebývá vždy stoprocentně úspěšná. Dvě a více životaschopných
vajíček v jedné buňce bylo zjištěno několikrát (Alves-dos-Santos et al. 2002).
Překvapivě často bylo nalezeno v jedné buňce hostitele i více než jedno vajíčko
parazita. Každé vajíčko tedy pravděpodobně nakladla jiná samice. V několika případech
bylo zjištěno dokonce více než deset vajíček v jedné jediné buňce hostitele (Roig-Alsina &
Rozen 1994, Rozen 1992, Rozen et al. 1997, Alves-dos-Santos et al. 2002 ad.). Samice
19
kleptoparazitických včel mají proto obvykle větší počet zralých oocytů v ovariolách
najednou. Včely podčeledi Nomadinae a někteří zástupci tribu Ericrocidini mají i větší
počet párů ovariol (Alexander & Rozen 1987, Rozen 2003).
Celkově se kleptoparazitické chování u včel vyvinulo a zároveň ustálilo, jako
jediná strategie druhu, mnohokrát nezávisle. Současný předpoklad počítá se čtyřiadvaceti
až třiceti nezávislými vzniky kleptoparazitizmu u včel (viz Tab. 3) (Michener 2000, Rozen
2000). Vznik kleptoparazitizmu u čeledi Colletidae je nejistý. Byl pozorován a popsán jen
jednou, a to v roce 1899 (Michener 2000).
Tabulka 3. Přehled známých a předpokládaných kleptoparazitických taxonů, způsob likvidace hostitelského
vajíčka (larvy) a dosud známí hostitelé (Michener 2000, Rozen 2000).
Číslo v závorce – předpokládaný počet nezávislých vzniků sociálního parazitizmu v dané skupině; ? –
existence takového parazitického taxonu je nejistá; * – všechny druhy taxonu jsou parazité; P – předpokládá
se kleptoparazitický způsob života; N – byl vychován, či nalezen v hnízdě, ale způsob likvidace hostitele
v buňce neznámý; AD – matka kleptoparazita odstraňuje vajíčko (larvu) hostitele; LM – první instar
kleptoparazita je přizpůsoben k odstranění hostitele z buňky; LO – larva kleptoparazita je schopna likvidovat
hostitele v jiném než prvním instaru; O – kladení vajíčka do otevřené buňky; U – kladení vajíčka do zásobené
uzavřené buňky.
Parazitický taxon
?Čeleď Colletidae (1x)
Hylaeus (Nesoprosopis)
Čeleď Halictidae (9x)
Tribus Augochlorini (3x)
Megalopta (*Noctoraptor)
Megommation (*Cleptommation)
*Temnosoma
Tribus Thrinchostomini (1x)
*Parathrincostoma
Tribus Sphecodini (1x)
*Eupetersia
*Microsphecodes
*Ptilocleptis
*Sphecodes
Tribus Halictinae (4x)
Halictus (*Paraseladonia)
Lasioglossum (Homalictus)
Lasioglossum (Dialictus)
Lasioglossum (*Paradialictus)
Čeleď Megachilidae (6-9x)
Tribus Osmiini (1x)
Hoplitis (*Bytinskia)
Tribus Megachilini (1-2x)
*Coelioxys
*Radoszkowskiana
způsob parazitce
N
hostitel
Hylaeus (Nesoprosopis)
P
P
P
P
AD
P
AD, U
P
P
AD
P
Halictini (Halictidae)
Colletidae, Halictidae, Andrenidae, Melittidae
Lasioglossum (Dialictus)
N
Hoplitis
LM
Anthidiini, Osmiini, Megachilini (Megachilidae);
Euglossini, Centridini, Anthophorini, Eucerini
(Apidae)
P
20
Tabulka 3. Pokračování
Parazitický taxon
Tribus Anthidiini (3-5x)
*Afrostelis
*Euaspis
*Hoplostelis
*Larinostelis
*Stelis
*Stels (*Dolichostelis)
*Tribus Dioxyini (1x)
Čeleď Apidae (8-11x)
*Podčeleď Nomadinae (1x)
*Tribus Ammobatini
způsob parazitce
P
AD
AD, U
P
LO, U
AD
LO, U
LM, O
*Tribus Caenoprosopidini
*Tribus Neolarrini
*Tribus Townsendiellini
LM, O
LM, O
LM, O
*Tribus Nomadini
LM, O
*Tribus Biastini
*Tribus Hexepeolini
*Tribus Ammobatoidini
*Tribus Brachynomadini
LM, O
LM, O
LM, O
LM, O
*Tribus Epeolini
LM, O
Podčeleď Apinae (7-10x)
Tribus Ctenoplectrini
Tribus Tetrapediini
*Tribus Rhathymini
*Tribus Ericrocidini
*Tribus Melectini
*Tribus Osirini
P
LM, U
LM, U
LM, U
LM, U
N
*Tribus Isepeolini
*Tribus Protepeolini
Tribus Euglossini (2x)
*Aglae
*Exaerete
LM, O
LM, O
hostitel
Megachile
Euglossini (Apidae)
Lithurgini, Anthidiini, Osmiini, Megachilini
(Megachilidae); Xylocopini (Apidae)
Megachile
Anthidiini, Osmiini, Megachilini (Megachilidae)
Colletinae (Colletidae); Nomioidinae, Nominae
(Halictidae); Panurginae (Andrenidae); Anthophorini, Ancylini, Eucerini (Apidae)
Panurginae (Andrenidae)
Panurginae (Andrenidae)
Rophitinae (Halictidae); Dasypodainae
(Melittidae)
Colletinae (Colletidae); Halictinae (Halictidae); Andreninae, Panurginae (Andrenidae);
Melittinae (Melittidae); Exomalopsini, Eucerini (Apidae)
Rophitinae (Halictidae)
Andreninae (Andrenidae)
Panurginae (Andrenidae)
Colletinae (Colletidae); Panurginae (Andrenidae); Exomalopsini (Apidae)
Colletinae, Diphaglossinae (Colletidae);
Nomiinae (Halictidae); Oxaeinae (Andrenidae); Anthophorini, Eucerini, Emphorini (Apidae)
Tetrapedia
Epicharis (Apidae, Centridini)
Centridini (Apidae)
Anthophorini (Apidae)
Melittinae (Melittidae); Tapinotaspidini (Apidae)
Colletinae (Colletidae); Eucerini (Apidae)
Emphorini (Apidae)
N
Eulaema
AD+LM, U Eulaema, Eufriesea
2.2.3 Zabírání hnízd a vnitrodruhový kleptoparazitizmus
Zabírání hnízd a cílený vnitrodruhový parazitizmus je poměrně častý jev u včel, které
hnízdí v dírách ve dřevě (Bohart 1955, Matthews 1965, Raw 1972, Mordechai et al. 1978,
Field 1992, Tepedino & Torchio 1994, Barthell & Thorp 1995, Strickler et al. 1996,
Vinson & Frankie 2000), ale i řady dalších druhů včel (Eickwort 1975, Field 1992) i jiných
21
skupin (Crabronidae, Pompilidae, Sphecidae) (Eberhard 1972, Wcislo et al. 1988, Gobbi et
al. 1991). Tento způsob chování je také velmi častý u sociálních čmeláků (Sakagami 1976,
Field 1992). U primárně neparazitických druhů je cílený parazitizmus a zabírání hnízd tím
častější, čím vyšší je denzita hnízd a samic na jednom místě (Field 1992), přičemž vhodný
prostor pro hnízdění je obyčejně poměrně vzácný, takže jsou hnízda v prostoru rozmístěna
ostrůvkovitě v agregacích (Danks 1971) a tam se koncentrují. Pokud dojde ke zničení
vlastního hnízda, je zcela běžné, že se samice pokusí zabrat nějaké jiné hnízdo. Takové
chování bylo pokusně vyvoláno a pozorováno vícekrát u druhů podčeledí Megachilinae a
Xylocopinae (Field 1992). Frekvence přirozených pokusů o parazitování cizích hnízd se
zvyšuje u starých „senilních“ jedinců na konci sezóny druhu (Eickwort 1975).
U druhu Centris bicornuta (Centridini, Apinae) je zabrání hnízda dokonce zcela
běžná taktika, jak získat vlastní vhodný prostor pro hnízdění. Žádná matka v novém hnízdě
nezapomene vyměnit cizí vajíčko za své vlastní u poslední (jediné dostupné) buňky
(Vinson & Frankie 2000). U několika druhů čeledi Megachilidae byl prokázán cílený
kleptoparazitizmus u sousedních hnízd stejného druhu (Matthews 1965, Eickwort 1975). U
včely druhu Hoplitis anthocopoides se kleptoparaziticky chovalo více než padesát procent
všech samic, i když měly svá vlastní hnízda. Asi patnáct procent buněk tak bylo
parazitováno konspecifickým druhem, což je zhruba stejně, jako procento parazitace a
predace všemi ostatními druhy parazitů (všichni z řádu Hymenoptera) u sledované
populace. Způsob ataku buněk v hnízdě je podobný, jako u některých specializovaných
kleptoparazitů. Vajíčko domácí samice vždy paraziti pozřeli, vložili své a opět uzavřeli
buňku, do které se předtím prokousali (Eickwort 1975).
Pozorované napadání hnízd u druhu Heriades carinata se lišilo především v tom,
že atakující včela již uzavřenou buňku zcela vyčistila, jak od vajíčka, tak i od nanošeného
pylu. Takto připravenou buňku opět plně zásobila, položila vajíčko a uzavřela. Včely rodu
Heriades hnízdí v dutých stoncích rostlin a tak kompetují především o prostor pro hnízdění
(Matthews 1965).
Některé drvodělky (Xylocopa) kradou zásoby pylu ze sousedních hnízd stejného
druhu (Mordachai et al. 1978) a včela medonosná byla dokonce přistižena jak obírá některé
samotářské včely o pyl přímo z jejích nohou (Thorp & Briggs 1980).
22
2.3 Základní typy hnízd a způsoby hnízdění neparazitických včel
Hnízda včel je možné rozdělit do dvou základních typů a) v zemi, vždy nově vytvořené
chodby a dutiny a b) ve dřevě, obsazení již existujících dutin i vykusování zcela nových
chodeb (také v dutých rostlinných stoncích a jiných dutinách). Do typu a) ani b) nelze
zařadit volně stojící buňky včel několika málo rodů z tribů Anthidiini, Megachilini a
Osmiini (Megachilidae), které jsou přilepené na skály, nebo větve stromů. U včel skupiny
S-T se vyskytuje prakticky jen typ a). Výjimky tvoří jen některé druhy podčeledi
Hylaeinae (Colletidae) (Michener 2000) a několik málo druhů tribu Augochlorini
(Halictidae) (Danforth & Eickwort 1997). U včel skupiny L-T je způsob hnízdění mnohem
diverzifikovanější, a je také fylogeneticky velmi významný. Včely čeledi Megachilidae
hnízdí nejčastěji ve dřevě. Včely rodu Lithurgus (Lithurginae) hnízdí ve dřevě a chodbičky
si vykusují vždy samy. Využívají však spíše trouch a byli také pozorovány jak hnízdí
v kupách sušeného kravského trusu. Zajímavá modifikace hnízdění včel čeledi
Megachilidae je specializované využívání dutiny v ulitě mrtvých měkkýšů. Včely
podčeledi Xylocopinae (Apidae) hnízdí prakticky výhradně ve dřevě. Jen zástupci podrodu
Proxylocopa (Xylocopa) se vrátili k hnízdění v zemi. Žijí totiž v pouštích střední Asie, kde
neroste dostatek stromů a keřů, vhodných k vrtání poměrně velkých dutin. Naopak včely
podčeledi Apinae hnízdí ve dřevě jen výjimečně. Dřevní jsou triby Tetrapediini a
Ctenoplectrini, které hnízdí ve dřevě zcela výhradně, a také několik druhů tribů
Tapinotaspidini a Centridini, jejichž zástupci hnízdí většinou v zemi. Všichni Centridini
mohli mít předka, který hnízdil výhradně ve dřevě, ale Tapinotaspidini jsou téměř s
jistotou dřevní až sekundárně. Ve dřevě hnízdí ještě čtyři včely podrodu Clisodon
(Anthophora), ale z tribu Anthophorini jsou jediní. Poslední odlišnou skupinou jsou
košíčkaté včely, které většinou obývají velkou dutinu (ve dřevě i v zemi) a staví soustavy
několika až mnoha buněk (Michener 2000).
2.3.1 Izolační a stavební materiály
Izolace buněk od okolního prostředí zamezuje infikování houbami a jinými nemocemi,
které jsou významnými faktory způsobujícími mortalitu nedospělých stadií. Řada včel
navíc vytváří z připravené potravy pravidelnou kuličku, tak, aby se dotýkala stěny co
nejmenší plochou. Naprostá většina druhů včel skupiny S-T používá jako izolační materiál
výměšky Dufourovy žlázy (Cane 1981), které při smíchání se slinami polymerují, a jejichž
23
hlavní složkou jsou laktony (Colletidae, Halictidae, Oxaeinae) (Cane 1983a), nebo jiné
lipidy (většina druhů čeledi Andrenidae) (Cane 1983b).
Včely čeledi Melittidae vůbec izolaci nevytváří, nebo roztírají po stěnách buněk
rostlinné oleje (Macropidini, Redivivini) (Cane et al. 1983).
Zástupci čeledi Megachilidae používají nejrůznější stavební materiál. Několik
různých nepříbuzných druhů vytváří soudečkovité buňky, které lepí na skály, nebo na
větve stromů. Ke stavbě takových soudečků používají pomocí výměšků slinné žlázy
rozmělněnou hlínu (Hoplitis, Chalicodoma, Creightonella atd.), nebo pryskyřici
(Anthidiellum). Řada dalších druhů zvláště ty, které hnízdí v zemi, používají jako výstelku
mnoho různých, převážně rostlinných, materiálů: rozžvýkané listy, vykrojené a umně
stočené listy a barevné okvětní plátky, seškrábané trichomy z listů, pryskyřici, nektar,
kamínky, bahno a různé kombinace těchto materiálů. Včely podčeledí Fideliinae a
Lithurginae nepoužívají žádný izolační materiál (Michener 2000).
Některé včely podčeledi Apinae používají jako izolační materiál také výměšky
Dufourovy žlázy. Na rozdíl od včel skupiny S-T však obsahuje jako hlavní složku
diglyceridy. Obsah žlázy roztírají po stěně v tekuté formě a teprve při styku s látkami ze
slin včel vytváří pevný, vosku podobný, triglyceridový izolační obal. Sliny jsou
přimíchávány až do připravované potravy. Voskovitý obal je také nakonec larvou pozřen,
takže po buňce prakticky nic nezbude. Tento způsob izolace je dobře znám u tribu
Anthophorini (Norden et al. 1980). Podobný vnitřní izolační materiál je znám u tribu
Centridini a podobně také vypadá izolace u některých tribů Euceriformní linie, u kterých je
stavba známá. Izolace tvořená z látek z Dufourovy žlázy není vyvinuta u včel z tribů
Ctenoplectrini (Euceriformní linie), Tetrapediini, Euglossini a ostatních tribů z Apiformní
linie. Ctenoplectrini a Tetrapediini používají ke stavbě buněk rostlinné oleje smíchané se
zrnky písku, které nabírají na lepkavé sběrací chloupky s olejem. Centridini a Euglossini
stavějí buňky z dřevěných hoblinek smíchaných s pryskyřicí, nebo bahnem. Včely z tribu
Centridini však nestaví volné buňky a vnitřek ještě natírají izolační vrstvou. Bombini,
Meliponini a Apini používají na stavbu buněk pravý vosk, který někdy míchají
s pryskyřicí, nebo hlínou. Euglossini jsou tak jedinou skupinou košíčkatých včel, které
nejsou eusociální a také nevytváří vosk. Vosk je produkován několika páry
specializovaných tergálních žláz (Michener 2000).
Kleptoaparazitické včely, které kladou vajíčka do stěny buněk narušují izolační
vrstvu. Proto se i u těchto včel vyvinul způsob jak malou štěrbinu zacelit. Zdroj a složení
použitých látek není znám (Alexander 1996).
24
2.4 Socialita u včel
2.4.1 Základní typy sociality u včel
Samostatně hnízdící (= solitérní) včely, kterých je naprostá většina, mohou vytvářet
velmi početné agregace hnízd. Někdy se může zdát, že vytváří složité sociální seskupení.
Každý jedinec má však své, zcela oddělené, hnízdo. Jedna matka zakládá hnízdo sama.
Postupně vytváří oddělené buňky pro každého potomka zvlášť. Všechny tyto buňky vybaví
a zabezpečí vším potřebným. V některých případech staví samice více hnízd na různých
místech. Samice v mírném pásu prakticky vždy zemře dříve, než se vyvine potomstvo do
dospělosti, ale v tropech se mohou včely z různých generací běžně potkávat. Pokud tyto
samice mají hnízda oddělená, nemají na sebe vliv (Michener 2000).
Způsob života komunálních druhů se prakticky neliší od chování solitérních
druhů. Každá matka se stará o své vlastní buňky ve společném hnízdě, které má pro
všechny stejný vletový otvor. Takové seskupení včel v jednom hnízdě nemusí být
příbuzensky spřízněné (Danforth et al. 1996). Komunální druhy mívají populace solitérní i
komunální.
V některých hnízdech se všechny matky podílejí na tvorbě buněk společně a vždy
jedna z nich naklade vajíčko bez ohledu na to, která matka se podílela na tvorbě buňky
nejvíce. Všechny samice se podílejí na pokládání vajíček přibližně stejně. Takové
seskupení se nazývá kvazisociální. Kvazisociální společenství je pravděpodobně složeno
již výhradně ze sester (Michener 2000).
Eusociální druhy jsou definovány podle přítomnosti tří klíčových behaviorálních
znaků. 1) Členové tohoto společenství se společně starají o potomstvo, jako u
kvazisociálního společenství. 2) Jsou vytvořeny kasty, z nichž jedna se více, či méně
nerozmnožuje (dělnice) na úkor té druhé (královna). 3) Dochází k překryvu minimálně
dvou generací (Michener 1974).
U eusociálních druhů jsou již členové společenstva rozděleni podle „pracovní
náplně“. Nemusí však nutně vytvářet kasty odlišitelné morfologicky. Dělnice se
nerozmnožují a starají se o potravu pro potomstvo královny. Toto jednoduché dělení
prakticky nikde nefunguje zcela jednoznačně. Především dělnice jsou prakticky ve všech
případech schopny klást vajíčka (a také to dělají). Jsou ale nespářené, takže z vajíček
dělnic se líhnou výhradně samci. U primitivně eusociálních druhů jsou někdy i dělnice
spářené, ale procento takových je významně nižší, než je běžné v populacích solitérních
druhů. U druhu Halictus ligatus byla zjištěna situace opačná, než je obvyklé (Richards et
25
al. 1995). Dělnice byly většinou spářeny a kladly oplozená vajíčka. Naopak královna
kladla vajíčka neoplozená. Za normálních podmínek brání páření královna pomocí
speciálních feromonů (Greenberg & Buckle 1981).
Eusociální společenstva je možné rozdělit na primitivně eusociální a společenstva
s vysoce odvozenou eusocialitou. Druhá zmíněná možnost se vyskytuje pouze u všech
druhů rodu Apis a u naprosté většiny druhů tribu Meliponini. Tyto včely mají vždy
morfologicky odlišné kasty. Matka je zcela odkázána na dělnice a není sama schopna
založit hnízdo. Mladou matku tak vždy doprovází skupina dělnic z rodného hnízda, tzv.
roj. Primitivně eusociální druhy mohou mít také morfologicky odlišené kasty. Od
odvozené eusociality se liší především v tom, že matka je zcela samostatná a vždy sama
zakládá hnízdo a vychovává první dělnice. Později matka již jen klade vajíčka a hnízdo
neopouští. V případě, že královna uhyne v průběhu sezóny, může jí nahradit morfologicky
neodlišená dcera, která se stává novou královnou. Takovéto společenství, kdy jsou dělnice
sestrami královny, se nazývá semisociální.
Ne všechna společenství, která jsou rozdělena na královnu a na dělnice jsou tedy
eusociální. Semisociální společenství je sdružení několika samic jedné generace, snad
většinou sester, které žijí spolu a jedna z nich se chová jako královna, zatímco ostatní
normálně pracují. Semisociální společenství vzniká z primitivně eusociálního společenství,
když zemře jejich matka – královna, ale pravděpodobně může vzniknout i primárně (Lin &
Michener 1972). U některých druhů tribu Xylocopini, kteří hnízdí v bambusových
stéblech, matka vykusuje vletový otvor do duté internodální části stébla a zakládá hnízdo.
Matka umírá dříve, než se potomstvo vylíhne, takže se v této fázi nejedná o sociální
způsob života. Některé dcery po vylíhnutí opouští hnízdo a zakládají nové vlastní někde
jinde. Některé dcery však v rodném hnízdě zůstávají a vytvářejí semisociální společenství
s jednou dominantní samicí (Michener 2000). Jsou však dokladovány mnohem podivnější
případy semisociality. Existují přesvědčivé důkazy o tom že k jedné včele, které založila
hnízdo, se dříve nebo později, přidala jedna, nebo několik dalších včel stejné generace (Lin
& Michener 1972). Není známo, jestli se jednalo o sestry, ale u vosíků (Polistes) jsou to
běžně nepříbuzní jedinci (Queller et al. 2000). V tomto společenství se jedna včela chovala
jako královna a ostatní jako dělnice. Dělnice měly dokonce nevyvinuté, nebo málo
vyvinuté ovarioly. Když se později vylíhly nové dělnice a kolonie se stala eusociální,
původní dělnice ze semisociálního společenství odletěly, nebo spíše byly vyhnány.
V jiném popisovaném případě jsou některé druhy tribu Caenohalictini celý život
semisociální. Vývoj kolonie je podobný počátkům předchozího případu.
26
Pokud
není
znám
stupeň
sociality
kolonie
(komunalita,
kvazisocialita,
semisocialita) je společenství nazývané jako parasociální. Eusociální společenství se do
tohoto termínu nezahrnuje, protože je snadno rozlišitelné podle královny, která je mnohem
starší než ostatní členky kolonie.
Posledním termínem, který se běžně používá, je subsocialita. Nejedná se o klasické
sociální společenství, ale o formu chování rodiče k potomkům. Typické subsociální
chování je založeno na postupném přímém i nepřímém krmení mladého jedince (larvy)
rodičem. Všeobecně je známé u některých ptáků. U většiny eusociálních zástupců tribu
Allodapini a u všech eusociálních druhů tribů Bombini a Apini se také takové chování
vyskytuje. Všechny eusociální druhy hmyzu se chovají tímto způsobem, kromě některých
druhů včel (všechny eusociální druhy tribu Halictini, někteří Allodapini a všichni odvozeně
eusociální Meliponini). Je známé také u některých solitérních vos (Vespidae) a kutilek
(Sphecidae, Crabronidae) (Wilson 2000, Michener 2000). Subsocialita je spojována
s termínem „progresive provisioning“ = postupné zásobování, které může mít formu
přímého krmení z úst do úst (u včel se nevyskytuje), nebo postupné zásobování malými
balíčky potravy každou larvu zvlášť (Apini, někteří Allodapini), nebo velkými balíčky více
larev společně (Bombini, někteří Allodapini). Opakem k postupnému zásobování je „mass
provisioning“, tedy jednorázové zásobení buňky (u všech ostatních včel).
2.4.2 Faktory podporující vznik agregací a komunálního způsobu života
Prvním stupněm je vznik agregací, tedy hromadného hnízdění nepříbuzných jedinců na
jednom místě. Toto chování je vynucené prostorovou distribucí vhodných míst k hnízdění
(Danks 1971, Michener 1974).
Všechny další typy společenství sdílí jediný společný vchod, bez ohledu na to, jestli
je společenská struktura komunální, či eusociální. Faktory, které podporují komunální
způsob života, nerozhodují o příbuzenském složení společenství (Lin & Michener 1972).
Ve všech zkoumaných případech byla tato společenství skutečně složena z nepříbuzných
jedinců (Kukuk & Sage 1994, Danforth et al. 1996 a Paxton et al. 1996).
Produktivita kolonie, počítáno na jednoho jedince, je tím menší, čím větší je
kolonie (Michener 1964, Ward & Kukuk 1998). U fakultativně koloniálních druhů tribu
Halictini jsou za normálních okolností evolučně stabilní solitérní jedinci, i když u tribu
Allodapini byla zjištěna situace opačná (Michener 1971). Kolonialita je však vždy výhodná
v případě, že hnízda napadají predátoři, parazité a kleptoparazité z různých druhů
(Michener & Lange 1958, Lin 1964, Kukuk et al. 1998). Selekční tlak na včely
27
v agregacích je někdy skutečně velmi silný. Michener (1966) pozoroval agregaci druhu
Lasioglossum versatum, která byla přímo decimovaná jedním druhem kodulky. Podobně
Lin & Michener (1972) pozorovali hnízda druhu Lasioglossum zephyrum napadané
několika druhy kodulek a ještě drancované mravenci. Způsoby obrany se vyvinuly u
mnoha druhů nezávisle, ale často se velmi podobají. Nejčastější jsou ucpávání vchodu do
hnízda zploštělým koncem zadečku (např. Allodapini), nebo hlavou, která je pak nápadně
oválná a rozšířená (např. Halictini). Specializované strážení a bránění hnízda bylo
pozorováno a je předpokládáno u řady eusociálních druhů (Lin 1964, Michener 1974, Litte
1977, Abrams & Eickwort 1981, Neff & Danforth 1992, Coelho 2002), ale u komunálních
druhů nebylo pozorováno. Pokud ale několik jedinců v komunálním společenství sdílí
jediný vchod, je obrana efektivnější i bez specializovaného strážení (McCorquodale
1989a). Navíc obrana trvá i po předčasné smrti některého ze členů komunity a je tak
zabráněno vyplenění pozůstalých buněk např. mravenci (Gadagkar 1990). Tento princip se
pravděpodobně při vzniku komunálních druhů nejvíce uplatňuje. Solitérní druhy
s jednorázovým zásobením po své smrti vystavují potomky velkému riziku vyplenění
otevřených hnízd a smrt subsociálního solitérního jedince znamená jistou smrt hladem
všem jeho potomkům. Výhoda komunálních, respektive kvazisociálních/eusociálních
populací nad solitéritou je v tomto směru jednoznačná. I po smrti matky se má kdo
postarat, či ochránit pozůstalé potomky (Queller 1989, 1994, Gadagkar 1990, Eickwort et
al. 1996, Kukuk et al. 1998).
Další nespornou výhodu mají jedinci, kteří používají již existující hnízda a jejich
chodby. Drahá je nejen investice energie do stavby, ale zvláště investice časová.
Blanokřídlý hmyz často hnízdí ve velmi tvrdé zemi, kterou je třeba rozmělňovat slinami
(McCorquodale 1989b), nebo ve velmi tvrdém dřevě (Michener 2000). Řada druhů proto
obnovuje cizí hnízda z minulých sezón (Eickwort 1975, Danforth et al. 1996, Michener
2000). Stává se, že dvě matky použijí jedno staré hnízdo a v rámci něj budují každá své
nové buňky, i když se primárně nejedná o komunální druh (Eickwort 1975). Často se tak
chovají druhy s krátkou dobou aktivity. Jsou úzce specializované a musí stihnout nejen
vyhrabat dlouhou chodbu, ale i nasbírat dostatek pylu pro larvy. Včely, které použijí již
existující hnízdo, mají výhodu časovou, úspory energie, i nižší opotřebovanost vlastního
těla, což je pro řadu druhů extrémně limitující (Danforth 1991). Novou chodbu, pokud
stará není k dispozici, může zakládat několik jedinců, i zcela nepříbuzných (Danforth et al.
1996).
28
Další princip vzniku komunality je založen na přidružování k již započatému
hnízdu a akceptování příchozího do komunálního společenství. Musí být splněny tři
podmínky: 1) Musí být variabilita v reprodukční schopnosti jednotlivých samic i mezi
solitérními jedinci (u eusociálních je to běžné); 2) Vysoce produktivní jedinci zakládají
hnízdo první; 3) Mortalita potomků jedinců žijících v kolonii je u všech stejná a je nižší
než u jedinců solitérních. Reprodukčně slabší jedinci, nebo jedinci s opožděným výletem
tak nejsou zcela znevýhodněni. Druhy splňující všechny tři podmínky byly v přírodě
zjištěny u některých primitivně eusociálních druhů čeledi Halictidae. (Lin & Michener
1972).
Komunální společenstvo je vystaveno velmi silnému tlaku vnitrodruhového
kleptoparazitizmu. Vnitrodruhový kleptoparazitizmus je velmi častý a může tvořit i veliké
procento parazitovaných buněk (viz Kap. 2.2.3). Jakým způsobem se chovají jedinci
v komunitě a jaké jsou evolučně stabilní strategie řeší matematický model chování jedinců
v komunitě (Ward & Kukuk 1998). Tento model je šit na míru jednorázově zásobujícím
druhům z čeledi Halictidae. Samice mají v modelu možnost: zásobovat vlastní buňky, nebo
zůstávat v hnízdě, nevystavovat se nebezpečí mimo hnízdo a parazitovat na těch, kteří
zásobují vlastní buňky v hnízdě; pozůstalé buňky podstupují riziko predace. Model
předpovídá následující chování: 1) Solitérní samice by měly zásobovat svá hnízda až do
doby, kdy dosáhnou prahového počtu buněk. Pak musí zůstat v hnízdě a hlídat. 2) Prahový
počet buněk by měl být pro komunální druhy vyšší. 3) Pokud svá hnízda samice uvnitř
komunity nehlídají, tak hypoteticky žádný jedinec nebude zásobovat, nebo naopak všichni,
tak aby nikdo nemohl parazitovat. Z toho vyplývá, že v malých koloniích by měli všichni
zásobovat, protože není příliš možností k parazitaci. Ve velkých koloniích by hned od
počátku nikdo nezásoboval a doba trvání tohoto stavu by měla záviset na velikosti kolonie.
Teprve na konci sezóny by všichni měli zásobovat a nikdy parazitovat. 4) Fitness jedinců
se rapidně snižuje v koloniích větších než je optimální velikost. Nadbyteční jedinci by
měly být vyhnáni. 5) Malá variabilita ve výkonnosti by měla vést ke smíšené evolučně
stabilní strategii ve velkých koloniích. Nejvýkonnější samice by měly zásobovat a všechny
ostatní zůstávat v hnízdě a parazitovat. 6) Pokud není hlídání vlastních buněk v hnízdě
příliš náročné (drahé), budou to všechny samice dělat. V takovém případě by žádná samice
neměla zůstávat v hnízdě, aby parazitovala. Velikost kolonie by v tomto případě měla růst,
tedy přijímat další cizí členy. Pokud samice příležitostně přestanou strážit a budou se
věnovat zásobování, tak by mělo být strážení v kolonii podmíněné frekvenci parazitování a
počtu nových buněk.
29
Všechny zmíněné strategie vedou především ke stabilním mutualistickým
společenstvím komunálním, které jsou tvořeny nepříbuznými jedinci (Kukuk & Sage 1994,
Danforth et al. 1996). Lze předpokládat, že se principielně uplatňují i při vzniku ostatních
typů společenství, tedy i eusociality.
2.4.3 Evoluční cesty vzniku eusociality
Subsociální cesta, nazývaná také jako rodinná, je založena na klíčové domněnce o tendenci
potomků k setrvávání v rodičovském hnízdě a pomáhání matce s výchovou dalších
potomků, respektive sourozenců. Toto hledisko je pro vznik eusociality obecně
jednoznačně převládající. Práce, které se nezabývají jednotlivými mezikroky vzniku
eusociality, považují subsociální cestu za univerzální pro vznik eusociality. Řada autorů se
věnuje i průběhu subsociální cesty (z nejvýznamnějších Wheeler 1926, Evans 1958 a
Evans & Eberhard 1970). Nejkompletnější a nejlépe podloženou řadu stavů připravili
Evans a Eberhard v obou výše zmíněných publikacích. Každý teoretický stav je podložen
stavem u nějakých existujících druhů. Evans v sekvenci typů chování použil 13 kroků pro
vznik eusociality ze solitérity – především podle vos (Vespidae) a kutilek (Sphecidae,
Crabronidae). Zjednodušená Evansova sekvence podle Starra (1979) je následující:
1-8. Vývoj lovu, konstrukce hnízda a zásobovacího cyklu k flexibilitě v pořadí tohoto
chování; vývoj z jednobuňkových hnízd k vícebuňkovým; vývoj od jednorázového
zásobení buňky k postupnému zásobování a k tendenci macerace kořisti a přímému
krmení larev.
9. Zvýšení dlouhověkosti samic – překryv generací, někteří potomci zůstávají
v rodičovském hnízdě a starají se o své vlastní potomky a ve vlastních buňkách.
10. Někteří se vyhraní jako dělnice; některé samice se někdy začnou starat o potomstvo
jiné, než vlastní.
11-13. Zvyšuje se množství dělnic a vyhraňuje se jediná reproduktivní samice –
královna, konečný stav se vyskytuje u druhů rodů Vespula a Vespa.
Klíčové stádium je 9., kdy dochází k překryvu generací a sdílení jednoho hnízda.
Poprvé se nabízí pravidelná příležitost pro loupení, kladení vajíček do cizích buněk a všem
výhodná obrana hnízda proti podvádějícím jedincům; a stadium 10., ve kterém se objevují
jedinci spolupracující na péči o potomstvo a objevuje se rozmnožovací kasta. Pro stav 9. je
možné uvažovat nevšední hypotézu, že osobní ostražitost dělá podvádění členů
společenstva nevýhodné, nebo že samice podvodníky nějakým způsobem trestá. Časová
souslednost tří nejvýznamnějších klíčových stádií je znázorněn v Tabulce 4.
30
U řady primitivně eusociálních a dokonce i u odvozeně eusociálních včel se
subsociální chování nevyskytuje. Je proto zřejmé, že minimálně u některých včel není
možné použít subsociální cestu vzniku eusociality. Michener (1958, 1969, 1974) a Lin &
Michener (1972) proto přišli s teorií semisociální cesty, kterou Wilson (2000) nazývá
parasociální (Tab. 4). Prvním stupněm jsou agregace a komunalita, které byly již
několikrát zmíněny výše. Podstatné je, že tato seskupení se vyskytují mnohem vzácněji u
solitérních druhů vos a kutilek, a jsou typické pro včely. Lin & Michener (1972) navrhli, že
méně produktivní jedinec, který se podřídí královně nutně nemusí za každých okolností
tratit. Představa navazuje na teorii připojování a akceptování jedinců do komunálních
společenství. Méně produktivní jedinec, který by neměl příliš veliké šance na úspěšné
založení hnízda se může vzdát své exkluzivní fitness a investovat do malého podílu
v mnohem jistějším podniku semisociálního společenství. To se může stát když takový
méně produktivní jedinec prakticky bez šancí na položení vajíčka zcela samostatně, má
možnost podpořit královnu ve společenství (získat tak větší než nulovou inkluzivní
zdatnost), a navíc třeba ještě možnost klást vajíčka samčího pohlaví. Je mnohem
jednodušší představit si změnu ze semisociality na eusocialitu, než ze solitérity. Jak ale
mohla vzniknout sterilita na bázi pomoci nepříbuzným? Lin & Michener (1972)
předpokládají, že jednou vzniklé semisociální společenství, které produkuje a akceptuje
své vlastní připojující se jedince, což je běžná událost u komunálních společenstev, bude
selekcí preferováno. Otázkou je, jestli tato představa vývoje eusociality může být platná
univerzálně pro všechny druhy řádu Hymenoptera, a také jestli přidružování a akceptování
je preadaptací pro přidružování dcer k matce.
Uváděné důkazy existence semisociální cesty evoluce jsou: 1) důkaz významu
obrany hnízda; 2) pozorované případy občasných přidružování nepříbuzných jedinců
k eusociálním societám; 3) dva druhy pravděpodobně permanentně semisociálních druhů
tribu Halictini; 4) frekvence a povaha semisociálních společenství v ontogenetickém vývoji
jednotlivých kolonií u některých primitivně eusociálních druhů; 5) jednoznačná absence
mezistavů subsociální (rodinné) cesty vzniku eusociality u včel. Interpretace těchto důkazů
je často napadána (Wilson 1971, Hamilton 1972, Alexander 1974, West-Eberhard 1975).
Tato teorie je považována za nepříliš pravděpodobnou především podle vágnosti
zmíněných důkazů a také malé pravděpodobnosti existence semisociality jako evolučně
stabilní strategie (Starr 1979).
Semisociální společenství je také v rozporu s předpokladem Charnova (1978) a
Stubblefielda & Charnova (1986), i když se o semisociálním společenství vůbec nezmiňují.
31
Tito autoři se zabývají především principem vzniku sterilních kast. Kasty podle nich
vznikají na principu parazitizmu ze strany matky, což se podařilo v nedávné době prokázat
u jednoho druhu včely rodu Euglossa (Augusto & Garófalo 2004). Samice tohoto druhu
čeká ve svém hnízdě do doby, kdy se vylíhnou její potomci z připravených buněk. Synové
i několik dcer hnízdo trvale opouští. Několik dcer ale v hnízdě zůstává a začne s obnovou
buněk a novým zásobováním. Každá z těchto samic se chová zcela samostatně. Na
buňkách nijak nespolupracují, pokládají svá vlastní vajíčka a pak buňky uzavírají. Jejich
matka hnízdo prakticky neopouští, čili nezásobuje žádné buňky. Stará se jen o to, aby z
každé čerstvě uzavřené buňky odstranila původní vajíčko, to pozře, a místo něj položí své
vlastní. Parazitované samice tak splňují definici dělnice celkem bez vážnějších problémů,
přitom se jinak chovají zcela solitérně. Tyto včely ale nesplňují všechny podmínky
definice eusociality, protože jim chybí společná výchova potomků. V Tabulce 4 jsem tuto
cestu označil jako „parazitickou cestu“ evoluce eusociality.
Tabulka 4. Stupně socializace v řádu Hymenoptera a postupný vývoj hlavních stádií sociality vedoucí
k nejvyššímu stupni organizace. ± splňuje funkční definici kast, ale jedná se o vliv parazitace matky u dcer.
Převzato z Wilsona (2000) a Charnova (1978).
Klíčová stádia sociality
Stupeň socializace
Společná výchova
potomků
Vznik Kast
Překrývání
generací
–
–
+
+
+
–
–
–
+
+
–
–
–
–
+
–
–
–
+
+
–
–
–
–
+
–
–
+
+
+
–
–
+
–
±
+
–
+
+
Semisociální cesta
Solitérita
Komunalita
Kvazisocialita
Semisocialita
Eusocialita
Subsociální cesta
Solitérita
Primitivní subsocialita
Mezistav subsociality I
Mezistav subsociality II
Eusocialita
Parazitická cesta
Solitérita
Parazitizmus matky
Eusocialita
32
2.4.4 Hlavní principy vzniku eusociality
V následujících odstavcích jsou jen stručně vysvětleny principy vzniku eusociality.
Podrobněji je vysvětlují kapitoly ve všech učebnicích a knihách, které se týkají sociality a
chování jedinců v rámci větších skupin (např. Krebs & Davis 1993, Crozier & Pamilo
1996, Wilson 2000).
Historicky nejvýznamnějším principem je teorie příbuzenské selekce (Kin
Selection) (Hamilton 1964). Tato teorie je založena na předpokladu větší pravděpodobnosti
sdílení shodných vlastností mezi příbuznými jedinci. Díky tomu je možné počítat nejen se
zdatností v podobě vlastních potomků (exclusive fitness), ale do zdatnosti jedince je možné
započítat i zdatnost jedinců příbuzných násobený koeficientem příbuznosti (inclusive
fitness). Příbuzenská selekce je pak selekce znaků, které zvyšují šance na přežití blízce
příbuzným daných jedinců (Maynard-Smith 1964). Vyplývající předpoklad tedy je, že
každý jedinec se bude chovat tak, aby dosáhl co nejvyšší inkluzivní zdatnosti. U
blanokřídlého hmyzu s haplo-diploidním počtem chromozomů pak dochází k vychýlení
standardních koeficientů příbuznosti mezi pohlavími (Tab. 5). Díky tomuto vychýlení jsou
si úplné sestry navzájem příbuznější, než s vlastními potomky. Investice do produkce
vlastních sester by pak měla být z pohledu zisku inkluzivní zdatnosti výrazně lepší, než
investice do vlastních potomků. Na druhou stranu je investice do bratrů výrazně
nevýhodnější než investice do synů. Pro eusociální společenstvo je ideální poměr produkce
samic : samcům 3:1. Dělnice však také dokáží produkovat syny a narušují tak tento
očekávaný poměr pohlaví produkovaný eusociálním společenstvím. Konflikt mezi matkou
a dcerami (dělnicemi) o produkci vyváženého poměru pohlaví potomstva je podrobně
popsán např. v publikaci Croziera & Pamila (1996).
33
Tabulka 5. Koeficient příbuznosti mezi blízce příbuznými jedinci s haplo-diploidním určením pohlaví a
standardní koeficient příbuznosti mezi blízce příbuznými jedinci u diploidních druhů.
haplo-diploidní
druhy
samice
samec
matka
0,5
1
otec
0,5
0
sestra
0,75
0,5
bratr
0,25
0,5
syn
0,5
0
dcera
0,5
1
sestřenice
/bratranec
0,375
0,25
diploidní druhy
samice/samec
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,5
0,25
Dobrou alternativou k předešlému principu je princip rodičovské manipulace
(Parental Manipulation) (Alexander 1974). Na základě kin selection je investice do
potomků někoho jiného, de facto volbou těch, kteří se nerozmnožují. V případě rodičovské
manipulace jde především o to, zvýšit vlastní zdatnost za každou cenu. Matka manipuluje
s některými potomky tak, aby vychovávali sourozence, místo vlastních dcer a synů.
Konflikt mezi dcerami a matkou je pak výhodný především pro matku, nikoliv pro
neplodné potomky, na rozdíl od příbuzenské selekce. Charnov (1978) ovšem namítá, že
k žádnému konfliktu primárně nedochází. Průměrný koeficient příbuznosti pro vztahy
matka-potomek i sourozenec-sourozenec, za předpokladu poměru pohlaví potomků 1:1, je
i v tomto případě 0,5. Selekce chování investovat do sourozenců je tedy neutrální, ale
naopak je velmi silná pro matky. Do další „generace“ se dostávají dcery a synové, namísto
vnuček a vnuků. Jejich koeficient příbuznosti je poloviční vzhledem k dcerám. Pokud by
se ovšem koeficient příbuznosti změnil (poměrem pohlaví potomků nebo vícenásobným
pářením matky), nebylo by pro dcery výhodné investovat do sourozenců, a to již konfliktní
je. Matky pak dokáží ovlivnit schopnosti dcer rozmnožovat se samostatně a překonat tak
kritickou hodnotu příbuznosti (0,5), pod kterou se normálně nesmí koeficient příbuznosti
k sourozencům dostat (Craig 1979). Pro nedostatečně vyvinuté jedince, kteří by neměli
mnoho šancí na samostatné vyhnízdění, bude vždycky výhodnější zůstávat v mateřském
hnízdě. Vývoj potomků matka dokáže ovlivnit především množstvím potravy připraveném
pro potomstvo (Crespi & Ragsdale 2000).
2.4.5 Návrat k solitérnímu způsobu života a ztráta eusociality
Reverze eusociálního způsobu života na solitérní je již dnes považována za dobře možnou.
Je zcela zřejmé, že k této události několikrát došlo. Všechny dosud prokázané případy
shrnuje práce Wcisla & Danfortha (1997). Stále se objevuje více a více dobře podpořených
34
fylogenetických stromů které ukazují, že změny v modu sociality jsou častější než jsme si
mysleli (Danforth et al. 2003).
Ve vyšších polohách a vůbec v chladnějších oblastech nejsou některé druhy
schopny mít dvě generace do roka. Primárně eusociální druhy tak nedokáží vychovat
dělnice, a jsou proto opět solitérní (Sakagami & Munakata 1972, Eickwort et al. 1996).
Žádné další způsoby redukce eusociality zatím navrženy nebyly, ale je jisté, že uvedený
způsob patří k těm vzácnějším.
35
3. Materiál a metodika
3.1 Data a materiál
Taxony (OTU) použité v jednotlivých analýzách jsou vypsány v Tabulce 6 a Přílohách 1 a
2. Tabulka 6 shrnuje také informace o použitých typech dat pro analýzy u jednotlivých
taxonů.
Morfologická data jsou převzata z publikace Roig-Alsiny & Michenera (1993) a
McGinleye (1981) doplněné o nově publikované informace o počtu ovariol u některých
taxonů (Alves-dos-Santos et al. 2002, Rozen 2003) a řádek znaků pro larvu rodu
Tetrapedia byl vytvořen z jejího popisu (Alves-dos-Santos et al. 2002). V Tab. 6 jsou
uvedeny značky I (imaga) a L (larvy) u rodů, pro které jsou data k dispozici.
Sekvence DNA podjednotky I cytochrom oxydázy (dále COI) a genu Wingless
(dále Wg) jsou z větší části původní. Všechny sekvence genu Long Wavelength Rhodopsin
(dále LWRh) a některé další sekvence ostatních genů jsou převzaty z genové banky
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Sekvence pocházejí z následujících publikací: Crozier &
Crozier 1993, Mardulin & Cameron 1999, Ascher et al. 2001, Tanaka et al. 2001, Pedersen
2002, Kawakita et al. 2003, Michel-Salzat et al. 2004. Přístupové kódy jsou uvedeny
v Tabulce 6.
V Příloze 1 jsou jména s autory a roky popisu všech v textu použitých taxonů, tedy
i taxonů použitých v analýzách, tak aby nemohlo dojít k chybné interpretaci jmen. Jména
jsou řazena abecedně podle rodů bez ohledu na vyšší systematiku.
V Příloze 2 jsou uvedeny informace o původu materiálu z něhož jsou získány nové
sekvence.
Zástupce celkem z deseti tribů čeledi Apidae se nepodařilo sehnat, a proto
v analýzách tyto taxony chybí. Seznam těchto tribů společně se stručnou poznámkou o
způsobu života a výskytu je uveden v Příloze 3.
Součástí této práce je také přiložené CD se základními datovými soubory DNA i
maticí morfologických znaků (adresář Sekvence_DATA), včetně základní charakteristiky
těchto znaků (soubory Znaky_dospelcu.pdf a Znaky_larev.pdf.
Zkratky jsou uvedeny v samostatné kapitole (Kap. 9.).
36
Tabulka 6. Přehled všech taxonů použitých v jednotlivých analýzách; uvedeny jsou přístupové kódy
k sekvencím, které jsou získané z genové banky (NCBI).
Značky I a L jsou u taxonů, pro které byla morfologická data k dispozici; - sekvence taxonu byla
získána a v této práci použita poprvé;
- sekvence daného taxonu nebyla k dispozici.
morfologie
ROD
imaga larvy
geny
DRUHY
COI
Wg
LwRh
Melittidae-outgroup
Dasypodainae: Dasypodaini
I
L hirtipes
Dasypoda
Hesperapis
larrae
Melittinae: Macropidini
I
L europaea
Macropis
Melittinae: Melittini
I
L eickworti
Melitta
leporina
AF344597
AF344604
Megachilidae-outgroup
Lithurginae: Lithurgini
I
L chrysurus
Lithurgus
Megachilinae: Anthidiini
I
L oblongatum
Anthidium
Megachilinae: Megachilini
Chalicodoma
ericetorum
I
L alternata
Coelioxys
mandibularis
I
L pugnata
Megachile
Megachilinae: Osmiini
I
L sp.
Hoplitis
albifrons
AF344586
AF344591
AF344605
AF344598
Apidae-Xylocopinae
Allodapini
Allodape
Braunsapis
Macrogalea
Ceratinini
Ceratina
Xylocopini
Xylocopa
L
sp.
scaevolae
I
I
L
calcarata
cyanea
I
L
dejeanii
violacea
virginica
AF344620
AF153114
AF091730
Apidae-Nomadinae
Ammobatini
Ammobates
Oreopasites
Pasites
I
L
L
punctatus
barbarae
maculatus
AF344626
37
Tabulka 6. Pokračování
morfologie
geny
ROD
DRUHY
imaga larvy
Ammobatoidini
Ammobatoides
abdominalis
luctuosus
I
L calliopsidis
Holcopasites
ruthae
Biastini
I
Biastes
truncatus
L
Neopasites
COI
Wg
LwRh
AF344600
AF344602
Brachynomadini
Paranomada
Triopasites
Epeolini
Epeolus
Triepeolus
Nomadini
Nomada
I
I
L
L
velutina
penniger
AF344627
AF344633
scutellaris
variegatus
verbesinae
AF344596
fucata
imbricata
maculata
AF344635
AF344608
AF344609
Apidae-Apinae
Isepeolini
Isepeolus
Melectoides
Osirini
Epeoloides
Parepeolus
Protepeolini
Leiopodus
Ancylini
Ancyla
Tarsalia
Eucerini
Svastra
Tetraloniella
I
I
L
coecutiens
aterrimus
I
I
L
I
I
I
Eucera
Peponapis
Tapinotaspidini
Paratetrapedia I
Emphorini
gen.
I
Diadasia
vachali
bellus
trochantericus
singularis
AF344624
anatolica
ancyliformis
machaeranthera
sp.
glauca
AF344631
AF344636
L
L
sp.
L
sp.
diminuta
AF344592
38
Tabulka 6. Pokračování
morfologie
ROD
Ancyloscelis
Exomalopsini
Exomalopsis
Anthophorula
Tetrapediini
Tetrapedia
Anthophorini
Anthophora
Amegilla
Melectini
Melecta
Thyreus
Xeromelecta
Zacosmia
Centridini
Centris
Euglossini
Euglossa
Eufriesea
Bombini
Bombus
Meliponini
Melipona
Scaptotrigona
Apini
Apis
geny
DRUHY
imaga larvy
I
I
I
L
sp.
sp.
completa
rufiventris
L
sp.
I
L
furcata
pubescens
urbana
quadrifasciata
I
Wg
LwRh
sp.
I
I
I
COI
L
L
L
I
AF344622
AF344623
AF344615
AF344585
albifrons
sp.
californica
maculata
AF344613
AF344637
sp.
inermis
AF181577
intersecta
sp.
AJ581107
AJ581741
L
I
I
I
L
L
L
bohemicus
vestalis
AF492992
AY181194
bicolor
sp.
depilis
NC_004529
mellifera
NC_001566 AY222543 U26026
AF091729
3.2 Molekulární metody
3.2.1 Izolace DNA
Z počátku byly odchycení jedinci homogenizováni celí a DNA izolována klasickou fenolchloroformovou cestou (protokol viz níže). Později jsem začal používat na izolaci DNA
pouze vypreparované hrudní svalstvo a samotnou izolaci prováděl pomocí speciálních
39
souprav – DNAeasy Tissue Kit (Qiagen), které obsahují speciální protokol na izolaci DNA
z hmyzu. Kompletně homogenizované jedince, v případě nejistoty prvního určení druhu,
nebylo možné zpětně přeurčit (Hoplitis sp., Thyreus sp.).
Použitý postup fenol-chloroformové izolace DNA:
1) každý exemplář byl homogenizován v 2 ml mikrozkumavce s persilovým roztokem (40
mg v 1,5 ml ddH2O) (Bahl & Pfenninger 1996). Poté se nechal inkubovat cca 12 a více
hodin. Tkáně musí být dokonale rozložené.
2) po dokonalé lyzi buněk se do zkumavky odebere čistá tekutá fáze. K tomu se přidá 1,5x
objem fenolu a 1,5x objem směsi chloroform-izoamylalkohol (24:1) a 2 min. se nechá
třepat.
3) 5 min. centrifugace při 15000x g.
4) horní fáze se opatrně odebere do nové čisté zkumavky a přidá se 1,5x objem
chloroform-izoamylalkohol (24:1) a opět se nechá 2 min. třepat.
5) 5 min. centrifugace při 15000x g.
6) horní fáze se opatrně odebere do nové čisté zkumavky a přidá se 2x objem ledového
EtOH (96-100%) a 0,1x objem 3M NaAc (octan sodný). Poté se nechá cca 12 a více hodin
v –20°C, nebo několik hodin v –70°C.
7) 15 min. centrifugace při 15000x g ve 4°C.
8) EtOH se slije, přidá se 70% EtOH a nechá protřepat.
9) 2-5 min. centrifugace při 15000x g ve 4°C.
10) EtOH se slije a pelet nechá dokonale usušit.
11) poté se DNA při 55 ºC rozpouští 10 minut, nebo dokud pelet nezmizí v 200-500 µl TE
(10 mM Tris.Cl pH 8 a 1mM EDTA pH 8) podle potřeby koncentrace DNA.
Výsledný produkt (čistá rozpuštěná DNA) je dlouhodobě skladována v –20, nebo –
80°C.
3.2.2 Elektroforéza
Kvalita izolované DNA a výsledky PCR byly ověřeny na horizontální elektroforéze v TBE
pufru na 1-4% agarózovém gelu o délce 8 cm při gradientu napětí 10 V.cm-1. DNA byla
zviditelněna ethidiumbromidem (EtBr) pod UV světlem. 1,5 µl roztoku EtBr (10mg/ml)
bylo přidáno do gelu ze 4g agarózy. Gel byl vyfotografován a vytištěn na laserové tiskárně.
40
3.2.3 Amplifikace pomocí specifických primerů
Amplifikace části mitochondriálního genu COI byla prováděna pomocí sedmi primerů
(Tab. 7). Primery AP-N-2980 a AP-N-3114 jsou nově designované za pomoci on-line
programu PRIMER3 (Rozen & Skaletzky 2000) na stránkách http://frodo.wi.mit.edu/cgibin/primer3/primer3_www.cgi. Výsledný produkt amplifikace byl 937 až 1104 bází
dlouhý, podle typu použitých primerů a druhu včely. Kombinace primerů AP-J-1991 a APN-3114 nebyla příliš funkční. Čísla uvedená v názvech primerů odpovídají pozici 5’ konce
primeru v sekvenci mitochondriální DNA druhu Apis mellifera (Crozier & Crozier 1993).
Často byla využívána také sekundární amplifikace produktu. Po gelové purifikaci
produktu pomocí QIAquick® Gel Extraction Kit (Qiagen) byla provedena nová amplifikace
stejnými, či dalšími primery. Reamplifikace fragmentu amplifikovaného opakovaně
primery AP-J-2013 a AP-N-2950 nebyla nikdy dokonale funkční. V takovém případě bylo
nutné vždy použít jeden vnitřní primer (AP-J-2511 a AP-N-2536). Annealingová teplota
byla v případě sekundární amplifikace nastavena vždy o 10-15°C vyšší než v případě
primární amplifikace (viz Tab. 10).
Tabulka 7. Přehled primerů použitých k amplifikaci a sekvenaci části genu COI.
1 - odpovídá modifikaci primeru AP-L-2013 (Pedersen 1996); 2 - odpovídá modifikaci primeru C1-J-1718
(Simon et al. 1994); 3 - odpovídá modifikaci primeru C1-N-2191 (Simon et al. 1994); 4 - odpovídá
modifikaci primeru AP-H-2931 (Pedersen 1996); 5 - nově vytvořené primery.
Název primeru
AP-J-1991
AP-J-2013
AP-J-2511
AP-N-2536
AP-N-2950
AP-N-2980
AP-N-3114
Orientace
Primeru
Forward
Forward
Forward
Reverse
Reverse
Reverse
Reverse
Sekvence 5’ → 3’
TAT AGT TAT ACC ATT TTA ATT G
GGA GGA TTT GGA AAT TGG CTT ATT CC
GAA GTT TAT ATT TTA ATT TTA CCT GG
CCA GGT AAA ATT AAA ATA TAA ACT TC
GCA AAT ACA GCA CTT ATT GA
GGA WAT CAA TGA ATA AAT CTT G
ART CTG AAT AWC GTC GWG GT
Poznámka
1
2
3
3
4
5
5
Amplifikace části nukleárního genu Wg byla prováděna pomocí dvou převzatých
primerů (Danforth et al. 2004) (Tab. 8). Také teplotní cyklus je plně převzatý z této
publikace a prakticky nemodifikovaný (Tab. 10). Výsledný produkt byl téměř vždy jediný
450 bází dlouhý fragment.
41
Tabulka 8. Přehled primerů použitých k amplifikaci a sekvenaci části genu Wg. Oligonukleotidové sekvence
převzaty z práce Danfortha et al. (2004).
Název primeru
beewgFor
Lep wg2a
Orientace
Primeru
Sekvence 5’ → 3’
Forward TGC ACN GTS AAG ACC TGY TGG ATG AG
Reverse ACT ICG CAR CAC CAR TGG AAT GTR CA
Složení reakční směsi pro finální objem 50 µl je znázorněno v Tabulce 9 Použitý
PCR pufr A použitý v reakci je speciální pufr dodávaný k polymeráze (Promega). Společně
s polymerázou je dodáván také 2 mM MgCl2 a od stejné firmy byly odebírány nukleotidy
(dNTPs mix). Oligonukleotidové řetězce (primery) byly zhotoveny firmou KRD.
Tabulka 9. Složení reakční směsi pro PCR.
Reakční směs
PCR pufr A
MgCl2 (2mM)
dNTPs mix (2mM)
Taq polymeráza (5U.µl-1)
Primer Forward 10µM
Primer Reverse 10µM
DNA (podle koncentrace)
dd H2O
na 1 reakci (µl)
5
5-7
5
4-5
2,5
2,5
5-15
doplnit do 50 µl
PCR reakce byly prováděny v termocykléru PTC-200 (MJ Research) při nastavení
kalkulované kontrolní metody a s použitím vyhřívaného víka. Nastavení teplotního cyklu
pro oba geny odděleně je znázorněno v Tabulce 10. Annealingová teplota u všech
kombinací primerů genu COI byla velmi nízká a individuální pro každý druh. Naopak pro
amplifikaci genu Wg bylo možné tuto teplotu nastavit vždy na stejnou hodnotu, s výjimkou
druhů tribu Ammobatini, které vyžadovaly její snížení na 50°C.
42
Tabulka 10. Nastavení teplotního cyklu v termocykleru pro amplifikaci genů COI a Wg.
COI
Počet
opakování
1x
Teplota
Wg
Čas
94 oC
5 min
94 oC
60 sec
Počet
opakování
Annealingová teplota
35-45°C
60 sec
40x
1x
72 oC
o
72 C
30-60 sec
5 min
Teplota
Čas
94 oC
4 min
94 oC
45 sec
Annealingová
teplota 58°C
45 sec
72 oC
45 sec
1x
40x
o
1x
72 C
4 min
Celý produkt PCR reakce byl nanesen na 2-4% gel paralelně s délkovým
standardem Gene Ruler™ 100bp DNA Ladder (Fermentas). Fragmenty správné délky byly
vyřezány a purifikovány již zmíněnou soupravou QIAquick® Gel Extraction Kit (Qiagen) a
vždy přesně podle přiloženého protokolu. Koncentrace DNA ve vzorku byla odhadnuta
podle koncentračního standardu. Rozpuštěný fragment byl skladován v –20°C.
3.2.4 Sekvenace
Sekvenační reakce byla provedena vždy s přečištěným fragmentem. K provedení
sekvenační reakce byl použit kit ABI Prism BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready
reaction Kit v 3.1 (Applied Biosystems). Původně z finančních důvodů byla použita
čtvrtinová koncentrace Terminator Ready reaction Mix. I tato tzv. čtvrtinová sekvenační
reakce se pro sekvenaci osvědčila. Složení směsi je znázorněno v Tabulce 11. Sekvenační
reakce probíhala v termocykleru PTC-200 (MJ Research) při nastavení kalkulované
kontrolní metody a s použitím vyhřívaného víka. Shodou okolností při jednostrané PCR
(sekvenační reakce) fungovaly všechny výše zmíněné reverzní primery mnohem hůře než
ostatní, ať už se jednalo o gen COI, nebo Wg. Nastavení teploty v termocykléru je uvedeno
v Tabulce 12.
Tabulka 11. Složení reakční směsi pro čtvrtinovou sekvenační reakci.
Reakční směs
Terminator Ready reaction Mix
sekvenační pufr
primer 10µM
DNA
ddH2O
na 1 reakci
2 µl
4 µl
0,32 µl
10 – 40 ng
doplnit do 20 µl
43
Tabulka 12. Nastavení teplotního cyklu v termocykleru pro sekvenační reakci
Počet
opakování
proces
denaturace
annealing
25x
1x
rychlost
změny
teplota teploty
Čas
o
1°C/s
30 sec
o
1°C/s
15 sec
o
1°C/s
4 min
for ever
96 C
50 C
polymerace 60 C
4°C
Příprava reakce pro analýzu na automatickém sekvenátoru zahrnuje precipitaci
DNA ethanolem s octanem sodným, čímž je zbavena dideoxynukleotidů:
1. K sekvenační reakci (20 µl) přidáme 50 µl 96% ethanolu a 2 µl 3M NaAc.
2. Necháme mikrozkumavku s reakcí stát v pokojové teplotě 15 minut, aby
precipitovala DNA.
3. Centrifugujume 15 minut při 12000 rpm.
4. Opatrně odebereme supernatant.
5. Přidáme 250 µl 70% ethanolu.
6. Centrifugujeme 5 minut při 12000 rpm.
7. Opatrně odebereme supernatant.
8. Usušíme pelet (obvykle nepozorovatelný).
9. Resuspendujeme pelet ve 25 µl Template Suppression reagent, vzorky protřepeme
a centrifugujeme.
10. Zahřejeme na dvě minuty na 95 oC, poté zchladíme na ledu. Vzorky protřepeme a
centrifugujeme.
Poté byly vzorky analyzovány sekvenátorem ABI Prism 310 Genetic Analyzer
(Applied Biosystems). Později byl používán přístroj ABI Prism 3100-Avant Genetic
Analyser (Applied Biosystems). Úkony 9. a 10. prováděla vždy laborantka obsluhující
sekvenátor.
3.3 Zpracování získaných dat
3.3.1 Vyhodnocování chromatogramu a tvorba alignmentu
Pro vyhodnocování chromatogramu z automatické sekvenátoru byl používán program
Chromas 1.45. Cílené úseky DNA byly sekvenovány pouze v jednom směru. Pouze
v případě, že získaný chromatogram nebyl čitelný ve větším rozsahu, byla sekvenována
obě vlákna. Získané sekvence ve formátu FASTA pak byly spojovány a alignovány
44
pomocí programů BioEdit v. 5.0.9. (Hall, 1999) a Clustal X (Thompson et al. 1997).
Začátek a konec alignmentu byly zkráceny tak, aby všechny sekvence začínaly a končily
ve stejné pozici. Alignment byl exportován ve formátu NEXUS a PHYLIP.
Proveden byl také test na kongruenci datových souborů (Farris et al. 1994) v
programu PAUP* 4.0b10 (Swofford 1999) pomocí příkazu hompart.
3.3.2 Fylogenetické analýzy
Pro hledání nejlepších fylogenetických stromů byly použity metody maximální parsimonie
(Maximum Parsimony, dále MP) a maximální věrohodnosti (maximum likelihood)
vyhledávající heuristickou metodou (dále MLH) a vyhledávající pomocí Markov Chain
Monte Carlo algoritmu (Byesovská analýza, dále BA).
3.3.2.1 Maximální parsimonie (MP)
K vyhledávání stromů pomocí metody MP a jejich statistickému hodnocení metodou
bootstrapování byl použit program PAUP* 4.0b10 (Swofford 1999). Při heuristickém
vyhledávání stromů bylo prověřeno vždy 50 replikátů v nichž byl výchozí strom
zkonstruován za přidávání taxonů v náhodném pořadí. Swapping (změny poloh větví) byl
prováděn TBR algoritmem. Při bootstrapování bylo analyzováno celkem 1000
pseudoreplikátů. Podpora větví „Bremer support“ (Bremer 1994) používaná pro stromy
hledané metodou MP byla počítána v programu Nona (Goloboff 1994) pomocí
následujících příkazů:
HOLD 100; HOLD/20; MULT*20;
HOLD 1000; SUB 1; FIND*;
HOLD 2000; SUB 2; FIND*;
HOLD 4000; SUB 5; FIND*;
HOLD 32000; SUB 7; FIND*; (nebo HOLD 32000; SUB 10; FIND*;)
BSUPPORT;
Morfologické, ani molekulární znaky nebyly v žádné z analýz váženy.
3.3.2.2 Maximální věrohodnost (MLH)
K vyhledávání nejvěrohodnějšího stromu a k bootstrapování sta stromů metodou MLH byl
použit program PAUP* 4.0b10 (Swofford 1999). Při heuristickém vyhledávání stromů
bylo prověřeno 10 replikátů v nichž byl výchozí strom zkonstruován za přidávání taxonů v
náhodném pořadí. Pro swapping byl použit TBR algoritmus.
45
Pro zjištění nejvhodnějšího evolučního modelu substituce bází pro jednotlivé
analýzy a soubory dat byl použit program Modeltest 3.06 (Posada & Crandall 1998).
Pro gen COI byl vybrán a použit model K81+I+G (Kimura 1981): Lset
Base=(0.3216 0.1296 0.1042) Nst=6 Rmat=(1.0000 10.9445 9.2081 9.2081 10.9445)
Rates=gamma Shape=0.7289 Pinvar=0.3649.
Pro gen Wg byl vybrán a použit model GTR+I+G (Rodríguez et al. 1990): Lset
Base=(0.1792 0.3244 0.3721) Nst=6 Rmat=(0.7078 3.2562 2.0069 0.8055 7.4888)
Rates=gamma Shape=0.9030 Pinvar=0.5267.
Pro gen LWRh byl vybrán a použit model TN93+I+G (Tamura & Nei 1993): Lset
Base=(0.2463 0.2741 0.2232) Nst=6 Rmat=(1.0000 6.1171 1.0000 1.0000 5.2319)
Rates=gamma Shape=1.0373 Pinvar=0.4322.
Pro kombinaci genů COI+Wg byl vybrán a použit model TVM+I+G (Rodríguez et
al. 1990): Lset Base=(0.2830 0.1937 0.1630) Nst=6 Rmat=(1.2246 11.3661 15.1993
8.8308 11.3661) Rates=gamma Shape=0.7975 Pinvar=0.3948.
Pro kombinaci genů COI+Wg+LWRh byl vybrán a použit model TVM+I+G: Lset
Base=(0.2819 0.2031 0.1767) Nst=6 Rmat=(1.4446 9.8860 8.7414 4.9070 9.8860)
Rates=gamma Shape=0.9723 Pinvar=0.4124.
MLH distance mezi sekvencemi genu byla vypočítána v programu Tree-puzzle v.
5.0 (Strimmer & Haeseler 1996).
3.3.2.3 Bayesovská analýza (BA)
Tato metoda je také založena na hledání stromů s největší věrohodností jako metoda MLH.
Vyhledávání nejlepších stromů je ale prováděno na principu Markov chain Monte Carlo
(MCMC) algoritmu (Yang & Rannala 1997). V program MrBayes 3.0 (Huelsenbeck 2000)
byly spuštěny vždy čtyři vyhledávací řetězce Metropolis-coupled MCMC (Metropolis et
al. 1953, Geyer 1991), kdy jeden je vždy „chladný“ a ostatní „horké“. Tzv. horké řetězce
přijímají stromy s nižší věrohodností častěji, než chladný řetězec. Mohou tak snadněji
objevit ostrovy věrohodnějších topologií.
V případě nekombinovaných analýz genů byl nastaven substituční model „codon“,
který počítá s triplety kodónu. V ostatních analýzách byly nastaveny parametry modelu
GTR+I+G pro každou pozici tripletu a pro každý gen odděleně. Program si pak všechny
hodnoty parametrů váží sám na základě zmíněného algoritmu. V některých analýzách byl
přidán také parametr covarion, který předpokládá možnost změny substituční rychlosti bází
46
během evoluce pro každou pozici. Tento parametr bylo možné přidat v analýzách
kombinovaných dat bez morfologických znaků. Morfologické znaky nebyly váženy.
Bayesovská
analýza
počítá
pro
jednotlivé
větve
jejich
posteriorní
pravděpodobnosti. Vztah těchto hodnot k hodnotám bootstrapu není dosud jednoznačně
vyřešen (Larget & Simon 1999, Alfaro et al. 2003, Erixon et al. 2003, Pickett & Randle
2005).
Nastavení počtu generací a počtu použitých stromů pro výpočet posteriorní
pravděpodobnosti se mezi jednotlivými analýzami značně lišil a jsou proto uvedeny až u
jednotlivých fylogenetických stromů.
Počítačové simulační analýzy, srovnávající metody MP, MLH a BA, ukázaly, že
metoda BA obvykle poskytuje nejméně zkreslenou informaci o fylogenezi (Alfaro et al.
2003). Metoda MP v tomto testu neobstála příliš dobře. Metoda MLH je srovnatelná
s metodou BA, ale statistická podpora krátkých větví správných monofyletických skupin
OTU je nízká. Na druhou stranu pokud je signál dat plný šumu mohou být metodou BA
relativně častěji dobře statisticky podpořeny i nesprávné monofyletické skupiny taxonů
(Erixon et al. 2003). Zjednodušeně řečeno metoda BA na rozdíl od MLH statisticky
podporuje i relativně slabý signál dat.
3.3.2.4 Grafická úprava fylogenetických stromů
Vizualizace stromů byla provedena v programu TreeView v. 1.6.6 (Page 1996) a grafická
úprava stromů pak v programech CorelDraw 9 a Adobe Photoshop 7.0.
3.3.3 Testování fylogenetických hypotéz
Fylogenetické hypotézy bylo možné testovat pouze na DNA sekvencích bez
morfologických dat. Byly proto testovány příbuzenské vztahy zjištěné z dřívějších, ale i
současných, morfologických a kombinovaných analýz.
Programem PAUP, pomocí příkazu „constraints“, byly vypočítány délky větví pro
testované topologie fylogenetických stromů a vypočítán „sitelikelihood“ těchto stromů.
Nastavení substitučního modelu bylo zadáno způsobem popsaným v odstavci o MLH
v kapitole 3.3.2. Údaje získané z programu Paup byly zpracovány programem Consel
(Shimodaira & Hasegawa 2001). Pro zjištění signifikance rozdílů mezi zadanými
topologiemi byl použit au test (aproximately unbiased test) (Shimodaira 2002).
47
4. Výsledky
4.1 Základní informace o analyzovaných datech
Pro analýzu fylogenetických příbuzností včel čeledi Apidae jsem měl k dispozici pět
různých setů dat. Parciální sekvence tří genů: COI, Wg a LWRh) a morfologické znaky I a
L. Přehled základních informací o charakteru dat je přehledně uspořádán v Tabulce 13 a
14. 35 sekvencí genu COI a 37 sekvencí genu Wg jsou původní a poprvé použity v této
práci. Ostatní sekvence (COI: 5, Wg: 1, LWRh: 32) byly získány z genové banky (viz
kapitola 3.1, Tab. 6). Všechny morfologické znaky jsou převzaté (viz kapitola 3.1), ale
larvální znaky rodu Tetrapedia dosud analyzovány nebyly.
V sekvenci genu COI se vyskytuje inzerce tripletu v pozici 751-753 použitého
alignmentu u následujících taxonů: Chalicodoma, Xylocopa, Nomada, Isepeolus a
Melectoides. V případě taxonů Ceratina a Macrogalea je inzerce devět bází dlouhá (pozice
751-759). V sekvenci genu Wg se vyskytuje dva triplety dlouhá delece u taxonu Amegilla.
Tabulka 13. Základní charakteristiky použitých parciálních sekvencí genů.
Počet znaků
Data set
COI
Wg
LWRh
počet
OTU
40
38
32
celkem
894
405
501
MLH distance (%)
informativních A-T bias
variabilních (parsimonie)
interval/průměr
model
(%)
492
403
74,9
7,4-42,8/17,4 K81+I+G
172
137
38,8
2,4-21,5/10,2 GTR+I+G
249
205
53,6
0,3-37,1/16,7 TN+I+G
Tabulka 14. Základní charakteristika použitých morfologických znaků.
Data set
L
I
L+I
počet
OTU
32
37
28
celkem
znaků
74
128
195
znaků parsimoně
informativních
70
116
174
48
4.2 Analýzy jednotlivých setů dat
V této části je analyzován každý soubor dat samostatně. Nejsou uvedeny výsledky analýz
morfologických dat, které jsou z naprosté většiny převzaté. Samostatná morfologická
analýza je uvedena až v následující kapitole (4.3), jako kombinovaná analýza larválních a
adultních morfologických znaků.
Sekvence genů COI, Wg a LWRh byly analyzovány v programu MrBayes jako
analýza podle kodónu. Výsledné stromy jsou na Obrázcích 3-5. Ani v jednom případě
netvoří podčeledi Xylocopinae, Nomadinae a Apinae monofyletickou skupinu. Monofylum
netvoří ani zástupci čeledi Megachilidae v analýze genů COI a Wg, ani taxony čeledi
Melittidae v analýze genu Wg. Stabilní sesterská topologie se vyskytuje především u
taxonů z jednoho tribu, ale ani to neplatí vždy (např. Epeoloides + Parepeolus – Osirini).
Nápadné monofylum tvoří všechny kleptoparazitické taxony čeledi Apidae v případě
analýzy genů COI a LWRh. Posteriorní pravděpodobnost většiny větví je nízká.
49
Obrázek 3. Konsensuální fylogenetický strom konstruovaný metodou BA (model kodon) na základě sekvencí
genu COI. V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví. Průměrný
LnLikelihood = -12621,5; 4 mil. generací; použito posledních 10000 stromů.
50
Obrázek 4. Fylogenetický strom konstruovaný metodou BA (model kodon) na základě sekvencí genu Wg.
V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví. Průměrný
LnLikelihood = -4137,1; 2,5 mil. generací; použito posledních 5000 stromů.
51
Obrázek 5. Konsensuální fylogenetický strom konstruovaný metodou BA (model kodon) na základě sekvencí
genu LWRh. V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví.
Průměrný LnLikelihood = -5454,9; 2 mil. generací; použito posledních 10000 stromů.
52
4.3 Analýzy kombinovaných souborů dat
Jednotlivé sety dat se vzájemně značně liší v počtu a charakteru taxonů. Základní údaje
k těmto analýzám jsou v Tabulkách 14 a 15. Při kombinaci těchto setů bylo nutné spojovat
taxony z různých rodů a druhů. Příslušnost k tribu byla vždy u každého taxonu zachována.
Jednotlivé soubory dat byly kombinovány i přesto, že ILD test průkazně zamítl
nulovou hypotézu homogenity jednotlivých částí (p < 0,05; 1000 replikátů). Pouze test
kombinace morfologických znaků dospělých stádií a sekvencí genů COI + Wg dohromady
nebyl na pětiprocentní hranici signifikantní (P = 0,06; 1000 replikátů).
Přehled počtu taxonů (OTU) a velikost datového souboru je v následující tabulce
(Tab. 15):
Tabulka 15. Základní charakteristiky souborů dat pro kombinované analýzy.
Počet znaků
počet
Data set
OTU
COI+Wg
38
COI+Wg+I
40
COI+Wg+I+L
32
COI+Wg+LWRh 26
celkem
1299
1427
1501
1800
informativních
variabilních (parsimonie)
663
537
792
658
851
698
877
689
4.3.1 Výběr taxonů pro analýzy kombinovaných dat
Jméno rodu, které se v jednom řádku opakuje několikrát, je zkráceno na počáteční
písmeno. Pro morfologická data je uvedeno pouze jméno rodu.
Morfologické znaky dospělých a larválních stádií (I+L)
Tento soubor dat obsahuje 28 OTU. Základní informace o souboru dat jsou v Tabulce 14.
Do této analýzy nebyly zařazeny taxony čeledi Melittidae. Některé taxony jsou
kombinované (I + L):
Allodapin = Macrogalea + Allodape
Biastin
= Biastes + Neopasites
Eucerin
= Eucera + Peponapis
Melectin = Xeromelecta + Melecta
Euglossin = Euglossa + Eufriesea
53
Kombinace genů COI+Wg
Tento soubor dat obsahuje 38 OTU. Základní informace o souboru dat jsou v Tabulce 15.
Některé taxony jsou kombinované (COI + Wg):
Allodapin
= Macrogalea scaevolae + Braunsapis sp.
Xylocopa
= X. dejeani + X. violacea
Ammobatoides = A. abdominalis + A. luctuosus
Emphorin
= gen. sp. + gen. sp.
Euglossa
= E. intersecta + E. sp.
Meliponin
= Melipona bicolor + Scaptotrigona sp.
Kombinace genů COI + Wg a morfologických znaků I (dále COI+Wg+I)
Tento soubor dat obsahuje 40 OTU. Základní informace o souboru dat jsou v Tabulce 15.
Byly zařazeny tři taxony, u kterých nebyla k dispozici část dat (v níže uvedeném seznamu
jsou chybějící data označena malým x). Některé taxony jsou kombinované (COI + Wg +
I):
Megachilin
= Chalicodoma ericetorum + Ch. ericetorum + Megachile
Allodapin
= Macrogalea scaevolae + Braunsapis sp. + M.
Xylocopa
= X. dejeani + X. violacea + X.
Ammobatin1
= Ammobates punctatus + A. punctatus + Oreopasites
Ammobatin2
= Pasites maculatus + P. maculatus + Oreopasites
Ammobatoidin = Ammobatoides abdominalis + A. luctuosus + Holcopasites
Epeoloides
= E. + E. + x
Tarsalia
= T. + x + T.
Eucerin
= Tetraloniella glauca + T. glauca + Eucera
Emphorin
= gen. sp. + gen. sp. + Diadasia
Anthophorula
= A. sp. + x. + A.
Anthophorin
= Amegilla + Am. + Anthophora
Melectin
= Melecta albifrons + M. albifrons + Xeromelecta
Euglossa
= E. intersecta + E. sp. + E.
Meliponin
= Melipona bicolor + Scaptotrigona sp. + M.
54
Kombinace genů COI + Wg a morfologických znaků I+L (dále COI+Wg+I+L)
Tento soubor dat obsahuje 32 OTU. Základní informace o souboru dat jsou v Tabulce 15.
Některé taxony jsou kombinované (COI + Wg + I + L):
Allodapin
= Macrogalea scaevolae + Braunsapis sp. + M. + Allodape
Ammobatin1 = Ammobates punctatus + A. punctatus + Oreopasites + A.
Ammobatin2 = Pasites maculatus + P. maculatus + Oreopasites + O.
Biastin
= Biastes truncatus + B. truncatus + B. + Neopasites
Eucerin
= Tetraloniella glauca + T. glauca + Eucera + Peponapis
Melectin
= Melecta albifrons + M. albifrons + Xeromelecta + M.
Euglossin
= Euglossa intersecta + sp. + E. + Eufriesea
Megachilin, Xylocopa, Ammobatoidin, Emphorin a Meliponin jsou charakterizovány
stejnými taxony, jako v předchozím odstavci.
Kombinace genů COI+Wg+LWRh
Tento soubor dat obsahuje 26 OTU. Základní informace o souboru dat jsou v Tabulce 15.
Byl zařazen jeden taxon, u kterého nebyla k dispozici část dat (v níže uvedeném seznamu
jsou chybějící data označena malým x). Některé taxony jsou kombinované (COI + Wg +
LWRh):
Dasypodain
= Dasypoda hirtipes + D. hirtipes + Hesperapis larrae
Melitta
= M. leporina + M. leporina + M. eickworti
Megachilin
= Chalicodoma ericetorum + Ch. ericetorum + Megachile pugnata
Coelioxys
= C. mandibularis + C. mandibularis + C. alternata
Hoplitis
= H. sp. + H. sp. + H. albifrons
Cerytina
= C. cyanea + C. cyanea + C. calcarata
Xylocopa
= X. dejeani + X. violacea + X. virginica
Ammobatin
= Pasites maculatus + P. maculatus + Oreopasites barbarae
Ammobatoidin = Ammobatoides abdominalis + A. luctuosus + Holcopasites calliopsidis
Epeolus
= E. variegatus + E. variegatus + E. scutellaris
Nomada
= N. fucata + N. fucata + N. imbricata
Leiopodus
= L. trochantericus + L. trochantericus + L. singularis
Tetraloniella
= T. glauca + T. glauca + T. sp
Emphorin
= gen. sp. + gen. sp. + Diadasia diminuta
Exomalopsin1 = Anthophorula sp. + x + A. completa
55
Exomalopsin2 = Exomalopsis sp. + E. sp. + Anthophorula rufiventris
Anthophorin1
= Anthophora pubescens + A. pubescens + A. urbana
Anthophorin2
= Amegilla quadrifasciata + Am. quadrifasciata + Anthophora furcata
Melectin1
= Melecta albifrons + M. albifrons + Xeromelecta californica
Melectin2
= Thyreus sp. + T. sp. + Zacosmia maculata
Centris
= C. sp. + C. sp. + C. inermis
Euglossa
= E. intersecta + sp. + E. intersecta
Bombus
= B. vestalis + B. vestalis + B. bohemicus
Meliponin
= Melipona + Scaptotrigona sp. + S. depilis
4.3.2 Topologie fylogenetických stromů
Analýza morfologických znaků (I+L) obsahovala larvální znaky rodu Tetrapedia
z prvního originálního popisu (Alves-dos-Santos et al. 2002). Byly poprvé podrobně
analyzovány. Tento taxon se zařadil k podčeledi Xylocopinae, na rozdíl od očekávané
příslušnosti k podčeledi Apinae (Obr. 6). Hodnota posteriorní pravděpodobnosti
podporující monofylii této skupiny je značně nízká (0,52). Rody Leiopodus a Isepeolus se
v analýze morfologických dat (I+L) metodou BA nezařadily k Euceriformní linii, kam jsou
v současné době řazeny (Roig-Alsina & Michener 1993, Michener 2000).
Analýza založená výhradně na genetické informaci (COI+Wg) metodou BA
překvapivě nepodpořila monofylii „košíčkatých“ včel (Euglossini + Bombini + Meliponini
+ Apini) (Obr. 7). Většina uzlů stromu je poměrně slabě podpořena. Neparazitické včely
Euceriformní linie tvoří monofyletickou skupinu s relativně vysokou hodnotou
pravděpodobnosti
(0,99).
S překvapivě
vysokou
pravděpodobností
(1,00)
jsou
monofyletické také včely podčeledi Nomadinae společně s kleptoparazitickými včelami
Euceriformní
i
Apiformní
linie podčeledi Apinae. Podobně
také anlýza dat
COI+Wg+LWRh metodou BA i MLH podporoje příbuznost kleptoparazitikých včel všech
linií (Obr. 12), ale v tomto případě netvoří monofylum všechny použité taxony
kleptoparazitických včel. Příbuznost kleptoparazitických taxonů Apiformní i Euceriformní
linie s některými včelami podčeledi Nomadinae je mírně podpořena také hodnotou
bootstrapu (58) provedeného metodou MLH. Zmíněné taxony kleptoparazitických včel
tvoří více či méně pravděpodobné monofylum ve všech analýzách kombinující genetickou
informaci s morfologií (Obr. 8-10). V analýze souboru COI+Wg+I+L metodou MP vyšla
zmíněná skupina jako parafyletický taxon (Obr. 11).
56
Pravděpodobnost monofilie neparazitických taxonů Apiformní linie i Euceriformní
linie je více či méně podpořená různými metodami konstrukce stromu ve většině analýz
kombinovaných dat. V analýze dat COI+Wg+I metodou (MP) je monofylie těchto linií
podpořena poměrně vysokými hodnotami „Bremer support“ (4-6) a v případě Euceriformní
linie i hodnotou bootstrapu mírně nad padesát (57) (Obr. 8).
Jak již naznačila analýza morfologických znaků (I+L), rod Tetrapedia se ani
v jediné analýze kombinovaných dat nezařadil k Apiformní linii. V analýzách dat
(COI+Wg+I a COI+Wg+I+L) různými metodami se taxon Tetrapedia řadil k podčeledi
Xylocopinae, nebo tvořil sesterskou skupinu celé čeledi Apidae. Použití metody MP vedlo
vždy k druhé zmíněné situaci (Obr. 8 a 11). Použití metody BA naopak vedlo k monofilii
skupiny Xylocopinae + Tetrapedia s pravděpodobností 0,75, respektive 0,98 (Obr. 9 a 10).
57
Obrázek 6. Konsensuální fylogenetický strom konstruovaný metodou BA na základě kombinace adultních i
larválních morfologických dat. Jednotlivé znaky jsou nevážené. V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní
pravděpodobnosti správného umístění větví. Průměrný LnLikelihood = -2850,1; 2 mil. generací; použito
posledních 10000 stromů.
58
Obrázek 7. Konsensuální fylogenetický strom konstruovaný metodou BA na základě sekvencí genů COI a
Wg. Model GTR+I+G byl použit pro každou pozici tripletu a gen odděleně. V uzlech jsou uvedeny hodnoty
posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví. Průměrný LnLikelihood = -17095,5; 1,5 mil.
generací; použito posledních 10000 stromů.
59
Obrázek 8. Fylogenetický strom konstruovaný metodou MP na základě sekvencí genů COI a Wg a adultních
morfologických znaků. Znaky nejsou vážené. V uzlech jsou uvedeny hodnoty „Bremer support“ (Nona) a
hodnoty bootstrapu (1000 replikátů). Bootsrap <50 je označen hvězdičkou; - v uvedeném uzlu se vyskytovala
jiná topologie větví. Délka stromu je 4048 kroků.
60
Obrázek 9. Konsensuální fylogenetický strom konstruovaný metodou BA na základě sekvencí genů COI a
Wg a adultních morfologických znaků. Model GTR+I+G byl použit pro každou pozici tripletu a gen
odděleně; morfologické znaky nejsou vážené. V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti
správného umístění větví. Průměrný LnLikelihood = -18965,0; 1,5 mil. generací; použito posledních 10000
stromů.
61
Obrázek 10. Fylogenetický strom konstruovaný metodou BA na základě sekvencí genů COI a Wg a
larválních i adultních morfologických znaků. Model GTR+I+G byl použit pro každou pozici tripletu a gen
odděleně; morfologické znaky nejsou vážené. V uzlech jsou uvedeny hodnoty posteriorní pravděpodobnosti
správného umístění větví. Průměrný LnLikelihood = -17524,3; 1,5 mil. generací; použito posledních 10000
stromů.
62
Obrázek 11. Fylogenetický strom konstruovaný metodou MP na základě sekvencí genů COI a Wg a
larválních i adultních morfologických znaků. Znaky nejsou vážené. V uzlech jsou uvedeny hodnoty
bootstrapu (1000 replikátů) a hodnota „Bremer support“ (Nona). Bootstrap <40, respektive nerozlišené větve,
jsou označeny hvězdičkou. Do analýzy pro získání hodnot „Bremer support“ nebyly zařazeny tři druhy čeledi
Melittidae (část outgroup).
63
Obrázek 12. Fylogenetický strom konstruovaný metodou BA na základě sekvencí genů COI, Wg a LWRh.
Model GTR+I+G byl použit pro každou pozici tripletu a gen odděleně. V uzlech jsou uvedeny hodnoty
posteriorní pravděpodobnosti správného umístění větví, hodnota bootstrapu pro metodu MLH (TVM+I+G,
100 replikátů) a hodnota „Bremer support“ (Nona) pro metodu MP. Bootstrap <50 respektive nerozlišené
větve jsou označeny hvězdičkou; - v uvedeném uzlu stromu se při použití jiné metody vyskytovala odlišná
topologie. Průměrný LnLikelihood uvedeného stromu = -18028,8; 2 mil. generací; použito posledních 10000
stromů.
64
4.4 Testování fylogenetických hypotéz
Pro testování hypotéz mohly být použity pouze soubory sekvencí DNA. Použity proto byly
pouze kombinované soubory genů COI+Wg a COI+Wg+LWRh. Do každého z testů byly
zařazeny všechny taxony (viz kap. 4.3.1).
4.4.1 Monofylie Apiformní linie (test a)
Test je proveden na základě kombinovaného souboru COI+Wg, který jako jediný z analýz
kombinovaných souborů nepotvrdil monofylii taxonů skupiny z tzv. „košíčkatých včel“.
Proto byla tato topologie testována. Nulové hypotézy:
Z - „Apiformní linie je monofyletická“ – topologie a2 a a3.
Y - „Košíčkaté včely tvoří monofyletickou skupinu“ – topologie a3.
Topologie:
a1) Apiformní linie polyfyletická (viz Obr. 7).
a2) Apiformní linie monofyletické, ale košíčkaté triby parafyletické:
(((Bombini, Meliponini), Apini), (Euglossini, (Centridini, Anthophorini)))
a3) Apiformní linie monofyletická a košíčkaté triby monofyletické:
((((Bombini, Meliponini), Apini), Euglossini), (Centridini, Anthophorini))
Nulové hypotézy (Z, Y) nebyly au testem zamítnuty: p(a1) = 0,675; p(a2) =
0,436; p(a3) = 0,225.
4.4.2 Zařazení rodu Tetrapedia (testy b)
Test je proveden na základě kombinovaného souboru COI+Wg. Nulové hypotézy testu b:
X - „Rod Tetrapedia tvoří bazální linii podčeledi Xylocopinae“ – topologie b1-2, b2-3 a
b2-4.
W - „Rod Tetrapedia tvoří bazální linii podčeledi Apinae“ – topologie b2-5 a b2-6.
Test b1 – Tetrapediini – tribus podčeledi Xylocopinae
Topologie:
b1-1) Rod Tetrapedia je sesterskou linií čeledi Apidae (viz Obr. 7).
b1-2) Rod Tetrapedia tvoří monofyletickou skupinu s taxony podčeledi Xylocopinae:
(Tetrapedia, (Allodapini, (Xylocopini, Ceratinini)))
Nulová hypotéza X nebyla zamítnuta: p(b1-1) = 0,632; p(b1-2) = 0,368.
65
Test b2 – Tetrapediini – tribus podčeledi Apinae
Test je založen na předpokladu monofylie taxonů Apiformní linie.
Topologie:
b2-1) Rod Tetrapedia tvoří sesterskou linii čeledi Apidae (viz Obr. 7), za předpokladu
topologie a2.
b2-2) Rod Tetrapedia tvoří sesterskou linii čeledi Apidae (viz Obr. 7), za předpokladu
topologie a3.
b2-3) Rod Tetrapedia tvoří monofyletickou skupinu s taxony podčeledi Xylocopinae za
předpokladu topologie a2:
(Tetrapedia, (Allodapini, (Xylocopini, Ceratinini))) + a2
b2-4) Rod Tetrapedia tvoří monofyletickou skupinu s taxony podčeledi Xylocopinae za
předpokladu topologie a3:
(Tetrapedia, (Allodapini, (Xylocopini, Ceratinini))) + a3
b2-5) Rod Tetrapedia tvoří bazální skupinu Apiformní linie, za předpokladu topologie a2:
(Allodapini, (Xylocopini, Ceratinini))) + (Tetrapedia, a2)
b2-6) Rod Tetrapedia tvoří bazální skupinu Apiformní linie, za předpokladu topologie a3:
(Allodapini, (Xylocopini, Ceratinini))) + (Tetrapedia, a3)
Nulová hypotéza X zamítnuta nebyla: p(b2-1) = 0,724; p(b2-2) = 0,351; p(b2-3)
= 0,436; p(b2-4) = 0,229. Druhá vyslovená hypotéza, hypotéza W, jednoznačně zamítnuta
byla: p(b2-5) = 0,006; p(b2-6) = 0,002.
4.4.3 Evoluce kleptoparazitizmu (testy c, d)
4.4.3.1 Datový soubor COI+Wg (testy c)
Testy v této podkapitole jsou provedeny na základě kombinovaného souboru COI+Wg.
Nulové hypotézy testu c jsou:
V - „Taxony podčeledi Nomadinae tvoří monofyletickou skupinu“ – topologie c1-2
U - „Triby Isepeolini, Osirini a Protepeolini patří do Euceriformní linie včel podčeledi
Apinae“ – topologie c2-2
T - „Tribus Melectini patří do Apiformní linie včel podčeledi Apinae“ – topologie c3-3 –
c-3-6.
S - „Tribus Melectini je sesterskou skupinou k tribu Anthophorini“ – topologie c3-5 a c3-6.
R - „Kleptoparazitické včely tvoří parafyletickou skupinu“ – topologie c4-2 a c4-3.
Q - „Kleptoparazitické včely tvoří polyfyletickou skupinu“ – topologie c4-4.
66
Test c1 – Nomadinae
Topologie:
c1-1) Taxony podčeledi Nomadinae tvoří polyfyletickou skupinu (viz Obr. 7).
c1-2) Taxony podčeledi Nomadinae tvoří monofyletickou skupinu:
(Ammobatini, (Epeolini, (Biastini, (Nomadini, Ammobatoidini)))
Nulová hypotéza V nebyla au testem zamítnuta: p(c1-1) = 0,844; p(c1-2) = 0,156.
Test c2 – Kleptoparazitické včely Euceriformní linie
Topologie:
c2-1) Triby Isepeolini, Osirini a Protepeolini patří do skupiny několika linií kleptoparazitů
(viz Obr. 7).
c2-2) Triby Isepeolini, Osirini a Protepeolini tvoří sesterskou skupinu k Euceriformní linii
podčeledi Apinae:
(((Isepeolini, (Epeoloides, Leiopodus)), Parepeolus), triby Euceriformní line)
Nulová hypotéza U byla na pětiprocentní hladině průkaznosti zamítnuta: p(c2-1) =
0,974; p(c2-2) = 0,026.
Test c3 – Kleptoparazitické včely Apiformní linie
Tento test je založen na předpokladu monofylie taxonů Apiformní linie.
Topologie:
c3-1) Tribus Melectini patří do monofyletické skupiny několika linií kleptoparazitů (viz
Obr. 7), za předpokladu topologie a2.
c3-2) Tribus Melectini patří do monofyletické skupiny několika linií kleptoparazitů (viz
Obr. 7), za předpokladu topologie a3.
c3-3) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k Apiformní linii podčeledi Apinae, za
předpokladu topologie a2:
(Melectini, a2)
c3-4) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k Apiformní linii podčeledi Apinae, za
předpokladu topologie a3:
(Melectini, a3)
c3-5) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k tribu Anthophorini, za předpokladu
topologie a2:
((((Melectini, Anthophorini), Centridini), Euglossini), (Apini, (Bombini, Meliponini)))
67
c3-6) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k tribu Anthophorini, za předpokladu
topologie a3:
(((Melectini, Anthophorini), Centridini), (Euglossini, (Apini, (Bombini, Meliponini))))
Obě topologie nulové hypotézy S byly zamítnuty: p(c3-5) = 0,008; p(c3-6) = 0,002.
Hypotézu T není možné zcela vyloučit: p(c3-1) = 0,819; p(c3-2) = 0,354; p(c3-3) = 0,129;
p(c3-4) = 0,061, i když topologie c3-4 je poměrně málo pravděpodobná.
Test c4 – Kleptoparazitické včely čeledi Apidae jako parafyletická skupina
Tento test je založen na předpokladu monofylie taxonů Apiformní linie. Byla použita
pouze věrohodnější topologie a2.
Topologie:
c4-1) Všechny kleptoparazitické včely tvoří monofyletickou skupinu (viz Obr. 7), za
předpokladu topologie a2.
c4-2) Kleptoparazitické včely tvoří dvě parafyletické skupiny:
Nomadinae + ((((Isepeolini, (Epeoloides, Leiopodus)), Parepeolus), Melectini), triby
podčeledi Apinae))
c4-3) Kleptoparazitické včely tvoří dvě parafyletické skupiny:
(kleptoparazitické triby bez tribu Melectini) + (Melectini, triby podčeledi Apinae)
c4-4) Kleptoparazitické včely tvoří polyfyletickou skupinu c1-2 + c2-2 + c3-3.
Topologie c4-2 nulové hypotézy R byla na pětiprocentní hranici zamítnuta: p(c4-2)
= 0,015, ale topologie c4-3 nikoliv: p(c4-3) = 0,105. Hypotézu Q byla zamítnuta zcela
jednoznačně: p(c4-4) = 0,001. Pravděpodobnost topologe c4-1 = 0,941.
4.4.3.2 Datový soubor COI+Wg+LWRh (testy d)
Testy v této podkapitole jsou provedeny na základě kombinovaného souboru
COI+Wg+LWRh. Nejvěrohodnější strom konstruovaný na základě těchto dat (Obr. 12) se
v podstatných rysech liší od stromu konstruovaného na základě kombinovaného souboru
COI+Wg. Pro potřeby testů byl použit vždy nejlepší strom s požadovanou topologií.
Nulové hypotézy testu d jsou:
P - „Taxony podčeledi Nomadinae tvoří monofyletickou skupinu“ – topologie d1-2
O - „Tribus Protepeolini patří do Euceriformní linie včel podčeledi Apinae“ – topologie
d2-2
N - „Tribus Melectini patří do Apiformní linie včel podčeledi Apinae“ – topologie d3-2 a
d3-3.
68
M - „Kleptoparazitické včely tvoří parafyletickou skupinu“ – topologie d4-2 a d4-3.
Test d1 – Nomadinae
Topologie:
d1-1) Taxony podčeledi Nomadinae s. s. tvoří polyfyletickou skupinu (viz Obr. 12).
d1-2) Taxony podčeledi Nomadinae s. s. tvoří monofyletickou skupinu:
(Ammobatini, (Epeolini, (Nomadini, Ammobatoidini)))
Nulová hypotéza P nebyla zamítnuta: p(d1-1) = 0,744; p(d1-2) = 0,256.
Test d2 – Protepeolini
Topologie:
d2-1) Tribus Protepeolini patří do skupiny několika linií kleptoparazitů (viz Obr. 12).
d2-2) Tribus Protepeolini tvoří sesterskou skupinu k Euceriformní linii podčeledi Apinae:
(Leiopodus, triby Euceriformní line)
Nulová hypotéza O nebyla zamítnuta: p(d2-1) = 0,925; p(d2-2) = 0,075.
Test d3 – Melectini
Topologie:
d3-1) Tribus Melectini patří do monofyletické skupiny kleptoparazitů čeledi Apidae (viz
Obr. 12).
d3-2) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k Apiformní linii podčeledi Apinae, za
předpokladu, že tribus Anthophorini do této linie nepatří (viz Obr. 12):
(Melectini, triby Apiformní line) + (Anthophorini, Ceratina)
d3-3) Tribus Melectini tvoří sesterskou skupinu k Apiformní linii podčeledi Apinae, za
předpokladu, že tribus Anthophorini do této linie patří:
(Melectini, (Anthophorini, ostatní triby Apiformní line))
Obě topologie nulové hypotézy N byly jednoznačně zamítnuty: p(d3-1) = 0,993;
p(d3-2) = 0,003; p(d3-3) = 0,011.
Test d4 – Kleptoparazitické včely čeledi Apidae jako parafyletická skupina
V případě použitých dat (COI+Wg+LWRh) jsou kleptoparazitické včely rozděleny na dvě
linie i v nejvěrohodnějším stromu (Obr. 12). V případě této analýzy jde o možnost nového
testu pro obtížně zařaditelný tribus Melectini.
Topologie:
69
d4-1) Kleptoparazitické včely tribů Melectini a Parepeolini tvoří monofyletickou skupinu
s triby Epeolini, Nomadini a Ammobatini (viz Obr. 12).
d4-2) Kromě tribu Ammobatini tvoří kleptoparazitické včely ještě další dvě vývojové linie:
(Ammobatini, (ostatní Nomadinae, ((Leiopodus, Melectini), ostatní druhy čeledi Apidae)))
d4-3) Kromě tribu Ammobatini tvoří kleptoparazitické včely ještě další dvě vývojové linie:
(Ammobatini, (ostatní Nomadinae, Leiopodus), (Melectini, ostatní druhy čeledi Apidae)))
Obě topologie nulové hypotézy M byly zamítnuty: p(d4-1) = 0,977; p(d4-2) =
0,006; p(d4-3) = 0,036.
70
5. Diskuse
5.1 Sekvence DNA a použité metody
Analyzované sekvence DNA jsou vzájemně značně rozdílné v procentu zastoupení
jednotlivých bází, ve frekvencích substituce bází i délce sekvence a množství variabilních
bází (viz Tab. 13).
Sekvence DNA byly spojovány i přesto, že ILD test homogenity byl jednoznačně
signifikantní pro všechny kombinace souborů dat (geny i morfologie). Je tedy zřejmé, že
fylogenetický signál jednotlivých souborů dat je slabý. Tento fakt se nutně nemusí
vztahovat na získanou kombinaci dat. Tomu také nasvědčuje test kongruence
morfologických dat (I+L) se sekvenčními (COI+Wg) (p = 0,06).
Konkatenace takto rozdílných sekvencí, pro které je vybrán jeden „kompromisní“
model substituce bází, může mít vliv na výsledky analýzy metodu MLH. Tento problém se
týká především zjištěných hodnot bootstrapu v analýze kombinace genů COI+Wg+LWRh
touto metodou (Obr. 12).
Slabý signál, ať už z důvodu předpokládané saturace pozic u genu COI, nebo
z nedostatku variabilních pozic v krátké sekvenci u genu Wg způsobuje, že podpora
bootstrapu pro metody MP i MLH získaných fylogenetických stromů je značně nízká.
Snad jediná vhodná metoda pro analýzu takto heterogenních dat, jaké jsem měl k dispozici,
je metoda BA (Alfaro et al. 2003). Výhoda této metody je v analyzování několika genů s
odděleným substitučním modelem pro každou pozici kodonu těchto genů a také možnost
kombinace DNA a morfologických dat. Bayesovská posteriorní pravděpodobnost
topologie větví, jako hodnotící kritérium důvěryhodnosti topologie větví, je však
považována za nekorektní (Picket & Randle 2005). Pro současná data proto považuji za
dostatečný důkaz důvěryhodnosti větve, že analýzy různých datových souborů vedou ke
kongruentním topologiím, nebo že se přidáváním datových souborů zvyšuje podpora
důvěryhodnosti dané větve.
Současná data by bylo vhodné doplnit ještě sekvencemi dalších genů, např.
elongation factor 1α a také doplnění sekvencí genu LWRh.
5.2 Rekonstrukce fylogeneze čeledi Apidae
5.2.1 Status rodu Tetrapedia
Rod Tetrapedia byl dosud řazen do Apiformní linie včel podčeledi Apinae (viz kap. 2.1.3).
Tento příbuzenský vztah se však nepotvrdil v žádné z analýz. V naprosté většině analýz
71
metodou BA, vycházela příbuznost rodu Tetrapedia s druhy podčeledi Xylocopinae.
Stromy vytvořené metodou MP však měly topologii odlišnou (Obr. 8 a 11). Statistická
podpora větve (Tetrapedia + Xylocopinae) je ve většině analýz dost nízká. Je však
podpořena dvěma nepřímými důkazy. 1) topologie analýzy morfologických dat (I+L) (Obr.
6) se v tomto ohledu shoduje s topologií založené na sekvenci DNA jednoho z použitých
genů (Wg) (Obr. 4). 2) hodnota posteriorní pravděpodobnosti postupně roste s počtem
kombinovaných souborů dat: (I+L) – 0,52; (COI+Wg+I) – 0,75; (COI+Wg+I+L) – 0,98.
Tento rod byl dosud řazen do příbuznosti Apiformní linie podčeledi Apinae (RoigAlsina & Michener 1993, Michener 2000, Engel 2001, a další). Takovou možnost mohu
díky testu topologií označit za velmi nepravděpodobnou. Tribus Tetrapediini, s rodem
Tetrapedia a Coelioxoides, je tedy zřejmě dalším tribem podčeledi Xylocopinae (dále
Xylocopinae s. l.).
5.2.2 Zařazení kleptoparazitických taxonů
Prakticky od počátku minulého století se předpokládalo, že kleptoparazitické taxony tvoří
více nezávislých evolučních linií (viz kap. 2.1.3 a 2.1.5). Kleptoparazitické taxony
z různých tribů, které byly nyní použity v analýzách s molekulárními daty, tvoří téměř
vždy více či méně podpořenou monofyletickou skupinu. Analýzy sekvence genu COI a
LWRh podporují nezávisle na sobě příbuzenský vztah kleptoparazitů Euceriformní i
Apiformní linie s většinou druhů podčeledi Nomadinae. Zařazení taxonů Euceriformní
linie k druhům podčeledi Nomadinae není příliš překvapující, ale příbuzenský vztah tribu
Melectini s touto podčeledí, poměrně překvapující je. V průběhu minulého století tuto
možnost nikdo nepřipouštěl, snad jen kromě Robertsona (1904) a Warnckeho (1982).
Příbuzenský vztah druhů tribu Melectini s neparazitickými druhy Apiformní linie
se zdá být nyní málo pravděpodobný. Tuto možnost zamítl i test topologie souboru
COI+Wg+LWRh, i když druhý použitý soubor tak přesvědčivé výsledky nepodal. Vztah
k Apiformní linii podporují jen morfologické znaky (Obr. 6), které pravděpodobně odrážejí
vzájemné podobnosti kleptoparazita s hostitelem, vyplývající z jejich symbiózy. Představy
Popova (1955) a Lieftincka (1968) o polyfyletickém původu tohoto tribu je možné již
úplně vyloučit.
Triby Ericrocidini a Rhathymini jsou víceméně považovány za blízce příbuzné
tribu Centridini, na kterých parazitují. Zástupci těchto tribů sice nemohly být do analýzy
zařazeny, ale protože patří do stejné linie jako tribus Melectini, je možné a pravděpodobné,
72
že také nepatří do Apiformní linie. Monofylii těchto tří kleptoparazitických tribů podporují
larvální znaky v analýze Roig-Alsiny & Michenera (1993).
Poměrně nejednoznačný je také status taxonů podčeledi Nomadinae. Ta je velmi
dobře charakterizována morfologicky (Obr. 6), ale nikoliv DNA (Obr. 7 a 12). V této
podčeledi je možné rozlišit dvě odlišné homogenní skupiny podle utváření šestého sterna.
Skupinu s dvěma shluky tuhých brv na konci šestého sterna tvoří Ammobatoidini, Biastini,
Epeolini a Nomadini (Brachynomadini a několik dalších tribů nepoužitých v analýzách) a
skupinu se sternálními hroty tvoří především tribus Ammobatini. Zajímavé je, že v analýze
kombinace genů COI+Wg je tribus Ammobatini sesterský tribu Isepeolini, který jako
jediný další má analogicky hrotovitě zašpičatělý konec šestého sterna. Tento vztah však
není příliš statisticky podpořen a neobjevuje se ve výsledcích žádné další kombinované
analýzy. Monofylie použitých druhů s brvami je statisticky podpořena poměrně dobře.
Především neobvykle odvozená sekvence genu Wg způsobuje nestabilitu taxonů tribu
Ammobatini (Obr. 4). Na základě vágních indicií není rozhodně možné tyto skupiny od
sebe oddělit, stejně tak i testy topologie nezamítly možnost monofylie druhů podčeledi
Nomadinae s.s.
Kromě již diskutovaných kleptoparazitických tribů a rodů, jsou prokazatelně
kleptoparazitické také rody Aglae a Exaerete. Tyto rody však jednoznačně patří do tribu
Euglossini, od nichž se příliš neliší ani v sekvencích DNA, ani morfologicky (MichelSalzat et al. 2004). Ostatní druhy, zařazené do tribů složených výhradně z kleptoparazititů,
tedy tvoří podčeleď Nomadinae v novém rozsahu (dále Nomadinae s. l.). Tento rozsah se
v podstatě kryje s Robertsonovou (1904) čeledí Melectidae. Název podčeledi Nomadinae
má podle ICZN (2003) prioritu před názvem Melectinae.
5.2.3 Euceriformní a Apiformní linie
Pokud přijmeme závěry z předchozích odstavců, tak je podčeleď Apinae složena z tribů
obsahující téměř výhradně neparazitické druhy. Morfologická charakteristika této
podčeledi se do značné míry zprůhlední, protože kleptoparazitické taxony i rod Tetrapedia
vnášely do její charakteristiky řadu výjimek. Takovými znaky mohou být tvar prvního
tarzálního článku třetího páru nohou, který je nyní u naprosté většiny druhů podčeledi
Apinae silně zploštělý a dorzálně prominující. Naopak u obou dalších podčeledí v širším
pojetí se takový tvar tarsálního článku vůbec nevyskytuje. Podobných znaků se dá nalézt
více, ale je pravda, že mají vždy alespoň jednu výjimku. Vzhledem k tomu, že jsem se
morfologickým znakům v této práci příliš nevěnoval, nebudu toto téma podrobně rozvádět.
73
Poměrně dobře se potvrdilo Silveirovo (1995) a Engelovo (2001) dělení na
Euceriformní a Apiformní linii. Monofylie obou skupin je dobře podpořena i v analýzách
metodou MP s mírnou podporou bootstrapu, nebo „bremer support“ (Obr. 8 a 11).
5.3 Evoluce chování včel
Změny v pohledu na fylogenezi čeledi Apidae mají dopad na pohled na evoluci některých
typů chování.
5.3.1 Způsob hnízdění včel
Druhy rodu Tetrapedia hnízdí výhradně v již existujících chodbičkách ve dřevě, které
předtím vytvořil jiný organismus. Takové chování je mezi druhy čeledi Apidae dost
vzácné, ale vyskytuje se nejčastěji právě u druhů podčeledi Xylocopinae, a to u zástupců
všech tribů. Hnízdění ve dřevě je obecně možné považovat za znak této podčeledi.
Jediným dalším tribem, jehož zástupci se chovají podobně jako druhy rodu Tetrapedia,
jsou druhy tribu Ctenoplectrini (Euceriformní linie). Zařazení tohoto tribu je také značně
sporné. Zatím ovšem neexistuje mnoho indicií o příbuznosti rodu Ctenoplectra s druhy
podčeledi Xylocopinae.
5.3.2 Evoluce parazitizmu u obligátně parazitických taxonů
Žádná strategie parazitizmu nemůže být tak dobrá, aby se později již nevyvíjela a neměnila
(princip červené královny (van Valen 1973)). Příliš by tedy neměla překvapovat
behaviorální a morfologická rozmanitost kleptoparazitických včel čeledi Nomadinae s. l.
(viz kap. 2.1.5 a 2.2.2). V pohledu na vývoj strategií druhů této skupiny se ale mnoho
nezměnilo, i když máme místo možných sedmi nezávislých vzniků kleptoparazitizmu jen
jediný (viz Tab. 3). Např. strategie kladení vajíček do otevřených buněk se vyvinula i tak
minimálně třikrát nezávisle (Nomadine s. s., Protepeolini a Isepeolini). Zajímavější se však
zdá být vztah s hostiteli a fakt, že různé druhy podčeledi Nomadinae s. l. byly často
považovány za blízce příbuzné svým hostitelům. To platí nejen pro triby Melectini,
Ericrocidini a Rhathymini, ale také pro triby Isepeolini, Protepeolini, Osirini i skupinu
Nomadinae s. s. Přehled vztahů je pro větší názornost zobrazen na Obrázku 13. Předek
každé z těchto tří linií se pravděpodobně specializoval na jinou skupinu včel. Přestože
zdaleka ne všichni zástupci skupiny Nomadinae s. s. parazitují u druhů skupiny S-T včel,
je možné uvažovat o včelách skupiny S-T jako o jejich primárních hostitelích. Včely
skupiny Nomadinae s. s. byly v některých případech řazeni do příbuzenstva čeledi
74
Andrenidae, tedy včel skupiny S-T (Grüte 1935). Toto zařazení bylo, a v podstatě stále je,
podporováno některými morfologickými znaky. Srovnatelná situace je i u parazitických
včel původně z Euceriformní skupiny. Hostitelé těchto včel jsou primárně právě
Euceriformní včely. Toto zařazení navíc vydrželo i přes podrobné morfologické kladistické
analýzy. Otevřenou otázkou také zůstává zařazení rodu Coelioxoides (Tetrapediini), který
by potenciálně mohl být také členem podčeledi Nomadinae, specializovaným na druhy
podčeledi Xylocopinae s. l.
Proč jsou parazité tolik podobní svým hostitelům? Pokud to není náhoda, musí se
tato
otázka
týkat
zpětné
vazby
vnitrodruhových
vztahů
hostitelských
druhů.
Kleptoparazitické druhy pak těchto vztahů využívají.
Napodobování bez zjevné funkce lze také vysvětlit undergroundovou teorií semů
(seme) (Kleisner & Markoš 2005). Vzájemné kontakty hostitele a kleptoparazita pak vedou
k předávání genetické informace horizontální cestou a k jejich stále větší vzhledové
podobnosti.
75
Obrázek 13. Schéma znázorňující dosud známé vztahy mezi kleptoparazity podčeledi Nomadinae (vlevo) a
ostatními skupinami včel (vpravo). Silnější šipky směřují k dominantním hostitelům. Upraveno podle Rozena
(2001b).
76
5.3.3 Komentáře ke vzniku kleptoparazitizmu
Princip vzniku obligátně parazitických druhů včel je prakticky známý (např. Emery 1909,
Eickwort 1975, Starr 1979, Dawkins 1998). Na jednu věc však musím ještě znovu
upozornit. Schopnost parazitovat u obligátně parazitických druhů (druhových linií) musí
vzniknout dříve než samotné druhy. Musela tedy, u předků takových druhů, existovat vždy
na
vnitrodruhové
úrovni.
Není
známo
jak
je
mezi
včelami
vnitrodruhový
kleptoparazitizmus frekventovaný, ale protože obligátní kleptoparazité vznikli několikrát
nezávisle, především v čeledích Halictidae, Megachilidae a Apidae, měl by být relativně
častý minimálně u druhů z těchto čeledí.
Vnitrodruhový kleptoparazitizmus je pravděpodobně způsobován soutěží o zdroje
(viz kap. 2.2.3). Dva nejvýznamnější zdroje jsou potrava pro larvy a hnízdní prostor, či
hotová hnízda. Zdroje potravy jsou limitující spíše u specialistů a asi i u sociálních druhů
v tropických oblastech, kde dochází k rychlé spotřebě a likvidaci zdroje (snad proto
tanečky u tribu Apini a chemická komunikace u tribu Meliponini (Nieh 2004)).
V nelesních biotopech mírného pásma jsou zdroje trvalejší a je zde také vyšší frekvence
specialistů (Wcislo 1987, Petanidou et al. 1995). Specializace je výhodná, protože je
efektivnější. V případě nedostatku zdrojů (např. na konci sezóny), což u specialistů hrozí o
něco více, dochází k silné kompetici o zdroje zbylé. U specialistů lze tedy předpokládat i
vyšší počet případů vnitrodruhového kleptoparazitizmu. V případě jednoho podrobně
popsaného případu (Eickwort 1975) se jednalo o specialistu (Hoplitis anthocopoides) na
hadinec (Echium vulgare). Minimálně u všech takových druhů pod silným kompetičním
tlakem by měla být frekvence výskytu vnitrodruhového kleptoparazitizmu vyšší a snáze
pozorovatelná. Dosud je totiž pozorování vnitrodruhového kleptoparazitizmu velkou
vzácností. Toto chování je proto považováno spíše za extrém, nikoliv standard. Představa
že u těchto druhů ke kleptoparazitizmu nedochází se mi zdá těžko představitelná.
Energie vložená do tvorby buněk i jejich zabezpečení potravou je velice vysoká.
Jeden úspěšný parazitický atak je pak odměněn jedním potomkem. To je specifická situace
pro hnízdní parazitizmus. Ze všech kleptoparazitických vztahů má asi největší možnou
účinnost. Možnosti obrany hnízda u včel jsou potenciálně také maximální. Konflikt samice
s parazitem může být souboj o život, protože žihadla jsou zbraní velmi účinnou. Jakým
způsobem boje skutečně probíhají a jaká je mortalita při vnitrodruhových soubojích není
vůbec známé. Včely by mohly být vhodným modelovým organizmem pro studium
kleptoparazitizmu.
77
Včely obyčejně hnízdí v agregacích a žijí v těsném kontaktu jedna s druhou
(prostorové agregace, komunalita), i když netvoří žádné rozvinuté společenství. Není nijak
překvapivé, že některé včely odhalily, že nemusí létat na květy, ale stačí nabrat
připravenou potravu u souseda a použít pro vlastní potomstvo (např. Xylocopa (Mordachai
et al. 1978)). Pokusy o takové chování i o hnízdní kleptoparazitizmus u souseda budou
proto častější, jen ze samotného principu, že tyto zdroje jsou blíže než zdroje primární (tj.
rostliny). Teoreticky nemusí jít přímo o kompetici o zdroj, aby ke krádežím docházelo.
Tento způsob chování byl sice pozorován, ale nebyl pozorován tak často, jak by se dalo
předpokládat. V tom hraje svou roli především agresivita hostitelských jedinců, a to hned
z několika důvodů. 1) pokud nejsou v okolí zdroje limitované, tak je vždy lepší
nebezpečným střetům se vyhnout. 2) viditelný konflikt je znamení že dochází ke
kleptoparazitizmu pro pozorovatele (badatele), který žádný jiný marker nemá. Domácí
jedinec se brání a pozorovatel může usuzovat na odpovídající chování dvou jinak téměř
nerozlišitelných jedinců. Co když ale k viditelným soubojům nedochází podobně jako u
některých obligátně kleptoparazitických druhů a jejich hostitelů (Bogusch 2003).
Podle evoluční hry na kleptoparazita (Broom et al. 2004) je evolučně stabilní
strategií parazitovat a bránit se parazitizmu, a zároveň strategie parazitovat a parazitizmu
se nebránit. Za určitých okolností je druhá zmíněná strategie dokonce jedinou stabilní
strategií. Doba souboje při střetu musí být ale velmi dlouhá a energeticky nákladná. Je
obtížné říci, jestli se dosud pozorované střety u včel dají považovat za dlouhé. Snad by se
dalo uvažovat o tak dlouhých soubojích, že by jiná včela dokázala naklást své vajíčko do
hnízda bránící včely, nebo bychom mohli uvažovat cenu těchto soubojů, která by mohla
být ekvivalentní době souboje. V soubojích včel, jak jsem se již zmínil, může být v sázce i
život. Záměr včel, bodnout soupeře, je zřejmý (Eickwort 1975), i když smrtelné zranění
nebylo pozorováno (malý počet pozorování). Riziko vážného zranění i dlouhotrvající a
vysilující souboje při obraně hnízd mohou vést ke strategii nebránění vlastních hnízd před
jedinci vlastního druhu. Broom et al. (2004) zahrnuli do svého modelu i strategii
neparazitovat a bránit se parazitizmu, která se podle zdravého rozumu zdá být dlouhodobě
nejvhodnější. Taková strategie ale není nikdy samostatně evolučně stabilní. U pospolu
hnízdících druhů, bez nápadných konfliktů lze předpokládat, že ke vnitrodruhovému
kleptoparazitizmu dochází, a to podle zmíněné strategie modelu.
Pokud jsou tedy pravidla vnitrodruhového parazitizmu včel skutečně jiná než u
mezidruhového
parazitizmu,
je
zjištěná
morfologická
i
behaviorální
podoba
78
specializovaných
kleptoparazitů
s hostiteli
mnohem
méně
mystická
a
snadněji
vysvětlitelná.
5.3.4 Kleptoparazitizmus a vznik eusociality
Na první pohled nesourodé způsoby života – eusocialita a kleptoparazitizmus. Jejich
výskyt u různých čeledí včel spolu ale zřetelně koreluje. Obligátně kleptoparazitické
skupiny jsou prakticky výhradně v čeledích Apidae, Megachilidae a Halictidae a eusociální
druhy se vyskytují výhradně v čeledích Apidae a Halictidae. Dalo by se to vysvětlit tím, že
tyto čeledi mají nejvíce druhů. To platí jednoznačně pro čeleď Apidae, ale ne tak pro čeleď
Halictidae, která převyšuje počty druhů jiných čeledí jen o stovky (např. čeledi
Andrenidae,
či
Megachilidae)
(Michener
2000).
Počet
nezávislých
vzniků
kleptoparazitizmu o něco převyšuje počet vzniků eusociality. Mohou sice chybět vyhynulé
taxony, o nichž nic nevíme, ale to v současném kontextu není významné (není o tom nic
známo). Obligátní kleptoparazitizmus u včel je také pravděpodobně starší než eusocialita u
včel – kleptoparazitické taxony tvoří bazálnější větve ve fylogenetickém stromu včel (viz
kap. 2.1.3), i když i to je sporné (viz odstavec o semisocialitě). Je možné, že
kleptoparazitizmus skutečně předchází eusocialitě a indukuje ji? Jsem přesvědčen, že
fylogenetická spojitost náhodná není. Kleptoparazitické druhy z taxonů jejichž předek byl
kleptoparazitický mnohem dříve, než předek eusociální linie byl eusociální, se nemusí
přímo podílet na vzniku eusociality. Jde jen o pozoruhodnou frekvenci objevování se
těchto jevů. V případě nového zjištění, že v čeledi Apidae vznikl kleptoparazitizmus
mnohem méněkrát než se předpokládalo, nemá vliv na představy o vzniku těchto jevů.
5.3.4.1 Vznik příbuzenských společenství
Jedna z podmínek eusociality je nízká vnitrodruhová agresivita (Michener 1974).
V počáteční teoretické představě agresivitu zcela vyloučím. Další podmínkou je, že včely
žijí v agregacích a velmi často se potkávají (viz kap. 2.2.3 a 2.4). V agregacích náhodných
jedinců stejného druhu může docházet k vnitrodruhovému kleptoparazitizmu podle teorie
hry na kleproparazita (Broom et al. 2004), aniž by docházelo k obraně hnízda (viz kap.
5.3.3). Když si člověk pomůže metaforou o sobeckém genu (Dawkins 1998) dojde snadno
k závěru, že geny včely parazitované nepříbuznými jedinci budou s větší pravděpodobností
vyloučeny než geny včely, která bude parazitována jedinci výhradně blízce příbuznými. To
vede k implikace že chování včel, které ovlivní výběr vlastních parazitů, má šanci se
zafixovat. Jednoduše když už se nedá parazitizmu vyhnout, tak ať to dělá někdo, kdo sdílí
79
co nejvíce alel s mým genomem. Pokud není možné vyhnout se parazitaci, tak ji lze
alespoň ovlivnit. Jako příklad mohu uvést hypotetické společenství sester, které rodné
hnízdo neopustí. Přičemž stačí, aby vytvořily nové chodby do vlastních hnízd až za
společným vchodem do původního hnízda matky. Analogické případy jsou známé (viz
kap. 2.3), ale nejsou spojované s vnitrodruhovým kleptoparazitizmem. Stále je vyloučena
obrana hnízda, ale samotná vyšší koncentrace takto příbuzných jedinců může vytvořit
prostředí, kde výrazně převládá vzájemný parazitizmus sester. V ideálním, a ne zrovna
nereálném, případě je podobnost potomků více jak třetinová z mnoha buněk tohoto
společenství. Každá matka v tomto společenství má zcela standardní počet vlastních
potomků oproti předchozí situaci, protože frekvence parazitace zůstává stejná. Toto
společenství má navíc výhodu obrany potomků proti interspecifickým parazitům a
predátorům, a to i v případě úmrtí některého z členů společenstva, jak to uvádí Gadagkar
(1990) (viz kap. 2.4.2).
Kvazisociální chování se od diskutovaného vztahu liší již jen v jediném detailu, a to
je nerozlišování vlastních buněk mezi sestrami. Je to opět jedna z prvních logických změn.
Nejvýznamnějším vlivem způsobujícím mortalitu plodu, je po parazitizmu, infikování
potravy v buňkách různými bakteriemi a houbami (Michener 1974). Pravděpodobnost, že
se patogeny namnoží do letálních početních stavů, s časem pozitivně koreluje. Plnění vždy
jedné buňky všemi společnicemi toto riziko snižuje. Musí však existovat mechanismus
udržující nepříliš velkou výchylku v rozmnožování jednotlivých samic, způsobenou
specializací na parazitování ostatních sester. Takovým mechanizmus by mohl být založen
právě na nevýhodě parazitování již starších buněk, limitované nabídce čerstvých a malé
pravděpodobnosti, že se z buňky vylíhne potomek právě té včely, která buňku parazituje.
Parazitizmus bude pravděpodobně extrémně rozvinutý a parazitace jedné buňky
mnohonásobná. Tato strategie dosud modelována nebyla, ale společenství je za určitých
podmínek evolučně stabilní a je nalézáno v přírodě.
Existuje ještě jeden způsob, jak odfiltrovat nepříbuzné jedince z vlastního
potomstva. Rozdíl je založen na principu zásobování buněk (viz kap. 2.4.1). Předchozí
situace se týkala kompletního zásobení a uzavření buněk a další možností je postupné
zásobování, respektive přímé krmení vlastních larev (subsocialita). V tomto případě je
možná, a v přírodě skutečně prokázaná, schopnost kontroly potomstva, pokud byl napaden
mezidruhovým parazitem (Field & Brace 2004 a Gamboa 2004). Tento způsob výchovy
potomků přináší řadu nevýhod v případě solitérního způsobu života, ale je kompenzován
sníženou frekvencí parazitace potomků a následné investice do zbytečného zásobování
80
buňky. Předpokládám stejný princip kontroly potomstva subsociálních druhů, jaký funguje
pro rozlišení interspecifických parazitů, i pro případ vnitrodruhového kleptoparazitizmu.
V tuto dobu vzniká princip „zámku“, kdy se matka naučí poznávat svého potomka (např.
podle specifického pachu). Příbuzní jedinci se geneticky méně liší, takže mají s větší
pravděpodobností také podobnější pach. Parazitizmus tak projde opět jen blízce
příbuzným.
Komunální chování není v případě druhů s vyvinutým krmením larev nijak
užitečné. Naopak sdílení jednoho hnízda kvazisociálním způsobem přináší subsociálním
druhům výhody velmi výrazné. Podrobně jsou popsány Gadagkarem (1990) a Quellerem
(1994).
Kvazisociální společenství není dosud považováno za skutečně platný samostatný
typ sociální struktury (Michener 2000) a pojem se příliš nepoužívá. Je to chybná představa,
protože se jedná o velmi vyhraněný, stabilní a značně odlišný systém než jsou ostatní
společenství.
5.3.4.2 Rozdíl mezi kleptoparazitizmem a sociálním parazitizmem
Překonání tzv. „zámku“, čili nalezení „klíče“ vede ke vzniku sociálních parazitů. Opět
nejprve na vnitrodruhové úrovni, později mezidruhové. Proto jsou sociální parazité často
blízce příbuzní svým hostitelům (viz kap. 2.2.1). Ale především kvůli principu zámku a
klíče mají mnohem méně možností měnit svého hostitele než kleptoparazité. Sociálně
parazitické linie, které parazitovaly na vyhynulých sociálních druzích, vyhynuly s větší
pravděpodobností, než kleptoparazité. Příbuzenský vztah recentních sociálních parazitů
s hostiteli je proto mnohem nápadnější a vedl k vyslovení Emeryho pravidla (Emery 1909).
Rozdíl mezi těmito dvěma způsoby parazitizmu není založen na rozdílech ve společenské
struktuře cílového hostitele. Rozdíl je v těsnosti vztahu parazit-hostitel, způsobený
rozdílným chováním hostitelů: jednorázově zásobující druhy versus subsociální druhy.
5.3.4.3 Eusocialita
Vznik eusociality navazuje na výše popsaná společenství sester. Jednoznačně preferuji
parazitickou cestu popsanou Charnovem (1978), která je podpořena i pozorováním
společenstev v přírodě (viz kap. 2.4.3). Vzhledem k tomu, že existují dvě odlišná
společenství sester, budou existovat i dvě parazitické cesty vzniku eusociality. 1) přímá
cesta pouze přes komunální společenství a kvazisociální cesta (viz Tab. 16). Tyto cesty se
liší dobou vzniku kooperativní péče o potomstvo.
81
Tabulka 16. Stupně socializace v řádu Hymenoptera a postupný vývoj klíčových stádií sociality vedoucí
k nejvyššímu stupni organizace podle současného předpokladu.
± - splňuje funkční definici kast, ale jedná se o vliv parazitace matky u dcer; o - překryv generací v těchto
stádiích nemá přímý vliv na vznik eusociality.
Stádia sociality
Stupeň socializace
Společná
výchova potomků
Vznik
kast
Překrývání
generací
–
–
+
+
+
–
–
–
±
+
o
–
–
+
+
–
–
–
+
–
–
±
+
o
–
+
+
Kvazisociální cesta
Solitérita/Subsocialita
Komunalita
Kvazisocialita
Parazitizmus matky
Eusocialita
Přímá cesta
Solitérita/Subsocialita
Komunalita
Parazitizmus matky
Eusocialita
5.3.4.4 Dva typy komunálních společenstev
Musím upozornit na běžně pozorovanou situaci u komunálně žijících včel v přírodě.
Strategie týkající se vzniku komunality jako finálního produktu, popsané v kapitole 2.4.2,
nemusí mít nic společného se vznikem eusociality. Eusocialita však může vzniknout ze
stádií strukturálně podobných komunálnímu společenství. Dvě varianty genetického
složení komunálních společenstev jsou reálně možná. Častěji zjištěná by měla být
komunální společenstva složená z nepříbuzných jedinců – ta jsou lokálním koncovým
produktem evoluce. Naopak komunální společenstva složená z příbuzných jedinců jsou
pravděpodobně méně stabilní – dále se vyvíjí k výhodnější kvazisocialitě a eusocialitě.
5.3.4.5 Semisocialita – co s ní?
V předchozích odstavcích popsaný vývoj sociálních společenstev není zcela totožný
s dělením společenstev uvedeným v kapitole 2.4.1. Málo pravděpodobná se zdá být
koncepce semisociálního společenství (Crespi & Ragsdale 2000). V tomto případě
sociality nemají dělnice příliš velkou výhodu, jestli vůbec nějakou výhodu mají. Jejich
chování je z pohledu příbuzenské selekce v ideálním případě adaptivní (Coelho 2002), ale
82
efekt je výrazně slabší než eusocialita, i než kvazisocialita. Zásadní problém je v tom, že se
v přírodě semisociální společenství vyskytuje relativně častěji, než kvazisociální
společenství. Semisocialitu podrobně vysvětlují Lin & Michener (1972) ve své hypotéze
semisociální cesty vzniku eusociality (viz kap. 2.4.3 a 2.4.2). Ta je založena na přirozené
reprodukční výchylce mezi jedinci a na přidružování a akceptování různě plodných jedinců
do prvních společenství. Zásadní problém je právě v této reprodukční výchylce, která je u
solitérních druhů dosti diskutabilní. Reprodukční výchylka je nejlépe vysvětlena teorií
rodičovské manipulace pro eusociální společenství (Alexander 1974, Charnov 1978,
Crespi & Ragsdale 2000) (viz kap. 2.4.4). Jak je to ale se společenstvím semisociálním?
Mechanizmus dominance a schopnost sestrami manipulovat, tj. parazitovat na sestrách, se
musel vyvinout v době, kdy společenství bylo eusociální! Každému semisociálnímu
společenství tak muselo předcházet období, kdy se jejich předek choval eusociálně. Dosud
jsou semisociální druhy považovány za předstupeň eusociality, které ještě eusocialitu
neobjevily. Bude proto nutné přehodnotit řadu interpretací vzniku eusociality v různých
liniích blanokřídlého hmyzu, nejen včel. Například pro druhy tribu Augochlorini
(Halictidae) byla vytipována linie se šesti druhy, u jejichž předka došlo ke vzniku
eusociality (Danforth & Eickwort 1997). Celý tento tribus by podle nového pohledu mohl
být primárně eusociální. To by pak mohlo také znamenat, že celá podčeleď Halictinae je
primárně
eusociální a vznik eusociality v čeledi Halictidae je jediný, místo
předpokládaných tří, jak uvádí Danforth (2002). Řada taxonů musí být naopak sekundárně
solitérní.
Smrt matky v primitivně eusociálním společenství vede vždy ke společenství
semisociálnímu, jako jediné možné alternativě (viz kap. 2.4.1). Primitivně eusociální druhy
jsou proto vždy ve struktuře společenství polymorfní. Jsou ale uváděna i permanentně
semisociální společenství, jejichž existence je pochybná. V poslední době se objevuje více
prací o demografických rozdílech ve struktuře společenství mezi populacemi včel jednoho
druhu (Yanega 1997, Richards 2000). U druhů s výskytem semisociálního strukturování
společenství se vyskytuje polymorfizmus častěji, než se původně předpokládalo. Některé
druhy navíc vytvářejí kvazisociální-semisociální-eusociální, nebo např. jen kvazisociálnísemisociální polymorfizmus s různým poměrem mezi jednotlivými typy chování (Blows &
Schwarz 1991, Melna & Schwarz 1994, Neville et al. 1998, Cronin & Schwarz 1999,
Richards 2000). Je tedy zřejmé, že za dosud neznámých okolností dochází k redukci
eusociality přes semisociální strukturu společenstva.
83
V přírodě se občas vyskytuje ještě semisociální společenství při zakládání hnízd
(viz kap. 2.4.1). Tento jev lze snadno vysvětlit právě extrémní reprodukční výchylkou u
eusociálních druhů. K zakládající samici se přidá samice špatně vyvinutá, která
morfologicky odpovídá dělnici a sama by hnízdo nezaložila. Přijmutí cizí samice, kterou si
lze „podmanit“, může být dobrá výhoda do začátku vývoje nové kolonie (Lin & Michener
1972). Vznikání defektních samic s malými ovariolami, nebo bez nich, (morfologických
dělnic) i ve zjistitelných množstvích není vyloučené už jen ze samotného principu, že na
základě jednoho genomu tyto dvě formy vznikají. Zvláště když vznik dělnice záleží na
výživě larvy v předchozí generaci (Michener 1974). V reprodukční várce potomků nějaké
procento dělnic nelze vyloučit. Semisocialita v první generaci by tedy mohla vznikat
principem manipulace defektními samicemi, ale vždy u eusociálních linií, kde tyto
mechanizmy již existují. Další možnosti popisuje Queller et al. (2000) u vosíků.
Semisociální chování odpovídá také některým novějším pokusům redefinice
eusociality (Wcislo 1997). Ty jsou založeny především na existenci kast bez nutnosti
společné výchovy potomků, či překryvu generací.
5.3.4.6 Dělení sociálních společenstev
Míra příbuznosti potomků v hnízdě je závislá na počtu zakladatelů hnízda, ať už se jedná o
příbuzné, nebo nepříbuzné jedince. Pokud jsou plodní zakladatelé dva a více, tak je
výsledné společenstvo komunální. Eusociální, semisociální a kvazisociální společenství
musí mít plodného zakladatele jediného. Pokud je zakladatelů více, tak jen jeden se
rozmnožuje. Znamená to že matka, která zakládá hnízdo, se musí primárně chovat zcela
solitérně, případně semisociálně. Ve vývojovém cyklu se tak střídají různé typy chování,
kterými je možné charakterizovat všechna možná sociální společenství: komunálníkomunální složené z nepříbuzných jedinců – může jej nepravidelně střídat solitérní
společenství, ale důležitá je schopnost opakování komunality i po několik generací za
sebou; solitérní-komunální složené z příbuzných jedinců (je možná jen krátkodobé);
solitérní-kvazisociální odvozené od předchozího s kooperativní péčí o společné
potomstvo; solitérní-eusociální je typické primitivně eusociální společenství; solitérní(eusociální)-semisociální se může vyskytnout v předchozím typu v případě brzkého úmrtí
královny, může a nemusí se potkat s potomky; semisociální/solitérní-eusociální
skutečnou matkou dělnic je jen jediná samice, i když zakladatelů hnízda je více (většinou
jen jedna další samice), pomáhají založit hnízdo a později jsou vyhnány, neopakuje se
84
každoročně; semisociální-eusociální je typické odvozené eusociální společenství
rozmnožující se výhradně pomocí rojů (ty jsou principielně semisociální).
Vztahy a vývoj uvedených společenství jsou zobrazeny na následujícím schématu
(Obr. 14). Každý vztah je směrovaný a každý přeskok z jednoho stavu do stavu druhého
pohání nějaký tažný mechanizmus, který způsobuje nestabilitu stavu. Velmi často je tímto
mechanismem právě parazitizmus. Vliv semisociality na vývoj vztahů a možnosti reverzí
není začleněn, stejně tak vliv sekundární soliterity. Rozdíl mezi primární a sekundární
solitéritou je velmi diskutabilní. Pravděpodobně se nejedná o totéž.
85
Obrázek 14. Předpokládaný vývoj sociálních společenství blanokřídlého hmyzu zhotovený na základě
dosavadních informací a teorií. Osa x představuje relativní příbuzenské vztahy; osa y pak hypotetický stupeň
socializace. 1 - vliv mezidruhového parazitizmu způsobuje nestabilitu jednoho chování a způsobuje vznik
druhého, za daných okolností stabilnějšího; 2 - vliv vnitrodruhového parazitizmu, podobně jako předchozí
případ.
86
6. Shrnutí
Podařilo se získat nové parciální sekvence genů COI a Wingless z 35, respektive 37,
taxonů včel čeledí Apidae, Megachilidae a Melittidae.
Na základě podrobné analýzy morfologických a molekulárních dat bylo zjištěno, že ve
dřevě hnízdící druhy tribu Tetrapediini patří do podčeledi Xylocopinae čeledi Apidae.
Příbuznost tohoto tribu s taxony podčeledi Apinae se nepotvrdila.
Na základě analýz parciálních sekvencí DNA tří genů a morfologických znaků bylo
zjištěno, že obligátně kleptoparazitické včely z Euceriformní linie podčeledi Apinae
(Isepeolini, Protepeolini a Osirini) patří do podčeledi Nomadinae. Příbuznost těchto tribů
s taxony podčeledi Apinae se nepotvrdila.
Obdobně byla zjištěna příbuznost tribu Melectini s druhy podčeledi Nomadinae. Opět
nebyla potvrzena předpokládaná příbuznost s druhy podčeledi Apinae. Téměř s jistotou je
možné vyloučit příbuznost kleptoparazitických druhů tribu Melectini s hostitelskými druhy
tribu Anthophorini. Tyto dva triby byly dosud považovány za sesterské.
Triby čeledi Apidae, složené výhradně z obligátně kleptoparazitických druhů, tvoří jednu
monofyletickou skupinu v rámci této čeledi – podčeleď Nomadinae s. l. Zařazení
kleptoparazitických tribů Ericrocidini a Rhathymini do podčeledi Nomadinae je
předpokládána. Zástupci těchto tribů nebyli pro analýzy k dispozici.
Z diskuse podstaty vzniku obligátně kleptoparazitických druhů vyplývá, že vnitrodruhový
parazitizmus bude velmi pravděpodobně běžnější, než se obecně předpokládá. Etologická
pozorování naráží na problémy s rozlišováním jednotlivých jedinců a dosud pro včely
neuvažovanou možnost parazitizmu bez zjevných soubojů.
Z diskuse vyplývá, že vnitrodruhový parazitizmus má přímý vliv na vývoj sociality u včel.
Toto chování může způsobovat neúnosné vychýlení konfliktů mezi jedinci na jednu stranu.
Teoretická představa evoluční cesty vzniku eusociality přes parazitující matku (Charnov
1978) byla rozšířena na dva typy společenství sester. Eusocialita by mohla teoreticky
87
vznikat „přímou cestou“ (přes komunální společenství), nebo „kvazisociální cestou“ (přes
kvazisociální společenství).
Byl navržen způsob víceslovného pojmenování jednotlivých sociálních společenství
odpovídající vývoji jejich struktury. Během zakládání hnízd bývá nalézána jiná životní
strategie, než při vrcholné, či pozdní fázi existence společenstva. Dosud se pod jedním
názvem skrývalo několik vývojově odlišných společenství.
Na základě manipulační teorie (Alexander 1974) byla navržena představa, že semisociální
společenství je výhradně redukované eusociální společenství, nikoliv jeho předstupeň.
Pokud se tento předpoklad potvrdí bude nutné zredukovat počet nezávislých vzniků
eusociality u blanokřídlého hmyzu.
88
7. Seznam použité literatury
Abrams J. & Eickwort G. C. 1981: Nest switching and guarding by communal sweet bee Agapostemon
virescens (Hymenoptera Halictidae). Insectes Sociaux 28: 105-116.
Alexander B. 1990: A cladistic analysis of the nomadine bees (Hymenoptera: Apoidea). Systematic
Entomology 15: 121-152.
Alexander B. 1996: Comparative Morphology of the female reproductive system of Nomadine bees
(Hymenoptera: Apidae: Nomadinae). Memoirs of the Entomological Society of Washington 17: 14-35.
Alexander B. & Rozen J. G. Jr. 1987: Ovaries, ovarioles, and oocytes in parasitic bees (Hymenoptera:
Apoidea). Pan-Pacific Entomologist 63: 155-164.
Alexander R. D. 1974: The evolution of social behaviour. Annual Review of Ecology and Systematics 5: 325383.
Alexander B. A & Michener C. D. 1995 Phylogenetic studies of the families of short-tongued bees
(Hymenoptera: Apoidea). University of Kansas Science Bulletin 55: 377-424.
Alfaro M. E., Zoller S. & Lutzoni F. 2003: Bayes or bootstrap? A simulation study comparing the
performance of bayesian Markov chain Monte Carlo sampling and bootstrapping in assesseng
phylogenetic confidence. Molecular Biology and Evolution 20: 255-266.
Alves-dos-Santos I., Melo G. A. R. & Rozen J. G. Jr. 2002: Biology and immature stages of the bee tribe
Tetrapediini (Hymenoptera: Apidae). American Museum Novitates 3377: 1-45.
Ascher J. S., Danforth B. N. & Ji S. 2001: Phylogenetic utility of the major opsin in bees (Hymenoptera:
Apoidea): A reassessment. Molecular Phylogenetics and Evolution 19: 76-93.
Ashmead W. H. 1899: Classification of the bees, or the superfamily Apoidea. Transactions of the American
Entomological Society 26: 49-100.
Augusto S. C. & Garófalo C. A. 2004: Nesting biology and social structure of Euglossa (Euglossa) townsendi
Cockerell (Hymenoptera, Apidae, Euglossini). Insectes Sociaux 51: 400-409.
*Bahl A. & Pfenninger M. 1996: A rapid method of DNA isolation using laundry detergent. Nucleic Acids
Research 24: 1587–1588.
89
Barthell J. F. & Thorp R. W. 1995: Nest usurpation among females of an introduced leafcutter bee,
Megachile apicalis. Southwestern Entomologist 20: 117-124.
Bennett F. D. 1972: Observations on Exaerette spp. and their hosts Eulaema terminata and Euplusia
surinamensis (Hymen., Apidae, Euglossinae) in Trinidad. Journal of the New York Entomological
Society 80: 118-124.
Bischoff H. 1934: Gedanken zu einem natürlichen System der Bienen. Deutsche Entomologische Zeitschrift
1934: 324-331.
Blows M. W. & Schwarz M. P. 1991: Spatial-distribution of a primitively social bee – does genetic
population-structure facilitate altruism. Evolution 45: 680-693.
Bogusch P. 2003: Biologie vybraných druhů kleptoparazitických včel (Hymenoptera: Apocrita, Apoidea).
Diplomová práce, Katedra zoologie PřF UK, Praha.
Bohart G. E. 1955: Gradual nest supersedure within the genus Osmia. Proceedings of the Entomological
Society of Washington 57: 203-204.
Bohart G. E. 1970: The evolution of cleptoparasitism among bees. Utah State University 41st Faculty Honor
Lecture, Spring.
Börner C. 1919: Stammesgeschichte der Hautflügler. Biologisches Zentralblatt 39: 145-185.
Brady S. G. & Danforth B. N. 2004: Recent intron gain in elongation factor-1 alpha of colletid bees
(Hymenoptera : Colletidae). Molecular Biology and Evolution 21: 691-696.
Bremer K. 1994: Branch support and tree stability. Cladistics 10: 295-304.
Broom M., Luther R. M. & Ruxton G. D. 2004: Resistance is useless? – Extensions to the game theory of
kleptoparasitism. Bulletin of Mathematical Biology 66: 1645-1658.
Brothers D. J. 1998: Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea,
Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28: 233-249.
Bull N. J., Schwarz M. P. & Cooper S. J. 2003: Phylogenetic divergence of the australian allodapine bees
(Hymenoptera: Apidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 27: 212-222.
Cameron S. 1993: Multiple origins of advanced eusociality in bees inferred from mitochondrial DNA
sequences. Proceedings of the National Academy of Science of the USA 90: 8687-8691.
90
Cameron S. A. & Mardulyn P. 2001: Multiple molecular data sets suggest independent origins of highly
eusocial behavior in bees (Hymenoptera: Apinae). Systematic Biology 50: 194-214.
Cane J. H. 1981: Dufour’s gland secretions in the cell linings of bees. Journal of Chemical Ecology 7: 403410.
Cane J. H. 1983a: Chemical evolution and chemosystematics of the Dufour’s gland secretions of the lactoneproducing bees (Hymenoptera: Colletidae, Halictidae, and Oxaeidae). Evolution 37: 657-674.
Cane J. H. 1983b: Preliminary chemosystematics of the Andrenidae and exocrine lipid evolution of the shorttongued bees. Systematic Zoology 32: 417-430.
Cane J. H., Eickwort G. C., Wesley F. R. & Spielholz J. 1983: Foraging, grooming and mate-seeking
behaviours of Macropis nuda (Hymenoptera, Melittidae) and use of Lysimachia ciliata (Primulacae) oils
in larval provisions and cell linings. American Midland Naturalist 110: 257-264.
Charnov E. L. 1978: Evolution of eusocial behavior: Offspring choice or parental parasitism? Journal of
Theoretical Biology 75: 451-465.
Chavarría G. & Carpenter J. M. 1994: „Total evidence“ and the evolution of highly social bees. Cladistics
10: 229-258.
Coelho B. W. T. 2002: The biology of the primitively eusocial Augochloropsis iris (Schrottky, 1902)
(Hymenoptera, Halictidae). Insectes Sociaux 49: 181-190.
Craig R. 1979: Parental manipulation, kin selection and the evolution of altruism. Evolution 33: 319-334.
Crespi B. J. & Ragsdale J. E. 2000: A skew model for the evolution of sociality via manipulation: why it is
better to be feared than love. Proceedings of the Royal Society of London B, Biological Sciences 267:
821-828.
Cronin A. L. & Schwarz M. P. 1999: Life cycle and social behavior in heathland population of Exoneura
robusta (Hymenoptera: Apidae): Habitat influences opportunities for sib rearing in a primitively social
bee. Annals of the Entomological Society of America 92: 707-716.
Crozier R. H. & Crozier Y. C. 1993: The mitochondrial genome of honeybee Apis mellifera: Complete
sequence and genom organization. Genetics 133: 97-117.
91
Crozier R. H. & Pamilo P. 1996: Evolution of social insect colonies. Sex allocation and kin selection. Oxford
University Press, Oxford, New York, Tokyo.
Danforth B. N. 1991: Female foraging and intranest behaviour of a communal bee, Perdita portalis
(Hymenoptera: Andrenidae). Annals of the Entomological Society of America 84: 537-548.
Danforth B. N. 2002: Evolution of sociality in a primitively eusocial lineage of bees. Proceedings of the
National Academy of Science of the USA 99: 286-290.
Danforth B. N. & Eickwort G. C. 1997: The evolution of social behavior in the augochlorine sweat bees
(Hymenoptera: Halictidae) based on a phylogenetic analysis of the genera. Pp 270-291. In: Choe J. C. &
Crespi B. J. (eds.): The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge University
Press, Cambridge.
Danforth B. N., Brady S. G., Sipes S. D. & Pearson A. 2004: Single-copy nuclear genes recover cretaceousage divergences in bees. Systematic Biology 53: 309-326.
Danforth B. N., Conway L. & Ji. S. 2003: Phylogeny of eusocial Lasioglossum rebeals multiple losses of
eusociality within a primitively eusocial clade of bees (Hymenoptera: Halictidae). Systematic Biology
52: 23-36.
Danforth B. N., Neff J. L. & Baretto-Ko P. 1996: Nestmate relatedness in communal bee, Perdita texana
(Hymenoptera: Andrenidae), based on DNA fingerprinting. Evolution 50: 276-284.
Danks H. V. 1971: Biology of some stem-nesting aculeate Hymenoptera nesting in Rubus. Journal of Animal
Ecology 40: 63-77.
Dawkins R. 1998: Sobecký gen. Mladá Fronta, Olomouc.
Eberhard W. G. 1972: Altruistic behavior in a sphecid wesp: support for the kin-selection theory. Science
175: 1390-1391.
Eickwort G. C. 1975: Gregarious nesting of the mason bee Hoplitis anthocopoides and the evolution of
parasitism and sociality among megachilid bees. Evolution 29: 142-150.
Eickwort G. C., Eickwort J. M., Gordon J. & Eickwort M. A. 1996: Solitary behavior in a high-altitude
population of the social sweet bee Halictus rubicundus (Hymenoptera: Halictidae). Behavior Ecology
and Sociobiology 38: 227-233.
92
Emery C. 1909: Über den Ursprung der duloitschen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen.
Biologisches Centralblatt 29: 352-362.
Engel M. S. 2001: A monograph of the Baltic amber bees and evolution of the Apoidea (Hymenoptera).
Bulletin of the American Museum of Natural History 259: 1-192.
Erixon P., Svennblad B., Britton T. & Oxelman B. 2003: Reliability of bayesian posterior probabilities and
bootstrap frequencies in phylogenetics. Systematic Biology 52: 665-673.
Evans H. E. 1958: The evolution of social life in wasps. Proceedings of the International Congress of
Entomology 10th, Montreal, 1956 2: 449-457.
Evans H. E. & Eberhard W. M. J. 1970: The Wesps. University of Michigan Press, Ann Arbor.
Farris J. S., Kallersjo M, Kluge A. G. & Bult C. 1994: Testing significance of incongruence. Cladistics 10:
315-319.
Field J. 1992: Intraspecific parasitism as an alternative reproductive tactic in nest-building wasps and bees.
Biological Reviews 67: 79-126.
Field J. & Brace S. 2004: Pre-social benefits of extended parental care. Nature 428: 650-652.
Gadagkar R. 1990: Evolution of eusociality: the advantage of assured fitness returns. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London, Biological Sciences 329: 17-25.
Gamboa G. J. 2004: Kin recognition in eusocial wasps. Annales Zoologici Fennici 41: 798-808.
Garófalo C. A. & Rozen J. G. Jr. 2001: Parasitic behavior of Exaerete smaragdina with descriptions of its
mature oocyte and larval instars (Hymenoptera: Apidae: Euglossini). American Museum Novitates 3349:
1-26.
Geyer C. J. 1991: Markov chain Monte Carlo maximum likelihood. In: Karamidas E. M. (ed.): Computing
Science and Statistics: Proceedings of the 23rd Symposium on the Interface. Interface Foundation,
Fairax Station.
Gobbi N., Sakagami S. F. & Zucchi R. 1991: Nesting biology of a quasisocial sphecid wesp, Trypoxylon
fabricator. II. Life history of nests and adult behaviors on nests. Japanese Journal of Entomology 59: 3751.
93
Goloboff P. A. 1994: NONA: A tree searching program. Program and documentation.
ftp.unt.eduar/pub/parsimony.
Greenberg L. & Buckle G. R. 1981: Inhibition of worker mating by queens in a sweat bee, Lasioglossum
zephyrum. Insectes Sociaux 28: 347-352.
Grütte E. 1935: Zur Abstammung der Kuckucksbienen. Archiv für Naturgeschichte (N. F.) 4: 449-534.
Hall, T. A. 1999: BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for
Windows 95/98/NT. Nucleic Acids Symposium, Series 41: 95 – 98.
Hamilton W. D. 1964: The genetical evolution of social behavior, I and II. Journal of Theoretical Biology 7:
1-52.
Hamilton W. D. 1972: Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annual Review of Ecology
and Systematics 3: 193-232.
Huelsenbeck J. P. 2000: MrBayes: Bayesian inference of phylogeny. Distributed by the autor. Department of
Biology, University of Rochester.
ICZN (Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu) 2003: Mezinárodní pravidla zoologické
nomenklatury, Čtvrté vydání účinné od 1. ledna 2000. Česká společnost entomologická, Praha.
Iwata K. & Sakagami S. F. 1966: Gigantism and dwarfism in bee eggs in relation to the modes of life, with
notes on the number of ovarioles. Japanese Journal of Ecology 16: 4-16.
Kawakita A., Sota T., Ascher J. S., Ito M., Tanaka H. & Kato M. 2003: Evolution and phylogenetic utility of
alignment gaps within intron sequences of three nuclear genes in bumble bees (Bombus). Molecular
Biology and Evolution 20: 87-92.
Kimsey L. S. 1984: A re-evaluation of the phylogenetic relationships in the Apidae (Hymenoptera).
Systematic Entomology 9: 435-441.
Kimura M. 1981: Estimation of evolutionary distances between homologous nucleotide sequences.
Proceedings of the National Academi of Sciences USA 78: 454-458.
Kirby W. 1802: Monographia apum Angliae, Vol. 1, Vol. 2. Ipswich.
Kleisner K. & Markoš A. 2005: Semetic rings: tovards the new concept of mimetic resemblances. Theory in
Biosciences 123: 209-222.
94
Koulianos S., Schmid-Hempel R., Roubik D. W. & Schmid-Hempel P. 1999: Phylogenetic relationships
within the corbiculate Apinae (Hymenoptera) and the evolution of eusociality. Journal of Evolutionary
Biology 12: 380-384.
Krebs J. R. & Davis N. B. 1993: An introduction to behavioural ecology. Third edition. Blackwell
Publishing, Alden Press, Oxford.
Kukuk P. F. & Sage G. K. 1994: Reproductivity and relatedness in a communal halictine bee, Lasioglossum
(Chilalictus) hemichalceum. Insectes Sociaux 41: 443-455.
Kukuk P. F., Ward S. A. & Jozwiak A. 1998: Mutualistic benefits generate an unequal distribution of risky
activities among unrelated group members. Naturwissenschaften 85: 445-449.
Larget B. & Simon D. L. 1999: Markov chain Monte Carlo algoritms for the Bayesian analysis of
phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution 16: 750-759.
Laroca S., Michener C. D. & Hofmeister R. M. 1989: Long mouthparts among „short-tongued“ bees and the
fine structure of the labium in Niltonia (Hymenoptera, Colletidae). Jornal of the Kansas
Entomological Society 62: 400-410.
Latreille P. A. 1802: Historie Naturelle Générale et Particulière des crustacés et des Insectes. Vol. 3. Paris.
Lepeletier de Saint-Fargeau A. L. M. 1835: Historie Naturelle des Insectes – Hyménoptères. Vol. 1. Roret,
Paris.
Lepeletier de Saint-Fargeau A. L. M. 1841: Historie Naturelle des Insectes – Hyménoptères. Vol. 2. Roret,
Paris.
Lieftinck M. A. 1968: A review of old world species of Thyreus Panzer (= Crocisa Jurine) (Hym., Apoidea,
Anthophoridae): Part 4, palearctic species. Zoologische Verhandelingen 98: 1-139.
Lin N. 1964: Increased parasitic pressure as a major factor in the evolution of social behaviour in halictine
bees. Insectes Sociaux 11: 187-192.
Lin N. & Michener C. D. 1972: Evolution of sociality in Insects. Quarterly Review of Biology 47: 131-159.
Litte M. 1977: Some aspects of the social biology of Halictus ligatus in New York State (Hymenoptera:
Halictidae). Insectes Socialux 24: 9-36.
95
Lopez-Vaamonde C., Koning J. W., Brown R. M., Jordan W. C. & Bourke A. F. G. 2004: Social parasitism
by male-producing reproductive workers in a eusocial insect. Nature 430: 557-560.
Mardulyn P. & Cameron S. A. 1999: The major opsin in bees (Insecta: Hymenoptera): A promissing nuclear
gene for higher level phylogenetics. Molecular Phylogenetics and Evolution 12: 168-176.
Matthews R. W. 1965: The biology of Heriades carinata Cresson (Hymenoptera: Megachilidae).
Contributions of the American Entomological Institute 1: 1-33.
Maynard-Smith J. 1964: Group selection and kin selection: A rejoinder. Nature 201: 1145-1147.
McCorqudale D. B. 1989a: Nest defense in single- and multiple nests of Cerceris antipodes (Hymenoptera:
Sphecidae). Journal of Insect Behaviour 2: 267-276.
McCorqudale D. B. 1989b: Soil softness, nest initiation and nest sharing in wasp, Cerceris antipodes
(Hymenoptera: Sphecidae). Ecological Entomology 14: 191-196.
McGinley R.J. 1980: Glossal morphology of the Colletidae and recognition of the Stenotritidae at the family
level (Hymenoptera: Apoidea). Journal of the Kansas Entomological Society 53: 539-552.
McGinley R. J. 1981: Systematics of the Colletidae based on mature larvae with phenetic analysis of apoid
larvae. University of California Publications in Entomology 91: i-xvi, 1-307.
McGinley R. J., Rozen J.G. Jr. 1987: Nesting biology, immature stages, and phylogenetic placement of the
Palaerctic bee Pararhophites (Hymenoptera: Apoidea). American Museum Novitates 2903: 1-21.
Melna P. A. & Schwarz M. P. 1994: Behavioral specialization in pre-reproductive colonies of the Allodapini
bee Exoneura-bicolor (Hymenoptera, Anthophoridae). Insectes Sociaux 41: 1-18.
Metropolis N., Rosenbluth A. W., Rosenbluth M. N., Teller A. H. & Teller E. 1953: Equations of state
calculations by fast computing machines. Journal of Chemical Physics 21: 1087-1091.
Michel-Salzat A., Cameron S. A. & Oliveira M. L. 2004: Phylogeny of the orchid bees (Hymenoptera:
Apinae: Euglossini): DNA and morphology yield equivalent patterns. Molecular Phylogenetics and
Evolution 32: 309-323.
Michener C. D. 1944: Comparative external morphology, phylogeny, and a classification of the bees
(Hymenoptera). Bulletin of the American Museum of Natural History 82: 151-326.
96
Michener C. D. 1958: The evolution of social behavior in bees. Proceedings of the International Congress of
Entomology 10th, Montreal, 1956 2: 441-447.
Michener C. D. 1964: Reproductive efficiency in relation to colony size in hymenopterous societies. Insectes
Sociaux 11: 317-342.
Michener C. D. 1965: A classification of the bees of the Australian and South Pacific regions. Bulletin of the
American Museum of Natural History 130: 1-362.
Michener C. D. 1966: The bionomics of primitively social bee, Lasioglossum versatum. Journal of the
Kansas Entomological Society 39: 193-217.
Michener C. D. 1969: Comparative social behavior of bees. Annual Review of Entomology 14: 299-342.
Michener C. D. 1971: Biologies of African allodapine bees. Bulletin of the American Museum of Natural
History 145: 219-302.
Michener C. D. 1974: The social behaviour of the bees. Harvard University Press, Cambridge.
Michener C. D. 1978: The parasitic groups of Halictidae. University of Kansas Science Bulletin 51: 291-339.
Michener C. D. 2000: The bees of the world. The Johns Hopkins University Press, Baltimore and London.
Michener C. D. & Greenberg L. 1980: Ctenoplectridae and the origin of long-tongued bees. Zoological
Journal of the Linnean Society 69: 183-203.
Michener C. D. & Greenberg L. 1985: The fate of the lacinia in the Halictidae and Oxaeidae. Journal of the
Kansas Entomological Society 58: 137-141.
Michener C. D. & Lange R. B. 1958: Distinctive type of primitive social behavior among bees. Science 127:
1046-1047.
Mordechai B. Y, Cohen R., Gerling D. & Moscowitz E. 1978: The biology of Xylocopa pubescens Spinola
(Hymenoptera: Anthophoridae) in Israel. Israel Journal of Entomology 12: 107-121.
Neff J. L. & Danforth B. N. 1992: The nesting and foraging behaviour of Perdita texana Cresson
(Hymenoptera: Andrenidae). Journal of the Kansas Entomological Society 64: 394-405.
97
Neville T., Schwarz M. P. & Tierney S. M. 1998: Biology of a weakly social bee, Exoneura (Exoneurella)
setosa (Hymenoptera: Apidae) and implications for social evolution in Australian allodapine bees.
Australian Journal of Zoology 46: 221-234.
Nieh J. C. 2004: Recruitment communication in stingless bees (Hymenoptera, Apidae, Meliponini).
Apidologie 35: 159-182.
Norden B., Batra S. W. T., Fales H. M., Hefetz A. & Shaw G. J. 1980: Anthophora bees: unusual glicerides
from maternal dufour’s glands serve as larval food and cell lining. Science 207: 1095-1097.
Page R. D. 1996: TreeView: an application to display phylogenetic trees on personal computers. Computer
Applications in the Biosciences. 12: 357-358.
Paxton R. J., Thoren P. A., Tengo J., Estoup A. & Pamilo P. 1996: Mating structure and nest mate
relatedness in a communal bee, Andrena jacobi (Hymenoptera, Andrenidae), using microsatellites.
Molecular Ecology 5: 511-519.
Pedersen B. W. 1996: A phylogenetic analysis of cockoo bumblebees (Psithyrus, Lepeletier) and bumblebees
(Bombus, Latreille) inferred from sequences of the mitochondrial gene Cytochrome Oxidase I.
Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 289-297.
Pedersen B. V. 2002: European bumblebees (Hymenoptera : Bombini) - phylogenetic relationships inferred
from DNA sequences. Insect Systematics and Evolution 33: 361-386.
Petanidou T., Ellis W. N. & Ellis-Adam A. C. 1995: Ecogeographical patterns in the incidence of brood
parasitism in bees. Biological Journal of the Linnean Society 55: 261-272.
Prentice M. 1991: Morphological analysis of the tribes of Apidae. Pp. 51-69. In: Smith D. R. (ed.): Diversity
in the genus Apis. Westview Press, Boulder, Colorado.
Pickett K. M. & Randle Ch. P. 2005: Strange bayes indeed: uniform topological priors imply non-uniform
clade priors. Molecular Phylogenetics and Evolution 34: 203-211.
Popov V. V. 1949: [Tribe Pararhophitini (Hymenoptera, Anthophorinae) as an early Tertiary element of the
contemporary fauna of the desert in Central Asia and Egypt.] Doklady Akademii Nauk SSSR 66: 507-510
(in Russian).
Popov V. B. 1955: [Generic grupings of the palearctic Melectinae.] Trudy Zoologicheskovo Instituta,
Akademii Nauk SSSR 21: 321-334 (in Russian).
98
Posada D. & Crandall C. A. 1998: MODELTEST: testing the model of DNA substitution. Bioinformatics 14:
817 – 818.
Queller D. C. 1989: The evolution of eusociality: reproductive head starts of workers. Proceedings of the
Nacional Academy of Sciences of the USA 86: 3224-3226.
Queller D. C. 1994: Extended parental care and the origin of eusociality. Proceedings of the Royal Society of
London B, Biological Sciences 256: 105-111.
Queller D. C., Zacchi F., Cervo R., Turillazzi S., Henshaw M. T., Santorelli L. A. & Strassmann J. E. 2000:
Unrelated helpers in social insect. Nature 405: 784-787.
Raw A. 1972: The biology of the solitary bee Osmia rufa (L.) (Megachilidae). Transactions of the Royal
Society, London 124: 213-229.
Richards M. H. 2000: Evidence for geographic variation in colony social organization in an obligately social
sweat bee, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae). Canadian Journal of Zoology
78: 1259-1266.
Richards M. H., Packer L. & Seger J. 1995: Unexpected patterns of parentage and relatedness in primitively
eusocial bee. Nature 373: 239-241.
Robertson C. 1904: Synopsis of Anthophila. Canadian Entomologist 36: 37-43.
Rodríguez F., Oliver J. F., Marín A. & Medina J. R. 1990: The general stochastic model of nucleotide
substitution. Journal of Theoretical Biology 142: 485-501.
Roig-Alsina A. 1989: The tribe Osirini, its scope, classification, and revisions of the genera Parepeolus and
Osirinus. University of Kansas Science Bulletin 54: 1-23.
Roig-Alsina A. 1990: Coelioxoides Cresson, a parasitic genus of Tetrapediini. Journal of the Kansas
Entomological Society 63: 279-287.
Roig-Alsina A. 1991: Revision of the cleptoparasitic bee tribe Isepeolini. University of Kansas Science
Bulletin 54: 257-288.
Roig-Alsina A. & Michener C. D. 1993: Studies of the phylogeny and classification of long-tongued bees
(Hymenoptera: Apoidea). University of Kansas Science Bulletin 55: 124-162.
99
Roig-Alsina A. & Rozen J. G. Jr. 1994: Revision of the cleptoparasitic bee tribe Protepeolini, including
biologies and immature stages. American Museum Novitates 3099: 1-27.
Rozen J. G. Jr. 1978: The relationships of the bee subfamily Ctenoplectrinae as revealed by its biology and
mature larva. Journal of the Kansas Entomological Society 51: 637-652.
Rozen J. G. Jr. 1991: Evolution of cleptoparasitism in Anthophorid bees as revealed by their mode of
parasitism and first instars (Hymenoptera: Apoidea). American Museum Novitates 3029: 1-36.
Rozen J. G. Jr. 1992: Biology of the bee Ancylandrna larrae (Andrenidae: Andreninae) and its cleptoparasite
Hexepeolus rhodogyne (Anthophoridae: Nomadinae) with a Review of egg deposition in the Nomadinae
(Hymenoptera: Apoidea). American Museum Novitates 3038: 1-15.
Rozen J. G. Jr. 1993: Phylogenetic relationships of Euherbstia with other short-tongued bees (Hymenoptera:
Apoidea). American Museum Novitates 3060: 1-17.
Rozen J. G. Jr. 1996: Phylogenetic analysis of the cleptoparasitic bees belonging to the Nomadinae based on
mature larvae (Apoidea: Apidae). American Museum Novitates 3180: 1-39.
Rozen J. G. Jr. 2000: Systematic and geographic distribution of neotropical cleptoparasitic bees, with notes
on their modes of parasitism. Anais do IV Encontro sobre Abelhas: 204-210.
Rozen J. G. Jr. 2001a: Ovarioles and oocytes of the old world cleptoparasitic bees with biological notes on
Ammobatoides (Hymenoptera: Apidae). American Museum Novitates 3326: 1-9.
Rozen J. G. Jr. 2001b: A taxonomic key to mature larvae of cleptoparasitic bees (Hymenoptera: Apoidea).
American Museum Novitates 3309: 1-27.
Rozen J. G. Jr. 2003: Eggs, ovariole number, and modes of parasitism of cleptoparasitic bees, with emphasis
on neotropical species (Hymenoptera: Apoidea). American Museum Novitates 3413: 1-36.
Rozen J. G. Jr. & McGinley R. J. 1974: Phylogeny and systematics of Melittidae based on mature larvae.
American Museum Novitates 2545: 1-31.
Rozen J. G. Jr. & Özbek H. 2003: Oocytes, egg, and ovarioles of some long-tongued bees (Hymenoptera:
Apoidea). American Museum Novitates 3393: 1-35.
Rozen J. G. Jr., Roig-Alsina A. & Alexander B. A. 1997: The cleptoparasitic bee genus Rhopalolemma, with
reference to other Nomadinae (Apidae), and biology of its host Protodufourea (Halictidae: Rophotinae).
American Museum Novitates 3194: 1-28.
100
Rozen S. & Skaletsky H. J. 2000: Primer3 on the WWW for general users and for biologist programmers. In:
Krawetz S. & Misener S. (eds): Bioinformatics Methods and Protocols: Methods in Molecular Biology.
Humana Press, Totowa, NJ. Source code available at http://fokker.wi.mit.edu/primer3/.
Sakagami S. F. 1976: Specific differences in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review.
Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University, Series VI, Zoology 20: 390-447.
Sakagami S. F. & Munakata M. 1972: Distribution and bionomics of a transpalearctic eusocial halictine bee,
Lasioglossum (Evylaeus) calceatum, in northern Japan, with references to its solitary life cycle at high
altitude. Journal of the Faculty of Science, Hokkaido University, Series VI, Zoology 18: 411-439.
Schenck A. 1869: Beschreibung der nassauischen Bienen, Zweiter Nachtrag. Jahrbücher des Nassauischen
Vereins für Naturkunde 21-22: 269-382.
Schmiedeknecht H. L. O. 1882-1884: Die Bienen Europa’s. Vol. 1. Gumperdae und Berolini, Berlin.
Schmiedeknecht H. L. O. 1930: Die Hymenopteren Nord- und Mitteleuropas. 2. Auflage. Fischer, Jena.
Schwarz M. P., Bull N. J. & Cooper S. J. B. 2003: Molecular phylogenetics of allodapine bees, with
implications for the evolution of sociality and progressive rearing. Systematic Biology 52: 1-14.
Schwarz M. P., Tierney S. M., Cooper S. J. & Bull N. J. 2004: Molecular phylogenetics of the allodapine bee
genus Braunsapis: A-T bias and heterogeneous substitution parameters. Molecular Phylogenetics and
Evolution 32:110-122.
Sheppard W. S. & McPheron B. A. 1991: Ribosomal DNA diversity in Apidae. Pp 87-102. In: Smith D.R.
(ed.): Diversity in the genus Apis. Westview Press, Boulder, Colorado.
Shimodaira H. 2002: An approximately unbiased test of phylogenetic tree selection. Systematic Biology 51:
492–508.
Shimodaira H. & Hasegawa M. 2001: CONSEL: for assessing the confidence of phylogenetic tree selection.
Bioinformatics 17: 1246–1247.
Silveira F. A. 1993a: The mouthparts of Ancyla and the reduction of the labiomaxillary complex among
long-tongued bees. Entomologica Scandinavica 24: 293-300.
Silveira F. A. 1993b: Phylogenetic relationships of Exomalopsini and Ancylini (Hymenoptera: Apoidea).
University of Kansas Science Bulletin 55: 163-173.
101
Silveira F. A. 1995: Phylogenetic relationships and classification of Exomalopsini with a new tribe
Teratognathini. University of Kansas Science Bulletin 55: 425-454.
Simon Ch., Frati F., Beckenbach A., Crespi B., Liu H. & Flook P. 1994: Evolution, weighting, phylogenetic
utility of mitochondrial gene sequences and a compilation of conserved Polymerase chain reaction
primers. Annals of the Entomological Society of America 87: 651–701.
Starr C. K. 1979: Origin and evolution of insect sociality: A review of modern theory. Pp. 35-79. In:
Hermann H. R. (ed.): Social Insects Vol.1. New York, Academic Press.
Straka J. 2003: Fylogeneze včel (Hymenoptera: Apoidea) literární přehled. Seminární práce, Katedra
zoologie PřF UK, Praha.
Strickler K., Scott V. L. & Fischer R. L. 1996: Comparative nesting ecology of two sympatric leafcutting
bees that differ in body size (Hymenoptera: Megachilidae). Journal of the Kansas Entomological Society
69: 26-44.
Strimmer K. & Haeseler A. von 1996: Quartet puzzling: a quartet maximum likelihood method for
reconstructing tree topologies. Molecular Biology and Evolution. 13: 964-969.
Stubblefield J. W. & Charnov E. L. 1986: Some conceptual issues in the origin of eusociality. Heredity 57:
181-187.
Sumner S., Aanen D. K., Delabie J. & Boomsma J. J. 2004: The evolution of social parasitism in
Acromyrmex leaf-cutting ants: a test of Emery’s rule. Insectes Sociaux 51: 37-42.
Swofford D. L. 1999: PAUP* Phylogenetic analysis using parsimony; Version 4. Sinauer Associates,
Sunderland, Massachusetts.
Šustera O. 1958: Übersicht des Systems der Paläarktischen und Mitteleuropäischen Gattungen der
Superfamilie Apoidea (Hymenoptera). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 32: 443-463.
Tamura K. & Nei M. 1993: Estimation of the number of nucleotide substitutions in the control region of
mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Molecular Biology and Evolution 10: 512-526.
Tanaka H., Roubik D. W., Kato M., Liew F. & Gunsalam G. 2001: Phylogenetic position of Apis nuluensis
of northern Borneo and phylogeography of A. cerana as inferred from mitochondrial DNA sequences.
Insectes Sociaux 48: 44-51.
102
Tepedino V. J. & Torchio P. F. 1994: Founding and usurping: Equally efficient paths to nesting success in
Osmia lignaria propinqua (Hymenoptera: Megachilidae). Annals of the Entomological Society of
America 87: 946-953.
Thompson D.J., Gibson T.J., Plewniak F., Jeanmougin F. & Higgins D.G. (1997): The CLUSTALX windows
interface: flexible strategies for multiple sequence alignments aided by quality analysis tool. Nucleic
Acids Research 24: 4876-4882.
Thomson C. G. 1872: Skandinaviens Hymenoptera, Vol. 2. Berling, Lund.
Thorp R. W. & Briggs D. L. 1980: Bees collecting polen from other bees (Hymenoptera. Apoidea). Journal
of the Kansas Entomologial Society 53: 166-170.
Tkalců B. 1972: Arguments contre l’interprétation traditionnelle de la phylogénie des abeilles. Bulletin de la
Société Entomologique de Mulhouse 1972: 17-28.
Tkalců B. 1974: Arguments contre l’interprétation traditionnelle de la phylogénie des abeilles. Bulletin de la
Société Entomologique de Mulhouse 1974: 17-40.
Valen L. van 1973: A new evolutionary law. Evolutionary Theory 1: 1-30.
Vinson S. B. & Frankie G. W. 2000: Nest selection, usurpation, and a function for the nest entrance plug of
Centris bicornuta (Hymenoptera: Apidae). Annals of the Entomological Society of America 93: 254-260.
Ward S. A. & Kukuk P. F. 1998: Context-dependent behavior and the benefits of communal nesting. The
American Naturalist 152: 249-263.
Warncke K. 1977: Ideen zum natürlichen System der Bienen (Hymenoptera, Apoidea). Mitteilungen
Münchener Entomologischen Gesellschaft 67: 39-63.
Warncke K. 1982: Zur Systematic der Bienen – Die Unterfamilie Nomadinae. Entomofauna 3: 97-126.
Wcislo W. T. 1987: The roles of seasonality, host synchrony, and behaviour in the evolutions and
distributions of nest parasites in Hymenoptera (Insecta), with special reference to bees (Apoidea).
Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 62: 515-543.
Wcislo W. T. 1997: Are behavioral classifications blinders to studying natural variation? Pp 8-13. In: Choe
J. C. & Crespi B. J. (eds.): The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge
University Press, Cambridge.
103
Wcislo W. T. & Danforth B. N. 1997: Secondarily solitery: the evolutionary loss of social behavior. Trends
in Ecology and Evolution 12: 468-474.
Wcislo W. T., West-Eberhard M. J. & Eberhard W. G. 1988: Natural history and behavior of a primitively
social wesp, Auplopus semialatus, and its parasite, Irenangelus eberhardi (Hymenoptera, Pompilidae).
Journal of Insect Behavior 1: 247-260.
West-Eberhard M. J. 1975: The evolution of social behaviour by kin selection. Quarterly Review of Biology
50: 1-34.
Westrich P. 1989: Die Wildbienen Baden-Würtembergs. Eugene Ulmer, Stutgart.
Wheeler W. M. 1926: Les sociétés d’Insectes – leur Origine, leur Evolution. Doin, Paris.
Whitfield J. B. & Cameron S. A. 1998: Hierarchical analysis of variation in the mitochondrial 16S r RNA
gene among Hymenoptera. Molecular Biology and Evolution 15: 1728-1743.
Williams P. H. 1994: Phylogenetic relationships among bumble-bees (Bombus Latr.): A reappraisal of
morphological evidece. Systematic Entomology 19: 327-344.
Wilson E. O. 1971: The Insect Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge,
Massachusetts.
Wilson E. O. 2000: Sociobiology. The new synthesis. 25th Anniversary Edition. The Belknap Press of
Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts and London.
Winston M. L. & Michener C. D. 1977: Dual origin of highly social behaviour among bees. Proceedings of
the National Academy of Sciences USA 74: 1135-1137.
Yanega D. 1997: Demography and sociality in halictine bees (Hymenoptera: Halictidae). Pp 293-355. In:
Choe J. C. & Crespi B. J. (eds.): The evolution of social behavior in insects and arachnids. Cambridge
University Press, Cambridge.
Yang Z. & Rannala B. 1997: Bayesian phylogenetic inference using DNA sequences: A Markov chain Monte
Carlo method. Molecular Biology and Evolution 14: 717-724.
104
8. Přílohy
Příloha 1. Seznam latinských názvů živočichů použitých v textu s autorem a rokem popisu.
Afrostelis Cockerell, 1931
Aglae Lepeletier et Serville, 1825
Allodape Lepeletier et Serville, 1825
Allodapula Cockerell, 1934
Amegilla Friese, 1897
quadrifasciata (Villers, 1789)
quadrifasciata maderae (Sichel, 1867)
Ammobates Latreille, 1809
punctatus (Fabricius, 1804)
Ammobatoides Radoszkowski, 1867
abdominalis (Eversmann, 1852)
luctuosus (Friese, 1911)
Ancyla Lepeletier, 1841
anatolica Warncke, 1979
Ancyloscelis Latreille, 1829
Anthidium Fabricius, 1804
oblongatum (Illiger, 1806)
Anthidiellum Cockerell, 1904
Anthophora Latreille, 1803
pubescens (Fabricius, 1781)
urbana Cresson, 1878
Anthophora sgen. Clisodon Patton, 1879
furcata (Panzer, 1798)
Anthophorula Cockerell, 1897
completa (Cockerell, 1935)
rufiventris (Timberlake, 1947)
Apis Linnaeus 1758
mellifera Linnaeus, 1758
mellifera ligustrica Spinola, 1806
Biastes Panzer, 1806
truncatus (Nylander, 1848)
Bombus Latreille, 1802
inexpectatus Tkalců, 1963
polaris Curtis, 1835 = arcticus
(Quenzel, 1802)
terrestris (Linnaeus, 1758)
Bombus sgen. Alpinobombus Skorikov,
1914
Bombus sgen. Psithyrus Lepeletier, 1833
bohemicus Seidl, 1838
vestalis (Geoffroy, 1785)
Braunsapis Michener, 1969
Centris Fabricius, 1804
inermis Friese, 1899
bicornuta Mocsary, 1899
Ceratina Latreille, 1802
calcarata Robertson, 1900
cyanea (Kirby, 1802)
Chaeturginus Lucas de Oliveira et
Moure, 1963
Chalicodoma Lepeletier, 1841
ericetorum (Lepeletier, 1841)
Coelioxoides Cresson, 1879
waltheriae Ducke, 1908
Coelioxys Latreille, 1809
alternata Say, 1837
mandibularis Nylander, 1848
Creightonella Cockerell, 1908
Ctenocolletes Cockerell, 1929
Ctenoplectra Kirby, 1826
Dasypoda Latreille, 1802
hirtipes (Fabricius, 1793)
Diadasia Patton, 1879
diminuta (Cresson, 1878)
Effractapis Michener, 1977
Epeoloides Giraud, 1863
coecutiens (Fabricius, 1775)
Epeolus Latreille, 1802
scutellaris Say, 1824
variegatus (Linnaeus, 1758)
Epicharis Klug, 1807
Euaspis Gerstäcker, 1857
Eucera Scopoli, 1770
Eucondylops Brauns, 1902
Eufriesea Cockerell, 1908
Euglossa Latreille, 1802
intersecta Latreille, 1837
Eulaema Lepeletier, 1841
Euherbstia Friese, 1925
Eupetersia Blüthgen, 1928
Euryglossina Cockerell, 1910
Euryglossina sgen. Euryglossella
Cockerell, 1910
Exaerete Hoffmannsegg, 1817
Exomalopsis Spinola, 1853
Exoneura Smith, 1854
Glossurocolletes Michener, 1965
Halictus Latreille, 1804
ligatus Say, 1835
Halictus sgen. Paraseladonia Pauly,
1997
105
Příloha 1. Pokračování
Heriades Spinola, 1808
carinata Cresson, 1864
Hesperapis Cockerell, 1898
larrae (Cockerell, 1907)
Hesperocolletes Michener, 1965
Holcopasites Ashmead, 1899
calliopsidis (Linsley, 1943)
ruthae Cooper, 1993
Hoplitis Klug, 1807
albifrons (Kirby, 1837)
anthocopoides (Schenck, 1853)
Hoplitis sgen. Bytinskia Mavromustakis,
1954
Hoplostelis Dominique, 1898
Hylaeus Fabricius, 1793
Hylaeus sgen. Nesoprosopis Perkins,
1899
Inquilina Michener, 1961
Isepeolus Cockerell, 1907
vachali Jörgensen, 1912
Larinostelis Michener et Griswold, 1994
Lasioglossum Curtis, 1833
malachurum (Kirby, 1802)
Lasioglossum sgen. Dialictus Roberson,
1902
versatum (Robertson, 1902
zephyrum (Smith, 1853)
Lasioglossum sgen. Homalictus
Cockerell, 1919
Lasioglossum sgen. Paradialictus Pauly,
1984
Leiopodus Smith, 1854
trochantericus Ducke, 1907
singularis (Linsley et Michener, 1937)
Lithurgus Berthold, 1825
chrysurus Fonscolombe, 1834
Macropis Panzer, 1809
europaea Warncke, 1973
Manuelia Vachal, 1905
scaevolae Brooks et Pauly 2001
Megachile Latreille, 1802
pugnata Say, 1837
Megalopta Smith, 1853
Megalopta sgen. Noctoraptor Engel,
Brooks et Yanega, 1997
Megommation Moure, 1943
Megommation sgen. Cleptommation
Engel, Brooks et Yanega, 1997
Melecta Latreille, 1802
albifrons (Forster, 1771)
Melectoides Taschenberg, 1883
bellus (Jörgensen, 1909)
Melipona Illiger, 1806
bicolor Lepeletier, 1836
Melitta Kirby, 1802
eickworti Snelling et Stage, 1995
leporina (Panzer, 1799)
Microsphecodes Eickwort et Stage, 1972
Nasutapis Michener, 1970
Neopasites Ashmead, 1898
Nomada Scopoli, 1770
fucata Panzer, 1798
imbricata Smith, 1854
maculata Cresson, 1863
Oreopasites Cockerell, 1906
barbarae Rozen, 1992
Paranomada Linsley et Michener, 1937
velutina Linsley, 1939
Pararhophites Friese, 1898
Paratetrapedia Moure, 1941
Parathrincostoma Blüthgen, 1933
Parepeolus Ducke, 1912
aterrimus (Friese, 1906)
Pasites Jurine, 1807
maculatus Jurine, 1807
Peponapis Robertson, 1902
Polistes Latreille, 1802
Protandrena Cockerell, 1896
Protandrena sgen. Heterosarus
Robertson, 1918
Ptilocleptis Michener, 1978
Radoszkowskiana Popov, 1955
Rophites Spinola, 1808
Scaptotrigona Moure, 1942
depilis (Moure, 1942)
Sphecodes Latreille, 1804
monilicornis (Kirby, 1802)
Stelis Panzer, 1806
Stelis sgen. Dolichostelis Parker et
Bohart, 1979
Stenotritus Smith, 1853
Svastra Holmberg, 1884
machaeranthera (Cockerell, 1904)
Tarsalia Morawitz, 1859
ancyliformis Popov, 1935
ancyliformis mediterranea Pittioni,
1950
Temnosoma Smith, 1853
106
Příloha 1. Pokračování
Tetraloniella Ashmead, 1899
glauca (Fabricius, 1775)
Tetrapedia Klug, 1810
Thyreus Panzer, 1806
Triepeolus Robertson, 1901
verbesinae (Cockerell, 1897)
Triopasites Linsley, 1939
penniger (Cockerell, 1894)
Vespa Linnaeus, 1758
Vespula Thomson, 1869
Xeromelecta Linsley, 1939
californica (Cresson, 1878)
Xylocopa Latreille, 1802
dejeani Lepeletier, 1841 = collaris
Lepeletier, 1841
violacea (Linnaeus, 1758)
virginica (Linnaeus, 1771)
Xylocopa sgen. Proxylocopa Hedicke,
1938
Zacosmia Ashmead, 1898
maculata (Cresson, 1878)
107
Příloha 2. Seznam sekvenovaných druhů s lokalitou, datem sběru a sběratelem.
Rod
druh
Melittidae-outgroup
Dasypoda
Macropis
Melitta
hirtipes
europaea
leporina
Země
Lokalita
datum sběratel
ČR
ČR
ČR
Trojská, Praha-Troja
Běstvina, Chrudim env.
Trojská, Praha-Troja
5.9.2000
26.7.2000
5.9.2000
J.Straka
J.Straka
J.Straka
ČR
ČR
ČR
ČR
Bulharsko
Kaňk, Kutná Hora env.
Kuchyňka, Nový Brázdim env.
Kaňk, Kutná Hora env.
Kaňk, Kutná Hora env.
Sandanski env.
23.7.2000
17.6.2000
23.7.2000
23.7.2000
29.6.2000
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
Austrálie
ČR
Madagaskar
Turecko
Queensland, Moreton Island
23.8.2004 J.Růžička
Běstvina, Chrudim env.
26.7.2000
J.Straka
Mahavelona prov., Toamasina 55 km N 18.12.2001 I.Pljushtch
Adana prov., Boztahta 10 km W
26.6.2001
J.Straka
Maďarsko
Turecko
Turecko
Mongolsko
ČR
ČR
ČR
Rumunsko
Pest prov., Örkeny env.
Adana prov., Karaömerli env.
Erzurum prov., Ilica 1 km S
Arkhangay prov., Tsetserleg 90 km NE
Zvolská Homole, Zvole env.
Cihelna v Bažantnici, Praha-Hloubětín
Kaňk, Kutná Hora env.
Constanta prov., Histria env.
Portugalsko
Turecko
Argentina
ČR
Argentina
ČR
Argentina
Argentina
ČR
Argentina
Argentina
Argentina
Argentina
ČR
Argentina
Argentina
Argentina
Argentina
Turecko
Turecko
Argentina
Bulharsko
Madeira isl., Caniçal env.
Adana prov., Karaömerli env.
Missiones prov., Puerto Iguazú env.
Praha-Horní Počernice
La Rioja prov. Pagancillo env.
Kaňk, Kutná Hora env.
Missiones prov., Puerto Iguazú env.
Chaco prov., Capitan Solari env.
Běstvina, Chrudim env.
Missiones prov., Puerto Iguazú env.
Salta prov., Cachi env.
Salta prov., Cachi env.
Chaco prov., Capitan Solari env.
Trojská, Praha-Troja
Salta prov., Cachi env.
Missiones prov., Puerto Iguazú env.
Salta prov., Cachi env.
Chaco prov., Capitan Solari env.
Adana prov., Karaömerli env.
Antalya prov., Serik env.
Missiones prov., Puerto Iguazú env.
Sandanski env.
Megachilidae-outgroup
Anthidium
Chalicodoma
Coelioxys
oblongatum
ericetorum
mandibularis
Hoplitis
sp.
Lithurgus
chrysurus
Apidae-Xylocopinae
Braunsapis
Ceratina
Macrogalea
Xylocopa
sp.
cyanea
scaevolae
violacea
Apidae-Nomadinae
Ammobates
Ammobates
Ammobatoides
Ammobatoides
Biastes
Epeolus
Nomada
Pasites
punctatus
punctatus
abdominalis
luctuosus
truncatus
variegatus
fucata
maculatus
16.8.2000
21.6.2001
30.6.2001
24.7.2004
29.7.2001
20.8.2000
23.7.2000
6.8.2000
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
11.5.2004
21.6.2001
1.2.2004
2000
17.2.2004
23.7.2000
1.2.2004
3.-7.2.2004
26.7.2000
1.2.2004
12.2.2004
12.2.2004
3.-7.2.2004
2000
12.2.2004
1.2.2004
12.2.2004
3.-7.2.2004
22.6.2001
20.6.2001
1.2.2004
29.6.2000
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
J.Straka
Apidae-Apinae
Amegilla
Ancyla
Ancyloscelis
Anthophora
Anthophorula
Bombus
Centris
Emphorin
Epeoloides
Euglossa
Exomalopsis
Isepeolus
Leiopodus
Melecta
Melectoides
Paratetrapedia
Parepeolus
Scaptotrigona
Tarsalia
Tetraloniella
Tetrapedia
Thyreus
quadrifasciata
anatolica
sp.
pubescens
sp.
vestalis
sp.
gen. sp.
coecutiens
sp.
sp.
vachali
trochantericus
albifrons
bellus
sp.
aterrimus
sp.
ancyliformis
glauca
sp.
sp.
108
Příloha 3. Přehled tribů čeledi Apidae, které nebyly zařazeny do analýz z důvodů absence materiálu.
* Tento tribus je pouze v jediné analýze – sekvence jsou získané z genové banky.
Podčeleď
Tribus
Xylocopinae Manuelini
Nomadinae Brachynomadini*
Caenoprosopidini
Hexepeolini
Neolarrini
Townsendiellini
Teratognathini
Apinae
Ctenoplectrini
Rhathymini
Ericrocidini
Způsob života
Výskyt
hnízdí ve dřevě
kleptoparazité
kleptoparazité
kleptoparazité
kleptoparazité
kleptoparazité
hnízdí v zemi
hnízdí ve dřevě
kleptoparazité
kleptoparazité
výhradně Patagonie
J. a S. Amerika
J. Amerika
S. Amerika
S. Amerika
S. Amerika
J. Amerika
tropy starého světa
J. Amerika
J. a S. Amerika
109
9. Seznam zkratek použitých v textu
au test – aproximately unbiased test
BA – Bayesovská analýza
COI – podjednotka I cytochrom oxydázy
DNA – deoxyribonukleová kyselina (deoxyribonucleic acid)
dNTP – deoxyribonukleotidy
GTR – general time reversible (model nukleotidové substituce)
+G+I – model s gamma korekcí na různou rychlost substitucí v různých pozicích a
s vypočítaným procentem neměnných pozic
I – morfologické znaky dospělců
ICZN – International code of zoological nomenclature
L – morfologické znaky larvální
LWRh – gen Long Wavelength Rhodopsin
MCMC – Markov chain Monte Carlo
MLH – metoda maximální věrohodnosti (maximum likelihood) s heuristickým
vyhledáváním stromů
MP – maximální parsimonie (maximum parsimony)
NaAc – octan sodný
OTU – operační taxonomická jednotka (operational taxonomic unite)
p – pravděpodobnost
PCR – polymerázová řetězcová reakce (polymerase chain reaction)
sgen. – podrod (subgenus)
s. l. – v širším smyslu (sensu lato)
s. s. – v užším smyslu (sensu stricto)
Taq polymeráza – DNA polymeráza z Thermus aquaticus
TBR – tree bisection reconnection (algoritmus pro "swapping")
Wg – gen Wingless
110