VODNÍ REŽIM ROSTLIN

VODNÍ REŽIM ROSTLIN
„
„
„
„
„
„
Funkce vody v rostlinném těle
Vyjádření stavu vody v rostlině
Vodní stav rostlinné buňky
Příjem a vedení vody rostlinou
Výdej vody rostlinou
Hospodaření rostliny s vodou
Funkce vody v rostlinném těle
„
„
„
„
„
„
Růstová (hydratační)
Metabolická
Termoregulační
Zásobní
Transportní (tranzitní)
Volná a vázaná voda
Bilance vody z hlediska její funkce v
rostlině
„
Z 1000 g přijaté vody 990 g prochází
rostlinou jako transportní (tranzitní) voda,
která neustále dosycuje rostlinná pletiva a
nahrazuje tu vodu, která je vydávána
transpirací. Asi 8 - 9 g představuje hydratační
voda a pouze 1 - 2 g jsou využity na tvorbu
sušiny.
Vyjádření stavu vody v rostlině
„
„
obsahem vody;
energetickým stavem, volnou energií
vody.
Stanovení obsahu vody (V) v rostlinách
Stanovení relativního obsahu vody
(RWC)
Stanovení vodního sytostního
deficitu (VSD)
Stanovení vodního potenciálu (ψw) a
jeho složek
„
„
„
Vodní potenciál (ψw) charakterizuje volnou energii
vody v systému vzhledem k volné energii chemicky
čisté vody.
Je definován jako rozdíl chemického potenciálu
vody v rostlinném pletivu a chemického potenciálu
čisté destilované vody vztažený k molárnímu
objemu vody.
Vyjadřuje se v energetických jednotkách (J kg-1),
nebo v tlakových jednotkách - v pascalech (Pa),
resp. v megapascalech (MPa).
Vodní
potenciál
(ψw)
Složky vodního potenciálu
Gradient vodního potenciálu jako hnací síla příjmu a vedení vody rostlinou a gradient tenze vodní
páry jako hnací síla výdeje vody na příkladu 20 m vysokého stromu (upraveno podle Nobela 1999).
Vodní stav rostlinné buňky
„
„
Plazmolýza, deplazmolýza a plazmoptýza
Vodní potenciál rostlinné buňky a jeho
složky
Plazmolýza
Plazmolýza epidermální buňky cibule kuchyňské Allium cepa po přidání
dusičnanu vápenatého. Cytoplazma (c) při ztrátě vody se zmenší s patrnými
svazky cytoplazmy (sc) přichycenými k buněčné stěně (bs), které spojují
sousední buňky. Šipky naznačují směr zmenšování cytoplazmy. (Upraveno
na základě fota P. Sengbushe)
Plazmolýza
„
„
„
počátek plazmolýzy v
buňkách epidermis cibule
kuchyňské
křečová plazmolýza v
buňkách epidermis cibule
kuchyňské
několik
plazmolyzovaných buněk
chloupku tyčinky
tradeskancie
Plazmolýza
a)
b)
c)
turgescentní buňka
(V – vakuola),
konvexní plazmolýza,
hraniční plazmolýza
Vodní potenciál rostlinné buňky a
jeho složky
Vodní potenciál buněk (ψw) je součtem
tlakového (turgorového) potenciálu (ψp),
osmotického potenciálu (ψπ), matričního
potenciálu (ψm) a případně gravitačního
potenciálu ψg:
ψw = ψp+ ψπ + ψm + ψg.
V buňce mohou nastat 2 hraniční
stavy:
„
Při plném nasycení buňky vodou
(plné turgescenci) se tlakový potenciál rovná
záporné hodnotě potenciálu osmotického:
ψp= - ψπ .
Pokud nebudeme kalkulovat s matričním a gravitačním
potenciálem (mají většinou velmi nízkou hodnotu),
potom vodní potenciál se rovná nule:
ψw = 0.
V buňce mohou nastat 2 hraniční
stavy:
‰
V okamžiku hraniční plazmolýzy
se tlakový potenciál rovná nule:
ψp = 0.
Pokud nebudeme podobně jako v prvním případě
kalkulovat s matričním a gravitačním potenciálem, pak
v okamžiku hraniční plazmolýzy se vodní potenciál
rovná potenciálu osmotickému:
ψw = ψπ.
Změny veličin vodního, osmotického a tlakového potenciálu,
objemu buňky a protoplastu buňky v různém hydratačním stavu
Příjem, vedení a výdej vody
rostlinou
„
„
„
„
Příjem vody rostlinou
Pohyb vody kořenem
Vedení vody z kořene do nadzemní části rostliny
Výdej vody rostlinou
Vodní potenciály v půdě a v jednotlivých
částech rostliny
Vodní potenciály systému – půda – rostlina atmosféra
Bod trvalého vadnutí (Permanent Wilting
Point - PWP)
„
„
Nemůže-li už rostlina snížit svůj vodní potenciál
pod hodnotu vodního potenciálu půdy, trvale
vadne, tj. nevrací se do původního stavu ani
v noci, ani je-li chráněna před výparem.
V zemědělství a pedologii se považuje za
konvenční normu PWP vodní potenciál půdy
-1,5 MPa.
Příjem a pohyb vody kořenem
Příjem vody kořeny. Schematicky znázorněn řez kořenem a tok vody
apoplastem (a) a symplastem (s). Apoplastický příjem vody naráží
na Caspariho proužky v endodermis kořene, které brání
apoplastickému toku vody. V těchto místech veškerý tok vody
prochází symplastem (upraveno dle Sinauer 2001).
Pohyb
vody v
pletivech
rostlin
Pohyb vody v pletivech rostlin
Příjem a pohyb vody kořenem bývá
rozdělován do etap:
1.
2.
3.
4.
5.
Bobtnání buněčné stěny kořenového vlásku.
Osmotický příjem vody z buněčné stěny do
protoplazmy a centrální vakuoly.
Pohyb vody z buněk pokožky do buněk korového
parenchymu.
Příjem vody z buněk korového parenchymu
dřevním parenchymem.
Pohyb vody z dřevního parenchymu do cév
(trachejí), případně cévic (tracheid).
Endodermální skok
Poměrně nízkým vodním potenciálem
v endodermální buňce ve směru k vnějším
partiím kořene (např. -0,33 MPa) může
endodermální buňka nasávat vodu z přilehlých
částí primární kůry.
Na druhé straně vysoký vodní potenciál ve
směru ke středu kořene (např. -0,01 MPa)
umožňuje předávat vodu buňkám pericyklu a
zabraňuje výdeji vody z centrálního válce.
Vedení vody z kořene do nadzemní
části rostliny
Voda do rostliny vstupuje přes kořeny a její
pohyb v rostlině, zvláště xylémem, je
zabezpečen 2 způsoby:
1.
2.
Transpiračním proudem
Kořenovým vztlakem
Schéma pohybu vody v rostlině.
Příjem, vedení a výdej vody
rostlinou – transpirační proud.
Příjem vody z půdy kořenovým
vlášením na základě rozdílu
vodního potenciálu mezi kořenem a
okolní půdou, vedení vody rostlinou
na základě rozdílu vodního
potenciálu a výdej vody listem na
základě rozdílu tlaku vodní páry
v listu a v okolní atmosféře (orig.
Kincl a Krpeš 1994).
Vodní tok v rostlině.
Xylémovým hromadným
tokem voda stoupá,
částečně se floémovým
tokem vrací s
rozpuštěnými látkami
směrem ke kořeni
(upraveno dle Sinauer
2001).
Transpirační proud
„
Na základě efektu transpirace se vytváří
v rostlinném těle gradient vodního potenciálu
mezi kořenem a listy, což umožňuje difúzní
pohyb vody a v ní rozpuštěných látek. Pohyb
probíhá bez spotřeby metabolické energie.
Kořenový vztlak
„
„
„
Uplatňuje se při nevhodných podmínkách pro
transpiraci (při vysoké relativní vzdušné vlhkosti,
u stromů v předjaří před vytvořením listové
plochy). Důležité jsou dobrá dostupnost vody
v půdě a vhodné podmínky pro aktivní příjem
živin.
Je velice energeticky náročný.
Projevem kořenového vztlaku je „ronění“ mízy
v předjaří nebo vytlačování vody přes hydatody
v listech (gutace).
Výdej vody rostlinou
„
„
ve formě vodní páry - transpirací,
někdy i ve formě kapalné - gutací.
Gutace
„
Gutace je projevem
kořenového vztlaku při
specifických teplotních a
vlhkostních podmínkách.
„
Jedná se o výdej vody ve
formě vodních kapek
tvořících se na okrajích
listů.
„
Nastává u listů
zvláštními, průduchům
podobnými útvary –
hydatodami.
Transpirace
„
„
„
„
Transpirace je výdej vody ve formě vodní páry
vně listů do okolní atmosféry.
Je hnací silou příjmu vody a jejího pohybu
v rostlině (transpirační proud).
Transpirace probíhá na základě vysokého
gradientu vodního potenciálu mezi vodou
v listech a vodou (vodní párou) v hraniční vrstvě
vzduchu přiléhající k povrchu listu.
transpirace stomatární a transpirace
kutikulární
Řez listem. Cesta vodní páry průduchy ven z listu.
Přítok vody do listu se děje xylémovými svazky cévními. Proti výměně vodní páry
z listu do okolní atmosféry dochází k opačnému toku CO2 do listu. Ve schématu jsou
naznačené jednotlivé odpory pro výdej vody do okolního vzduchu jako jsou odpory
průduchů (rs), kutikulární odpory a odpory hraniční vrstvy vzduchu (upraveno podle
Taize a Zeigera 2002).
Rychlost transpirace a faktory, které
ji ovlivňují
= výdej vody za jednotku času na jednotku
plochy listu. Je úměrná gradientu tenze
vodní páry a nepřímo úměrná sumě
difúzních odporů.
Je ovlivňována
„ morfologicko – anatomickými vlastnosti listů,
„ fyziologickým stavem rostlin,
„ faktory vnějšího prostředí.
Otevírání a zavírání průduchů
„
„
„
„
hydroaktivní reakce
průduchů
hydropasivní reakce
průduchů
fotoaktivní reakce průduchů
vliv ABA a dalších
fytohormonů
Zjednodušený mechanismus zavírání a
otevírání průduchů. Při zavřených
průduchách se do svěracích buněk
přijímá voda a ionty Cl-, K+, tím se
zvyšuje turgor svěracích buněk a
průduchy se otevírají. Při ztrátě vody a
iontů se průduchy zavírají (upraveno dle
Sinauer 2001).
Hospodaření rostliny s vodou
„
Efektivita využití vody (anglický termín:
Water Use Efficiency, zkratka WUE)
„
Transpirační koeficient
Příklad spotřeby vody vybranými zemědělskými plodinami. Efektivita
využití vody - suchá hmotnost (s.h.) vytvořené sušiny vztažená na
jednotku vytranspirované vody (Water Use Efficiency WUE), spotřeba
vody (g) na vytvoření jednotky sušiny (g). Průměrná evapotranspirace
(ET) za sezónu.
Vodní bilance rostliny
= vzájemný vztah mezi současným příjmem a výdejem
vody rostlinou
Závisí také na mohutnosti kořenového systému a
velikosti listové plochy podmiňující transpiraci.
Oddálení dehydratace
„ Větším příjmem nebo snížením výdeje vody
„ Faktory omezující ztrátu vody rostlinami: snížení
vodivosti průduchů, rolování listů, snížení
listové plochy, listy s trichomy připomínající
dlouhá vlákna, listy lesklé, stříbrné, ostnité, úzké,
nebo dužnaté.
Reakce rostliny na vodní stres
„
„
„
„
„
„
„
vysoký poměr biomasy kořenů k nadzemní části,
příznaky nedostatku vody se projevují na rostlinách
snížením turgescence listů,
příznakem dlouhodobého nedostatku vody je žloutnutí
listů až do jejich následného opadu,
urychlené stárnutí listů vedoucí až k jejich opadu je
důležitý adaptivní mechanismus k suchu stromů a keřů
z hlediska zachování jejich životnosti,
silný nedostatek vody má za následek odumírání
vzrostných vrcholů,
plody jsou vlivem sucha často malé, drobné,
deformované a mají špatnou kvalitu,
odolnost rostlin k vodnímu stresu v různých fázích jejich
vývoje není stejná.
Adaptace rostliny na sucho
Rostliny mají řadu obranných schopností, jak se suchu buď vyhnout,
tolerovat jej nebo oddálit jeho nepříznivé působení.
„
„
„
Pro vyhnutí se působení sucha, je nejdůležitější schopnost rostlin
ukončit svůj vegetační cyklus dříve, než perioda sucha nastane.
Pro toleranci rostlin k dehydrataci jsou nejdůležitější udržení
turgoru a tolerance protoplazmy k dehydrataci. Hlavním
mechanismem udržení turgoru je osmotické přizpůsobení.
Tolerance protoplazmy k dehydrataci souvisí se schopností
buněčných membrán odolávat vysokému stupni odvodnění
cytoplazmy.
Pro oddálení působení sucha jsou nejdůležitější morfologické a
anatomické adaptace kořenového systému (bohaté rozvětvení,
xerofytní charakter) a nadzemní části rostliny (změny v počtu,
velikosti a orientaci listů, tloušťce kutikuly, počtu a umístění
průduchů).
Schéma osmotického přizpůsobení
k vodnímu stresu.
O s m o t ic k é p ř iz p ů s o b e n í
T urgor
R ů st
S u š in a
F o to sy n té z a
R o z p u stn é
lá tk y
Nejcitlivější na vodní stres je dlouživý růst a pak fotosyntéza. Po
zastavení růstu se hromadí ve stávajícím objemu buněk jako
produkty fotosyntézy rozpustné látky, které snižují osmotický
potenciál buněk a tím pomáhají udržovat turgor buněk.
Dostatečná turgescence buněk je podmínkou pro dlouživý růst
(Zámečník orig.).
Vodní provoz rostliny ve vztahu
k fyziologickým funkcím
„
„
„
„
„
„
Nejcitlivější z fyziologických funkcí na mírný deficit vody je
dlouživý růst.
Při dalším poklesu vodního deficitu se ztrácí turgor (začátek
vadnutí), zavírají se průduchy a klesá rychlost fotosyntézy.
Při silnějším vodním stresu (při vodním potenciálu -0,2 až -0,8 MPa)
dochází k významným biochemickým změnám v rostlinách. Aktivita
některých enzymů stoupá (např. hydrolázy), dalších klesá (např.
nitrátreduktázy).
Zvyšuje až čtyřicetkrát koncentrace kyseliny abscisové.
Významnou změnou při dalším poklesu vodního potenciálu je až
stonásobné zvýšení koncentrace aminokyseliny prolinu.
Při hluboké dehydrataci dochází k poškození membrán buněk a
rostliny následkem toho odumírají.
„
Schéma teoreticky
možných typů denního
chodu transpirace (podle
Stockera 1956 a Slavíka et al.
1965). Křivka 1: průduchy trvale
otevřeny, intenzita transpirace
(IT) je úměrná výparnosti; 2:
polední deprese IT přechodným
uzavřením průduchů, průduchy
jsou v noci uzavřeny; 3: kolem
poledne jsou průduchy úplně
uzavřeny; 4: průduch stále
uzavřeny , kutikulární transpirace
úměrná výparnosti; 5: polední
deprese kutikulární transpirace,
průduchy jsou stále uzavřeny; 6:
trvalé snížení kutikulární
transpirace, způsobené vodním
deficitem vzniklým v dopoledních
hodinách; 7: IT téměř nulová při
trvalém silném vodním deficitu.
Poznámka: Křivky jsou
asymetrické, maxima transpirace
bývají až popoledni. V: východ
slunce, Z: západ slunce, P:
poledne.
Zákon Zalenského
„
„
Čím výše je list postaven na stonku, tím
má v porovnání s níže postavenými listy
nižší obsah volné vody.
U svrchních listů je koncentrace buněčné
šťávy a celkově osmotická koncentrace
značně vyšší než u listů spodních.
Při vadnutí svrchní listy odebírají vodu
spodním listů; průduchy svrchních listů
zůstávají déle otevřeny a fotosyntéza u nich
ustává později – vrchní listy se vyznačují
intenzivnější fotosyntézou a transpirací.